Специальные способы количественного учета охотничьих животных. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. Количественный учет наземных позвоночных. Количественный учет млекопитающих. Общие указания. Учет мышевидных млекопита

Новиков Г.А.
"Полевые исследования экологии
наземных позвоночных животных"
(изд. "Советская наука" 1949 г.)

Глава IV
Количественный учет наземных позвоночных

Количественный учет млекопитающих

Общие указания

Определение численности млекопитающих осуществляется тремя основными способами:

1) Подсчетом животных путем прямых наблюдений на маршрутах, пробных площадках или местах скопления;
2) По следам;
3) Отловом.

В зависимости от экологии видов применяется та или иная методика. Ниже мы познакомимся с наиболее распространенными и практичными способами учета важнейших групп млекопитающих, начиная с мышевидных грызунов и землероек.

Учет мышевидных млекопитающих

Установление даже относительной численности мышевидных млекопитающих (мелких грызунов и землероек) сопряжено со значительными трудностями, ибо почти все они относятся к числу норников, многие ведут ночной образ жизни и поэтому возможности подсчета путем прямых наблюдений очень ограничены, а часто и вовсе отсутствуют. Это вынуждает прибегать ко всякого рода, иногда очень трудоемким, вспомогательным приемам (отлов ловушками, выкапывание и выливание из нор и т. д.).

Экологические особенности мелких зверьков и характер их местообитаний определяют преимущественное развитие относительного учета. Некоторые зоологи (Юргенсон и др.) вообще считают, что абсолютный учет мышевидных грызунов (по крайней мере, в лесу) невозможен. Однако они не правы, сплошной подсчет возможен, но только связан с большим трудом и поэтому не имеет перспектив массового применения. Особенно сложен абсолютный учет в лесу.

В зависимости от поставленной задачи и принятой методики, количественный учет проводится либо на маршрутах, либо на площадках, либо, наконец, без учета территории. К выбору пробных маршрутов и площадок для учета грызунов предъявляются те же требования, что и для птиц - они должны представлять наиболее типичные участки, как в отношении условий обитания, так и заселенности зверьками. Последнее обстоятельство имеет в данном случае особенно большое значение, так как многие виды расселены крайне неравномерно, образуя в некоторых местах плотные колонии, а в других - полностью отсутствуя. В силу этого, при неправильном расположении площадок, недостаточном их числе или небольшой площади возможны крупные просчеты. Площадки не должны быть менее 0,25 га, желательно в 1 га и даже больше. Вытянутая прямоугольная форма предпочтительнее квадратной, так как позволяет полнее охватить различные условия. В некоторых случаях, (см. ниже) применяются круглые площадки.

Для получения достоверных сведений о плотности грызунов, площадь учтенной территории должна относиться к общей площади данного биотопа или района в целом, как примерно 1: 100 и до 1: 500 (Оболенский, 1931).

В результате учета на площадках, кроме данных о численном соотношении видов в данном биотопе, мы получаем данные о плотности популяции мелких млекопитающих на единице площади. При однородных условиях и равномерном распределении животных по территории, вполне достаточно установить количество особей на 1 га типичной местности. Но если ландшафт мозаичный, с быстрой и пестрой сменой почвенно-орографических и фитоценотических условий, то тогда правильнее пользоваться введенным Ю. М. Раллем (1936) понятием «объединенного гектара». В этом понятии учитывается процентное соотношение в природе различных биотопов и численность грызунов в каждом из этих биотопов. «Представим, - пишет Ралль, - что изучаемая местность содержит три основных стации А, В, С. На основании комплексно-учетных площадок (т. е. заложенных для учета не одного, а всех видов мелких грызунов. Г. Н.) плотность какого-нибудь вида грызуна на 1 га по этим стациям равна соответственно а, b, с. Из 100% данной площади в природе стации занимают: А - 40%, В - 10% и С - 50%. Если на отвлеченном объединенном гектаре (т. е. гектаре, включающем в себя три стации) взять плотности грызунов по соотношениям самих стаций, то мы получим плотность на объединенном гектаре Р, равную в нашем примере (после приведения к общему знаменателю):

P= 4а +B +5c / 10

Таким образом, мы устанавливаем численность на единицу площади, учитывающую мозаичное распределение условий и животных в районе обитания, в противоположность суммарной высшей и низшей плотности, которыми оперируют обычно при экологических исследованиях. С этой точки зрения пользование понятием объединенного гектара придает всем вычислениям несравненно большую конкретность и реальность и должно широко применяться не только при обработке результатов учета на площадках, но и на маршрутах, где также следует всегда отмечать смену условий обитания.

Обычно количественный учет мелких млекопитающих охватывает сразу все виды, несмотря на экологические между ними различия. Такую методику Ралль предлагает называть комплексной, в отличие от повидовой. Однако, в ряде случаев, когда приходится изучать виды со специфическими особенностями поведения, не поддающиеся стандартным методам учета (например, лемминги, степные пеструшки и др.), тогда их учитывают специально.

Наиболее распространенным и хорошо зарекомендовавшим себя способом относительного количественного учета мелких млекопитающих является учет с помощью обыкновенных давилок, разработанный В. Н. Шнитниковым (1929), П. Б. Юргенсоном (1934) и А. Н. Формозовым (1937). В своем современном виде эта методика сводится к следующему: в месте, намеченном для проведения учета, выставляется по прямой линии 20 давилок, через 5 м одна от другой.

Давилки ставятся, как и при кол-лектировании, под укрытиями. Стандартной приманкой являются корочки черного ржаного хлеба (желательно с маслом), нарезанные кубиками в 1-2 см в поперечнике. Учет продолжается 5 суток.

Осмотр производится один раз в сутки - по утрам. Сутки, в течение которых все время или только ночью шел дождь, а также особенно холодные или ветренные ночи исключаются из общего счета, как заведомо недобычливые.

Практически это определяется полным отсутствием добычи на всех трансектах.

Если зверек не пойман, но ловушка спущена явно им (погрызена приманка, остались экскременты), то эта тоже приравнивается к пойманному экземпляру и учитывается в общих итогах. Во избежание таких случаев, капканчики нужно настораживать как можно более чутко, но не настолько, чтобы они захлопывались от ветра, упавшего листа и т. п. посторонних легких прикосновений. Приманка должна всегда быть свежей и обязательно сменяться после дождя или сильной росы; масло желательно возобновлять ежедневно.

Поскольку результаты учета в немалой мере зависят от работы давилок, на расстановку и настораживание их следует обращать самое большое внимание.

Результаты учета уточняются с увеличением количества ловушко-суток. Юргенсон считает, что для полной характеристики численности мышевидных в каком-либо лесном биотопе, нужно заложить 20 ленточных проб с общим числом ловушко-суток равным 1000.

Результаты учета давилками на ленточной пробе выражаются двоякого рода показателями:

1) количеством зверьков, добытых за 100 ловушко-суток (показатель добычливости),
2) численностью всех и отдельных видов на 0,1 га (площадь пробы) и на 1 га.

Учет давилками имеет ряд бесспорных преимуществ, которые и обеспечили ему столь широкое распространение при разного рода исследованиях. К достоинствам методики относятся следующие:

1) Методика отличается простотой, не требует сложного оборудования, большой затраты рабочей силы и средств.
2) Давилками со стандартной приманкой можно ловить почти все виды мышевидных млекопитающих, включая землероек.
3) Учет дает вполне удовлетворительные показатели для контроля динамики численности и сравнительной оценки населения различных биотопов.
4) Методика отличается значительной эффективностью, обеспечивающей за короткий срок достаточно массовые данные (с помощью 200 ловушек 1 человек за 5 дней может получить 1000 ловушко-суток, что вполне достаточно для характеристики биотопа).
5) Ленточная проба длиной в 100 м позволяет получить данные относительной плотности животного населения на единицу площади и хорошо отражает средние условия.
6) Учет применим как в открытом ландшафте, так и в лесу и не только летом, но и зимой.
7) Благодаря простоте и несложности оборудования методика облегчает стандартизацию и благодаря этому - получение сравнимых данных.
8) Все добытые зверьки могут быть использованы для текущей работы.

Наряду с этим описанная методика имеет серьезные недостатки:

1) Прежде всего давилками нельзя добывать некоторых зверьков, в частности, леммингов и степных пеструшек, имеющих очень большое значение в своих областях распространения. Мнение, что землеройки плохо попадаются в ловушки (Снигиревская, 1939; Попов, 1945) опровергается целым рядом авторов (Юргенсон, 1939; Формозов, 1945; Башенина, 1947).
2) На результаты отлова и стало быть учета влияет качество изготовления ловушки и личные способности лица, производящего учет.
3) Одна и та же приманка имеет различную эффективность в связи с условиями погоды и характером биотопа (обеспеченность кормами и п;р.).
4) Техническое несовершенство конструкции давилок, иногда захлопываемых не только зверьками, но даже насекомыми и слизняками.
5) При больших плотностях населения и однократном осмотре ловушек получаются заниженные, сравнительно с имеющимися в природе, показатели плотности, так как в каждую давилку можно за сутки поймать максимум одного зверька. Тем не менее относительный учет капканчиками-давилками в настоящее время является наиболее доступным и эффективным, особенно в условиях лесной зоны.

