Loomade väljapääs maale. Kahepaiksete päritolu Nende kahe näite võrdlemine viitab võimalikule skeemile kolmest idumembraanist kahe – seroosa ja amnioni – evolutsioonilise päritolu kohta

8. peatükk Muldade ja mullamoodustajate välimus. Kõrgemad taimed ja nende keskkonnaroll. Labuimeliste kalade tetrapodiseerumine

Kuni viimase ajani võttis inimene kooli bioloogiaõpikust ja populaarsetest evolutsiooniteooria raamatutest välja sellise pildi sündmusest, mida tavaliselt nimetatakse "elu väljapääsuks maale". Devoni perioodi alguses (või siluri lõpus) ​​merede (täpsemalt merelaguunide) kallastel tekkisid esimeste maismaataimede tihnikud - psilofüüdid (joonis 29, a), mille asukoht. taimeriigi süsteemis pole päris selge. Taimestik võimaldas maismaale ilmuda selgrootuid – sajajalgseid, ämblikulaadseid ja putukaid; selgrootud lõid omakorda toidubaasi maismaaselgroogsetele – esimestele kahepaiksetele (pärinevad laba-uimkaladest) – nagu ihtüostega (joonis 29, b). Maapealne elu hõlmas neil päevil ainult ülikitsat rannikuriba, millest kaugemale ulatusid absoluutselt elutute esmaste kõrbete piiritud avarused.

Nii et tänapäevaste ideede kohaselt on eelmainitud pildil peaaegu kõik vale (või vähemalt ebatäpne) - alustades sellest, et piisavalt arenenud maapealne elu eksisteeris usaldusväärselt palju varem (juba Kambriumile järgnenud Ordoviitsiumi perioodil) ja lõpetades sellega, et et mainitud "esimesed kahepaiksed" olid ilmselt puhtalt veeloomad, kellel polnud maismaaga mingit seost. Asi pole aga isegi neis detailides (neist räägime omakorda). Veel üks asi on olulisem: suure tõenäosusega on sõnastus ise põhimõtteliselt vale - "Elusorganismide väljumine maale". On tõsine alus arvata, et tänapäevase ilmega maismaamaastikke tollal ei eksisteerinud ja elusorganismid ei tulnud maale lihtsalt, vaid teatud mõttes lõid selle sellisena. Lähme siiski järjekorras.

Nii et esimene küsimus on millal; millal ilmusid Maale esimesed kahtlemata maismaaorganismid ja ökosüsteemid? Siin tekib aga kohe vastuküsimus: kuidas teha kindlaks, et teatud väljasurnud organism, mida kohtasime, on maapealne? See pole sugugi nii lihtne, kui esmapilgul tundub, sest siinne aktualismi põhimõte töötab tõsiste ebaõnnestumiste korral. Tüüpiline näide: alates Siluri perioodi keskpaigast ilmuvad paleontoloogilises kroonikas skorpionid - praegusel ajal tunduvad loomad puhtalt maismaaloomad. Nüüdseks on aga kindlalt kindlaks tehtud, et paleosoikumi skorpionid hingasid läbi lõpuste ja elasid vees (või vähemalt amfiibsetes) eluviisides; ordu maapealsed esindajad, mille lõpused on moondunud ämblikulaadsetele iseloomulikeks raamatukopsudeks, ilmusid alles mesosoikumi alguses. Järelikult ei tõesta skorpionide leiud Siluri maardlates iseenesest (meie huvides) midagi.

Näib, nagu näib, siin produktiivsem jälgida mitte maismaa (praegu) looma- ja taimerühmade, vaid teatud "maa" anatoomiliste märkide ilmumist kroonikas. Nii et näiteks taime küünenahk koos stoomide ja juhtivate kudede jäänustega - trahheidid peavad kindlasti kuuluma maismaataimedele: vee all, nagu võite arvata, on nii stoomid kui ka juhtivad veresooned kasutud ... Siiski on veel üks - tõeliselt imeline! - maapealse elu olemasolu lahutamatu näitaja teatud ajahetkel. Nii nagu vaba hapnik näitab fotosünteetiliste organismide olemasolu planeedil, võib muld olla ka maismaaökosüsteemide olemasolu indikaator: mulla moodustumise protsess toimub ainult maismaal ja fossiilsed mullad (paleosoilid) on selgelt eristatavad. mis tahes tüüpi põhjasetetest.

Tuleb märkida, et pinnas ei säili kuigi sageli fossiilsena; alles viimastel aastakümnetel on nad lakanud vaatlemast paleosooli kui mingisugust eksootilist kurioosumit ja asunud neid süstemaatiliselt uurima. Selle tulemusena toimus iidsete murenemiskoorikute (ja muld pole muud kui biogeenne murenemiskoorik) uurimises tõeline revolutsioon, mis muutis sõna otseses mõttes pea peale senised ettekujutused elust maal. Kõige iidsemad paleosoolid leiti sügavast eelkambriumi ajast – proterosoikumi alguses; ühest neist, mis on 2,4 miljardit aastat vana, leidis S. Campbell (1985) kahtlemata jälgi fotosünteetiliste organismide elutegevusest – süsiniku nihkunud isotoopsuhtega 12 C / 13 C. Sellega seoses võib mainida ka hiljuti avastatud sinivetikate struktuuride jäänused proterosoikumi karstiõõnsustest: karstiprotsessid - vees lahustuvates settekivimites (lubjakivi, kips) lohkude ja koobaste teke - saavad toimuda ainult maismaal.

Teiseks fundamentaalseks avastuseks selles vallas tuleks pidada G. Retallaku (1985) avastust Ordoviitsiumi paleosoolides vertikaalsetest urgudest, mille on kaevanud mõned üsna suured loomad – ilmselt lülijalgsed või oligoheedid (vihmaussid); nendes muldades puuduvad juured (mis on tavaliselt väga hästi säilinud), kuid on omapärased torukujulised kehad - Retallak tõlgendab neid kui mittesoonetaimede ja/või maismaa rohevetikate jäänuseid. Mõnevõrra hiljem leiti mõne mullalooma siluri, paleosooli, koproliite (kivistunud ekskremente); Ilmselt toitsid neid seenehüüfid, mis moodustavad olulise osa koproliitide ainest (samas on võimalik, et koproliitides sisalduval orgaanilisel ainel võivad seened areneda ka teist korda).

Seega võib praeguseks pidada kaht tõsiasja üsna kindlalt kindlaks tehtud:

1. Elu tekkis maismaale väga kaua aega tagasi, keskmises eelkambriumis. Seda esindasid ilmselt mitmesugused vetikakoorikute variandid (sealhulgas amfiibmatid) ja võib-olla ka samblikud; kõik nad võiksid läbi viia arhailise mullatekke protsesse.

2. Loomi (selgrootud) on maismaal eksisteerinud vähemalt ordoviitsiumi ajast, s.o. ammu enne kõrgema taimestiku tekkimist (mille usaldusväärsed jäljed on kuni hilissilurini teadmata). Eelnimetatud vetikakoorikud võiksid olla nende selgrootute elupaigaks ja toiduks; samas muutusid loomad ise paratamatult võimsaks mulda kujundavaks teguriks.

Viimane asjaolu toob meelde ühe vana arutelu – kahe võimaliku viisi üle, kuidas selgrootud loomad maale asustavad. Fakt on see, et selle vanuse mittemerelised fossiilid olid väga haruldased ja kõik selleteemalised hüpoteesid tundusid olevat ainult enam-vähem veenvad spekulatsioonid, mida ei saanud reaalselt kontrollida. Mõned teadlased oletasid, et loomad tulid otse merest välja – läbi ranniku vetikaheitmete ja muude varjupaikadega; teised nõudsid, et esmalt asustati mageveereservuaarid ja alles sellest "sillapeast" algas "pealetung" maismaal. Esimese vaatenurga pooldajate hulgas on M.S. Giljarov (1947), kes tõestas tänapäevaste mullaloomade kohanemiste võrdleva analüüsi põhjal, et just muld oleks pidanud olema maa varasemate elanike peamiseks elupaigaks. Samas tuleb arvestada, et mullafauna on paleontoloogilises registris tõesti äärmiselt halvasti kantud ja siinsete fossiilsete "dokumentide" puudumine on igati mõistetav. Nendel ehitistel oli aga üks väga haavatav punkt: kust see pinnas ise tuli, kui tol ajal maismaa taimestikku ei olnud? Kõik ju teavad, et mulla moodustumine toimub kõrgemate taimede osalusel – Giljarov ise nimetas päris muldadeks ainult neid, mis on seotud risosfääriga, ja kõike muud – ilmastikukoorikuteks... Samas nüüd – kui sai teatavaks, et primitiivne mullatekke on võimalik ainult madalamate taimede osalusel - Giljarovi kontseptsioon sai "teise tuule" ja seda kinnitasid hiljuti otseselt Retallaku andmed Ordoviitsiumi paleosoolide kohta.

