Ainete transpordi mehhanismid läbi bioloogiliste membraanide. bioloogilised membraanid. Pump naatriumi ja kaaliumi jaoks

teksti_väljad

teksti_väljad

nool_ülespoole

Suletud veresoonkonnaga loomadel jaguneb rakuväline vedelik tavapäraselt kaheks komponendiks:

1) interstitsiaalvedeliku
2) ringlev vereplasma.

Interstitsiaalne vedelik on ekstratsellulaarse vedeliku osa, mis asub väljaspool vaskulaarsüsteemi ja peseb rakke.

Umbes 1/3 kogu keha veest on rakuväline vedelik, ülejäänud 2/3 on rakusisene vedelik.

Elektrolüütide ja kolloidide kontsentratsioonid erinevad oluliselt plasmas, interstitsiaalsetes ja intratsellulaarsetes vedelikes. Kõige silmatorkavamad erinevused on anioonsete valkude suhteliselt madal sisaldus interstitsiaalses vedelikus võrreldes rakusisese vedeliku ja vereplasmaga ning naatriumi ja kloori kõrgem kontsentratsioon rakusiseses vedelikus ning kaaliumisisaldus intratsellulaarses vedelikus.

Keha erinevate vedelate keskkondade ebavõrdne koostis tuleneb suuresti neid eraldavate barjääride olemusest. Rakumembraanid eraldavad rakusisese vedeliku rakuvälisest vedelikust, kapillaaride seinad aga eraldavad interstitsiaalset vedelikku plasmast. Ainete transport läbi nende tõkete võib toimuda passiivselt difusiooni, filtreerimise ja osmoosi kaudu, samuti läbi aktiivne transport.

Passiivne transport

teksti_väljad

teksti_väljad

nool_ülespoole

Riis. 1.12 Ainete passiivse ja aktiivse transpordi tüübid läbi membraani.

Skemaatiliselt on ainete peamised transpordiliigid läbi rakumembraani näidatud joonisel 1.12

Joon.1.12 Ainete passiivse ja aktiivse transpordi tüübid läbi membraani.

3 - hõlbustatud difusioon,

Ainete passiivne ülekanne rakumembraanide kaudu ei nõua metaboolse energia kulutamist.

Passiivse transpordi tüübid

teksti_väljad

teksti_väljad

nool_ülespoole

Ainete passiivse transpordi tüübid:

• lihtne difusioon
• Osmoos
• Ioonide difusioon
• Hõlbustatud difusioon

lihtne difusioon

teksti_väljad

teksti_väljad

nool_ülespoole

Difusioon on protsess, mille käigus gaas või lahustunud aine levib ja täidab kogu olemasoleva mahu.

Vedelikus lahustunud molekulid ja ioonid on kaootilises liikumises, põrkuvad üksteise, lahusti molekulide ja rakumembraaniga. Molekuli või iooni kokkupõrkel membraaniga võib olla kahekordne tulemus: molekul kas "põrkub" membraanilt maha või läbib selle. Kui viimase sündmuse tõenäosus on suur, öeldakse, et membraan seda läbilaskevained.

Kui aine kontsentratsioon mõlemal pool membraani on erinev, tekib osakeste vool, mis on suunatud kontsentreeritumalt lahuselt lahjendatud lahusesse. Difusioon toimub seni, kuni aine kontsentratsioon mõlemal pool membraani ühtlustub. Nad läbivad rakumembraani vees hästi lahustuvatena. (hüdrofiilne) ained ja hüdrofoobne, selles halvasti või täielikult lahustumatu.

Hüdrofoobsed, väga lipiidides lahustuvad ained hajuvad membraani lipiidides lahustumise tõttu.

Vesi ja selles lahustuvad ained tungivad läbi ajutiste defektide membraani süsivesinikpiirkonnas, nn. krussis, ja ka läbi poorid, membraani püsivalt eksisteerivad hüdrofiilsed piirkonnad.

Juhul, kui rakumembraan on lahustunud aine suhtes mitteläbilaskev või halvasti läbilaskev, kuid vett läbilaskev, mõjuvad sellele osmootsed jõud. Aine väiksema kontsentratsiooni korral rakus kui keskkonnas rakk kahaneb; kui lahustunud aine kontsentratsioon rakus on suurem, tormab vesi rakku.

Osmoos

teksti_väljad

teksti_väljad

nool_ülespoole

Osmoos- vee (lahusti) molekulide liikumine läbi membraani lahustunud aine madalama kontsentratsiooniga alalt suurema kontsentratsiooniga piirkonda.

Osmootne rõhk nimetatakse väikseimaks rõhuks, mis tuleb lahusele avaldada, et vältida lahusti voolamist läbi membraani aine suurema kontsentratsiooniga lahusesse.

Lahusti molekulid, nagu iga teise aine molekulid, pannakse liikuma keemiliste potentsiaalide erinevusest tuleneva jõu toimel. Aine lahustumisel lahusti keemiline potentsiaal väheneb. Seetõttu on piirkonnas, kus lahustunud aine kontsentratsioon on kõrgem, lahusti keemiline potentsiaal madalam. Seega liiguvad lahustimolekulid, liikudes madalama kontsentratsiooniga lahusest kõrgema kontsentratsiooniga lahusesse, termodünaamilises mõttes “alla”, “mööda gradienti”.

Rakkude mahtu reguleerib suuresti neis sisalduv vee hulk. Rakk ei ole kunagi keskkonnaga täielikus tasakaalus. Molekulide ja ioonide pidev liikumine läbi plasmamembraani muudab ainete kontsentratsiooni rakus ja vastavalt ka selle sisu osmootset rõhku. Kui rakk eritab ainet, siis osmootse rõhu konstantse väärtuse säilitamiseks peab ta kas vabastama sobiva koguse vett või absorbeerima samaväärse koguse teist ainet. Kuna enamikku rakke ümbritsev keskkond on hüpotooniline, on rakkude jaoks oluline vältida suurte veekoguste sattumist neisse. Konstantse mahu hoidmine ka isotoonilises keskkonnas nõuab energiakulu, seetõttu on difusioonivõimetute ainete (valgud, nukleiinhapped jm) kontsentratsioon rakus kõrgem kui peritsellulaarses keskkonnas. Lisaks kogunevad rakus pidevalt metaboliidid, mis rikub osmootset tasakaalu. Vajadus kulutada energiat konstantse mahu säilitamiseks on kergesti tõestatav katsetes jahutamise või metaboolsete inhibiitoritega. Sellistes tingimustes paisuvad rakud kiiresti.

"Osmootse probleemi" lahendamiseks kasutage kahte meetodit: nad pumpavad välja nende sisu komponendid või nendesse siseneva vee vaheseinasse. Enamasti kasutavad rakud esimest võimalust - ainete, sagedamini ioonide väljapumpamist naatriumpump(vt allpool).

Üldiselt määravad jäikade seinteta rakkude mahu kolm tegurit:

1) neis sisalduvate ainete hulk, mis ei suuda läbi membraani tungida;
2) membraani läbivate ühendite kontsentratsioon interstitsiumis;
3) ainete rakust läbitungimise ja väljapumpamise kiiruste suhe.

Raku ja keskkonna vahelise veetasakaalu reguleerimisel mängib olulist rolli plasmamembraani elastsus, mis tekitab hüdrostaatilise rõhu, mis takistab vee sisenemist rakku. Kui keskkonna kahes piirkonnas on hüdrostaatilise rõhu erinevus, saab vett filtreerida läbi neid piirkondi eraldava barjääri pooride.

Filtratsiooninähtused on paljude füsioloogiliste protsesside aluseks, nagu primaarse uriini moodustumine nefronis, veevahetus vere ja koevedeliku vahel kapillaarides.

Ioonide difusioon

teksti_väljad

teksti_väljad

nool_ülespoole

Ioonide difusioon toimub peamiselt läbi membraani spetsiaalsed valgustruktuurid - ion kasularaha, kui need on avatud. Sõltuvalt koe tüübist võib rakkudel olla erinev ioonikanalite komplekt.

Eristage naatriumi, kaaliumi, kaltsiumi, naatrium-kaltsiumi ja kloriidi kanaleid. Ioonide transpordil kanalite kaudu on mitmeid tunnuseid, mis eristavad seda lihtsast difusioonist. See kehtib eriti kaltsiumikanalite kohta.

Ioonkanalid võivad olla avatud, suletud ja inaktiveeritud olekus. Kanali üleminekut ühest olekust teise kontrollib kas membraani läbiva elektripotentsiaali erinevuse muutumine või füsioloogiliselt aktiivsete ainete interaktsioon retseptoritega.

