Sukukerrokset on alkion perustermi. Ne osoittavat varhaisessa vaiheessa sikiön kehon kerroksia, jotka ovat useimmissa tapauksissa luonteeltaan epiteelisiä.

Itkukerrokset luokitellaan yleensä kolmeen tyyppiin:

Ectoderm - ulompi levy, jota kutsutaan myös epiblastiksi tai ihoherkäksi kerrokseksi;

Endodermi on solujen sisäkerros. Sitä voidaan kutsua myös hypoblastiksi tai entero-rauhaslevyksi;

Keskikerros (mesodermi tai mesoblasti).

Itulevyt (niille on niiden sijainnista riippuen ominaista tietyt soluominaisuudet. Siten alkion ulkokerros koostuu kevyistä ja korkeista soluista, jotka ovat rakenteeltaan samanlaisia ​​kuin lieriömäinen epiteeli. Sisälehti koostuu useimmissa tapauksissa suurista soluista jotka on täytetty tietyillä keltuaislevyillä. Ne ovat litistyneet, mikä saa ne näyttämään

Mesodermi ensimmäisessä vaiheessa koostuu karan muotoisista ja tähtisoluista. Ne muodostavat myöhemmin epiteelikerroksen. Minun on sanottava, että monet tutkijat uskovat, että mesodermi on keskimmäinen alkiokerros, joka ei ole itsenäinen solukerros.

Aluksi itukerrokset ovat onttomuodostelman muodossa, jota kutsutaan blastodermaaliseksi rakkulaksi. Yhdelle sen napoista kerääntyy soluryhmä, jota kutsutaan solumassaksi. Se synnyttää primaarisen suolen (endodermin).

On sanottava, että alkiolevyistä muodostuu erilaisia ​​elimiä. Siten hermosto syntyy ektodermista, ruuansulatusputki endodermista ja luuranko ja lihakset mesodermista.

On myös huomattava, että alkion synnyn aikana muodostuu erityisiä alkiokalvoja. Ne ovat väliaikaisia, eivät osallistu elinten muodostumiseen ja ovat olemassa vain alkion kehityksen aikana. Jokaisella luokalla on tiettyjä piirteitä näiden kuorien muodostumisessa ja rakenteessa.

Embryologian kehityksen myötä he alkoivat määrittää alkioiden samankaltaisuutta, jonka ensimmäisenä kuvasi K.M. Baer vuonna 1828. Hieman myöhemmin Charles Darwin tunnisti tärkeimmän syyn kaikkien organismien alkioiden samankaltaisuuteen - niiden yhteiseen alkuperään. Severov puolestaan ​​väitti, että alkioiden yleiset merkit liittyvät evoluutioon, joka useimmissa tapauksissa etenee anabolismin kautta.

Verrattaessa eri luokkien ja eläinlajien alkioiden pääasiallisia kehitysvaiheita löydettiin tiettyjä piirteitä, jotka mahdollistivat alkion samankaltaisuuden lain muotoilemisen. Tämän lain pääsäännökset olivat, että samantyyppisten organismien alkiot ovat kehityksensä alkuvaiheessa hyvin samankaltaisia. Myöhemmin alkiolle on ominaista yhä useammat yksittäiset piirteet, jotka osoittavat sen kuulumisen vastaavaan sukuun ja lajiin. Samaan aikaan saman tyypin edustajien alkiot erotetaan yhä enemmän toisistaan, eikä niiden ensisijaista samankaltaisuutta enää jäljitetä.

alkiokerrokset(lat. alkion lehdet), itukerrokset, monisoluisten eläinten alkion kehon kerrokset, jotka muodostuvat gastrulaation aikana ja synnyttävät erilaisia ​​elimiä ja kudoksia. Useimmissa organismeissa muodostuu kolme itukerrosta: ulompi on ektodermi, sisempi on endodermi ja keskimmäinen mesodermi.

Ektodermin johdannaiset suorittavat pääasiassa integumentaarisia ja herkkiä toimintoja, endodermin johdannaiset - ravitsemus- ja hengitystoimintoja ja mesodermin johdannaiset - alkion osien välisiä yhteyksiä, motorisia, tuki- ja troofisia toimintoja.

Samalla itukerroksella eri selkärankaisten luokkien edustajilla on samat ominaisuudet, ts. itukerrokset ovat homologisia muodostelmia ja niiden läsnäolo vahvistaa eläinmaailman alkuperän yhtenäisyyden asemaa. Sukukerroksia muodostuu kaikkien selkärankaisten pääluokkien alkioissa, ts. ovat yleisiä.

Itukerros on solukerros, joka sijaitsee tietyssä paikassa. Mutta sitä ei voida tarkastella vain topografisista paikoista. Itukerros on kokoelma soluja, joilla on tiettyjä kehityssuuntauksia. Selvästi määritelty, vaikkakin melko laaja, kehityspotentiaalien alue määräytyy lopulta (määritetään) gastrulaation loppuun mennessä. Siten jokainen itukerros kehittyy tiettyyn suuntaan, osallistuu tiettyjen elinten alkuaineiden syntymiseen. Kaikkialla eläinkunnassa yksittäiset elimet ja kudokset ovat peräisin samasta itukerroksesta. Ektodermista muodostuu hermoputki ja sisäepiteeli, endodermista - suolen epiteeli, mesodermista - lihas- ja sidekudos, munuaisten epiteeli, sukurauhaset ja seroosiontelot. Mesodermista ja kallon osasta poistuvat ektodermisolut, jotka täyttävät arkkien välisen tilan ja muodostavat mesenkyymin. Mesenkymaaliset solut muodostavat synsytiumia: ne ovat yhteydessä toisiinsa sytoplasmisilla prosesseilla. Mesenkyymi muodostaa sidekudoksen. Jokainen yksittäinen alkiokerros ei ole itsenäinen muodostelma, se on osa kokonaisuutta. Itukerrokset pystyvät erottumaan vain olemalla vuorovaikutuksessa keskenään ja olemalla alkion kokonaisuutena integroivien vaikutusten vaikutuksen alaisena. Hyvä esimerkki tällaisesta vuorovaikutuksesta ja keskinäisestä vaikutuksesta ovat sammakkoeläinten varhaisilla gastrulilla tehdyt kokeet, joiden mukaan ekto-, ento- ja mesoderman solumateriaali voidaan pakottaa radikaalisti muuttamaan kehityskulkuaan, osallistumaan sammakkoeläinten muodostumiseen. elimet, jotka ovat täysin epätyypillisiä tälle lehdelle. Tämä viittaa siihen, että gastrulaation alussa jokaisen itukerroksen solumateriaalin kohtaloa ei tarkasti ottaen ole vielä ennalta määrätty. Kunkin lehden kehitys ja erilaistuminen, niiden organogeneettinen spesifisyys johtuu koko alkion osien keskinäisestä vaikutuksesta ja on mahdollista vain normaalilla integraatiolla.