Seevastu kahtlemata mageveefauna (mis sisaldab muuhulgas ka jalajälgi sette pinnal) ilmneb palju hiljem - devoni ajastul. Nende hulka kuuluvad skorpionid, väikesed (umbes peopesa suurused) koorikloomalised skorpionid, kalad ja esimesed mittemerelised molluskid; molluskite hulgas on ka kahepoolmelisi - pikaealisi organisme, kes ei suuda taluda veekogude hukkumist ja kuivamist. Faunad selliste vaieldamatult mullaloomadega nagu trigonotarbid ("soomusämblikud") ja taimtoidulised kahejalgsed sajajalgsed eksisteerivad juba siluris (Ludlovi ajastul). Ja kuna veefauna satub matmistesse alati suurusjärgu võrra paremini kui maismaa, võimaldab see kõik teha veel ühe järelduse:

3. Mullafauna tekkis palju varem kui magevesi. See tähendab – vähemalt loomade jaoks ei saanud magedad veed maade vallutamisel "sillapea" rolli mängida.

See järeldus sunnib meid aga tagasi pöörduma selle küsimuse juurde, millest me oma mõttekäiku alustasime, nimelt: kas elusorganismid tulid maale või lõid selle tegelikult sellisena? A.G. Ponomarenko (1993) usub, et tegelikult on raske kõiki eespool käsitletud kooslusi kindlalt nimetada "maisteks" või "siseveekogude kooslusteks" (kuigi vähemalt matid oleksid pidanud olulise osa ajast vees olema). . Ta usub, et "tõeliste mandriveekogude, nii voolavate kui ka seisvate veekogude olemasolu tundub olevat väga problemaatiline, enne kui Devoni soontaimestik mõnevõrra vähendas erosiooni kiirust ja stabiliseeris rannajoont." Peamised sündmused pidid toimuma juba tuttavatel laugetel rannikuäärsetel amfibiootilistel maastikel ilma stabiilse rannajooneta – "mitte maa, mitte meri" (vt ptk 5).

Mitte vähem ebatavaline (tänapäeva seisukohalt) oleks pidanud olukord kujunema "esmaste kõrbete" poolt hõivatud valgaladel. Tänapäeval eksisteerivad kõrbed niiskuse puudumise tingimustes (kui aurumine ületab sademete arvu), mis takistab taimestiku arengut. Kuid taimede puudumisel muutus maastik paradoksaalsel kombel seda inimtühjamaks (välimusel), mida rohkem sademeid sadas: vesi erodeeris aktiivselt mäenõlvu, lõigates läbi sügavate kanjonite, tasandikule sisenedes tekitas see konglomeraate ja edasi mööda tasandikku. levitada pinnale hajutatud psefite, mida kutsuti tavaliseks proluviumiks; nüüd moodustavad sellised maardlad ainult ajutiste ojade loopealsed.

See pilt võimaldab heita uue pilgu ühele kummalisele asjaolule. Peaaegu kõik teadaolevad Siluri-Devoni maapealsed taimed ja loomad leiti iidse punase liivakivi (Old Red Sandstone) mandri erinevatest punktidest, mis on saanud nime oma iseloomulike kivimite - punaste lillede järgi; kõik asukohad on seotud ladestustega, mida peetakse deltaiks. Teisisõnu selgub, et kogu see kontinent (mis ühendas Euroopa ja Põhja-Ameerika idaosa) on justkui üks pidev hiiglaslik delta. Mõistlik küsimus: kus asusid vastavad jõed - sellisel suurusel mandril ju nende jaoks lihtsalt valgalasid pole! Jääb oletada, et kõik need "delta" ladestused tekkisid suure tõenäosusega just ülalkirjeldatud "märgade kõrbete" erosiooniprotsesside tulemusena.

Niisiis näib, et elu maal (mis pole veel täiesti kuiv) on eksisteerinud juba ammusest ajast ja siluri lõpus ilmub lihtsalt teine ​​taimerühm - sooneline (Tracheophyta) ... Siiski, tegelikult , soontaimede ilmumine – üks võtmesündmusi biosfääri ajaloos, sest sellel elusorganismide rühmal pole oma keskkonnarollis võrdset, vähemalt eukarüootide seas. Just soontaimestik andis, nagu allpool näeme, otsustava panuse tänapäevaste maismaamaastike kujunemisse.

Üldtunnustatud seisukoht on, et mõned ranniku lähedal elanud vetikad "torkasid esmalt pea õhku", asustasid siis loodete tsooni ja siis järk-järgult kõrgemateks taimedeks muutudes tulid täielikult kaldale. Sellele järgnes nende maade järkjärguline vallutamine. Suurem osa botaanikuid peab üht rohevetikate rühma - charovye (Charophyta) kõrgemate taimede esivanemateks; nüüd moodustavad nad mandriveekogude põhjas pidevaid tihnikuid – nii magedaid kui soolaseid, samas kui merest (ja ka siis ainult magestatud lahtedes) on leitud vaid üksikuid liike. Characeae on diferentseeritud tallus ja keerulised paljunemisorganid; nad on kõrgemate taimedega sarnased mitme ainulaadse anatoomilise ja tsütoloogilise tunnuse poolest – sümmeetrilised spermatosoidid, fragmoplasti (jagunemise ajal rakuseina ehitamisega seotud struktuur) olemasolu ning sama fotosünteetiliste pigmentide ja varutoitainete komplekti olemasolu.

Selle vaatenurga vastu esitati aga tõsine – puhtalt paleontoloogiline – vastuväide. Kui vetikate kõrgemateks taimedeks muutumise protsess toimus tõesti rannikuvetes (kus on fossiilide registrisse pääsemiseks kõige soodsamad tingimused), siis miks me ei näe ühtegi selle vahefaasi? Pealegi ilmuvad sarikalised ise hilissiluris - samaaegselt soontaimedega ja selle rühma bioloogia ei anna alust eeldada nende jaoks pikka "varjatud eksistentsi" perioodi ... Seetõttu on esmapilgul paradoksaalne, tekkis hüpotees: miks rangelt võttes tuleks kõrgemate taimede makrojäänuste ilmumist Siluri lõpus üheselt tõlgendada kui jälgi nende tärkamisest maismaal? Võib-olla hoopis vastupidi – kas need on jäljed kõrgemate taimede rändest vette? Igatahes toetasid paljud paleobotaanikud (S.V. Meyen, G. Stebbins, G. Hill) aktiivselt hüpoteesi, et kõrgemad taimed ei pärine mitte vees elavatest makrofüütidest (näiteks characeae), vaid maismaa rohevetikatest. Just need maapealsed (ja seega reaalset võimalust matmistesse sattuda omavad) "kõrgemad esmased taimed" võisid kuuluda salapäraste kolmekiirelise piluga eoste hulka, mida on väga palju vara-Siluuris ja isegi hilis-Ordoviitsiumis ( alates karadotsiajast).

Hiljuti aga selgus, et ilmselt on mõlema vaatenurga pooldajatel õigus – igaühel omamoodi. Fakt on see, et mõnedel mikroskoopilistel maismaa rohevetikatel on samasugune peente tsütoloogiliste tunnuste kompleks kui söe- ja vaskulaarsetel vetikatel (vt eespool); need mikrovetikad on nüüdseks liidetud Charophytasse. Seega tekib täiesti loogiline ja järjekindel pilt. Esialgu eksisteeris maismaal rohevetikate rühm ("mikroskoopilised characeae"), millest tekkisid siluris kaks tihedalt seotud rühma: "päris" mandriveekogusid asustanud haratsead ja kõrgemad taimed, mis asusid koloniseerima veekogusid. maad ja alles mõne aja pärast (täielikult Meyeni skeemi järgi), mis ilmusid rannikuelupaikadesse.

Botaanika käigus peaksite teadma, et kõrgemad taimed (Embryophyta) jagunevad vaskulaarseteks (Tracheophyta) ja sammaltaimedeks (Bryophyta) - sammaldeks ja maksarohtudeks. Paljud botaanikud (näiteks J. Richardson, 1992) usuvad, et just maksarohud (nende tänapäevaste elustrateegiate põhjal) on peamised pretendendid "maapioneeride" rollile: nad elavad praegu maismaa vetikakiledel, madalas. efemeersed veehoidlad, pinnases - koos sinivetikatega. Huvitav on see, et lämmastikku siduv sinivetikas Nostoc on võimeline elama mõnede maksaroheliste ja anthotserootide kudedes, varustades nende peremehi lämmastikuga; see pidi olema väga oluline ürgsete muldade esimeste asukate jaoks, kus see element ei saanud olla tõsises defitsiidis. Eelpool mainitud hilis-ordoviitsiumi ja vara-Siluri ladestutelt pärinevad eosed sarnanevad enim maksarohu eostega (nende taimede usaldusväärsed makrojäänused ilmuvad hiljem, varadevonis).

