Geobotaanika

3. teema

FÜTOTSENOOS

Loeng1

Fütotsenoos ja selle omadused

Fütotsenoloogia

Fütotsenoloogia uurib taimekooslusi (fütotsenoosid). Uurimisobjektiks on nii looduslikud fütotsenoosid (mets, heinamaa, soo, tundra jne) kui ka tehislikud (näiteks kultuurid ja kultuurtaimede istutused). Fütotsenoloogia on üks bioloogiateadusi, mis uurib elusainet tsenootilisel tasemel, s.o. organismide koosluste tasandil (slaid 4-5).

Fütotsenoloogia ülesandeks on uurida taimekooslusi erinevatest vaatenurkadest (koosluste koosseis ja struktuur, nende dünaamika, produktiivsus, muutused inimtegevuse mõjul, suhted keskkonnaga jne). Suurt tähtsust omistatakse ka fütotsenooside klassifikatsioonile. Klassifikatsioon on vajalik alus taimkatte uurimisel, erinevate territooriumide taimkattekaartide koostamisel. Fütotsenooside uurimine toimub tavaliselt nende üksikasjaliku kirjelduse järgi vastavalt spetsiaalselt välja töötatud tehnikale. Samas on laialdaselt kasutusel kvantitatiivsed meetodid erinevate fütotsenoosi tunnuste (näiteks üksikute taimeliikide osalemise osakaal koosluses) arvestamiseks.

Fütotsenoloogia ei ole ainult kirjeldav teadus, see kasutab ka eksperimentaalseid meetodeid. Katse objektiks on taimekooslused. Fütotsenoosi teatud viisil mõjutades (näiteks heinamaale väetistega andes) selgub taimestiku reaktsioon sellele. Eksperimentaalselt uurivad nad ka üksikute taimeliikide vahelisi suhteid fütotsenoosis jne.

Fütotsenoloogial on suur rahvamajanduslik tähtsus. Selle teaduse andmed on vajalikud loodusliku taimkatte (metsad, niidud, karjamaad jne) ratsionaalseks kasutamiseks, põllumajanduse ja metsanduse majandusmeetmete kavandamiseks. Fütotsenoloogia on otseselt seotud maakorralduse, looduskaitse, melioratsioonitööde jms. Fütotsenoloogia andmeid kasutatakse isegi geoloogilistes ja hüdrogeoloogilistes uuringutes (eriti põhjavee otsimisel kõrbepiirkondades).

Fütotsenoloogia on suhteliselt noor teadus. See hakkas intensiivselt arenema alles meie sajandi algusest. Suure panuse selle arengusse andsid kodumaised teadlased L.G. Ramensky, V.V. Alehhin, A.P. Šennikov, V.N. Sukachev, T.A. Rabotnov jt.Märkimisväärset rolli mängisid ka välisteadlased, eriti J. Braun-Blanquet (Prantsusmaa), F. Clements (USA), R. Whitteker (R. Whitteker) (USA).

Fütotsenoos ja selle omadused

Vastavalt üldtunnustatud määratlusele V.N. Sukacheva, fütotsenoosiks (või taimekoosluseks) tuleks nimetada mis tahes kõrgemate ja madalamate taimede kogumit, mis elavad maapinna kindlal homogeensel alal, millel on ainult iseloomulikud seosed nii omavahel kui ka elupaiga tingimustega ning loovad seetõttu nende. oma eriline keskkond, fütokeskkond(slaid 6). Sellest definitsioonist nähtub, et fütotsenoosi peamised tunnused on ühelt poolt seda moodustavate taimede vastastikune mõju ning teiselt poolt taimede ja keskkonna koostoime. Taimede mõju üksteisele toimub ainult siis, kui nad on enam-vähem lähedal, puudutades nende maapealseid või maa-aluseid organeid. Fütotsenoosiks ei saa nimetada eraldiseisvate taimede kogumit, mis üksteist ei mõjuta.

Mõnede taimede mõjuvormid teistele on mitmekesised. Kõik need vormid ei ole aga taimekoosluste elus võrdse tähtsusega. Juhtrolli mängivad enamikul juhtudel transabiootilised suhted, eelkõige varjutus ja juurtekonkurents mulla niiskuse ja toitainete pärast. Eriti terav on kõige sagedamini konkurents lämmastikku sisaldavate toitainete pärast, mida paljudes muldades on vähe.

Taimede ühine elu fütotsenoosis, kui nad üksteist ühel või teisel määral mõjutavad, jätab nende välimusele sügava jälje. See on eriti märgatav metsafütotsenooside puhul. Metsa moodustavad puud on välimuselt väga erinevad avamaal kasvanud üksikutest puudest. Metsas on puud enam-vähem kõrged, nende võrad kitsad, kõrgele maapinnast tõusnud. Üksikud puud on palju madalamad, nende võrad on laiad ja madalad.

Taimede üksteisele avaldatava mõju tulemused on selgelt nähtavad ka ravimtaimede fütotsenoosides, näiteks niitudel. Siin on taimed väiksemad kui üksi kasvades, õitsevad ja kannavad vähem rikkalikult ning mõned ei õitse üldse. Mis tahes tüüpi fütotsenoosides suhtlevad taimed üksteisega ja see mõjutab nende välimust ja elujõudu.

Ühelt poolt taimede ja teiselt poolt nende ja keskkonna vaheline koostoime ei toimu ainult looduslikes taimekooslustes. Seda esineb ka nendes taimede kogumites, mis on inimese loodud (külv, istutamine jne). Seetõttu klassifitseeritakse need ka fütotsenoosideks.

Fütocenoosi määratluses V.N. Sukachev sisaldab sellist tunnust nagu fütotsenoosi poolt hõivatud territooriumi homogeensus. Seda tuleks mõista elupaigatingimuste, eelkõige mullatingimuste homogeensusena fütotsenoosi piires.

Lõpuks V.N. Sukatšov juhib tähelepanu, et fütotsenoosiks võib nimetada ainult sellist taimekogumit, mis loob oma erilise keskkonna (fütokeskkonna). Igasugune fütotsenoos muudab teatud määral keskkonda, milles see areneb. Taimekeskkond erineb oluliselt ökoloogilistest tingimustest lagendikul, kus taimed puuduvad (muutuvad valgustus, temperatuur, niiskus jne).

Metsafütotsenoos - metsakooslus, puit- ja puittaimestiku kooslus, mida ühendab kujunemislugu, ühised arengutingimused ja kasvuala, ainete ringluse ühtsus. Metsakooslus saavutab maksimaalse homogeensuse geograafilises faatsias, kus erinevad taimeliigid on omavahel ja ökotoobiga keerukates suhetes. Sõltuvalt ökotoobist, koostisest, puuliikide ökoloogiast, arenguastmest eristatakse lihtsaid (ühetasandilisi) ja keerulisi (mitmetasandilisi) metsakooslusi.

Mets on keeruline kompleks. Selle kompleksi osad on pidevas suhtluses enda ja keskkonna vahel. Metsas leidub erinevaid puu- ja põõsaliike, nende kooslusi, puude vanust, kasvukiirust, pinnakatet jne.

Seega saab metsa kui terviku põhikomponent - puittaimestik lisaks eraldi metsatsenoosile kindlama kuju. Suhteliselt homogeenset puude kogumit nendes piirides nimetatakse puistuks. Metsa fütotsenoosi kuuluvaid noori puittaimi, olenevalt nende vanusest ja arengust, nimetatakse looduslikus metsas tavaliselt isekülviks või alusmetsaks. Noorim põlvkond - seemikud.

Metsaistanduses võib koos puittaimestikuga esineda ka põõsaid. Metsa fütotsenoosi iseloomustab ka pinnakate. Seetõttu on Istandus metsaala, mis on puude, põõsaste taimkatte ja elava maakatte poolest homogeenne.

Niidu fütotsenoos

Heinamaa - laiemas tähenduses - tsoonilise ja tsoonisisese taimestiku tüüp, mida iseloomustab mitmeaastaste rohttaimede, peamiselt kõrreliste ja tarnade domineerimine piisava või liigniiskuse tingimustes. Kõigile niitudele ühiseks omaduseks on rohttaimestiku ja mätaste esinemine, mille tõttu on niidumulla ülemine kiht rohttaimestiku juurte ja risoomidega tihedalt läbistatud.

Niidu fütotsenooside struktuuri väliseks ilminguks on maapealsete ja maa-aluste taimeorganite vertikaalse ja horisontaalse paigutuse tunnused ruumis ja ajas. Olemasolevates fütotsenoosides kujunes struktuur välja nendes tingimustes koos kasvama kohanenud taimede pikaajalise valiku tulemusena. See sõltub fütotsenoosi komponentide koostisest ja kvantitatiivsest suhtest, nende kasvutingimustest, inimmõju vormist ja intensiivsusest.