62. Histo- ja organogeneesi. Neurulaation prosessi. Aksiaaliset elimet ja niiden muodostuminen. mesodermin erilaistuminen. Selkärankaisten alkioiden johdannaiset elimet.

Histogeneesi(toisesta kreikasta ἱστός - kudos + γένεσις - koulutus, kehitys) - joukko prosesseja, jotka johtavat kudosten muodostumiseen ja palautumiseen yksilöllisen kehityksen (ontogeneesi) aikana. Yksi tai toinen itukerros osallistuu tietyn tyyppisen kudoksen muodostumiseen. Esimerkiksi lihaskudos kehittyy mesodermista, hermokudos ektodermista jne. Joissakin tapauksissa samantyyppisillä kudoksilla voi olla eri alkuperää, esimerkiksi ihon epiteeli on ektodermaalinen ja imukykyinen suolen epiteeli on endodermaalinen. alkuperä.

Organogeneesi- alkion yksilöllisen kehityksen viimeinen vaihe, jota edeltää hedelmöitys, murskaus, blastulaatio ja gastrulaatio.

Organogeneesissä, neurulaation, histogeneesin ja organogeneesi.

Neurulaation aikana muodostuu neurula, johon asetetaan mesodermi, joka koostuu kolmesta itukerroksesta (mesodermin kolmas kerros jakautuu segmentoituihin parirakenteisiin - somiiteihin) ja elinten aksiaalisesta kompleksista - hermoputkesta, jänteestä ja suolisto. Aksiaalisen elinten kompleksin solut vaikuttavat toisiinsa. Tätä keskinäistä vaikutusta kutsutaan alkion induktioksi.

Histogeneesiprosessissa muodostuu kehon kudoksia. Ektodermista muodostuu hermokudosta ja ihon orvaskettä, jossa on ihorauhasia, joista kehittyvät hermosto, aistielimet ja orvaskesi. Endodermista muodostuu notochord ja epiteeliskudos, joista myöhemmin muodostuvat limakalvot, keuhkot, kapillaarit ja rauhaset (paitsi sukuelinten ja ihon). Mesodermi tuottaa lihaksia ja sidekudosta. ODS, veri, sydän, munuaiset ja sukurauhaset muodostuvat lihaskudoksesta.

Neurulaatio- hermolevyn muodostuminen ja sen sulkeminen hermoputkeen sointujen alkionkehityksen prosessissa.

Neurulaatio on yksi ontogenian tärkeimmistä vaiheista. Neurulaation vaiheessa olevaa alkiota kutsutaan neurulaksi.

Hermoputken kehitystä anterior-posterior-suunnassa ohjaavat erityiset aineet - morfogeenit (ne määrittävät, mistä päistä tulee aivot), ja geneettinen tieto tästä on upotettu niin kutsuttuihin homeoottisiin tai homeoottisiin geeneihin.

Esimerkiksi morfogeeni retinoiinihappo pystyy pitoisuutensa kasvaessa muuttamaan yhden tyyppisiä rombomeereja (aivojen takaosan hermoputken segmenttejä) toiseksi.

Neurulaatio lanseteissa on harjanteiden kasvua ektodermista solukerroksen yli, josta tulee hermolevy.

Neurulaatio kerrostuneessa epiteelissä - molempien kerrosten solut laskeutuvat ektodermin alle sekoitettuna ja eroavat keskipakoisesti muodostaen hermoputken.

Neurulaatio yksikerroksisessa epiteelissä:

Skitsokoeloustyyppi (teleosteissa) - samanlainen kuin kerrostunut epiteelin neurulaation, paitsi että yhden kerroksen solut laskeutuvat.

Lintuilla ja nisäkkäillä hermolevy tunkeutuu sisäänpäin ja sulkeutuu hermoputkeen.

Lintuilla ja nisäkkäillä hermolevyn ulkonevia osia kutsutaan hermotuksen aikana hermopoimut, ovat suljettuina hermoputken koko pituudelta epätasaisesti.

Yleensä hermoputken keskiosa sulkeutuu ensin, ja sitten sulkeminen menee molempiin päihin, jolloin jää kaksi avointa osaa - anterior ja posterior neurohuokos.

Ihmisillä hermoputken sulkeminen on monimutkaisempaa. Selkäranka sulkeutuu ensin, rintakehästä lanneluun, toinen - alue otsasta kruunuun, kolmas - etuosa, menee yhteen suuntaan, hermokallioon, neljäs - alue niskan takaa. pään kohdunkaulan loppuun, viimeinen, viides - sakraaliosa, menee myös yhteen suuntaan, pois häntäluusta.

Kun toista osaa ei suljeta, löydetään kohtalokas synnynnäinen vika - anenkefalia. Sikiö ei kehitä aivoja.

Kun viides osa ei ole suljettu, löytyy synnynnäinen korjattavissa oleva vika - spina bifida tai Spinabifida. Vakavuuden mukaan spina bifida jaetaan useisiin alatyyppeihin.