Vastavalt sellele jagunevad ioonikanalid potentsiaalselt sõltuv ja retseptori juhitud. Ioonikanali selektiivne läbilaskvus konkreetse iooni jaoks määratakse spetsiaalsete selektiivsete filtrite olemasoluga selle suus.

Hõlbustatud difusioon

teksti_väljad

teksti_väljad

nool_ülespoole

Läbi bioloogiliste membraanide tungivad lisaks veele ja ioonidele ka paljud ained (alates etanoolist ja lõpetades kompleksravimitega) lihtsa difusiooni teel. Samal ajal ei tungi isegi suhteliselt väikesed polaarsed molekulid, nagu glükoolid, monosahhariidid ja aminohapped, lihtsa difusiooni tõttu praktiliselt läbi enamiku rakkude membraani. Need kantakse läbi hõlbustatud difusioon.

Difusiooni nimetatakse valguseks ained piki selle kontsentratsioonigradienti, mis viiakse läbi spetsiaalsete valgu kandja molekulide osalusel.

Transpordiga saab läbi viia ka Na+, K+, Cl-, Li+, Ca 2+, HCO 3 - ja H+ konkreetsed vedajad. Seda tüüpi membraanitranspordi iseloomulikud tunnused on aine kõrge ülekandekiirus võrreldes lihtsa difusiooniga, sõltuvus selle molekulide struktuurist, küllastus, konkurents ja tundlikkus spetsiifiliste inhibiitorite suhtes - ühendid, mis pärsivad hõlbustatud difusiooni.

Kõik ülaltoodud hõlbustatud difusiooni tunnused tulenevad kandevalkude spetsiifilisusest ja nende piiratud arvust membraanis. Kui ülekantud aine teatud kontsentratsioon saavutatakse, kui kõik kandjad on hõivatud transporditavate molekulide või ioonidega, ei too selle edasine suurenemine kaasa transporditavate osakeste arvu suurenemist - küllastumise nähtus. Ained, mis on molekulaarstruktuurilt sarnased ja mida transpordib sama kandja, konkureerivad kandja pärast - konkurentsi nähtus.

Ainete transpordi hõlbustatud difusiooni kaudu on mitut tüüpi (joonis 1.13):

Riis. 1.13 Membraani kaudu transportimise meetodite klassifikatsioon.

Uniport, molekulide või ioonide kandmisel läbi membraani, sõltumata teiste ühendite olemasolust või ülekandest (glükoosi, aminohapete transport läbi epiteelirakkude alusmembraani);

Sümptom, milles nende ülekandmine toimub samaaegselt ja ühesuunaliselt teiste ühenditega (naatriumist sõltuv suhkrute ja aminohapete transport Na + K +, 2Cl - ja kaastransport);

Antiport - (aine transport on tingitud teise ühendi või iooni samaaegsest ja vastandsuunalisest transpordist (Na + / Ca 2+, Na + / H + Cl - / HCO 3 - -vahetused).

Sümport ja antiport on liigid ühistransport, milles ülekande kiirust kontrollivad kõik transpordiprotsessis osalejad.

Kandevalkude olemus pole teada. Vastavalt tegevuspõhimõttele jagunevad need kahte tüüpi. Esimest tüüpi kandurid liiguvad läbi membraani ja teist tüüpi kandurid on sisestatud membraani, moodustades kanali. Nende toimet saab simuleerida antibiootikumide ionofooride, leelismetallide kandja abil. Niisiis, üks neist – (valinomütsiin) – toimib tõelise kandjana, kandes kaaliumi üle membraani. Teise ionofoori gramitsidiin A molekulid sisestatakse üksteise järel membraani, moodustades naatriumioonide jaoks "kanali".

Enamikul rakkudel on hõlbustatud difusioonisüsteem. Selle mehhanismi kaudu transporditavate metaboliitide loetelu on aga üsna piiratud. Põhimõtteliselt on need suhkrud, aminohapped ja mõned ioonid. Selle süsteemi abil ei transpordita ühendeid, mis on ainevahetuse vaheproduktid (fosforüülitud suhkrud, aminohapete metabolismi saadused, makroergid). Seega aitab hõlbustatud difusioon transportida neid molekule, mida rakk keskkonnast saab. Erandiks on orgaaniliste molekulide transport läbi epiteeli, mida käsitletakse eraldi.

aktiivne transport

teksti_väljad

teksti_väljad

nool_ülespoole

aktiivne transport mida teostavad transpordi adenosiintrifosfataasid (ATPaasid) ja see tekib ATP hüdrolüüsi energia tõttu.

Joonisel 1.12 on näidatud ainete passiivse ja aktiivse transpordi tüübid läbi membraani.

1,2 - lihtne difusioon läbi kahekihilise ja ioonikanali,
3 - hõlbustatud difusioon,
4 - esmane aktiivne transport,
5 - sekundaarne aktiivne transport.

Aktiivse transpordi liigid

teksti_väljad

teksti_väljad

nool_ülespoole

Ainete aktiivse transpordi tüübid:

esmane aktiivne transport,

sekundaarne aktiivne transport.

esmane aktiivne transport

teksti_väljad

teksti_väljad

nool_ülespoole

Ainete transportimist madala kontsentratsiooniga keskkonnast kõrgema kontsentratsiooniga söötmesse ei saa seletada liikumisega mööda gradienti, s.t. difusioon. See protsess viiakse läbi ATP hüdrolüüsi energia või mis tahes ioonide, enamasti naatriumi, kontsentratsioonigradiendist tuleneva energia tõttu. Kui ainete aktiivse transpordi energiaallikaks on ATP hüdrolüüs, mitte mõne teise molekuli või iooni liikumine läbi membraani, siis transport helistasesmane aktiivne.

Primaarse aktiivse ülekande teostavad transpordi ATPaasid, mida nimetatakse ioonpumbad. Loomarakkudes on kõige levinum Na +, K + -ATPaas (naatriumpump), mis on plasmamembraani lahutamatu valk ja Ca 2+ -ATPaasi, mis sisaldub sarko-(endo)-plasmaatilise retikulumi plasmamembraanis. . Kõigil kolmel valgul on ühine omadus – võime fosforüülida ja moodustada ensüümi vahepealset fosforüülitud vormi. Fosforüülitud olekus võib ensüüm olla kahes konformatsioonis, mida tavaliselt nimetatakse E 1 ja E2.

Ensüümi konformatsioon - see on selle molekuli polüpeptiidahela ruumilise orientatsiooni (ladumise) viis. Neid kahte ensüümi konformatsiooni iseloomustavad erinevad afiinsused transporditavate ioonide suhtes, st. erinev võime transporditud ioone siduda.

Na + /K + - ATPaas tagab Na + konjugeeritud aktiivse transpordi rakust ja K + tsütoplasmasse. Na + /K + - ATPaasi molekulis on spetsiaalne piirkond (koht), kus toimub Na ja K ioonide sidumine. Ensüümi E 1 konformatsiooniga pööratakse see piirkond plasma retikulumi sisse. Selle Ca 2+ -ATPaasi muundamise etapi läbiviimiseks on vajalik magneesiumiioonide olemasolu sarkoplasmaatilises retikulumis. Seejärel korratakse ensüümi tsüklit.

sekundaarne aktiivne transport

teksti_väljad

teksti_väljad

nool_ülespoole

sekundaarne aktiivne transport on aine ülekandmine läbi membraani selle kontsentratsioonigradiendi vastu, mis on tingitud aktiivse transpordi käigus tekkiva teise aine kontsentratsioonigradiendi energiast. Loomarakkudes on sekundaarse aktiivse transpordi peamiseks energiaallikaks naatriumioonide kontsentratsiooni gradiendi energia, mis tekib Na + /K + -ATPaasi töö tõttu. Näiteks peensoole limaskesta rakumembraan sisaldab valku, mis teostab glükoosi ja Na + ülekandmist (sümporti) epiteliotsüütidesse. Glükoosi transport toimub ainult siis, kui Na +, mis seondub samaaegselt glükoosiga määratud valguga, kandub mööda elektrokeemilist gradienti. Na+ elektrokeemilist gradienti säilitatakse nende katioonide aktiivse transpordiga rakust välja.

Ajus on Na + -pumba töö seotud vastupidise neeldumisega vahendajate (reabsorptsioon) - füsioloogiliselt aktiivsed ained, mis vabanevad närvilõpmetest ergastavate tegurite toimel.

Kardiomüotsüütides ja silelihasrakkudes on Na +, K + -ATPaasi toimimine seotud Ca 2+ transpordiga läbi plasmamembraani, kuna rakumembraanis on valk, mis teostab vastutransporti (antiport). Na+ ja Ca2+. Kaltsiumioonid transporditakse läbi rakumembraani vastutasuks naatriumioonide eest ja naatriumioonide kontsentratsioonigradiendi energia tõttu.