Iga fütotsenoosi arenguetapp vastab nende struktuuri eritüübile, mis on seotud fütotsenooside kõige olulisema omadusega - nende produktiivsusega. Erinevad fütotsenoositüübid erinevad üksteisest suuresti nende komponentide poolt kasutatava maapealse keskkonna mahu poolest. Madalarohuliste puistute kõrgus ei ületa 10-15 cm, kõrgkõrreliste - 150-200 cm Madalad puistud on tüüpilised peamiselt karjamaadele. Rohu vertikaalprofiil varieerub hooajaliselt kevadest suveni ja sügiseni.

Erinevat tüüpi niite iseloomustab fütomassi erinev jaotus kasutatava söötme mahu piires. Vertikaalse struktuuri ilmseim ilming on massi jaotumine kihtidena (piki horisonte) 0-st ja edasi mööda kõrgust.

Tavaliselt moodustavad esimese astme teraviljad ja kõrgeimad ürdiliigid, teisel astmel domineerivad madalad kaunvilja- ja maitsetaimed, kolmandal astmel on rühm väikeseid ürdi- ja rosetiliike. Madalatel (vetised) ja lamminiitudel on sageli maapinnasamblate ja samblike kiht.

Inimtekkeliste kahjustustega rohupuistutes on häiritud ka tüüpiliselt moodustunud kihiline struktuur.

Niidukooslustes, eriti mitmeliigilistes ja polüdominantsetes, on alati rohkem või vähem väljendunud kõrreliste horisontaalne heterogeensus (ristiku, maasika, kuldse kibuvitsa jm laigud). Geobotaanikas nimetatakse seda nähtust mosaiigiks või mikrorühmituseks.

Niidude fütotsenooside mosaiik tekib üksikute liikide isendite ebaühtlase jaotumise tagajärjel. Ja iga liik, isegi tema vanuserühmad, on oma maapealsete ja maa-aluste elundite vertikaalse ja horisontaalse paigutuse poolest spetsiifilised. Liikide ebaühtlane jaotus fütotsenoosi piires on tingitud ka seemnete (sibulad, risoomid) leviku juhuslikkusest, seemikute säilimisest, ökotoobi heterogeensusest, taimede mõjust üksteisele, vegetatiivse paljunemise omadustest loomade ja inimeste mõju.

Piire üksikute mosaiiksuse tüüpide vahel ei saa alati selgelt tõmmata. Sageli ei määra fütotsenooside horisontaalset jagunemist mitte üks, vaid mitu põhjust. Episoodiline mosaiiklikkus koos fütogeensusega on kõige levinum. See on eriti väljendunud mõne liigi (angelica, lehma pastinaak) levikul nende massilise külvi kohtades (šokkide all, generatiivsete isendite läheduses), laigud tekivad nende liikide ülekaaluga. Nende jõud ja osalus fütomassi loomises alguses suureneb ja seejärel väheneb isendite massilise väljasuremise tõttu elutsükli lõppemise tagajärjel.

Niitudel (erinevalt metsadest) on levinud väikesekontuurilised mosaiigid. Niitudele on iseloomulik ka mikrorühmade liikumine ruumis: mõnes kohas kadumine, teisal ilmumine. Mosaiik on laialt levinud, mida esindavad taimestiku taastamise erinevad etapid pärast keskmistest ilmastikutingimustest, loomadest, inimtegevusest jne põhjustatud häireid.

Ruderaalne fütotsenoos

Ruderaaltaimed on taimed, mis kasvavad hoonete läheduses, tühermaadel, prügilatel, metsavööndites, sideliinide ääres ja muudes teisestes elupaikades. Ruderaaltaimed on reeglina nitrofiilid (taimed, mis kasvavad rikkalikult ja hästi vaid piisavalt omastatavate lämmastikuühendite rikastel muldadel). Sageli on neil erinevad seadmed, mis kaitsevad neid loomade ja inimeste poolt hävitamise eest (okkad, põlevad karvad, mürgised ained jne). Ruderaaltaimede hulgas on palju väärtuslikke ravimtaimi (võilill, harilik tansy, emarohi, suur jahubanaan, hobuhapuoblikas jt), melife (ravim- ja valge melilot, ahtalehine Ivan-tee jt) ja söödataimi (varsita jaanituli). , roomav ristik, nisuhein roomav jne) taimed. Ruderaalsetest taimeliikidest moodustunud kooslused (ruderaalne taimestik), mis arenevad sageli täiesti ilma pinnakatteta kohtades, põhjustavad taastavaid suktsessioone.

Rannikuvee fütotsenoos

mets ruderal fütocenoos taimestik

Rannikuveetaimestiku floristiline koostis sõltub veekogude erinevatest keskkonnatingimustest: vee keemilisest koostisest, põhja ja kaldaid moodustava pinnase omadustest, hoovuse olemasolust ja kiirusest, veekogude reostusest orgaaniliste ja kallastega. mürgised ained.

Suur tähtsus on reservuaari päritolul, mis määrab fütotsenooside koostise. Seega on järvetüüpi lammiveekogudel, mis asuvad sarnastes looduslikes tingimustes ja mida iseloomustavad sarnased hüdroloogilised omadused, koostiselt sarnane makrofüütide taimestik.

Veehoidlate rannikuvööndis ja veekeskkonnas elavate taimede liigiline koosseis on üsna mitmekesine. Seoses veekeskkonna ja elustiiliga eristatakse kolme taimerühma: päris veetaimed ehk hüdrofüüdid (ujuvad ja veealused); õhk-vesi taimed (helofüüdid); ranniku veetaimed (hügrofüüdid).

Fütotsenoos (või taimekooslus) on igasugune taimede kogum, mis elab maapinna kindlal homogeensel alal, ainult nende endi ja elupaigatingimuste omavaheliste suhetega ning loob seetõttu oma erilise keskkonna, fütokeskkonna (Sukachev, 1954). .

Fütotsenoos on mis tahes konkreetne taimede rühmitus kogu selle ruumis, mis on suhteliselt homogeenne välimuse, floristilise koostise, struktuuri, eksistentsitingimuste poolest ja mida iseloomustab suhteliselt sarnane suhete süsteem taimede ja keskkonnaga (Shennikov, 1964).

Fütotsenoos – kooskasvavate taimede kogum – on osa biotsenoosist – koos elavate organismide kogumist. Biotsenooside teadust nimetatakse biotsenoloogiaks (kreekakeelsest sõnast bios – elu). Seega on fütotsenoloogia osa biotsenoloogiast (Voronov, 1963).

V. N. Sukachev tegi ettepaneku nimetada biogeocenoosiks (1940) taimekooslust koos selle loomapopulatsiooni ja vastava maapinna osaga, mida iseloomustavad teatud mikrokliima, geoloogilise ehituse, pinnase ja veerežiimi omadused.

Esimese taimekoosluse määratluse andis metsa kohta G. F. Morozov (1904) ja seejärel (1908) laiendas V. N. Sukatšov seda kõigile taimekooslustele. Mõistet "fütotsenoos" kasutas I. K. Pachosky "puhaste tihnikute" (moodustatud ühest taimeliigist) kohta 1915. aastal ja kõigi koosluste puhul - Sukachev 1917. aastal ja Hams 1918. aastal.

Fütocenoos ehk taimekooslus on homogeensel alal koos kasvavate taimede kogum, mida iseloomustab taimede teatud koostis, struktuur, koostis ja suhted nii omavahel kui ka keskkonnatingimustega. Nende suhete olemuse määravad ühelt poolt taimede elulised, muidu ökoloogilised omadused, teiselt poolt elupaiga omadused, s.o. kliima olemus.

Fütotsenoosi taimede vahel on kahe perekonna suhted. Esiteks, kõrvuti kasvades võistlevad sama liigi taimed või mitme liigi taimed (fütotsenoosi korral kasvavad sageli kõrvuti eri liiki taimed) üksteisega eluvahendite pärast; nende vahel käib olelusvõitlus (laias metafoorilises tähenduses, nagu Charles Darwin seda mõistis). See konkurents ühelt poolt nõrgestab taimi, teisalt aga moodustab loodusliku valiku aluse, mis on kõige olulisem eristumise ja järelikult ka evolutsiooniprotsessi tegur. Teiseks mõjuvad fütotsenoosis taimed üksteisele soodsalt: puude võra all elavad varjulembesed maitsetaimed, mis avatud kohtades ei saa kasvada või halvasti kasvada; nõrkade ronimis- või ronivartega taimed - liaanid - tõusevad puutüvedele ja põõsaste okstele; neile settivad pinnasega mitteseotud epifüüdid (Sukachev, 1956).