Neurulaation aikana hermoputki muodostuu.

Poikkileikkauksessa, heti muodostumisen jälkeen, siinä voidaan erottaa kolme kerrosta sisältä ulospäin:

Ependymaalinen - pseudokerroksinen kerros, joka sisältää alkeellisia soluja.

Vaippavyöhyke sisältää vaeltavia, lisääntyviä soluja, jotka tulevat esiin ependymaalisesta kerroksesta.

Ulompi reunavyöhyke on kerros, jossa hermosäikeet muodostuvat.

Niitä on 4 aksiaalinen runko: notochord, hermoputki, suolistoputki ja mesoderma.

Eläinlajista riippumatta ne solut, jotka kulkeutuvat blastohuokon selkähuulen alueen läpi, muuttuvat myöhemmin notokordiksi ja blastohuokon lateraalisten (lateralisten) huulien alueen kautta kolmanteen itukerrokseen - mesodermiin. Korkeammissa chordaateissa (linnut ja nisäkkäät) itukilpisolujen maahanmuuton vuoksi blastohuoko ei muodostu gastrulaation aikana. Blastohuokosen selkähuulen läpi kulkeneet solut muodostavat notokordin, tiheän solujuosteen, joka sijaitsee alkion keskiviivalla ektodermin ja endodermin välillä. Sen vaikutuksesta hermoputki alkaa muodostua ulompaan itukerrokseen, ja vasta lopuksi endodermi muodostaa suolistoputken.

Mesoderman erilaistuminen (lat. differentens. different) alkaa 3. kehitysviikon lopussa. Mesenkyymi syntyy mesodermista.

Mesodermin selkäosa, joka sijaitsee jänteen sivuilla, on jaettu kehon segmentteihin - somiiteihin, joista kehittyvät luut ja rustot, poikkijuovaiset luurankolihakset ja iho (kuva 134).

Mesodermin ventraalisesta segmentoimattomasta osasta - planknotomin kanssa - muodostuu kaksi levyä: splanchnopleura ja somatopleura, joista kehittyy seroosikalvojen mesoteli, ja niiden välinen tila muuttuu kehon onteloiksi, ruoansulatusputkeksi, verisolut, sileä lihaskudos, veri ja imusuonet, sidekudos, sydämen poikkijuovainen lihaskudos, lisämunuaisen kuori ja epiteeli sukupuolirauhaset.

Alkiokerrosten johdannaiset. Ektodermista syntyy ulkokalvo, keskushermosto ja ruoansulatuskanavan viimeinen osa. Endodermista muodostuu notochord, ruuansulatusputken keskiosa ja hengityselimet. Mesodermista muodostuvat tuki- ja liikuntaelimistöt, sydän- ja verisuonijärjestelmät sekä virtsaelimet.

Muodosta vastaavuus ihmiskehon rakenteen ja itukerroksen välillä, josta se muodostui.

Kirjoita vastauksena numerot muistiin ja järjestä ne kirjaimia vastaavaan järjestykseen:

Selitys.

Tärkeimmät ektodermaaliset johdannaiset ovat hermoputki, hermoharja ja kaikki niistä muodostuneet hermosolut. Ulkonahasta kehittyvät myös aistielimet, jotka välittävät tietoa näkö-, ääni-, haju- ja muista ärsykkeistä hermostoon. Esimerkiksi silmän verkkokalvo muodostuu aivojen kasvuna ja on siksi hermoputken johdannainen, kun taas hajusolut eroavat suoraan nenäontelon ektodermaalisesta epiteelistä. Kipureseptorit ovat ektodermaalista alkuperää.

Ektoderma: kipureseptorit, hiusraja, kynsilevyt. Mesodermi: imusolmuke ja veri, rasvakudos.

Vastaus: 11221.

Vastaus: 11221

Lähde: Biologian yhtenäinen valtiontutkinto 30.5.2013. pääaalto. Siperia. Vaihtoehto 2.

Sadi 11.06.2017 13:49

Tämän tehtävän vastauksessa kirjoitetaan, että keuhkot muodostuvat mesodermista, ja tehtävässä 8 nro 13837 sanotaan, että endodermista.

Natalya Evgenievna Bashtannik

Huomaa, että keuhkojen epiteeli on endodermi.

Tietyn elimen alkuaine muodostuu aluksi tietystä itukerroksesta, mutta sitten elin monimutkaistuu ja sen muodostumiseen osallistuu sen seurauksena kaksi tai kolme itukerrosta.

Keuhko ei ole vain epiteeli, se on myös keuhkoputkia ja yhdistäviä kalvoja ... kaikki tämä muodostuu mesenkyymistä, ja valitettavasti tätä tietoa ei oteta huomioon Unified State Examinationissa :(

Kehittyvien keuhkoputkien välinen tila on täynnä välimesenkyymiä. Mesenkyymi, joka on löysä kudos, joka peittää tiiviisti kehittyviä endodermaalisia putkimaisia ​​muodostumia, alkaa erilaistua keuhkojen juuressa kolmannessa kuukaudessa. Tästä eteenpäin erilaistuminen jatkuu perifeeriseen suuntaan erillisillä keuhkoputkien haaroilla. Ensin ilmestyvät molempien pääkeuhkoputkien rustorenkaat, ja jäljellä olevien keuhkoputkien rustolevyt erilaistuvat vähitellen. Suunnilleen samaan aikaan muodostuvat lihassolut ja sidekudoksen ensimmäiset kollageenisäikeet. Mesodermaalisesta materiaalista muodostuu keuhkokalvon interlobulaarinen ja intersegmentaalinen väliseinän mesenkyymi ja subserous sidekudos. Joustavat kuidut alkavat näkyä neljännessä kuukaudessa. Niiden pääkehitys tapahtuu kuitenkin, samoin kuin rustolevyjen kehittyminen keuhkoputkien seinämiin, vasta kohdunsisäisen kehityksen toisella puoliskolla.

