Geobotanik

Thema 3

Phytozönose

Vorlesung1

Phytozönose und ihre Merkmale

Phytozenologie

Die Phytocenology untersucht Pflanzengemeinschaften (Phytocenosen). Untersuchungsgegenstand sind sowohl natürliche Phytozenosen (Wald, Wiese, Sumpf, Tundra etc.) als auch künstliche (z. B. Feldfrüchte und Anpflanzungen von Kulturpflanzen). Phytocenology ist eine der biologischen Wissenschaften, die lebende Materie auf cenotischer Ebene untersucht, d.h. auf der Ebene von Organismengemeinschaften (Folie 4-5).

Die Aufgabe der Phytozenologie besteht darin, Pflanzengemeinschaften aus verschiedenen Blickwinkeln zu untersuchen (Zusammensetzung und Struktur von Gemeinschaften, ihre Dynamik, Produktivität, Veränderungen unter dem Einfluss menschlicher Aktivitäten, Beziehungen zur Umwelt usw.). Große Bedeutung kommt auch der Einteilung der Phytozenosen zu. Die Klassifizierung ist eine notwendige Grundlage für das Studium der Vegetationsdecke, für die Erstellung von Vegetationskarten verschiedener Gebiete. Das Studium der Phytozenosen erfolgt in der Regel durch deren detaillierte Beschreibung nach einer speziell entwickelten Technik. Gleichzeitig sind quantitative Methoden zur Berücksichtigung verschiedener Anzeichen von Phytocenose (z. B. Anteil der Beteiligung einzelner Pflanzenarten an der Gemeinschaft) weit verbreitet.

Die Phytocenology ist nicht nur eine beschreibende Wissenschaft, sie bedient sich auch experimenteller Methoden. Als Versuchsobjekt dienen Pflanzengemeinschaften. Durch eine bestimmte Beeinflussung der Phytozönose (z. B. durch das Ausbringen von Düngemitteln auf die Wiese) wird die Reaktion der Vegetation auf diesen Effekt sichtbar. Experimentell untersuchen sie auch die Verwandtschaft einzelner Pflanzenarten in einer Phytozönose etc.

Die Phytocenology ist von großer volkswirtschaftlicher Bedeutung. Die Daten dieser Wissenschaft sind notwendig für die rationelle Nutzung der natürlichen Vegetationsdecke (Wälder, Wiesen, Weiden etc.), für die Planung wirtschaftlicher Maßnahmen in der Land- und Forstwirtschaft. Phytocenology steht in direktem Zusammenhang mit Landmanagement, Naturschutz, Rekultivierungsarbeiten usw. Auch bei geologischen und hydrogeologischen Untersuchungen (insbesondere bei der Suche nach Grundwasser in Wüstengebieten) werden Phytocenology-Daten verwendet.

Die Phytocenology ist eine relativ junge Wissenschaft. Erst zu Beginn unseres Jahrhunderts begann sie sich intensiv zu entwickeln. Einen großen Beitrag zu seiner Entwicklung leisteten die einheimischen Wissenschaftler L.G. Ramensky, V.V. Alechin, A. P. Shennikov, V.N. Sukatschew, T.A. Rabotnov ua Auch ausländische Wissenschaftler spielten eine bedeutende Rolle, insbesondere J. Braun-Blanquet (Frankreich), F. Clements (USA), R. Whitteker (R. Whitteker) (USA).

Phytozönose und ihre Merkmale

Nach der allgemein akzeptierten Definition von V.N. Sukatschewa, Phytocenose (oder Pflanzengemeinschaft) sollte jede Gruppe von höheren und niedrigeren Pflanzen genannt werden, die auf einem bestimmten homogenen Bereich der Erdoberfläche leben, wobei nur ihre charakteristischen Beziehungen sowohl untereinander als auch mit den Bedingungen des Lebensraums bestehen und daher ihre geschaffen werden eigene spezielle Umgebung, Phytoenvironment(Folie 6). Wie aus dieser Definition hervorgeht, sind die Hauptmerkmale einer Phytozönose einerseits die Wechselwirkung zwischen den sie bildenden Pflanzen und andererseits die Wechselwirkung zwischen Pflanze und Umwelt. Die Beeinflussung der Pflanzen untereinander findet nur dann statt, wenn sie sich mehr oder weniger nahe stehen und ihre oberirdischen oder unterirdischen Organe berühren. Eine Reihe separater Pflanzen, die sich nicht gegenseitig beeinflussen, kann nicht als Phytozenose bezeichnet werden.

Formen der Beeinflussung einiger Pflanzen auf andere sind vielfältig. Allerdings sind nicht alle diese Formen im Leben von Pflanzengemeinschaften von gleicher Bedeutung. Die Hauptrolle spielen in den meisten Fällen transabiotische Beziehungen, vor allem Beschattung und Wurzelkonkurrenz um Feuchtigkeit und Nährstoffe im Boden. Die Konkurrenz um stickstoffhaltige Nährstoffe, die in vielen Böden knapp sind, ist meist hart.

Das gemeinsame Leben von Pflanzen in einer Phytozönose, wenn sie sich gegenseitig auf die eine oder andere Weise beeinflussen, hinterlässt einen tiefen Eindruck in ihrem Aussehen. Dies macht sich besonders bei Waldphytozenosen bemerkbar. Die Bäume, die den Wald bilden, unterscheiden sich in ihrem Aussehen stark von frei gewachsenen Einzelbäumen. Im Wald sind die Bäume mehr oder weniger hoch, ihre Kronen sind schmal und hoch über den Boden gehoben. Einzelne Bäume sind viel niedriger, ihre Kronen sind breit und niedrig.

Auch in pflanzlichen Phytozenosen, beispielsweise in Wiesen, sind die Folgen der Beeinflussung der Pflanzen untereinander deutlich sichtbar. Hier sind die Pflanzen kleiner als im Einzelanbau, blühen und tragen weniger Früchte, einige blühen gar nicht. Bei Phytozenosen jeglicher Art interagieren Pflanzen miteinander und dies beeinflusst ihr Aussehen und ihre Vitalität.

Die Wechselwirkung zwischen Pflanzen einerseits und zwischen ihnen und der Umwelt andererseits findet nicht nur in natürlichen Pflanzengemeinschaften statt. Es ist auch in den vom Menschen geschaffenen Pflanzenaggregaten (Aussaat, Pflanzung usw.) vorhanden. Daher werden sie auch als Phytozenosen bezeichnet.

In der Definition der Phytozönose V.N. Sukachev enthält ein Merkmal wie die Homogenität des von der Phytozenose besetzten Territoriums. Darunter ist die Homogenität der Habitatbedingungen, vor allem der Bodenverhältnisse, innerhalb der Phytozönose zu verstehen.

Schließlich V.N. Sukachev weist darauf hin, dass nur eine solche Gruppe von Pflanzen, die ihre eigene spezielle Umgebung (Phytoumgebung) schafft, als Phytozenose bezeichnet werden kann. Jede Phytozönose verändert bis zu einem gewissen Grad die Umgebung, in der sie sich entwickelt. Die Phytoumgebung unterscheidet sich deutlich von den ökologischen Bedingungen in einem unbepflanzten Freiraum (Beleuchtung, Temperatur, Feuchtigkeit etc. ändern sich).

Waldphytozönose - eine Waldgesellschaft, eine Gemeinschaft von holziger und nicht holziger Vegetation, vereint durch die Entstehungsgeschichte, gemeinsame Entwicklungsbedingungen und Anbaugebiete, die Einheit des Stoffkreislaufs. Die Waldgesellschaft erreicht ihren maximalen Grad an Homogenität innerhalb der geografischen Fazies, wo verschiedene Pflanzenarten in komplexen Beziehungen untereinander und mit dem Ökotop stehen. Je nach Ökotop, Zusammensetzung, Baumartenökologie, Entwicklungsstadium werden einfache (einstufige) und komplexe (mehrstufige) Waldgesellschaften unterschieden.

Der Wald ist ein komplexer Komplex. Teile dieses Komplexes stehen in ständiger Wechselwirkung zwischen sich und der Umwelt. Im Wald gibt es eine Vielzahl von Baum- und Straucharten, deren Kombinationen, eine Vielzahl von Baumaltern, deren Wachstumsgeschwindigkeit, Bodenbedeckung usw.

Somit erhält der Hauptbestandteil des Waldes als Ganzes - die Gehölzvegetation, zusätzlich zu einer separaten Waldzenose, eine bestimmtere Form. Eine relativ homogene Gruppe von Bäumen innerhalb dieser Grenzen wird als Waldbestand bezeichnet. Junge Gehölze, die in der Waldphytozönose enthalten sind, werden je nach Alter und Entwicklung normalerweise als Selbstaussaat oder Unterholz in einem natürlichen Wald bezeichnet. Die jüngste Generation - Setzlinge.

In einer Waldplantage kann es neben Gehölzvegetation auch Sträucher geben. Die Waldphytozönose ist auch durch Bodenbedeckung gekennzeichnet. Daher ist die Plantage ein Waldgebiet, das in Bezug auf Baum-, Strauchvegetation und lebende Bodenbedeckung homogen ist.

Wiesen-Phytozönose

Wiese - im weiteren Sinne - eine Art zonale und intrazonale Vegetation, die durch die Dominanz mehrjähriger krautiger Pflanzen, hauptsächlich Gräser und Seggen, bei ausreichender oder übermäßiger Feuchtigkeit gekennzeichnet ist. Eine allen Wiesen gemeinsame Eigenschaft ist das Vorhandensein von Kraut und Rasen, wodurch die obere Schicht des Wiesenbodens dicht von den Wurzeln und Rhizomen der krautigen Vegetation durchdrungen ist.