Fütotsenoosi iseloomustab teatud taimede kogum, mis seda moodustab (liigikoostis), teatud struktuur ja teatud elupaigaga piirdumine. Tänu taimede poolt toimuvale keskkonnamuutusele loob fütotsenoos oma keskkonna – fütokeskkonna.

Fütokeskkond on taimekoosluste keskkond (Dudka, 1984).

Mõistet fütotsenoos (taimekooslus) saab kasutada nii teatud taimkatte alade kui ka erineva järgu taksonoomiliste üksuste tähistamiseks: koosluse, moodustise, taimestiku tüübi jne jaoks.

Eristada saab nelja tüüpi fütotsenoosi piire: terav, mosaiikne, ääristatud, hajus. Fütotsenooside teravaid piire võib täheldada nii keskkonnatingimuste järsu muutumise kui ka järkjärgulise muutumise korral. Isegi väga teravate piiride puhul täheldatakse tavaliselt ühe kogukonna arendaja sissetoomist teise kogukonna äärealadele. Mosaiikpiire iseloomustab asjaolu, et kahe fütotsenoosi kontakttsoonis on ühe tsenoosi väikesed alad kaasatud teise massiivi, st justkui areneksid mõlema piirneva fütotsenoosi moodustatud kompleksid. Piiripiirid erinevad teistest piiridest selle poolest, et kontakttsoonis on täheldatav koosluse kitsas piir, mis erineb mõlemast piirnevast kooslusest. Hajuspiire iseloomustab ühe fütocenoosi ruumi järkjärguline muutumine teise poolt.

Fütotsenoos oma loomapopulatsiooniga on biotsenoos. Biotsenoos - enam-vähem homogeensete elutingimustega (biotoobi) elupaigaala asustavate taimede ja loomade kogum, mis on moodustunud looduslikult või inimtegevuse mõjul, areneb pidevalt ja mida iseloomustavad teatud seosed biotsenoosi liikmete ja biotsenoosi vahel. ja elupaik (Pavlovski, Novikov, 1950).

Populatsioon on liigi isendite rühm, mis on geograafiliselt või ökoloogiliselt isoleeritud teistest sama liigi isendite rühmadest. Fütotsenoosis oleva liigi isendite rühm on selle liigi populatsioon.

Ühe ja sama liigi erinevad isendid fütotsenoosis esinevad erinevas olekus ehk teisisõnu on iga liigi populatsioon koostiselt heterogeenne. Selle isendid võivad üksteisest erineda näiteks vanusefaaside järgi. Eristatakse järgmisi põhilisi taimede eluperioode: varjatud periood (primaarse puhkeperiood); neitsi (neitsi) periood, iseenesest kolm taimede seisundit: võrsed, noored (noorus) ja enneaegsed (täiskasvanud neitsi); generatiivne periood; seniilne (seniilne) periood (Rabotnov, 1945, 1950).

Eluvormide määratlusi on palju. IG Serebryakov (1962) toob välja, et eluvormide õpetus on nüüdseks omandanud vähemalt kaks aspekti - ökoloogilis-morfoloogilist ja ökoloogilis-tsenootilist, mis on üksteisega tihedalt seotud.

Ökoloogilisest ja morfoloogilisest vaatenurgast on eluvorm I. G. Serebrjakovi sõnul „teatud taimerühma (sealhulgas nende maapealsed ja maa-alused elundid - maa-alused võrsed ja juurestik) omapärane üldilme (habitus), mis tekib aastal. nende ontogenees teatud keskkonnatingimustes toimuva kasvu ja arengu tulemusena. See harjumus tekib ajalooliselt teatud pinnase- ja kliimatingimustes taimede kohanemisvõime väljendusena nende tingimustega.

Ökoloogilisest-tsenootilisest vaatenurgast on eluvorm "teatud taimerühmade võime väljendus ruumiliselt asuda ja kinnistuda territooriumil, osaleda taimkatte moodustamises".

Raunkier aastatel 1905-1913 ehitas eluvormide süsteemi, mis põhines taimede uuenemise pungade asendil, kui taim talub ebasoodsat perioodi, mis on põhjustatud temperatuuri langusest või niiskuse puudumisest. Seda süsteemi muutis ja täiendas hiljem I.K. Pachosky (1916), kes tegi ettepaneku võtta aluseks taime kahjude suurus, kui selle elundid surevad ebasoodsal hooajal (Voronov, 1963).

Fütotsenoosi peamised tunnused hõlmavad seda moodustavate taimede liigilist ja vanuselist koostist, samuti ruumilist struktuuri.

Fütotsenooside liigiline koosseis. Iga fütotsenoosi iseloomustab talle omane eriline liigikoosseis. Selle keerukuse või lihtsuse määrab liikide (floristliku) küllastumise näitaja, mille all mõistetakse liikide arvu fütotsenoosi pindalaühiku kohta.

Liigiküllastuse indikaatori väärtuse järgi võib fütotsenoosid jagada kolme rühma: a) floristiliselt lihtsad, koosnevad väikesest arvust liikidest (kuni üks kuni kaks tosinat), b) floristiliselt keerulised, hõlmates kümneid liike, c) fütotsenoosid, mis on liigiküllastuse poolest vahepealsel kohal.

Fütotsenooside liigilist mitmekesisust mõjutavad mitmed tegurid. Teatavat rolli selles osas mängivad üldised füsiograafilised ja ajaloolised tingimused, millest sõltub iga konkreetse piirkonna taimestiku liigirikkus. Ja mida rikkam on piirkonna taimestik, seda rohkem on kandidaatliike, kes võivad igasse konkreetsesse fütotsenoosi elama asuda.

Fütotsenooside floristiline mitmekesisus oleneb ka elupaigatingimustest: mida soodsamad need on, seda keerulisem on liigikoosseis ja vastupidi, ebasoodsates kasvukohtades tekivad floristiliselt lihtsad fütotsenoosid.

Fütotsenooside liigilist mitmekesisust võivad mõjutada ka loomad ja inimesed (Prokopjev, 1997).

Populatsioonide vanuseline koosseis on koenootilise populatsiooni isendite jaotus vanuse ja arengufaaside lõikes. Taimede vanus on terve taime või selle eraldiseisva osa eluiga algusest kuni uuritava hetkeni. Vanust mõõdetakse ajaühikutes (kalendrivanus) või maha pandud lehtede või plastokroonide arvus (füsioloogiline vanus) (Dudka, 1984).

Olenevalt vanuserühmade vahekorrast eristab T. A. Rabotnov (1995) kolme tüüpi tsenopopulatsioone: invasiivsed, normaalsed ja regressiivsed.

Fütotsenooside uurimisel on oluline tsenopopulatsioonide vanuselise koosseisu analüüs. See võimaldab teil välja selgitada üksikute tsenopopulatsioonide ja fütotsenoosi kui terviku hetkeseisu, ennustada nende edasise arengu suunda, aitab välja töötada režiimi fütotsenooside ratsionaalseks kasutamiseks ning lahendada nende optimeerimise ja kaitsmise probleeme (Jarošenko, 1969). ).

Fütotsenooside vertikaalne struktuur tuleneb sellest, et selles kasvavad taimed on ebavõrdse kõrgusega ning nende juurestik tungib mulda erineva sügavusega. Selle tulemusena jaguneb fütotsenoos vertikaalsuunas (selle maapealses ja maa-aluses sfääris) eraldiseisvateks enam-vähem eraldatud kihtideks, mis toob kaasa elupaigaressursside täielikuma kasutamise taimede poolt.

Vertikaalses struktuuris on kolm põhielementi: kiht, võra ja fütotsenootiline horisont.

Rohttaimedel väljendatakse kihilisust punktides.

1 punkt Kõrged taimed (teravilja varred ja kõrged taimed).

2 punkti. Suuruselt teise taimed (madalamate teraviljade varred, ürdid ja muud taimed).

3 punkti. Madalakasvulised taimed.

4 punkti. Samblad, samblikud ja väga madalad 1-5 cm kõrgused rohttaimed (Zorkina, 2003).

Fütotsenooside horisontaalse struktuuri määrab eelkõige taimede leviku iseloom nende piirkonnas. Praegu on tavaks eristada kolme peamist tsenopopulatsioonide leviku tüüpi - regulaarset, juhuslikku ja nakkavat.