Для количественного учета водяной крысы приходится прибегать к стальным дуговым капканчикам (№№ 0-1), комбинируя отловы с непосредственными подсчетами зверьков, их гнезд и кормовых столиков. На основании инструкции по учету численности грызунов, изданной в 1945 году Государственным институтом микробиологии и эпидемиологии Юго-Востока СССР (Саратов) и личного опыта А. Н. Формозова (1947), можно рекомендовать следующие варианты методики количественного учета водяной крысы в различных условиях:

1. Методика «капканно-линейная». Дуговые капканчики без приманки расставляют у всех нор водяных крыс по береговой линии на нескольких отрезках берега длиной 50-100 м, отделенных один от другого равными промежутками (для устранения произвольного выбора участков). Капканы осматривают ежедневно, пойманных зверьков вынимают, захлопнувшиеся капканы настораживают вновь. Капканы стоят несколько дней, до резкого снижения вылова. Результаты отлова перечисляют на 1 км _ однотипной береговой линии. Показателем заселенности является число крыс, пойманных на километровом участке.

2. Методика «капканно-площадочная». Применяется в «диффузных» поселениях водяной крысы в удалении от береговой линии (на осоковых кочкарниках, полузатопленных зарослях ив, рогоза, тростника, сырых лугах и т. п.). Капканы расставляются на площадках по 0,25-0,5 га у всех нор, на обеденных столиках и скрещениях кормовых тропинок водяных крыс. Если нор очень много, предвари тельной прикопкой сокращают их число и ставят капканы только у открывшихся ходов. Отлов продолжается двое суток, при двухкратном осмотре капканов (утром и вечером). Результаты учета перечисляются на 1 га.

3. Поздней осенью, а на юге, в малоснежных районах, и зимой, при переходе водяных крыс к подземной жизни, капканно-площадочную методику видоизменяют, устанавливая капканы в подземных ходах.

4. Во время половодья, когда водяные крысы концентрируются на узких полосах грив, кустарников и т. п. по берегам рек, зверьков подсчитывают с лодки, движущейся вдоль берега. Пересчет делают на 1 км пути.

5. В условиях обширных поселений в тростниковых и осоковых зарослях на мелководьях можно производить подсчет гнезд на площадках или лентах по 0,25-0,5 га, подразделяя гнезда на выводковые (крупные) и одиночные. Зная среднюю заселенность гнезд, вычисляют количество водяных крыс на 1 га.

6. В местах, где гнезда мало заметны и негде ставить капканы (много воды, нет кочек и т. д.),приходится ограничиваться глазомерной оценкой обилия крыс (в баллах от 0 до 5), подсчитывая количество кормовых столиков на небольших площадках, лентах или на единице длины берега, а затем переводя полученные показатели на 1 км или 1 га.

В противовес методике количественного учета давилками выдвигается другая - учет на пробных площадках с помощью ловчих цилиндров. Первоначально разработанная Деливроном, она была в широком масштабе применена в Башкирском заповеднике Е. М. Снигиревской (1939). Сущность этой методики сводится к следующему. В исследуемых биотопах трижды в лето закладывается по три пробных площадки, размером 50 X 50 м, т. е. в 0,25 га. Каждая площадка разбивается на сеть вытянутых прямоугольников с длиной стороны в 5 и 10 л.

Для этого кольями намечаются взаимно перпендикулярные линии, идущие в одном направлении на расстоянии 10, а перпендикулярно к нему - на расстоянии 5 м друг от друга. Специально изготовленными скребками по намеченным внутри квадрата и ограничивающим его линиям прокапываются дорожки шириной в 12-15 см; при этом снимается лишь верхняя часть дерна, а обнаженная земля утаптывается. На каждом углу прямоугольников, т. е. на перекрестке дорожек в землю вкапывается ловчая банка. Удобнее применять железные цилиндры Циммера глубиной в 30 см, шириной 10-12 см, с раструбом в 4-5 см и с продырявленным дном для стока дождевой воды. Цилиндры делаются с таким расчетом, чтобы три штуки влезали один в другой.

Снигиревская заменила железные цилиндры обыкновенными глиняными крынками (кувшинами), что, конечно, значительно более громоздко. Крынки или цилиндры закапываются в землю несколько ниже ее поверхности. На каждой площадке устанавливается 66 ловушек.

Грызуны, предпочитающие бегать по дорожкам, нежели по траве, затрудняющей их движение, попадают в кувшины и в большинстве своем гибнут от голода. Снигиревская дает очень высокую оценку этой методике, особенно подчеркивая, что в кувшины удается добывать виды, совершенно не ловящиеся или очень плохо идущие в давилки (лесная мышовка, мышь-малютка; землеройки составили свыше 60% всех добытых зверьков). Будучи раз установлены, ловчие банки действуют автоматически, не зависят от качества приманки и дают большую добычу (за три лета Снигиревская поймала свыше 5000 зверьков).

Однако методика учета с помощью ловчих банок страдает настолько серьезными недостатками, что они исключают возможность массового ее применения, если не считать длительных стационарных исследований, не требующих большой оперативности. Подробная критика содержится в статьях Юргенсона (1939) и В. А. Попова (1945). Основными недостатками разбираемой методики являются:

1) Большая громоздкость применяемых ловушек, особенно если использовать глиняные кувшины. Для доставки их к месту учета приходится брать подводу, а поэтому пробные площадки могут устраиваться только около дорог, что отмечает и сама Снигиревская (1947) и что никак не приемлемо.
2) Закладка пробной площади очень трудоемка, так как нужно выкопать 66 ям, прорыть 850 м дорожек. По данным А. Т. Лепина на это требуется труд 2 рабочих в течение 1-2 дней (в зависимости от твердости грунта).
3) При высоком стоянии грунтовых вод и каменистом грунте закапывание кувшинов практически невозможно.
4) Большие размеры площади и квадратная форма, как было показано выше, неудобны.
5) Расчищенные дорожки, особенно в густых кустарниках, сильно изменяют естественные условия.
6) Кувшины отнюдь не являются универсальными ловушками и даже некоторые мышевидные грызуны (например, жел-тогорлые мыши) выпрыгивают из них.
7) При больших первоначальных затратах труда и времени на установку и чрезвычайной громоздкости способ дает большие уловы исключительно благодаря большому числу ловушко-суток и поэтому не может считаться особенно интенсивным, как это кажется. Он скорее может быть рекомендован для получения массового материала для биологического анализа, чем для целей количественного учета. Наша попытка применения его при биоценотических исследованиях в заповеднике Лес на Ворскле убедила нас в непрактичности этой методики. Однако, нельзя согласиться с безоговорочным отрицанием этого способа П. Б. Юргенсоном. Прав В. А. Попов, считающий необходимым упрощение техники закладки площадок.

Одной из таких попыток является методика учета ловчими траншеями в сочетании с ленточными отловами давилками, предложенная и проверенная в течение десяти лет В. А. Поповым (1945). «В наиболее типичном для исследуемого участка месте прорывали земляные траншеи длиною в 15 м и глубиною в 40-55 см (опыт показал, что глубина канавы не имеет большого значения для уловчивости зверьков), при ширине дна траншеи в 20-25 см, а у поверхности в 30-35 см за счет небольшого наклона одной стенки траншеи.

Земля при рытье траншеи выбрасывается на одну сторону, ту, которая ограничивается вертикальной стенкой траншеи. На устройство траншеи в зависимости от характера и густоты древостоя и плотности почвы необходимо от 1,5 до 4 часов. В концах траншеи, отступя метр от края, врываются вровень с дном траншеи по железному цилиндру высотою в 50 см и шириною 20-25 см (в ширину дна траншеи). В цилиндры хорошо наливать на 5-8 см воды, которая прикрывается листочками или травой. Иначе попавшиеся в цилиндры мыши, полевки и насекомые могут поедаться землеройками, снижая достоверность учета. Осматриваются траншеи ежедневно по утрам. Учитываются все животные, попавшиеся в ловчие цилиндры. Этим способом можно учитывать не только полевок и мышей, но и землероек, лягушек, ящериц и насекомых.

За показатель обилия micromammalia нами принято количество попавшихся зверьков за 10 суток работы траншеи. В каждой стации мы закладывали две траншеи, располагая их в наиболее типичных для изучаемого участка местах, но не ближе чем в 150 м одну от другой. Сроком, достаточным для получения представления о видовом составе и относительных запасах зверей, мы считаем работу двух траншей в течение 10 суток, т. е. 20 сутко-траншей. При необходимости получения более детальных данных о фауне участка мы увеличивали работу траншей до 20-30 суток, а для экологических исследований проводили отлов в течение всего бесснежного периода.

«Этот метод дает вполне объективные данные, прост и не требует работника высокой квалификации (кроме выбора места для закладки траншей).