Eine äußere Manifestation der Struktur von Wiesenphytozenosen sind die Merkmale der vertikalen und horizontalen Anordnung von oberirdischen und unterirdischen Pflanzenorganen in Raum und Zeit. Bei den bestehenden Phytozenosen hat sich die Struktur als Ergebnis einer langfristigen Selektion von Pflanzen herausgebildet, die sich an das Zusammenwachsen unter diesen Bedingungen angepasst haben. Sie hängt von der Zusammensetzung und dem Mengenverhältnis der Phytozönosebestandteile, den Bedingungen ihres Wachstums, der Form und Intensität menschlicher Einwirkungen ab.

Jedes Entwicklungsstadium der Phytozenose entspricht einem speziellen Typ ihrer Struktur, der mit der wichtigsten Eigenschaft von Phytozenosen verbunden ist - ihrer Produktivität. Unterschiedliche Arten von Phytozenosen unterscheiden sich stark voneinander in Bezug auf das Volumen der oberirdischen Umgebung, die von ihren Komponenten genutzt wird. Die Höhe der Bestände mit niedrigem Gras beträgt nicht mehr als 10-15 cm, die Bestände mit hohem Gras 150-200 cm, Bestände mit niedrigem Gras sind hauptsächlich für Weiden typisch. Das vertikale Profil des Krauts variiert saisonal von Frühling bis Sommer und Herbst.

Unterschiedliche Wiesentypen zeichnen sich durch eine unterschiedliche Verteilung der Phytomasse innerhalb des Volumens des verwendeten Mediums aus. Die offensichtlichste Manifestation der vertikalen Struktur ist die Massenverteilung in Schichten (entlang der Horizonte) von 0 und weiter entlang der Höhe.

Normalerweise besteht die erste Stufe aus Getreide und den höchsten Kräuterarten, die zweite Stufe wird von niedrigen Hülsenfrüchten und Kräutern dominiert, die dritte Stufe wird von einer Gruppe kleiner Kräuter- und Rosettenarten repräsentiert. Niederliegende (Nässe-) und Auenwiesen weisen oft eine Schicht aus Bodenmoosen und Flechten auf.

In anthropogen gestörten Grasbeständen ist auch der typisch ausgebildete Schichtaufbau gestört.

In Wiesengesellschaften, insbesondere in Vielarten- und Polydominantengemeinschaften, kommt es immer zu einer mehr oder weniger ausgeprägten horizontalen Heterogenität der Krautbepflanzung (Kleeflecken, Erdbeeren, Goldfingerkraut etc.). In der Geobotanik wird dieses Phänomen als Mosaik oder Mikrogruppierung bezeichnet.

Mosaik in Wiesenphytozenosen entsteht durch eine ungleichmäßige Verteilung von Individuen einzelner Arten. Und jede Art, sogar ihre Altersgruppen, ist spezifisch in der vertikalen und horizontalen Anordnung ihrer oberirdischen und unterirdischen Organe. Die ungleichmäßige Verteilung der Arten innerhalb der Phytocenose ist auch auf die Zufälligkeit bei der Verbreitung von Samen (Knollen, Rhizome), das Überleben von Sämlingen, die Heterogenität des Ökotops, die gegenseitige Beeinflussung der Pflanzen, die Eigenschaften der vegetativen Vermehrung, die Auswirkungen von Tieren und Menschen.

Die Grenzen zwischen einzelnen Mosaizitätstypen lassen sich nicht immer eindeutig ziehen. Oft wird die horizontale Aufteilung der Phytozenosen nicht durch einen, sondern durch mehrere Gründe bestimmt. Die episodische Mosaikbildung ist zusammen mit der Phytogenität am häufigsten. Es ist besonders ausgeprägt bei der Verbreitung einiger Arten (Engelwurz, Kuhpastinake) an Orten ihrer Massenaussaat (unter Schocks, in der Nähe von generativen Individuen), es treten Flecken auf, an denen diese Arten vorherrschen. Ihre Macht und Beteiligung an der Bildung von Phytomasse nimmt zunächst zu und nimmt dann aufgrund des Massensterbens von Individuen infolge der Vollendung des Lebenszyklus ab.

In den Wiesen (im Gegensatz zu Wäldern) sind Mosaike mit kleinen Konturen üblich. Wiesen sind auch durch die Bewegung von Mikrogruppen im Weltraum gekennzeichnet: Verschwinden an einigen Stellen und Erscheinen an anderen. Mosaik ist weit verbreitet, dargestellt durch verschiedene Stadien der Wiederherstellung der Vegetation nach Störungen, die durch Abweichungen von den durchschnittlichen Wetterbedingungen, Tieren, menschlichen Aktivitäten usw. verursacht wurden.

Ruderale Phytozönose

Ruderalpflanzen sind Pflanzen, die in der Nähe von Gebäuden, in Ödland, Müllhalden, in Waldgürteln, entlang von Kommunikationsleitungen und in anderen sekundären Lebensräumen wachsen. Ruderalpflanzen sind in der Regel Nitrophile (Pflanzen, die nur auf ausreichend reich an assimilierbaren Stickstoffverbindungen reichlich und gut gedeihen). Oft verfügen sie über verschiedene Vorrichtungen, die sie vor Zerstörung durch Tiere und Menschen schützen (Dornen, brennende Haare, Giftstoffe etc.). Unter den Ruderalpflanzen gibt es viele wertvolle Heilpflanzen (Löwenzahn officinalis, Gemeiner Rainfarn, Herzgespann, Großer Wegerich, Pferdesauerampfer usw.), Meliferous (medizinischer und weißer Melilot, Schmalblättriger Ivan-Tee usw.) und Futter (grannenloses Feuer). , kriechender Klee, kriechender Weizengras usw.) Pflanzen. Von Ruderalpflanzenarten gebildete Lebensgemeinschaften (Ruderalvegetation), die sich oft an Stellen ohne Bodenbedeckung entwickeln, führen zu restaurativen Sukzessionen.

Küstengewässer-Phytozönose

Wald ruderale Phytozenosevegetation

Die floristische Zusammensetzung der aquatischen Küstenvegetation hängt von verschiedenen Umweltbedingungen der Gewässer ab: der chemischen Zusammensetzung des Wassers, den Eigenschaften des Bodens, aus dem der Boden und die Ufer bestehen, dem Vorhandensein und der Geschwindigkeit der Strömung, der Verschmutzung der Gewässer mit organischen und giftige Substanzen.

Von großer Bedeutung ist die Herkunft des Reservoirs, das die Zusammensetzung der Phytozenosen bestimmt. Seeartige Überschwemmungswasserkörper, die sich in ähnlichen natürlichen Bedingungen befinden und durch ähnliche hydrologische Eigenschaften gekennzeichnet sind, haben eine Makrophytenflora, die in ihrer Zusammensetzung ähnlich ist.

Die Artenzusammensetzung von Pflanzen, die die Küstenzone von Stauseen und die aquatische Umwelt bewohnen, ist sehr vielfältig. Im Zusammenhang mit der aquatischen Umwelt und dem Lebensstil werden drei Gruppen von Pflanzen unterschieden: echte Wasserpflanzen oder Hydrophyten (schwimmend und untergetaucht); Luft-Wasser-Pflanzen (Helophyten); Küstenwasserpflanzen (Hygrophyten).

Phytozenose (oder Pflanzengemeinschaft) ist jede Gruppe von Pflanzen, die auf einem bestimmten homogenen Bereich der Erdoberfläche leben, nur mit ihren inhärenten Beziehungen sowohl zwischen sich selbst als auch den Lebensraumbedingungen und daher ihre eigene spezielle Umgebung schaffen, Phytoenvironment (Sukachev, 1954) .

Phytocenose ist jede spezifische Gruppierung von Pflanzen im gesamten Raum, den sie einnimmt, relativ homogen in Aussehen, floristischer Zusammensetzung, Struktur, Existenzbedingungen und gekennzeichnet durch ein relativ ähnliches System von Beziehungen zwischen Pflanzen und mit der Umwelt (Shennikov, 1964).

Die Phytocenose – eine Reihe gemeinsam wachsender Pflanzen – ist Teil einer Biozönose – einer Reihe gemeinsam lebender Organismen. Die Wissenschaft der Biozönosen heißt Biozönologie (von griech. bios – Leben). Somit ist die Phytocenology ein Teil der Biocenology (Voronov, 1963).

V. N. Sukachev schlug vor, die Biogeozänose (1940) als Pflanzengemeinschaft zusammen mit ihrer Tierpopulation und dem entsprechenden Teil der Erdoberfläche zu bezeichnen, die durch bestimmte Eigenschaften des Mikroklimas, der geologischen Struktur, des Boden- und Wasserhaushalts gekennzeichnet ist.

Die erste Definition einer Pflanzengemeinschaft wurde von G. F. Morozov (1904) für einen Wald gegeben und dann (1908) von V. N. Sukachev auf alle Pflanzengemeinschaften ausgedehnt. Der Begriff "Phytocenose" wurde 1915 von I. K. Pachosky für "reine Dickichte" (von einer Pflanzenart gebildet) und für alle Gemeinschaften verwendet - von Sukachev 1917 und Hams 1918.

Phytocenose oder Pflanzengemeinschaft ist eine Gruppe von Pflanzen, die in einem homogenen Gebiet zusammenwachsen, das durch eine bestimmte Zusammensetzung, Struktur, Zusammensetzung und Beziehungen der Pflanzen sowohl untereinander als auch mit Umweltbedingungen gekennzeichnet ist. Die Art dieser Zusammenhänge wird einerseits durch die vitalen, sonst ökologischen Eigenschaften der Pflanzen, andererseits durch die Eigenschaften des Lebensraumes, d.h. die Natur des Klimas.