Rakkudest leiti valk, mis vahetab ekstratsellulaarsed naatriumioonid rakusiseste prootonite vastu - Na + /H + - soojusvaheti. Sellel kandjal on oluline roll püsiva intratsellulaarse pH säilitamisel. Na + /Ca 2+ ja Na + / H + - vahetuse kiirus on võrdeline elektrokeemilise Na + gradiendiga läbi membraani. Na + ekstratsellulaarse kontsentratsiooni vähenemisega Na +, K + -ATPaasi inhibeerimine südameglükosiidide poolt või kaaliumivabas keskkonnas suureneb kaltsiumi ja prootonite rakusisene kontsentratsioon. See Ca 2+ intratsellulaarse kontsentratsiooni suurenemine koos Na +, K + -ATPaasi inhibeerimisega on aluseks südameglükosiidide kasutamisele kliinilises praktikas südame kontraktsioonide tugevdamiseks.

Ainevahetus raku ja selle keskkonna vahel toimub pidevalt. Ainete rakku sisenemise ja rakust väljumise mehhanismid sõltuvad transporditavate osakeste suurusest. Väikesed molekulid ja ioonid transporditakse raku poolt otse läbi membraani passiivse ja aktiivse transpordi vormis.

Passiivne transport teostatakse ilma energiakuluta piki kontsentratsioonigradienti lihtsa difusiooni, filtreerimise, osmoosi või hõlbustatud difusiooni teel.

Difusioon – ainete tungimine läbi membraani piki kontsentratsioonigradienti; ainete (vesi, ioonid) difuusne transport toimub molekulaarsete pooridega integraalsete membraanivalkude osalusel või lipiidfaasi osalusel (rasvlahustuvate ainete puhul).

Hõlbustatud difusioon - ülekanne spetsiaalsete kandevalkude (permeaaside) abil, mis seostuvad selektiivselt ühe või teise iooni või molekuliga ja kannavad need läbi membraani. Sel juhul liiguvad osakesed kiiremini kui tavapärase difusiooni korral.

Osmoos - vee sisenemine rakkudesse hüpotoonilise lahusega.

Aktiivne transport seisneb ainete liikumises vastu kontsentratsioonigradienti transpordivalkude (poriinid, ATP-aasid jne) abil, mis moodustuvad. membraanpumbad, ATP energia kuluga (kaalium-naatriumpump, kaltsiumi- ja magneesiumiioonide kontsentratsiooni reguleerimine rakkudes, monosahhariidide, nukleotiidide, aminohapete omastamine).

Makromolekulide ja suuremate osakeste ülekanne toimub pinotsütoosi ja fagotsütoosi teel tänu rakumembraani võimele moodustada eendeid. Nende eendite servad sulguvad, haarates kinni rakku ümbritseva vedeliku (pinotsütoos) või tahked osakesed (fagotsütoos) ja moodustades membraaniga ümbritsetud mullid.

pinotsütoos - üks peamisi viise makromolekulaarsete ühendite rakku tungimiseks. Saadud pinotsüütiliste vakuoolide suurus on vahemikus 0,01 kuni 1-2 mikronit. Seejärel sukeldub vakuool tsütoplasmasse ja katkeb. Samal ajal säilitab pinotsüütilise vakuooli sein täielikult selle tekitanud plasmamembraani struktuuri. Pinotsütoos ja fagotsütoos on põhimõtteliselt sarnased protsessid, milles saab eristada nelja faasi: ainete sissevõtmine pino- või fagotsütoosi teel, nende lõhustamine lüsosoomide poolt sekreteeritavate ensüümide toimel, lõhustumisproduktide ülekandumine tsütoplasmasse (muutuste tõttu vakuoolide membraanide läbilaskvus) ja ainevahetusproduktide vabanemine.

Olenevalt transpordi tüübist ja suunast on endotsütoos (transfer rakku otsese pino või fagotsütoosi teel) ja eksotsütoos (ülekanne rakust pöördpino- ehk fagotsütoosi teel).

6. TSÜTOPLASMA, SELLE STRUKTUUR, KEEMILINE KOOSTIS.

Tsütoplasma - raku oluline komponent. Selles toimuvad keerulised ja mitmekesised sünteesi-, hingamis-, kasvuprotsessid, sellele on omased ärrituvuse ja pärilikkuse nähtused, s.t. kõik need omadused, mis iseloomustavad elu.

Tsütoplasma on viskoosne läbipaistev värvitu mass, mille erikaal on 1,04–1,06. Valgus murdub veidi rohkem kui vesi. Tsütoplasma on elastne, elastne, ei segune veega. Paljudes rakkudes võib selle liikumist täheldada: rakkudes, kus on üks suur tsentraalne vakuool - tsirkulaarne (tsükloos), rakkudes, kus on palju vakuoole ja nende vahel tsütoplasma ahelaid - triibuline. Tsütoplasma vool hõlmab rakuliste organellide liikumist.

Tsütoplasma eristub struktuurita massiks - hüaloplasmaks ja moodustunud moodustisteks - rakulisteks organellideks. Hüaloplasma (tsütoplasmaatiline maatriks) - kompleksne kolloidne süsteem, mille moodustavad valgud, nukleiinhapped, süsivesikud, vesi ja muud ained. Olenevalt füsioloogilisest seisundist ja väliskeskkonna mõjust võib hüaloplasma olla sooli (vedelik) või geeli (elastsem tihe aine) kujul. Hüaloplasma on raku sisekeskkond, kus toimuvad rakusisese ainevahetuse reaktsioonid.

Rakkude hüaloplasmas, tuumamembraani ja tsütoplasmaatilise membraani vahel, asub tsütoskelett. Selle moodustab arenenud filamentide (valgutorude) võrgustik: aktiinivalgust moodustunud mikrokiud (6–8 nm); vahekiud (10 nm), mis koosnevad erinevatest fibrillaarsetest valkudest (tsütokeratiinid jne); mikrotuubulid (umbes 25 nm), mis on ehitatud tubuliinist ja on võimelised kokku tõmbuma. Tsütoskelett määrab raku kuju, osaleb raku enda erinevates liikumistes (jagunemisel) ning organellide ja üksikute ühendite intratsellulaarses liikumises.

Hüaloplasma funktsioonid:

1) on raku sisekeskkond, milles toimuvad paljud keemilised protsessid;

2) ühendab kõik rakustruktuurid ja tagab nendevahelise keemilise vastasmõju;

3) määrab organellide asukoha rakus;

4) tagab ainete (aminohapped, suhkrud jne) rakusisese transpordi ja organellide liikumise (kloroplastide liikumise taimerakkudes);

5) on ATP molekulide liikumistsoon;

6) määrab lahtri kuju.

Tsütoplasma on keeruline keemiline mitmekomponentne süsteem, mis sisaldab 75-86% vett, 10-20% valke, 2-3% lipiide, 1-2% süsivesikuid, 1% mineraalsooli. See on tsütoplasma kogu ja ligikaudne koostis, mis ei peegelda selle keemilise struktuuri keerukust.

Tsütoplasma lahustunud olekus sisaldab suures koguses vabu aminohappeid ja nukleotiide, palju vaheprodukte, mis tekivad molekulide sünteesil ja lagunemisel. Samuti leitakse suur hulk ioone Na +, K +, Mg 2+, Cl -, HCO 3 2-, HPO 4 2- jt.

Sarnane teave.

Passiivne transport hõlmab lihtsat ja hõlbustatud difusiooni – protsesse, mis ei nõua energiakulu. Difusioon- molekulide ja ioonide transport läbi membraani kõrge kontsentratsiooniga alalt madala kontsentratsiooniga piirkonda, s.t. Ained liiguvad mööda kontsentratsioonigradienti. Vee difusiooni läbi poolläbilaskvate membraanide nimetatakse osmoos. Vesi on võimeline läbima ka valkude moodustunud membraanipoore ning kandma endas lahustunud ainete molekule ja ioone. Lihtsa difusiooni mehhanismiks on väikeste molekulide (näiteks O2, H2O, CO2) ülekanne; see protsess on vähese spetsiifilisusega ja kulgeb kiirusega, mis on võrdeline transporditavate molekulide kontsentratsioonigradiendiga mõlemal pool membraani.