Kuid igal juhul ei muutnud samblad (isegi kui nad tegelikult ilmusid Ordoviitsiumis) mandrimaastike ilmet peaaegu üldse. Esimesed soontaimed – rinofüüdid – ilmusid hilissiluri ajal (Ludli ajastul); kuni varadevoni (zhediniani) ajani esindasid neid üheainsa Cooksonia perekonna, kõige lihtsama ja arhailisema veresoonte jäänused. Kuid järgmise devoni (Sigeni) ajastu ladestutest leiame juba mitmesuguseid rinofüüte (joonis 30). Sellest ajast alates on nende seas silma paistnud kaks evolutsioonilist joont. Üks neist läheb perekonnast Zosterophylum lükopsvormiks (nende hulka kuuluvad ka puutaolised lepidodendronid - üks peamisi söe moodustajaid järgmisel, süsinikuperioodil). Teine rida (perekond Psilophyton on tavaliselt paigutatud selle alusele) viib korte, sõnajalgade ja seemneteni - võimlemisseemned ja katteseemnetaimed (joonis 30). Isegi Devoni rinofüüdid on endiselt väga primitiivsed ja ausalt öeldes pole selge, kas neid saab nimetada "kõrgemateks taimedeks" selle ranges tähenduses: neil on veresoonte kimp (ehkki mitte trahheididest, vaid spetsiaalsetest piklikest rakkudest, millel on seinte omapärane reljeef), kuid puuduvad stoomid. Selline tunnuste kombinatsioon peaks näitama, et neil taimedel pole kunagi olnud veepuudust (võime öelda, et kogu nende pind on üks suur lahtine stomata) ja ilmselt olid nad helofüüdid (st kasvasid põlvedeni. vesi ", nagu praegune pilliroog).

Jäikade vertikaaltelgedega soontaimede ilmumine põhjustas terve rea ökosüsteemi uuendusi, mis muutsid kogu biosfääri nägu:

1. Fotosünteetilised struktuurid hakkasid paiknema kolmemõõtmelises ruumis, mitte tasapinnal (nagu seni - vetikakoorikute ja samblike domineerimise perioodil). See suurendas järsult orgaanilise aine moodustumise intensiivsust ja seega ka biosfääri kogutootlikkust.

2. Tüvede vertikaalne paigutus muutis taimed vastupidavamaks väljauhtunud peenmulla sissetoomisele (võrreldes näiteks vetikakoorikutega). See vähendas oksüdeerimata süsiniku (orgaanilise aine kujul) pöördumatut kadu ökosüsteemi poolt – süsinikuringe paranemine.

3. Maismaataimede vertikaalsed tüved peavad olema piisavalt jäigad (võrreldes veemakrofüütidega). Selle jäikuse tagamiseks tekkis uus kude - puit, mis pärast taime surma laguneb suhteliselt aeglaselt. Seega omandab ökosüsteemi süsinikuring täiendava varuhoidla ja stabiliseerub vastavalt.

4. Pidevalt eksisteeriva raskestilaguneva orgaanilise aine varude ilmumine (koondunud peamiselt pinnasesse) toob kaasa toiduahelate radikaalse ümberstruktureerimise. Sellest ajast alates pöördub suurem osa ainest ja energiast läbi pragu, mitte läbi karjamaakettide (nagu veeökosüsteemide puhul).

5. Puitu moodustavate raskesti seeditavate ainete - tselluloosi ja ligniini - lagundamiseks oli vaja uut tüüpi surnud orgaanilise aine hävitajaid. Sellest ajast peale on maismaal peamiste lagundajate roll nihkunud bakteritelt seentele.

6. Tüve vertikaalses asendis hoidmiseks (raskusjõu ja tuulte mõjul) tekkis arenenud juurestik: risoididest - nagu vetikatel ja sammaltaimedel - siin enam ei piisa. See tõi kaasa erosiooni märgatava vähenemise ja fikseeritud (risosfääri) muldade ilmnemise.

S.V. Meyen usub, et maa peaks olema kaetud taimestikuga Devoni (Sigeni ajastu) lõpuks, kuna järgmise, süsiniku perioodi algusest on Maal tekkinud peaaegu kõik mandritele ladestunud setted. Dosigeni ajastul mandri setted aga praktiliselt puuduvad, ilmselt nende pideva sekundaarse erosiooni tõttu reguleerimata äravoolu tagajärjel. Süsiniku alguses algab mandritel kivisöe kogunemine - ja see näitab, et võimsad taimefiltrid seisid veevoolu teel. Ilma nendeta seguneksid taimede jäänused pidevalt liiva ja saviga, nii et saadakse taimejäänustega rikastatud klastilised kivimid - süsinikkildad ja süsinikku sisaldavad liivakivid, mitte päris kivisüsi.

Seega hakkab rannikuäärsetel amfibiootilistel maastikel tekkinud tihe helofüütide (võib seda nimetada "rinofüütide pilliroo") "hari" toimima vahevöö äravoolu reguleeriva filtrina: see filtreerib (ja sadestab) intensiivselt maalt ja maalt kantud killustikku. moodustab seega stabiilse rannajoone. Selle protsessi mõneks analoogiks võib olla "alligaatoritiikide" moodustamine krokodillide poolt: loomad süvendavad ja laiendavad pidevalt nende asustatud soohoidlaid, visates mulda kaldale. Nende aastatepikkuse "niisutustegevuse" tulemusena muutub soo puhaste sügavate tiikide süsteemiks, mida eraldavad laiad metsased "tammid". Niisiis jagas Devoni vaskulaarne taimestik kurikuulsad amfiibmaastikud "päris maaks" ja "tõelisteks mageveereservuaarideks". Pole viga öelda, et just vaskulaarne taimestik sai loitsu tõeliseks täitjaks: "Saagu taevalaotus!" - eraldanud selle taeva sügavusest ...

Just äsja tekkinud mageveereservuaaridega seostatakse esimeste tetrapoodide (neljajalgsete) ilmumist hilisdevoni (fameni ajastul) – kahe paari jäsemetega selgroogsete rühma; see ühendab oma koostises kahepaikseid, roomajaid, imetajaid ja linde (lihtsalt öeldes on tetrapoodid kõik selgroogsed, välja arvatud kalad ja kalataolised). Nüüdseks on üldtunnustatud seisukoht, et tetrapoodid põlvnevad laba-uimkaladest (Rhipidistia) (joonis 31); sellel reliktide rühmal on nüüd ainus elav esindaja, koelakant. Kunagisel populaarsel hüpoteesil tetrapoodide päritolust teisest kalade reliktsest rühmast - kopsukaladest (Dipnoi) pole nüüd praktiliselt ühtegi toetajat.

Tuleb märkida, et varasematel aastatel peeti tetrapoodide võtmetunnuse – kahe paari viiesõrmelisi jäsemeid – ilmumist nende ühemõtteliseks kohanemiseks maismaa (või vähemalt kahepaikse) eluviisiga. Tänapäeval kaldub aga enamik teadlasi arvama, et "tetrapoodide ilmumise probleem" ja "nende maale maandumise probleem" on kaks erinevat asja ja neid ei seosta isegi otsene põhjuslik seos. Tetrapoodide esivanemad elasid madalates, sageli kuivades, rikkalikult võsastunud muutuva konfiguratsiooniga taimestikuga veehoidlates. Ilmselt tekkisid jäsemed selleks, et liikuda mööda veehoidlate põhja (see on eriti oluline siis, kui veehoidla on muutunud nii madalaks, et selg hakkab juba välja paistma) ja kahlata läbi tiheda helofüütide tihniku; jäsemed osutusid eriti kasulikuks selleks, et veehoidla kuivades üle kuiva maa teisele, naabermaale roomata.

Esimesed, devoni tetrapoodid – primitiivsed kahepaiksed labürintodontid (nimi tuleneb nende hammastest, millel on labürinditaolised emailvoldid – otse ristsopterilt päritud struktuur: vt joonis 31), nagu ihtüostega ja acanthostega, leidub matustes alati koos. kalaga, mida, Ilmselt nad sõid. Nad olid kaetud soomustega nagu kalad, neil oli sabauim (sarnane sägale või tarele), külgmised jooneorganid ja mõnel juhul arenenud lõpuseaparaat; nende jäse ei ole veel viiesõrmeline (sõrmede arv ulatub 8-ni) ja vastavalt aksiaalse luustikuga liigenduse tüübile on see tavaliselt ujuv, mitte toetav. Kõik see ei jäta kahtlust, et need olendid olid puhtalt veeloomad (joonis 32); kui nad ilmusid maale teatud "tulekahju" tingimustes (reservuaari kuivamine), siis ei olnud nad kindlasti maismaa ökosüsteemide koostisosa. Alles palju hiljem, süsiniku perioodil, ilmusid väikesed maismaa kahepaiksed – antrakosaurused, kes ilmselt toitusid lülijalgsetest, kuid sellest hiljem (vt 10. peatükk).

Eriti tähelepanuväärne on tõsiasi, et Devonis ilmub nii enne kui ka pärast "tõeliste" tetrapoodide (labürintodontide) ilmumist mitmed omavahel mitteseotud paralleelsed stegotsefaalsete uimeliste kalade rühmad. Üks neist rühmadest olid panderichthidid – ristuimelised, selja- ja pärakuimedeta, mida ei juhtu ühelgi teisel kalal. Kolju ehituse (mitte enam "kala", vaid "krokodill"), õlavöötme, hammaste histoloogia ja choanae (sisemiste ninasõõrmete) asukoha poolest on panderichtiidid väga sarnased Ichthyostegaga, kuid omandas need omadused selgelt iseseisvalt. Seega on meie ees protsess, mida võib nimetada ristsopterite paralleelseks tetrapodisatsiooniks (seda uuris üksikasjalikult E. I. Vorobieva). Nagu tavaliselt, andis biosfäär maismaal elama (või vähemalt ellujäämiseks) võimelise neljajalgse selgroogse loomise "tellimuse" mitte ühele, vaid mitmele "disainibüroole"; "Võitke võistlus" lõpuks see uimeloomade rühm, kes "loos" meile tuntud moodsat tüüpi tetrapoodid. Kuid koos "päris" tetrapoodidega eksisteeris pikka aega terve hulk ökoloogiliselt sarnaseid poolveeloomi (näiteks panderichthidid), mis ühendasid kalade ja kahepaiksete omadused – kui nii võib öelda, siis nende "jäätmed". ristsopterite tetrapoodisatsiooni protsess.