"MORDOVAN YLIOPISTO, joka on nimetty A.I. N. P. OGAREVA»

Biologian laitos

Genetiikan laitos

aiheesta: alkiokerrokset

Suorittanut: 3. vuoden opiskelija

erikoisuus "biologia"

Johdanto

1. Alkiokerrosten rakenne

2. Itukerrosten teorian kehityshistoria

3. Alkiokerrosten muodostuminen

4. Alkukerrosten alkuperä ja evoluutionaalinen merkitys

5. Alkukerrosten teorian säännökset ja vastalauseet tälle teorialle

Johtopäätös

Kirjallisuus

Johdanto

Sen lisäksi, että itukerroksia voidaan tulkita niiden fylogeneettisen merkityksen näkökulmasta, on tärkeää selvittää niiden rooli yksilön kehityksessä. Itukerrokset ovat alkion ensimmäisiä organisoituneita soluryhmiä, jotka eroavat selvästi toisistaan ​​ominaisuuksiensa ja suhteiltaan. Se tosiasia, että nämä suhteet ovat periaatteessa samat kaikissa selkärankaisten alkioissa, viittaa vahvasti yhteiseen alkuperään ja samanlaiseen perinnöllisyyteen tämän laajan eläinryhmän eri jäsenissä.

Voidaan ajatella, että näissä itukerroksissa alkaa syntyä ensimmäistä kertaa eri luokkien eroja kehon rakenteen yleisen suunnitelman yläpuolelle, joka on tyypillistä kaikille selkärankaisille.

Itukerrosten muodostuminen lopettaa ajanjakson, jolloin pääasiallinen kehitysprosessi on vain solujen määrän kasvu, ja alkaa solujen erilaistumisen ja erikoistumisen aika. Erilaistumista tapahtuu alkiokerroksissa ennen kuin voimme nähdä sen merkkejä millään mikroskooppisella menetelmällämme. Täysin yhtenäisen ulkonäön omaavassa lehdessä syntyy jatkuvasti paikallisia soluryhmiä, joilla on erilaiset mahdollisuudet kehittyä.

Alkukerroksesta syntyy erilaisia ​​rakenteita. Samanaikaisesti itukerroksessa ei ole havaittavissa näkyviä muutoksia, joiden vuoksi niitä syntyy. Viimeaikaiset kokeelliset tutkimukset osoittavat, kuinka aikaisin tämä näkymätön erilaistuminen edeltää soluryhmien näkyvää morfologista lokalisoitumista, jonka tunnistamme helposti lopullisen elimen alkeeksi.

1. Alkiokerrosten rakenne

Itukerrokset koostuvat solumateriaaleista, joita käytetään eri elinten ja kudosten kehittämiseen. Rakenteeltaan eri itukerrosten solut eroavat toisistaan; endodermisolut ovat aina suurempia ja vähemmän säännöllisiä kuin ektodermisolut. Endodermi erottuu tulevan kirjanmerkin ominaisuuksista, jolla on troofinen merkitys. Ektodermi jää pinnalle ja sillä on aluksi suojaava arvo. Toisin kuin endodermi, se koostuu säännöllisesti järjestetyistä, yhtenäisemmän muotoisista soluista. Gastrulaatio johtaa huomattavaan eroon ulko- ja sisäkerroksen välillä ja idämateriaali muuttuu heterogeeniseksi. Prosessia, joka johtaa erojen ilmenemiseen alun perin homogeenisessa materiaalissa, kutsutaan erilaistumiseksi.

Ensisijaisilla organisoijilla tai induktoreilla on tärkeä rooli solumateriaalin erilaistumisessa. Induktorit ovat soluryhmien vapauttamia kemikaaleja, jotka vaikuttavat muihin soluryhmiin muuttaen niiden kehityspolkua. Itukerrosten erilaistumisen seurauksena muodostuu erilaisia ​​elimiä ja kudoksia. Tutkittaessa näitä prosesseja eri eläimissä havaittiin, että jokaisen itukerroksen kohtalo kaikissa monisoluisissa organismeissa on pääsääntöisesti sama.

Siten ihon epiteeli, ihorauhaset, monet sarvijohdannaiset, hermosto ja aistielimet kehittyvät ektodermista. Kaikkien eläinten endodermista muodostuu suoliston keskiosan epiteeli, maksa ja ruoansulatusrauhaset. Sointuissa muodostuu myös hengitysteiden epiteeli. Mesodermista kehittyvät veri ja imusolmukkeet, lihas-, side-, rusto- ja luukudokset, munuaisten epiteeli, sekundaarisen ruumiinontelon seinämä, osa lisääntymisjärjestelmän kudoksia.

2. Itukerrosten teorian kehityshistoria

Itukerrosteoria on yksi suurimmista vertailevan embryologian yleistyksistä 1800-luvulla. Alkiokerrokset kuvaili ensimmäisenä X. Pander (1817), joka havaitsi, että joissakin kehitysvaiheissa kanan alkio koostuu kolmesta ohuesta kalvosta tai kerroksesta, joiden soluluonnetta ei vielä tiedetty. Pander kutsui ulompaa lehteä seroosiksi, syvintä - limaiseksi ja välilehteä - vereksi. Nämä havainnot vahvisti K. Baer (1828, 1837), joka löysi alkiokerroksia joistakin muista eläimistä (kalat, sammakot, kilpikonnat). Baer erotti kaksi ensisijaista kerrosta - eläimen ja kasvullisen, jotka sitten jaetaan jälleen toissijaisiin itukerroksiin: eläinkerros antaa ihon ja lihaksia, ja kasvullinen - verisuonet ja limakalvot. Nykyajan terminologian mukaan iholevy vastaa ektodermia, limakalvo vastaa endodermia ja lihas- ja verisuonikalvo vastaa mesodermin parietaalista ja viskeraalista levyä. Baerin virhe oli vain se, että hän kuvaili näiden kahden mesodermaalisen kerroksen alkuperää selkärankaisissa eri lähteistä. Termit "ektodermi" ja "endodermi" lainasivat embryologit eläintieteestä (näin epiteelikerroksia, jotka muodostavat aikuisten cnidarien ruumiin, kutsuttiin vielä aikaisemmin). Remak määritti kanan alkion itukerrosten solurakenteen vuonna 1855.