Zwischen den Pflanzen in der Phytozönose existieren die Beziehungen zweier Gattungen. Erstens konkurrieren Pflanzen der gleichen Art oder Pflanzen mehrerer Arten (Pflanzen verschiedener Arten wachsen oft nebeneinander in einer Phytozönose) miteinander um die Lebensgrundlage; zwischen ihnen gibt es einen Kampf ums Dasein (im weiten metaphorischen Sinne, wie Charles Darwin ihn verstand). Diese Konkurrenz schwächt einerseits Pflanzen, bildet aber andererseits die Grundlage der natürlichen Selektion, dem wichtigsten Faktor bei der Artbildung und damit im Evolutionsprozess. Zweitens wirken sich Pflanzen in einer Phytozönose positiv aufeinander aus: Unter dem Blätterdach von Bäumen leben schattenliebende Kräuter, die an offenen Stellen nicht oder nur schlecht wachsen können; Pflanzen mit schwachen Kletter- oder Kletterstämmen - Lianen - erheben sich auf Baumstämmen und Zweigen von Sträuchern, auf ihnen siedeln sich Epiphyten an, die nicht mit dem Boden verbunden sind (Sukachev, 1956).

Eine Phytozönose ist gekennzeichnet durch eine bestimmte Gruppe von Pflanzen, die sie bilden (Artenzusammensetzung), eine bestimmte Struktur und die Beschränkung auf einen bestimmten Lebensraum. Durch die Veränderung der Umwelt durch Pflanzen schafft die Phytozönose ihre eigene Umwelt – die Phytoenvironment.

Phytoumwelt ist die Umgebung von Pflanzengemeinschaften (Dudka, 1984).

Der Begriff Phytozönose (Pflanzengemeinschaft) kann sowohl auf bestimmte Bereiche der Vegetationsbedeckung als auch auf taxonomische Einheiten unterschiedlichen Ranges angewendet werden: für eine Gesellschaft, für eine Formation, für eine Vegetationsart usw.

Vier Arten von Phytocenose-Grenzen können unterschieden werden: scharf, mosaikartig, begrenzt, diffus. Scharfe Grenzen von Phytozenosen können sowohl bei einer starken Änderung der Umweltbedingungen als auch bei einer allmählichen Änderung beobachtet werden. Selbst bei sehr scharfen Grenzen wird normalerweise die Einführung des Erbauers einer Gemeinde an den Rand einer anderen Gemeinde beobachtet. Mosaikgrenzen zeichnen sich dadurch aus, dass in der Kontaktzone zweier Phytozenosen kleine Bereiche einer Cenose in die Anordnung einer anderen eingeschlossen sind, das heißt, als ob sich die Komplexe entwickeln würden, die von beiden angrenzenden Phytocenosen gebildet werden. Grenzgrenzen unterscheiden sich von anderen Grenzen dadurch, dass in der Kontaktzone eine schmale Grenze einer Gemeinde beobachtet wird, die sich von beiden angrenzenden Gemeinden unterscheidet. Diffuse Grenzen sind durch eine allmähliche räumliche Veränderung einer Phytozönose durch eine andere gekennzeichnet.

Die Phytozönose mit ihrer Tierpopulation ist eine Biozönose. Biozönose - eine Gruppe von Pflanzen und Tieren, die einen Lebensraum mit mehr oder weniger homogenen Lebensbedingungen (Biotop) bewohnen, der auf natürliche Weise oder unter dem Einfluss menschlicher Aktivitäten entstanden ist, sich kontinuierlich entwickelt und durch bestimmte Beziehungen zwischen Mitgliedern der Biozönose und zwischen den Biozönosen gekennzeichnet ist und der Lebensraum (Pavlovsky, Novikov, 1950).

Eine Population ist eine Gruppe von Individuen einer Art, die geografisch oder ökologisch von anderen Gruppen von Individuen derselben Art isoliert ist. Eine Gruppe von Individuen einer Art in einer Phytocenose ist eine Population dieser Art.

Verschiedene Individuen derselben Art in der Phytocenose liegen in unterschiedlichem Zustand vor, d. h. die Population jeder Art ist heterogen zusammengesetzt. Seine Individuen können sich beispielsweise durch Altersphasen voneinander unterscheiden. Es werden folgende Hauptperioden des Pflanzenlebens unterschieden: Latenzzeit (Periode der primären Ruhephase); die jungfräuliche (jungfräuliche) Periode, an sich drei Zustände von Pflanzen: Spross, juvenil (jugendlich) und vorzeitig (erwachsene Jungfrau); generative Periode; senile (senile) Periode (Rabotnov, 1945, 1950).

Es gibt viele Definitionen von Lebensformen. IG Serebryakov (1962) weist darauf hin, dass die Lehre von den Lebensformen jetzt mindestens zwei Aspekte angenommen hat - ökologisch-morphologisch und ökologisch-cenotisch, die eng miteinander verbunden sind.

Aus ökologischer und morphologischer Sicht ist eine Lebensform laut I. G. Serebryakov „ein eigenartiges allgemeines Erscheinungsbild (Habitus) einer bestimmten Pflanzengruppe (einschließlich ihrer oberirdischen und unterirdischen Organe - unterirdische Triebe und Wurzelsysteme), die in entsteht ihre Ontogenese als Ergebnis von Wachstum und Entwicklung unter bestimmten Umweltbedingungen. Dieser Habitus entsteht historisch unter gegebenen Boden- und Klimabedingungen als Ausdruck der Anpassungsfähigkeit von Pflanzen an diese Bedingungen.

Aus ökologisch-zönotischer Sicht ist eine Lebensform „Ausdruck der Fähigkeit bestimmter Pflanzengruppen, sich auf einem Territorium räumlich anzusiedeln und zu fixieren, an der Bildung der Vegetationsdecke teilzunehmen“.

Schäbiger in den Jahren 1905-1913 baute ein System von Lebensformen auf, das auf der Position der Knospen der Pflanzenerneuerung basiert, wenn die Pflanze eine ungünstige Periode erträgt, die durch einen Temperaturabfall oder Feuchtigkeitsmangel verursacht wird. Dieses System wurde später von I.K. Pachosky (1916), der vorschlug, sie auf die Höhe der Verluste zu stützen, die eine Pflanze erleidet, wenn ihre Organe während einer ungünstigen Jahreszeit absterben (Voronov, 1963).

Zu den Hauptmerkmalen einer Phytozönose gehören die Arten- und Alterszusammensetzung der sie bildenden Pflanzen sowie ihre räumliche Struktur.

Artenzusammensetzung von Phytozenosen. Jede Phytozönose zeichnet sich durch eine besondere Artenzusammensetzung aus. Seine Komplexität oder Einfachheit wird durch den Indikator der Artensättigung (Floristik) bestimmt, der als Anzahl der Arten pro Flächeneinheit einer Phytozönose verstanden wird.

Nach dem Wert des Artensättigungsindikators können Phytozenosen in drei Gruppen eingeteilt werden: a) floristisch einfach, bestehend aus einer geringen Anzahl von Arten (bis zu einem bis zwei Dutzend), b) floristisch komplex, umfassend viele Dutzend Arten, c) Phytocenosen, die eine mittlere Position in Bezug auf die Artensättigung einnehmen.

Die Artenvielfalt der Phytozenosen wird durch eine Reihe von Faktoren beeinflusst. Eine gewisse Rolle spielen dabei die physiographischen und historischen Rahmenbedingungen, von denen der Artenreichtum der Flora der jeweiligen Region abhängt. Und je reicher die Flora des Gebiets ist, desto mehr Kandidatenarten gibt es, die sich in jeder spezifischen Phytozönose ansiedeln können.

Die floristische Vielfalt der Phytozenosen hängt auch von den Habitatbedingungen ab: Je günstiger diese sind, desto komplexer ist die Artenzusammensetzung und umgekehrt werden an ungünstigen Habitaten floristisch einfache Phytozenosen gebildet.

Auch Tiere und Menschen können die Artenvielfalt von Phytozenosen beeinflussen (Prokopyev, 1997).

Die Alterszusammensetzung von Populationen ist die Verteilung von Individuen der coenotischen Population nach Alter und Entwicklungsphasen. Das Alter von Pflanzen ist die Lebensdauer einer ganzen Pflanze oder ihres einzelnen Teils, von ihrer Entstehung bis zu dem Moment, in dem sie untersucht wird. Das Alter wird in Zeiteinheiten (Kalenderalter) oder in der Anzahl der abgelegten Blätter oder Plastochronen (physiologisches Alter) gemessen (Dudka, 1984).

Abhängig vom Verhältnis der Altersgruppen unterscheidet T. A. Rabotnov (1995) drei Arten von Cenopopulationen: invasiv, normal und regressiv.

Die Analyse der Alterszusammensetzung von Cenopopulationen ist wichtig für die Untersuchung von Phytocenosen. Es ermöglicht Ihnen, den aktuellen Zustand einzelner Cenopopulationen und der Phytocenose als Ganzes herauszufinden, die Richtung ihrer weiteren Entwicklung vorherzusagen, hilft bei der Entwicklung eines Regimes für die rationale Verwendung von Phytocenosen und löst Probleme ihrer Optimierung und ihres Schutzes (Yaroshenko, 1969 ).

Die vertikale Struktur der Phytozenosen ist darauf zurückzuführen, dass die darin wachsenden Pflanzen eine ungleiche Höhe haben und ihre Wurzelsysteme unterschiedlich tief in den Boden eindringen. Dadurch wird die Phytozönose in vertikaler Richtung (in ihren oberirdischen und unterirdischen Sphären) in separate mehr oder weniger getrennte Schichten unterteilt, was zu einer vollständigeren Nutzung der Lebensraumressourcen durch Pflanzen führt.

Es gibt drei Hauptelemente der vertikalen Struktur: Schicht, Kronendach und phytocenotischer Horizont.

Bei krautigen Pflanzen wird die Schichtung in Punkten ausgedrückt.