Märkmed

Skorpionid moodustavad meile juba tuttava spetsialiseeritud rühma merevähkidest (7. peatükis) - eurüpteriid, mille esindajad läksid ujumiselt üle põhja kõndimisele ja omandasid väikesed suurused esmalt mereranniku ja seejärel maa.

Kambriumi mereliste tuhatjalgsete lülijalgsete avastamisega näib nende olemasolu varapaleosoikumi maal üsna tõenäoline, kuigi usaldusväärsed sajajalgsete leiud mandriladestustest ilmuvad alles hilissiluris.

Võimalik, et makroskoopilised taimed eksisteerisid ka maismaal juba vendis. Sel ajal sisse thalli mõned vetikad ( Kanilovia) leidub salapäraseid keerulisi mikrostruktuure siksaki kujul, mis on rebenenud piki spiraalset kitinoidpaela. M. B. Burzin (1996) soovitas üsna loogiliselt, et need on mõeldud eoste hajutamiseks ja selline mehhanism on vajalik ainult õhus.

Psefiidid on lahtised klastilisest materjalist setted, mis on jämedamad kui "savi" (peliidid) ja "liiv" (psammiidid).

Ükski kõrgematest taimedest ei ole võimeline lämmastikku siduma; lämmastiku muundamiseni atmosfääri N2 gaasist kasutatavaks vormiks (nt NO3– ioonid). See on lisaargument selle kasuks, et kõrgemate taimede maismaale ilmumise ajaks olid seal juba pikka aega eksisteerinud prokarüootsed kooslused, mis rikastasid mulda ligipääsetaval kujul lämmastikuga.

Tavalisem nimi psilofüüdid- ärge nüüd kasutage nomenklatuuri põhjustel. Viimaste aastate kirjanduses võite kohata teist nime - propteridofüüdid.

Ilmusid peaaegu kõigi kõrgemate taimede suuremate osakondade esindajad, mitte ainult eos(lükosform, sõnajalg, korte), aga ka seemneseemned ( hõlmikpuu).

Tõeliselt romantiline lugu selle "elava fossiili" leidmisest, mida kirjeldab J. Smithi imeline raamat "Old Quadruped", on laialt tuntud. Siiski tuleb märkida, et koelakandi eluviisil pole midagi pistmist devoni ripidististide käitumisega: ta elab India ookeanis mitmesaja meetri sügavusel.

vana nimi" stegotsefaaliad”, mida leiate raamatutest, praegu ei kasutata.

Me ei nimeta angerjat "maismaaloomaks", kes suudab öösel mitmesaja meetrise vahemaa läbides üle kastese rohu ühest veehoidlast teise roomata!

Maandumine

Impulsi organismi muutmiseks andsid alati välised tingimused.

V. O. Kovalevski.

SUSHI PIONEERID

Kalade välimus oli suure tähtsusega sündmus. Lõppude lõpuks pärinesid nendest kahepaiksed, roomajad, linnud, loomad ja lõpuks ka inimene ise.Miks see nii juhtus?

Vesi ja maa on kaks peamist elukeskkonda, mille kaudu toimus selle ajalooline areng madalamatest organismidest kõrgemateni. Taime- ja loomamaailma ajaloos on see järkjärguline üleminek veekeskkonnast maismaakeskkonda hästi jälgitav asjakohaste kohanemiste omandamise kaudu.Kui võtta peamised taime- ja loomatüübid, moodustavad need justkui redeli. . Selle alumised astmed, millel seisavad vetikad, samblad, erinevad selgrootud ja alumised selgroogsed, lastakse vette ning ülemised astmed, millel seisavad kõrgemad eos- ja õistaimed, putukad, roomajad, linnud ja imetajad, väljuvad maale, veest kaugel. Seda redelit uurides võib täheldada kohanemise järkjärgulist suurenemist veekeskkonnast maismaaga. See areng kulges keerukal ja keerulisel viisil, mis tõi kaasa väga erinevaid vorme, eriti loomariigis. Loomamaailma põhjas on meil palju iidseid tüüpe, mis piirduvad vees eksisteerimise iidsete vormidega. Algloomad, koelenteraadid, ussid, molluskid, sammalloomad ja osaliselt okasnahksed on loomamaailma "vetikad". Enamik nende rühmade esindajaid ei läinud maismaale ning elu vees jättis neisse lihtsuse ja struktuuri nõrga spetsialiseerumise jälje.Paljud usuvad, et paleosoikumieelsel ajal oli maapind pidev elutu kõrb - panereemia (kreekakeelsetest sõnadest "pan" - kõik, universaalne - ja "eremia" - kõrb).See seisukoht on aga vaevalt õige. Teame, et Proterosoikumi meredes elasid radiolaarid, käsnad, ussid, lülijalgsed ja arvukad vetikad. Veelgi enam, vanimad elujäljed Maal on teada geoloogilise ajaloo algusest, Arheuse ajastust. Näiteks Ukrainas on paljud selle vanuse maardlad moondunud settekivimid – merglisavi, lubjakivi ja grafiitkivi –, mis on orgaanilist päritolu. Seetõttu on üsna tõenäoline, et elu oli neil kaugetel aegadel maal, magevees. Siin elas arvukalt organisme: bakterid, sinivetikad, rohevetikad, alumised seened; loomadelt - risopoodidest, vipudest, ripsloomadest ja madalamatest selgrootutest.Neid võib õigusega nimetada maismaaelu pioneerideks. Kuna kõrgemaid taimi ja loomi polnud, võisid madalamad organismid jõuda massilise arenguni.Maa tegelik areng erinevate taimede ja loomade poolt toimus aga paleosoikumi ajastul.Paleosoikumi ajastu esimesel poolel oli Maal kolm suurt mandrit . Nende piirjooned olid tänapäevasest väga kaugel. Tänapäeva Põhja-Ameerika ja Gröönimaa kohas laius maakera põhjapoolel tohutu kontinent. Sellest ida pool asus veel üks väiksem mandriosa. Ta okupeeris Ida-Euroopa territooriumi; Aasia asemel oli suurte saarte saarestik. Lõunas - Lõuna-Ameerikast läbi Aafrika Austraaliani - laius suur mandriosa - "Gondwana".Kliima oli soe. Mandritel oli tasane ühtlane reljeef. Seetõttu ujutasid ookeanide veed sageli üle maismaa madalikud, moodustades madalaid meresid, laguunisid, mis muutusid mitu korda madalaks, kuivasid ja täitusid seejärel uuesti veega. Eriti teravalt juhtus see Siluri perioodil, mil tugevate mägede rajamise protsesside tulemusena toimus Maa nägu suuri muutusi. Mitmes kohas on maakoor üles kerkinud. Veest paljastusid olulised alad merepõhjast. See tõi kaasa maa laienemise ja iidsete mägede tekke - Skandinaavias, Gröönimaal, Iirimaal, Põhja-Aafrikas, Siberis. Ja muidugi, et kõik need muutused mõjutasid suuresti elu arengut. Veest kaugel asusid esimesed maismaataimed uute eksisteerimistingimustega kohanema. Seega sundis loodus ise teatud tüüpi veetaimi – rohevetikaid – kohanema eluga väljaspool vett. Madala vee ja põua perioodidel jäid mõned neist veetaimedest ellu ja ilmselt peamiselt need, mille juured olid paremini arenenud. Möödusid aastatuhanded ja vetikad asusid järk-järgult rannikuäärsele maaribale, tekitades maapealse taimestiku.

