Enciklopedija riba. Morski tanjir zubi mekušaca najizdržljiviji materijal u prirodi

BIOLOGIJA MORA, 2011, svezak 37, broj 3, str. 229-232

Kratke poruke

UDK 593 EMBRIOLOGIJA

reprodukcija i razvoj larvi limpeta

LOTTIA PERSONA (RATHKE, 1833) (GAsTROPoDA: LoTTIIDAE)1 © 2011 K. G. Kolbin i V. A. Kulikova

Osnivanje Instituta za biologiju mora Ruske akademije nauka. A.V. Zhirmunsky FEB RAS, Vladivostok 690041 e-mail: [email protected]

Članak je prihvaćen za objavljivanje 25. novembra 2010. godine.

Reprodukcija i razvoj limpeta Lottia persona (Rathke, 1833) prvi put je proučavan u laboratorijskim uslovima. Mekušci se razmnožavaju u drugoj polovini jula, imaju vanjsku oplodnju, pelagični lecitotrofni tip razvoja. Oklop larve je proziran, simetričan, vrećastog oblika, sa dobro izraženim bočnim udubljenjima i velikim zaobljenim ustima. Skulpturu protokonhe karakteriziraju široke valovite linije odvojene radijalnim rebrima, a na trbušnoj strani školjke linije postaju uske i usmjerene su okomito na dorzalni i bočni dio. Trajanje razvoja od trenutka oplodnje do taloženja na temperaturi vode od 19-20 ° C je tri dana.

Ključne riječi: morske plime, razmnožavanje, jaje, trohofor, veliger, protokonha.

Razmnožavanje i razvoj larvi limpeta Lottia persona (Rathke, 1833) (Gastropoda: Lottiidae).

K. G. Kolbin, V. A. Kulikova (Institut za biologiju mora A. V. Žirmunskog, Dalekoistočni ogranak Ruske akademije nauka, Vladivostok 690041)

Reprodukcija i razvoj larve limpeta Lottia persona (Rathke, 1833) prvi su istraživani in vitro u to vrijeme. Limpets se razmnožava krajem jula; pokazuju vanjsku oplodnju i pelagični lecitotrofni tip razvoja. Oklop larve je providan, simetričan, u obliku boce, sa dobro izraženim bočnim jamama i velikim zaobljenim poklopcem. Skulpturu protokonha karakteriziraju široke valovite linije i radijalna rebra na leđnoj strani. Ventralno, linije postaju uske i usmjerene su okomito na linije dorzalne i bočne regije. Razvoj od oplodnje do taloženja traje 3 dana na temperaturi vode 19-20°C. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2011, tom 37, br. 3, str. 229-232).

Ključne riječi: limpets, reprodukcija, jaje, trohofor, veliger, protokonha.

Dalekoistočna mora Rusije nastanjuje 27 vrsta limpeta, od kojih 21 vrsta pripada porodici Lottiidae (Chernyshev i Chernova, 2005). Trenutno u literaturi praktički nema podataka o reproduktivnoj biologiji patelologastropoda na ovom području. Postoje samo kratki podaci o razmnožavanju i razvoju Erginus sybariticus (= Problacmea sybaritica) (Golikov i Kusakin, 1972; Golikov i Gulbin, 1978); Niveotectura pallida (= Acmea pallida) (Korenbaum, 1983); Iothia sp. i Erginus moskalevi (= Problacmea moskalevi) (Golikov i Gulbin, 1978; Golikov i Kusakin, 1978; Sasaki, 1998); Erginus rubella (= Problacmea rubella) i Rhodopetata rosea (Golikov i Gulbin, 1978); Erginus galkini (Chernyshev and Chernova, 2002); Lottia versicolor i Nipponacmea moskalevi (vlastiti podaci), Testudinalia tessellata (Golikov i Kusakin, 1978). Razvoj larvi i morfologija protokonha Limalepeta lima su najdetaljnije proučeni (v. Kolbin, 2006).