Hõlbustatud difusioon viiakse läbi kanalite ja (või) kandevalkude kaudu, millel on transporditavate molekulide suhtes spetsiifilisus. Ioonikanalid on transmembraansed valgud, mis moodustavad väikeseid veepoore, mille kaudu transporditakse mööda elektrokeemilist gradienti väikesed vees lahustuvad molekulid ja ioonid. Kandjavalgud on ka transmembraansed valgud, mis läbivad pöörduvaid konformatsioonilisi muutusi, mis tagavad spetsiifiliste molekulide transpordi läbi plasmalemma. Need toimivad nii passiivse kui ka aktiivse transpordi mehhanismides.

aktiivne transport on energiamahukas protsess, mille tõttu toimub molekulide ülekanne kandevalkude abil elektrokeemilise gradiendi vastu. Mehhanismi näide, mis tagab ioonide vastassuunalise aktiivse transpordi, on naatrium-kaaliumpump (mida esindab kandjavalk Na + -K + -ATPaas), mille tõttu Na + ioonid eemaldatakse tsütoplasmast ja K + ioonid. kantakse sellesse samaaegselt üle. K + kontsentratsioon rakusisene on 10-20 korda suurem kui väljaspool ja Na kontsentratsioon on vastupidi. Selle ioonide kontsentratsioonide erinevuse tagab (Na * -K *> pumba töö. Selle kontsentratsiooni säilitamiseks kantakse rakust iga kahe K * iooni kohta kolm Na iooni. Selle protsessiga kaasneb valk membraan, mis toimib ensüümina, mis lagundab ATP-d, vabastades pumba tööks vajaliku energia.
Spetsiifiliste membraanivalkude osalemine passiivses ja aktiivses transpordis näitab selle protsessi kõrget spetsiifilisust. See mehhanism säilitab raku mahu püsivuse (reguleerides osmootset rõhku), samuti membraanipotentsiaali. Glükoosi aktiivne transport rakku toimub kandevalgu abil ja see on ühendatud Na + iooni ühesuunalise ülekandega.

Kergekaaluline transport ioone vahendavad spetsiaalsed transmembraansed valgud – ioonikanalid, mis tagavad teatud ioonide selektiivse ülekande. Need kanalid koosnevad tegelikust transpordisüsteemist ja väravamehhanismist, mis avab kanali mõneks ajaks vastusena membraanipotentsiaali muutumisele, (b) mehaanilisest toimest (näiteks sisekõrva karvarakkudes), ligand (signaalmolekul või ioon).

Samuti erineb ainete membraanitransport nende liikumise suunas ja selle kandja poolt kantavate ainete kogusest:

• Uniport - ühe aine transportimine ühes suunas sõltuvalt gradiendist
• Sümport on kahe aine transportimine samas suunas läbi ühe kandja.
• Antiport on kahe aine liikumine eri suundades läbi ühe kandja.

Uniport teostab näiteks pingest sõltuvat naatriumikanalit, mille kaudu naatriumioonid liiguvad aktsioonipotentsiaali tekkimisel rakku.

Sümptom teostab glükoosi transporterit, mis asub sooleepiteeli rakkude välisküljel (vaatega soole valendiku poole). See valk haarab samaaegselt kinni glükoosi molekuli ja naatriumiooni ning kannab selle konformatsiooni muutes mõlemad ained rakku. Sel juhul kasutatakse elektrokeemilise gradiendi energiat, mis omakorda tekib ATP hüdrolüüsi tõttu naatrium-kaalium-ATP-aasi poolt.

Antiport teostab näiteks naatrium-kaalium-ATPaasi (või naatriumist sõltuvat ATPaasi). See transpordib kaaliumiioone rakku. ja rakust välja - naatriumioonid. Algselt kinnitab see kandja membraani sisemusse kolm iooni Na+ . Need ioonid muudavad ATPaasi aktiivse saidi konformatsiooni. Pärast sellist aktiveerimist on ATPaas võimeline hüdrolüüsima ühte ATP molekuli ja fosfaadiioon fikseeritakse kandja pinnale membraani sisemusest.

Vabanenud energia kulutatakse ATPaasi konformatsiooni muutmisele, mille järel kolm iooni Na+ ja ioon (fosfaat) on membraani välisküljel. Siin on ioonid Na+ eraldub ja asendatakse kahe iooniga K+ . Seejärel muutub kandja konformatsioon esialgseks ja ioonid K+ ilmuvad membraani siseküljele. Siin on ioonid K+ eraldage ja kandur on taas töövalmis

Ainete transport:

Ainete ülekanne biol. Membraan on seotud selliste oluliste bioloogiliste nähtustega nagu ioonide rakusisene homöostaas, bioelektrilised potentsiaalid, närviimpulsi ergastamine ja juhtimine, energia salvestamine ja muundamine.

Transporti on mitut tüüpi:

1 . Uniport- see on aine transport läbi membraani, sõltumata teiste ühendite olemasolust ja ülekandest.

2. Transport- see on ühe aine ülekandmine, mis on seotud teise transpordiga: sümport ja antiport

a) kus kutsutakse välja ühesuunaline ülekanne sümptom - aminohapete imendumine läbi peensoole membraani,

b) vastupidise suunaga - antiport(naatrium-kaaliumpump).

Ainete transport võib olla - passiivne ja aktiivne transport (transfer)

Passiivne transport ei ole seotud energiakuludega, see toimub difusiooni (suunatud liikumise) teel piki kontsentratsiooni (mac-st min suunas), elektri- või hüdrostaatilisi gradiente. Vesi liigub mööda veepotentsiaali gradienti. Osmoos on vee liikumine läbi poolläbilaskva membraani.

aktiivne transport viiakse läbi gradientide vastu (minimast macini), on seotud energiatarbimisega (peamiselt ATP hüdrolüüsi energiaga) ja on seotud spetsiaalsete membraanikandjate valkude (ATP süntetaas) tööga.

Passiivne ülekanne saab läbi viia:

a. Lihtsa difusiooni teel membraani lipiidide kaksikkihtide, samuti spetsiaalsete moodustiste - kanalite kaudu. Difusiooni teel läbi membraani tungivad rakku:

laenguta molekulid, hästi lahustuv lipiidides, sh. palju mürke ja ravimeid,

gaasid- hapnik ja süsinikdioksiid.

ioonid- nad sisenevad läbi membraani läbitungivate kanalite, mis on lipoproteiini struktuurid, mis transpordivad teatud ioone (näiteks katioonid - Na, K, Ca, anioonid Cl, P,) ja võivad olla avatud või suletud olekus. Kanali juhtivus sõltub membraanipotentsiaalist, mis mängib olulist rolli närviimpulsi tekke ja juhtivuse mehhanismis.

b. Hõlbustatud difusioon . Mõnel juhul langeb aine ülekanne kokku gradiendi suunaga, kuid ületab oluliselt lihtdifusiooni kiirust. Seda protsessi nimetatakse hõlbustatud difusioon; see toimub kandevalkude osalusel. Hõlbustatud difusiooniprotsess ei nõua energiat. Sel viisil transporditakse suhkruid, aminohappeid, lämmastikaluseid. Selline protsess toimub näiteks siis, kui suhkrud imenduvad soole luumenist epiteelirakkude poolt.

sisse. Osmoos – lahusti liikumine läbi membraani

aktiivne transport

Molekulide ja ioonide ülekandmine elektrokeemilise gradiendi vastu (aktiivne transport) on seotud märkimisväärsete energiakuludega. Sageli ulatuvad gradiendid suurte väärtusteni, näiteks on vesinikioonide kontsentratsioonigradient mao limaskesta rakkude plasmamembraanil 106, kaltsiumiioonide kontsentratsioonigradient sarkoplasmaatilise retikulumi membraanil on 104, samal ajal kui ioonivood. gradiendi suhtes on olulised. Selle tulemusena ulatuvad transpordiprotsesside energiakulud näiteks inimesel enam kui 1/3 kogu ainevahetuse energiast.

Erinevate elundite rakkude plasmamembraanidest on leitud aktiivseid ioonide transpordisüsteeme, näiteks:

naatrium ja kaalium - naatriumpump. See süsteem pumpab naatriumi rakust välja ja kaaliumi rakku (antiport) nende elektrokeemiliste gradientide vastu. Ioonide ülekandmist teostab naatriumpumba põhikomponent - Na +, K + -sõltuv ATP-aas ATP hüdrolüüsi tõttu. Iga hüdrolüüsitud ATP molekuli kohta transporditakse kolm naatriumiooni ja kaks kaaliumiiooni. .

Ca 2 + -ATP-az on kahte tüüpi. Üks neist tagab kaltsiumiioonide vabanemise rakust rakkudevahelisse keskkonda, teine ​​- kaltsiumi kogunemine raku sisust rakusisesesse depoosse. Mõlemad süsteemid suudavad luua märkimisväärse kaltsiumiioonide gradiendi.

K+, H+-ATPaasi leiti mao ja soolte limaskestast. See on võimeline transportima H+ läbi limaskestade vesiikulite membraani ATP hüdrolüüsi ajal.