Siluri, Eurypterus racoscorpion

Kõigil maismaataimedel on keha jagatud osadeks – varreks, lehtedeks ja juurteks. Maismaa taim vajab juurt kinnitumiseks ning mullast vee ja soolade ammutamiseks. Vetikad ei vaja juuri – nad imavad soolad otse veest. Maismaa taim vajab lehte toitumiseks, päikesevalguse kinnipüüdmiseks, kuna sinna on koondunud palju klorofülli, vart - lehtede toetamiseks ja juurtega ühendamiseks.Maataimede jaoks on kaks paljunemisviisi - seksuaalne ja aseksuaalne. Seksuaalne meetod seisneb kahe suguraku, isas- ja emasraku ühendamises (liitmises) ja seemnete moodustamises. Mittesugulise paljunemise käigus tekivad taimes eosed, mille idanemisel tekib uus taim. Sel juhul toimub seksuaalsete ja aseksuaalsete paljunemismeetodite vaheldumine. Taimede maapealseks eksistentsiks kohanedes vähenes üha enam nende seksuaalne paljunemine, mida seostatakse veega (viljastumine samblates ja sõnajalgades saab toimuda ainult vees) ning arenes aseksuaalne areng.Nõukogude teadlased A. N. Krishtofovitši S. N. Naumova tegid kindlaks, et esimene maismaataimed ilmusid umbes 409 miljonit aastat tagasi. Nad elasid merede ja muude veekogude kallastel. Esimesed maismaataimed olid väikesed, keskmiselt umbes veerand meetri kõrgused ja halvasti arenenud juurestikuga. Oma struktuurilt sarnanesid need taimed sammaldele ja osaliselt vetikatele. Neid nimetati psilofüütideks, see tähendab "paljasteks" või "kiilasteks" taimedeks, kuna neil polnud lehti. Nende keha, nagu vetikad, ei ole veel põhiorganiteks lahti lõigatud. Juurte asemel on neil omapärased maa-alused üherakulised väljakasvud – risoidid. Ka kõige iidsemad psilofüüdid jäid tüvest ilma. Psilofüüdid paljunesid eostes okste otstesse paigutatud eoste abil. Mõned psilofüüdid olid sootaimed, teised aga maa tõelised elanikud, ulatudes mõnikord märkimisväärse suuruseni - 3 meetri kõrguseks. Psilophytes oli lühiajaline rühm. Neid tuntakse ainult siluri ja peamiselt devoni ajastul. Hiljuti hakkasid mõned teadlased omistama neile kahte kaasaegsete troopiliste taimede perekonda - psiloti. Psilofüütidest või nende lähedastest taimedest tekkisid hobu-, sambla- ja sõnajalalaadsed taimed. Umbes samal ajal tekkisid samblad ja seened koos psilofüütidega, mis olid samuti tihedalt vetikatega kõrvuti, kuid kohandusid suurel määral eluga maismaal.Taimede järel hakkasid maismaale rändama loomad – esmalt selgrootud ja seejärel selgroogsed. Esimesed, kes veest välja tulid, olid ilmselt anneliidid (tänapäeva vihmausside esivanemad), molluskid, aga ka ämblike ja putukate esivanemad - loomad, kes täiskasvanueas hingavad hingetoru kaudu - keeruline torude süsteem, mis läbib kogu kogu keha. Mõned tolleaegsed selgrootud, näiteks koorikloomad, ulatusid 3 meetri pikkuseks.

Raamatust Naughty Child of the Biosphere [Vestlused inimkäitumisest lindude, loomade ja laste seltsis] autor Dolnik Viktor Rafaelevitš

Grupiabielu pole parim lahendus, kuid siiski väljapääs ummikseisust.Emasnaise suurenenud atraktiivsus võib tugevdada monogaamseid suhteid, kuid see ei lahendanud põhiprobleemi - vanemate ebapiisavat eluiga ja pealegi hävitas mehe. hierarhia.

Raamatust Life on Earth. Looduslugu autor Attenborough David

6. Maale tungimine Maa eluloo üks olulisemaid sündmusi leidis aset umbes 350 miljonit aastat tagasi värsketes soojades soodes. Kalad hakkasid veest välja roomama ja panid aluse selgrooga olendite maa asustamisele. Selle läve ületamiseks nad

Mesilaste raamatust autor

Raamatust We and Her Majesty DNA autor Polkanov Fjodor Mihhailovitš

Väljapääs "suhkru" ummikseisust Kuni teatud ajani sujus suhkrupeedi valik hästi: juurte massi või suhkrusisalduse suurendamisega püüdsid aretajad suurendada suhkru saagikust põllukultuuride hektari kohta. Siis aga jäi valik soiku – juure tõus tõi kaasa languse

Raamatust Elu – vihje seksile või soole – vihje elule? autor Dolnik Viktor Rafaelevitš

RÜHMAABIELU EI OLE PARIM LAHENDUS, KUID TUKKUKSEST ON VÄLJApääs Naise suurenenud atraktiivsus võib monogaamseid suhteid tugevdada, kuid see ei lahendanud põhiprobleemi - vanemate ebapiisavat eluiga ja lisaks hävitas see meeste hierarhia. Niisiis

Raamatust Mesilased [Lugu mesilaste perekonna bioloogiast ja mesilaste teaduse võitudest] autor Vassiljeva Evgenia Nikolaevna

Sülemist väljumine Päev-päevalt mesilaspere kasvas, täites kärjed mee, mesilasleiva ja puukooliga. Lendavad mesilased siblisid tarust põllule ja tagasi, ehitajad tõmbasid kärgesid, kasvatajad ja õed lisasid iga minut kasvavatele vastsetele toitu. Nukud küpsesid vahaekraanide taga,

Raamatust Hämmastav paleontoloogia [Maa ajalugu ja elu sellel] autor Eskov Kirill Jurjevitš

8. PEATÜKK Varapaleosoikum: "elu tekkimine maismaal". Muldade ja mullamoodustajate välimus. Kõrgemad taimed ja nende keskkonnaroll. Labuimeliste kalade tetrapodiseerumine Kuni viimase ajani võttis inimene kooli bioloogiaõpikust välja populaarsed evolutsiooniteooria raamatud.

Raamatust Origin of the Brain autor Saveliev Sergei Vjatšeslavovitš

§ 31. Kahepaiksete maale pääsemise probleemid Üleminek maapealsele eluviisile tõi kaasa muutuse kahepaiksete kesknärvisüsteemi korralduses ja käitumises. Isegi kõige paremini organiseeritud kahepaiksete seas domineerivad instinktiivsed käitumisvormid. See põhineb

Raamatust Elu äärel autor Denkov Veselin A.

§ 33. Kahepaiksete tekkimine maismaal Kõige tõenäolisemaks biotoobiks veest maismaale siirdumiseks silmuste jaoks olid rannikuvee-õhu labürindid (joon. II-32; II-33). Need sisaldasid nii merevett kui ka kaldalt voolavat magedat vett, arvukalt

Raamatust Biosfääri ja keskkonnapoliitika hetkeseis autor Kolesnik Yu.A.

Talveuneseisundist väljumine Kevade saabudes, mida seostatakse soojenemise ja päevavalguse pikenemisega, väljuvad talveunes olevad imetajad stuuporseisundist, st “ärkavad”. Ilmselt kehatemperatuuri tõus. ärkamisel

Autori raamatust

12.3. Väljapääs kriisist – üleminek noosfäärile Noosfääriõpetuse keskseks teemaks on biosfääri ja inimkonna ühtsus. V. I. Vernadsky avab oma töödes selle ühtsuse juured, biosfääri korralduse tähtsuse inimkonna arengus. See võimaldab teil mõista

Kuid võib-olla tuleks mitte vähem tähtsaks sündmuseks pidada maismaaorganismide ja ennekõike maismaataimede ilmumist Maale. Millal, kuidas ja miks see juhtus?

Paleosoikumi ajastu esimesel poolel oli Maal kolm suurt mandrit. Nende piirjooned olid tänapäevasest väga kaugel. Hiiglaslik kontinent ulatus maakera põhjapoolel tänapäeva Põhja-Ameerika keskpaigast kuni Uuraliteni. Sellest ida pool asus teine, väiksem mandriosa. See okupeeris Ida-Siberi territooriumi, Kaug-Ida, osa Hiinast ja Mongooliast. Lõunas ulatus Lõuna-Ameerikast läbi Aafrika Austraaliani kolmas mandriosa – Gondwana.

Kliima oli peaaegu kõikjal soe. Mandritel oli tasane ühtlane reljeef. Seetõttu ujutasid ookeanide veed sageli maad üle, moodustades madalaid meresid, mis sageli muutusid madalaks, kuivasid ja täitusid seejärel uuesti veega. Seega sundis loodus ise teatud tüüpi veetaimi – rohevetikaid – kohanema eluga väljaspool vett. Madala vee ja põua perioodidel jäi osa neist ellu. Ilmselgelt peamiselt need, kel selleks ajaks juured paremini välja arenenud. Möödusid aastatuhanded ja taimed asusid järk-järgult rannikuäärsele maaribale, tekitades maapealse taimestiku.

Esimesed maismaataimed olid väga väikesed, vaid umbes veerand meetri kõrgused ja neil oli halvasti arenenud juurestik. Neid nimetati "psilofüütideks", see tähendab "alastideks" või "kiilasteks", kuna neil polnud lehti. Psilofüütidest tekkisid korte, sambla ja sõnajalalaadsed taimed.

Nõukogude teadlaste A. N. Krishtofovitši ja S. N. Naumova uuringud näitasid, et maismaataimed asusid elama rohkem kui nelisada miljonit aastat tagasi.

Taimede järel hakkasid maismaale rändama loomad – esmalt selgrootud ja seejärel selgroogsed. Esimesena väljusid veest ilmselt annelid (tänapäevaste vihmausside esivanemad), molluskid, aga ka ämblike ja putukate esivanemad, kes juba hingasid läbi hingetoru – keerulise torude süsteemi, mis tungivad läbi keha. Mõned tolleaegsed selgrootud, näiteks vähid, ulatusid kolme meetri pikkuseks.

Umbes kolmsada kakskümmend miljonit aastat tagasi alanud muistse elu ajastu teine ​​pool hõlmab Devoni, Karboni ja Permi perioodi. See kestis ligikaudu sada kolmkümmend viis miljonit aastat. See oli sündmusterohke aeg Maa elu arengu ajaloos. Veest välja tulnud elusolendid levisid seejärel laialdaselt üle maismaa, tekitades arvukalt ja mitmekesiseid maismaaorganisme.