Ovaj rad sadrži prve podatke o razmnožavanju i razvoju larvi limpeta Lottia persona (Rathke, 1833) iz porodice Lottiidae. To je pacifička široko rasprostranjena borealna vrsta. Javlja se u zapadnim i sjevernim dijelovima Japanskog mora, rasprostranjena od obale Koreje na jugu, uz obalu Kurilskih ostrva, u obalnim vodama Ohotskog mora i Beringovog mora, od pacifičke obale Amerike do zaliva. Monterey u Kaliforniji na jugoistoku. Pretežno primorske vrste, naseljene

Javlja se u srednjim i donjim horizontima litorala i rijetko se nalazi u najgornjem sublitoralu na dubini do 4 m. Živi uglavnom na tvrdim i kamenitim tlima na temperaturama vode od negativnih vrijednosti zimi do 20°C. ljeti sa salinitetom od 30-34%o (Golikov i Kusakin, 1978).

Materijal i tehnika. Jedinke Lottia persona sakupljene su na dubini od 0–1 m u dvorani. Vostok (Zaliv Petra Velikog) sredinom jula 2009. Mekušci spremni za mriješćenje držani su u akvariju s morskom vodom na temperaturi od 19–20°C i stalnom prozračivanju. Ubrzo nakon mrijesta i oplodnje embrioni su prebačeni u staklene posude od 300 ml napunjene steriliziranom morskom vodom, koja je promijenjena nakon 48 sati.Trećeg dana razvoja u posude je unesen supstrat za naseljavanje larvi. Tokom razvoja, larve nisu bile hranjene.

Opća morfologija larvi proučavana je dvogledom MBS-10, stereomikroskopom Leica MZ 12.5 i svjetlosnim mikroskopom Polyvar. Skulptura larvi i juvenilnih školjki proučavana je pomoću skenirajućih elektronskih mikroskopa Leo-430 i EVO-40. Školjke su fiksirane u 70% etanolu, sušene u rastućoj koncentraciji alkohola i acetona, zatim zalijepljene na stolove i poprskane zlatom ili platinom.

Rezultati i diskusija. Lottia persona je dvodomna vrsta, u periodu prije mrijesta spolne žlijezde mužjaka su mliječne ili krem ​​boje, ženke su tamno smeđe. Mrijest

1 Ovaj rad je podržan grantovima Ruske fondacije za osnovna istraživanja (08-04-00929) i Dalekoistočnog ogranka Ruske akademije nauka (10-Sh-V-06-122).

Morfologija larvi i protokonha Lottiapersona. A - oplođeno jaje; B - trohofor; B - veliger; G - pediveliger; D - bočna strana protokonhe; E - dorzalna strana protokonha. Simboli: ap - apikalni snop cilija, vl - velum, zn - rudiment noge, lu - lateralna depresija, n - noga, prt - prototroh, prk - protokonh, p - rebra, tlr - telotroh. Skala, µm: A - 50; B, D - 25; B - 30; D-E - 20.

lyuskov se javlja u drugoj polovini jula na temperaturi vode od 19-20°C. Oplodnja je vanjska. Mužjaci oslobađaju spermu u obliku mat bijelih niti, koji se ubrzo raspadaju, a spermatozoidi se raspršuju u vodeni stupac. Ženke mrijeste velika, svijetlosmeđa jaja bogata žumancima prečnika 145 µm (vidi sliku, A). Trohofori veličine 145 μm razvijaju se 12 sati nakon oplodnje. U to vrijeme već se formirao snažan prototroh, koji je okruživao larvu gotovo u sredini i sastojao se od trohoblasta i čuperaka dugih cilija (vidi sliku, B). Na apikalnoj ploči, prekriven kratkim cilijama-

mi, jasno je vidljiv snop dugih cilija, na suprotnoj strani je vidljiv telotroh (analni snop cilija). Takva larva aktivno pliva zbog rada prototroha. Nakon 38 sati iz trohofora se razvijaju veligeri. L. persona veligers tipične za Patellogastropoda imaju jednostavan velum koji nije podijeljen na režnjeve, opremljen dugim cilijama, prozirnu, simetričnu vrećastu školjku (protokonh) s dobro definiranim bočnim udubljenjima i velikim zaobljenim ustima (vidi sliku, C, E , F). Protokonha ranog veligera duga je 174 µm i široka 145 µm. Skulptura oklopa larve je predstavljena