Aluksi uskottiin, että alkiokerrokset muodostuvat vasta selkärankaisten kehityksen aikana. Kuitenkin A. O. Kovalevskyn ja I. I. Mechnikovin työn jälkeen, jotka tutkivat melkein kaikkien selkärangattomien luokkien kehitystä, kävi selväksi, että alkiokerrokset ovat läsnä muodossa tai toisessa kaikissa monisoluisissa eläimissä. A. O. Kovalevsky (1871) kirjoitti artikkelissa "Matojen ja niveljalkaisten embryologiset tutkimukset" viimeisessä osassa: "Jos nyt vertaamme kuvaamiemme matojen kehitystä muiden eläinten kehitykseen, niin itukerrosten analogia selkärankaisten eläinten eläin on erityisen silmiinpistävä, yksittäisiä yksityiskohtia myöten; samat kaksi ensisijaista lehteä, joilla on tärkeä rooli matojen kehityksessä, ovat myös selkärankaisilla; kuten joissakin, niin toisissa keskilehti ilmestyy vasta myöhemmin. Lehtien kohtalot ja elinten asettaminen osuvat äärimmäisen yhteen, aina yksittäisiin prosesseihin asti.

I. I. Mechnikov löysi joissakin eläimissä alkiokerroksia, joiden kehitys oli suuresti muuttunut, ja esitti ensimmäistä kertaa kysymyksen gastrulaatioprosessien kehityksestä.

3. Alkiokerrosten muodostuminen

Itukerrokset muodostuvat eläimissä ja ihmisissä prosessissa, jota kutsutaan gastrulaatioksi.

Eläimistä erotetaan kaksikerroksiset ja kolmikerroksiset taksonit. Alkaen lattamatoista, eläimillä on 3 itukerrosta: ektodermi (ulompi), endodermi (sisäinen) ja mesodermi (keski). Mesodermia esiintyy vain kolmikerroksisissa eläimissä, kun taas ektodermia ja endodermia löytyy kaksikerroksisista (sienet, sammaleet, coelenteraatit) ja kolmikerroksisista eläimistä.

Hermosto, iho, ihorauhaset, ihon johdannaiset, kuten höyhenet, hiukset, kynnet, kynnet, suomukset, sekä ruuansulatusputken etu- ja takaosan epiteeli sekä sisäelinten luuston luut kehittyvät ektoderma ontogeneesissä.

Suolen limakalvo muodostuu endodermista; endodermi tarjoaa ravintoa alkiolle; tästä itukerroksesta kehittyvät hengityselimet, ruoansulatuskanavan limakalvot ja ruuansulatusrauhaset (maksa jne.).

Mesodermista muodostuvat verenkierto-, eritys- ja lisääntymisjärjestelmän elimet, coelomin ja sisäelinten seroosikalvot sekä tukirungon ja lihasten luut.

Nykyaikaiset alkioprosessin tutkimusmenetelmät ovat mahdollistaneet sen toteamisen, että itukerroksilla ei ole primitiivisen elimen merkitystä eivätkä ne toista mitään fylogeneettisen kehityksen vaihetta. Niitä tulisi pitää materiaalina tietystä tulevien elinten kompleksista, jotka ovat samalla kehitystasolla ja ovat morfologisesti samanlaisia. Itukerrosten muodostumisprosessi merkitsee tiettyä vaihetta elinten kehityksessä, jonka suurin osa eläimistä käy läpi.

Yleensä jokainen elin sisältää kudoksia, jotka ovat peräisin eri itukerroksista, mutta luokittelemme elimen yhden tai toisen lehden johdannaiseksi sen mukaan, mistä sen pääalkukanta kehittyy. Siten selkärankaisten keskisuolen seinämä koostuu endodermaalisesta epiteelistä ja mesodermaalisista sileistä lihaksista sekä sidekudoskerroksesta. Mutta koska keskisuolen ensimmäinen alkuosa muodostuu endodermista ja mesodermaaliset elementit liittyvät siihen myöhemmin, ja ruoansulatustoimintoa suorittaa endodermaalinen epiteeli, keskisuolea pidetään endodermaalisena elimenä.

Itukerrosten läsnäolo, jotka osallistuvat samalla tavalla kaikkien Metazoan ruumiin rakentamiseen, mahdollisti systemaattisesti etäisten eläinryhmien kehityksen vertailun. Tällä hetkellä on yksinkertaisesti mahdotonta kuvata minkään eläimen kehitystä mainitsematta alkiokerroksia.

4. Alkukerrosten alkuperä ja evoluutionaalinen merkitys

Herää kysymys, mikä on itukerrosten alkuperä ja evoluutionaalinen merkitys. E. Haeckelin (1874) mukaan primaariset itukerrokset (ekto- ja endodermi) toistuvat kehityksessä (kokoavat yhteen) metazoan hypoteettisen yhteisen esi-isän - Gastrean - ensisijaiset elimet (iho ja suolet). Tästä seuraa, että kaikkien eläinten alkiokerrokset ovat homologisia. I. I. Mechnikov (1886) piti myös itukerroksilla tiivistysmerkitystä, mutta hän edusti metazoan yhteistä esi-isä Phagocytellan muodossa. Mechnikovin mukaan kinoblastia edustaa kehityksen aikana ektoderma, ja kaikki kinoblastista evoluutioprosessissa syntyneet elimet ovat yksilön kehityksen aikana ektodermaalista alkuperää. Fagosytoblastin kehitys tapahtui kahteen suuntaan. Koelenteraateissa se epitelioitui kokonaan ja muuttui mahalaukun limakalvoksi; yksilön kehityksessä sitä edustaa endodermi. Kolmikerroksisissa eläimissä vain fagosytoblastin keskusosa muuttui suoleksi ja sitä edustaa ontogeneesissä endodermi, kun taas perifeerinen osa synnytti sisäisen ympäristön kudoksia ja sitä edustaa ontogeneesissä mesodermi.

