-C3- ja -C4-kasvien vertailuominaisuudet. Fotosynteesin C4-reitti (hatch ja löysä sykli) Pääasiallinen CO2:n vastaanottaja C3-kasveissa on

Kasvien, kuten sokeriruo'on, maissin, durran, amarantin, lehdet pystyvät kiinnittämään CO2:ta paitsi Calvin-syklin reaktioissa, myös muulla tavalla, jonka aikana ilmaantuvat C4-hapot - oksaloetikka-, omena- ja asparagiinihappo. Tätä hiilidioksidin sitomismenetelmää kutsutaan fotosynteesin C4-reitiksi (Hatch and Slack -reitti).

C4-kasvien lehdille on ominaista Kranz-tyyppinen anatominen rakenne (kuvannut Gaberlandt, 1884). Tällaisissa kasveissa johtavia nippuja ympäröi kaksi kerrosta assimilaatioparenkyymin vihreitä soluja. C4-kasvien lehdille on ominaista lukuisat ilmaontelot, joiden kautta ilma ilmakehästä tulee suoraan suureen määrään mesofyllin fotosynteettisiä soluja varmistaen hiilidioksidin tehokkaan imeytymisen. C4-kasvien lehtien rakenteellinen piirre on, että lähimmistä tuppisoluista ei ole enempää kuin 2-3 kerrosta mesofyllisoluja. Vaippasolut, jotka vaihtavat helposti fotosynteesituotteita mesofyllisolujen kanssa suuren plasmodesmata-määrän avulla, ovat tiiviisti pakattu vaskulaaristen kimppujen ympärille.

mesofyllisolut	vuoraavat solut
Kloroplastit ovat pieniä ja lukuisia	Kloroplastit ovat suuria ja niitä on vähän. Sisältää monia tärkkelysjyviä
Siellä on jyviä	Ei ole kasvorakennetta
Siellä on valokuvajärjestelmä 1 ja 2	Valokuvajärjestelmää 2 ei ole, koska PS2 vaatii tylakoidikalvoliitoksia.
Ei-syklinen elektronivirta, O2 vapautuu	Syklinen elektronivirta, NADPH:ta EI tuoteta, O2:ta EI vapauteta alemmalla osapaineella
On valohengitystä	Ei valohengitystä (koska O2:ta ei ole)
PEP-karboksylaasi	-
Matala RUBISCO-aktiivisuus	Korkea RUBISCO-aktiivisuus
10-15 mesofyllisolua per	1 vuori häkki
CO2:n ensisijainen absorptio	CO2:n sekundaarinen absorptio

Nuo. CO2:n primaarisen ja sekundaarisen assimilaatioprosessit ovat alueellisesti eriytyneitä.

Hiilidioksidin kiinnittyminen mesofyllisoluihin tapahtuu CO2:n lisäämisen seurauksena fosfoenolipyruviinihappoon (PEP) ja 4-hiilisen oksaloetikkahapon muodostumisen seurauksena, joka sitten muuttuu omena- tai asparagiinihapoksi.

FEP-karboksylaasi, toisin kuin RUBISCO (joka sitoo vain CO2:ta), imee HCO3:a - erittäin alhaisen CO2-osapaineen ja korkean -O2:n olosuhteissa. Sitten C4-hapot (malaatti tai aspartaatti) kuljetetaan vaippasoluihin, joissa ne dekarboksyloidaan ja muodostuu C3-happoja. Tämän jälkeen C3-hapot palaavat mesofyllisoluihin ja hiilidioksidi siirtyy Calvin-kiertoon.

Pintasolujen kloroplasteissa fotosysteemi II:n aktiivisuus on hyvin alhainen, eikä siinä tapahdu veden fotolyysiä eikä hapen vapautumista. Nuo. vaipan soluissa, joissa RUBISCO toimii, säilyy korkea CO2-pitoisuus ja alhainen -O2-pitoisuus. Näissä kloroplasteissa valoenergiaa käytetään vain ATP:n synteesiin fotosysteemi I:n työn ja syklisen elektroninsiirron seurauksena. NADPH, joka on välttämätön hiilihydraattien synteesille Calvin-syklissä vaippakloroplasteissa, muodostuu omenahapon hapettumisen aikana mesofyllisoluista malikentsyymillä.

Fotosynteesin C4-reitillä on kolme muunnelmaa, jotka eroavat vaippasoluihin kuljetettavan C4-hapon tyypistä (aspartaatti tai malaatti) sekä mesofyllisoluihin palautettavan C3-hapon tyypistä (pyruvaatti tai alaniini). regeneraatiota varten ja lopuksi solujen dekarboksylaatiotyypin mukaan.

Koska Calvinin syklissä epäorgaanisen hiilen liittämisessä orgaaniseen ainekseen päätuotteet ovat kolmen hiilen yhdisteitä, tätä prosessia kutsutaan fotosynteesin C-3-poluksi.