«Отрицательной стороной метода служат затруднения в устройстве траншей в местах с высоким залеганием грунтовых вод - по берегам водоемов, болотистым низинам, ольшатникам и т. п. Кроме того, необходимо учитывать, что при траншейном методе охватывается учетом сравнительно небольшой участок изучаемой стации и при желании более широкой характеристики фауны micromammalia надо увеличивать количество траншей или дополнить этот метод ленточным учетом ловушками Геро. Последнее нами широко использовалось.»

Анализируя результаты учета траншеями и ловушками, приводимые в статье Попова, мы в конечном счете приходим к тем же выводам, что и в отношении методики

Снигиревской - эта методика не может рассматриваться как основная, способная заменить ленточный учет давилками. Любопытно, что сам Попов пишет, что «...оба способа учета дают довольно близкие показатели», но, добавим мы, методика Юргенсона - Формозова является несравненно более гибкой, оперативной и применимой в самых разнообразных условиях, чего никак нельзя сказать о методиках, связанных с землекопными работами.

Трудности непосредственного наблюдения мышевидных грызунов, недостаточная объективность результатов отловов давилками невольно наталкивают на мысль об изыскании иных способов относительного количественного учета и прежде всего установления возможноl9;ти использования в качестве руководящего признака нор грызунов. В степных районах подсчет нор нашел широкое применение, но в закрытом ландшафте он, конечно, не может играть большой роли.

Поскольку норы разных видов мышевидных грызунов довольно трудно отличимы друг от друга и очень часто используются одновременно несколькими видами, то подсчет нор может дать лишь суммарные показатели относительной численности мышевидных грызунов в целом, без дифференциации на виды. Самое большее - это можно делить норы на мелкие (мышевидных грызунов) и крупные (сусликов, хомяков, тушканчиков и т. д.). Нельзя по количеству нор судить и о численности населяющих их зверьков, потому что один зверек обычно пользуется несколькими норами.

Так как входы в необитаемые норки постепенно, в течение 2-3 месяцев, оплывают, осыпаются и закрываются, то по наличию входов можно судить о присутствии здесь животных хотя бы в последние 3 месяца перед обследованием, а по ряду других признаков (см. выше) - выделить из числа еще сохранившихся входов действительно обитаемые. Это дает возможность использовать подсчет нор для целей относительного учета.

Подсчет нор производится на маршрутах или на площадках. Формозов (1937) рекомендует проводить маршрутные учеты численности грызунов весной, тотчас после схода снега, летом - во время сенокоса и уборки озимых хлебов, осенью - по окончании уборки и в середине зимы - при оттепелях и выпадении свежего снега.

Маршруты, возможно более прямолинейные, расходятся по радиусам от наблюдательного пункта. Длина каждого маршрута до 10 км, а общее протяжение их для каждого периода учета должно быть не менее 50 км.

Расстояние измеряется по планам, телеграфным столбам или по шагомеру.

Ширина учетной полосы берется от 2-3 м, в зависимости от плотности нор и густоты травостоя. Для упрощения техники подсчета, Ралль (1947) рекомендует применять ограничители в виде веревки или палки с свешивающимися прутьями. Это приспособление медленно несут двое рабочих впереди счетчика. При длительных маршрутных подсчетах ограничителем может служить задок телеги, на которой едет счетчик.

Маршруты должны равномерно охватывать все важнейшие угодья, как это всегда требуется при линейном учете. Направления маршрутов отмечаются на местности и должны оставаться неизменными из года в год на участках многолетних культур, на выгонах, пастбищах, целинной степи, в балках и на неудобных землях. На пахотных землях нужно стараться прокладывать маршруты возможно ближе к линиям учета в предыдущий сезон. «При маршрутном учете зараженности посевов во избежание повреждения последних желательно двигаться по дорогам, межам и окраинам, обращенным к целине, пару и другим незасеянным землям. При этом нужно иметь в виду, что грызуны в полях особенно охотно держатся на участках с ненарушенным дерновым слоем (целина, межи, дороги) и отсюда начинают двигаться, заселяя посевы.

Поэтому зараженность посева, учтенная с межи или дороги, всегда будет выше, чем средняя зараженность всей площади данной культуры. Это нужно оговорить в примечании к данным учета. Прокладывание лент вдоль дорог и межей дает при этом возможность установить появление грызунов на посевах ранее, чем это удастся сделать при изучении глубинных частей засеянных массивов». Учету подлежат не только норы, но и трещины в почве, которые часто образуются в степи в жаркое время и охотно заселяются грызунами (особенно степной пеструшкой, стадной полевкой и другими). Заселенность трещины определяется по наличию затащенных туда колосьев, свежих стеблей и т. п. Норы разделяются на обитаемые, или жилые, и необитаемые. При этом можно установить следующие категории и руководящие признаки:

«1. Обитаемая нора (свежие остатки пищи, свежий помет, свеженарытая земля, следы мочи, следы лап на пыли, отмечен сам грызун, выглядывающий из норы, и т. п.).
2. Открытая нора (свободный ход в нору).
3. Нора, затянутая паутиной (часто бывает у недавно покинутых нор).
4. Нора, отчасти засыпанная землей или растительной ветошью.
5. Нора, более чем на половину или совсем засыпанная ветошью и землей».

Можно предложить еще более действенный способ установления обитаемости нор, который широко применяется при подсчете на площадях - прикопку нор.

Во время учета все норки затаптываются или плотно забиваются землей. По данным Ралля (1947), входные отверстия удобно прикрывать комками или пластинками сухого помета скота. Нора должна быть закрыта достаточно плотно, чтобы прикойка не была нарушена змеями, ящерицами или жуками.

При точных экологических работах входные отверстия перегораживаются положенными крест на крест прутиками бурьяна, соломы и т. п., которые не препятствуют естественной вентиляции и движению насекомых и пресмыкающихся. На следующий день после прикопок подсчитывается количество открывшихся нор, которые принимаются за жилые, хотя нужно иметь в виду, что один зверек может открыть несколько входов. Вообще очень важно различать при подсчете и при обработке данных жилые и нежилые норки, так как только по числу первых можно судить о примерном обилии грызунов, но, вместе с тем, соотношение между количеством жилых и нежилых нор и изменение этого соотношения указывает на направление динамики популяции - ее рост или вымирание.

Маршрутный учет позволяет быстро обследовать большие пространства и не требует работников высокой квалификации, почему и принят земельными органами.

Учет нор на площадках производится таким же образом, что и на маршрутах.

Площадки отбиваются размером в 100-250 кв. м, но с таким расчетом, чтобы всего было обследовано 0,25-1 га на каждые 200-500 га общей площади района учета (Виноградов и Оболенский, 1932). При равномерном расселении грызунов площадки могут иметь форму квадратов, а при колониальном (пятнистом) - более объективные показатели дают вытянутые прямоугольники шириной в 2-3 м. При подсчете нор на полях среди лесных полос следует брать как раз такие площадки, располагая их во всех основных типах полевых культур по прямой линии поперек всего поля, начиная от опушки полосы вглубь посева, так как в этих условиях грызуны распределяются очень неравномерно и обычно концентрируются около древесных посадок. Поэтому же расстояние между площадками на периферии поля должно быть меньшим, чем в центре его.

Прекрасно зарекомендовал себя способ закладки площадок, выработанный Н. Б. Бирулей (1934): «Пробная площадь отбивается в форме круга, для чего берется деревянный кол, высотой около 1-1,5 м. Забивается он в центре участка, избранного для учета. На кол надевается кольцо из толстой проволоки с таким расчетом, чтобы оно свободно вращалось вокруг кола, но не соскальзывало бы к его основанию, а находилось все время на высоте 70- 130 см от поверхности земли. К этому кольцу привязывается один конец шнура (рыболовный шнур, антенный канатик и т. д.). Весь шнур длиной в 30-60 м размечается через каждые 3 м петлями из шпагата. Затем берутся два ивовых прута длиной 1,5-2 м. Одним своим концом каждый из прутьев прикрепляется к петле. Противоположный конец остается свободным. Первый прут привязывается к самому концу шнура, второй - отступя 3 м внутрь круга на следующую петлю.

«При учете рабочий, взявшись за свободный конец шнура и держа его приблизительно на высоте груди, движется по кругу. Наблюдатель же идет рядом с рабочим, отступя немного назад и внутрь круга, и считает все норы, попадающиеся между волочащимися по земле ивовыми прутьями. Сделав полный круг, рабочий переносит крайний прут на следующую петлю и сматывает оставшиеся 3 м шнура. Так, последовательно, по концентрическим кругам сосчитываются все норы в пределах участков.

«Как видно из описания, длина шнура есть в то же самое время и длина радиуса пробной площади. Поэтому нужный размер пробной площади подбирается при помощи изменения длины шнура. При длине шнура равной 28,2 м, площадь круга равна 0,25 га, при 40 м-0,5 га, при 56, 5 м - 1 га и т.д. Ясно, что и ширину учетной полосы можно также регулировать увеличением или уменьшением расстояния между петлями, к которым прикрепляются прутья.

«Само собой понятно, что приспособление может применяться только в условиях открытой степи, лишенной высоких кустарников.