Konna mao limaskesta mikrosoomidest leiti anioonitundlik ATP-aas, mis on võimeline ATP hüdrolüüsil vesinikkarbonaati ja kloriidi transportima.

Prootonpump mitokondrites ja plastiidides

HCI sekretsioon maos,

ioonide omastamine taime juurerakkude poolt

Membraani transpordifunktsioonide rikkumine, eriti membraani läbilaskvuse suurenemine, on üldtuntud rakukahjustuse märk. Üle 20 nntranspordihaigused, sealhulgas mis:

neeru glükosuuria,

tsüstinuuria,

glükoosi, galaktoosi ja B12-vitamiini malabsorptsioon,

pärilik sferotsütoos (hemolüütiline aneemia, erütrotsüüdid on sfäärilised, samas kui membraani pind väheneb, lipiidide sisaldus väheneb, membraani läbilaskvus naatriumile suureneb. Sferotsüüdid eemaldatakse vereringest kiiremini kui tavalised erütrotsüüdid).

Aktiivse transpordi erirühmas eristatakse ainete (suurte osakeste) ülekandmist - jaendo- jaeksotsütoos.

Endotsütoos(kreeka keelest. endo - sees) ainete sisenemine rakku, hõlmab fagotsütoosi ja pinotsütoosi.

Fagotsütoos (kreeka keelest Phagos - õgimine) on tahkete osakeste, võõrkehade (bakterite, rakufragmentide) kinnipüüdmine üherakuliste organismide või paljurakuliste rakkude poolt, viimaseid nimetatakse nn. fagotsüüdid või rakkude õgimine. Fagotsütoosi avastas I. I. Mechnikov. Tavaliselt moodustab rakk fagotsütoosi ajal eendeid, tsütoplasma- pseudopoodid, mis voolavad ümber püütud osakeste.

Kuid pseudopoodiumi moodustumine pole vajalik.

Fagotsütoos mängib olulist rolli ainuraksete ja madalamate hulkraksete loomade toitumises, mida iseloomustab rakusisene seedimine, samuti on see iseloomulik rakkudele, millel on oluline roll immuunsuse ja metamorfoosi nähtustes. Selline imendumisvorm on iseloomulik sidekoerakkudele – kaitsefunktsiooni täitvad fagotsüüdid fagotsüteerivad aktiivselt platsentarakke, kehaõõnde vooderdavaid rakke ja silmade pigmentepiteeli.

Fagotsütoosi protsessis saab eristada nelja järjestikust faasi. Esimeses (valikuline) faasis läheneb fagotsüüt imendumise objektile. Siin on oluline fagotsüütide positiivne reaktsioon kemotaksise keemilisele stimulatsioonile. Teises faasis täheldatakse neeldunud osakese adsorptsiooni fagotsüütide pinnal. Kolmandas faasis ümbritseb osakese kotikujuline plasmamembraan, koti servad sulguvad ja eralduvad ülejäänud membraanist ning tekkinud vakuool on raku sees. Neljandas faasis allaneelatud esemed hävitatakse ja seeditakse fagotsüütide sees. Loomulikult ei ole need etapid piiritletud, vaid lähevad märkamatult üle teiseks.

Samuti suudavad rakud imada sarnaselt vedelikke ja makromolekulaarseid ühendeid. Seda nähtust nimetati p ja mitte ts ja toz ja (kreeka rupo - jook ja sutoz - rakk). Pinotsütoosiga kaasneb tsütoplasma jõuline liikumine pinnakihis, mis viib rakumembraani invaginatsiooni moodustumiseni, mis ulatub pinnalt tuubulina rakku. Torukese lõpus tekivad vakuoolid, mis purunevad ja lähevad tsütoplasmasse. Pinotsütoos on kõige aktiivsem intensiivse metabolismiga rakkudes, eriti lümfisüsteemi rakkudes, pahaloomulistes kasvajates.

Pinotsütoosi kaudu tungivad rakkudesse makromolekulaarsed ühendid: vereringest pärinevad toitained, hormoonid, ensüümid ja muud ained, sealhulgas meditsiinilised. Elektronmikroskoopilised uuringud on näidanud, et rasv imendub sooleepiteelirakkudesse pinotsütoosi, neerutuubulite fagotsüütiliste rakkude ja kasvavate munarakkude kaudu.

Fagotsütoosi või pinotsütoosi teel rakku sattunud võõrkehad puutuvad kokku lüütiliste ensüümidega seedetrakti vakuoolides või otse tsütoplasmas. Nende ensüümide intratsellulaarsed reservuaarid on lüsosoomid.

Endotsütoosi funktsioonid

läbi viidud, toitumine(munad neelavad munakollase valke sel viisil: fagosoomid on algloomade seedevakuoolid)

Kaitsev ja immuunvastused (leukotsüüdid neelavad võõrosakesi ja immunoglobuliine)

Transport(neerutuubulid neelavad valke primaarsest uriinist).

Selektiivne endotsütoos teatud ained (kollasevalgud, immunoglobuliinid jne) tekivad nende ainete kokkupuutel plasmamembraani substraadispetsiifiliste retseptori saitidega.

Endotsütoosi teel rakku sisenevad materjalid lagunevad ("seeditakse"), akumuleeruvad (nt munakollase valgud) või väljutatakse raku vastasküljelt uuesti eksotsütoosiga ("tsütopempsis").

Eksotsütoos(kreeka keelest exo - väljast, väljast) - endotsütoosile vastupidine protsess: näiteks endoplasmaatilisest retikulumist, Golgi aparaadist, erinevatest endotsüütilistest vesiikulitest, lüsosoomid ühinevad plasmamembraaniga, vabastades nende sisu väljapoole.

SISSEJUHATUS

R. Virchowi ajast on teada, et elusrakk on bioloogilise organisatsiooni elementaarrakk, mis tagab organismi kõiki funktsioone. Rakus esinevate mitmekesiste nähtuste hulgas on olulisel kohal ainete aktiivne ja passiivne transport, osmoos, filtreerimine ja bioelektrogenees. Nüüdseks on ilmnenud, et need nähtused on ühel või teisel viisil määratud rakumembraanide barjääriomadustega. Rakk on avatud süsteem, mis vahetab pidevalt ainet ja energiat keskkonnaga. Paljudel bioloogilise transpordi juhtudel on ainete edasikandumise aluseks nende difusioon läbi raku- või mitmerakulise membraani. Difusiooniülekande meetodid on mitmekesised (joonis 1): rasvlahustuvate ainete difusioon läbi membraani lipiidse osa, hüdrofiilsete ainete ülekanne läbi membraani lipiidide ja valkude moodustunud pooride, hõlbustatud difusioon spetsiaalsete kandjamolekulide osalusel. , ioonide selektiivne transport ioonkanalite kaudu. Elusrakk on aga evolutsiooni käigus loonud spetsiaalse ülekandemeetodi, mida nimetatakse aktiivseks transpordiks. Sel juhul läheb aine ülekanne vastu kontsentratsiooni langusele ja on seetõttu seotud energia kasutamisega, mille universaalseks allikaks rakus on adenosiintrifosforhappe molekul.

AINETE TRANSPORT LÄBI BIOLOOGILISTE MEMBRAANIDE

Elussüsteemid kõigil organisatsiooni tasanditel on avatud süsteemid. Elu elementaarrakk – rakk ja rakulised organellid on samuti avatud süsteemid. Seetõttu on ainete transport läbi bioloogiliste membraanide eluks vajalik tingimus. Ainete ülekandumine läbi membraanide on seotud rakkude ainevahetuse protsessidega, bioenergeetilised protsessid, biopotentsiaalide moodustumine, närviimpulsi teke jne. Ainete transpordi rikkumine läbi biomembraanide põhjustab mitmesuguseid patoloogiaid. Ravi on sageli seotud ravimite tungimisega läbi rakumembraanide.

Passiivne ja aktiivne ainete transport

Ainete transpordi läbi bioloogiliste membraanide võib jagada kahte põhiliiki: passiivne ja aktiivne. Passiivse ja aktiivse transpordi definitsioonid on seotud elektrokeemilise potentsiaali mõistega. On teada, et igasuguse ülekande liikumapanev jõud on energia langus. Vaba energia (Gibbsi energia) määratakse konstantse rõhu, temperatuuri ja veetavate osakeste arvu juures. Viimane asjaolu on mugav kirjeldamaks aineosakeste kandumist läbi membraani ühelt pinnalt teisele.

Elektrokeemiline potentsiaal – väärtus, mis on arvuliselt võrdne Gibbsi energiaga ühe mooli elektrivälja asetatud aine kohta. Lahjendatud lahuste jaoks

kus R \u003d 8,31 J / (K "mol) on universaalne gaasikonstant, F \u003d 96 500 C / mol (Faraday arv), Z on elektrolüüdi iooni laeng (laengu elementaarsetes ühikutes), j on potentsiaal elektriväljast.