On tärkeää huomata, että yhden glukoosimolekyylin synteesiä varten on tapahduttava kuusi Calvin-syklin kierrosta. Jokainen kierros käyttää kolmea ATP-molekyyliä (kaksi aktivoimaan kaksi fosfoglyseriinihappomolekyyliä ja yksi regeneroimaan ribuloosidifosfaattia) ja kahta NADP-molekyyliä. H 2 pelkistämään hapon aldehydiksi. Siten yhden glukoosimolekyylin synteesiä varten on erittäin tärkeää käyttää 12 NADP-molekyyliä. H2- ja 18-ATP-molekyylit.

On tärkeää huomata, että Calvin-syklin fysiologinen merkitys ei ole vain hiilidioksidin vastaanottamisessa, vaan myös hiilihydraattiyhdisteiden massan luomisessa, joita käytetään sekä vara-aineiden synteesiin että luomiseen. kloroplastikomponenteista ja nykyisestä solujen aineenvaihdunnasta. .

Useimmat kasvit imevät epäorgaanista hiiltä Calvinin kiertokulkua pitkin. Samaan aikaan melko suuri joukko trooppista alkuperää olevia kasveja (noin 500 lajia) kehitti evoluutioprosessissa jonkinlaisen muunnelman prosessiin, joka omaksui epäorgaanista hiiltä muodostumisen seurauksena, kun se hyväksyi neljän hiilen yhteyksiä. Nämä ovat kasveja, jotka ovat sopeutuneet fotosynteesiin korkean ilman lämpötilan ja liiallisen valaistuksen sekä alhaisen maaperän kosteuden (kuivuuden) olosuhteissa. Viljelykasveista maissilla, hirssillä, durralla ja sokeriruo'olla on tällainen aineenvaihduntaprosessi. Useissa rikkakasveissa havaitaan myös tämä aineenvaihdunnan erityispiirre (sika, kananhirssi, amarantti) jne.

Tällaisten kasvien anatomisen rakenteen ominaisuus on kahden tyyppisten fotosynteettisten solujen läsnäolo, jotka on järjestetty samankeskisten ympyröiden muotoon - parenkyymin ja mesofyllin solut, jotka sijaitsevat säteittäisesti verisuonikimppujen ympärillä. Tämän tyyppistä anatomista rakennetta kutsutaan yleisesti Kranz-tyypiksi (saksan sanasta Kranz - seppele).

Tämän tyyppistä aineenvaihduntaa tutkittiin viime vuosisadan 60-luvulla, ja Neuvostoliiton tutkijoiden Karpilovin, Nezgovorovan, Tarchevskyn sekä australialaisten tutkijoiden Hatchin ja Slackin tutkimuksilla oli tässä tärkeä rooli. Juuri he ehdottivat syklin täydellistä kaaviota, tämän yhteydessä on tapana kutsua tätä prosessia myös Hatch-Slack-Karpilov-sykliksi.

Prosessi tapahtuu kahdessa vaiheessa: mesofylliin saapuva CO 2 tulee yhdistelmään kolmen hiiliyhdisteen (PEP) - fosfoenolipyruviinihapon - kanssa, joka muuttuu nelihiiliyhdisteeksi. Tämä on prosessin avainhetki, josta se sai nimensä, koska epäorgaaninen hiili, joka ottaa vastaan ​​kolmen hiiliyhdisteen, muuttuu neljän hiilen yhdisteeksi. Ottaen huomioon riippuvuuden siitä, mihin neljän hiiliyhdisteen epäorgaaninen hiili muuttuu, erotetaan kolme kasviryhmää:

NADP-MDH muodostaa omenahappoa malaattidehydrogenaasientsyymin mukana ja sitten palorypälehappoa,

NAD-MDH muodostaa asparagiinihappoa ja alaniinia,

PEP-CA muodostaa asparagiinihappoa ja fosfoenolipyruviinihappoa.

Maatalouden kannalta tärkeimmät kasvit kuuluvat NADP-MDH-tyyppiin.

Neljän hiilen yhdisteen muodostumisen jälkeen se siirtyy parenchymaparenchyman sisäsoluihin ja halkaisee tai dekarboksyloi tämän molekyylin. Erotettu karboksyyliryhmä COO:n muodossa siirtyy Calvinin kiertoon, ja jäljelle jäänyt kolmen hiilen molekyyli, PEP, palaa takaisin mesofyllisoluihin.

Tämä hiilidioksidin kiinnitystapa antaa kasveille mahdollisuuden kerätä hiilivarastoja orgaanisten happojen muodossa, suorittaa fotosynteesiprosessin vuorokauden kuumimpana aikana ja samalla vähentää vesihäviöitä haihduttamiseen, joka johtuu stomatien sulkeutumisesta. Tällaisten kasvien vedenkäytön tehokkuus on kaksi kertaa parempi kuin lauhkealta leveysasteelta peräisin olevien kasvien.

C4-kasveille on ominaista hiilidioksidin käänteisen virtauksen puuttuminen valohengityksen aikana ja lisääntynyt orgaanisten aineiden synteesi- ja kertymistaso.