Taimede ebaühtlane jaotus fütotsenoosides oleneb mitmest põhjusest ning eelkõige nende paljunemis- ja kasvuvormi omadustest. Sellega seoses tegi V. N. Sukachev (1961) ettepaneku eristada kahte tüüpi taimekasvu: 1) üksikkasv, mille korral kasvavad tsenopopulatsiooni isendid üksteisest lahus, arendades juurest ühe, mõnikord kaks või kolm võrset ja paljunevad eranditult. generatiivsete vahenditega; 2) rühmakasvu iseloomustab asjaolu, et üksikud isendid või nende võrsed kasvavad rahvarohkelt, rühmadena.

Eristatakse järgmisi peamisi rühma kasvamise vorme: a) kobar (või põõsas); b) muru (või padi); c) plaaster; d) kardin; d) koht.

Sõltuvalt domineerivate koenopopulatsioonide leviku tüübist tekib kahte tüüpi horisontaalset struktuuri - difuusne ja mosaiikne. Hajusstruktuuri iseloomustab enam-vähem ühtlane (homogeenne) horisontaalne struktuur. See tekib juhtudel, kui domineerivad tsenopopulatsioonid jaotuvad ühtlaselt - vastavalt tavalistele või juhuslikele tüüpidele. Tõsi, praktika näitab, et täiesti homogeenseid looduslikke fütotsenoose praktiliselt pole, kuna looduses ei esine ega saa olla kõigi fütotsenoosi tsenopopulatsioonide absoluutselt ühtlast jaotumist. Seetõttu saame rääkida vaid fütotsenooside suhteliselt hajusast koostisest.

Mosaiikstruktuuri iseloomustab domineerivate kenopopulatsioonide selgelt heterogeenne (täpiline) jaotus, mille tulemusena eristuvad fütotsenoosis väikesed alad, mis erinevad üksteisest koostise ja struktuuri poolest. Mosaiikstruktuuri elementide põhikategooriaid on kolm: a) suurema mahuga elemendid, mis paistavad silma kogu fütotsenoosi maapealse osa piires; b) väikseima mahuga elemendid, mis paistavad silma ühes alluvas astmes; c) vahemahu elemendid, mis paistavad silma mitmes alluvas astmes. Nende fütotsenoosi struktuuriosade nimetamisel on suur lahknevus. A. A. Korchagini (1976) järgi tähistatakse neid vastavalt kui: a) mikrotsenoos, b) mikrorühmitus, c) kogudus.

Kooskõlas ülaltoodud cenopopulatsioonide ebaühtlase jaotuse teguritega eristavad L. G. Ramensky (1938) ja T. A. Rabotnov (1974) järgmisi mosaiigitüüpe: 1) episoodiline; 2) ökotoopiline; 3) fütogeenne; 4) klonaalne; 5) zoogeenne; 6) inimtekkeline.

Hiljem lisas T. A. Rabotnov (1995) veel mitu mosaiigitüüpi: a) vanusemosaiik, mis on seotud taimede keskkonnamõju muutumisega vanuse kasvades; b) demutatsiooniline mosaiikism, mis on seotud taimestiku taastamisega koosluse häiritud aladel; c) mosaiik, mis on tingitud nanoreljeefi moodustumisest taimede poolt - tupsud, padjad jne; d) kahe teguri mõjul tekkiv mosaiiksus, näiteks eoliaan-fütogeenne mosaiiksus, mis on levinud kuivadel aladel ja tuule poolt kantud peene maa kuhjumise tõttu põõsasilmadesse.

Angloameerika geobotaanilises kirjanduses käsitletakse mustreid või laike taimkatte horisontaalse heterogeensuse struktuursete osadena (Korchagin, 1976), millel pole enamiku autorite arusaamise järgi kindlaid piire ja regulaarse korduvust. Seoses keskkonnatingimuste fütotsenoosi ala pideva muutumisega moodustavad mustrid erinevate liikide pidevalt muutuvatest ebastabiilsetest kombinatsioonidest kireva vaiba. Seega erinevad mustrid ajaliselt enam-vähem stabiilsetest mikrotsenoosidest, kogudustest ja mikrorühmadest, mis on ilmselt iseloomulikud mõnele väga varieeruva struktuuriga rohtsele fütotsenoosile.

Taime tootlikkus on ühe taime aastas toodetud orgaanilise massi (biomassi) kogus ja seemneviljakus on ühe taime koopia aastas toodetud seemnete arv. Tootlikkusega samas tähenduses kasutatakse mõisteid fütotsenoosi produktiivsus, taimemassi aastakasv ja produktiivsus (Voronov, 1963).

Ühenduse tooted – biotsenoosi ehk fütocenoosi teel toodetud orgaanilised ained. Need erinevad: esmane kogutoodang – tootjate poolt fotosünteesi ja kemosünteesi teel cenoosisüsteemi sisestatud orgaanilise aine hulk; neto esmane toodang - sama, kuid miinus hingamiseks kulutatud ja heterotroofsete organismide tarbitud ained; sekundaarne kogutoodang - heterotroofsete organismide poolt tekitatud orgaanilise aine hulk - tarbijad; sekundaarne netotoodang - sama, kuid miinus hingamiseks kulutatud ja teiste heterotroofide poolt tarbitud ained; toodete laoseisu (Bykov, 1973).

Tootlikkus - teatud fütotsenoosi või agrotsenoosi piirkonnast saadud kasulike toodete kogus (Dudka, 1984).

Fütomass (kreeka keelest phyton – taim ja mass) – massiühikutes väljendatuna taimse aine (populatsioonid, fütotsenoosid jne) kogus (märg, kuiv või surnud) pindala- või mahuühiku kohta. Erinevates fütotsenoosides on fütomassil erinev stratigraafia ja erinev fraktsiooniline koostis (Bykov, 1973).

Fütotsenooside koostis, struktuur ja struktuur

Fütotsenoloogia (alates Phytocenosis ja ... Logia – õpetus fütotsenoosidest (taimekooslused); geobotaanika haru (vt Geobotaanika) (sageli samastatakse geobotaanikaga) ja biogeotsenoloogia (vt Biogeocenology). 19. sajandi lõpul mitmel riikidest tekkis nende taimkatte uurimise tulemusena idee kooskasvavate taimede - taimekoosluste regulaarsetest kombinatsioonidest, põhjendati nende kui eriobjekti uurimise vajadust ning uuriva teadusharu ülesandeid. formuleeriti taimekooslused, fütotopograafia (I. P. Norlin), floroloogia (poola botaanik Yu. Pachosky, 1891), hiljem fütosotsioloogia (Pachosky, 1896; nõukogude botaanik P. N. Krylov, 1898) ja seejärel F. (saksa geobotaanik H. Gamaylov) nimetus. , 1918;Nõukogude botaanik L. G. Ramensky, 1924 Viimane nimetus on saanud laialt levinud NSV Liidus ja mõnes Euroopa riigis, teistes riikides kasutatakse mõisteid fütosotsioloogia ja taimeökoloogia.

Fütotsenooside ülesannete hulka kuulub fütotsenooside floristilise, ökobiomorfse (vt Ecobiomorpha) ja kenopopulatsiooni koostise, taimedevaheliste suhete, fütotsenooside struktuuri, ökoloogia, dünaamika, leviku, klassifikatsiooni ja ajaloo uurimine. F. areng kulges mitmes suunas. Geograafilise suuna rajajaks oli A. Humboldt, kes rajas 19. sajandi alguses. taimestiku leviku peamised mustrid sõltuvalt kliimast; Humboldti ja tema järgijate uurimistöö tulemused võtsid selle kokku. taimede geograaf A. Grisebach, kes avaldas 1872. aastal teose "Gloobuse taimestik vastavalt kliimajaotusele" (vene tõlge 1874-1877). Selle suuna arengut mõjutasid suuresti V. V. Dokuchajevi teosed. Öökullide uurimine. geobotaanikud G. N. Võssotski, A. Ya. Gordjagin, B. A. Keller jt läksid mullatingimusi arvesse võttes taimestiku uurimise suunas. Taimestiku uurimise rohelust mõjutasid suuresti "Taimede ökoloogilise geograafia õpiku" daatumid. botaanik I. Warming (vene tõlge 1901 ja 1902). fütotsenoloogia fütotsenoositeadus

19. sajandil märkimisväärne materjal kogunes fütotsenooside struktuuri (kihilisuse, mosaiiksuse) kohta (Austria botaanikud I. Lorenz, 1858 ja A. Kerner, 1863; Soome botaanik R. Hult, 1881 jt) ning suktsessioonide uurimisest, õpetusest. mis arenes eriti välja USA-s (F. Clemente). 20. sajandil pärast 3. rahvusvahelist botaanikakongressi (1910), kus ühing võeti vastu elementaarse taksonoomilise üksusena (vt Ühing), tekkisid koolkonnad, mis erinesid fütotsenooside uurimise ja ühenduste tuvastamise meetodite poolest. Domineeriv idee oli, et taimkate koosnes diskreetsetest, hästi piiritletud üksustest. Samuti oli ettekujutus taimkatte järjepidevusest, teravate piiride puudumisest fütotsenooside vahel (kui kasvutingimused järk-järgult muutuvad). Taimkatte järjepidevuse doktriini ja sellega seotud ideed taimeliikide ökoloogilisest individuaalsusest põhjendasid iseseisvalt Ramensky (1910, 1924), Amer. teadlane G. Gleason (1926), itaallane G. Negri (1914), prantslane. teadlane F. Lenoble (1926). See suund esialgu tunnustust ei pälvinud, kuid alates 40ndatest. hakkas edukalt arenema USA-s (J. Curtis, R. Whittaker jt), seejärel ka teistes riikides. Taimkatte järjepidevuse pooldajad põhjendasid ordineerimismeetodeid - fütotsenoositüüpide jaotamist nende paigutuse alusel koordinaatsüsteemi, mis iseloomustab muutusi teatud keskkonnatingimustes (niiskus, mullaviljakus jne). Ordineerimist kasutavad edukalt ka fütotsenooside diskreetsuse pooldajad, näiteks V. N. Sukachev, kes jagas enda tuvastatud metsaühistute rühmad ökoloogilis-fütotsenootilistesse sarjadesse.