Passiivne transport kulgeb aine elektrokeemilise potentsiaali erinevuse suunas, toimub spontaanselt ega vaja ATP vaba energiat.

Aktiivne transport on protsess, mille käigus toimub ülekanne väiksema elektrokeemilise potentsiaaliga kohast kõrgema väärtusega kohta. See protsess, millega kaasneb energia suurenemine, ei saa toimuda spontaanselt, vaid ainult koos ATP hüdrolüüsi protsessiga, see tähendab ATP makroergilistes sidemetes salvestatud Gibbsi energia kulutamise tõttu.

Ainevoolu tihedus jm – aine hulk ajaühikus läbi pindalaühiku – passiivse transpordiga järgib Teorelli võrrandit

kus U on osakeste liikuvus, C on kontsentratsioon. Miinusmärk näitab, et ülekanne toimub vähenemise suunas.

Asendades (2) avaldise elektrokeemilise potentsiaaliga (1), saame lahjendatud lahuste jaoks Nernst-Plancki võrrandi:

Seega võib passiivse transpordi ajal aine ülekandmisel olla kaks põhjust: kontsentratsioonigradient dC / dx ja elektrostaatilise potentsiaali gradient dj / dx. Mõnel juhul võib nende kahe põhjuse konjugatsiooni tõttu elektrivälja energia tõttu toimuda passiivne aine ülekandmine madalama kontsentratsiooniga kohtadest kõrgema kontsentratsiooniga kohtadesse.

Mitteelektrolüütide (Z = 0) või konstantse elektrivälja (dj / dx = 0) korral läheb Theorelli võrrand võrrandisse

Einsteini seose kohaselt URT = D, kus D on difusioonikoefitsient ja asendades saame Ficki seaduse

Passiivse transpordi tüübid

Joonisel fig. 1 on kujutatud ainete läbi membraani difusiooni peamised tüübid. Difusioon on aine iseeneslik liikumine suurema ainekontsentratsiooniga kohtadest väiksema ainekontsentratsiooniga kohtadesse osakeste kaootilise soojusliikumise tõttu. Aine difusiooni läbi lipiidide kaksikkihi põhjustab kontsentratsioonigradient läbi membraani. Aine voo tihedus Ficki seaduse järgi

kus on aine kontsentratsioon membraanis selle ühe pinna lähedal ja - teise pinna lähedal l on membraani paksus.

Kuna kontsentratsioone on raske mõõta, kasutavad nad praktikas valemit, mis seob aine voolutiheduse läbi membraani selle aine kontsentratsioonidega mitte membraani sees, vaid väljaspool membraanipindade lähedal olevates lahustes - C1 ja C2:

jm = P (C1–C2),

kus P on läbilaskvuse koefitsient.

K - jaotuskoefitsient - näitab, milline osa kontsentratsioonist väljaspool membraani pinnal on kontsentratsioon membraani pinnal, kuid selle sees.

Võrrandid (6) ja (8) näitavad, et läbilaskvuse koefitsient

See koefitsient on mugav, kuna sellel on lineaarkiiruse mõõde (m/s) ja seda saab määrata membraanipotentsiaalide mõõtmise tulemustest.

Läbilaskvuse koefitsient, nagu valemist näha, mida suurem, mida suurem on difusioonikoefitsient D, seda õhem on membraan ja seda paremini lahustub aine membraani lipiidfaasis (seda suurem on K). Mittepolaarsed ained lahustuvad kergesti membraani lipiidfaasis, näiteks: orgaanilised ja rasvhapped, estrid. Loomulikult läbivad need ained rakumembraane suhteliselt kergesti, omades suurenenud afiinsust membraanide lipiidfaasi suhtes. Samal ajal läbivad polaarsed ained halvasti membraani lipiidide kaksikkihti: vesi, anorgaanilised soolad, suhkrud, aminohapped. Seega on vee ja uurea P väärtused vastavalt 10 µm/s ja 1 pm/s. Esmapilgul tundub raske seletada P suhteliselt suurt väärtust vees, lipiidides lahustumatu polaarse aine puhul. Ilmselgelt saame sel juhul rääkida vee ülekandest veega täidetud valgu- ja lipiidipooride kaudu. Kuid hiljuti seostatakse lisaks hüdrofiilsetele pooridele ka väikeste polaarsete molekulide tungimist läbi membraani fosfolipiidimolekulide rasvhappesabade vahel nende termilise liikumise ajal väikeste vabade õõnsuste - kinkide (inglise keelest kink - loop) moodustumisega. . Fosfolipiidmolekulide sabade termilise liikumise tõttu võivad kinkid liikuda üle membraani ja kanda endasse sisenenud väikeseid molekule, peamiselt veemolekule.

Lipiidides lahustumatute ainete ja vees lahustuvate hüdraatunud ioonide molekulid, mida ümbritsevad veemolekulid, tungivad läbi membraani läbi hüdrofiilsete lipiidide ja valgu pooride. Rasvlahustuvate ainete ja ioonide puhul toimib membraan molekulaarsõelana: mida suurem on osakeste suurus, seda väiksem on membraani läbilaskvus selle aine jaoks. Ülekande selektiivsuse tagab teatud raadiusega pooride kogum membraanis, mis vastab läbitungiva osakese suurusele. See jaotus sõltub membraani potentsiaalist. Seega on erütrotsüütide membraani kaaliumiioonide suhtes selektiivsete pooride läbilaskvuse koefitsient 80 mV membraanipotentsiaali juures suhteliselt madal, võrdne 4 pm/s, mis potentsiaali vähenemisel 40 mV-ni väheneb neli korda. Kalmaari aksoni membraani läbilaskvus kaaliumioonide jaoks ergastuspotentsiaali tasemel määratakse kaaliumikanalitega, mille raadius on arvuliselt hinnatud kaaliumiooni kristalli raadiuse ja ühe hüdratatsioonikihi paksuse (0,133 nm +) summana. 0,272 nm = 0,405 nm). Tuleb rõhutada, et ioonikanalite selektiivsus ei ole absoluutne, kanalid on saadaval ka teistele ioonidele, kuid madalamate P väärtustega.

P maksimaalne väärtus vastab kaaliumiioonidele. Suure kristalse raadiusega ioonidel (rubiidium, tseesium) on väiksem P, ilmselt seetõttu, et nende mõõtmed ühe hüdratatsioonikihiga ületavad kanali suurust. Vähem ilmne on liitiumi- ja naatriumioonide suhteliselt madala P-väärtuse põhjus, mille raadius on kaaliumiga võrreldes väiksem. Lähtudes membraani kui molekulaarsõela kontseptsioonist, võiks arvata, et need peaksid vabalt läbima kaaliumikanaleid. Selle vastuolu ühe võimaliku lahenduse pakkus välja L. Mullins. Ta oletab, et lahuses väljaspool poore on igal ioonil hüdratatsioonikiht, mis koosneb kolmest sfäärilisest veemolekulide kihist. Poori sisenedes hüdraatunud ioon "riietub lahti", kaotades vett kiht-kihi haaval. Poor on ioonile läbilaskev, kui selle läbimõõt ühtib täpselt mõne sellise sfäärilise kesta läbimõõduga. Ioon jääb reeglina ühe hüdratatsioonikihiga pooridesse. Ülaltoodud arvutus näitab, et kaaliumipoori raadius on sel juhul 0,405 nm. Hüdreeritud naatriumi- ja liitiumioonidel, mis ei ületa pooride suurust, on raskusi nende läbimisega. Täheldati hüdreeritud ioonide omapärast "kvantimist" nende suuruse järgi pooride läbimise ajal.

Hõlbustatud difusioon toimub kandjamolekulide osalusel. Näiteks on teada, et antibiootikum valinomütsiin on kaaliumioonide kandja. Valinomütsiin on peptiid molekulmassiga 1111. Lipiidifaasis on valinomütsiini molekulil manseti kuju, mis on vooderdatud seestpoolt polaarsete rühmadega ja väljastpoolt valiini molekulide mittepolaarsete hüdrofoobsete jääkidega.

Valinomütsiini keemilise struktuuri omadused võimaldavad moodustada kompleksi manseti molekuli sisenevate kaaliumiioonidega ja samal ajal lahustub valinomütsiin membraani lipiidfaasis, kuna selle välismolekul on mittepolaarne. Kaaliumioone hoitakse molekulis iooni-dipooli vastasmõju jõudude tõttu. Membraani pinnal olevad valinomütsiini molekulid suudavad ümbritsevast lahusest kinni püüda kaaliumiioone. Membraanis difundeerudes kannavad molekulid kaaliumi läbi membraani ja loovutavad ioone membraani teisel poolel olevale lahusele. Seega toimub kaaliumiioonide süstikülekanne läbi membraani.