5. Fotosynteesin vaiheet ja prosessit (jatkuu)

Edellisissä osissa tarkastelemamme kaksi fotosynteesin vaihetta - fysikaalinen ja fotokemiallinen - yhdistyvät ns. fotosynteesin valovaiheeksi. Nyt puhumme fotosynteesin toisesta vaiheesta, jota usein kutsutaan pimeäksi vaiheeksi.

Pimeä vaihe ei ole oikein hyvä nimi. Jos sanomme, että valofaasi on nimetty siten, että se korostaa kaikkien siinä tapahtuvien reaktioiden riippuvuutta valosta, niin nimi "pimeä faasi" tarkoittaa, että kaikki siinä tapahtuvat reaktiot eivät ole riippuvaisia ​​valosta ja tapahtuvat valosta. pimeys.

Mutta tämä ei ole täysin tarkkaa. Hyvin monet fotosynteesin pimeän vaiheen reaktiot ovat riippuvaisia ​​valosta, koska valo indusoi näitä reaktioita katalysoivat entsyymit. Siksi tätä fotosynteesin vaihetta kutsutaan paremmin hiilikonversioreitiksi tai hiilen kiinnityssykliksi siinä tapahtuvan pääprosessin jälkeen.

(Tässä on tarpeen selventää, että puhdas hiili ei ole kiinteä, vaan hiili hiilidioksidin koostumuksessa CO 2.)

Huomaa, että fotosynteesiprosessin jakautuminen kahteen faasiin ei tapahdu vain suhteessa valoon, vaan myös reaktioiden paikkaan. Kevyen faasin reaktiot tapahtuvat gran ja stroman tylakoideissa ja hiilen kiinnittymisreaktiot kloroplastien matriisissa (stroomassa).

On syytä kiinnittää opiskelijoiden huomio siihen, että kirjallisuudesta löytyy myös toinen nimitys tylakoideille - gran lamellae. Termien suhde voidaan selittää lukemalla ote N.I. Yakushkina: "Kloroplastien sisätila on täynnä väritöntä sisältöä - stroomaa - ja kalvot (lamellit) läpäisevät sen. Lamellit, jotka liittyvät toisiinsa, muodostavat ikään kuin kuplia - tylakoideja. Kloroplasteissa on kahdenlaisia ​​tylakoideja. Lyhyet tylakoidit kerätään pakkauksiin ja sijaitsevat päällekkäin, muistuttaen kolikkopinoa. Näitä paaluja kutsutaan granaksi, ja niiden muodostavia lamelleja kutsutaan granalamelleiksi. Pitkät tylakoidit sijaitsevat yhdensuuntaisesti toistensa kanssa granan välissä. Niiden lamelleja kutsutaan stromalamelleiksi.

Z-kaavion perusteella havaitsimme, että syklisen ja ei-syklisen fosforylaation lopputuotteet - ATP ja NADP . H - käytetään fotosynteesin pimeissä reaktioissa. Miten niitä käytetään?

Jos valovaiheessa ATP ja NADP . Koska H ovat lopputuotteita, niitä käytetään hiilen kiinnitysprosessissa koko hiilen kiinnityssyklin ensimmäisessä vaiheessa. Koko hiilen kiinnityssykli voidaan esittää seuraavina vaiheina.

Ensimmäinen vaihe on hiilidioksidin suora kiinnitys - karboksylaatio.

Toinen vaihe on 3-fosfoglyseraldehydin (PHA) muodostuminen.

Kolmas vaihe on fotosynteesituotteiden muodostuminen.

Neljäs vaihe on alkuperäisten reagenssien talteenotto.

Listatut vaiheet on jaettu ehdollisesti - yhdessä ne muodostavat hiilen kiinnityssyklin tai Calvin-syklin.

Toisin kuin valoreaktiot, jotka etenivät tiukassa järjestyksessä, hiilen kiinnitysreaktiot voivat edetä rinnakkain, lukuun ottamatta kahta ensimmäistä, hiilidioksidin kiinnittymistä ja PHA:n muodostumista. Katsotaanpa syklin jokaista vaihetta.

Karboksylaatio

Tämä vaihe on avainasemassa, koska siinä on mukana CO 2. Hiilidioksidimolekyyli yhdistyy viiden hiilen sokerimolekyylin, ribuloosidifosfaatin (RDP) kanssa, muodostaen epästabiilin kuuden hiilen yhdisteen, joka sitten hajoaa kahdeksi 3-fosfoglyseriinihapon molekyyliksi (1).

Karboksylaatioreaktio on erittäin mielenkiintoinen, koska se voi olosuhteista riippuen edetä erilaisten lopputuotteiden muodostuksella. Esimerkiksi CO:n läsnä ollessa 2 reaktion tuote on vain FHA, ja O:n läsnä ollessa 2 RDP ei kiinnitä hiilidioksidia ja hajoaa PHA:ksi ja fosfoglykolihapoksi, jota käytetään valohengitysprosesseissa. Valohengitys on prosessi, joka tapahtuu vain valossa ja johon liittyy O:n absorptio 2 ja CO:n vapautuminen 2 . Tällainen muutos reaktion kulussa selittyy sillä, että siihen osallistuvalla entsyymillä on kaksinkertainen katalyyttinen aktiivisuus - suhteessa hiilidioksidiin ja happeen.