Meie planeedi taimestiku ökoloogilised uuringud on kokku võetud G. Walteri monograafias “Vegetation of the Globe. Ökoloogilised ja füsioloogilised omadused "(vene tõlge 1968-1975). NSV Liidus ja seejärel USA-s tekkis idee võimalusest kasutada taimestikku taimekasvu tingimuste indikaatorina (B. Keller, 1912, F. Clements, 1920). Seejärel töötati välja meetodid ökoloogiliste skaalade koostamiseks ja nende abil keskkonna märkimiseks taimestiku koostise järgi (Ramensky, 1938; Ramensky et al., 1956; G. Ellenberg, 1950, 1952, 1974 jt). Samuti osutus võimalikuks kasutada taimestikku indikaatorina geoloogilistes ja hüdrogeoloogilistes uuringutes (Sov. botaanik SV Viktorov jt).

Fütotsenooside uurimise bioloogilist suunda põhjendas Schweitz. botaanik O. P. Decandol (1820, 1832). See töötati välja pärast Charles Darwini teose "Liikide päritolu" avaldamist (1859). Decandole'i ​​ja Darwini järgijad uskusid, et taimekoosluste koostist, struktuuri ja muutumist ei määra mitte ainult kliima- ja mullatingimused, vaid ka taimedevahelised suhted. 70-80ndatel. 19. sajand see suund töötati välja Venemaa töödes. teadlased N. F. Levakovski ja S. I. Koržinski ning seejärel (20. sajandil) G. F. Morozovi ja V. N. Sukachevi töödes. Taimede suhete uurimiseks fütotsenoosides kasutasid V. N. Sukachev ja A. P. Šennikov katset; siis. eksperimentaalne F.

Alates 40ndatest. 20. sajand Sukachevi ja inglise keele esituse põhjal. botaanik A. Tensley biogeotsenoosidest (ökosüsteemidest), tekkis uus suund fütotsenooside kui keerukamate bioinertsete süsteemide komponentide uurimisel. Hakkasid arenema statsionaarsed kompleksuuringud (lisaks botaanikud, zooloogid, mikrobioloogid, mullateadlased, klimatoloogid), mille käigus uuriti fütotsenoosi (esmaproduktsiooni) poolt toodetud orgaanilise aine ja energia hulka, fütotsenooside rolli energiavoogudes ja ainete muundumine, konsortsiumid (vt. Konsortsiumid ), autotroofsete taimede seos omavahel ja heterotroofsete organismidega jne. Nende uuringute tulemusena on fütotsenooside liigiline koosseis (sh soontaimed, samblad, samblikud, vetikad, seened) , bakterid ja aktinomütseedid), tsenopopulatsioonide koosseis, struktuur, dünaamika, sh inimtegevusest tingitud muutused, selgitada välja tingimused, mis tagavad fütotsenooside maksimaalse produktsiooni, sh kunstlike kõrge tootlikkusega fütotsenooside loomise. Fütotsenoosides kasutatakse üha enam matemaatilisi meetodeid, sealhulgas matemaatilist modelleerimist, tõusnud on fütotsenooside statistiline ja matemaatiline uurimine.

Suure panuse F. arengusse andsid öökullid. botaanika. Nad uurisid ühe kuuendiku Maa territooriumist taimestikku, töötasid välja teoreetilisi probleeme ja meetodeid fütotsenooside uurimiseks: V. N. Sukachev, G. F. Morozov ja A. Kayander - metsas F., B. N. Gorodkov, V. B. Sochava, V. N. Andreev, B. A. Tihhomirov - taimestik. tundrast, L. G. Ramensky ja A. P. Šennikov - heinamaad, V. V. Alehhin, E. M. Lavrenko - stepid jne.

F. on teoreetiline alus looduslike ja tehislike fütotsenooside kaitsmiseks, nõuetekohaseks kasutamiseks ja tootlikkuse suurendamiseks. Fütotsenoloogiliste uuringute tulemusi kasutatakse metsa-, sööda- ja muude maade planeerimisel ja ratsionaalsel kasutamisel, geoloogilistel ja hüdrogeoloogilistel uuringutel jne.

F. uurimistööd tehakse paljudes riikides botaanilistes, ökoloogilistes, geograafilistes ja ka spetsialiseeritud teadusasutustes, vastavates ülikoolides. F. probleemid on kaetud. botaanika-, ökoloogia- ja üldbioloogiaajakirjades: NSV Liidus - Botaanikaajakirjas (alates 1916. aastast), Moskva Looduskatsete Ühingu bülletään. Bioloogia osakond (alates 1829), ökoloogia (alates 1970), metsateadus (alates 1967) ja Journal of General Biology (alates 1940) ning välismaal - Journal of Ecology (L. - Camb., alates 1913), ökoloogia (N. Y., c 1920), Ökoloogilised monograafiad (c 1931), Vegetatio (Haag, aastast 1948), Folia geobotanica et phytotaxonomica (Praha, aastast 1966), Phytocoenologia (V., aastast 1973). NSV Liit annab välja ka ENSV Teaduste Akadeemia BIN-i füüsikale pühendatud teoste sarja – Geobotaanika (alates 1932. aastast) ja Geobotanical Mapping (toimetaja V. B. Sochava, alates 1963. aastast). Fütotsenoosi struktuur

Sõltuvalt "biotsenoosi struktuuri" kontseptsiooni uurimise spetsiifikast eristab V. V. Mazing kolme tema poolt fütotsenooside jaoks välja töötatud suunda.

• 1. Struktuur kui kompositsiooni sünonüüm (liik, põhiseaduslik). Selles mõttes räägitakse liigist, populatsioonist, biomorfoloogilistest (eluvormide koosseis) ja muudest tsenoosi struktuuridest, mis tähendab vaid üht tsenoosi poolt – kompositsiooni laiemas tähenduses. Igal juhul viiakse läbi koostise kvalitatiivne ja kvantitatiivne analüüs.
• 2. Struktuur kui struktuuri sünonüüm (ruumiline ehk morfostruktuur). Mis tahes fütotsenoosi korral iseloomustab taimi teatav piirdumine ökoloogiliste niššidega ja need hõivavad teatud ruumi. See kehtib ka teiste biogeocenoosi komponentide kohta. Ruumijaotuse osade (tasandid, synusia, mikrorühmad jne) vahele saab lihtsalt ja täpselt tõmmata piirid, panna need plaanile, arvutada pindala ja seejärel näiteks arvutada kasulike taimede ressursse või loomasööda ressursse. Vaid morfostruktuuri andmete põhjal on võimalik objektiivselt määrata teatud katsete püstitamise punktid. Koosluste kirjeldamisel ja diagnoosimisel uuritakse alati tsenooside ruumilist heterogeensust.
• 3. Struktuur, sünonüümina elementidevaheliste seoste kogumitele (funktsionaalne). Struktuuri mõistmine selles mõttes põhineb liikidevaheliste suhete uurimisel, eelkõige otseste seoste – biootilise ühenduse – uurimisel. See on toiduahelate ja -tsüklite uurimine, mis tagavad ainete ringluse ja paljastavad troofiliste (loomade ja taimede vahel) või lokaalsete suhete mehhanismi (taimede vahel - konkurents toitainete pärast pinnases, valguse pärast maapealses sfääris, vastastikune abi). ).