5. Alkukerrosten teorian säännökset ja vastalauseet tälle teorialle

Siten XIX vuosisadan loppuun mennessä. on kehittynyt klassinen itukerrosteoria, jonka sisältö on seuraava:

1. Kaikkien monisoluisten eläinten ontogeneesissä muodostuu kaksi tai kolme itukerrosta, joista kaikki elimet kehittyvät.

2. Alkiokerroksille on ominaista tietty sijainti alkion rungossa (topografia), ja niitä kutsutaan vastaavasti ekto-, ento- ja mesodermiksi.

3. Alkukerrokset ovat spesifisiä, toisin sanoen jokainen niistä synnyttää tiukasti määritellyt primordiat, jotka ovat samat kaikissa eläimissä.

4. Itukerrokset yhdistävät ontogeniassa kaikkien metazooiden yhteisen esi-isän ensisijaiset elimet ja ovat siksi homologisia.

5. Elimen ontogeneettinen kehitys yhdestä tai toisesta itukerroksesta osoittaa sen evolutionaarisen alkuperän esi-isän vastaavasta primaarisesta elimestä.

Tähän mennessä on kertynyt monia tosiasioita, jotka eivät ensi silmäyksellä sovi klassisen itukerrosteorian kehykseen. Siksi alkoi ilmestyä lausuntoja, että tämä teoria on vanhentunut, kriisissä ja sitä on tarkistettava. Kaikki nämä kritiikit perustuvat liian muodolliseen evoluution vastaiseen ymmärrykseen itukerroksista. Tarkastellaanpa joitain merkittävimmistä itukerrosteorian vastalauseista.

1. Se tosiasia, että mesodermi voi olla peräisin sekä ektodermista että endodermista, on ollut monien erimielisyyksien kohteena, ja tämä asettaa kyseenalaiseksi sen yhtenäisyyden alkiokerroksena. Monet kirjoittajat pitävät tarpeellisena tehdä ero mesoblastin (entomesodermi) ja mesenkyymin (ektomesodermi) välillä. Mutta erot näiden mesodermin osien välillä eivät ole niin merkittäviä kuin miltä näyttää ensi silmäyksellä. Spiraalimuodossa fragmentoituneissa muodoissa mesenkyymi on peräisin 2. ja 3. kvartetin mikromeereistä ja mesoblasti kuuluu 4. kvartettiin: kaikki nämä solut sijaitsevat blastohuokosen reunoja pitkin eli ekto- ja 3. kvartetin välisellä raja-alueella. endodermi. Mesenkymaalisten elementtien siirtyminen blastokoeliin on osa gastrulaatiota. Voidaan myös olettaa, että fagosytoblastin, jonka reunaosaa edustaa mesodermi, evoluutionaarinen muodostuminen oli pitkä prosessi, ja sen täydentyminen kinoblastin vaikutuksesta jatkui hyvin pitkään, mikä heijastuu ontogeniikassa.

2. Joillakin eläimillä alkiokerrokset ovat erittäin monimutkaisissa muodossa. Esimerkiksi hyönteisissä ja linnuissa havaitaan niin sanottua kaksivaiheista tai jopa monivaiheista gastrulaatiota, joka ikään kuin hajoaa useiksi itsenäisiksi toimenpiteiksi. Usein jo ennen alkiokerrosten muodostumista alkaa organogeneesi, elinten alkeet ovat eristettyjä. Alkukerrokset eivät ole selkeästi ilmaistuja. Mutta tämä tilanne voidaan helposti selittää kehityksen kulun toissijaisen muutoksen seurauksena. Emme saa unohtaa, että kaikki ontogeneettiset prosessit ovat evoluution alaisia ​​samassa määrin kuin aikuisten eläinten elimet. Jopa Cnidaria-suvun sisällä gastrulaatio on kehittynyt huomattavasti, joten ei ole yllättävää, että korkeammissa eläimissä, jotka ovat kaukana Metazoan alkuperästä, gastrulaatioprosessit ovat kokeneet niin syvällisiä toissijaisia ​​muutoksia. Pikemminkin pitäisi olla yllättynyt siitä, että erottelemme niissä edelleen alkiokerroksia, vaikkakin muunnetussa muodossa.

3. Tiukasti määritellyn pilkkoutumisen tapauksessa (sukkulamadoilla, annelideissa, nilviäisissä, askidioissa) yksittäiset blastomeerit tai blastomeeriryhmät edustavat jo tiettyjen elinten alkioita. Siten rengasmatossa Arenicola, 64 blastomeerin vaiheessa, erotetaan eläinnapasta niin sanottu 4 solusta koostuva ruusuke, joka on herkän sulttaanin alku, ja 4 soluryhmää, 4 kussakin. , sijaitsevat päiväntasaajan vyöhykkeellä - trokoblastit, joista se kehittää prototrochia. Vegetatiivisessa napassa on 7 suurta keltuaista runsaasti solua - suolen alkuosa, jonka vieressä solu on tulevalta selkäpuolelta, mikä aiheuttaa mesodermaalisia teloblasteja. Tulee sellainen vaikutelma, että myöhemmin muodostuneilla alkiokerroksilla ei ole itsenäistä merkitystä, vaan ne ovat vain tilapäinen yhdistelmä jo olemassa olevista heterogeenisistä alkuaineista.