1 Punkt Hochwachsende Pflanzen (Getreidestängel und Hochstauden).

2 Punkte. Pflanzen der zweitgrößten Größe (Stiele von niederem Getreide, Kraut und anderen Pflanzen).

3 Punkte. Niedrig wachsende Pflanzen.

4 Punkte. Moose, Flechten und sehr niedrige krautige Pflanzen mit einer Höhe von 1-5 cm (Zorkina, 2003).

Die horizontale Struktur von Phytozenosen wird hauptsächlich durch die Art der Verteilung der Pflanzen über ihre Fläche bestimmt. Derzeit ist es üblich, drei Hauptarten der Verteilung von Cenopopulationen zu unterscheiden - regelmäßig, zufällig und ansteckend.

Die ungleichmäßige Verteilung von Pflanzen in Phytozenosen hängt von mehreren Gründen ab und vor allem von den Eigenschaften ihrer Fortpflanzungs- und Wachstumsform. In diesem Zusammenhang schlug V. N. Sukachev (1961) vor, zwischen zwei Arten des Pflanzenwachstums zu unterscheiden: 1) Einzelwachstum, bei dem Individuen der Cenopopulation auseinander wachsen, einen, manchmal zwei oder drei Triebe von der Wurzel entwickeln und sich ausschließlich vermehren durch generative Mittel; 2) Gruppenwachstum ist dadurch gekennzeichnet, dass einzelne Individuen oder deren Triebe dicht in Gruppen wachsen.

Die folgenden Hauptformen des Gruppenwachstums werden unterschieden: a) ein Bündel (oder ein Busch); b) Rasen (oder Kissen); c) Pflaster; d) Vorhang; d) Fleck.

Abhängig von der Art der Verteilung dominanter Koenopopulationen entstehen zwei Arten horizontaler Strukturen - diffus und mosaikartig. Die diffuse Struktur ist durch eine mehr oder weniger gleichmäßige (homogene) horizontale Struktur gekennzeichnet. Es entsteht in den Fällen, in denen die dominanten Cenopopulationen gleichmäßig verteilt sind - nach regulären oder zufälligen Typen. Die Praxis zeigt zwar, dass es praktisch keine vollständig homogenen natürlichen Phytozenosen gibt, da es in der Natur keine Fälle einer absolut gleichmäßigen Verteilung aller Phytozenose-Zenopopulationen gibt und geben kann. Daher kann nur von einer relativ diffusen Zusammensetzung der Phytozenosen gesprochen werden.

Die Mosaikstruktur zeichnet sich durch eine deutlich heterogene (gefleckte) Verteilung dominanter Cenopopulationen aus, wodurch sich in der Phytocenose kleine Bereiche auszeichnen, die sich in Zusammensetzung und Struktur voneinander unterscheiden. Es gibt drei Hauptkategorien von Elementen der Mosaikstruktur: a) Elemente mit einem größeren Volumen, die innerhalb des gesamten oberirdischen Teils der Phytozönose auffallen; b) Elemente des kleinsten Volumens, die innerhalb einer untergeordneten Ebene hervorstechen; c) Elemente eines Zwischenbandes, die sich innerhalb mehrerer untergeordneter Ebenen abheben. Bei der Benennung dieser Strukturteile der Phytozönose besteht eine große Diskrepanz. Nach A. A. Korchagin (1976) werden sie jeweils bezeichnet als: a) Mikrozönose, b) Mikrogruppierung, c) Gemeinde.

In Übereinstimmung mit den oben genannten Faktoren der ungleichmäßigen Verteilung von Cenopopulationen unterscheiden L. G. Ramensky (1938) und T. A. Rabotnov (1974) die folgenden Mosaiktypen: 1) episodisch; 2) Ökotop; 3) phytogen; 4) klonal; 5) zoogen; 6) anthropogen.

Später fügte T. A. Rabotnov (1995) mehrere weitere Arten von Mosaik hinzu: a) Altersmosaik, verbunden mit einer Veränderung der Auswirkungen von Pflanzen auf die Umwelt mit zunehmendem Alter; b) Demutationsmosaik im Zusammenhang mit der Wiederherstellung der Vegetation in gestörten Gebieten der Gemeinde; c) Mosaik aufgrund der Bildung von Nanoreliefs durch Pflanzen - Grasbüschel, Kissen usw.; d) Mosaizität, die unter dem Einfluss zweier Faktoren entsteht, z. B. äolisch-phytogene Mosaizität, die in Trockengebieten üblich ist und aufgrund der Ansammlung von feiner Erde, die vom Wind in Buschklumpen getragen wird.

In der angloamerikanischen geobotanischen Literatur werden Muster oder Flecken als strukturelle Teile der horizontalen Heterogenität der Vegetationsdecke betrachtet (Korchagin, 1976), die nach dem Verständnis der meisten Autoren keine eindeutigen Grenzen und regelmäßige Wiederholungen haben. In Verbindung mit der ständigen Veränderung im Bereich der Phytozönose von Umweltbedingungen bilden die Muster einen kunterbunten Teppich aus sich ständig verändernden instabilen Kombinationen verschiedener Arten. Damit unterscheiden sich die Muster von den zeitlich mehr oder weniger stabilen Mikrozönosen, Ansammlungen und Mikrogruppen, die offensichtlich für einige krautige Phytozenosen mit sehr variabler Struktur charakteristisch sind.

Die Produktivität einer Pflanze ist die Menge an organischer Masse (Biomasse), die von einer Pflanze pro Jahr produziert wird, und die Samenproduktivität ist die Anzahl der Samen, die von einer Kopie der Pflanze pro Jahr produziert werden. Im gleichen Sinne wie Produktivität werden die Begriffe Produktivität der Phytocenose, jährliches Wachstum der Pflanzenmasse und Produktivität verwendet (Voronov, 1963).

Gemeinschaftsprodukte - organische Substanzen, die durch Biozönose oder Phytozönose erzeugt werden. Sie unterscheiden sich: Gesamtprimärproduktion - die Menge an organischem Material, die von den Produzenten durch Photosynthese und Chemosynthese in das Cenosis-System eingebracht wird; Nettoprimärproduktion - das gleiche, aber abzüglich der für die Atmung verbrauchten und von heterotrophen Organismen verbrauchten Substanzen; Gesamtsekundärproduktion - die Menge an organischer Substanz, die von heterotrophen Organismen erzeugt wird - Verbraucher; Netto-Sekundärproduktion - das gleiche, aber abzüglich der Substanzen, die für die Atmung verbraucht und von anderen Heterotrophen verbraucht werden; Warenlager (Bykov, 1973).

Produktivität - die Menge an nützlichen Produkten, die aus einem bestimmten Bereich einer Phytozenose oder Agrozenose gewonnen werden (Dudka, 1984).

Phytomasse (von griechisch phyton - Pflanze und Masse) - ausgedrückt in Masseneinheiten, die Menge (nass, trocken oder entascht) an Pflanzenmaterial (Populationen, Phytozenosen usw.) pro Flächen- oder Volumeneinheit. In verschiedenen Phytozenosen hat die Phytomasse eine unterschiedliche Stratigraphie und eine unterschiedliche fraktionelle Zusammensetzung (Bykov, 1973).

Zusammensetzung, Struktur und Struktur von Phytozenosen

Phytocenology (von Phytocenosis und ... Logia - die Lehre von Phytocenosen (Pflanzengemeinschaften); ein Zweig der Geobotanik (Siehe Geobotanik) (oft mit Geobotanik gleichgesetzt) ​​und der Biogeozenologie (Siehe Biogeocenology). Am Ende des 19. Jahrhunderts in einer Reihe der Länder in Folge der Untersuchung ihrer Vegetationsbedeckung entstand eine Vorstellung über die regelmäßigen Kombinationen von zusammenwachsenden Pflanzen-Pflanzengemeinschaften, die Notwendigkeit ihrer Untersuchung als besonderes Objekt war gerechtfertigt, und die Aufgaben einer wissenschaftlichen Disziplin, die Pflanzen untersucht Gemeinschaften formuliert, der Name Phytotopographie (I. P. Norlin), Florologie (polnischer Botaniker Yu. Pachosky, 1891), später Phytosoziologie (Pachosky, 1896; sowjetischer Botaniker P. N. Krylov, 1898) und dann F. (deutscher Geobotaniker H. Gamay, 1918; sowjetischer Botaniker L. G. Ramensky, 1924 Der letztere Name ist in der UdSSR und einigen europäischen Ländern weit verbreitet, in anderen Ländern werden die Begriffe Phytosoziologie und Pflanzenökologie verwendet.