Bioloogiliste süsteemide ehituse kõik kolm aspekti on kenootilisel tasandil omavahel tihedalt seotud: liigiline koosseis, konfiguratsioon ja struktuurielementide paigutus ruumis on nende funktsioneerimise, st taimemassi elulise tegevuse ja tootmise ning viimane omakorda määrab suuresti tsenooside morfoloogia. Ja kõik need aspektid peegeldavad keskkonnatingimusi, milles biogeocenoos moodustub.

Fütocenoos koosneb paljudest struktuurielementidest. Fütocenoosil on horisontaalne ja vertikaalne struktuur. Vertikaalset struktuuri esindavad tasandid, mis on identifitseeritud fütomassi kontsentratsiooni visuaalselt määratud horisontide järgi. Astmed koosnevad erineva kõrgusega taimedest. Kihtideks on näiteks 1. puukiht, 2. puukiht, pinnaskate, sambla-samblikukiht, alusmetsakiht jne. Kihtide arv võib varieeruda. Fütotsenooside areng liigub kihtide arvu suurenemise suunas, kuna see toob kaasa liikidevahelise konkurentsi nõrgenemise. Seetõttu on Põhja-Ameerika parasvöötme vanemates metsades kihtide arv (8–12) suurem kui Euraasia sarnastes nooremates metsades (4–8).

Fütotsenoosi horisontaalstruktuur kujuneb puude võrade (mille all moodustub võradevahelise ruumi keskkonnast mõnevõrra erinev keskkond), reljeefi heterogeensustest (mis põhjustavad põhjavee taseme muutusi, erinevat eksponeeritust) ), mõne taime liigiomadused (vegetatiivselt paljunemine ja üheliigiliste "laikude" moodustumine, ühe liigi muutused keskkonnas ja teiste liikide reaktsioon sellele, allelopaatilised mõjud ümbritsevatele taimedele), loomne tegevus (näiteks täppide moodustumine). ruderaalne taimestik näriliste urgudes).

Regulaarselt korduvaid laike (mosaiike) fütotsenoosis, mis erinevad liikide koosseisu või nende kvantitatiivse suhte poolest, nimetatakse mikrorühmadeks ja sellist fütotsenoosi mosaiigiks.

FÜTOTSENOOSIDE STRUKTUUR

FÜTOTSENOOSIDE STRUKTUURI UURIMISE TÄHTSUS

Arvestades fütotsenooside teket, oleme näinud, et need tekivad taimede paljunemise tulemusena taimede ja keskkonna, üksikute isendite ja taimeliikide vahelise keeruka interaktsiooni tingimustes.

Seetõttu ei ole fütotsenoos sugugi juhuslik isendite ja liikide kogum, vaid looduslik valik ja ühinemine taimekooslusteks. Neis on teatud tüüpi taimed teatud viisil paigutatud ja teatud koguselistes vahekordades. Teisisõnu, nende vastastikuste mõjude tulemusena saab iga fütotsenoos nii oma maapealses kui ka maa-aluses osas teatud struktuuri (struktuuri).1

Fütotsenoosi struktuuri uurimine annab viimase morfoloogilise tunnuse. Sellel on kaks tähendust.

Esiteks on fütotsenoosi struktuurilised tunnused kõige selgemini nähtavad ja neid saab mõõta. Ilma fütotsenooside struktuuri täpse kirjelduseta ei ole võimalik nende võrdlemine ega võrdlusel põhinevad üldistused.

Teiseks on fütotsenoosi struktuur taimede, ökotoobi ja fütotsenoosi keskkonna vastastikuste suhete kujundamine teatud kohas ja teatud arengujärgus. Ja kui jah, siis struktuuri uurimine võimaldab mõista, miks vaadeldud fütotsenoos on kujunenud selliseks, nagu me seda näeme, millised tegurid ja nendevahelised vastasmõjud olid meie vaadeldud fütotsenoosi struktuuri põhjuseks.

See fütotsenooside struktuuri indikatiivne (või indikaator) väärtus muudab selle uurimise geobotaaniliste uuringute esimeseks ja kõige olulisemaks ülesandeks. Just fütotsenoosi floristilise koostise ja struktuuri järgi määrab geobotaanik pinnase kvaliteedi, kohalike klimaatiliste ja meteoroloogiliste tingimuste olemuse ning teeb kindlaks biootiliste tegurite ja erinevate inimtegevuse vormide mõju.

Fütocenoosi struktuuri iseloomustavad järgmised elemendid:

1) fütotsenoosi floristiline koostis;

2) fütotsenoosi taimepopulatsiooni üldarv ja mass ning liikide ja liigirühmade vahelised kvantitatiivsed seosed;

3) iga liigi isendite seisund antud fütotsenoosi korral;

4) taimeliikide levik fütotsenoosis ja sellest lähtuvalt fütotsenoosi jagunemine selle struktuuriosadeks.

Taimeliikide levikut fütotsenoosis saab vaadelda nii nende leviku poolelt fütotsenoosi poolt hõivatud ruumis kui ka leviku poolelt ajas. Ruumis levikut saab vaadelda kahest küljest: esiteks vertikaalse jaotusena - õngejaotisena (või sünusiaalsena) ja teiseks horisontaalse, mida muidu nimetatakse liitmiseks ja mis avaldub fütotsenooside mosaiigis; ajaline jaotus avaldub sünusia muutumisena erinevatel aegadel.

FÜTOTSENOOSI ÕIEKOOSTIS

Floristiliselt lihtsad ja keerulised fütotsenoosid

Fütotsenoosi moodustavate liikide arvu järgi eristatakse floristiliselt lihtsaid ja floristiliselt keerukaid fütotsenoose:

lihtne - ühest või mõnest liigist, kompleksne - paljudest liikidest. Äärmiselt lihtne fütotsenoos peaks koosnema ühe taimeliigi isenditest (või isegi ühest alamliigist, sordist, ühest rassist, ökotüübist jne). Looduslikes tingimustes selliseid fütotsenoose ei esine või on need üliharuldased ja esinevad vaid mõnes täiesti erandlikus keskkonnas.

Ainult bakterite, seente ja muude taimede kunstlikes puhastes kultuurides saadakse nende äärmiselt lihtsad rühmitused. Looduslikes tingimustes on mõnede fütotsenooside puhul ainult suhteline lihtsus või madal floristiline küllastus. Sellised on näiteks teatud ürtide looduslikud "puhtad" tihnikud (terava tarna, kanaarilindri, lõunaroo tihniku ​​jne), peaaegu umbrohuvabad põllukultuurid, metsade tihe noorkasv jne. Näeme neid äärmiselt lihtsana. ainult seni, kuni me tavaliselt arvestame ainult kõrgemaid taimi. Kuid niipea, kui me mäletame, et sellises tihnikus on palju madalamate taimede liike - baktereid ja muid mikrofüüte, mis on üksteisega ja selle tihniku ​​ja pinnasega vastasmõjus, ilmneb selle floristilise lihtsuse suhtelisus. Sellegipoolest võib neid geobotaanilises uuringus pidada suhteliselt lihtsaks, kuna kõrgemad taimed määravad neis peamised ja nähtavad ehituslikud tunnused ning mikroorganismidega arvestatakse sellistes uuringutes siiski harva (kuigi nende aktiivsuse arvestamine on mõistmiseks hädavajalik). palju kõrgemate taimede fütocenoosi elu aspekte).

Floristiliselt keerulised fütotsenoosid on seda keerulisemad, mida rohkem liike nad sisaldavad ning seda mitmekesisemad on ökoloogiliselt ja bioloogiliselt.

(1929) eristas fütotsenoose:

ühest tüübist liitmine; mitmest ökoloogiliselt homogeensest liigist - linnastuid; mitmest agregaadist või linnastust, mis on võimelised eksisteerima eraldi, poolühendus; sarnastest agregaatidest ja linnastutest, mis on võimelised eksisteerima ainult koos - ühendused.

Grossheim tõlgendas seda tüüpi fütotsenoosi kui järjestikuseid "samme" taimkatte arengus, selle komplikatsioonis. Tema pakutud tingimused ei leidnud aga nimetatud tähenduses üldist heakskiitu.

Näiteks väga suurest floristlikust keerukusest või küllastumisest kõrgemate taimede liikidega on troopiliste vihmametsade fütotsenoosid. Lääne-Aafrika troopilises metsas 100 suurusel alal m2 leitud ülevalt 100 puude, põõsaste ja ürtide liigid, arvestamata tohutut arvu epifüüte, mis kasvavad puude tüvedel, okstel ja isegi lehtedel. Endises NSV Liidus on Taga-Kaukaasia niiskete piirkondade subtroopilised metsad ja Sikhote-Alini lõunaosa alumised vöödid Primorsky piirkonnas lillestikurikkad ja keerukad, kuid troopiliste vihmametsade keerukuseni need siiski ei küündi. Kesk-Venemaa niidusteppide rohtsed kooslused on keerulised, kus 100 m2 kõrgemaid taimi leidub mõnikord kuni 120 või enamgi liiki. Kompleksis (alusmetsaga) männimetsas Moskva äärelinnas 0,5 territooriumil ha Leiti 145 liiki (8 liiki puid, 13 liiki alusmetsa põõsaid, 106 liiki põõsaid ja ürte, 18 liiki samblaid). Taiga kuusemetsades on floristiline küllastus väiksem.