Erinevused hõlbustatud ja lihtsa difusiooni vahel:

1) ioonide ülekanne kandja osalusel on vaba difusiooniga võrreldes palju kiirem;

2) hõlbustatud difusioonil on küllastumise omadus - kontsentratsiooni suurenemisega membraani ühel küljel suureneb aine voo tihedus ainult teatud piirini, kui kõik kandjamolekulid on juba hõivatud;

3) hõlbustatud difusiooniga täheldatakse transporditavate ainete konkurentsi juhtudel, kui üks vedaja transpordib erinevaid aineid; samas kui mõned ained on paremini talutavad kui teised ja mõnede ainete lisamine raskendab teiste transportimist;

4) on aineid, mis blokeerivad hõlbustatud difusiooni, moodustavad kande molekulidega tugeva kompleksi, takistades edasist ülekannet.

Omamoodi hõlbustatud difusioon on transportimine liikumatute kandjamolekulide kaudu, mis on teatud viisil fikseeritud läbi membraani. Sel juhul kantakse ülekantud aine molekul ühelt kandemolekulilt teisele nagu teatevõistlusel.

Osmoos on veemolekulide eelistatud liikumine läbi poolläbilaskvate membraanide (lahustunud ainet ja vett läbilaskvad) madalama lahustunud aine kontsentratsiooniga kohtadest suurema kontsentratsiooniga kohtadesse. Osmoos on sisuliselt vee difusioon kõrgema kontsentratsiooniga kohtadest madalama kontsentratsiooniga kohtadesse. Osmoos mängib olulist rolli paljudes bioloogilistes nähtustes. Osmoosi nähtus põhjustab erütrotsüütide hemolüüsi hüpotoonilistes lahustes ja turgorit taimedes.

Ainete aktiivne transport läbi bioloogiliste membraanide. Kogemuste kasutamine

Väga oluline on ainete aktiivne transport läbi bioloogiliste membraanide. Tänu aktiivsele transpordile kehas tekivad kontsentratsioonide erinevused, elektripotentsiaalide erinevused, rõhud, mis toetavad eluprotsesse ehk termodünaamika seisukohalt hoiab aktiivne ülekanne keha mittetasakaalustas, toetab elu. , kuna tasakaal on keha surm. Ainete aktiivse transpordi olemasolu läbi bioloogiliste membraanide tõestati esmakordselt Useingi (1949) katsetes, kasutades näitena naatriumioonide ülekandumist läbi konna naha. Kogemus on väga õpetlik ja väärib üksikasjalikku kaalumist.

Normaalse Ringeri lahusega täidetud eksperimentaalne Kasutamiskamber jagati värskelt isoleeritud konnanahaga kaheks osaks. Katses uuriti naatriumioonide ühesuunalisi voolusid läbi konna naha edasi- ja tagasisuunas.

Passiivset transporti kirjeldavast võrrandist (2) tuleneb Use-Theorelli võrrand nende voogude suhte jaoks passiivse transpordi korral

Ringeri lahust eraldaval konna isoleeritud nahal tekib potentsiaalide erinevus jin - jex (naha sisemine pool on välise suhtes positiivne). Paigaldusel oli spetsiaalne seade: potentsiomeetriga elektripatarei - pingejagur, mille abil kompenseeriti konnanaha potentsiaalide erinevust: Dj = jin - jout = 0, mida juhiti voltmeetriga. Lisaks jäeti naatriumiioonide kontsentratsioon välis- ja siseküljelt samaks. Nendel tingimustel, nagu võib näha Use-Theorelli võrrandist,

jm, ext = jm, ext.

Ioonide koguvool läbi membraani peaks puuduma. Selle olemasolu viitab ioonide ülekandmisele kontsentratsiooni languse vastu, st aktiivsele ülekandmisele. Selle tõestamiseks lisati katsekambri vasakule küljele 22Na radioaktiivsed isotoobid ja paremale 24Na. 22Na laguneb kõvade g-kvantide emissiooniga, 24Na emissioon tuvastati pehmete b-kiirtega. Näidati, et 22Na voog on suurem kui 24Na voog. Ka milliammeetri näidud andsid tunnistust voolu olemasolust vooluringis.

Need eksperimentaalsed andmed andsid ümberlükkamatuid tõendeid selle kohta, et naatriumioonide ülekandmine läbi konna naha ei allu passiivse transpordi võrrandile. Veelgi enam, selgus, et naatriumioonide koguvool on äärmiselt tundlik tegurite suhtes, mis mõjutavad naharakkude energiavahetust: hapniku olemasolu, oksüdatiivse fosforüülimise lahtisidujate toime ja madalate temperatuuride toime. Seetõttu peaksime rääkima erilisest iooniülekande viisist, mida hiljem nimetatakse aktiivseks. Hiljem selgus, et naatriumioonide aktiivset transporti konnanahas tagavad ioonpumbad, mis paiknevad basaalepiteeli rakkudes. Pumpa blokeeris spetsiifiline inhibiitor ouabaiin.

Edasised uuringud on näidanud, et bioloogilistes membraanides on mitut tüüpi ioonpumbad, mis töötavad tänu ATP hüdrolüüsi vabale energiale – integraalsete valkude (transport ATPaasid) spetsiaalsed süsteemid. Praegu on teada kolme tüüpi elektrogeenseid ioonpumpasid. Ioonide ülekanne transpordi-ATPaaside kaudu toimub ülekandeprotsesside konjugeerimisel keemiliste reaktsioonidega, mis on tingitud raku metabolismi energiast.

K + -Na + -ATPaasi töö käigus kantakse iga ATP molekuli hüdrolüüsi käigus vabanevate suure energiaga sidemete energia tõttu rakku kaks kaaliumiiooni ja korraga pumbatakse rakust välja kolm naatriumiooni. Seega tekib rakus suurem kaaliumiioonide kontsentratsioon võrreldes rakkudevahelise keskkonnaga ja väheneb naatriumioonide kontsentratsioon, millel on suur füsioloogiline tähtsus. Ca-ATPaas tagab kahe kaltsiumiiooni aktiivse ülekande, prootonpumba - kaks prootonit ATP molekuli kohta.

Ioonsete ATPaaside töö molekulaarne mehhanism pole täielikult mõistetav. Sellegipoolest on selle keerulise ensümaatilise protsessi peamised etapid jälgitavad. K-Na-ATPaasi puhul (nimetame selle lühiduse mõttes E-ks) on ATP hüdrolüüsiga seotud seitse iooniülekande etappi. Tähised E1 ja E2 vastavad ensüümi aktiivse saidi asukohale vastavalt membraani sise- ja välispinnal (adenosiindifosfaat - ADP, anorgaaniline fosfaat - P, aktiivne kompleks on tähistatud tärniga):

1) E + ATP E*ATP,

2) E*ATP + 3Na *Na3,

3) *Na3 [E1 ~ P]*Na3 + ADP,

4) [E1 ~ P] * Na3 [E2 ~ P] * Na3,

5) [E2 ~ P] * Na3 + 2K [E2 - P] * K2 + 3Na,

6) [E2 - P] * K2 [E1 - P] * K2,

7) [E1 - P] * E + P + 2K.

Skeem näitab, et ensüümi töö võtmeetapid on: 1) ensüümikompleksi moodustumine ATP-ga membraani sisepinnal (seda reaktsiooni aktiveerivad magneesiumioonid); 2) seondumine kolme naatriumiooni kompleksiga; 3) ensüümi fosforüülimine adenosiindifosfaadi moodustumisega; 4) ensüümi pööre (flip-flop) membraani sees 5) membraani välispinnal toimuv naatriumi ioonivahetuse reaktsioon kaaliumiks; 6) ensüümikompleksi pöördkäive koos kaaliumioonide ülekandmisega rakku ja 7) ensüümi taastamine algsesse olekusse koos kaaliumioonide ja anorgaanilise fosfaadi (P) vabanemisega. Seega vabaneb terve tsükli jooksul rakust kolm naatriumiooni, tsütoplasma rikastatakse kahe kaaliumiiooniga ja üks ATP molekul hüdrolüüsitakse.

Sekundaarne aktiivne ioonide transport

Lisaks eelpool käsitletud ioonpumpadele on teada sarnaseid süsteeme, milles ainete akumuleerumine on seotud mitte ATP hüdrolüüsiga, vaid redoksensüümide tööga ehk fotosünteesiga. Ainete transport on sel juhul sekundaarne, mida vahendab membraanipotentsiaal ja/või ioonide kontsentratsiooni gradient spetsiifiliste kandjate juuresolekul membraanis. Seda transpordimehhanismi nimetatakse sekundaarseks aktiivseks transpordiks. Seda mehhanismi käsitleb kõige üksikasjalikumalt Peter Mitchell (1966) oksüdatiivse fosforüülimise kemosmootilises teoorias. Elusrakkude plasma- ja subtsellulaarsetes membraanides on primaarse ja sekundaarse aktiivse transpordi samaaegne toimimine võimalik. Näiteks on mitokondrite sisemembraan. ATPaasi inhibeerimine selles ei võta osakeselt võimet akumuleerida aineid sekundaarse aktiivse transpordi tõttu. See akumulatsioonimeetod on eriti oluline nende metaboliitide puhul, mille jaoks puuduvad pumbad (suhkrud, aminohapped).

Praegu on süvitsi uuritud kolme sekundaarse aktiivse transpordi skeemi. Lihtsuse huvides vaadeldakse monovalentsete ioonide transporti kandjamolekulide osalusel. See tähendab, et koormatud või koormamata kandja läbib membraani võrdselt hästi. Energiaallikaks on ühe iooni membraanipotentsiaal ja/või kontsentratsioonigradient. Skeemid on näidatud joonisel fig. 5. Ühesuunalist iooniülekannet kombinatsioonis kindla kandjaga nimetatakse uniportiks. Sel juhul kantakse laeng läbi membraani kas kompleksiga, kui kandjamolekul on elektriliselt neutraalne, või tühja kandjaga, kui ülekande tagab laetud kandja. Ülekande tulemuseks on ioonide kogunemine membraanipotentsiaali vähenemise tõttu. Seda efekti täheldatakse kaaliumiioonide akumuleerumisel valinomütsiini juuresolekul pingestatud mitokondrites.

Ioonide vastuülekannet ühe kandjamolekuli osalusel nimetatakse antiportiks. Siin eeldatakse, et kandjamolekul moodustab iga ülekantud iooniga tugeva kompleksi. Ülekanne toimub kahes etapis: esiteks üks ioon läbib membraani vasakult paremale, seejärel teine ​​ioon läbib membraani vastassuunas. Membraani potentsiaal sel juhul ei muutu Mis on selle protsessi edasiviiv jõud? Ilmselgelt ühe ülekantud iooni kontsentratsioonide erinevus. Kui algselt teise iooni kontsentratsioonis erinevust ei olnud, siis ülekandmine toob kaasa teise iooni akumuleerumise, kuna esimese iooni kontsentratsioonide erinevus väheneb. Klassikaline näide antiportist on kaaliumi- ja vesinikioonide ülekandmine läbi rakumembraani antibiootikumi nigeritsiini molekuli osalusel.

Ioonide ühist ühesuunalist ülekannet kahekohalise kandja osalusel nimetatakse sümportiks. Eeldatakse, et membraan võib sisaldada kahte elektriliselt neutraalset osakest: katiooni ja aniooniga kompleksis olevat kandjat ning tühja kandjat. Kuna membraanipotentsiaal sellises ülekandeskeemis ei muutu, võib ülekande põhjuseks olla ühe iooni kontsentratsioonide erinevus. Arvatakse, et aminohapete akumuleerumine rakkude poolt toimub vastavalt sümportskeemile. Kaalium-naatriumpump loob naatriumioonide esialgse kontsentratsiooni gradiendi, mis seejärel vastavalt sümportskeemile aitavad kaasa aminohapete akumuleerumisele. Sümportskeemist tuleneb, et selle protsessiga peab kaasnema osmootse tasakaalu oluline nihe, kuna kaks osakest transporditakse läbi membraani ühes tsüklis ühes suunas.

Eluprotsessis ületavad raku piire erinevad ained, mille voogusid reguleeritakse tõhusalt. Rakumembraan saab selle ülesandega hakkama sellesse sisseehitatud transpordisüsteemidega, sealhulgas ioonpumbad, kandjamolekulide süsteem ja väga selektiivsed ioonkanalid.

Esmapilgul tundub selline ülekandesüsteemide rohkus üleliigne, sest ainult ioonpumpade töö võimaldab tagada bioloogilisele transpordile iseloomulikud tunnused: kõrge selektiivsus, ainete ülekandumine difusioonijõudude ja elektrivälja vastu. Paradoks on aga selles, et reguleeritavate vooluhulkade arv on lõpmatult suur, samas kui pumpasid on vaid kolm. Sel juhul omandavad erilise tähtsuse ioonide konjugatsiooni mehhanismid, mida nimetatakse sekundaarseks aktiivseks transpordiks, milles difusiooniprotsessid mängivad olulist rolli. Seega on ainete aktiivse transpordi kombineerimine difusiooniülekande nähtustega rakumembraanis aluseks, mis tagab raku elutegevuse.

JA MEMBRAANIDE LÄBISTAVUS

Läbilaskvuse osas erinevad lipiidipoorid valgukanalitest oma päritolu ja erakordse dünaamilisuse poolest. Kuigi valgukanalitel on rangelt määratletud mõõtmed, mis püsivad kogu raku eluea jooksul, on lipiidipooride suurus imendumisprotsessi ajal väga erinev. Sellel varieeruvusel on aga piir. Kui pooride raadius on kriitilisest väiksem, peab poor läbima kõik vahepealsed raadiused ja saavutama lekkeprotsessis minimaalse suuruse. Küsimus lipiidipooride täieliku imemise võimaluse kohta jääb lahtiseks. Eeldatakse, et pooride täielikku ahenemist takistavad võimsad hüdratatsioonijõud, mis avalduvad siis, kui hüdrofiilsete pooride seinad lähenevad üksteisele.

Erinevalt valgu ioonikanalitest ei ole lipiidipooridel väljendunud selektiivsus, mis on korrelatsioonis nende suhteliselt suurte esialgsete suurustega. Siiski on selge, et imamisprotsessis võivad lipiidipoorid muutuda meelevaldselt väikeseks, sealhulgas valgu ioonikanalite suurusega võrreldavaks, mis võib näiteks ergastamisel põhjustada ioonivoolude ümberjaotumist membraanis. . Lisaks on teada, et pärast pinge väljalülitamist võib lipiidide kahekihiline membraan naasta madala juhtivusega olekusse, mis tähendab, et poorid on saavutanud hüdraatunud ioonide läbimiseks ebapiisava suuruse. Seega on hüdrofiilsed lipiidipoorid universaalsed, kuna rakk saab neid kasutada makromolekulaarsete ainete, ioonide ja veemolekulide transportimiseks.

Lipiidipooride läbilaskvuse uuringud arenevad praegu kahes suunas: esimeses uuritakse võimalikult suuri poore, teises, vastupidi, minimaalse raadiusega lipiidipoore. Esimesel juhul räägime elektrotransfektsioonist - DNA molekulide elusrakkudesse või liposoomidesse viimise meetodist, mille eesmärk on võõra geneetilise materjali ülekandmine ja intratsellulaarne sisestamine. Selgus, et ülitugev väline elektriväli hõlbustab hiiglasliku DNA molekuli tungimist membraaniosakesse. Nagu näha, vastab kriitilise poori maksimaalne suurus välise elektrivälja puudumisel lipiidide kaksikkihi vedelkristallilisele olekule ja on 9 nm. 100 kV/m tugevusega välise elektrivälja rakendamine vähendab kriitilise pooride raadiust 0,2 s jooksul 1 nm-ni. Kuna sel juhul membraanid säilivad, siis ilmselgelt ei ületa lipiidipooride suurus neis seda alampiiri. Paradoks seisneb selles, et DNA statistilise mähise efektiivne läbimõõt, mis peab pääsema osakese sisse, ulatub 2000 nm-ni. Tõeline probleem kaameliga, kes tungib läbi nõelasilma. Seetõttu on ilmne, et DNA molekul peab membraanist läbi tungima lahtiharutatud üksikahela kujul. On teada, et niidi otsa läbimõõt on 2 nm ja seega pääseb see ainult poori. Kuid DNA ahela vaba difusioon pooris on sel juhul vaevalt võimalik. Kahjuks on selle nähtuse mehhanism siiani ebaselge. Eelkõige eeldatakse, et DNA molekul suudab poore laiendada ja seeläbi membraanist läbi libiseda. DNA läbitungimist võivad hõlbustada elektroforeesi ja elektroosmoosi lisajõud, võttes arvesse DNA molekuli negatiivset kogulaengut. Võimalik, et poorid, millesse on fikseeritud DNA molekuli otsad, mängivad ankru rolli, mis hoiab molekuli kindlas kohas vesiikulite membraani pinna lähedal ning ülekandeprotsess ise on pinotsütoosi tüüp. Selle uurimine huvitav vaatenurgast