Zu den Aufgaben der Phytozenosen gehören die Erforschung der floristischen, ökobiomorphen (siehe Ecobiomorpha) und Cenopopulationszusammensetzung von Phytozenosen, der Beziehungen zwischen Pflanzen, der Struktur, Ökologie, Dynamik, Verbreitung, Klassifikation und Geschichte der Phytozenosen. Die Entwicklung von F. verlief in mehrere Richtungen. Begründer der geographischen Leitung war A. Humboldt, der Anfang des 19. Jahrhunderts gegründet wurde. die Hauptmuster der Vegetationsverteilung in Abhängigkeit vom Klima; die Forschungsergebnisse von Humboldt und seinen Anhängern fassten es zusammen. der Pflanzengeograph A. Grisebach, der 1872 The Vegetation of the Globe Entsprechend seiner klimatischen Verbreitung (Russische Übersetzung 1874-1877) veröffentlichte. Die Entwicklung dieser Richtung wurde stark von den Werken von V. V. Dokuchaev beeinflusst. Eulenforschung. Die Geobotaniker G. N. Vysotsky, A. Ya. Gordyagin, B. A. Keller und andere gingen in die Richtung, die Vegetation unter Berücksichtigung der Bodenbedingungen zu untersuchen. Die Begrünung der Vegetationskunde wurde maßgeblich durch das „Lehrbuch der ökologischen Geographie der Pflanzen“ datiert. Botaniker I. Erwärmung (russische Übersetzung 1901 und 1902). Phytozenologie Phytozenose Wissenschaft

Im 19. Jahrhundert Es wurde bedeutendes Material über die Struktur (Schichtung, Mosaizität) von Phytozenosen (österreichische Botaniker I. Lorenz, 1858 und A. Kerner, 1863; finnischer Botaniker R. Hult, 1881 usw.) und das Studium der Sukzessionen, die Lehre von angesammelt die sich besonders in den USA entwickelt hat (F. Clemente). Im 20. Jahrhundert Nach dem 3. Internationalen Botanischen Kongress (1910), auf dem die Assoziation als elementare taxonomische Einheit akzeptiert wurde (siehe Assoziation), wurden Schulen gebildet, die sich in den Methoden zum Studium von Phytozenosen und zur Identifizierung von Assoziationen unterschieden. Die vorherrschende Idee war, dass die Vegetationsdecke aus diskreten, gut abgegrenzten Einheiten zusammengesetzt war. Es gab auch eine Vorstellung über die Kontinuität der Vegetationsdecke, über das Fehlen scharfer Grenzen zwischen Phytozenosen (wenn sich die Wachstumsbedingungen allmählich ändern). Die Lehre von der Kontinuität der Vegetationsdecke und die damit verbundene Vorstellung von der ökologischen Individualität von Pflanzenarten wurden unabhängig von Ramensky (1910, 1924), Amer. Wissenschaftler G. Gleason (1926), Italiener G. Negri (1914), Franzose. Wissenschaftler F. Lenoble (1926). Diese Richtung fand zunächst keine Anerkennung, aber ab den 40er Jahren. begann sich erfolgreich in den USA (J. Curtis, R. Whittaker und andere) und dann in anderen Ländern zu entwickeln. Befürworter der Kontinuität der Vegetationsbedeckung begründeten die Methoden der Ordination - die Zuordnung von Phytozenosentypen basierend auf ihrer Platzierung in einem Koordinatensystem, das Änderungen bestimmter Umweltbedingungen (Feuchtigkeit, Bodenfruchtbarkeit usw.) charakterisiert. Die Ordination wird auch erfolgreich von Befürwortern der Diskretion von Phytocenosen eingesetzt, zum Beispiel von V. N. Sukachev, der die von ihm identifizierten Gruppen von Waldverbänden in ökologisch-phytocenotische Reihen verteilte.

Ökologische Untersuchungen der Vegetation unseres Planeten sind in der Monographie von G. Walter „Vegetation der Erde. Ökologische und physiologische Eigenschaften "(Russische Übersetzung 1968-1975). In der UdSSR und dann in den USA entstand die Idee, die Vegetation als Indikator für die Bedingungen des Pflanzenwachstums zu verwenden (B. Keller, 1912, F. Clements, 1920). Anschließend wurden Methoden entwickelt, um ökologische Skalen zusammenzustellen und sie zu verwenden, um die Umwelt durch die Zusammensetzung der Vegetation anzuzeigen (Ramensky, 1938; Ramensky et al., 1956; G. Ellenberg, 1950, 1952, 1974 und andere). Es stellte sich auch heraus, dass die Vegetation als Indikator in geologischen und hydrogeologischen Studien verwendet werden kann (Sov. Botaniker SV Viktorov und andere).

Die biologische Ausrichtung des Studiums der Phytozenosen wurde von Schweitz begründet. Botaniker O. P. Dekandol (1820, 1832). Es wurde nach der Veröffentlichung von Charles Darwin von The Origin of Species (1859) entwickelt. Die Anhänger von Decandole und Darwin glaubten, dass die Zusammensetzung, Struktur und Veränderung von Pflanzengemeinschaften nicht nur von Klima und Bodenbedingungen, sondern auch von den Beziehungen zwischen Pflanzen bestimmt werden. In den 70-80er Jahren. 19. Jahrhundert Diese Richtung wurde in den Werken von Rus entwickelt. Wissenschaftler N. F. Levakovsky und S. I. Korzhinsky und dann (im 20. Jahrhundert) in den Werken von G. F. Morozov und V. N. Sukachev. Um die Beziehung von Pflanzen in Phytozenosen zu untersuchen, verwendeten V. N. Sukachev und A. P. Shennikov ein Experiment; dann. ein experimentelles F.

Aus den 40er Jahren. 20. Jahrhundert basierend auf der Darstellung von Sukachev und Englisch. Botaniker A. Tensley über Biogeocenosen (Ökosysteme) entstand eine neue Richtung in der Untersuchung von Phytocenosen als Komponenten komplexerer bioinerter Systeme. Es begannen sich stationäre komplexe Studien (neben Botanikern, Zoologen, Mikrobiologen, Bodenkundlern, Klimatologen) zu entwickeln, in denen sie die durch eine Phytozenose produzierte Menge an organischer Substanz und Energie (Primärproduktion), die Rolle von Phytozenosen in Energieflüssen und untersuchten die Stoffumwandlung, Konsortien (Siehe Konsortien), das Verhältnis autotropher Pflanzen untereinander und mit heterotrophen Organismen usw. Als Ergebnis dieser Untersuchungen wird die Artenzusammensetzung von Phytozenosen (u.a. Gefäßpflanzen, Moose, Flechten, Algen, Pilze , Bakterien und Aktinomyceten), Zusammensetzung von Cenopopulationen, Struktur, Dynamik, einschließlich der durch menschliche Aktivitäten verursachten Veränderungen, Ermittlung der Bedingungen, die die maximale Produktion von Phytocenosen gewährleisten, einschließlich der Schaffung künstlicher hochproduktiver Phytocenosen. Mathematische Methoden, einschließlich mathematischer Modellierung, werden zunehmend in Phytozenosen verwendet, und die statistische und mathematische Untersuchung von Phytozenosen ist entstanden.

Einen großen Beitrag zur Entwicklung von F. leisteten Eulen. Botanik. Sie untersuchten die Vegetation eines Sechstels des Erdgebiets, entwickelten theoretische Probleme und Methoden zur Untersuchung von Phytozenosen: V. N. Sukachev, G. F. Morozov und A. Kayander - im Wald F., B. N. Gorodkov, V. B. Sochava, V. N. Andreev, B. A. Tikhomirov - Vegetation der Tundra, L. G. Ramensky und A. P. Shennikov - Wiesen, V. V. Alekhin, E. M. Lavrenko - Steppen usw.

F. ist die theoretische Grundlage für den Schutz, die bestimmungsgemäße Nutzung und die Steigerung der Produktivität natürlicher und künstlicher Phytozenosen. Die Ergebnisse phytozenologischer Studien werden für die Planung und rationelle Nutzung von Wald, Futter und anderen Flächen, in geologischen und hydrogeologischen Studien usw. verwendet.

Forschung zu F. wird in vielen Ländern in botanischen, ökologischen, geographischen und auch spezialisierten wissenschaftlichen Einrichtungen an den entsprechenden Universitäten betrieben. Die Probleme von F. werden hervorgehoben. in botanischen, ökologischen und allgemeinen biologischen Zeitschriften: in der UdSSR - im Botanischen Journal (seit 1916), Bulletin der Moskauer Gesellschaft der Naturforscher. Biologische Abteilung (seit 1829), Ökologie (seit 1970), Forstwissenschaften (seit 1967) und Journal of General Biology (seit 1940), und im Ausland - Journal of Ecology (L. - Camb., seit 1913), "Ökologie" ( N. Y., um 1920), „Ecological Monographs“ (um 1931), „Vegetatio“ (Den Haag, seit 1948), „Folia geobotanica et phytotaxonomica“ (Prag, seit 1966), „Phytocoenologia“ (V., seit 1973). Die UdSSR veröffentlicht auch eine Reihe von Werken des BIN der Akademie der Wissenschaften der UdSSR, die der Phytogenese gewidmet sind – Geobotany (seit 1932) und Geobotanical Mapping (herausgegeben von V. B. Sochava, seit 1963). Struktur der Phytozenose

Abhängig von den Besonderheiten der Forschung im Konzept der "Biozönosestruktur" unterscheidet V. V. Mazing drei von ihm entwickelte Richtungen für Phytozönosen.

• 1. Struktur als Synonym für Zusammensetzung (Art, Konstitution). In diesem Sinne sprechen sie von Arten, Populationen, biomorphologischen (Zusammensetzung der Lebensformen) und anderen Strukturen der Cenosis, wobei sie nur eine Seite der Cenosis meinen - Zusammensetzung im weitesten Sinne. Es erfolgt jeweils eine qualitative und quantitative Analyse der Zusammensetzung.
• 2. Struktur als Synonym für Struktur (räumliche oder Morphostruktur). In jeder Phytozönose sind Pflanzen durch eine gewisse Beschränkung auf ökologische Nischen gekennzeichnet und nehmen einen bestimmten Raum ein. Dies gilt auch für andere Komponenten der Biogeozänose. Zwischen den Teilen der räumlichen Einteilung (Etagen, Synusien, Mikrogruppen usw.) kann man einfach und genau Grenzen ziehen, auf den Plan setzen, die Fläche berechnen und dann beispielsweise die Ressourcen von Nutzpflanzen berechnen oder Tierfuttermittel. Nur auf der Grundlage von Daten zur Morphostruktur ist es möglich, die Punkte für den Aufbau bestimmter Experimente objektiv zu bestimmen. Bei der Beschreibung und Diagnose von Gemeinschaften wird immer eine Untersuchung der räumlichen Heterogenität von Cenosen durchgeführt.
• 3. Struktur, als Synonym für Mengen von Verbindungen zwischen Elementen (funktional). Das Verständnis der Struktur in diesem Sinne basiert auf der Untersuchung von Beziehungen zwischen Arten, in erster Linie auf der Untersuchung direkter Beziehungen - der biotischen Konnex. Dies ist die Erforschung von Nahrungsketten und -kreisläufen, die den Stoffkreislauf sicherstellen und den Mechanismus trophischer (zwischen Tieren und Pflanzen) oder topischer Beziehungen (zwischen Pflanzen - Konkurrenz um Nährstoffe im Boden, um Licht in der oberirdischen Sphäre, gegenseitige Hilfeleistung) aufzeigen ).