«Данный метод вполне разрешает поставленные задачи. Определенный радиус каждого из концентрических кругов автоматически исключает возможность повторного хождения по одному и тому же месту, не оставляя в то же время пропущенного пространства. Волочащиеся по земле прутья все время сохраняют стандартную ширину учетной полосы. Наблюдателю только остается идти и считать норы.

«Метод кругов, при сравнении с методом прямоугольных площадей, отличается следующими преимуществами:

1) Метод кругов дает большую точность и менее утомляет обследователя.
2) При этом методе подсчета отпадает необходимость иметь мерную ленту или рулетку.
3) При необходимости повторного учета на одном и том же месте круг требует сооружения одного знака, который легче поставить и потом найти. При методе же квадратов необходимо ставить четыре знака.
4) Весьма трудоемкие моменты работы, как отбивка сторон и углов участка, расстановка угловых знаков, необходимые при методе прямоугольных площадей, при нашем методе отпадают вовсе».

Отыскание и подсчет нор в лесу сопряжен с такими трудностями, что не может применяться для целей количественного учета, за исключением отдельных частных случаев. Так, например, Д. Н. Кашкаров (1945) описывает учет полевок (Мicrotus carruthersi), проведенный в Зааминском заповеднике Н. В. Мининым. Эти полевки роют норки исключительно под кронами арчи. На площади в 1 га было насчитано 83 дерева, из них под 58 норы были, а под 25 - отсутствовали.

Средний процент зараженности колебался от 64,8 до 70%. Улов в течение нескольких дней под деревьями позволил приблизительно определить количество живущих там грызунов и произвести расчет на 1 га.

Мы практиковали подсчет нор на небольших пробных площадках при биоценотических исследованиях в еловых лесах Лапландского заповедника.

При работе в открытом ландшафте большое распространение имеет методика количественного учета путем сплошной раскопки нор и вылова грызунов на пробных площадках, что приближает нас к абсолютному учету грызунов. Одновременно эта работа дает в руки исследователя массовый материал для биологического анализа.

Раскопка нор производится на пробных площадках. Число их должно быть таково, чтобы охватывало не менее 300-500 нор для каждого биотопа. «Прежде чем приступить к раскапыванию большой сложной колонии, - советует Формозов (1937),- необходимо хорошенько разобраться в расположении отдельных групп нор и вести работу по известной системе, оттесняя зверьков из менее сложных убежищ в более сложные. При обратном порядке работ, когда в первую очередь вскрыта большая группа нор, убегающие из запасных норок зверьки часто забиваются под пласты земли на большом перекопанном участке, чем вызывается необходимость повторной работы на том же месте. На выделенном для работы (учетном) участке подлежат раскопке все группы нор независимо от того, имеются ли около них следы пребывания грызунов или нет... При раскапывании следует постепенно, метр за метром, вскрывать ходы, направляясь в каждой группе нор от их периферии к центру. Полезно бывает, чтобы затруднить зверькам перебегание в соседние колонии, при начале раскопки вскрывать на некотором протяжении все имеющиеся ходы, прежде чем углубляться к гнездовой камере. На месте вскрытых участков желательно оставлять траншейки с крутыми стенками, высотой в 10-12 см. Этого бывает вполне достаточно, чтобы задержать на некоторое время бег не только полевки или пеструшки, но и даже более быстрой мыши, чем сильно облегчается ловля зверьков, выскакивающих из глубоких частей норы... У каждой вскрытой группы нор подсчитывается число ходов, дается также общий подсчет нор в комплексе групп, объединяющем их в одну колонию, если ее границы отчетливо заметны. При больших плотностях заселения, когда между колониями нет границ, и все норы, соединенные наземными дорожками и подземными ходами, сливаются в один огромный городок, дается суммарный подсчет числа ходов (нор). Каждый участок, намеченный для учета и раскопки, должен быть расположен в пределах одной какой-либо стации грызунов... Образовавшиеся на месте раскопки ямы засыпаются и заравниваются тотчас по окончании работы».

Большое значение при раскопке нор имеет одновременность ее проведения. В зависимости от твердости грунта раскопка требует большего или меньшего физического труда, но при любых условиях не может быть осуществлена силами одного наблюдателя, так как невозможно одновременно копать, ловить быстро убегающих зверьков и вести необходимые записи. «Результаты учета раскопкой могут значительно колебаться в зависимости от навыка, добросовестности рабочих и квалификации специалиста, умения разыскивать отнорки, куда забиваются зверьки и разбираться в лабиринтах. Разрывание каждой норы должно происходить под бдительным контролем, и этим осложняется труд наблюдателя при непременном наличии нескольких рабочих» (Ралль, 1936). По мнению Ралля, в силу этого учет путем раскопки нор «...доступен лишь в отдельных обстоятельствах и в первую очередь - в руках опытного полевого эколога, располагающего материальными средствами».

Учет путем сплошного раскапывания нор и вылова зверьков применим, кроме степных видов, и к леммингам. Легче всего раскапывание норок обского лемминга, так как его ходы в большинстве случаев располагаются в торфяном слое, легко поддающемся раскапыванию при помощи ножа (Сдобников, 1938).

При обработке данных раскопок отмечаются следующие моменты:

1. Общая площадь обследованных раскопкой участков.
2. Общее число разрытых нор и число нор по видам грызунов.
3. Среднее число нор на 1 га важнейших биотопов; то же по видам грызунов.
4. Среднее число нор в колонии или группе.
5. Общее число обитаемых и необитаемых колоний или групп нор. То же - в процентах к общей сумме исследованных колоний. (За обитаемые считаются все колонии и группы, в которых были найдены грызуны или свежие остатки пищи.)
6. Общее число добытых грызунов по видам.
7. Среднее число нор (ходов), приходящееся на одного грызуна (включая детенышей).

В случае невозможности почему-либо раскапывать норы (например, на пахотной земле), применяется выливание зверьков водой. Для этого лучше всего использовать большую бочку на телеге и железные ведра, а на пешеходных маршрутах - брезентовые.

В. А. Попов (1944) использовал для относительного учета обыкновенной полевки - этого наиболее массового обитателя лугов и полей- ее зимние подснежные поверхностные гнезда. Эти почти шаровидные, сплетенные из травы гнезда, лежащие на поверхности земли, особенно хорошо заметны в период таяния снега и до развития сомкнутого травяного покрова. Подсчет поверхностных гнезд производился на маршрутах, проложенных в характерных местообитаниях полевки. «При учетах записывалась длина пересекаемой стации в шагах и количество обнаруженных там гнезд. Учеты лучше проводить вдвоем. Один, наметив какой-либо ориентир (отдельно стоящее дерево, куст, стог и т. п.), идет по прямой, отсчитывая шаги и отмечая пересекаемые учетной лентой стации. Второй подсчитывает гнезда и осматривает их, сообщая результаты для занесения в записную книжку. Для того, чтобы ширина учетной полосы была все время постоянной, учетчики связаны шнурком длиною в 20 м. Длина учетного маршрута не должна быть меньше 3-5 км, т. е. 6-10 га». Как показали наблюдения Попова в Татарии, данные подсчета гнезд полевок хорошо согласуются с учетом их путем отлова давилками. Вместе с тем, подсчет поверхностных гнезд очень несложен и поэтому может быть применен в качестве вспомогательного способа относительного учета некоторых видов мелких грызунов.

Последнее время сделаны удачные попытки использования для целей относительного учета собак. Особенно хорошо они зарекомендовали себя в тундре при учете леммингов, которые, как известно, очень плохо ловятся обычными давилками. При некоторой дрессировке собака не только приучается не сm8;едать зверьков, но даже ловить их живыми. Собаку лучше вести на привязи, что хотя отражается на ее работоспособности, но зато позволяет соблюдать известную ширину учетной ленты. Учитываются не только пойманные грызуны, но и те, за которыми собака охотилась, но не сумела добыть. При некотором навыке можно по поведению собаки видеть, за каким зверьком она охотится - за леммингом, полевкой Миддендорфа и пр.

Маршрутный учет с собакой дает наилучшие результаты в открытой тундре, а в густом кустарнике почти невозможен (Корзинкина, 1946). Конечно, этот способ является весьма относительным и сравнимым лишь при пользовании одной и той же собакой или при оценке в баллах.

Леммингов можно также учитывать на маршрутах пешком, верхом на олене и с оленьих нарт. «Проходя по тундре пешком, наблюдатель отмечает в записной книжке всех выбежавших леммингов в полосе шириной в 2 м. Такой же ширины будет полоса учета при езде верхом на олене. При езде на нартах, запряженных тремя оленями, ширина полосы увеличивается до 4 м».

Наилучшие результаты получаются при работе «в ясную, тихую погоду с небольшим заморозком, когда лемминги наиболее деятельны и, кроме того, легко выгоняются из-под прикрытий как идущим человеком, так и особенно трусящими рысью оленями». По ходу движения ведется глазомерная съемка и отмечаются границы l6;сновных местообитаний леммингов, или измеряется расстояние шагомером. Полученные данные корректируются сплошными отловами на пробных площадках и пересчитываются на общую площадь (Романов и Дубровский, 1937).