UZGOJ

na trbušnoj strani školjke, linije postaju uske i usmjerene okomito na one na dorzalnom i bočnom dijelu (vidi sliku, E, F). Drugog dana razvoja, ličinke počinju formirati nogu, a pojedinačne ličinke su već sposobne da se vežu za supstrat na kratko vrijeme (vidi sliku, D). Trećeg dana, ličinke se potpuno smjeste na podlogu, noga počinje aktivno funkcionirati, velum se smanjuje, ali njegove cilije ostaju pokretne nekoliko dana. Pojavljuju se očni pipci. Takve ličinke su u stanju da se odvoje od supstrata i plivaju kratko vrijeme, nakon čega ponovo potonu na dno i pričvrste se za podlogu. Dužina protokonha prije naseljavanja larvi je 180 µm, a širina 145 µm. Tokom metamorfoze raste teleokonh (juvenilna školjka).

Limpeti su jedna od najstarijih i najprimitivnijih grupa među živim Prosobranchia. Gotovo svi predstavnici reda Patellogastropoda imaju jednostavnu građu reproduktivnog sistema i potpuno pelagični lecitotrofni tip razvoja (Fretter i Graham, 1962; Ivanova-Kazas, 1977; Sasaki, 1998). Izuzetak su živorodne vrste iz roda Erginus, kod kojih se razvoj embriona i larve odvija u leglu (Lindberg, 1983).

Među proučavanim vrstama patelologastropoda u dvorani. Petra Velikog, najmanja jaja (130 µm) su u Nipponacmea moskalevi (vlastiti podaci), a najveća (200 µm) su u Niveotecturapallida (= Acmaeapallida) (vidi: Korenbaum, 1983). U Limalepeta lima veličina jaja se poklapa sa veličinom proučavane vrste (145 µm) (Kolbin, 2006). Trajanje razvoja morskih limpeta od mrijesta do naseljavanja je kratko i pri temperaturi vode od 19-20°C traje 3-7 dana. Izuzetak je N. pallida, kod koje su jaja prilično velika, a ličinke se razvijaju na temperaturi vode od 16-19°C i nakon 2-3 sedmice naseljavaju se na tlo. nakon oplodnje (Korenbaum, 1983). Kratak razvoj (3-4 dana) je tipičan za vrste sa relativno malim prečnikom jaja, međutim, kod Lottia versicolor sa velikom jajnom ćelijom prečnika 175 µm, razvoj traje 7 dana. Najkraći period razvoja larve je kod Lottia persona, traje 3 dana. Razvoj L. lima (Kolbin, 2006) i N. moskalevi (vlastiti podaci) traje 4 dana, L. versicolor - 7 dana (vlastiti podaci). Brzina pelagijskog razvoja mekušaca određena je ne samo veličinom jajeta, već i temperaturom okoline. Tako Lottia digitalis i L. asmi iz obalnih voda Oregona sa prečnikom jaja od 155, odnosno 134 μm, na temperaturi od 13°C završavaju razvoj za 7-8 dana, a na 8°C pelagična faza se povećava za 2–3 dana (Kay, Emlet, 2002).

Morski limpet je tipičan stanovnik surf zone dalekoistočnih mora. Nalazi se na obalnom kamenju i stijenama, čvrsto se drži njihove površine, obično u plitkim udubljenjima i pukotinama.

Školjka morskog lišća sastoji se od jednog lista, spiralno uvijenog na desnu ili lijevu stranu, a na njegovoj površini, također spiralno omotanoj okolo, jasno se razlikuju linije rasta. U pravilu njihov broj ne prelazi dvadeset, prema čemu se može suditi o vjerojatnoj starosti mekušaca. Oblik ljuske može biti vrlo raznolik: blago spljošten, sa vrhom pomaknutim u stranu, ili, obrnuto, uzdignuta pravilna piramida...