Siluri ja Devoni perioodi piiril muistse elu ajastu keskel on meie Maal toimunud suured muutused. Mitmes kohas on maakoor kerkinud. Veest paljastusid olulised alad merepõhjast, mis tõi kaasa maismaa laienemise. Muistsed mäed tekkisid Skandinaavias, Gröönimaal, Iirimaal, Põhja-Aafrikas, Siberis. Loomulikult mõjutasid kõik need muutused suuresti elu arengut. Veest eemal olles kohanesid esimesed maismaataimed eluga maismaal. Uutes tingimustes suudavad taimed paremini omastada päikesevalguse energiat, suurenenud fotosünteesi ja hapniku vabanemist atmosfääri. Tihedatesse metsadesse levivad sügavale mandritesse levivad samblataolised psilofüüdid, hiljem aga klubi-, korte- ja sõnajalataolised taimed. Seda soodustas pidev suve niiske ja soe, justkui kasvuhoonekliima. Majesteetlikud ja sünged olid põlised metsad. Kolmkümmend meetrit kõrged hiiglaslikud puutaolised hobused ja samblad seisid lähestikku. Alusmetsa moodustasid väikesed korte, sõnajalad ja nendest võrsunud okaspuude esivanemad - seemneseemned. Muistse taimestiku jäänuste kuhjumisest maakoore kihtides tekkisid hiljem võimsad söemaardlad näiteks Donbassis, Moskva piirkonna vesikonnas, Uuralites ja mujal. Mitte ilmaasjata nimetatakse üht selle aja perioodidest karboniks.

Ka loomamaailma esindajad arenesid sel ajal mitte vähem intensiivselt. Muutunud olud viisid ennekõike selleni, et mõned iidsed selgrootud hakkasid välja surema. Arheotsüüdid kadusid, trilobiidid, iidsed korallid ja teised peaaegu välja surnud. Kuid need asendati uute tingimustega paremini kohanenud organismidega. Tekkisid uued molluskite vormid, okasnahksed.

Maismaa taimestiku kiire levik suurendas hapniku hulka õhus, soodustades toitaineterikaste muldade teket, eriti metsades. Pole üllatav, et suhteliselt peagi oli elu metsades juba täies hoos. Sinna ilmusid erinevad sajajalgsed ja nende järglased - iidsed putukad: prussakad, rohutirtsud. Siis tekkisid esimesed lendavad loomad. Need olid mai- ja draakonid. Lennates nägid nad toitu paremini, jõudsid sellele kiiremini lähemale. Mõned tolleaegsed kiilid olid suured. Tiibade siruulatus ulatus seitsmekümne viie sentimeetrini.

Ja kuidas selle aja jooksul elu meres arenes?

Juba Devoni perioodil levisid kalad laialdaselt ja muutusid palju. Mõnel neist tekkisid luud nahas ja moodustasid kesta. Sellised "soomustatud" kalad ei saanud loomulikult kiiresti ujuda ja lebasid seetõttu enamasti lahtede ja laguunide põhjas. Istuva eluviisi tõttu ei olnud nad võimelised edasi arenema. Veehoidla madalseis viis soomuskalade massilise hukkumiseni ja nad surid peagi välja.

Teistsugune saatus ootas teisi tol ajal elanud kalu – nn kopsukala ja labauimelisi. Neil olid lühikesed lihavad uimed – kaks rinna- ja kaks kõhuuimed. Nende uimede abil nad ujusid ja said ka mööda veehoidlate põhja roomata. Kuid peamine erinevus selliste kalade vahel on nende võime eksisteerida väljaspool vett, kuna nende tihe nahk säilitas niiskuse. Kopsu- ja uimeliste kalade kohandused võimaldasid neil elada sellistes reservuaarides, mis muutusid perioodiliselt väga madalaks ja isegi kuivasid.

Ichthyostega – vanim maismaaselgroogne

Huvitav on märkida, et kopsukala on tänapäevalgi olemas. Nad elavad Austraalia, Aafrika ja Lõuna-Ameerika jõgedes, mis suvel kuivavad. Viimasel ajal on Aafrika ranniku lähedal India ookeanist püütud labakuime.

Kuidas need kalad veest välja hingasid? Kuumal suvel olid nende lõpused tihedalt kaetud lõpusekatetega ning hingamiseks kasutati väga hargnenud veresoontega ujupõit.

Nendes kohtades, kus veehoidlad muutusid madalaks ja kuivasid eriti sageli, paranes üha enam kalade kohanemine veevälise eluga. Paarisuimed muutusid käppadeks, lõpused, millega kalad vees hingasid, vähenesid ning ujupõis muutus keerulisemaks, kasvas ja muutus järk-järgult kopsudeks, millega oli võimalik maismaal hingata; arenesid ka maismaal eluks vajalikud meeleelundid. Nii muudeti kalad kahepaikseteks selgroogseteks. Samal ajal muutusid ka laba-uimede uimed. Nad muutusid roomamiseks üha mugavamaks ja muutusid järk-järgult käppadeks.

Hiljuti on paleontoloogid avastanud väga huvitavaid fossiile. Need uued leiud on aidanud heita valgust kalade maismaaloomadeks muutumise kõige varasematele etappidele. Gröönimaa settekivimitest on teadlased leidnud neljajalgsete, nn ihtüostegi jäänuseid. Nende lühikesed viiesõrmelised käpad meenutasid pigem uimed või lestad ning nende keha oli kaetud väikeste soomustega. Lõpuks on Ichthyostega kolju ja lülisammas väga sarnased laba-uimeliste kalade kolju ja selgrooga. Pole kahtlust, et ihtüostegi pärines just laba-uimkaladest.

Selline on lühidalt esimeste kopsudega hingavate neljajalgsete tekkelugu, miljoneid aastaid kestnud ja umbes kolmsada miljonit aastat tagasi lõppenud protsessi ajalugu.

Esimesed neljajalgsed selgroogsed olid kahepaiksed ja neid kutsuti stegotsefaalideks. Kuigi nad lahkusid veest, ei saanud nad levida maismaad mandrite sügavustesse, kuna jätkasid vees kudemist. Seal arenesid noorkalad, kust nad hankisid endale toitu, jahtides kalu ja erinevaid veeloomi. Oma eluviisilt meenutasid nad oma lähedasi järglasi – meile tuttavaid tänapäevaseid vesilasi ja konni. Stegotsefaaliaid olid väga mitmekesised, nende pikkus ulatus mõnest sentimeetrist mitme meetrini. Stegotsefaalid olid eriti levinud karboniperioodil, mille soe ja niiske kliima soodustas nende arengut.

Karboni perioodi lõppu iseloomustasid uued tugevad geoloogilised muutused maakoores. Sel ajal algas taas maa tõus, kerkisid Uurali mäed, Altai, Tien Shan. Maa ja mere ümberjagamine on muutnud kliimat. Ja on täiesti loomulik, et järgnenud, nn permi perioodil kadusid tohutud soised metsad, iidsed kahepaiksed hakkasid välja surema ning samal ajal tekkisid uued taimed ja loomad, kes olid juba kohanenud jahedama ja kuivema kliimaga.

Siin on kõigepealt vaja märkida okaspuude, aga ka roomajate arengut, mis põlvnesid mõnest iidsete kahepaiksete rühmadest. Roomajad, kelle hulka kuuluvad elavad krokodillid, kilpkonnad, sisalikud ja maod, erinevad kahepaiksetest selle poolest, et nad ei koe vees, vaid munevad maismaale. Nende ketendav või sarvjas nahk kaitseb keha hästi niiskuskao eest. Need ja muud roomajate omadused aitasid neil paleosoikumide ajastu lõpus kiiresti maismaal levida.

Roomajate päritolust aitasid pilti anda nii kahepaiksete kui roomajate tunnustega leitud väikeloomade säilmed, sellised on Põhja-Ameerikast leitud seymuria, meil lantnosucha ja kotlassia. Pikka aega oli teaduses vaidlus: millisesse klassi tuleks need loomad liigitada? Nõukogude paleontoloogil professor I. A. Efremovil õnnestus tõestada, et nad kõik on vahepealse loomarühma esindajad, kes justkui seisavad kahepaiksete ja roomajate vahel. Efremov nimetas neid batrachosaurusteks ehk konnasisalikeks.

Meie riigist on leitud palju iidsete roomajate jäänuseid. Nende rikkalikuma kollektsiooni - ühe maailma parimatest - kogus Põhja-Dvinast Venemaa paleontoloog Vladimir Prokhorovich Amalitsky.

Permi ajastu lõpus, see tähendab umbes kakssada miljonit aastat tagasi, oli veel üks suur jõgi. Kahepaiksete, roomajate luustikud, sõnajalgade jäänused on maetud liiva, muda ja savidesse, mille see ladestas. Meie teadlase aastatepikkused uuringud võimaldasid üsna täielikult taastada iidse vaate piirkonnale, kus praegu voolab Põhja-Dvina.