В качестве вспомогательного средства определения относительной интенсивности миграции норвежских леммингов в Лапландском заповеднике применялся подсчет количества трупиков зверьков, утонувших в озере при попытке переплыть его и выброшенных на песчаный берег (Насимович, Новиков и Семенов-Тян-Шанский, 1948).

Относительный учет мелких грызунов по погадкам хищных птиц и сов, предложенный И. Г. Пидопличкой (1930 и др.), прекрасно себя зарекомендовал в степных районах и получил там широкое распространение. С. И. Оболенский (1945) считает его даже основным методом учета вредных грызунов. Методика сводится к массовому сбору погадок птиц, извлечению из них костей зверьков, определению их и статистической обработке полученного материала. Сбор можно поручать техническим помощникам. Сбор протекает быстро; по данным Оболенского, исчерпывающий материал для местности в 200-500 кв. км можно собрать буквально в два-три дня. При этом в руки коллектора попадает исключительно обильный материал, исчисляемый многими сотнями и даже тысячами экземпляров грызунов. Так, например, по костям из погадок, собранных за 12 экскурсий в районе Карагандинской сельскохозяйственной опытной станции в 1942 году было установлено нахождение не менее 4519 зверьков (Оболенский, 1945). Количество и видовой состав истребленных грызунов определяется по числу верхних и нижних челюстей. Остальные части скелета дают дополнительный материал. Для облегчения и уточнения определения полезно заранее приготовить, пришив на кусочки картона, все основные части скелета грызунов местной фауны, чтобы иметь образцы для сравнения с костями из погадок.

Если погадки собираются в известном районе регулярно и места их скопления очищаются при этом полностью, то уже по количеству самих погадок можно судить об относительном обилии мелких млекопитающих в данное время. По костям из погадок определяется относительная численность разных видов зверьков. Хотя мелкие животные становятся добычей хищников не строго пропорционально своей численности, а в зависимости от способа охоты хищника, поведения зверьков и характера местообитания, тем не менее, как показали наблюдения и Пидоплички и Оболенского, «... цифровые показатели численности разных видов зверьков, установленные по числу их костей в погадках, характеризуют количественные соотношения этих животных в природе довольно близко к действительности и особенно пригодны для определения состава населения мышевидных грызунов» (Оболенский, 1945).

Но и наблюдения за самими хищными птицами, и их относительный количественный учет может быть использован, как косвенный показатель обилия грызунов, так как в общем можно сказать, что численность тех и других находится в прямой пропорции. Особенного внимания заслуживают полевой, луговой и степной луни, болотная сова, степной орел, белая сова, отчасти зимняк и канюк-курганник. «Обилие хищников в зимнее время говорит о благополучии протекающей зимовки грызунов, что в случае благоприятной весны создает угрозу увеличения их численности. Обилие хищников в гнездо вый период указывает на то, что популяция грызунов благополучно пережила критический период зимы и весны; угроза резкого увеличения численности грызунов становится реальной. Наконец, в осеннее время увеличение численности хищников за счет прибавления к местным гнездящимся прикочевавших из соседних районов указывает на значительно возросшую за лето численность зверьков. В ряде случаев планомерное наблюдение за хищниками дает возможность не только установить наличие существующей вспышки «мышиной напасти», но до известной степени ее предвидеть.

Наблюдения за хищниками не могут заменить непосредственных наблюдений за жизнью популяции мелких грызунов, но служат очень полезным дополнением, так как хищники хорошо заметны и, легче учитываются. По следнее особенно бросается в глаза, когда грызунов мало, когда популяция их оказывается распыленной и с трудом поддающейся учету» (Формозов, 1934).

Оригинальный метод количественного учета при помощи кольцевания предложен В. В. Раевским (1934). «Предлагаемый нами метод количественного учета, - пишет названный автор, - подобен тому, который употребляется в физиологии, когда требуется определить общее количество крови в живом организме. Так, после вдыхания определенного количества СО (окиси углерода - угарный газ) или после введения в кровь коллоидального красящего вещества производится определение содержания посторонней примеси в небольшом отмеренном объеме крови; общее количество последней выводится из полученного таким образом разведения.

«Точно так те и мы желая определить количество особей какого-либо вида на изолированном участке наблюдения (остров, колония, резко ограниченная стация), вылавливаем часть их, кольцуем и выпускаем обратно, причем в гюследующих пробах, получаемых путем вылова, отстрела, подбора павших животных и т, п. определяется процент встречаемости отмеченных нами экземпляров.

«Циркуляция крови в организме гарантирует физиологам равномерное распределение всех ее элементов, а следовательно и вероятность того, что процентное содержание примеси во взятой пробе будет таким же, как и во всем объеме исследуемой крови. Определяя процент кольцевания путем взятия пробы из одной точки, мы также должны быть уверены, что окольцованные экземпляры распределились в общей массе исследуемой популяции достаточно равномерно... Такое нужное нам равномерное распределение окольцованных особей в популяции не только возможно, но при наличии известных условий очевидно происходит в природе...»

Раевский применил свою методику при исследовании экологии домовых мышей на Северном Кавказе, где они скопляются в громадном количестве в скирдах соломы. Мышей ловят руками, кольцуют (описание техники кольцевания см. ниже) и выпускают обратно. Спустя несколько дней производитсn3; отлов, подсчитывается количество окольцованных и неокольцованных зверьков среди пойманных и вычисляется процент окольцованных. Зная число выпущенных первый раз окольцованных зверьков (n) и установив теперь процент меченных особей в популяции (а), можно вычислить общее количество грызунов в исследуемой популяции (N), по формуле

N= n x 100 / a

Например, было окольцовано и выпущено обратно в стог 26 мышей. Спустя несколько дней здесь добыли 108 грызунов, в том числе 13 штук окольцованных (12%). Пользуясь формулой, получаем, что вся популяция состоит из 216 зверьков:

N= 26 x 100 / 12 =216

Если повторных отловов было несколько, тогда размеры популяции вычисляются по средней арифметической.

Проверки, произведенные Раевским, показали высокую точность (более 96%) его методики.

«Для практического применения метода количественного учета путем кольцевания нужно обладать следующими предпосылками:

«1. Кольцевание изучаемого вида не должно представлять слишком больших технических затруднений, иначе не будет обеспечен достаточно высокий процент кольцевания.
«2. Исследователь должен быть уверен, что за время, прошедшее с момента кольцевания до взятия пробы, если она берется из одной точки, произошло равномерное распределение индивидуумов внутри популяции.
«3. Подвергающаяся учету популяция животных должна обитать на ограниченной территории.
«4. Знание биологии и экологии вида должно обеспечить наблюдателю возможность внесения в полученные цифры соответствующих поправок (например, размножение в период между кольцеванием и взятием пробы и т. п.)».

По мнению Раевского, методика учета путем кольцевания вполне применима не только к мышевидным грызунам, но также к сусликам, песчанкам, водяным крысам, летучим мышам и другим массовым животным, живущим плотными колониями.

При рекогносцировочном изучении мышевидных млекопитающих не следует упускать никаких возможностей для характеристики состояния их популяции и, в частности, использовать глазомерную оценку их численности. К этой работе могут быть привлечены многочисленные корреспонденты, как это с успехом делают организации службы защиты урожая и службы прогнозов численности промысловых животных.

Н. В. Башенина и Н. П. Лавров (1941) предлагают следующую схему определения численности мелких грызунов (см. стр. 299).

По данным Башениной (1947), глазомерная оценка, данная корреспондентами, хорошо согласуется с результатами количественного учета на ленточных пробах давилками и с подсчетом жилых нор на маршрутах.

При глазомерном учете может быть использована шкала оценки численности в баллах, предложенная Ю. А. Исаковым (1947):

0 - Вид полностью отсутствует в данной местности.
1 - Численность вида очень мала.
2 - Численность ниже средней.
3 - Численность средняя.
4 - Численность высокая, заметно выше средней.
5 - Массовое размножение вида.

При этом пользуются всякого рода наблюдениями как над самими животными, так и над следами их деятельности - отпечатками лап на снегу и пыли, поедями, количеством зимних гнезд, вытаивающих из-под снега весной и т. д., так как в совокупности они могут дать много интересного и важного и хорошо дополнить данные количественных учетов.

Таким образом, в нашем распоряжении имеется целый ряд способов оценки численности мелких млекопитающих, обладающих и положительными и отрицательными свойствами и дело эколога избрать методику, наиболее отвечающую поставленным задачам и условиям работы.

Однако ни одна из перечисленных методик не обеспечивает получение данных об абсолютном количестве зверьков на изучаемой территории. Между тем эти данные весьма необходимы и для теоретических и для прикладных задач.

Некоторым довольно удачным приближением к этой цели является методика сплошной раскопки нор и вылавливания грызунов.

Но она применима лишь в условиях открытого ландшафта. В лесу абсолютный учет мелких млекопитающих теоретически мыслим путем сплошного их вылова на предварительно изолированных площадках.