Tätä entsyymiä kutsutaan ribuloosi-1,5-bisfosf(RuBP-karboksylaasi). Tämä entsyymi muodostaa noin 50 % kaikista lehtien liukoisista proteiineista ja siksi sitä voidaan pitää luonnon runsaimpana proteiinina. Entsyymi koostuu kahdesta alayksiköstä - suuresta ja pienestä. Mielenkiintoista on, että suuria alayksikköproteiineja koodaa kloroplasti-DNA, kun taas pieniä alayksikköproteiineja koodaa tuma-DNA. Suurilla alayksiköillä on katalyyttistä aktiivisuutta jopa ilman pieniä alayksiköitä, joilla on ilmeisesti säätelyrooli. Tämä tosiasia voi toimia vahvistuksena siitä, että kloroplastit ovat peräisin prokaryoottisista esivanhemmista.

Siten hiilen kiinnityksen ensimmäisissä vaiheissa on kilpailua kahden prosessin, hiilen kiinnityksen ja valohengityksen, välillä. Mg-ioneja tarvitaan siirtämään tasapainoa kohti hiilen sitomista. 2 + (2).

Fosfoglyseraldehydin muodostuminen

Ensimmäisessä vaiheessa muodostunut PHA muunnetaan PHA:ksi kahdessa vaiheessa (3 ja 4). Ensin käytetään fotosynteesin valovaiheessa syntetisoitua ATP:tä. Sitten käytetään NADP:tä . H, joka on myös fotosynteesin valovaiheen tuote.

PHA-molekyyli on kolmannen vaiheen avainaine.

Fotosynteesituotteiden muodostuminen

Fotosynteesin tuotetta kutsutaan yleensä sokeriksi. Itse asiassa muita aineita voidaan pitää fotosynteesin tuotteina, kuten mainitsimme tarkastellessamme Z-kaaviota.

Kasvi käyttää PHA-molekyyliä Calvin-syklissä useilla tavoilla.

Ensinnäkin PHA on sokerisynteesin perusta.

Toiseksi PHA:ta voidaan käyttää aminohappojen syntetisoimiseen.
Fotosynteesin tuotteista löydettiin aminohappoja, kuten alaniini, seriini, glutamiinihappo ja glysiini. Aminohappojen synteesi tapahtuu intensiivisesti NADP:n puuttuessa . H, jonka seurauksena FHA:sta ei muodostu palorypälehappoa, vaan palorypälehappoa, joka on aminohappojen synteesin lähtöaine ja yksi Krebsin syklin avainaineista.

Kolmanneksi PHA käynnistää syklin, jossa eräät välituotteet muuttuvat RDP:ksi, joka toimii hiilidioksidin vastaanottajana.

Hiilihydraattien ja aminohappojen ohella Calvin-syklin välituotteista voi muodostua lipidejä ja muita tuotteita.

Kaikissa fotosynteesin yhtälöissä kuuden hiilen sokerin kaava on kirjoitettu oikealle puolelle. Yleensä sitä kutsutaan glukoosiksi. Mutta todellisuudessa ensimmäinen vapaa sokeri on disakkaridi-sakkaridi, josta muodostuu kaksi monosakkaridia - glukoosi ja fruktoosi.

Alkuperäisten reagenssien talteenotto

Jotta kasvi voi ottaa vastaan ​​uuden hiilidioksidimolekyylin, sillä on oltava RDP, pääasiallinen hiilidioksidin vastaanottaja. RDF muodostuu PHA:sta reaktioketjun tuloksena, jonka aikana muodostuu viiden ja seitsemän hiilen sokereita. On huomattava, että suurin osa PHA:sta käytetään juuri vaaditun määrän palauttamiseen RDP:tä: muodostuneesta 12 PHA-molekyylistä vain kaksi menee fotosynteesituotteiden muodostukseen, ts. sakkaroosia.

Yhteenvetona fotosynteesin vaiheiden tarkastelusta voimme laatia yleisen fotosynteesin kaavion (kuva 1).

Ottaen huomioon fotosynteesin vaalean ja pimeän vaiheen reaktiot, voimme antaa seuraavan kokonaisfotosynteesiyhtälön.

Kevyet reaktiot:

Tummat reaktiot:

6. Fotosynteesin tyypit

Tällä hetkellä tunnetaan kolme erilaista fotosynteesin tummien reaktioiden mekanismia korkeammissa kasveissa. Mutta ilmeisesti on oikeampaa puhua yhdestä pääprosessista ja kahdesta vaihtoehdosta.