Alle drei Aspekte der Struktur biologischer Systeme sind auf cenotischer Ebene eng miteinander verbunden: Die Artenzusammensetzung, Konfiguration und Anordnung von Strukturelementen im Raum sind eine Bedingung für ihr Funktionieren, dh die vitale Aktivität und Produktion von Pflanzenmasse, und die Letztere wiederum bestimmt weitgehend die Morphologie der Cenosen. Und all diese Aspekte spiegeln die Umweltbedingungen wider, unter denen sich Biogeozänose bildet.

Die Phytozönose besteht aus einer Reihe von Strukturelementen. Es gibt horizontale und vertikale Strukturen der Phytozönose. Die vertikale Struktur wird durch Ebenen dargestellt, die durch visuell bestimmte Horizonte der Phytomassekonzentration identifiziert werden. Die Etagen bestehen aus Pflanzen unterschiedlicher Höhe. Beispiele für Schichten sind 1. Baumschicht, 2. Baumschicht, Bodendecker, Moosflechtenschicht, Gestrüppschicht usw. Die Anzahl der Schichten kann variieren. Die Evolution der Phytozenosen geht in Richtung einer Erhöhung der Schichtenzahl, da dies zu einer Schwächung der Artenkonkurrenz führt. Daher ist in den älteren Wäldern der gemäßigten Zone Nordamerikas die Anzahl der Schichten (8-12) größer als in ähnlichen jüngeren Wäldern Eurasiens (4-8).

Die horizontale Struktur der Phytocenose wird durch das Vorhandensein von Baumkronen (unter denen sich eine Umgebung bildet, die sich etwas von der Umgebung im Raum zwischen den Baumkronen unterscheidet), Reliefheterogenitäten (die Änderungen des Grundwasserspiegels verursachen, unterschiedliche Exposition) gebildet ), Artenmerkmale einiger Pflanzen (vegetative Vermehrung und Bildung von Monospezies-"Flecken", Veränderungen der Umwelt durch eine Art und Reaktion darauf durch andere Arten, allelopathische Wirkungen auf umliegende Pflanzen), tierische Aktivitäten (z. B. die Bildung von Flecken von Ruderalvegetation auf Nagerhöhlen).

Sich regelmäßig wiederholende Flecken (Mosaike) in einer Phytozönose, die sich in der Zusammensetzung der Arten oder ihrem Mengenverhältnis unterscheiden, werden als Mikrogruppen bezeichnet, und eine solche Phytozönose wird als Mosaik bezeichnet.

STRUKTUR DER Phytozenosen

BEDEUTUNG DER UNTERSUCHUNG DER STRUKTUR DER PHYTOZENOSE

Bei der Bildung von Phytozenosen haben wir gesehen, dass sie als Ergebnis der Pflanzenvermehrung unter Bedingungen komplexer Wechselwirkungen zwischen Pflanzen und der Umwelt, zwischen einzelnen Individuen und zwischen Pflanzenarten entstehen.

Daher ist die Phytozönose keineswegs eine zufällige Ansammlung von Individuen und Arten, sondern eine natürliche Selektion und Vereinigung in Pflanzengemeinschaften. In ihnen werden bestimmte Pflanzenarten auf eine bestimmte Weise platziert und stehen in bestimmten Mengenverhältnissen. Mit anderen Worten, durch diese gegenseitigen Einflüsse erhält jede Phytozönose eine bestimmte Struktur (Struktur), sowohl in ihren oberirdischen als auch in ihren unterirdischen Teilen.1

Die Untersuchung der Struktur der Phytozenose ergibt ein morphologisches Merkmal der letzteren. Es hat zwei Bedeutungen.

Erstens sind die strukturellen Merkmale der Phytozönose am deutlichsten sichtbar und messbar. Ohne eine genaue Beschreibung der Struktur von Phytozenosen sind weder deren Vergleich noch Verallgemeinerungen auf der Grundlage des Vergleichs möglich.

Zweitens ist die Struktur einer Phytozönose die Gestaltung der gegenseitigen Beziehungen zwischen Pflanzen, einem Ökotop und der Umwelt einer Phytozönose unter gegebenen Bedingungen eines Ortes und in einem gegebenen Entwicklungsstadium. Und wenn ja, dann ermöglicht das Studium der Struktur zu verstehen, warum sich die beobachtete Phytocenose so entwickelt hat, wie wir sie sehen, welche Faktoren und welche Wechselwirkungen zwischen ihnen die Ursache für die von uns beobachtete Phytocenose-Struktur waren.

Dieser Richtwert (oder Indikatorwert) der Struktur von Phytozenosen macht ihre Untersuchung zur ersten und wichtigsten Aufgabe der geobotanischen Forschung. Durch die floristische Zusammensetzung und Struktur der Phytozönose bestimmt der Geobotaniker die Qualität der Böden, die Art der lokalen klimatischen und meteorologischen Bedingungen und stellt den Einfluss biotischer Faktoren und verschiedener Formen menschlicher Aktivitäten fest.

Die Struktur der Phytozönose ist durch folgende Elemente gekennzeichnet:

1) floristische Zusammensetzung der Phytozenose;

2) die Gesamtzahl und Masse der Pflanzenpopulation der Phytozönose und die quantitativen Beziehungen zwischen Arten und Artengruppen;

3) der Zustand der Individuen jeder Art in einer gegebenen Phytozönose;

4) die Verbreitung der Pflanzenarten in der Phytozönose und die darauf basierende Einteilung der Phytozönose in ihre Strukturteile.

Die Verteilung von Pflanzenarten in einer Phytocenose kann von der Seite ihrer Verteilung in dem von der Phytocenose eingenommenen Raum und von der Seite der Verteilung in der Zeit betrachtet werden. Die Verteilung im Raum kann von zwei Seiten betrachtet werden: erstens als vertikale Verteilung - eine langlinige (oder synusiale) Struktur und zweitens als horizontale Verteilung, die auch als Addition bezeichnet wird und sich im Mosaik der Phytozenosen manifestiert; Die Verteilung in der Zeit manifestiert sich als eine Veränderung der Synusie zu verschiedenen Zeiten.

BLUMENZUSAMMENSETZUNG DER PHYTOZENOSE

Floristisch einfache und komplexe Phytozenosen

Je nach Anzahl der Arten, aus denen die Phytozenose besteht, werden floristisch einfache und floristisch komplexe Phytozenosen unterschieden:

einfach - von einer oder wenigen Arten, komplex - von vielen Arten. Eine extrem einfache Phytozönose sollte aus Individuen einer Pflanzenart (oder sogar einer Unterart, Sorte, einer Rasse, einem Ökotyp usw.) bestehen. Unter natürlichen Bedingungen gibt es solche Phytozenosen nicht oder sie sind extrem selten und kommen nur in ganz außergewöhnlichen Umgebungen vor.

Nur in künstlichen Reinkulturen von Bakterien, Pilzen und anderen Pflanzen erhält man deren extrem einfache Gruppierungen. Unter natürlichen Bedingungen gibt es nur eine relative Einfachheit oder geringe floristische Sättigung einiger Phytozenosen. Dies sind zum Beispiel natürliche "reine" Dickichte bestimmter Kräuter (Seggendickichte, Kanariengras, Südliches Schilf usw.), fast unkrautfreie Kulturen, dichter junger Waldbestand usw. Wir sehen sie als äußerst einfach an nur solange wir gewöhnlich nur die höheren Pflanzen berücksichtigen. Aber sobald wir uns daran erinnern, dass es in einem solchen Dickicht viele Arten niederer Pflanzen gibt – Bakterien und andere Mikrophyten, die miteinander und mit diesem Dickicht und mit dem Boden in Wechselwirkung stehen – wird die Relativität seiner floristischen Einfachheit offensichtlich. Dennoch können sie in einer geobotanischen Studie als relativ einfach angesehen werden, da höhere Pflanzen die wichtigsten und sichtbaren Strukturmerkmale in ihnen bestimmen und Mikroorganismen in solchen Studien immer noch selten berücksichtigt werden (obwohl die Berücksichtigung ihrer Aktivität zum Verständnis unbedingt erforderlich ist). viele Aspekte des Lebens einer Phytozönose aus höheren Pflanzen).

Floristisch komplexe Phytozenosen sind umso komplexer, je mehr Arten sie enthalten und je vielfältiger sie in ökologischer und biologischer Hinsicht sind.

(1929) unterschieden Phytozenosen:

von einem Typ Anhäufung; aus mehreren ökologisch homogenen Arten - Agglomerationen; aus mehreren Ansammlungen oder Agglomerationen, die getrennt bestehen können, - Halbverband; aus ähnlichen Ansammlungen und Agglomerationen, die aber nur gemeinsam existieren können - Vereine.

Grossheim interpretierte diese Arten von Phytozenosen als aufeinanderfolgende "Schritte" in der Entwicklung der Vegetationsdecke, ihrer Komplikation. Die von ihm vorgeschlagenen Bedingungen haben jedoch keine allgemeine Akzeptanz im angegebenen Sinne gefunden.