А. А. Першаков (1934) предлагает закладывать пробные площадки размером 10 х 10 м или 10 х 20 м, которые окружать двумя земляными канавками, глубиной около 70-100 см и шириной дна в 25 см. Внутренний склон внутренней канавы пологий, под углом 45 градусов, а внешний - отвесный. Наружная защитная канавка имеет квадратное сечение. В углах канав, вровень с дном врываются ловчие банки. Внутренняя канава служит для отлова зверьков, убегающих с пробной площадки, а наружная - предохраняет от попадания зверьков извне. Кроме ловчих банок, используются давилки и, наконец, производится вырубка деревьев и даже выкорчевывание пней. Из этого видно, насколько трудоемка закладка каждой площадки. Не исключено при этом, что во время рытья канав часть зверьков убежит.

Е. И. Орлов с сотрудниками (1937, 1939) изолировали площадки стальной сеткой, а затем вылавливали зверьков давилками. Площадка отбивается в виде квадрата или прямоугольника площадью 400 кв. м и ограждается стальной сеткой с ячейками в 5 мм. Высота сетки над землей 70 см, кроме того, во избежание подрывания, она закапывается на 10 см в землю. По верхнему краю сетки устраивается двухсторонний карниз из жести, шириною в 25-30 см, препятствующий перелезанию зверьков через ограждение. Сетка укрепляется на вертикальных железных стойках, которые втыкаются в землю. Вылов зверьков, живущих на изолированной пробной площадке, производится в течение 3-5 дней давилками и другими ловушками, чтобы не пропустить ни одного животного. Количество ловушек должно быть достаточно больш 80;м, не менее чем по одной на каждые 5 кв. м. После окончательной изоляции площадки и расстановки ловушек, составляется схематический план участка, на котором отмечаются норы, кусты, деревья, пни, номера ловушек, а в дальнейшем - места добычи зверьков (рис. 73). Отлов прекращается после того, как в течение трех суток ни в одну из давилок не попалось ничего. Следует учесть возможность ухода некоторых грызунов из огороженной площадки по ветвям деревьев.

Устройство подобной изолированной площадки требует значительных материальных затрат (сетка, жесть и пр.), является, по признанию самих авторов, громоздким и трудоемким делом. На разбивку площадки уходит 30-40 человеко-часов.

Рис. 73. Схематический план изолированной площадки для учета мышевидных млекопитающих (из Орлова и др.)

Поэтому учет на изолированных площадках пока не может найти применения в широких масштабах, а лишь при специальных стационарных исследованиях, например, при изучении лесных биоценозов, где получение абсолютных показателей совершенно необходимо.

Количественный учет, или учет численности животных, служит одним из методических приемов изучения их популяционной экологии. На результатах количественного учета базиру­ется изучение экосистем и популяций отдельных видов в биогеоценозе.

Количественный учет позволяет охарактеризовать следующие

1) количественное соотношение видов животных, населяю­щих отдельные биотопы, угодья или всю изучаемую территорию в целом;

2) структуру зооценозов, выделив из них группы доминиру­ющих, обычных и редких форм;

3) относительное обилие (численность) особей каждого вида в различных участках и биотопах изучаемой территории;

4) изменение численности животных во времени ­ сезонное или многолетнее;

5) число особей, обитающих на единице площади в момент

Методы учета численности разделяются на две большие группы: относительные и абсолютные.

Относительные методы учета дают представление об относительном обилии (численности) зверей.

Абсолютный учет дает возможность определить численность зверьков на единицу площади.

Методы относительного учета, в свою очередь, делятся на две группы: первая ­ группа способов относительного косвенного учета и вторая ­ группа способов относительного прямого учета.

группа способов относительного косвенного учета

Оценка численности зверьков по биологическим индикато­рам.

Анализ погадок хищных птиц.

группа способов относительно прямого учета

Метод учета на ловушко­-линиях.

Метод учета ловчими канавками и (или) заборчиками.

Абсолютный учет численности

1. Учет численности с помощью мечения зверьков и выявления

их индивидуальных участков.

2. Полный вылов зверьков на изолированных площадках.

Методы изучения пространственного размещения позвоночных животных

Пространственная структура популяций организмов зависит: от экологических особенностей вида и от структуры местообита­ния.

Теоретически распределение организмов в пространстве может быть случайным, равномерным и неслучайным, или групповым. Случайное размещение организмов наблюдается в том случае, если местообитание однородно на большом пространстве, а особи не стремятся объединяться в группы. Равномерное распределе­ние также свойственно организмам, населяющим однородную среду, но это, как правило, жестко территориальные виды, с развитыми конкурентными способностями. групповое (неслучай­ное) распределение свойственно видам, приспособленным осваивать среду группами различной величины (семьями, стадами, колониями и т.д.) или обитающим в сильно мозаичной среде.

Любой тип пространственной структуры вида носит приспо­собительный характер и является его важной характеристикой.

Понимание основных закономерностей, формирующих про­странственное размещение обитателей данной среды, позволяет прогнозировать изменение состава, численности и распределе­ния населения животных.

По характеру использования пространства выделяют оседлых, имеющих выраженный участок обитания, и номадных жи­вотных.

Изучение пространственного распределения позвоночных основано на картографировании местообитаний животных.

Для эколого-­зоогеoграфических исследований необходимо изучение больших территорий.

Картирование размещения наземных позвоночных осуществляется с помощью маршрутных или площадочных учетов.

Картирование участков обитания. У скрытных животных (зем­новодных, пресмыкающихся, млеко питающих) участок обита­ния определяется методом повторных отловов меченых живот­ных на определенной площади.

Мечение животных . Существуют различные способы мечения животных: окрашивание красителями, выстригание им шерсти или рогoвых щитков, различными кольцами, радиопередатчика­ми, изотопами и т.д. Наиболее простой и надежный способ -­ это метод ампутации пальцев в разной комбинации у мелких животных.

Для мечения пресмыкающихся можно применить другой метод. На голове, пинцетом аккуратно выдергивают щитки в за­ранее оговоренной комбинации.

Мелких млекопитающих отлавливают в живоловки или ловчие конуса, расставленные на площадке в шахматном порядке, на расстоянии 20 м друг от друга.

С целью уменьшения привыкания зверьков к ловушкам необходимо практиковать их частую перестановку.

У пойманных зверьков определяют вид, пол, возрастную группу, участие в размножении.

Изучение участков обитания птиц основано на непосред­ственном наблюдении за ними. На заранее заготовленную карту наносят место найденного гнезда, присады, маршруты переле­тов, места отдыха и добывания пищи, токовые территории и т.д.

Объективность результатов учётных работ и достоверность полученной при этом информации зависит от качества применяемых методик и правильности выбора исходных показателей для расчёт-ных формул.

Зимний маршрутный учёт охот-ничьих животных (ЗМУ) рекомен-дован Главохотой как основной для определения их после про-мысловой численности в охотни-чьих угодьях на больших террито-риях. ЗМУ даёт общую картину биотопического размещения охот-ничьих животных их обилия и био-разнообразия видов. Он проводит-ся по заранее запланированным линейным маршрутам, равномерно охватывающим типы охотугодий. Учёт ЗМУ основан на подсчёте числа следов млекопитающих раз-ных видов, пересекающих линию маршрута. Считается, чем боль-шее число следов зверя будет встречено на маршруте, тем выше его плотность на данной террито-рии. Обычно принято считать, что число следов, пересекающих ли-нию маршрута, пропорционально числу животных этого вида, в зави-симости от его активности и про-тяженности суточного хода в дан-ных конкретных условиях. Показа-тель учёта относительной числен-ности зверей определяется по формуле: Пу = N/m х 10 - (количество встреченных следов вида, делён-ное на длину маршрута, умножен-ное на 10 км).

Расчёт показателя абсолютной численности зверей основан на использовании формулы А.Н. Формозова (1932):

Р = S/dm (1) - плотность насе-ления вида зверей (Р) равна част-ному от деления числа встречен-ных на маршруте особей (S) на площадь полосы учёта (dm, где m - длина маршрута в км, d - ширина полосы учёта, равная длине суточ-ного хода зверя в километрах).

При общей логичности форму-лы А.Н. Формозова в ней изна-чально заложены два неизвестных показателя - S и d. Они вызывают вопросы:

1 - как перейти от коли-чества учтённых следов N к числу особей S;

2 - как определить ши-рину учётной полосы и какое от-ношение к ней имеет d - длина суточного хода зверя?

Формула расчёта показателя абсолютной численности (Приклонский 1972), рекомендованная Центрохотконтролем: Р = Пу х К (2), (где К = 1,57/d - пересчетный коэффициент), не даёт ответа на эти вопросы.

Встреча следов зверя на учётном маршруте означает пересечение его участка обитания. Суточный ход зверя d в обживаемых им угодьях может быть различным по длине, сильно запутанным или слабоизвили-стым. Оконтуренный его наслед - участок обитания, обычно имеет форму неправильного эллипса (рисунок 1). Полевой маршрут при этом может пересечь участок зверя в любой точке и в любом допустимом направле-нии независимо от его формы и расположения на местности. Проходя по линейному учётному маршруту m и регистрируя на нём число пересече-ний зверя n, учётчик имеет дело не с длиной его суточного хода d, а с суточной активностью, сильно изменчивой от перемены погоды, пола, возраста и собственного физического состояния животного. Поэтому, для расчётов нужна не протяжённость суточного хода зверя, подсчитан-ная шагами учётчика, а лишь конфигурация наследа. Для этой цели не-оценимо использование современного спутникового навигатора.