Päämekanismi on hiilen kiinnittäminen Calvin-syklissä. Viime aikoina tätä sykliä on kutsuttu fotosynteesin C 3 -tie tai C 3 -tyyppiseksi, ja kasveja, jotka suorittavat vain tämän syklin reaktioita, kutsutaan C 3 -kasveiksi. Tällaiset kasvit kasvavat yleensä lauhkeilla alueilla; Optimaalinen vuorokausilämpötila hiilidioksidin sitoutumiselle näissä kasveissa on +15 - +25 °C.

Ensimmäinen vaihtoehto on C4-reitti (tai C4-tyyppinen fotosynteesi), jota kutsutaan myös Hatch-Slack-sykliksi. Kasvit, jotka suorittavat tämän tyyppistä fotosynteesiä, ovat yleisiä trooppisilla ja subtrooppisilla alueilla.

Toinen vaihtoehto on prosessi, joka tunnetaan nimellä orgaanisten happojen aineenvaihdunta rasvahappojen tyypin mukaan (MOT- tai CAM-fotosynteesi). Kasveja, joilla on tällainen fotosynteesi, löytyy usein kuivilta autiomailta.

C3-kasvit muuntavat CO 2 hiilihydraatiksi vain Calvin-syklin reaktioissa. C 4 -kasvit ja MOCT-kasvit suorittavat myös Calvin-kiertoa, mutta niissä hiilidioksidin imeytyminen 2 ja sen muuttaminen hiilihydraateiksi sisältää muita reaktioita. C 4 -kasvit ja MOCT eroavat toisistaan ​​näiden lisäreaktioiden luonteen, vuorokaudenajan, jolloin ne tapahtuvat, ja missä soluissa näihin reaktioihin osallistuvat aineet sijaitsevat.

C 3 -kasveissa fotosynteesi tapahtuu vain lehtimesofyllin soluissa, kun taas C 4 -kasveissa se tapahtuu mesofyllin soluissa ja verisuonikimppujen limakalvon soluissa.

C4-tyyppinen fotosynteesi

Yleisimmillä termeillä hiilen polku C4-tyypin fotosynteesin reaktioissa on esitetty kuvassa. 2.

Riisi. 2. Kaavioesitys hiilireitistä C4-fotosynteesissä. C3-yhdisteet sisältävät kolme hiiliatomia molekyylissä, C4-yhdisteet - neljä

Calvin-sykli tämäntyyppisissä kasveissa tapahtuu verisuonikimpun limakalvon soluissa ja etenee samalla tavalla kuin C3-kasveissa.

Hiilidioksidin sitoutuminen C3- ja C4-kasveissa eroaa merkittävästi. Jos C 3 -kasveissa hiilidioksidimolekyyli oli kiinnittynyt RDP:n viiden hiilimolekyylin molekyyliin, niin C4-kasveissa hiilidioksidin vastaanottaja on kolmihiilinen molekyyli, useimmiten se on fosfoenolipyruviinihappo (PEP). Yhdessä hiilidioksidin kanssa PEP muuttuu oksaloetikkahapoksi (PAA), joka pääsee mesofyllisolujen kloroplastiin. Haukien kloroplasteissa NADP:n läsnä ollessa . H muuttuu omenahapoksi (NA), joka tulee verisuonikimppujen limakalvon soluihin. Verisuonikimppujen limakalvon soluissa UC luovuttaa hiilidioksidimolekyylin Calvinin kiertoon muuttuen pyruviinihapoksi (PVA). PVC puolestaan ​​palaa mesofyllikloroplastiksi, muuttuu PEP:ksi ja uusi kierto alkaa (kuva 3).

Riisi. 3. C4-tyyppinen fotosynteesi (esimerkiksi maissi)

Hiilidioksidin kiinnittymisreaktioiden määrän lisääminen C4-laitoksissa voi ensi silmäyksellä tuntua tarpeettomalta ja merkityksettömältä. Mutta tämä on vain ensi silmäyksellä. Kasvien, joilla on C 4 -tyyppinen fotosynteesi, on keskitettävä hiilidioksidi solukalvoihin, koska. C3-kasveihin verrattuna niiden solut sisältävät paljon vähemmän hiilidioksidia. Tämä johtuu siitä, että C4-kasvit elävät kuumemmassa ja kuivemmassa ilmastossa kuin C3-kasvit, joten veden häviön vähentämiseksi niiden on vähennettävä haihtumista. Tästä johtuen hiilidioksidin imeytymiseen syntyy vaikeuksia, mikä johtaa sen väkevöintitarpeeseen. Nykyään uskotaan, että C4-tyyppinen fotosynteesi on evoluution mukainen sopeutuminen kuumempiin ja kuivempiin ilmastoihin.

Orgaanisten happojen aineenvaihdunta crassian-tyypin mukaan (MOCT)

Kasvit, joilla on tällainen fotosynteesi, ovat enimmäkseen mehikasveja.

MOCT-kasveille on ominaista seuraavat ominaisuudet.