Tämä alkioiden yhdistyminen itukerroksissa ei kuitenkaan ole sattumaa, vaan se on historiallisesti ehdollista. Joten ektodermin koostumus sisältää vain niiden elinten alkeet, jotka kehittyvät siitä ja joilla on ei-deterministinen pirstoutuminen (iho, aistielimet jne.). Lisäksi blastomeerien varhainen määrittäminen on myös seurausta sekundaarisista muutoksista kehityksen aikana - tämä on mukautus, jonka avulla alkio voi muuttua nopeasti toukoksi, joka koostuu muutamasta solusta, mutta joka pystyy jo itsenäisesti suorittamaan kaikki elintärkeitä toimintoja (paitsi tietysti seksuaalisia).

4. Itukerrosteorian kriitikot viittaavat yleensä useiden poikkeuksien olemassaoloon, joita ovat muun muassa sienisolujen itukerrosten vääristymät, selkeästi ilmentyneiden kerrosten puuttuminen monissa litteissä matoissa, endodermin puuttuminen useimmissa sammaleläimissä jne. Tarkastellaan kaikki nämä erityiset esimerkit sekä yksityiskohtainen kuvaus näiden eläinten kehityksestä. Huomaamme vain, että kaikkien erityisten poikkeamien esiintyminen yleissäännöstä voidaan täysin ymmärtää evoluution näkökulmasta, ja syyt, jotka aiheuttivat ne, ovat useimmissa tapauksissa selvät. Lisäksi näitä poikkeamia havaitaan yleensä melko matalasti järjestäytyneissä eläimissä, kun taas korkeammissa eläimissä (niveljalkaiset, selkärankaiset) sikiökerrosten spesifisyyttä noudatetaan tarkasti. Tämä viittaa siihen, että alemman Metazoan itukerrokset ovat erittäin labiileja, kun taas niiden spesifisyys ilmaantui myöhemmin ja etenee evoluution aikana.

5. Aseksuaalisessa lisääntymisessä, erilaisissa palautusprosesseissa ja kokeellisessa kehityksessä tapahtuvassa interventiossa havaitaan usein itukerrosten spesifisyyden periaatteen rikkomista. Joten sammaleläinten ja joidenkin Ascidian orastumisen aikana endodermaaliset kudokset eivät sisälly munuaisen koostumukseen, ja suolisto kehittyy ektodermista. Nemertine Lineus lacteuksesta voidaan leikata pieni preoraalinen ruumiinosa, joka ei myöskään sisällä endodermaalisia elimiä, ja tästä palasta kehittyy kokonainen eläin.

Näiden ilmiöiden luonteen ymmärtämiseksi on muistettava, mihin alkiokerrosten spesifisyys perustuu. Alkionmuodostuksessa kustakin lehdestä kehittyvät ne elimet, jotka ovat historiallisesti eronneet vastaavan solukerroksen koostumuksesta, eli lehtien spesifisyys perustuu rekapitulaatioilmiöön. Itse yhteenveto (kuten I. I. Shmalgauzen on osoittanut) johtuu suurelta osin siitä tosiasiasta, että alkion osien välillä on tiettyjä historiallisesti vakiintuneita morfogeneettisiä korrelaatioita. Mutta toipumisprosessien ja suvuttoman lisääntymisen aikana kehitys ei etene gastrulan perusteella, vaan aikuisen eläimen kudosten perusteella, joiden välillä on muita fysiologisia suhteita. Itukerrokset ovat yksinomaan alkiomuodostelmia, ja sellaisenaan niitä ei ole aikuisilla eläimillä. Siksi itukerrosten spesifisyys menettää merkityksensä.

Tähän voidaan lisätä, että kyky aseksuaaliseen lisääntymiseen ja kudosten laajemmat morfogeneettiset kyvyt ovat ominaisia ​​vain eläimille, jotka eivät ole saavuttaneet kovin korkeaa evoluutiotasoa, mikä osoittaa aikuisen eläimen itukerrosten ja kudosten progressiivisen spesifisyyden.

Moderni näkökulma itukerroksiin ilmaistaan ​​hyvin seuraava lainaus V. N. Beklemishevin teoksesta "Selkärangattomien vertaileva anatomia": "...kinoblasti ja fagosytoblasti ovat kehon pääkerroksia ja eläimen välittömät elimet vain coelenteraattien ja sienien toukat ja yksinkertaisimmillaan hydroidien toukat, kuten Protohydra. Kaikissa muissa enterozooissa primaarikerrokset hajoavat toimintojen keskittymisen ja elinten integraation vuoksi useiksi johdannaisiksi, jotka kietoutuvat toisiinsa monimutkaisella tavalla. Tästä johtuen ylimmässä Metazoassa primäärikerrokset pienenevät alkiokerrosten tasolle; ne eivät ole enää sellaisenaan aikuisessa, vaan ne säilyvät alkion primäärikerroksina, jolloin syntyy tiettyjä aikuisen organismin solujärjestelmiä, kudoksia ja peruselimiä. Nämä alkiokerrokset pysyvät kuitenkin homologisina toistensa kanssa kaikissa Metazooissa kaikkialla paitsi aikuisissa sienissä, säilyttäen samat keskinäisen sijainnin ja tulevan merkityksen ominaispiirteet.

Johtopäätös

Joten alkiokerrokset eivät ole kuvitteellinen käsite, ne ovat todella olemassa, ne ilmentävät tietynlaista solumateriaalin primaarista erilaistumista Metazoan kehittyessä munasta. Se pysyvyys, jolla itukerrokset lisääntyvät suurimman osan eläinten kehityksestä, voidaan selittää vain "historiallisten perinteiden" olemassaololla, toisin sanoen yhteenvetolla. Mutta alkiokerroksia ei pidä pitää jonakin vakaana ja muuttumattomana; ei pidä unohtaa mahdollisia ontogeneettisten prosessien evoluutiomuutoksia, mukaan lukien itukerrosten kehittyminen.

Kirjallisuus

1. Ivanova-Kazas O. M., Krichinskaya E. B. Selkärangattomien eläinten vertailevan embryologian kurssi. L. Kustantaja Leningrad. Yliopisto, 1988.