Предлагаемая методика расчёта показателей учёта сводится к сле-дующему. На участке обитания зверя (лисицы) в пределах контура про-извольно намечают 4 точки (А, Б, В, Г). Через каждую из них проводят 4 возможных маршрута (1, 2, 3, 4). Если один и тот же участок зверя пере-сечь в одной точке (например, А) в нескольких направлениях, сложить вместе различные по длине отрезки пути в пределах контура (D1, D2, D3, D4), то их арифметическая средняя будет близка к диаметру - D равно-ценного участка обитания особи в виде круга (Гусев, 1965). Каждый отре-зок на рисунке (как и на маршруте) может несколько раз пересечь наслед лисицы. Число пересечений в пределах отрезка отражает её суточную активность (n1, n2, nЗ, n4), а их арифметическая средняя отражает среднюю суточную активность - n.

Рисунок 1. Схема определения диаметра участок обитания (D) и пока-зателя суточной активности (n) лисицы:

1 - суточный наслед; 2 - контрольные точки и маршруты в пределах контура; 3 - диаметр участка обитания.

Зная средний показатель суточной активности зверя - n, можно легко перейти от следов - N к числу особей - S, разделив на показатель актив-ности общее количество зарегистрированных на маршруте его следов: S = N/n.

Ширину учётной полосы следу-ет измерять не длиной суточного следа (d), а диаметром охотничье-го участка (D) зверя. Это логично, так как встреча следов зверя на учетном маршруте происходит лишь при пересечении участка его обитания. При этом учётчик может регистрировать участки обитания и справа, и слева (№№ 1, 2, 3, 4, 6, 7), включая следы, едва касающи-еся лыжни маршрута (№ № 5 и 8) (рисунок 1).

Однако при зауженной полосе учёта (1D) часть территории учтённых участков оказывалась за её пределами, при этом проходило завышение абсолютной численно-сти. Но при широкой полосе учёта (2D) в ней оставались неучтённы-ми участки зверей, не касающиеся следом маршрута (№№ 1 1 ; 2 1 ; 4 1 ; 5 1 ; 8 1), т.е. проходило занижение численности. Поэтому опытным путём для расчёта ширины учёт-ной полосы был взят средний по-правочный коэффициент 1,5 D.

Необходимо условие, чтобы прохождение маршрутов и тропления наследов зверей проводились в короткие сроки при устойчивой погоде без заметного изменения показателей активности зверей.

После замены в формуле (1) S (неизвестного числа особей, встреченных на маршруте) на со-отношение N/n, а d (нелепой ши-рины учётной полосы) на 1,5 D

формула (1) приобрела наиболее совершенный вид (3): Р = N/1,5Dmn (3), где: Р - плотность обитания особей; N - количество следов на маршруте; 1,5Dm - площадь полосы учёта; п - показатель активности.

Расчёт результатов ЗМУ по формуле (3) даёт самые точные резуль-таты относительно рекомендованной формулы (2), поскольку не нужда-ется в пересчётном коэффициенте. Нами точность и преимущества из-ложенной методики расчёта проверены при сплошном транссектном учё-те соболя на контрольных площадках (Наумов, 2010).

Диаметр участка обитания (D) конкретной особи (его границы) при низкой плотности заселения зверей при соответствующем навыке можно определить на учётном маршруте сразу, засекая полевым навигатором координаты первого и последнего пересечений зверем линии учёта. Можно так же при обработке результатов выделять границы участка зве-ря (D) по крайним пересекающим маршрут следам на схеме учёта. Для установления показателя суточной активности зверя (n) учетчики в пре-делах границ индивидуального участка регистрируют все пересекающие маршрут следы в обоих направлениях. Для расчета среднего диаметра участка обитания особи и показателя её суточной активности обычно используют лишь достаточно различимые данные. Если из-за «многоследицы» не удалось определить границы индивидуальных участков особей, то такие сомнительные данные не включаются в обработку. По-казатели могут уточняться в региональных научных центрах статистиче-ской обработкой.

Рисунок 2. Схема размещения участков обитания лисиц на учетном маршруте А - Б (12 км) при её высокой зимней плотности заселения и различной ширине учётной ленты (1Д; 1,5Д; 2Д)

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Гусев О. К. Методы определения численности соболя // Бюро техниче-ской информации Главохоты РСФСР. М., 1965.

Приклонский С. Г. Инструкция по зимнему маршрутному учёту охотничь-их животных. М. : Из-во Колос, 1972. 16 с.

Формозов А.,Н. Формула для количественного учёта млекопитающих по следам. Зоол. журн. 1932. С. 65-66.

Учет лисиц и енотовидных собак по занятым ими норам и выводкам проводят в мае и июне. Для этого учета каждый егерь должен собрать опросные сведения от охотников, лесников и пастухов об известных им лисьих и барсучьих норах, а зимой — побольше потропить лисиц, следы которых нередко приводят к неизвестным норам. Размещение всех этих нор следует нанести на карту, чтобы весной можно было бы их отыскать и выявить занятые выводками. В каждом выводке определяют число щенков следующим образом. Замаскировавшись с подветренной стороны метрах в 50 от норы, ранним утром наблюдают за выводком. Наблюдение лучше вести с дерева или возвышенного места. Обычно достаточно 1—2 часов, чтобы выяснить число щенков в выводке.

Пересчитав так все выводки, егерь может получить довольно точное представление о численности на участке лисиц и других норных зверей.

Учет выдры, норки и выхухоли связан с большими трудностями, так как они ведут скрытный образ жизни. Тем не менее привязанность их к береговой линии водоемов, а у норок и выдр — продолжительный период одиночного образа жизни [Исключение составляют молодые выдры, которые первую зиму нередко проводят вместе со старой самкой. В таких случаях состав семьи определяют по следам. (Прим. авт.)] и наличие почти у каждой особи определенного убежища и охотничьего участка — позволяют получить примерное представление о численности и размещении этих зверей на водоемах.

Учет выхухоли проводят по первому ледоставу, не запорошенному снегом. В это время можно попутно обойти водоемы по берегу и отыскать норы выхухолей по белым дорожкам пузырьков воздуха, накопившихся подо льдом в местах постоянного проплыва зверьков. Сугубо ориентировочно можно считать, что в каждой норе, занятой выхухолью, живет один зверек.

Учет выдры и норки лучше проводить в начале зимы, когда снег неглубок, а водоемы еще сплошь не замерзли. В это время обходят на участке берега рек и озер, детально изучая и определяя размеры всех встречных следов норок и выдр.

При таком изучении удается определить принадлежность следов по возрасту и полу зверей, а затем и составить представление о границах участков, занимаемых на реке отдельными животными.

Так, обследуя все водоемы, егерь может получить представление о численности этих зверей на участке.

Переносить учет этих зверей на середину или конец зимы нельзя, так как с выпадением глубокого снега норки почти не показываются на поверхности, а выдры часто предпринимают переходы на большие расстояния из одних речек в другие.

Учет бобров по их поселениям проводят в конце лета и начале осени. По берегам водоемов отыскивают бобровые норы и хатки. Между поселениями бобров обычно имеется некоторый промежуток. В местах, густо населенных бобрами, он меняется от нескольких десятков метров до полукилометра. При малой численности бобров на небольших речках одна семья может занимать 3—4 км реки и иметь на ней до десятка плотин, несколько хаток и групп нор. Поэтому егерь обязан особенно точно нанести на карту все известные бобровые хатки, норы, плотины, каналы и лазы — переходы зверей, особенно из одних водоемов в другие.

Определение состава бобровых семей и занимаемого ими пространства лучше всего проводить нескольким человекам сразу. С установлением хорошей погоды с вечера в ясную лунную ночь 3—5 наблюдателей рассаживаются на расстоянии 200—500 м один от другого вдоль берега так, чтобы ветер тянул с водоема на наблюдателей. В течение всей ночи, от заката до восхода солнца, они учитывают всех замеченных бобров, записывая размер каждого обнаруженного животного (взрослый или сеголеток), время его появления и исчезновения, направление — откуда зверь появился и куда уплыл.

Сверив данные таких наблюдений за ночь, можно наиболее точно и быстро определить численность бобровой семьи и особенности ее размещения по берегам различных водоемов.

Многочисленными исследованиями биологов установлено, что в среднем одна семья состоит из двух старых и двух молодых бобров.

Зимой, в глубокоснежных районах, наблюдаются скопления некоторых копытных животных в довольно постоянные стада, места обитания которых в это время бывают на ограниченной территории.

В центральных и северных областях этой особенностью обладают лоси. Они протаптывают тропы на небольшом кормовом участке, на котором и держатся всю зиму. У северных оленей имеет место другая особенность: они покидают заснеженные лесные низины и поднимаются в открытые горы, где снег более плотный и неравномерно распределен по склонам.