Ein Beispiel für eine sehr große floristische Komplexität oder Sättigung mit Arten höherer Pflanzen sind die Phytozenosen tropischer Regenwälder. In den Wäldern des tropischen Westafrikas auf einer Fläche von 100 m2 von oben gefunden 100 Arten von Bäumen, Sträuchern und Kräutern, abgesehen von der großen Anzahl von Epiphyten, die auf Stämmen, Ästen und sogar Blättern von Bäumen wachsen. In der ehemaligen UdSSR sind die subtropischen Wälder der feuchten Regionen Transkaukasiens und der unteren Gürtel des südlichen Teils des Sikhote-Alin in der Region Primorsky floristisch reich und komplex, erreichen jedoch immer noch nicht die Komplexität tropischer Regenwälder. Die Staudengemeinschaften der zentralrussischen Wiesensteppe sind komplex, wo 100 m2 manchmal gibt es bis zu 120 oder mehr Arten höherer Pflanzen. In einem komplexen (mit Unterholz) Kiefernwald in den Vororten von Moskau auf einer Fläche von 0,5 Ha Es wurden 145 Arten gefunden (8 Baumarten, 13 Arten Unterholzsträucher, 106 Arten Sträucher und Kräuter, 18 Arten Moose). In Taiga-Fichtenwäldern ist die floristische Sättigung geringer.

Ursachen für Unterschiede in der floristischen Komplexität von Phytozenosen

Was bestimmt den Grad der floristischen Komplexität oder Sättigung von Phytozenosen? Welche Merkmale der Umwelt weisen uns auf den floristischen Reichtum oder umgekehrt auf die Armut der Phytozönose hin? Für diese oder jene floristische Komplexität gibt es mehrere Gründe, nämlich:

1. Allgemeine physisch-geografische und historische Bedingungen des Gebiets, von der eine mehr oder weniger große Vielfalt der Flora der Region abhängt. Und je reicher und ökologisch vielfältiger die Flora des Gebiets ist, je größer die Zahl der Kandidatenarten für irgendein Gebiet in diesem Gebiet ist, desto mehr von ihnen können unter günstigen Bedingungen in einer Phytozönose zusammenleben.

Die floristische Sättigung der zentralrussischen Wiesensteppen wird in den trockeneren südlichen und südöstlichen Regionen durch einen deutlich geringeren floristischen Reichtum der Federgrassteppen-Phytozenosen ersetzt. Zentralrussische Eichenwälder sind floristisch komplexer als Nadelwälder der nördlichen Taiga. Phytozenosen in den Seen der Kola-Halbinsel sind floristisch ärmer als ähnliche Phytozenosen in südlicheren Seen. In der Arktis, wo die Flora höherer Pflanzen dürftig ist, ist auch die Komplexität einzelner Phytozenosen gering.

2. Edaphische Habitatbedingungen. Wenn die Bodenverhältnisse so beschaffen sind, dass nur eine oder wenige an diese Bedingungen angepasste lokale Pflanzenarten existieren können, dann bilden nur sie Phytozenosen (letztere sind daher auch in Gebieten mit sehr reichhaltiger Flora relativ einfach ). Befriedigt das Ökotop dagegen die Ansprüche vieler Pflanzenarten, bilden sie komplexere Phytozenosen.

Fast reine Dickichte aus scharfen Seggen oder Schilf, Salzkrautdickicht auf Salzwiesen oder Kiefernwälder mit einem Cladonia-Teppich auf dem Boden bestehen daher aus sehr wenigen Arten, weil die Überfeuchtung diesen Orten innewohnt oder zu große Armut oder Trockenheit, oder Salzgehalt des Bodens usw. schließen alle anderen Pflanzen aus. In Bereichen von Auen, die jährlich dicke Sand- oder Schlickablagerungen erhalten, sind Phytozenosen von einer oder wenigen Arten verbreitet, die mit der jährlichen Verschüttung ihrer Erneuerungsknospen durch eine dicke Anschwemmungsablagerung überleben können. Das ist das Gestrüpp der Gegenwart (PetasitesSpurius), Lagerfeuer ohne Granne (Bromopsisinermis), gemahlenes Schilfgras (CalamagrostisEpigeios) und andere Pflanzen mit langen Rhizomen, die schnell durch das Sediment wachsen können, das sie begräbt. Auf sehr nitratreichen Böden bilden sich manchmal sortenreine Queckendickichte. (Elytrigierepens) oder Brennnessel (UrticaDioica) und andere Nitrophile.

Somit führen alle extremen Bedingungen zur Bildung von Phytocenosen einfachster Struktur. In Abwesenheit solcher Extreme werden komplexere Phytozenosen erhalten, die wir am Beispiel der meisten Wald-, Wiesen-, Steppen- und anderen Phytozenosen sehen.

3. Starke Variabilität des ökologischen Regimes. Die starke Variabilität des Wasserhaushalts erhöht die floristische Sättigung und ökologische Heterogenität der Phytozenose-Flora besonders deutlich. So verursacht die Frühlingsbefeuchtung der Federgrassteppe eine Fülle von Ephemera und Ephemeroiden, die die Vegetationsperiode vor dem Beginn eines trockenen und heißen Sommers beenden. In Auen sorgt Frühjahrsfeuchte für das Wachstum feuchtigkeitsliebender Arten, Sommertrockenheit schränkt sie ein, ist hier aber günstig für Arten, die mäßig Feuchtigkeit fordern, aber Frühjahrsnässe ertragen. Infolgedessen wird eine große Anzahl ökologisch heterogener Arten beobachtet, die zusammen eine komplexe Phytozönose bilden. In einigen Auenwiesen (Ob, mittlere Wolga) wachsen feuchtigkeitsliebende (Hydrophyten) buchstäblich nebeneinander, zum Beispiel ein Sumpf (Eleocharispalustris), und viele Mesophyten und sogar Xerophyten.

Eine ähnliche Bedeutung kann die Variabilität des Lichtregimes haben. In Eichenlaubwäldern werden jährlich während der Vegetationsperiode zwei Perioden ausgetauscht, die sich in der Beleuchtung unterscheiden: Im Frühling, wenn die Blätter von Bäumen und Sträuchern, die noch nicht geblüht haben, den Lichteinfall nicht verhindern, sind viele Lichtliebhaber Pflanzen wachsen und blühen - Sibirische Heidelbeere (ScitlaSibirika), Corydalis (Lerchensporn) und anderen Frühlingsephemeroiden, wird die spätere Periode - die Periode der Beschattung durch entwickeltes Laub - von anderen, schattentoleranten Pflanzen genutzt.

4. Biotische Faktoren. Das offensichtlichste Beispiel ist die Wirkung von Wild- und Haustieren auf die Vegetation. Viehweide verändert die Boden- und Bodenbeschaffenheit und die Artenzusammensetzung von Pflanzengruppen: Der Boden wird entweder verdichtet oder umgekehrt gelockert, es bilden sich Hügel, die von den Tieren hinterlassenen Exkremente düngen den Boden – kurz gesagt, die Luft-Wasser-, Thermal- und Salzregime ändern sich. Damit einher geht eine Veränderung der Vegetation. Die Beweidung wirkt sich auch direkt auf die Pflanzen aus: Beweidung und mechanisches Trampling bringen eine Auswahl von Arten hervor, die einen solchen Einfluss aushalten.

Die Beweidung in Kombination mit unterschiedlichem Einfluss von Klima, Boden und Anfangsvegetation kann entweder zur Verkomplizierung von Anfangsphytozenosen oder zu deren Vereinfachung beitragen. Wenn zum Beispiel auf nassem Boden geweidet wird, bilden sich Hügel, und ein hügeliges Mikrorelief erhöht die Heterogenität der Umwelt und der Artenvielfalt. Wenn Tiere auf mäßig feuchten Böden grasen, wird die Grasnarbe oft gestört, und wiederholtes Beweiden schwächt die dominanten Pflanzen, was zum Wachstum von Weideunkräutern beiträgt, d. h. die Menge der Phytocenose-Arten nimmt zu. Umgekehrt ermöglicht eine intensive Beweidung auf dichten, feuchten Böden nur wenigen resistenten Arten das Gedeihen. Aus vielen ehemals floristisch komplexen Wiesen- und Steppenphytozenosen sind daher mit ihrer starken Weidenutzung extrem vereinfachte, aus wenigen Arten bestehende Phytozenosen geworden. Mausähnliche Nagetiere, die verschiedene Phytozenosen bewohnen und mit ihren Bewegungen die Soden- und Oberflächenschichten des Bodens auflockern, tragen zur Ansiedlung vieler Pflanzen bei und schaffen und erhalten so eine komplexere Struktur der Vegetationsdecke.

5. Eigenschaften einiger Komponenten der Phytocenose. Zum Beispiel wachsen auf verlassenen Ackerflächen mit ziemlich nährstoffreichem Boden oft in 1–2 Jahren fast reine Dickichte aus kriechendem Weizengras. Diese Pflanze, die sich schnell durch lange, verzweigte Rhizome ausbreitet, erobert Ackerland früher als viele andere Pflanzenarten, die hier ebenso wie Weizengras wachsen können, sich aber langsamer ansiedeln. Letztere dringen erst nach und nach in die Quecken-Phytozönose ein und erschweren diese.

Ähnlich und aus dem gleichen Grund wachsen bei Waldbränden reine Dickichte aus Weidentee und gemahlenem Schilfkraut. Hier wie auch auf einem aufgegebenen Ackerland sind alle Voraussetzungen für das Wachstum vieler Arten, also für die Bildung komplexer Phytozenosen, gegeben. Aber diese beiden Arten, die eine große Energie und Samen- und vegetative Fortpflanzung haben, verbreiten sich schneller als andere. Das Eindringen anderer Arten in solche Dickichte wird normalerweise durch die Sättigung des Bodens mit Rhizomen und Wurzeln der Pionierarten sowie durch die Dichte ihres Krauts verzögert. Solche Dickichte lichten sich jedoch schnell, da die Arten, die sie bilden, die Lockerheit des Bodens (Belüftung) und manchmal seinen Nitratreichtum fordern; ihr Wachstum verdichtet den Boden, verarmt ihn, was zur Selbstausdünnung führt.

Es gibt auch Pflanzen, die in der Lage sind, Bedingungen für eine relativ arme Flora zu schaffen, die mit ihnen koexistiert und sie viele Jahrzehnte und Hunderte von Jahren ernährt. So ist die Fichte. In einem bemoosten Fichtenwald ermöglichen starke Beschattung, Luft- und Bodenfeuchtigkeit, Bodensäure, eine Fülle von langsam und schlecht verrottender Streu und andere Merkmale der Luft- und Bodenumgebung, die durch die Fichte selbst verursacht werden, die Ansiedlung von einigen anderen unter ihrem Blätterdach Arten höherer Pflanzen, die an die Umgebung des Fichtenwaldes angepasst sind. Es lohnt sich, einen Blick auf eine Kahlschlag mitten in einem solchen Wald zu werfen, um sich von der Fülle vieler Arten, die im umliegenden Wald fehlen, davon zu überzeugen, dass dieses Ökotop für sie voll geeignet ist. Das bedeutet, dass die geringe floristische Sättigung des Fichtenwaldes auf den Einfluss seiner Umgebung zurückzuführen ist.

Auch die Umgebung einer Pflanzengesellschaft kann deren floristische Zusammensetzung erschweren. So tauchen im Laufe der Zeit verschiedene Waldpflanzen unter dem Blätterdach von Waldplantagen in der Steppe auf, und aus anfänglich einfachen Plantagen werden komplexere Waldphytozenosen.

Wenn wir über die Gründe für den floristischen Reichtum oder die Armut von Phytozenosen nachdenken, sehen wir, dass sie alle auf drei Gruppen von Faktoren zurückgeführt werden können: erstens auf den Einfluss der primären Umgebung (Ökotop), zweitens auf den Einfluss der Umgebung von der Phytozönose selbst (Biotop) und drittens dem Einfluss biotischer Faktoren. Diese Gründe wirken sich auf den Reichtum oder die Armut der Flora des Gebiets und seiner ökologischen Vielfalt aus, die geografisch, historisch und ökologisch bestimmt sind.

Indem wir die Gründe für diese oder jene floristische Sättigung jeder Phytozönose herausfinden, finden wir damit ihren Hinweiswert für die Charakterisierung der ökologischen Bedingungen und des Grades ihrer Nutzung durch Pflanzen heraus.

Der Grad der floristischen Sättigung zeigt die Vollständigkeit der Nutzung der Umwelt durch die Phytozönose an. Es gibt keine zwei Arten, die in ihrer Beziehung zur Umwelt, in ihrer Nutzung völlig identisch sind. Je mehr Arten sich also in der Phytozönose befinden, desto vielseitiger und voller wird die von ihr besetzte Umwelt genutzt. Und umgekehrt deutet eine aus einer oder wenigen Arten bestehende Phytozönose auf eine unvollständige, einseitige Nutzung der Umwelt hin, oft nur, weil es keine anderen Arten in der heimischen Flora gab, die hier wachsen konnten. Beispielsweise nutzt ein Wald ohne Sträucher die Energie der Sonnenstrahlung in geringerem Maße als ein Wald mit Strauchunterwuchs. Das Unterholz verwendet Strahlen, die durch das obere Blätterdach des Waldes gehen. Befinden sich unter dem Gestrüpp auch Gras oder grüne Moose, dann nutzen diese wiederum das durch das Gestrüpp fallende Licht. In einem Wald ohne Gestrüpp, Gräser und Moose bleibt alles Licht, das durch die Baumkronen dringt, ungenutzt.

Wenn wir uns daran erinnern, dass grüne Pflanzen die einzigen natürlichen Mittel sind, die die Energie der Sonnenstrahlung mit einem enormen Vorrat an chemischer Energie in organische Materie umwandeln, wird deutlich, wie wichtig es ist, dass Pflanzengemeinschaften von der komplexesten Zusammensetzung sind.

Die floristische Zusammensetzung der Phytozenosen wird manchmal künstlich erhöht. Dies wird erreicht, indem andere Pflanzenarten in Phytozenosen übersät oder gepflanzt werden, die der lokalen Flora fremd sind, aber für die gegebenen Bedingungen geeignet sind. Manchmal verändern sie zum gleichen Zweck die ökologischen und phytozönotischen Bedingungen.

In Deutschland und der Schweiz werden Fichtenwälder durch Anpflanzung anderer Baumarten (Buche) in ertragreichere Mischwälder umgewandelt. Anstelle von sortenreinen Futtergetreidekulturen und gleichartigen Leguminosenkulturen bauen sie bevorzugt Getreide-Leguminosen-Mischkulturen an, nicht nur wegen der besseren Bodenverbesserung und Heuqualität, sondern auch wegen der Flächennutzung Ressourcen und ihre Produktivität sind größer als reine Nutzpflanzen.

Identifizierung der gesamten Flora der Phytozenose

Alle Pflanzenarten, aus denen die Phytocenose besteht, hängen von den Existenzbedingungen ab, und jede Art trägt ihren Anteil zur Bildung der Phytocenose-Umgebung bei. Je besser die floristische Zusammensetzung der Phytozönose bekannt ist, desto mehr Daten stehen dem Forscher zur Beurteilung von Umweltfaktoren zur Verfügung.

Die vollständige Komposition zu finden, ist selbst für einen erfahrenen Floristen keine leichte Aufgabe. Einige Arten höherer Pflanzen, die zum Zeitpunkt der Beobachtung in der Phytozönose vorhanden sind, können nur in Form von Rhizomen, Zwiebeln oder anderen unterirdischen Organen sowie in Form von Samen im Boden vorkommen und bleiben daher oft unbemerkt. Es ist schwierig, die Artzugehörigkeit von Sämlingen, juvenilen Formen, zu bestimmen. Das Erkennen von Arten von Moosen, Flechten und Pilzen erfordert eine spezielle Ausbildung und Fähigkeiten, und die Bestimmung der Mikroflora einer Phytozönose erfordert eine spezielle komplexe Technik.

Beim Studium der floristischen Zusammensetzung sowie beim Studium anderer Anzeichen der Struktur einer Phytozenose ist es notwendig, dass die Phytozenose einen Bereich einnimmt, der ausreicht, um alle ihre Merkmale zu zeigen. Auch die Vollständigkeit der Abrechnung der floristischen Zusammensetzung hängt von der Größe der erfassten Fläche ab. Wenn es zum Beispiel eine krautige Phytozönose mit mehreren Dutzend Pflanzenarten gibt, dann werden wir, wenn wir einen Standort von 0,25 m2 wählen, um die floristische Zusammensetzung zu berücksichtigen, mehrere Arten darauf finden. Nachdem wir die Seite verdoppelt haben, werden wir darauf zusätzlich zu den bereits erwähnten Arten finden, die auf der ersten fehlten, und die allgemeine Liste der Artenzusammensetzung wird ergänzt. Bei einer weiteren Flächenvergrößerung auf 0,75-2 m2 usw. wird die Artenliste zunehmen, wobei jedoch mit jeder Flächenvergrößerung der Gewinn aus der Anzahl der Arten in der Gesamtliste kleiner wird. Durch die Erhöhung der Standorte auf 4 m2, 5 m2, 10 m2 usw. stellen wir fest, dass auf größeren Standorten, z. B. 4 m2, eine Neuauffüllung der Artenliste nicht oder fast nicht erfolgt. Dies bedeutet, dass die von uns genommene Fläche von 4 m2 die Mindestfläche ist, um die gesamte Artenzusammensetzung der untersuchten Phytozönose aufzudecken. Hätten wir uns auf ein kleineres Gebiet beschränkt, wäre es unmöglich gewesen, die Artenzusammensetzung vollständig zu bestimmen. Es gibt Vegetationsbereiche, die sich von benachbarten unterscheiden, aber so klein sind, dass sie den Erfassungsbereich der floristischen Zusammensetzung der Phytozönose, zu der sie gehören, nicht erreichen. Diese Stellen sind Fragmente von Phytozenosen.

Der Begriff "Erfassungsbereich" wird vorgeschlagen. Ausländische Autoren verwenden den Begriff "Minimalbereich".

Das Gebiet der Identifizierung der Artenzusammensetzung von Phytozenosen verschiedener Arten ist nicht dasselbe. Es ist nicht dasselbe für verschiedene Teile derselben Phytozönose. Beispielsweise reichen für eine Moosbedeckung auf dem Boden in einem Wald oft 0,25–0,50 m2 aus, um alle Arten von Moosen zu treffen, die in einer bestimmten Phytozönose auf einer so kleinen Fläche vorkommen. Für Stauden- und Strauchbedeckung in der gleichen Phytozönose wird eine große Fläche benötigt, oft mindestens 16 m2. Bei einem Waldbestand, der aus mehreren Arten besteht, ist die Erfassungsfläche noch größer (ab 400 m2).

Bei verschiedenen Wiesenphytozenosen übersteigt die Mindestnachweisfläche der floristischen Zusammensetzung 100 m2 nicht oder kaum. Finnische Autoren betrachten eine Fläche von 64 m2.

In Anbetracht der Identifizierung nicht nur der floristischen Zusammensetzung einer Phytozönose, sondern auch verschiedener anderer struktureller Merkmale ist es in der Praxis sowjetischer Geobotaniker üblich, bei der Beschreibung einer komplexen Waldphytozönose eine Probenfläche von mindestens 400–500 zu nehmen m2 und manchmal bis zu 1000–2500 m2 und bei der Beschreibung von krautigen Phytozenosen - etwa 100 m2 (wenn die Fläche der Phytozenose solche Größen nicht erreicht, wird sie vollständig beschrieben). Moos- und Flechtenphytozenosen haben oft eine Erfassungsfläche von nicht mehr als 1 m2.