Fütotsenooside floristilise keerukuse erinevuste põhjused

Mis määrab fütotsenooside floristilise keerukuse ehk küllastuse astme? Millised keskkonnaomadused viitavad meile fütotsenoosi floristilisele rikkusele või, vastupidi, vaesusele? Sellel või teisel floristilisel keerukusel on mitu põhjust, nimelt:

1. Piirkonna üldised füüsilis-geograafilised ja ajaloolised tingimused, millest sõltub piirkonna taimestiku suurem või väiksem mitmekesisus. Ja mida rikkalikum ja ökoloogiliselt mitmekesisem on piirkonna taimestik, seda suurem on selle piirkonna mis tahes territooriumi kandidaatliikide arv, seda suurem arv võib neid soodsatel tingimustel koos eksisteerida ühes fütotsenoosis.

Kesk-Venemaa niidu steppide floristiline küllastus asendub kuivemates lõuna- ja kagupiirkondades sulgheina steppide fütotsenooside palju väiksema floristilise rikkusega. Kesk-Vene tammemetsad on floristlikult keerukamad kui okaspuumetsad põhjapoolsed taigametsad. Koola poolsaare järvede fütotsenoosid on floristiliselt vaesemad kui lõunapoolsemate järvede samalaadsed fütotsenoosid. Arktikas, kus kõrgemate taimede taimestik on vaene, on ka üksikute fütotsenooside keerukus väike.

2. Edaafilised elupaigatingimused. Kui mullastikutingimused on sellised, mis võimaldavad eksisteerida ainult ühte või paari kohaliku taimestiku liiki, mis on nende tingimustega kõige paremini kohanenud, siis ainult nemad moodustavad fütotsenoose (viimased on seetõttu suhteliselt lihtsad isegi väga rikkaliku taimestikuga aladel ). Ja vastupidi, kui ökotoop rahuldab paljude taimeliikide vajadusi, moodustavad need keerulisemad fütotsenoosid.

Peaaegu puhtad terava tarna või pilliroo tihnikud, soolarohu tihnikud sooaladel või männimetsad, mille pinnasel on kladooniavaip, koosnevad seetõttu väga vähestest liikidest, kuna nendele kohtadele on omane üleniisutamine või liiga suur vaesus või kuivus või pinnase soolsus jne välistada kõik muud taimed. Niidualadel, kus igal aastal saabub paksu liiva- või mudaladestus, levivad fütotsenoosid ühelt või mõnelt liigilt, kes suudavad ellu jääda iga-aastase uuenemispungade mattumisega paksu loopealse kaudu. Sellised on oleviku alusmetsad (Petasiididspurius), varikatuseta jaanituli (Bromopsisinermis), jahvatatud pilliroo (Calamagrostisepigeios) ja muud pikkade risoomidega taimed, mis suudavad kiiresti kasvada läbi neid matva sette. Väga nitraadirikastel muldadel tekivad kohati üheliigilised võsarohutihnikud. (Elytrigiaparandab) või nõges (Urtikadioica) ja muud nitrofiilid.

Seega põhjustavad kõik äärmuslikud tingimused kõige lihtsama struktuuriga fütotsenooside moodustumist. Selliste äärmuste puudumisel saadakse keerukamad fütotsenoosid, mida näeme enamiku metsa-, niidu-, stepi- ja muude fütotsenooside näitel.

3. Ökoloogilise režiimi terav varieeruvus. Veerežiimi järsk muutlikkus suurendab eriti märgatavalt fütotsenoosi taimestiku floristlikku küllastumist ja ökoloogilist heterogeensust. Seega põhjustab sulgheina stepi kevadine niisutamine efemeeride ja efemeroidide rohkuse, lõpetades kasvuperioodi enne kuiva ja kuuma suve saabumist. Vesiniitudel tagab kevadine niiskus niiskuslembeste liikide kasvu, suvine kuivus piirab neid, kuid siin on soodne mõõdukalt niiskusnõudlikele, kuid kevadist vettimist taluvatele liikidele. Selle tulemusena täheldatakse suurt hulka ökoloogiliselt heterogeenseid liike, mis koos moodustavad keeruka fütotsenoosi. Mõnel lamminiidul (Obi jõgi, Volga keskosa) kasvavad niiskust armastavad (hüdrofüüdid) sõna otseses mõttes kõrvuti, näiteks soo. (Eleocharispalustris), ja palju mesofüüte ja isegi kserofüüte.

Valgusrežiimi muutlikkusel võib olla sarnane tähendus. Tamme-lehtmetsades vahetatakse igal aastal kasvuperioodil välja kaks erinevat valgustuse perioodi: kevadel, kui puude ja põõsaste lehed, mis pole veel õitsenud, ei takista valguse läbitungimist, on paljud valguslembesed. taimed kasvavad ja õitsevad – siberi mustikas (Scitlasibirica), corydalis (Corydalis) ja teised kevadised efemeroidid, hilisemat perioodi – arenenud lehestiku varjutamise perioodi – kasutavad teised varjutaluvad taimed.

4. Biootilised tegurid. Kõige ilmekam näide on mets- ja koduloomade mõju taimestikule. Kariloomade karjatamine muudab pinnase ja pinnase tingimusi ning taimerühmade liigilist koosseisu: pinnas kas tiheneb või, vastupidi, kobestub, tekivad kühmukesed, loomade jäetud väljaheited väetavad mulda – ühesõnaga õhk-vesi, termiline, ja soolarežiimid muutuvad. See toob kaasa taimestiku muutumise. Karjatamine mõjutab otseselt ka taimi: karjatamine ja mehaaniline tallamine toodavad välja valiku liike, mis sellist mõju taluvad.

Karjatamine koos kliima, pinnase ja algse taimestiku erineva mõjuga võib kaasa aidata esialgsete fütotsenooside komplikatsioonile või nende lihtsustamisele. Näiteks niiskel pinnasel karjatamisel moodustuvad kühmukesed ning kühmuline mikroreljeef suurendab keskkonna ja liigistiku heterogeensust. Loomade karjatamisel parasniiskel pinnasel on muru sageli häiritud ning korduv karjatamine nõrgestab domineerivaid taimi, mis aitab kaasa karjamaa umbrohtude kasvule, s.t suureneb fütotsenoosiliikide hulk. Seevastu intensiivne karjatamine tihedal mätastel pinnasel võimaldab areneda vaid vähestel vastupidavatel liikidel. Seetõttu on paljud varem floristiliselt keerulised niidu- ja stepifütotsenoosid nüüdseks oma tugeva karjamaakasutusega muutunud äärmiselt lihtsustatud, mõneliigilisteks. Erinevaid fütotsenoose asustavad hiiretaolised närilised, kes oma liigutustega kobestavad mulla mätas- ja pinnakihte, aitavad kaasa paljude taimede asumisele ning loovad ja säilitavad seeläbi taimkatte keerukama struktuuri.

5. Mõnede fütocenoosi komponentide omadused. Näiteks üsna rikkaliku pinnasega mahajäetud põllumaadel kasvavad peaaegu puhtad roomava nisuheina tihnikud sageli 1–2 aastaga. See pikkade hargnenud risoomide abil kiiresti leviv taim haarab põllumaa varem kui paljud teised siin kasvada võivad taimeliigid ja nisuhein, kuid settib aeglasemalt. Viimased on alles järk-järgult sisse viidud diivanirohu fütocenoosi ja raskendavad seda.

Sarnased ja samal põhjusel kasvavad metsatulekahjudes puhtad paju-tee ja jahvatatud roostiku tihnikud. Siin, nagu ka mahajäetud põllumaal, on olemas kõik tingimused paljude liikide kasvuks ehk keeruliste fütotsenooside tekkeks. Kuid need kaks liiki, millel on suur energia ning seemne- ja vegetatiivne paljunemine, levivad kiiremini kui teised. Teiste liikide tungimist sellistesse tihnikutesse lükkab tavaliselt edasi pinnase küllastumine pioneerliikide risoomide ja juurtega, samuti nende rohttaime tihedus. Sellised tihnikud aga hõrenevad kiiresti, kuna neid moodustavad liigid on nõudlikud pinnase kobeduse (aeratsiooni) ja mõnikord ka nitraadirikkuse suhtes; nende kasv tihendab mulda, vaesustab seda, mis viib isehõrenemiseni.