1. Niiden stomatat ovat yleensä auki yöllä (eli pimeässä) ja suljettuina päivällä.

2. Hiilidioksidin kiinnittyminen tapahtuu yöllä. Tämä tuottaa huomattavan määrän omenahappoa.

3. Omenahappoa säilytetään suurissa tyhjiöissä, jotka ovat tyypillisiä kasvien MOCT-soluille.

4. Päivänvalon aikana omenahappo vapauttaa hiilidioksidia Calvin-kiertoon, jossa se muuttuu sakkaroosiksi tai.

5. Päivän pimeän aikana osa varastoidusta glukaanista hajoaa muodostaen akseptorimolekyylejä hiilidioksidin pimeää kiinnitystä varten (kuva 4).

MOCT-kasveilla on siis vuorokausirytmi: yöllä varaglukaanin pitoisuus laskee ja omenahapon pitoisuus nousee, kun taas päivällä tapahtuu päinvastaisia ​​muutoksia.

Lopuksi on lisättävä, että MOCT-tyyppistä fotosynteesiä pidetään viimeisimpänä kasvien sopeutumisena evoluutioprosessissa.

Vaihtoehtoisia fotosynteesin tapoja.

C 3 tapa ei osoittautunut ainoaksi Co 2:n muuttumisessa, vaan muunnos pimeässä vaiheessa. Muutokset ulkoisissa ilmasto-olosuhteissa ja ilmakehän koostumuksessa eri puolilla maapalloa aiheuttivat kuuman ja kuivan ilmaston omaavien maanosien syntymisen (aavikot), jotka eivät voineet muuta kuin vaikuttaa kasvimaailmaan. Lajispesifisyys on epäilemättä heijastus kunkin kasvilajin fysiologisen tyypin ainutlaatuisuudesta. 1950-luvulta lähtien huomiota on kiinnitetty fotosynteesiin, hengitykseen, transpiraatioon ja aineiden kulkeutumiseen. Kävi ilmi, että ympäristöolosuhteet määräävät kasvien fotosynteesin rakenteelliset ja biokemialliset tyypit.

1900-luvun 60-luvun alussa todettiin, että joissakin tropiikissa kasvavissa tai sieltä nousevissa kasveissa, kuten maississa, sokeriruo'ossa, durrassa, hirssissä, puoliaavikko- ja autiomaakasvien perheen edustajia, yhteensä 18 perhettä. Tällaisia ​​kasveja esiintyy sekä eri perheissä että suvuissa, mutta ei ole yhtä ainoaa perhettä, sukua, joka koostuisi vain C4-kasveista. Ensimmäisissä CO 2 -assimilaatiotuotteissa on 4 hiiliatomia, joten tällaisia ​​​​kasveja kutsutaan "C4-kasveiksi". Näissä kasveissa assimiloidun CO 2:n stabiili primäärituote ei ole PHA, vaan omenahappo, ja useissa kasveissa asparagiinihappoa, joka ei sisällä 3 vaan 4 hiiliatomia., josta löytyi radioaktiivinen leima 14 CO 2 (Yu S. Karpilov, 1960, 1969; M. D. Hatch ja S. R. Slack, 1966). Siten löydettiin oleellisesti uusi CO 2 -assimilaatiopolku, jota kutsuttiin fotosynteesin "C 4 - poluksi".

Tällaisilla kasveilla on lehtien erityinen anatominen rakenne. Niissä on kahdenlaisia ​​fotosynteettisiä soluja: tuppisolut, jotka peittävät säteittäisesti lehden verisuonikimput, ja pylväsmäisen ja sienimäisen kudoksen mesofyllisolut. Tämä voi toimia diagnostisena merkkinä C 4 -kasvien määrittämisessä. Näiden solujen rakenteessa on myös eroja: kloroplastien vuorauksen soluissa ei ole granaa, ne ovat agranaalisia ja mesofyllin soluissa kaikki kloroplastit ovat rakeita. Nämä kaksi solutyyppiä eivät ole fysiologisesti vastaavia, ja ne ovat erikoistuneet suorittamaan erilaisia ​​yhteyksiä absorboituneen CO 2:n muuntamisessa

Vuoraussolut suorittavat päätehtävän, niissä tapahtuu Calvin-sykli, samalla tavalla kuin se tapahtuu kasveissa, joissa on C 3 -fotosynteesillä, ts. koko prosessi hiilidioksidin muuntamiseksi Calvinin syklin kaikissa vaiheissa. Lehtien mesofyllisoluilla on apurooli, joka pumppaa hiilidioksidia Calvinin kiertoon. Siten kasveissa, joissa on C4-reitti. lehden eri soluissa esiintyy kaksi vaihetta. Yhtä vaippasolun agranaalista kloroplastia kohden on 10 mesofyllin rakesolua, joissa tapahtuu ei-syklinen fotofosforylaation reitti. Tämä lisää fotosynteesiä jopa erittäin korkeissa lämpötiloissa ja lähes suljetuissa stomatoissa, mikä on myös positiivista kasvien vesistölle, koska veden kulutus vähenee. Molemmat prosessit ovat spatiaalisesti dissosioituneita, eli CO 2:n assimilaatio tapahtuu mesofyllisoluissa ja sokerien muodostuminen ja akseptorin regeneraatio vuorauksen soluissa. Mutta nämä kaksi prosessia jatkuvat samanaikaisesti, valossa.

Fotosynteesireitin C 4 -syklin ensimmäinen reaktio tapahtuu lehtien mesofyllissä, jossa fosfoenoli-pyruviinihappo (PEP) on hiilidioksidin vastaanottaja. Näissä soluissa FEP-karboksylaasi on erittäin aktiivinen ja sitoo intensiivisesti CO 2:ta orgaaniseksi yhdisteeksi (kuva).

Fotosynteesikierto C 4 -fotosynteesin polut

PEP - fosfoenolipyruviinihappo;

hauki - oksaalietikkahappo;

YaK - omenahappo;

PVA - pyruviinihappo;

RBF - ribuloosi-1,5-bisfosfaatti;

3-FGK - fosfoglyseriinihappo;

PHA - fosfoglyseraldehydi

Reaktiot etenevät seuraavalla tavalla. Lehtien mesofyllisoluissa PEP-karboksylaasientsyymien PEP-karboksylaatio tapahtuu oksaloetikkahapon PEA:n muodostuessa: FEP + CO 2 + H 2 O → PIA. Tämä epästabiili aine stabiloituu täällä NADPH:n vaikutuksesta omenahapon (malaattia) muodostumisen myötä. ), 4-hiiliyhdisteet: PIE + NADPH → YAK. Monissa kasveissa muodostuu YA:n sijasta asparagiinihappoa (AA), jota varten soluissa tarvitaan ammoniakkia: PIE + NH 4 + NADPH → AA. Näitä kahta happoa ei voi muodostua samassa kasvissa, joten tällaisia ​​kasveja kutsutaan malaatiksi tai asparagiiniksi.Toinen vaihe on, että malaatti siirtyy verisuonikimpun limakalvon soluihin, joissa oksidatiivisen dekarboksylaationsa seurauksena CO Calvin . Tuloksena oleva pyruvaatti (PVC) palaa mesofyllisoluihin ja fosforyloituu fosfoenolipyruvaattiksi, ensisijaiseksi CO 2 -akseptoriksi, ja C4-reitti sulkeutuu. Vapautunut CO 2 menee Calvin-syklin RDF:n toiseen karboksylaatioon, jolloin soluissa muodostuu hiilihydraatteja. Kaksoiskarboksylaatio varmistaa CO 2:n assimiloitumisen intensiivisemmin kuin C 3 -tiellä, joten sitä kutsutaan yhteistoiminnalliseksi. Kaksoiskarboksylaatio on paljon tehokkaampaa ja mahdollistaa intensiivisen fotosynteesin pienemmällä CO 2 -pitoisuudella. Joten jos C 3 -kasveissa fotosynteesi laskee alle 0,03 %, niin C 4 -kasveissa se menee täysin 0,008 %:iin. С4-kasvien vaihtoehtoisen polun syntyä pidetään sopeutumisprosessina, jossa ilmakehän hiilidioksidipitoisuus on alentunut ja О2 lisääntynyt itse kasveista johtuen kuin niiden ilmaantumisen aikana. Siksi näillä kasveilla on suuria etuja C 3 -tapaan verrattuna.

On olemassa suuri joukko kasveja (500 koppisiementen lajia), joissa neljän hiilen yhdisteet ovat hiilidioksidin sitoutumisen ja pelkistyksen päätuotteita. Niitä kutsutaan KANSSA 4 -kasveja. Työssä luotiin perusta fotosynteesin biokemialliselle tutkimukselle _C 4 -kasveissa L. A. Nezgovorova (1956-1957), K. S. Karpilov ja I. A. Tarchevsky(1960-1963). Vuonna 1966 Hatch ja Slack(Australialainen) ehdotti täydellistä kaaviota temporeaktioiden syklistä C4-kasveissa, jota kutsuttiin Hatch ja Slack -sykli.

C 4 -kasveihin kuuluu pääasiassa useita viljelykasveja trooppinen ja subtrooppinen alkuperä: ­ maissi, hirssi, durra, sokeriruoko ja monet haitalliset rikkaruohot - rukki, pyöreä ruoho, talonpoikainen piha, kanahirssi, iso hirssi, humai (alepian durra), amarantti, kettunhäntä jne. . Yleensä nämä ovat erittäin tuottavia kasveja, jotka suorittavat vakaasti fotosynteesiä merkittävästi lämpimämmät lämpötilat ja kuivemmat olosuhteet.

Lehdille KANSSA 4 -kasveja Kranz-tyypin anatominen rakenne on ominaista (sitä. Kranz- seppele, kruunu), eli kahden tyyppisten selvästi erilaisten fotosynteettisten solujen läsnäolo, jotka sijaitsevat samankeskisissä ympyröissä: sijaitsevat säteittäisesti verisuonikimppujen ympärillä vuoraavat solut ja pää mesofylli (Kuva 40).