Näeme suure jõe kallast, mis on tihedalt võsastunud korte, okaspuude, sõnajalgadega. Kallastel elavad mitmesugused roomajad. Nende hulgas on suuri, kuni kolme meetri pikkuseid jõehobulaadseid pareiasauruseid, kes sõid taimset toitu. Nende massiivne keha on kaetud luuliste kilpidega, lühikestel jalgadel on tömbid küünised. Jõest veidi kaugemal elavad röövroomajad. Tähelepanu köidavad suured loomataolised välismaalased, kes on saanud nime vene geoloogi A. A. Inostrantsevi järgi. Neil on pikk ja kitsas keha, mille suust paistavad välja pistodataolised hambad. Pikad käpad on relvastatud teravate küünistega. Kuid väikesed roomajad, sarnased välismaalastega. Neil on juba loomadele või imetajatele omased tunnused. Purihambad muutusid multimugulateks; selliseid hambaid on mugav närida. Käpad on omandanud suure sarnasuse tänapäevaste loomade käppadega. Ega asjata kutsutud neid loomi loomasarnasteks roomajateks, just nendest põlvnesid loomad hiljem. Siin joonistatud pildil pole kujutlusvõimet. Paleontoloogi jaoks on see sama reaalsus kui tõsiasi, et praegu kasvavad Põhja-Dvina basseinis kuused ja männid, elavad oravad ja karud, hundid ja rebased.

Niisiis levisid iidse elu ajastul taimed ja loomad lõpuks üle kogu maapinna, kohanedes kõige erinevamate eksisteerimistingimustega. Siis algab keskmise elu ajastu - mesosoikum - meie planeedi eluslooduse edasise arengu ajastu.

Selles küsimuses selguse saamiseks tuli teha palju tööd väljasurnud olendite fossiilsete jälgede otsimisel.

Varem selgitati loomade üleminekut maale järgmiselt: vees on nende sõnul palju vaenlasi ja nii hakkasid nende eest põgenenud kalad aeg-ajalt maale roomama, arendades järk-järgult vajalikke kohanemisi. ja muutudes muudeks arenenumateks organismide vormideks.

Selle selgitusega ei saa nõustuda. Lõppude lõpuks on isegi praegu selliseid hämmastavaid kalu, kes aeg-ajalt kaldale roomavad ja siis merre naasevad. Kuid nad ei viska vaenlaste eest päästmiseks üldse vett. Meenutagem ka konni – kahepaikseid, kes maismaal elades naasevad vette, et saada järglasi, kus nad kudevad ja kus arenevad noored konnad – kullesed. Lisage sellele, et kõige iidsemad kahepaiksed ei olnud sugugi kaitsetud olendid, kes kannatasid vaenlaste käes. Nad olid aheldatud paksu kõva kestaga ja jahtisid teisi loomi nagu julmi kiskjaid; uskumatu, et neid või teisi sarnaseid vaenlaste oht veest välja tõrjub.

Samuti avaldasid nad arvamust, et merest üle voolanud, justkui merevette lämbunud veeloomad tundsid vajadust värske õhu järele ning neid tõmbas ligi atmosfääris leiduv ammendamatu hapnikuvaru. Kas see oli tõesti nii? Mõelgem lendavatele merekaladele. Nad kas ujuvad merepinna lähedal või tõusevad tugeva pritsmega veest välja ja tormavad õhku. Näib, et neil on kõige lihtsam hakata kasutama atmosfääriõhku. Aga nad lihtsalt ei kasuta seda. Nad hingavad lõpustega, st vees eluks kohandatud hingamiselunditega, ja on sellega üsna rahul.

Kuid magevee hulgas on neid, millel on õhuhingamiseks spetsiaalsed kohandused. Nad on sunnitud neid kasutama, kui vesi jões või kasutajas muutub häguseks, ummistunud ja hapnikuvaeseks. Kui merevesi on mõne merre voolava mudajoaga ummistunud, ujuvad merekalad minema teise kohta. Merekalad ei vaja õhuhingamiseks erilisi kohandusi. Mageveekalad satuvad teistsugusesse asendisse, kui vesi nende ümber muutub häguseks ja mädaneb. Tasub jälgida mõnda troopilist jõge, et mõista, mis juhtub.

Meie nelja aastaaja asemel troopikas asendub kuum ja kuiv pool aastast vihmase ja niiske aastaajaga. Tormivihmade ja sagedaste äikesetormide ajal voolavad jõed laialt üle, vesi tõuseb kõrgele ja on õhust hapnikuga küllastunud. Kuid siin on pilt dramaatiliselt muutumas. Vihm lakkab sadama. Veed vaibuvad. Põletav päike kuivatab jõed. Lõpuks on voolava vee asemel järvede ja soode ahelikud, milles seisev vesi kubiseb loomadest. Nad surevad hulgakaupa, surnukehad lagunevad kiiresti ja mädanemine kulutab hapnikku, nii et seda on nendes organisme täis veehoidlates üha vähem. Kes suudab nii drastilise elamistingimuste muutumise korral ellu jääda? Muidugi ainult see, kellel on vastavad kohandused: ta saab kas talveunne jääda, mattes end kogu kuiva aja muda sisse või minna üle õhuhapniku hingamisele või lõpuks mõlemat. Kõik ülejäänud on hukule määratud.

Kaladel on õhuhingamiseks kahte tüüpi aparaate: kas nende lõpused on käsnjas väljakasvuga, mis hoiavad niiskust ja tänu sellele tungib õhuhapnik kergesti neid pesevatesse veresoontesse; või on neil modifitseeritud ujupõis, mis hoiab kala teatud sügavusel, kuid võib samal ajal täita ka hingamiselundi rolli.

Esimene kohanemine on leitud mõnel luukalal, st neil, kellel pole enam kõhreline, vaid täiesti luustunud luustik. Nende ujupõis ei osale hingamises. Üks neist kaladest - "roomav ahven" - elab troopilistes maades ja praegu. Nagu mõned

muu kondine kala, tal on võime veest lahkuda ja uimede abil mööda kallast roomata (või hüpata); mõnikord ronib ta isegi puude otsa, otsides nälkjaid või usse, millest ta toitub. Nii hämmastavad kui nende kalade harjumused ka pole, ei suuda nad meile selgitada muutuste päritolu, mis võimaldasid veeloomadel saada maismaa asukateks. Nad hingavad spetsiaalsete seadmete 9 lõpuseaparaadi abil.

Pöördugem kahe väga iidse kalarühma juurde, nende juurde, kes elasid Maal juba Maa ajaloo muinasajastu esimesel poolel. Need on uime- ja kopsukalad. Troopilise Aafrika jõgedes elab siiani üks imeline ristuimeline kala, mida nimetatakse polüpteriks. Päeval meeldib sellele kalale end Niiluse mudasel põhjas sügavates aukudes peita ja öösel ärkab ta toitu otsides ellu. Ta ründab nii kalu kui vähke ega põlga konni. Saaki varitsedes seisab polüpter põhjas, toetudes oma laiadele rinnauimedele. Mõnikord roomab ta nende peal mööda põhja nagu karkudel. Veest välja tõmmates võib see kala elada kolm kuni neli tundi, kui seda hoitakse märjas rohus. Samal ajal toimub tema hingamine ujupõie abil, millesse kala aeg-ajalt õhku saab. See lobuimeliste kalade põis on kahekordne ja areneb kõhupoolsest küljest söögitoru väljakasvuna.

Me ei tea fossiilses olekus polüpterit. Teine sagaruimeline kala, polüpteri lähisugulane, elas väga kaugetel aegadel ja hingas hästi arenenud ujupõiega.

Kopsuhingavad ehk kopsukalad on tähelepanuväärsed selle poolest, et nende ujupõis on muutunud hingamisorganiks ja töötab nagu kopsud. Nendest on meie ajani säilinud vaid kolm perekonda. Üks neist – sarvihammas – elab aeglaselt voolavates Austraalia jõgedes. Suveööde vaikuses kanduvad urisevad helid, mida see kala veepinnale hõljudes ja ujupõiest õhku vabastades kostab. Kuid tavaliselt lebab see suur kala liikumatult põhjas või ujub aeglaselt veetihnikute vahel, kitkudes neid ja otsides sealt vähilaadseid, usse, molluskeid ja muud toitu.

Ta hingab kahel viisil: nii lõpuste kui ka ujupõiega. Nii see kui ka muu keha töötab samal ajal. Kui jõgi suvel kuivab ja väikesed veehoidlad alles jäävad, tunneb kassisaba end neis suurepäraselt, ülejäänud kalad surevad massiliselt, nende surnukehad mädanevad ja rikuvad vett, jättes selle hapnikuta. Austraalia reisijad on neid maale korduvalt näinud. Eriti huvitav on see, et sellised pildid avanesid äärmiselt sageli karboniajastu koidikul üle Maa; need annavad aimu, kuidas ühtede väljasuremise ja teiste võidu tulemusena sai võimalikuks suursündmus eluloos - veeselgroogsete ilmumine maismaale.

Kaasaegne sarvhammas ei kipu elama kaldale kolima. Ta veedab terve aasta vees. Teadlastel pole veel õnnestunud täheldada, et ta magaks kuuma aja talveunes.

Tema kauge sugulane – ceratood ehk fossiilne sarvhammas – elas Maal väga kaugetel aegadel ja oli laialt levinud. Selle säilmed leiti Austraaliast, Lääne-Euroopast, Indiast, Aafrikast, Põhja-Ameerikast.