В горах на юге туры и серны также обитают на малоснежных склонах южной экспозиции.

Особенности в жизни копытных животных должны быть использованы егерями для учета их численности на егерских участках и смежной с ними территории.

Во всех этих случаях подсчет копытных животных в каждом стаде проводят прямым наблюдением или с помощью бинокля во время их пастьбы и переходов.

Для рационального ведения охотничьего хозяйства необходимо владеть информацией о численности охотничьих животных и распределении их по различным типам угодий. Такие данные позволяют устанавливать оптимальные нормы добычи зверей и птиц, решать вопросы об ограничении или полном запрете добычи тех или иных видов, а также оценивать проводимые в хозяйстве мероприятия по охране и воспроизводству.

Учет охотничьих животных обязаны вести все охотопользователи, арендующие охотничьи угодья и эксплуатирующие поголовье охотничьих животных. В приписных угодьях учеты могут проводить охотоведы и егеря хозяйств, в резервных угодьях и государственных заказниках - районные охотоведы, егеря заказников; все эти лица выполняют учетные работы в порядке служебной обязанности. В учете могут принимать участие сотрудники различных охотничьих организаций и члены общества охотников.

Учет охотничьих животных - дело сложное и очень трудоемкое, так как в отличие от других компонентов биогеноценозов животное население - ресурс очень динамичный и при интенсивном ведении охотничьего хозяйства животных необходимо учитывать ежегодно. Методики учета охотфауны сложны и трудоемки, что связано со скрытым образом жизни животных, а разнообразие животного мира ведет к разнообразию методик.

Существуют относительные и абсолютные методы учета. При относительном учете устанавливается лишь соотношение численности животных на различных участках или на одном участке в различные годы. Оценка результатов учета в этом случае делается сравнительная: больше, столько же, меньше. Методы абсолютного учета позволяют выяснить фактическое количество животных на обследуемой территории.

Относительные учеты менее трудоемки и для промысловых хозяйств оказываются вполне достаточными. Но в Украине, где преобладают охотничьи хозяйства, обслуживающие охотников-любителей, результаты такого вида учета непригодны для обоснованного планирования и рационального использования природных ресурсов. В таких хозяйствах добыча животных регламентируется исключительно их численностью и завышенный, например, при учетных работах показатель станет причиной "перепромысла", что будет в дальнейшем связано со значительными расходами на восстановление численности.

Относительные учеты в таких хозяйствах могут иметь лишь вспомогательное значение.

Учет следов на маршруте

Основным методом учета в охотничьих хозяйствах, обслуживающих охотников-любителей, является учет зверей по следам, проводимый в зимний период.

Наиболее прост широко применяемый учет следов на маршрутах. Методика состоит в том, что учетчик, двигаясь по маршруту, регистрирует следы животных, пересекающих этот маршрут. Приняв предпосылку, что при равных условиях сезона и погоды численность животных прямо пропорциональна количеству следов, можно, сравнивая материалы маршрутного учета, установить соотношение численности по участкам хозяйства, по годам, сезонам, типам угодий и т. д.

Маршрутный учет прост и мало трудоемок, поэтому делались попытки провести на его основе абсолютный учет, т. е. перейти от числа следов к количеству животных и от линейного учета - к учету по площади. Для этого комбинируют маршрутный учет с окладом, прогоном или троплением.

Один из широко распространенных методов охоты, используемых и при учетных работах - тропление зверей по следам. Метод заключается в том, что охотник или учетчик, найдя свежий след зверя, двигается по нему и доходит до места лежки, тем самым обнаруживая самого зверя. Учет троплением проводится на пробных площадях. Подобрав площадь и ограничив ее на плане и в натуре, учетчик тропит поочередно всех зверей, следы которых им обнаружены. Дойдя до лежки и вспугнув зверя, учетчик продолжает его тропить до пересечения зверем границы пробной площади. Вытропив всех зверей, устанавливают их численность на пробной площади.

Метод тропления применяется для учета лосей и оленей, зайца-русака, лисицы и других видов. При тщательном обследовании пробной площади пропуск при учете может быть лишь за счет зверей, не поднимавшихся с лежки в день учета и не вспугнутых учетчиком. Такие случаи возможны только в дни первых порош при теплой погоде.

Ни при каких учетных работах невозможно протропить в один день всех зверей, обитающих в хозяйстве, следовательно при методе тропления обязательна экстраполяция. В связи с тем, что учет проводится на пробных площадях, необходимо подобрать их таким образом, чтобы соотношение типов угодий на пробах соответствовало таковому в хозяйстве. Однако даже при соблюдении этого условия, конечные результаты учета могут иметь значительные отклонения именно за счет экстраполяции. Поэтому чаще всего учеты по пробным площадям проводятся в комбинации с другими методами.

Издавна для добывания и учета крупных зверей (копытных и хищников) применяется метод оклада. Метод заключается в том, что обойдя какую-то площадь и подсчитав все следы, отдельно входные и выходные, учетчик или егерь по разнице числа входных и выходных следов устанавливает присутствие и количество зверей в обойденном участке (окладе). Однако в методе наряду с кажущейся простотой имеются недостатки, приводящие к тому, что в простом, чистом, виде оклад для целей учета применяется редко. Сам принцип оклада позволяет по-разному оценивать полученные объективные данные. Прежде всего, такая возможность возникает при равном четном количестве входных и выходных следов, когда неизвестно, вошли звери в круг, а потом вышли, или наоборот, т. е. практически неясно, есть звери в кругу или нет. Но даже явное преобладание входных следов часто не позволяет судить о количестве зверей, так как часть из них могла сначала выйти, а потом войти.

Кроме того, значительная погрешность при окладе возникает за счет животных, находящихся в кругу, но не давших следа на линии оклада. Особенно часто это отмечается во второй половине зимы, когда передвижения зверей ограничены глубоким снегом. Все это заставляет отказаться от чистого оклада и модернизировать метод в целях устранения или уменьшения пропусков. Было предложено при окладе заходить в круг и тропить зверей, т. е. отказаться от принципа оклада и вести учет троплением. Предлагалось также заходить не во все оклады, а в какую-то часть их, тем самым определяя коэффициент пропуска, иными словами, комбинируя оклад и тропление.

Наибольшего внимания заслуживает опыт государственного заповедно-охотничьего хозяйства "Беловежская пуща" по применению повторного оклада. При этом методе окладный учет ведется 2 - 3 дня подряд. По данным первого дня корректируют второй, по данным второго дня - первый. Это позволило резко снизить процент пропуска, так как в условиях пущи олень и кабан в редких случаях находятся 2 - 3 дня в одном квартале, не давая следа. При учете лося это положение справедливо лишь для первой половины зимы, так как в конце ее лоси часто стоят на участках в несколько гектаров в течение многих суток и могут быть легко пропущены при окладном учете.

Необходимость экстраполяции данных окладного учета зависит от разряда охотоустройства. В хозяйствах I разряда окладный учет проводится, как правило, на всей территории и экстраполяции обычно не требуется. При низких разрядах работ, когда окладом охвачена какая-то часть территории, возникает необходимость экстраполяции со всеми вытекающими отсюда затруднениями, поскольку экстраполировать приходится не с маршрутов, а с пробных площадей. В этих случаях целесообразнее применить один из комбинированных методов учета, что всегда дает более надежные результаты, чем непосредственная экстраполяция.

Одним из видов учета по следам на пробных площадях является метод сплошного прогона. Метод заключается в том, что обходят какую-то часть угодий (чаще всего квартал) и все следы животных затираются. Затем на этой площади ведется шумовой прогон, после которого по числу гонных свежих следов устанавливают число зверей на прогонной площади Метод сплошного прогона считается одним из лучших методов учета на пробных площадях, поскольку при достаточном количестве загонщиков можно поднять практически всех зверей, тем самым сведя к минимуму процент пропуска. Основной недостаток метода заключается в большой трудоемкости, мешающей его широкому применению. Из-за высокой трудоемкости сплошной прогон применяется чаще всего при учете видов, которые трудно учесть окладом или троплением.

При сплошном прогоне, как и при других методах учета на пробных площадях, возникает необходимость экстраполяции, связанная с теми же трудностями, что и при других методах. Это обстоятельство приводит к тому, что все чаще сплошной прогон, как и другие учеты на пробных площадях, применяется в тех или иных комбинациях с линейными маршрутными методами учета.

Визуальный учет

Этот метод заключается в том, что учетчик, двигаясь по маршруту, регистрирует всех замеченных животных. Площадь маршрутной ленты легко установить, если длина ее будет равна длине хода учетчика, а ширина - удвоенному максимальному расстоянию до места взлета птицы или до вспугнутого зверька. Для снижения процента пропуска животных при маршрутном ходе данные учета корректируют путем повторного прохода маршрута с собакой. Сравнение данных учета, проведенных с собакой и без нее, даст процент пропуска при маршрутном учете.

В настоящее время при таком методе учета животных широк&