Johtavan nipun vuorauksen solut sisältävät suuria, ilman granaa ( agranal ) kloroplastit . Mesofyllisolut sisältävät pienempiä rakeisia kloroplasteja.. Nämä kaksi solutyyppiä eivät ole fysiologisesti vastaavia ja ovat erikoistuneet suorittamaan fotosynteesin eri osia.

C 4 -sykli voidaan jakaa kaksi vaihetta: karboksylaatio (mesofyllisoluissa ) Ja dekarboksylaatio ja hiilihydraattisynteesi (johtavien kimppujen vuorauksen soluissa ). Kaikille C4-kasveille on yhteistä, että fosfoenolipyruviinihappo käy läpi karboksylaatiota ( FEP) pääosassa PEP-karboksylaasi ja muodostuu oksaloetikkahappoa ( HAUKI), joka palautetaan omenahappo tai aminointi muotoon asparagiinihappo .

Hauki, omena- ja asparagiinihappo ovatC 4 yhdisteet.

Tekijä: dekarboksylointimenetelmä C4-kasveissa on mahdollista eristää NADP-H:n tai NAD-malaattidehydrogenaasin (MDH), jota kutsutaan myös omenaentsyymiksi ja omenaentsyymiksi) tai FEP-karboksikinaasiksi (FEP-CK). kolme ryhmää: NADP-MDH, NAD-MDH ja PEP-CK tyypit vastaavasti.

NADP-MDH-laitoksissa solujen väliseen vaihtoon osallistuvat tärkeimmät metaboliitit ovat malaatti ja pyruvaatti (PVC), NAD-MDH-kasveissa - aspartaatti ja alaniini Ja FEP-KK-kasveissa - aspartaatti ja FEP.

Tärkeimmät viljelykasvit (maissi, durra, sokeriruoko) ja sellaiset rikkaruohot, kuten ruohokasvit, ruoho, kettunhäntä, gumai kuuluvat NADP-MDG-tyyppiin.

Tarkastellaan CO 2 -päästöjen vähentämisen C 4 -kiertoa näiden kasvien esimerkkiä käyttäen ( riisi.).

NIIN 2 tulee lehtiin stomatan kautta ja sytoplasmaan mesofyllisolut, jossa osallistuminen PEP-karboksylaasi reagoi kanssa FEP , muodostavat HAUKI (oksaloasetaatti).

Sitten kloroplasteissa HAUKI toipuu omena happo (malaatti) NADP:n kautta  H , muodostuu fotosynteesin valovaiheen aikana; HAUKI läsnäollessa NH 4 voi myös muuttua aspartaatti .

Kokeet radioaktiivisella leimalla ( 14 C) osoitti, että kasvien valaistuksen jälkeen 1 sekunnin ajan yli 90 % radioaktiivisuudesta löytyy C:n koostumuksesta. 4 -hapot.

Sitten malaatti kuljetetaan kloroplasteihin vuoraavat solut verisuonikimppu, missä se paljastuu oksidatiivinen dekarboksylaatio , jonka tuote on PVC . Jälkimmäinen leviää taas mesofylliin, jossa kevyessä vaiheessa muodostuneen ATP:n osallistuessa, FEP-regeneraatio , jonka jälkeen karboksylaatiosykli toistetaan uuden CO2-molekyylin osallistuessa. Muodostuu malaatin oksidatiivisen dekarboksylaation seurauksena NIIN 2 ja NADP-H siirtyvät Calvinin kiertoon, joka johtaa muodostumiseen FHA ja muut tuotteet C 3 -kasveille ominaista. Näin ollen vaippasolut ovat pääasiallisen assimiloivan kudoksen roolia, joka toimittaa sokereita johtavaan järjestelmään. Mesofyllisolut suorittavat aputoiminnon - pumppaavat hiilidioksidia Calvin-sykliä varten.

Siten C4-tie tarjoaa CO:n täydellisempi assimilaatio 2 , mikä on erityisen tärkeää trooppisille kasveille, joissa tärkein fotosynteesiä rajoittava tekijä on CO-pitoisuus 2 . CO 2 C 4 -kasvien assimilaatiotehokkuus lisääntyy myös johtuen NADP-H:n tarjonnasta limakalvosolujen kloroplasteihin. Näillä kloroplasteilla on agranaalinen rakenne ja erikoistua tempovaiheeseen fotosynteesiä, NCPP:tä ei tapahdu tässä. Yhtä agranaalista kloroplastia kohti on keskimäärin 8-10 granaalista kloroplastia, jotka suorittavat ensisijaisen CO 2:n ja NCFF:n kiinnittymisen. Sellainen prosessien lokerointi ja kudostoiminnan yhteistyö lisäävät kasvien tuottavuutta ja salli kerää CO 2 orgaanisissa hapoissa jopa fotosynteesiin suljetuilla avanneilla useimmissa kuuma vuorokaudenaika . Tämä vähentää vesihukkaa transpiraatiota varten. Vesitehokkuus 4 kasvilla kaksi kertaa korkeampi kuin C 3 -kasveja.