Leidub ka taimi, mis on võimelised looma tingimused suhteliselt vaesele taimestikule, mis nendega koos eksisteerib ja toetab neid kümneid ja sadu aastaid. Selline on kuusk. Kuusesamblalises metsas võimaldavad tugev varjutus, õhu- ja mullaniiskus, mulla happesus, rohke aeglaselt ja halvasti laguneva allapanu ning muud kuuse enda poolt põhjustatud õhu- ja mullakeskkonna iseärasused selle võra alla asuda mõnel muul. kuusemetsa keskkonda kohanenud kõrgemate taimede liigid. Sellise metsa keskel tasub heita pilk lageraiele, et paljude ümbritsevas metsas puuduvate liikide rohkus veenduda, et see ökotoop on neile igati sobiv. See tähendab, et kuusemetsa väike floristiline küllastumine on selle keskkonna mõju tagajärg.

Ka taimekoosluse keskkond võib selle floristilise koostise keerulisemaks muuta. Näiteks tekivad stepi metsaistandike võra alla ajapikku erinevad metsataimed ja esialgu muutuvad lihtsad istandused keerukamateks metsafütotsenoosideks.

Mõeldes fütotsenooside floristilise rikkuse või vaesuse põhjustele, näeme, et neid kõiki saab taandada kolmeks tegurite rühmaks: esiteks esmase keskkonna (ökotoobi) mõjule, teiseks kasvukeskkonna mõjule. fütotsenoos ise (biotoop) ja kolmandaks biootiliste tegurite mõju. Need põhjused tulenevad piirkonna taimestiku rikkusest või vaesusest ja selle ökoloogilisest mitmekesisusest, mis on määratud geograafiliselt, ajalooliselt ja ökoloogiliselt.

Uurides välja iga fütotsenoosi selle või selle floristilise küllastumise põhjused, saame seeläbi teada selle indikatiivse väärtuse ökoloogiliste tingimuste iseloomustamiseks ja nende kasutamise määra taimede poolt.

Floristilise küllastuse aste näitab fütotsenoosi keskkonnakasutuse täielikkust. Pole olemas kaht liiki, mis oleksid oma suhetes keskkonnaga, selle kasutamises täiesti identsed. Seega, mida rohkem liike on fütotsenoosis, seda mitmekülgsemalt ja täidlasemalt kasutatakse selle poolt hõivatud keskkonda. Ja vastupidi, ühest või mõnest liigist koosnev fütotsenoos viitab keskkonna ebatäielikule, ühekülgsele kasutusele, sageli vaid seetõttu, et siinses taimestikus ei leidunud teisi liike, kes siin võiksid kasvada. Näiteks põõsasteta mets kasutab päikesekiirguse energiat vähemal määral kui võsaaluse metsaga mets. Alusmets kasutab kiiri, mis läbivad metsa ülemist võra. Kui alusmetsa all on ka muru või rohelisi samblaid, siis need omakorda kasutavad alusmetsa läbivat valgust. Metsas, kus pole alusmetsa, rohtu ja samblaid, jääb kogu puude võradest läbi tungiv valgus kasutamata.

Kui meenutada, et rohelised taimed on ainsad looduslikud mõjurid, mis muudavad päikesekiirguse energia tohutu hulga keemilise energiaga orgaaniliseks aineks, saab selgeks, kui oluline on, et taimekooslused oleksid kõige keerulisema koostisega.

Fütotsenooside floristlikku koostist suurendatakse mõnikord kunstlikult. See saavutatakse fütotsenoosidesse teiste, isegi kohalikule taimestikule võõraste, kuid antud tingimustega sobivate taimeliikide ülekülvamisega või istutamisega. Mõnikord muudavad nad samal eesmärgil ökoloogilisi ja fütotsenootilisi tingimusi.

Saksamaal ja Šveitsis muudetakse kuusemetsad tulusamateks segametsadeks, istutades neisse muid puuliike (pöök). Üheliigiliste söödaviljakultuuride ja samade kaunviljade asemel eelistavad nad kasvatada teravilja-kaunviljade segakultuure mitte ainult seetõttu, et need sobivad paremini mulla ja heina kvaliteedi parandamiseks, vaid ka seetõttu, et nad kasutavad põldu. ressursid ja nende tootlikkus on suurem kui puhtad põllukultuurid.

Fütocenoosi täieliku taimestiku tuvastamine

Kõik taimeliigid, mis moodustavad fütotsenoosi, sõltuvad eksistentsitingimustest ja iga liik annab oma osa fütotsenoosikeskkonna kujunemisest. Mida täielikum on fütotsenoosi floristiline koostis, seda rohkem on teadlasel andmeid keskkonnategurite hindamiseks.

Täieliku koostise leidmine pole lihtne ülesanne isegi kogenud lillemüüja jaoks. Mõned vaatlemise ajal fütotsenoosis esinevad kõrgemad taimeliigid võivad olla ainult risoomide, sibulate või muude maa-aluste elundite kujul, samuti seemnete kujul mullas ja seetõttu jäävad nad sageli märkamatuks. Raske on määrata istikute liigilist kuuluvust, juveniilseid vorme. Sammalde, samblike, seente liikide äratundmine nõuab eriväljaõpet ja -oskusi, fütotsenoosi mikrofloora määramine aga spetsiaalset komplekstehnikat.

Floristilise koostise uurimisel, aga ka teiste fütotsenoosi struktuuri märkide uurimisel on vajalik, et fütotsenoos hõivaks ala, mis on piisav kõigi selle tunnuste paljastamiseks. Isegi floristilise kompositsiooni arvestuse täielikkus sõltub registreeritud ala suurusest. Kui on näiteks mitmekümne taimeliigi rohtne fütotsenoos, siis floristilise koostise arvestamiseks valides kasvukohaks 0,25 m2, leiame sellelt mitu liiki. Pärast leiukoha kahekordistamist leiame sellelt lisaks juba märgitutele liigid, mis esimesel puudusid, ja täiendatakse liigilise koosseisu üldist loetelu. Pindala edasisel suurenemisel 0,75-2 m2-ni jne liikide loetelu suureneb, kuigi iga pindala suurenemisega jääb üldnimekirja liikide arvukuse kasum väiksemaks. Suurendades saitide arvu 4-ni m2, 5 m2, 10 m2 jne, märkame, et suurematel, näiteks 4 m2 aladel, uut liiginimekirja täiendust ei toimu või peaaegu ei toimugi. See tähendab, et meie poolt võetud 4 m2 pindala on minimaalne ala uuritava fütocenoosi kogu liigilise koosseisu paljastamiseks. Kui oleksime piirdunud väiksema alaga, olnuks liigilise koosseisu täielik tuvastamine võimatu. On taimkatte alasid, mis erinevad naaberaladest, kuid on nii väikesed, et ei jõua fütocenoosi floristilise koostise tuvastamise piirkonda, kuhu nad kuuluvad. Need saidid on fütotsenooside fragmendid.

Pakutakse välja mõiste "tuvastusala". Välismaised autorid kasutavad terminit "minimaalne pindala".

Erinevat tüüpi fütotsenooside liigilise koosseisu tuvastamise ala ei ole sama. See ei ole sama fütocenoosi erinevate osade puhul sama. Näiteks metsas pinnasel oleva samblakatte jaoks piisab sageli 0,25–0,50 m2, et kohata nii väikesel alal kõiki antud fütotsenoosis esinevaid samblatüüpe. Roht- ja põõsastiku jaoks sama fütocenoosi korral on vaja suurt ala, sageli vähemalt 16 m2. Puistu puhul, kui see koosneb mitmest liigist, on avastamisala veelgi suurem (alates 400 m2).

Erinevates niidu fütotsenoosides ei ületa floristilise koostise minimaalne avastamisala 100 m2 või ületab seda napilt. Soome autorid peavad pindalaks 64 m2.

Pidades silmas mitte ainult fütotsenoosi floristilise koostise, vaid ka mitmesuguste muude struktuuriliste tunnuste tuvastamist, on nõukogude geobotaanikute praktikas kompleksse metsafütotsenoosi kirjeldamisel tavaks võtta vähemalt 400–500 prooviala. m2 ja mõnikord kuni 1000–2500 m2 ning rohtsete fütotsenooside kirjeldamisel - umbes 100 m2 (kui fütotsenoosi pindala ei ulatu sellistesse suurustesse, kirjeldatakse seda tervikuna). Sammalde ja samblike fütotsenooside avastamisala ei ületa sageli 1 m2.