2. http:///biologia/26-zarodyshevye-listki. html

3. Great Soviet Encyclopedia, TSB

Mitä ovat alkiokerrokset tai -kerrokset? Mitä tämä termi tarkoittaa? Artikkelissa annetaan lyhyttä tietoa näistä eristetyistä soluryhmistä, joita esiintyy kaikissa eläimistön edustajien alkioissa tietyssä alkion kehitysvaiheessa.

Historiasta

1700-luvun 60-luvulla saksalainen ja venäläinen fysiologi Caspar Friedrich Wolf havaitsi ja kuvasi myöhemmin yhden itukerroksen muodostumisen ja muuttumisen suolistoputkeksi. Ensimmäistä kertaa kaikki kolme itukerrosta löysi ja kuvasi Christian Heinrich Pander, Pietarin keisarillisen tiedeakatemian akateemikko (1821), luonnontieteilijä, embryologi ja paleontologi. Hän tutki niiden rakennetta ja tutki myös kanan alkiota. Lisäksi saman akatemian akateemikko Karl Baer havaitsi alkiokerrosten esiintymisen muiden eläinten - kalojen, matelijoiden, sammakkoeläinten - alkioissa. Näiden tutkijoiden työn ansiosta annettiin sysäys näiden rakenteiden tutkimukselle.

Itukerrosten muodostuminen

Tsygootti (eläimen hedelmöittynyt munasolu) alkaa jakautua. Alkion kehityksen varhaisessa vaiheessa solut jakautuvat intensiivisesti mitoosilla muodostaen pallomaisen rakenteen - morulan ja sitten - blastulan. Sen ero morulaan on siinä, että tässä vaiheessa solut (niitä kutsutaan blastomeereiksi) poikkeavat keskustasta reuna-alueelle ja keskelle muodostuu ns. blastodermivesikkeli. Blastula on siis yksikerroksinen alkio.

Tämän eläinmaailman edustajien alkionkehityksen ajanjakson, jota kutsutaan murskaamiseksi, päätyttyä alkaa gastrulaatiovaiheen vuoro. Ero näiden ontogeneesin vaiheiden välillä on kardinaalinen. Ensimmäisessä tapauksessa hedelmöitetty munasolu jakautuu useisiin blastomeereihin (pienempiin soluihin) ilman, että massa ja tilavuus muuttuvat. Murskaamisen tärkein merkitys on alkion siirtyminen yhdestä solusta monisoluisuuteen. Gastrulaatio, joka tapahtuu murskauksen jälkeen, tarkoittaa solujen erilaistumista. Tässä vaiheessa ilmaantuvat niin sanotut alkiokerrokset. Nämä ovat tiettyjä soluryhmiä, joista myöhemmin muodostuu tiettyjä kudoksia ja elimiä.

Erot alkiokerroksissa

Alkion rakenne gastrulaation vaiheessa ja sitä edeltävässä vaiheessa näkyy alla olevassa kuvassa. Gastrulaation jälkeisessä vaiheessa, jota kutsutaan neurulaksi, muodostuu hermolevy, jännerudimentti, epiteeli ja suolet. Kehon taka- ja etuosat erottuvat toisistaan.

Gastrulaation aikana, kuten edellä mainittiin, ei tapahdu vain solujen lisääntymistä, vaan myös niiden kasvua ja suunnattua liikettä, mikä johtaa myöhemmin voimakkaaseen erilaistumiseen. Sukulaisten solujen ryhmät yhdistetään erillisiksi solukerroksiksi, ulkoisiksi ja sisäisiksi. Niitä kutsutaan ektodermiksi ja endodermiksi.

Sienet ja coelenteraatit (meduusat, korallit, ctenoforit) kehittävät vain nämä kaksi alkiokerrosta. Korkeammissa eläimissä niistä muodostuu kolme: mainittu ektodermi ja endodermi sekä keskilehti - mesodermi.

Niiden erot johtuvat ensisijaisesti toiminnoista sekä siitä, mitä elimiä ja kudoksia ne synnyttävät. Niitä käsitellään tarkemmin alla.

ektoderma

Sukusolujen ulompi kerros on vastuussa motorisista, aistinvaraisista ja sisäelinten toiminnoista. Siitä kehittyvät myöhemmin hermoston elimet. Lisäksi ektodermista kehittyy iho ja kaikki mitä eläimillä on: suojaavat suomukset, kynnet, kynnet, höyhenet, kilvet jne. sekä hammaskiille.

Tämä selkärankaisten alkiokerros sisältää kolme osaa: ulomman sekä hermoputken ja hermoharjan. Kaksi viimeistä komponenttia tunnetaan myös neuroektodermina. Kanadalaisen embryologin Brian Hallin ehdotuksesta hermoston harjaa on kutsuttu neljänneksi itukerrokseksi vuodesta 2000 lähtien monissa julkaisuissa.

Endoderm

Itukerros, josta sisäelimet muodostuvat osittain. Tämä on ruoansulatusjärjestelmä, mukaan lukien rauhaset (haima, maksa). Hengityselimet kehittyvät myös endodermista (kaloissa, kiduksissa ja uimarakossa).

mesoderma

Sukusolujen keskikerros, joka on ominaista vain korkeammille eläimille. Vastaa trofia- ja tukitoimintojen toteuttamisesta. Se kehittää luita ja lihaksia, rustoa, rintakipua, erityselimiä sekä lisääntymis- ja verenkiertoelimiä.

Lopulta

Artikkelissa kuvattiin lyhyesti eläinten itukerroksia, niiden toimintoja, lueteltiin elimet ja järjestelmät, jotka kehittyvät mesodermista, ektodermista, endodermista.

Mielenkiintoinen tosiasia on, että kaikissa eläinmaailman edustajissa useimmissa elimissä on kudoksia 2-3 näistä rakenteista.