Veel kaks meie aja kopsukala – protopter ja lepidosiren – erinevad sarvhambast oma kopsudeks muutunud ujupõie ehituse poolest. Nimelt on neil kahekordne, sarvhambal aga paaritu. Troopilise Aafrika jõgedes on protopter üsna laialt levinud. Õigemini, ta ei ela jõgedes endis, vaid jõesängi kõrval laiuvates soodes. Toitub konnadest, ussidest, putukatest, vähkidest. Mõnikord ründavad protopterid üksteist. Nende uimed ei sobi ujumiseks, vaid toetavad roomamisel põhja. Neil on isegi umbes uime pikkuse keskel midagi küünarnuki- (ja põlveliiges) sarnast. See tähelepanuväärne omadus näitab, et isegi enne veeelemendist lahkumist võisid kopsukalad arendada kohanemisi, mis olid neile maismaal eluks väga kasulikud.

Aeg-ajalt tõuseb protopter veepinnale ja tõmbab õhku kopsudesse. Kuid sellel kalal on kuival hooajal raske. Soodesse ei jää peaaegu üldse vett ja protopter on mattunud umbes poole meetri sügavusele spetsiaalsesse auku; siin ta lebab, ümbritsetuna tema nahanäärmetest eritatava kivistunud limaga. See lima moodustab protopteri ümber omamoodi kesta ega lase sellel täielikult kuivada, hoides naha niiskena. Läbi kogu maakoore on läbipääs, mis lõpeb kala suudmes ja mille kaudu ta hingab atmosfääriõhku. Selle talveunerežiimi ajal on ujumispõis ainus hingamiselund, kuna lõpused siis ei tööta. Millest tingituna on elu kala kehas sel ajal? Ta võtab palju kaalust alla, kaotades mitte ainult rasva, vaid ka osa lihast, nii nagu meie loomad, karu, maavits, elavad talveune ajal kogunenud rasva ja liha tõttu. Kuivaeg Aafrikas kestab tubli kuus kuud: protopteri kodumaal - augustist detsembrini. Vihmade saabudes elavneb elu soodes, protopteri ümber olev kest lahustub ja see jätkab oma elavat tegevust, valmistudes nüüd paljunemiseks.

Munadest koorunud noored protopterid meenutavad pigem salamandrit kui kala. Neil on pikad välised lõpused, nagu kullestel, ja nahk on kaetud mitmevärviliste laikudega. Praegu pole veel ujupõit. See areneb välja siis, kui välised lõpused kukuvad maha, täpselt samamoodi nagu noortel konnadel.

Kolmas kopsukala – lepidosiren – elab Lõuna-Ameerikas. Ta veedab oma elu peaaegu sama palju kui tema Aafrika sugulane. Ja nende järglased arenevad väga sarnaselt.

Rohkem kopsukala ellu ei jäänud. Jah, ja need, mis veel alles – sarvihammas, protopter ja lepidosiren – lähenesid oma sajandi päikeseloojangule. Nende aeg on ammu möödas. Kuid need annavad meile aimu kaugest minevikust ja pakuvad meile erilist huvi.

Kui leiate vea, tõstke esile mõni tekstiosa ja klõpsake Ctrl+Enter.

Nüüd pöördume tagasi mesosoikumist paleosoikumisse – Devoni sinna, kuhu jätsime kaldale esimesena selgroogsetest kaldale tulnud sagaruimede järeltulijad.

Siiski ei saa te seda unustada! - see vägitegu, mida ma varem kirjeldasin (reisimine üle maa vee otsimisel), on väga-väga ligikaudne lihtsustatud diagramm motiividest, mis sundisid kala kuivavatest veehoidlatest lahkuma.

Lihtne on öelda: kalad tõusid veest välja ja hakkasid maismaal elama . Möödus pöördumatult sajandeid, tuhandeid aastaid, kuni sagaruimeliste kalade rahutud järeltulijad aeglaselt, kuid kindlalt, välja suredes ja tervete suguvõsadena ellu jäädes, kohanesid kõigega, millega maa neile kohtas, olles võõras maailmas külalislahke: liivaga, tolm, kivid. Ja kõhnunud psilofüüdid, ürgsed kõrrelised, paiguti kõhklevalt ümbritsevad niisked lohud.

Seega, lühendades kahepaiksete esivanemate tüütut aega uue elemendi vallutamiseks, ütleme nii: nad tulid veest välja ja vaatasid ringi. Mida nad nägid?

Võib öelda, et midagi on ja mitte midagi. Ainult merede ja suurte järvede kallaste läheduses mädanenud taimedes, maismaal lainetest välja visatud, kubisevad koorikloomad ja ussid ning magevee serva lähedal primitiivsed metsatäid ja sajajalgsed. Siin ja eemal, mööda liivast madalikku, roomavad erinevad ämblikud ja skorpionid. Esimesed tiibadeta putukad elasid maismaal ka Devoni ajastu lõpus. Veidi hiljem ilmusid tiivulised.

Seda oli vähe, aga kaldal sai toituda.

Poolkalade, poolkahepaiksete – ihtüostegide (esimesed stegotsefaalid) lossimine ) – nendega kaasnesid paljud radikaalsed muutused nende kehas, millesse me ei hakka süvenema: see on liiga konkreetne küsimus.

Maal täielikult hingamiseks vajate kopse. Need olid lobuimelistes kalades. Seisvates järvedes ja soodes, mis olid täis kõdunevaid taimi ja hapnikuvaesed, hõljusid lobusuled pinnale ja neelasid õhku. Muidu oleksid nad lämbunud: kopitanud vees ei piisa ainult lõpustest, et küllastada keha eluks vajaliku hapnikuga.

Aga siin on asi: nagu arvutused näitasid, ei saanud uimelised kalad maismaal kopsudega hingata!

«Puhkeasendis, kui loom lamab maas, kandub kogu keharaskuse rõhk kõhule ja suuõõne põrandale. Selles asendis on kala kopsude hingamine võimatu. Õhu suhu imemine on võimalik ainult raskustega. Õhu imemine ja isegi kopsudesse surumine nõudis suuri jõupingutusi ning seda sai teostada ainult kere esiosa (koos kopsudega) esijäsemetele tõstes. Sel juhul peatub surve kõhuõõnde ja hüoid- ja intermaxillary lihaste toimel saab õhku suuõõnest kopsudesse destilleerida ”(akadeemik I. Schmalhausen).

Ja sagaruimega kalade jäsemed, kuigi olid tugevad, ei sobinud aga keha esiosa pikaks toetamiseks. Tõepoolest, kaldal on uimedele-käppadele avalduv surve tuhat korda suurem kui vees, kui laba-uimeline kala mööda veehoidla põhja roomas.

On ainult üks väljapääs: naha hingamine. Hapniku omastamine kogu kehapinna, samuti suu ja neelu limaskesta kaudu. Ilmselgelt oli see peamine. Kalad roomasid veest välja, vähemalt pooled. Gaasivahetus – hapniku tarbimine ja süsihappegaasi eraldumine – käis läbi naha.

Aga siin kl ihtüostegov, sagaruimeliste kalade lähimad evolutsioonilised järeltulijad, olid käpad juba ehtsad ja nii võimsad, et suutsid keha maapinna kohal pikka aega toetada. Ihtüostegesid nimetatakse "neljajalgseteks" kaladeks . Nad olid korraga kahe elemendi – vee ja õhu – asukad. Esimeses nad sigisid ja enamasti toitusid.

Hämmastavad mosaiigilised olendid ichthyostegi. Neil on palju kalu ja konni. Nad näevad välja nagu jalgadega ketendavad kalad! Tõsi, ilma uimedeta ja üheteralise sabaga. Mõned uurijad peavad ihtüosteedi kahepaiksete sugupuu viljatuks kõrvaloksaks. Teised, vastupidi, valisid need "neljajalgsed" kalad stegotsefaalide ja järelikult ka kõigi kahepaiksete esivanemateks.

Stegotsefaalid (koorepeaga ) olid hiiglaslikud, sarnased krokodillidega (üks kolju on üle meetri pikk!) Ja väikesed: kogu keha ulatuses kümme sentimeetrit. Pea ülevalt ja külgedelt oli kaetud tugeva nahaluude kestaga. Sellel on ainult viis ava: ees - kaks nina, nende taga - silm ja pea võras veel üks - kolmanda, parietaalse või parietaalse silma jaoks. Ilmselt toimis see Devoni soomuskaladel, aga ka Permi kahepaiksetel ja roomajatel. Seejärel see atrofeerus ning tänapäeva imetajatel ja inimestel muutus käbinääreks ehk käbinäärmeks, mille otstarve pole veel täielikult mõistetav.

Stegotsefaalide selg oli paljas ja kõhtu kaitses mitte väga tugev soomustest valmistatud soomus. Ilmselt selleks, et maas roomates kõhtu ei vigastaks.

Üks neist stegotsefaaliad, labürintondid (labürindihambulised: nende hammaste email oli keeruliselt volditud), andsid aluse kaasaegsetele sabata kahepaiksetele. Teised, lepospondüülid (õhukesed selgroogsed), andsid sabataolisi ja jalgadeta kahepaikseid.

Stegotsefaalid elasid Maal "natuke" - umbes sada miljonit aastat - ja permi perioodil hakkasid nad kiiresti välja surema. Peaaegu kõik neist surid mingil põhjusel. Paleosoikumist mesosoikumisse (nimelt triiasesse) läksid üle vaid mõned labürintondid. Peagi jõudsid nad lõpule.

Kas teil on küsimusi?

Teatage kirjaveast

Tekst saata meie toimetusele: