Luu. Luukoe funktsioonid. Luukoe struktuur. Luude kalade üldised omadused Luulise kala omadused

07.07.2020

Artikli sisu

BONE, tihe sidekude, mida leidub ainult selgroogsetel. Luu annab kehale struktuurse toe, tänu millele säilitab keha oma üldist kuju ja suurust. Mõnede luude asukoht on selline, et need kaitsevad pehmeid kudesid ja elundeid, näiteks aju, ning peavad vastu kiskjate rünnakutele, kes ei suuda purustada saakloomade kõva kesta. Luud annavad jäsemetele tugevuse ja jäikuse ning toimivad lihaste kinnituskohtadena, võimaldades jäsemetel toimida hoobadena nende olulises liikumises ja toidu otsimises. Lõpuks osutuvad luud maavarade kõrge sisalduse tõttu anorgaaniliste ainete varuks, mida nad talletavad ja vastavalt vajadusele kasutavad; see funktsioon on hädavajalik kaltsiumi tasakaalu säilitamiseks veres ja teistes kudedes. Mis tahes organite ja kudede kaltsiumivajaduse järsu suurenemisega võivad luud saada selle täiendamise allikaks; nii mõnelgi linnul tuleb munakoore moodustamiseks vajalik kaltsium luustikust.

Luusüsteemi antiikaeg.

Luud esinevad kõige varasemate teadaolevate fossiilsete selgroogsete, Ordoviitsiumi perioodi (umbes 500 miljonit aastat tagasi) soomustatud agnataanide skeletis. Nendel kalataolistel olenditel moodustasid luud välimiste plaatide ridu, mis kaitsesid keha; mõnel neist oli lisaks pea sisemine luuskelett, kuid muid sisemise luuskeleti elemente ei olnud. Kaasaegsete selgroogsete seas on rühmi, mida iseloomustab täielik või peaaegu täielik luude puudumine. Kuid enamiku jaoks on luuskeleti olemasolu minevikus teada ja luude puudumine tänapäevastel vormidel on nende vähenemise (kao) tagajärg evolutsiooni käigus. Näiteks kõikidel tänapäeva hailiikidel puuduvad luud ja need asenduvad kõhrega (väga väike kogus luukudet võib olla soomuste põhjas ja selgroos, mis koosneb peamiselt kõhredest), kuid paljud nende esivanemad. , nüüdseks väljasurnud, oli arenenud luuskelett.

Luude algne funktsioon pole veel täpselt kindlaks tehtud. Otsustades selle põhjal, et enamik neist iidsetel selgroogsetel asus kehapinnal või selle lähedal, on ebatõenäoline, et see funktsioon oli tugifunktsioon. Mõned teadlased usuvad, et luu algne ülesanne oli kaitsta kõige iidsemaid soomustega lõualuuta loomi suurte selgrootute kiskjate, näiteks vähilaadsete (eurüpteriidide) eest; teisisõnu, välimine skelett mängis sõna otseses mõttes soomuse rolli. Mitte kõik teadlased ei jaga seda seisukohta. Teine luu funktsioon iidsetel selgroogsetel võib olla kaltsiumi tasakaalu säilitamine kehas, nagu on täheldatud paljudel tänapäevastel selgroogsetel.

Rakkudevaheline luu.

Enamik luid koosneb luurakkudest (osteotsüütidest), mis on hajutatud rakkude poolt toodetud tihedas rakkudevahelises luuaines. Rakud hõivavad ainult väikese osa luu kogumahust ja mõnedel täiskasvanud selgroogsetel, eriti kaladel, nad surevad pärast seda, kui nad on kaasa aidanud rakkudevahelise aine loomisele, ja seetõttu puuduvad need küpses luus.

Luu rakkudevaheline ruum on täidetud kahte peamist tüüpi ainega - orgaaniline ja mineraalne. Orgaaniline mass – rakutegevuse tulemus – koosneb peamiselt valkudest (sh kimpe moodustavatest kollageenkiududest), süsivesikutest ja lipiididest (rasvadest). Tavaliselt moodustab suurem osa luuaine orgaanilisest komponendist kollageen; mõnel loomal hõivab see rohkem kui 90% luuaine mahust. Anorgaanilist komponenti esindab peamiselt kaltsiumfosfaat. Normaalse luu moodustumise käigus sisenevad kaltsium ja fosfaat verest arenevasse luukoesse ning ladestuvad luu pinnale ja paksusesse koos luurakkude poolt toodetud orgaaniliste komponentidega.

Suurem osa meie teadmistest luu koostise muutuste kohta kasvu ja vananemise ajal pärineb imetajate uurimisest. Nendel selgroogsetel on orgaanilise komponendi absoluutne kogus kogu elu jooksul enam-vähem konstantne, samas kui mineraalne (anorgaaniline) komponent suureneb vanusega järk-järgult ja täiskasvanud organismis moodustab see peaaegu 65% kogu luustiku kuivkaalust. .

Füüsikalised omadused

luud sobivad hästi keha kaitsva ja toetava funktsiooniga. Luu peab olema tugev ja jäik ning samas piisavalt elastne, et tavalistes elutingimustes mitte murduda. Need omadused on tagatud rakkudevahelise luu ainega; luurakkude endi panus on tühine. Jäikus, s.t. orgaaniline komponent, peamiselt kollageen, tagab painde-, venitus- või kokkusurumise võime; viimane annab luu ja elastsuse – omadus, mis võimaldab kerge deformatsiooni (painutuse või keerdumise) korral taastada esialgse kuju ja pikkuse. Rakkudevahelise aine anorgaaniline komponent kaltsiumfosfaat aitab samuti kaasa luu jäikusele, kuid annab sellele peamiselt kõvaduse; kui kaltsiumfosfaat luust eritöötlusega eemaldada, säilitab see oma kuju, kuid kaotab olulisel määral kõvadust. Kõvadus on luu oluline omadus, kuid paraku muudab see luu liigse stressi korral kalduvaks murduma.

Luude klassifikatsioon.

Luude ehitus varieerub oluliselt nii erinevates organismides kui ka ühe organismi erinevates kehaosades. Luid saab liigitada nende tiheduse järgi. Paljudes luustiku osades (eriti pikkade luude epifüüsides) ja eriti embrüo skeletis on luukoes palju tühimikke ja kanaleid, mis on täidetud lahtise sidekoe või veresoontega ning see näeb välja nagu luude võrgustik. risttalad ja tugipostid, mis meenutavad metallsilla ehitust. Sellisest luukoest moodustatud luu nimetatakse käsnjaks. Keha kasvades täitub märkimisväärne osa lahtise sidekoe ja veresoontega hõivatud ruumist täiendava luuainega, mis põhjustab luutiheduse suurenemist. Sellist suhteliselt haruldaste kitsaste kanalitega luu nimetatakse kompaktseks või tihedaks.

Täiskasvanud organismi luud koosnevad tihedast, kompaktsest ainest, mis paikneb piki perifeeriat, ja käsnjas, mis asub keskel. Nende kihtide suhe eri tüüpi luudes on erinev. Seega on käsnjas luudes kompaktse kihi paksus väga väike ja suurema osa hõivab käsnjas aine.

Luid saab klassifitseerida ka luurakkude suhtelise arvu ja paiknemise järgi rakkudevahelises aines ning kollageenikimpude orientatsiooni järgi, mis moodustavad olulise osa sellest ainest. AT torukujuline Luudes ristuvad kollageenkiudude kimbud erinevates suundades ja luurakud jagunevad enam-vähem juhuslikult kogu rakkudevahelises aines. tasane luudel on rohkem korrastatud ruumikorraldus: need koosnevad järjestikustest kihtidest (plaatidest). Ühe kihi erinevates osades on kollageenkiud reeglina orienteeritud samas suunas, kuid naaberkihtides võib see olla erinev. Lamedates luudes on vähem luurakke kui torukujulistes luudes ja neid võib leida nii kihtide sees kui ka nende vahel. Osteooniline luud, nagu ka lamedad, on kihilise ehitusega, kuid nende kihid on kontsentrilised rõngad ümber kitsa, nn. Harssi kanalid, mida läbivad veresooned. Moodustuvad kihid alates välimisest ja nende järk-järgult kitsenevad rõngad vähendavad kanali läbimõõtu. Haversi kanalit ja seda ümbritsevaid kihte nimetatakse Haversi süsteemiks ehk osteoniks. Osteoonilised luud moodustuvad tavaliselt käsnluu üleminekul kompaktseks.

Pinnamembraanid ja luuüdi.

Välja arvatud juhtudel, kui tihedalt asetsevad luud puudutavad liigest ja on kaetud kõhrega, on luude välis- ja sisepind kaetud tiheda membraaniga, mis on luu funktsioneerimiseks ja säilimiseks ülioluline. Välismembraani nimetatakse periostiks või periostiks (kreeka keelest. peri- ümber, osteoon- luu) ja sisemine luuõõne poole, - sisemine periost ehk endosteum (kreeka keelest. eondon- sees). Luuümbris koosneb kahest kihist: välimine kiuline (sidekoe) kiht, mis ei ole mitte ainult elastne kaitseümbris, vaid ka sidemete ja kõõluste kinnituskoht; ja sisemine kiht, mis tagab luu paksuse kasvu. Endosteum on luu parandamiseks hädavajalik ja sarnaneb mõnevõrra luuümbrise sisemise kihiga; see sisaldab rakke, mis tagavad nii luu kasvu kui ka resorptsiooni.

Sügaval paljudes luudes, eriti jäsemete, selgroolülide, ribide ja vaagna luudes, asub luuüdi, mis on peamine vererakkude allikas kehas. Paljudel selgroogsetel, sealhulgas imetajatel, embrüonaalsel perioodil ja vahetult pärast sündi leidub luuüdi (punane) peaaegu kõigis luudes ja see on väga rikas vereloomerakkude poolest. Vanusega väheneb luuüdi vereloome aktiivsus ja selle peamiseks komponendiks muutuvad rasvarakud (kollane luuüdi).

Rakuelemendid ja luude areng.

Loomade elu jooksul uuendatakse luu pidevalt. Paljud luud, eriti need, mis on moodustunud arengu varases staadiumis, on moodustatud spetsialiseerimata mesenhümaalrakkudest - igat tüüpi sidekoe allikast. Tulevase luu lokaliseerimise kohtades diferentseeruvad mesenhümaalsete rakkude rühmad järk-järgult, hakates aktiivselt tootma ja sekreteerima rakkudevahelise luu aine orgaanilist komponenti; neid rakke nimetatakse osteoblastideks. Pärast orgaanilise komponendi moodustumist algab kaltsifikatsioon - kaltsiumfosfaadi ladestumine. Hilisemas etapis arenevad osteoblastid küpseteks luurakkudeks, mida nimetatakse osteotsüütideks. Osteotsüütide põhiülesanne on säilitada soovitud kudede lupjumise taset. Kirjeldatud viisil kujuneb välja nn. primaarsed luud, nagu parietaal- ja eesmine luud. Emakasisese arengu hilisemates staadiumides toimuv torukujuliste ja muude (sekundaarsete) luude moodustumine kulgeb erinevalt: esiteks moodustub tulevase luu kasvav kõhreline mudel ja seejärel loote arenedes, samuti pärast sündi. lapsel asendub kõhr järk-järgult luukoega. Luukoe resorptsiooni tagavad osteoklastid - eritüüpi luu makrofaagid, mis arenevad vere monotsüütidest. Osteoklastid toodavad ensüüme, mis lahustavad ja lõhustavad luud tõhusalt.

Luu ümberkujundamine.

Peaaegu kõik loomade kasvuprotsessis olevad luud muudavad oma kuju, mis saavutatakse luu ülesehitamisel ühes kohas ja hävitamisega teises kohas. Näiteks jäsemete luud ei kasva mitte ainult pikkuses, vaid ka laiuses. Luuümbris on osteoblastide allikas, mis tagab luukoe ladestumise välispinnale, samas kui endosteaalsed osteoklastid hävitavad ja lahustavad luu, laiendades seeläbi medullaarset õõnsust. Isegi üldise kasvu puudumisel toimub pidev luukoe ümberstruktureerimine: vana luukude imendub ja asendatakse uuega. Näiteks koertel asendatakse igal aastal kuni 10% luukoest.

Luude ümberkujundamine toimub regulaarselt vastusena funktsionaalsetele muutustele, näiteks luude kasvule piirkondades, kus rõhk suureneb kaalu tõttu; see mängib juhtivat rolli ka luu taastamisel pärast vigastusi, eriti luumurdude korral, kui esmasele haavaparanemisele järgneb ümberstruktureerimine, mis taastab järk-järgult luu esialgse kuju.

verevarustus

mängib võtmerolli luukoe moodustumisel. Mesenhümaalsete rakkude diferentseerumine osteoblastideks toimub ainult kapillaaride verevoolu juuresolekul; kapillaarideta, muutub mesenhüüm rakkudeks, mis toodavad kõhrekoe. Tulenevalt asjaolust, et luu (eriti osteoon) ladestub sageli veresoonte ümber, määravad need paljude luustiku luude kolmemõõtmelise koestruktuuri moodustumise.

Haigused.

Luuhaigused võivad häirida kõiki kolme peamist protsessi, mis kaasnevad luu kasvu ja ümberkujunemisega: orgaanilise luumaatriksi osteoblastide tootmine; luu aluse lupjumine; luu resorptsioon osteoklastide poolt. Skorbuut mõjutab mitmesuguseid sidekudesid, sealhulgas luu kasvu, häirides luukoe orgaanilise komponendi kollageeni tootmist. Kuna lupjumist otseselt ei mõjutata, tekib vähesel määral tekkiva orgaanilise aine liigne lupjamine. Luu kasv peatub peaaegu täielikult, see muutub väga rabedaks. Vastupidi, rahhiidi (mida lapsed põevad) ja osteomalaatsia (täiskasvanute haigused) korral on lupjumine oluliselt häiritud. Osteoblastid toodavad kollageeni, kuid see ei lubjastu veres lahustunud kaltsiumfosfaadi madala taseme tõttu. Mõlema haiguse sümptomiteks on luu deformatsioon ja luukoe üldine pehmenemine. Teine levinud luuhaigus on osteoporoos, mis esineb sageli vanematel inimestel. Selle haiguse korral luuaine orgaaniliste ja mineraalsete komponentide suhe ei muutu, kuid osteoklastide suurenenud aktiivsus viib selleni, et luu resorptsioon on intensiivsem kui selle moodustumine. Osteoporootiline luu hõreneb järk-järgult ja muutub nõrgaks ning kaldub murdumisele. Neid tagajärgi täheldatakse eriti sageli lülisamba osteoporoosi korral.

Luukalade klassi kuulub valdav enamus (üle 20 000) kalade ülemklassi liigist. Luukalad on levinud väga erinevates veekogudes. Elutingimuste mitmekesisus määrab selle liigirühma rikkuse ja äärmise mitmekesisuse.

Osteichtyes klassi kuuluvad kõik luukalad; soomused - olenevalt kujust tsükloidsed või ktenoidsed - vastavalt siledad või sakilised. Liikide arvukuse ja vormide mitmekesisuse poolest on kondised kalad kõhrelistest tunduvalt paremad. Ilmselt kõige arenenum on Teleostei (kondine kala) järjekord, kuhu kuuluvad heeringas, forell, lõhe, karpkala, angerjas, lendkala jne.

Klassi peamised üldised tunnused on järgmised.

Luustik on alati enam-vähem kondine. Luu luustik tekib kahel viisil. Esialgseks luustumise tüübiks on nn naha- ehk terviklikud luud. Embrüonaalselt tekivad nad naha sidekoekihis, olenemata luustiku kõhrelistest elementidest, millega nad ainult külgnevad. Seoses näidatud arengu tunnustega on katteluud reeglina plaatide kujul. Lisaks katteluudele on kalade luustikus kondraalsed ehk kõhrelised luud. Embrüonaalselt tekivad need kõhre järjestikuse asendamise tulemusena luuainega, mida toodavad osteoblastid. Histoloogiliselt moodustunud kondraalsed luud ei erine oluliselt katteluudest. Luustiku luustumine, mis toimub kondraalsete luude ilmnemise kaudu, ei too kaasa olulisi muutusi skeleti üldises struktuuris. Integumentaalse luustumise moodustumine toob kaasa luustiku uute elementide ilmnemise ja sellest tulenevalt selle üldise komplikatsiooni.

Hingamisaparaadis on lõpustevahelised vaheseinad vähenenud ja lõpuse niidid asetsevad otse lõpusevõlvidele. Lõpuseaparaati katab väljastpoolt alati luuline lõpusekate.

Enamikul liikidest on ujupõis.

Enamikul luukaladest toimub viljastumine väline, munad on väikesed, ilma sarvekujuliste membraanideta. Elussünnid esinevad ebaolulisel arvul liikidel. Luude kalade klassifitseerimine on äärmiselt keeruline, praegu on selle rühma taksonoomia kohta mitu seisukohta. Võtame ühe neist aluseks ja eristame kahte alamklassi:

1) Alamklass Kiiruimkala (Actinopterygii) 2) Alamklass Kiiruimkala (Sarcopterygii).

Luukalade välis- ja siseehitus.

Väline struktuur

Keha suurused on vahemikus 1 cm (Filipiinide goby) kuni 17 m (heeringakuningas); sinine marliin kaalub kuni 900 kg. Keha kuju on tavaliselt piklik ja voolujooneline, kuigi mõned kondised kalad on selja-ventraalses suunas või külgsuunas lamedad või vastupidi sfäärilised. Translatsiooniline liikumine vees toimub keha lainetaoliste liikumiste tõttu. Mõned kalad "aitavad" end samal ajal oma sabauimega. Paaritatud külgmised, samuti selja- ja pärakuuimed toimivad stabilisaatortüüridena. Mõnede kalade üksikud uimed on muutunud imideks või kopulatsiooniorganiteks. Väljaspool on luukalade keha kaetud soomustega: placoid (hambad asetatud "parketti"), ganoid (rombilised plaadid, millel on teravik), tsükloid (õhukesed plaadid sileda servaga) või ctenoid (oastega plaadid) muutub looma kasvades. Sellel olevad aastarõngad võimaldavad teil hinnata kala vanust. Erinevat tüüpi soomused Paljudel kaladel on nahal hästi arenenud limaskestade näärmed, nende eritised vähendavad vastupanuvõimet vastutulevale veevoolule. Mõnede süvamere kalade nahale tekivad helendavad elundid, mille abil saab kindlaks teha nende liigid, koondada karja, meelitada saaki ja peletada eemale kiskjaid. Kõige keerukamad neist elunditest sarnanevad prožektoriga: neil on helendavad elemendid (näiteks fosforestseeruvad bakterid), peegelreflektor, diafragma või lääts ning isoleeriv must või punane kate. Kalade värvus on väga mitmekesine. Tavaliselt on kaladel sinakas või rohekas selg (veevärv) ning küljed ja kõht hõbedased (kerge "taeva" taustal vaevalt näha). Paljud kamuflaažikalad on kaetud triipude ja täppidega. Korallriffide asukad, vastupidi, hämmastavad värvide mässudega.

Seedeelundkond

Suuõõnest läheb toit neelu, sealt söögitorusse ja seejärel mahulisse makku või kohe soolestikku (karpkala). Toidu osaline seedimine toimub maos maomahla mõjul. Toidu lõplik seedimine toimub peensooles. Sapipõie, maksa ja pankrease kanali kanal suubub peensoole esialgsesse sektsiooni. Peensooles imenduvad toitained verre, päraku kaudu eemaldatakse seedimata toidujäägid.

eritussüsteem

Veekeskkonnas elamine toob kaasa mitmeid osmoregulatsiooni probleeme, millega nii magevee- kui ka merekalad silmitsi seisavad. Kalade vere osmootne rõhk võib olla väliskeskkonna osmootsest rõhust kas madalam (soolaveekaladel) või kõrgem (magevees). Kõhrelised kalad on isoosmootsed, kuid samal ajal on soolade kontsentratsioon nende kehas palju madalam kui keskkonnas. Osmootse rõhu ühtlustumine saavutatakse tänu suurenenud uurea ja trimetüülamiinoksiidi (TMAO) sisaldusele veres. Soolade madala kontsentratsiooni säilitamine kõhreliste kalade kehas toimub tänu soolade eritumisele neerude kaudu, aga ka spetsiaalse pärasoole näärme kaudu, mis on ühendatud seedetraktiga. Pärasoole nääre kontsentreerib ja eemaldab verest ja kehakudedest nii naatriumi- kui kloriidioone. Luukalad ei ole isoosmootsed, seetõttu on evolutsiooni käigus välja kujunenud mehhanismid, mis võimaldavad ioonide väljatõmbamist või kinnipidamist. Väikese (keskkonnaga võrreldes) ioonide kontsentratsiooniga merekondised kalad kaotavad pidevalt vett, mis osmootse rõhu toimel jätab oma koed väljapoole. Need kaod kompenseeritakse soolase vee joomise ja filtreerimisega. Naatriumkatioonid ja kloriidioonid erituvad verest läbi lõpuste membraanide, magneesiumi katioonid ja sulfaadi anioonid aga neerude kaudu. Mageveekalad seisavad silmitsi vastupidise probleemiga (sest nende kehas on soolade kontsentratsioon suurem kui keskkonnas). Nende osmootne rõhk on võrdsustatud tänu ioonide püüdmisele veekeskkonnast läbi lõpusemembraanide, samuti suure hulga karbamiidi vabanemise tõttu.

Hingamissüsteem

Gill hingab. Suuõõnest läbib vesi lõpusepilusid, peseb lõpused ja väljub lõpusekate alt. Lõpused koosnevad lõpusekaarest, mis omakorda koosnevad lõpusefilamentidest ja lõpusekaaridest. Mõnel liigil on nahahingamine hädavajalik või on kohandused õhu hingamiseks.

Vereringe

Kalade vereringesüsteem on suletud, süda koosneb 2 kambrist: aatrium ja vatsake. Vatsakesest lõpustesse väljub suur veresoon – aort, mis hargneb väiksemateks – arteriteks. Lõpustes moodustavad arterid tiheda pisikeste veresoonte võrgustiku – kapillaarid. Pärast vere hapnikuga rikastamist (hapnikuga verd nimetatakse arteriaalseks vereks) kogunevad veresooned uuesti arteriks, mis hargneb väiksemateks arteriteks ja kapillaarideks. Keha organites satuvad kapillaaride seinte kaudu kudedesse hapnik ja toitained ning kudedest verre - süsihappegaas ja muud jääkained.

aretussüsteem

Enamiku kalade sugunäärmed on paaris ja asuvad kehaõõnes ujupõie taga ja selle all. Emasel jõeahvenal muutub munasari aga paarituks. Suguelundite avaus avaneb keha tagaosas päraku ja erituselundite vahel. Suurel osal kaladest täheldatakse välist viljastumist, mille käigus sugurakud lähevad väliskeskkonda. Kalade keerulist instinktiivset käitumist sigimisperioodil nimetatakse kudemiseks. Jõeahven saab suguküpseks teisel eluaastal. Kudema hakkab kohe pärast veekogude jäält vabanemist. Enne kudemist muutub kala värvus eriti heledaks. Nõrga vooluga kohtades kogunevad nad suurte parvedena. Emased koevad pikkade liimitud lintide kujul, mis asetsevad veealusele taimestikule. Samal ajal toodavad need isased piima, mis sisaldab miljoneid väikeseid spermatosoide.

ujumispõis

Ahvena sisemise õõnsuse ülemises osas, soolte kohal, on mahukas ujupõis, mis näeb välja nagu läbipaistev gaasiga täidetud kott. Selle peamine ülesanne on tagada kala positiivne ujuvus, kuna see on veest raskem. Ujumispõit ümbritseb tihe veresoonte võrgustik, millest eraldub sinna gaas. Ujumispõie mahu suurenemisega ahvena kehatihedus väheneb ja ta hõljub veepinnale. Mahu vähenemisega, vastupidi, keha tihedus suureneb ja kala vajub põhja. Ujumispõis areneb soolestiku seljaseina väljakasvuna. Kaladel on spetsiaalne hüdrostaatiline organ, külgjoon. See näeb välja nagu rida väikseid poore, mis ulatuvad mööda keha peast sabani. Poorid viivad kanalisse, mis asub nahas. Sellele lähenevad arvukad närvilõpmed. Külgjoone abil hindavad kalad veevoolu suunda ja tugevust, sukeldumissügavust ning erinevate objektide lähenemist neile. Külgjoon puudub ainult räimede klassi esindajatel, kuna veesurvet tajuvad elundid arenevad nende lõpusekantetes.

Luukalade luustik.

Luukaladel asendub kõhr luustikus mingil määral luukoega: moodustuvad põhi- ehk asendusluud. Lisaks ilmuvad nahasse terviklikud luud, mis seejärel vajuvad naha alla ja on osa sisemisest luustikust. Luukalade luustik jaguneb aksiaalseks luustikuks, koljuks (aju- ja vistseraalne), paaritute uimede skeletiks, paarisuimede skeletiks ja nende vöödeks.

Labuimelistel, kopse hingavatel ja tuuralaadsetel kaladel täidab tugifunktsiooni aksiaalses skeletis notokord, mida ümbritseb tihe sidekoe membraan. Hästi arenenud, mõnikord osaliselt luustunud ülemised kaared moodustavad kanali, milles asub seljaaju. Roided on kinnitatud halvasti arenenud alumiste kaarte külge. Mõnel nende rühmade esivanematel olid enam-vähem arenenud selgroolülid. Polüperiformsetel ja kõigil luukaladel on amfitseeli tüüpi (kaksinõgusad) luulised selgroolülid hästi arenenud. Tugevalt redutseeritud notokordil on selge struktuur: see laieneb selgrookehade vahelises ruumis ja läbib tugevalt kitsendatud kujul lülikeha keskosas asuvat kanalit. Tüve selgroolülid kannavad luuseid ülemisi kaarte, mis lõpevad pikkade ülemiste ogajätketega; pikad ja peenikesed kondised ribid, mis on enamikul luukaladel hästi arenenud, on kinnitunud lülikehade põikprotsessidele. Sabapiirkonna selgroolülidel on ülemised kaared koos ogajätketega, samas kui põiksuunalised protsessid nihkuvad allapoole ja moodustavad paarikaupa ühinedes alumised kaared, mis on suletud alumiste protsessidega. Kaarte vahelised ruumid on kaetud tiheda sidekoe kilega. Seljaaju asub ülemises kanalis; sabalülide alumised kaared moodustavad hemali kanali, milles kulgevad sabaarter ja veen, kaitstuna kokkusurumise eest selle sektsiooni võimsate lihaste poolt. Selgroolülid on omavahel ühendatud liigesprotsessidega, mis paiknevad ülemiste kaarte põhjas. Sellised liigendid annavad aksiaalsele skeletile tugevuse, säilitades samal ajal selle liikuvuse. Lülisammas võib painduda peamiselt horisontaaltasapinnas. Enamikul kondisestel kaladel asuvad peenikesed lihasluud lihaste paksuses, luues lihaskiududele lisatuge.

Luiste kalade kolju, nagu kõigil selgroogsetel, jaguneb aju- (aksiaalseks) ja vistseraalseks osaks.

Tuuradel jääb ajukolju kõhreliseks; ainult vanadel kaladel tekivad sellesse väikesed luustumised. Väljaspool on kõhreline kolju kaetud tugeva kestaga, mis koosneb suurest hulgast luudest. Kuid enamikku luudest kalu iseloomustab ajukolju kõhre asendamine peamiste luudega, mis on vahetult üksteisega külgnevad või ühendatud kõhrejäänustega, ja suhteliselt väike arv terviklikke luid - primaarse kesta jäänuseid. Ajukolju luustumine on tugevalt arenenud ganoididel (v.a tuur) ja luukaladel. Laba-uime- ja kopskaladel säilib koljus suur hulk kõhre ja arenevad vaid üksikud põhiluud; katteluude esmane kest on neil hästi arenenud.

Luukaladel moodustuvad kuklaluuosas neli luud, mis ääristavad suurt kuklaluu - peamine (basioccipitale), kaks külgmist (occipitale laterale) ja ülemine (supraoccipitale) kuklaluu. Kolju külgseinas on 5 kõrvaluud (ossa otici). Orbiidi piirkonnas tekivad sphenoidsed luud: okulo-sfenoid (orbitosphenoideum), peamine (basisfenoideum) ja külgmine sphenoid (laterosphenoideum). Haistmispiirkonna piirkonnas moodustuvad paaritu keskmine (mesethmoideum) ja paaritud külgmised haistmisluud (ectoethmoideum). Kõik need luud on põhilised: need arenevad kõhreosade luustumise teel. Ülevalt katab kolju 3 paari terviklikku luud: nina (nasale), väga suur eesmine (frontale) ja väike parietaalne (parietale). Ajukolju põhja moodustavad kaks paaritut terviklikku luud: suur parasfenoid (parasphenoideutn) ja hammast kandev vomer (votner). Luude keerulise välisreljeefi tõttu ei ole nendevahelised piirid alati nähtavad.

Kolju vistseraalne luustik on erineval määral kõhreliste või luustunud kaarte süsteem – lõualuu, hüoid ja 5 lõpust; neli terviklikku luud moodustavad operkulumi. Täisluud tugevdavad lõualuu, moodustades sekundaarsed lõuad. Hüostiil on iseloomulik kondistele kaladele: lõualuu kaare ja sekundaarsete lõualuude ühendus ajukoljuga läbi hüoidkaare ülemise elemendi – ripatsid ehk hüomandibulaar (hyomandibulare). Ainult kopsukalal ühineb ülemine lõualuu ajukolju põhjaga (autostiilia), funktsiooni kaotanud ripats aga kahaneb.

Tuuradel säilib vistseraalses luustikus palju kõhre ja sekundaarsed lõuad on halvasti arenenud. Selle lõigu kondiste kalade kõhred on täielikult asendatud luudega.

Primaarse ülemise lõualuu - palatine-ruutkõhre - luustumise tulemusena moodustub mõlemal küljel hammast kandev palatine luu (palatinum) ja selle tagumises osas - tagumine pterygoid (metapterygoideum) ja ruudukujulised (quadratum) luud. Nende vahel on terviklikud välimised ja sisemised pterygoid luud (ectopterygoideum ja entopterygoideum). Esmane alumine lõualuu – Meckeli kõhr, luustunud, muutub liigeseluuks (articulare), moodustades ruudukujulise luuga lõualuu. Luiste kalade sekundaarsed lõuad, mis pärineb luudest, on hästi arenenud; need on kokku sulatatud või sidemetega ühendatud primaarsete lõualuude luudega. Ülemises lõualuus on sellised sekundaarsed moodustised eeslõualuud (praemaxillare) ja ülalõualuud (maxillare); hambad istuvad neil (mõnedel liikidel puuduvad need ühel või mõlemal luul). Alumise lõualuu põhiosa moodustab võimas täishammas (dentale). Saagi haaramise ja hoidmise funktsiooni täidavad nii esmased kui ka sekundaarsed lõualuud.

Hammaste jõud ja iseloom, samuti lõualuude suhteline suurus ja suuava asend peegeldavad iga liigi toiduspetsialiseerumist.

Hüoidkaare moodustavad peamised luud. Selle ülemist elementi, ripatsit, esindab suur hüomandibulaarluu, mille lai ülemine serv on kinnitatud aksiaalse kolju kuulmispiirkonna külge. Läbi täiendava luu symplecticum hyomandibulare, mis on suspensiooni alumisest otsast eraldatud, kinnitub see kandilise luu külge (hüostiil!) Ja läbi lühikese luustunud sideme interhyale - hüoidkaare alumise elemendi - hüoidi külge. , milles moodustub mitu luustumist, mis sageli ühinevad ühiseks luuhüoideumiks. Parema ja vasaku külje hüoidide esiotsad on omavahel ühendatud paaritu luuga – keelevolti toetava kopulaga. Õhukesed kumerad luud kinnituvad hüoidile – lõpusemembraani kiirtele, toetades lõpusekatte nahkset serva. Luiste kalade lõpusekate moodustavad luud. Ripatsi ja ruutluu tagumise serva külge sobib hästi võimas, järsult kaarjas preoperculum (praeoperculum), mille külge on kinnitatud operkulumi (operculum), interoperculum (interoperculum) ja suboperculum (suboperculum) luud.

Lõpusekaared 5 paari. Esimesed neli koosnevad 4 paarilisest elemendist, mis on luustunud ja ühendatud üksteisega liigeste abil; allpool asuvad viiendad paarimata elemendid ühendavad kaared üksteisega. Need lõpusekaared kannavad lõpuseid. Viies (tagumine) lõpusekaar koosneb ainult kahest suurest paariselemendist; mõnel liigil paiknevad neil neeluhambad (neeluhammaste kuju ja suurus peegeldavad toidu spetsialiseerumist)

Paarisjäsemed ja nende vööd. Paarisjäsemeid esindavad rinna- ja kõhuuimed. Rinnauimede tugi kala kehas on õlavöö (joon. 39). Seda esindavad kaks väikest asendusluud (esmane) ja mitu terviklikku luu. Asendusluude ülemine osa - abaluu (abaluu; joon. 39, 1) - asub vaba jäseme liigenduspiirkonnas (seda on lihtne eristada väikese ümmarguse augu järgi luu keskel) . Kohe selle all on koorluu ehk korakoid (coracoideum; joon. 39, 2). Need kaks elementi moodustavad esmase vöö. Need on fikseeritult ühendatud suure tervikliku luu kleitriga (joonis 39, 3), mille ülemine ots on suunatud mõnevõrra ettepoole; sellega liitub väike luu nadkleytrum (supracleithrum; joon. 39, 4).

Claytrum on omakorda ühendatud tagumise parietaalluuga. Parema ja vasaku ettepoole suunatud kleytrumi alumised otsad on omavahel ühendatud. Cleithrumi taga, mitte kaugel abaluust ja korakoidist, on väike posteroclavikulaarne luu (postcleithrum; joon. 39, 6). Kõik nimega luud on paaris; need moodustavad sekundaarse õlavöötme. Parem- ja vasakpoolne tagumine parietaalluu on kinnitatud aksiaalse kolju külge, mis tagab vöö tugevama fikseerimise ja suurendab seeläbi selle tugifunktsiooni.

Rinnauime aluses on üks rida väikeseid luid – abaluust (osaliselt korakoidist) ulatuvad radiaalid. Kogu uime vaba sagar koosneb segmenteeritud nahakiirtest1 (lepidotrichia; joon. 39, 8). Luude kalade rinnauimede skeleti eripära võrreldes kõhrelistega on basaalide vähenemine. Rinnauimede liikuvus suureneb, kuna lihased on kinnitunud nahakiirte laienenud aluste külge, mis liigenduvad paindlikult radiaalidega.

Vaagnavöödet kujutavad paarilised lamedad kolmnurksed luud, mis sulanduvad üksteisega, mis asuvad kõhulihaste paksuses ja ei ole ühendatud aksiaalse luustikuga. Kõhuuimed on kinnitatud vaagnavöötme külgedele. Enamikul luukaladel puuduvad vaagnauimede luustikul basaalid ja radiaalid on täielikult taandunud: uimesagarale toestavad naha luukiired (lepidotrichia), mille laienenud alused kinnituvad vahetult vaagnavöötme külge. See vaagnauimede skeleti lihtsustamine on ilmselt seotud nende piiratud funktsioonidega.

Paarimata jäsemed. Paarituid jäsemeid esindavad selja-, subkaudaalsed (päraku-) ja sabauimed. Anaal- ja seljauimed koosnevad luukiirtest, mis jagunevad sisemisteks (lihaste paksusesse peidetud) pterigofoorideks ja välisuimekiirteks - lepidotrichia.

Luu(textus osseus) on spetsialiseerunud sidekoe tüüp, millel on rakkudevahelise aine kõrge mineraliseerumisaste.

Luukoe koosneb rakulistest elementidest (osteoblastid, osteotsüüdid ja osteoklastid) ja rakkudevahelisest ainest (osseiin ja osseomukoid).

Rakkudevaheline aine sisaldab umbes 70% anorgaanilisi ühendeid, peamiselt kaltsiumfosfaate. Orgaanilisi ühendeid esindavad peamiselt maatriksi moodustavad valgud ja lipiidid. Orgaanilised ja anorgaanilised ühendid koosmõjus annavad väga tugeva tugikoe.

Funktsioonid

1. luu- ja lihaskonna- tänu luukoe olulisele tugevusele tagab keha liikumise ruumis ja selle toe.

2. kaitsev- luukude kaitseb elutähtsaid organeid kahjustuste eest;

3. depoo kaltsiumi ja fosfori sisaldus kehas;

Luukoe klassifikatsioon

Sõltuvalt struktuurist ja füüsikalistest omadustest eristatakse kahte tüüpi luukoe:

1. Retikulofibroosne (jäme kiuline)

2. Taldrik

Retikulaarne - kiuline luukude- sellel on osseiinikiudude (I tüüpi kollageen) kimpude mitmesuunaline paigutus, mida ümbritseb lupjunud osseomukoid. Osteotsüüdid asuvad osteomukoidi lünkades osseiinikiudude kimpude vahel. See kude on iseloomulik loote luustikule, täiskasvanutel leidub seda ainult koljuõmbluste piirkondades ja kohtades, kus kõõlused on luude küljes kinni.

lamellne luukude- iseloomulik on kollageenkiudude kimpude rangelt paralleelne paigutus ja luuplaatide moodustumine.

Sõltuvalt nende plaatide orientatsioonist ruumis jaguneb see kude omakorda: 1) kompaktseks; 2) käsnjas;

kompaktne- mida iseloomustab õõnsuste puudumine. Sellest on ehitatud toruluude diafüüsid.

Käsnjas- mida iseloomustab asjaolu, et luuplaadid moodustavad üksteise suhtes nurga all paiknevaid trabeekule. Selle tulemusena moodustub käsnjas struktuur. Käsnjas luukoe moodustab lamedad luud toruluude epifüüsid.

Luu histogenees

Luukoe arengu allikas on mesenhüüm. Luukoe arenguga moodustuvad kaks rakkude diferooni (histogeneetiline seeria).

Yo Esimene rida- tüvirakud osteogeensed rakud, pooltüvirakud, osteoblastid, osteotsüüdid.

Yo Teine rida- hematogeenne päritolu - vereloome tüvirakk, pooltüvirakk (müeloidrakkude ja makrofaagide eelkäija), unipotentne kolooniaid moodustav monotsüütrakk (monoblast), promonotsüüt, monotsüüt, osteoklast (makrofaagid).

Eristada luukoe embrüonaalset ja postembrüonaalset arengut.

Embrüonaalne Luu areng võib toimuda kahel viisil:

1. Otse mesenhüümist – otsene osteohistogenees.

2. Mesenhüümist varem välja töötatud kõhrelise luu mudeli asemel, kaudne osteohistogenees.

Postembrüonaalne areng luu viiakse läbi regeneratsiooni ja emakavälise osteogeneesi ajal.

Embrüonaalne osteohistogenees

Otsene osteohistogenees on iseloomulik jämeda kiulise luukoe tekkele lamedate luude (koljuluude) moodustumisel ja esineb esimesel arengukuul ja seda iseloomustatakse alguses primaarne membraanne osteoidne luukude, mis seejärel immutatakse kaltsiumi- ja fosforisooladega.

Otsese osteogeneesi ajal on 4 etappi:

1) luustiku saare teke,

2) osteoidne staadium,

3) rakkudevahelise aine lupjumine, jäme kiulise luu moodustumine,

4) sekundaarse käsnluu moodustumine,

Yo Esimene aste(skeletisaare moodustumine) - tulevase luu arengu kohas toimub mesenhümaalsete rakkude fokaalne paljunemine, mille tulemusena moodustub skeleti saar ja toimub selle vaskularisatsioon.

Yo Teine etapp(osteoid) - saarerakud diferentseeruvad, moodustub oksüfiilne rakkudevaheline aine koos kollageenfibrillidega - luukoe orgaaniline maatriks. Kollageenikiud kasvavad ja suruvad rakud lahku, kuid nad ei kaota oma protsesse ja jäävad üksteisega seotuks. Põhiaines ilmuvad mukoproteiinid (osseomukoid), mis tsementeerib kiud üheks tugevaks massiks. Mõned rakud diferentseeruvad osteotsüüdid ja mõned neist võivad sisalduda kiulise massi paksuses. Teised asuvad pinnal, eristuvad osteoblastid ja mõnda aega paiknevad nad kiulise massi ühel küljel, kuid peagi tekivad ka teisele poole kollageenkiud, mis eraldavad osteoblastid üksteisest, immueruvad need järk-järgult rakkudevaheliseks aineks, samal ajal kaotavad nad oma võime paljuneda ja muutuda osteotsüüdid. Paralleelselt sellega moodustuvad ümbritsevast mesenhüümist uued osteoblastide põlvkonnad, mis ehitavad luu väljastpoolt üles (apositsiooniline kasv).

YOT kolmas etapp- rakkudevahelise aine lupjumine.

Osteoblastid eritavad ensüümi fosfataasi, mis lagundab vere glütserofosfaadi suhkruks ja fosforhappeks. Hape reageerib kaltsiumisooladega, mis sisalduvad põhiaines ja kiududes, moodustades esmalt kaltsiumiühendid, seejärel kristallid - hüdroksüsimiidid.

Olulist rolli osseoidi kontsentratsioonis mängivad kuni 1 μm läbimõõduga lüsosoomi tüüpi maatriksvesiikulid, millel on kõrge aluselise fosfataasi ja pürofosfataasi aktiivsus, mis sisaldavad lipiide ja loovad membraani sisepinnale kaltsiumi. Osteinektiin, glükoproteiin, mis seob kaltsiumi- ja fosforisoolasid kollageeniga, mängib kontsentreerumisprotsessides olulist rolli.

Lupjumise tagajärjeks on moodustumine luuvardad või talad, millest hargnevad väljakasvud, ühendudes omavahel ja moodustades laia võrgustiku. Risttalade vahelise ruumi hõivab sidekiudkude, mida läbivad veresooned.

Histogeneesi lõppedes piki luu rudimendi perifeeriat ilmub embrüonaalsesse sidekoesse suur hulk kiude ja osteogeenseid rakke. Osa kiulisest sidekoest, mis külgneb vahetult luude risttaladega, muutub periost, mis tagab trofismi ja luude taastumise. Sellist luu, mis moodustub embrüonaalse arengu varases staadiumis ja koosneb retikulofibroosse luukoe kattekihist, nimetatakse nn. esmane käsnjas luu.

Yo Neljas etapp- sekundaarse käsnjas luu moodustumine (lamellaarne)

Selle luu moodustumisega kaasneb primaarse luu üksikute osade hävimine ja veresoonte sissekasv retikulofibroosse luu paksusesse. Selles protsessis, nii embrüo perioodil kui ka pärast sündi, osteoklastid.

Veresoontega külgneva mesenhüümi diferentseerumise tulemusena moodustuvad luuplaadid, mille peale asetseb uute osteoblastide kiht ja ilmub uus plaat. Iga plaadi kollageenkiud on suunatud eelmise plaadi kiudude suhtes nurga all. Selle tulemusena on veresoone ümber üksteisesse sisestatud luusilindrite sarnasus (primaarne osteoon). Sellest hetkest alates lakkab retikulofibroosne kude arenemast ja asendub lamellluuga.

Luuümbrise küljelt moodustuvad tavalised või üldised plaadid, mis katavad kogu luu väljastpoolt. See mehhanism viib arenguni lame luu. Embrüonaalsel perioodil moodustunud luu läbib täiendava ümberstruktureerimise, primaarsete osteonite hävitamise ja uute arendamise. See protsess jätkub kogu elu.

kaudne osteohistogenees

Kaudse histogeneesi teel luu areng toimub neljas etapis:

1.Kõhre mudeli moodustumine.

2. Perikondriaalsed luustumised.

3. Enkondraalsed luustumised.

4. Epifüüsi luustumised.

Kõhre mudeli moodustumine - esineb embrüonaalse arengu teisel kuul. Tulevaste torukujuliste luude kohtadesse asetatakse mesenhüümist kõhre idu, mis võtab väga kiiresti tulevase luu kuju. Rudiment koosneb embrüonaalsest hüaliinsest kõhrest, mis on kaetud perikondriumiga. Mõnda aega kasvab see nii perikondriumist moodustunud rakkude kui ka sisemiste piirkondade rakkude paljunemise tõttu.

Perikondraalne luustumine- osteohistogeneesi protsess algab diafüüsi piirkonnas, samal ajal kui perikondriumi skeletirakud diferentseeruvad osteoblastide suunas, mis asuvad perikondriumi ja kõhre vahel, st. perikondraalsed, moodustavad retikulofibroosse luukoe, mis seejärel taastatakse lamellseks. Tänu sellele, et see ažuurse manseti kujul olev luu ümbritseb kõhre diafüüsi, nimetatakse seda nn. perikondraalne.

Luumanseti moodustumine häirib kõhre toitumist, mis toob kaasa degeneratiivsed muutused kõhre punga keskosas. Kondrotsüüdid vakuoliseeruvad, nende tuumad püknotiseerivad ja nn vesikulaarsed kondrotsüüdid. Kõhre selles kohas lakkab kasvamast. Diafüüsi muutmata distaalsed osad kasvavad edasi, samal ajal kui kondrotsüüdid epifüüsi ja diafüüsi piiril koonduvad kolonnideks, mille suund langeb kokku tulevase luu pikiteljega.

Tuleb rõhutada, et kondrotsüütide kolonnis toimub kaks vastandlikku protsessi:

1) paljunemine ja kasv diafüüsi distaalsetes osades;

2) düstroofsed protsessid proksimaalses osas;

Paralleelselt sellega ladestuvad paistes rakkude vahele mineraalsoolad, mis põhjustab terava basofiilia ilmnemist ja kõhre haprust. Alates veresoonte kasvust ja osteoblastide ilmumisest on perikondrium ümber ehitatud ja muutub periostiks. Veresooned ja neid ümbritsev mesenhüüm, osteogeensed rakud ja osteoklastid kasvavad läbi luulise manseti avade ja puutuvad kokku lupjunud kõhrega. Osteoklastid eritavad hüdrolüütilisi ensüüme, mis viivad läbi kaltsineeritud rakkudevahelise aine kondrolüüsi. Selle tulemusena hävib diafüüsi kõhr ja sellesse tekivad tühimikud, milles asetsevad osteotsüüdid, moodustades lubjastunud kõhre ülejäänud osade pinnale luukoe.

Endokondraalne luustumine- luu moodustumise protsess kõhre rudimendi sees (diafüüsi luustumise keskus).

Endokondraalse luu hävitamise tulemusena osteoklastide poolt tekivad suured õõnsused ja tühimikud (resorptsiooniõõnsused) ning lõpuks tekib medullaarne õõnsus. Läbitunginud mesenhüümist moodustub luuüdi strooma, millesse settivad vere ja sidekoe tüvirakud, millega paralleelselt kasvab periosti küljelt üha uusi luukoe risttalasid. Kasvades pikkusega epifüüside suunas ja suurenedes paksusega, moodustavad nad tiheda luukihi. Anumate ümber moodustuvad kontsentrilised luuplaadid ja primaarsed osteonid.

Epifüüsi luustumine - luustumise keskuste ilmumise protsess epifüüsides. Sellele eelneb kõigepealt kondrotsüütide diferentseerumine, nende hüpertroofia, millele järgneb alatoitumus, düstroofia ja lupjumine. Seejärel toimub luustumise protsess.

Tuleb märkida, et epifüüsi ja diafüüsi vahel moodustuvad luustumise keskused metaepifüüsi plaat, mis koosneb 3 tsoonist:

a) muutumatu kõhre tsoon;

b) sammaskõhre tsoon;

c) mullirakkude tsoon;

Kui epifüüsi ja diafüüsi luustumise keskused on ühendatud, peatub luu pikkuses kasvamine. Inimestel on see umbes 20-25 aastat vana.

luurakud

Luukoe sisaldab kolme tüüpi rakke:

a) osteotsüüdid; b) osteoblastid; c) osteoklastid;

Osteotsüüdid need on luukoe domineerivad lõplikud rakud, mis on kaotanud jagunemisvõime.

Vorm - protsess, piklik, mõõtmed 15 x 45 mikronit.

Tuum on kompaktne ja suhteliselt ümar.

Tsütoplasma on nõrgalt basofiilne, vähearenenud organellidega.

Lokaliseerimine - luuõõnsustes või lünkades. Õõnsuste pikkus on 22-55 mikronit, laius 6-14 mikronit.

osteoblastid- noored rakud, mis loovad luukoe.

Kuju - kuubikujuline, püramiidne, nurgeline, umbes 15-20 mikroni suurune.

Tuum on ümmargune või ovaalne, paikneb ekstsentriliselt, sisaldab ühte või mitut tuuma.

Tsütoplasma - sisaldab hästi arenenud agranulaarset endoplasmaatilist retikulumit, mitokondreid, Golgi kompleksi, märkimisväärset kogust RNA-d, kõrge aluselise fosfataasi aktiivsust.

osteoklastid(osteoklastotsüüdid) hematogeensed rakud, mis on võimelised hävitama lupjunud kõhre ja luu.

Kuju on ebakorrapärane, ümar.

Mõõdud - läbimõõt kuni 90 mikronit.

Tuum - number 3 kuni mitme kümneni.

Tsütoplasma on nõrgalt basofiilne, mõnikord oksüfiilne, sisaldab suurel hulgal lüsosoome, mitokondreid. Purustatud pinnale kleepuva osteoklasti küljel eristatakse kahte tsooni:

a) lainepapist ääris;

b) tsoon, kus osteoklast on luu pinnaga tihedalt liibunud.

gofreeritud ääris- hüdrolüütiliste ensüümide imendumise ja sekretsiooni piirkond.

Tihe tsoon osteoklast luu pinnale, ümbritseb, esimene justkui tihendab ensüümide toimeala. See tsütoplasma tsoon on kerge, sisaldab vähe organelle, välja arvatud aktiinist koosnevad mikrokiud.

Tsütoplasma perifeerne kiht sisaldab arvukalt väikseid vesiikuleid ja suuremaid vakuoole, palju mitokondreid, lüsosoome, granulaarne endoplasmaatiline retikulum on halvasti arenenud. On oletatud, et osteoklastid eritavad CO 2 ja ensüümi karboanhüdraas- sünteesib sellest hapet H 2 CO 3, mis hävitab luu orgaanilise maatriksi ja lahustab kaltsiumisoolasid. Kohas, kus osteoklast luuainega kokku puutub, moodustub tühimik.

Osteoklastide diferentseerumine sõltub lümfokiinide toimest, mida toodavad T-lümfotsüüdid.

rakkudevaheline aine

Rakkudevahelise aine moodustab põhiaine, mis on immutatud anorgaaniliste kihtide ja selles paiknevate kollageenkiudude kimpudega.

Põhiaine sisaldab väikeses koguses kondroitiinväävelhapet, palju sidrunhapet, mis moodustavad kaltsiumiga komplekse, immutades luu orgaanilist maatriksit. Luu põhiaine sisaldab hüdroksüapatiidi kristalle, mis on järjestatud orgaanilise maatriksi fibrillide suhtes, aga ka ammoofset kaltsiumfosfaati. Luukoe sisaldab üle 30 mikroelemendi (vask, strontsium, tsink, baarium, magneesium jt).

Kollageenikiud moodustavad väikesed kimbud. Kiud sisaldavad I tüüpi kollageeni valku. Retikulofibroosses luukoes on kiududel juhuslik suund ja need on rangelt orienteeritud lamell-luukoes.

Torukujuliste luude struktuur

Torukujuline luu on ehitatud peamiselt lamell-luukoest, välja arvatud tuberkulid.

Torukujulises luus eristatakse keskosa - diafüüs ja selle perifeerne lõpp - epifüüs.

Luu diafüüsi moodustavad kolm kihti:

1) luuümbris (periosteum);

2) tegelik luu osteoni kiht;

3) endosteum (sisekiht);

*Perost See koosneb pindmisest kiulisest kihist, mille moodustavad kollageenkiudude kimpud, ja sügavast osteogeensest kihist, mis koosneb osteoblastidest ja osteoklastidest. Veresoontest läbi imbunud luuümbrise tõttu toidetakse luukoe. Osteogeenne kiht tagab luude paksuse kasvu, füsioloogilise ja reparatiivse regeneratsiooni.

*Luu korralik ( osteoni kiht) on eraldatud periostist väliste üldplaatide kihiga ja endosteumist sisemiste üldplaatide kihiga.

Välised üldplaadid ei moodusta luu diafüüsi ümber terviklikke rõngaid, kattuvad pinnal järgmiste plaatide kihtidega. Välistel üldplaatidel on perforeerivad kanalid, mida mööda veresooned luuümbrisest luusse sisenevad, lisaks tungivad kollageenikiud luuümbrisest erinevate nurkade all luusse ( perforeerivad kiud).

Sisemised üldplaadid hästi arenenud ainult seal, kus luu kompaktne aine piirneb vahetult medullaarse õõnsusega. Nendes kohtades, kus kompaktne aine läheb käsnjasse, jätkuvad selle sisemised üldplaadid käsnjas aine plaatideks.

osteoni kiht. Selles kihis paiknevad luuplaadid osteonites, moodustades osteoni plaadid ja sisestage plaadid, viimased paiknevad osteonite vahel.

*Osteon toruluu kompaktse aine põhistruktuuriüksus. Iga osteoon on 20–300 mikronise läbimõõduga luutoru, mille keskkanalis paikneb toitmissoon ning paiknevad osteoblastid ja osteoklastid. Keskkanali ümber paikneb kontsentriliselt 5–20 luuplaati, iga kihi luuplaatide kollageenkiud on rangelt paralleelse suunaga. Kõrvuti asetsevates plaatides paiknevate kollageenkiudude suund ei ühti ja seetõttu paiknevad need üksteise suhtes nurga all, mis aitab tugevdada osteoni kui luu struktuurielementi. Luuplaatide vahel luulünkades on osteotsüütide kehad, mis anastomoosivad üksteisega luutorukestes paiknevate protsessidega.

*Osteooni kiht on paralleelsete silindrite (osteonide) süsteem, mille vahelised ruumid on täidetud interkaleeritud luuplaatidega.

*Endostom- peenkiuline sidekude, mis ääristab luud medullaarse kanali küljelt. Kiuline sidekude sisaldab osteoblaste ja osteoklaste.

*Käbikeha luu- Koosneb käsnjas luust. Väljastpoolt on see kaetud periostiga, mille all on üldiste plaatide kiht ja osteonite kiht. Epifüüsi paksuses moodustavad luuplaadid süsteemi trabekulid mis on üksteise suhtes nurga all. Trabeekulite vahelised õõnsused on täidetud retikulaarse koe ja vereloomerakkudega.

Torukujuliste luude kasv.

Torukujuliste luude pikkuse kasvu tagab nende olemasolu metaepifüüsi kõhreplaat kasv, mille käigus ilmnevad 2 vastupidist histogeneetilist protsessi:

1) epifüüsiplaadi hävimine;

2) kõhrekoe pidev täiendamine rakkude neoplasmi poolt.

Metaepifüüsiplaadis eristatakse 3 tsooni:

a) piiritsoon;

b) sammasrakkude tsoon;

c) vesikulaarrakkude tsoon;

*piiritsoon - koosneb ümaratest ja ovaalsetest rakkudest ning üksikutest isogeensetest rühmadest, mõned neist pakuvad sidet kõhreplaadi ja epifüüsi luu vahel. Luu ja kõhre vahel on vere kapillaarid.

*Veerglahtri tsoon - koosneb aktiivselt vohavatest rakkudest, mis moodustavad piki luu telge paiknevaid sambaid.

*Mullirakkude tsoon - mida iseloomustab kondrotsüütide hüdratatsioon ja hävitamine, millele järgneb endokondraalne luustumine. Selle tsooni distaalne osa piirneb diafüüsiga, kust osteogeensed rakud ja verekapillaarid sellesse tungivad. Pikisuunas paiknevad rakusambad on sisuliselt luutorukesed, mille asemele moodustuvad osteonid.

Kui diafüüsi ja epifüüsi luustumise keskused ühinevad, peatub pikkuse kasv. Inimestel juhtub see 20-25 aastaselt.

Torukujulise luu paksuse kasv toimub periosti sügava osteogeense kihi rakkude proliferatsiooni tõttu.

Retikulofibroosne luukude

Seda tüüpi luukude on tüüpiline peamiselt embrüotele. Täiskasvanutel esineb see ülekasvanud kraniaalsete õmbluste kohas, kõõluste kinnituskohtades luude külge.

Kollageenikiud on juhusliku suunaga ja moodustavad paksu kimbud.

Jahvatatud aine sisaldab piklikke ovaalseid luuõõnsusi (lakunaid) pikkade anastomoosi tekitavate tuubulitega, milles asuvad luurakud - osteotsüüdid koos nende protsessidega.

Väljaspool on jäme kiuline luu kaetud periostiga.

lamellne luukude

See kude koosneb luuplaatidest, mille moodustavad luurakud, ja mineraliseerunud amorfsest ainest koos kollageenkiududega. Erinevates luuplaatides on kollageenikiudude suund erinev.

Tänu sellele saavutatakse lamellluu suurem tugevus.

Luukoe on spetsialiseerunud sidekoe tüüp, millel on rakkudevahelise aine kõrge mineralisatsioon. Nendest kudedest on üles ehitatud luustiku luud.

Rakkude ja rakkudevahelise aine iseloomustus.

Luukoe koosneb:

A. Rakud:

1) Osteotsüüdid - arvuliselt ülekaalus luukoe rakud, mis on kaotanud jagunemisvõime. Neil on protsessivorm, nad on organellide poolest vaesed. Asub linnas luuõõnsused, või lüngad, mis järgivad osteotsüüdi kontuure. Osteotsüütide protsessid tungivad luu tuubulitesse ja mängivad rolli selle trofismis.

2) osteoblastid - noored rakud, mis loovad luukoe. Luus leidub neid luuümbrise sügavates kihtides, luukoe moodustumise ja taastumise kohtades. Need rakud on erineva kujuga (kuubikujulised, püramiidsed või nurgelised), sisaldavad ühte tuuma ja tsütoplasmas hästi arenenud granulaarset endoplasmaatilist retikulumit, mitokondreid ja Golgi kompleksi.

3) Osteoklastid - rakud, mis on võimelised hävitama lupjunud kõhre ja luu. Need on suured (nende läbimõõt ulatub 90 mikronini), sisaldavad 3 kuni mitukümmend tuuma. . Tsütoplasma on nõrgalt basofiilne, rikas mitokondrite ja lüsosoomide poolest. Granuleeritud endoplasmaatiline retikulum on suhteliselt halvasti arenenud.

B. Rakkudevaheline aine, koosnevad:

põhiaine, mis sisaldab suhteliselt väikeses koguses kondroitiinväävelhapet ning palju sidrun- ja teisi happeid, mis moodustavad kaltsiumiga komplekse (amorfne kaltsiumfosfaat, hüdroksüapatiidi kristallid).

kollageenkiud väikeste kimpude moodustamine.

Sõltuvalt kollageenkiudude asukohast rakkudevahelises aines, luukudedes salastatud kohta:

1. Retikulofibroosne luukude.

2. Lamellne luukude. luuplaadid

Retikulofibroosne luu.

Selles on kollageenkiud juhuslikult paigutatud. Sellist kudet leidub peamiselt embrüodes. Täiskasvanutel võib seda leida kraniaalsete õmbluste kohast ja kõõluste kinnituskohtadest luudele.

Lamell-luukoe struktuur toruluu diafüüsi näitel.

See on täiskasvanu kehas kõige levinum luukoe tüüp. See koosneb luuplaadid moodustuvad luurakkudest ja teatud suunas orienteeritud kollageenkiududega mineraliseerunud amorfsest ainest. Kõrvuti asetsevates plaatides on kiududel tavaliselt erinev suund, tänu millele saavutatakse lamell-luukoe suurem tugevus. Sellest koest on ehitatud enamiku skeleti lamedate ja torukujuliste luude kompaktne ja käsnjas aine.

Luu kui organ.

Luu on iseseisev organ, koosneb kudedest, millest peamine on luu.

Torukujulise luu histoloogiline struktuur

See koosneb epifüüsist ja diafüüsist. Väljastpoolt on diafüüs kaetud periostiga või periost(Joon. 6-3). Luuümbrisel on kaks kihti: välimine(kiuline) - moodustub peamiselt kiulisest sidekoest ja sisemine(rakuline) – sisaldab rakke osteoblastid. Luud toitvad veresooned ja närvid läbivad luuümbrist ning kollageenkiud, mida nn. perforeerivad kiud. Kõige sagedamini hargnevad need kiud ainult tavaliste plaatide väliskihis. Luuümbris ühendab luu ümbritsevate kudedega ning osaleb selle trofismis, arengus, kasvus ja taastumises.

Luu diafüüsi moodustav kompaktne aine koosneb kindlas järjekorras paigutatud luuplaatidest, mis moodustavad kolm kihti:

harilike lamellide väliskiht. Temas lamellid ei moodusta luu diafüüsi ümber terviklikke rõngaid. See kiht sisaldab perforeerivad kanalid, mille kaudu sisenevad veresooned periostist luusse.

keskmine,osteoni kiht - moodustavad kontsentriliselt kihilised luuplaadid veresoonte ümber . Selliseid struktuure nimetatakse osteoonid ja neid moodustavad plaadid - osteoni plaadid. Osteonid on torukujulise luu kompaktse aine struktuuriüksus. Iga osteoon on piiritletud külgnevatest osteonitest nn seljajoon. Osteoni keskkanalis läbivad veresooned koos nendega kaasneva sidekoega. . Kõik osteonid paiknevad üldiselt paralleelselt luu pikiteljega. Osteokanalid anastomiseeruvad üksteisega. Osteonikanalites asuvad veresooned suhtlevad üksteisega, luuüdi ja periosti veresoontega. Lisaks osteoonplaatidele sisaldab see kiht ka sisestage plaadid(vanade hävitatud osteonite jäänused) , mis asuvad osteonite vahel.

harilike lamellide sisemine kiht hästi arenenud ainult seal, kus luu kompaktne aine piirneb vahetult medullaarse õõnsusega.

Seestpoolt on diafüüsi kompaktne aine kaetud endosteumiga, millel on periostiga sama struktuur.

Riis. 6-3. Torukujulise luu struktuur. A. Perioste. B. Kompaktne luuaine. V. Endost. G. Luuüdi õõnsus. 1. Tavaliste plaatide välimine kiht. 2. Osteooni kiht. 3. Osteon. 4. Osteoni kanal. 5. Sisestage plaadid. 6. Ühiste plaatide sisekiht. 7. Käsnjaskoest luutrabekula. 8. Luuümbrise kiuline kiht. 9. Luuümbrise veresooned. 10. Perforeeriv kanal. 11. Osteotsüüdid. (Skeem V. G. Elisejevi, Yu. I. Afanasjevi järgi).

Skeletikoed on sidekoe tüüp, millel on tiheda rakkudevahelise aine olemasolu tõttu tugev toetav, mehaaniline funktsioon. Skeleti kudede hulka kuuluvad: kõhr, luu, dentiin ja tsement.

Lisaks põhilisele toetavale funktsioonile osalevad need koed vee-soola metabolismis, peamiselt kaltsiumi- ja fosfaatsoolade metabolismis.

Skeletikoed arenevad mesenhüümist.

kõhrekoe erinevad elastsuse ja tugevuse poolest, on osa hingamiselunditest, liigestest, intervertebraalsetest ketastest.

Need koosnevad rakkudest (kondroblastid ja kondrotsüüdid) ja rakkudevahelisest ainest, mida on rohkem kõhrekoes kui rakkudes.

Kondroblastid- noored väikesed lamedad rakud, mis on võimelised jagunema ja sünteesima rakkudevahelist ainet. Vabastades rakkudevahelise aine komponente, kondroblastid justkui "immuvad" end selles ja muutuvad kondrotsüütideks.

Kondrotsüüdid- kõhrekoe rakkude põhitüüp, on suuremad ja ovaalse kujuga. Need paiknevad rakkudevahelises aines üksikult või rühmadena spetsiaalsetes õõnsustes (lünkades). Ühises õõnsuses paiknevaid rakurühmi nimetatakse isogeenseteks. Samal ajal säilitavad mõned kondrotsüüdid jagunemisvõime, teised aga sünteesivad aktiivselt rakkudevahelise aine komponente. Kondrotsüütide aktiivsuse tõttu suureneb kõhre mass seestpoolt.

Rakkudevaheline aine koosneb kiududest ja aluselisest ehk amorfsest ainest. Hüaliinses kõhres on suurem osa kiududest kollageen, elastses kõhres - elastne. Jahvatatud aine sisaldab vett, orgaanilist ainet ja mineraalaineid.

Rakkudevahelise aine struktuursete iseärasuste alusel jaotatakse kõhrekoed kolme tüüpi – hüaliinsed, elastsed ja kiulised ehk kiulised.

hüaliinne kõhre kude- läbipaistev, sinakasvalge, leidub luude liigespindadel, ribide ja rinnaku ristumiskohas, kõris ja hingamisteedes.

Suurem osa kehas leiduvast hüaliinsest kõhrekoest on kaetud perikondriumiga, milles eristatakse kahte kihti: välimine, mis koosneb veresoontega kiulisest sidekoest; ja sisemine, mis sisaldab kondroblaste. Perikondriumi all kõhre pinnakihis on spindlikujulised lamestatud kondrotsüüdid. Sügavamates kihtides omandavad kõhrerakud ovaalse või ümara kuju, moodustades isogeensed rühmad, mis koosnevad 2 kuni 4 (harvem kuni 6) kondrotsüüdist.

Elastne kõhre kude leidub auriklis, kõri kõhres jne. Fikseerimata olekus on elastne kõhre kude kollakat värvi ja mitte nii läbipaistev kui hüaliin. Struktuuri üldplaani järgi on elastne kõhr sarnane hüaliiniga. Väljaspool on see kaetud perikondriumiga. Kõhrerakud paiknevad lünkades üksikult või moodustavad isogeenseid rühmi.

Elastse kõhre üks peamisi eristavaid tunnuseid on elastsete kiudude olemasolu selle rakkudevahelises aines koos kollageenkiududega. Elastsed kiud tungivad läbi rakkudevahelise aine igas suunas.

Perikondriumiga külgnevates kihtides liiguvad elastsed kiud katkestusteta perikondriumi elastsetesse kiududesse.

Kiuline kõhre kude paikneb lülivaheketastes, poolliikuvates liigestes, kõõluste ja sidemete tiheda kiulise sidekoe ülemineku kohtades hüaliinseks kõhreks, kus piiratud liigutustega kaasnevad tugevad pinged. Rakkudevaheline aine sisaldab paralleelseid kollageenikimpe. Kõhr sisaldab kõhre rakke sisaldavaid õõnsusi. Kondrotsüüdid paiknevad üksikult või moodustavad väikeseid isogeenseid rühmi.

luukoed on spetsiaalne sidekoe tüüp, millel on rakkudevahelise aine kõrge mineralisatsioon, mis sisaldab umbes 70% anorgaanilisi ühendeid, peamiselt kaltsiumfosfaate. Luukoest leiti üle 30 mikroelemendi.

Luukoe rakkudevaheline aine annab luudele suurema tugevuse ja samal ajal hapruse. Orgaanilised ja anorgaanilised komponendid kombinatsioonis üksteisega määravad luukoe mehaanilised omadused - võime seista vastu venitustele ja kokkusurumisele.

Luurakud: osteoblastid, osteotsüüdid ja osteoklastid.

osteoblastid- Need on kuubikukujulised noored rakud, mis moodustavad rakkudevahelise aine. Luus leidub neid ainult luuümbrises.

Osteotsüüdid- Need on küpsed luukoe rakud, mis on kaotanud jagunemisvõime ja moodustuvad osteoklastidest. Neil on protsessikuju, suur tuum. Need asuvad luulünkades, mis järgivad osteotsüütide kontuure. Luulünkade torukesed on täidetud koevedelikuga. Ainevahetus osteotsüütide ja vere vahel toimub läbi nende tuubulite koevedeliku.

osteoklastid- luukoe makrofaagid, mis moodustuvad vere monotsüütidest, need on rakud, mis võivad hävitada lupjunud kõhre ja luu. Osteoklastid paiknevad tavaliselt luuvarraste pinnal. Osteoklasti hävitatud pinnaga külgnev külg on rikas tsütoplasmaatiliste väljakasvudega; see on hüdrolüütiliste ensüümide sünteesi ja sekretsiooni piirkond.

Rakkudevaheline aine koosneb peamisest amorfsest ainest, milles paiknevad kollageenkiud, moodustades väikeseid kimpe. Kiududel võib olla juhuslik suund - kiulises luukoes või rangelt orienteeritud suund - lamell-luukoes.

Luukoe on kahte peamist tüüpi: jäme kiuline (ebaküps) ja lamell.

Kare kiuline luukude leidub peamiselt embrüodes. Täiskasvanutel võib seda leida ülekasvanud kraniaalsete õmbluste kohas, kõõluste kinnituskohtades luudele. Juhuslikult paiknevad kollageenkiud moodustavad selles jämedaid kimpe.Luukoe põhiaines on piklikud-ovaalsed pikkade anastomoossete tuubulitega luulõhed, milles asuvad osteotsüüdid oma protsessidega. Pinnalt on jäme kiuline luu kaetud periostiga.

lamellne luukude- kõige levinum luukoe tüüp täiskasvanud kehas. Torukujulise luu kompaktse aine struktuuriüksused on osteonid. Need on erineva läbimõõduga silindrid, justkui üksteise sisse sisestatud. Silindrid koosnevad luuplaatidest. Luuplaadid koosnevad rakkudest ja rakkudevahelisest ainest. Rakkudevaheline aine koosneb amorfsest ainest ja osseiinikiududest. Osseiinikiududel on rangelt järjestatud paigutus. Igas luuplaadis on kiud ühesuguse paigutusega. Kõrvuti asetsevates luuplaatides paiknevad kiud üksteise suhtes täisnurga all. Osteoni keskelt läbib veresoon, veresoone ümber paiknevad ringikujulised luuplaadid, mille vahel on rakud. Luukanalit, mille kaudu veresoon läbib, nimetatakse Haversi kanaliks.

Torukujuline luu kui organ on üles ehitatud peamiselt lamell-luukoest. Väljaspool on luu kaetud periostiga, välja arvatud epifüüside liigesepinnad, kaetud hüaliinse kõhrega.

Luuümbrisel on kaks kihti:

välimine (kiuline) - moodustub tihedast kiulisest vormimata sidekoest;

sisemine (rakuline) - moodustub lahtisest sidekoest, mis sisaldab palju osteoblaste, osteoklaste, palju veresooni.

Luuümbris ühendab luu ümbritsevate kudedega ning osaleb selle trofismis, arengus, kasvus ja taastumises.

Sidekuded.