Općenito, ovaj mekušac karakterizira upravo pojednostavljena simetrična školjka, koja ima oblik kape ili tanjurića okrenuta naopako, zbog čega je i dobio ime. Istina, teško je takvu školjku nazvati tanjirom, pa, samo da je u ovom svojstvu poslužila nekoj malenoj morskoj ptici, na primjer, burevoj. Unatoč svojoj prividnoj krhkosti, školjka morske plime je vrlo jaka i sposobna je izdržati neprestano nadolazeće tvrdoglave valove, ne bojeći se najjačeg surfanja.

Naravno, oblik ljušture morske limpeta prilično je primitivan, a ipak ovi mekušci privlače pažnju upravo jednostavnošću svoje kuće koja djeluje vrlo šarmantno i skrovito. Tvrdoglavi valovi nisu u stanju da obore ove školjke s obalnog kamenja, morska voda, kao da je ljuta na neposlušne stanovnike obalnog pojasa, slobodno teče iz njihovih glatkih konusnih zidova, a vrhovi školjki su, uprkos svemu, oštro zašiljeni, oni su uvek spremni da rastu. Poželiš da otkineš morski tanjir sa stijene i pogledaš - šta je u njemu?

Bilo da se bliži plima, da li je plima na oseci, spolja, tanjiri nikako ne reaguju na ono što se dešava i sa strane izgledaju potpuno ravnodušni prema svim bićima, čak i lijeni. Ovo je njihovo izvorno stanište, gdje žive, čvrsto vezani za obalne stijene, čini se, od pamtivijeka. Školjke u obliku stošca s plavkasto-sivim, bež i krem ​​vrhovima pritisnute su uz kamenje tako čvrsto da je nemoguće stisnuti oštricu noža između njih. Čak i kada se kamenita površina pokaže hrapavom i neravnom, ivice školjke postaju neravne i nazubljene, prateći sve nepravilnosti kamena, što mekušcu daje mogućnost da se čvrsto mazi.

Kada se mekušac uznemiri, on se velikom silom hvata za kamen na kojem sjedi, a da bi se savladala usisna sila ove obične male školjke, potrebno je između školjke i kamena zabiti oštar željezni predmet. Zatim, djelujući kao poluga, treba pokušati odvojiti mekušaca od kamena, od kojeg se najčešće lomi: zaglavljena noga ostaje na kamenu, a školjka s plaštom i iznutricama se odvaja. Ali ako mekušac sjedi s podignutom školjkom tako da mu glava i bočni dijelovi tijela ostaju otvoreni, tada je dovoljan lagani udarac da se tanjir odvoji od mjesta pričvršćenja.

Dugo se smatralo neshvatljivim kako je limpet pričvršćen: da li je zalijepljen izlučivanjem posebnih žlijezda, ili ga drži isključivo mišić školjke. Sada je već poznato da se u početku, zaista, izlučuje sluz iz mnogih kožnih žlijezda tabana, koja služi za popunjavanje malih praznina između tabana i kamena, a nakon toga mišić školjke počinje djelovati sa svim njegovu snagu, čiji je prstenasti oblik samo sprijeda narušen malim zarezom, zahvaljujući kojem podsjeća na potkovicu. Mišić se napreže sa svakim talasom daska, a takođe i za vrijeme oseke, dok je mekušac izložen sunčevoj svjetlosti.

Ranije je postojala pogrešna procena da, zbog veoma snažnog prianjanja za stenu, morski tanjir navodno nikada ne menja svoje mesto. Međutim, pokazalo se da mekušac i dalje putuje, međutim, samo noću. Izvanredno je da se, krećući se na određen način uvijek ulijevo, na kraju se vraća na početnu tačku svog puta i učvršćuje se na starom mjestu na isti način na koji je tamo prije sjedio. Mekušcu pomaže ujednačeno odstupanje od prave linije pri kretanju, a njegova orijentacija u beskrajnom morskom prostoru ograničena je na samo metar!

Morski limpet je jako vezan za svoje mjesto stanovanja. Ispostavilo se da samo ako je mjesto u kojem živi mekušac pretrpjelo temeljne promjene za vrijeme njegovog odsustva, on odlučuje potražiti novo i ni u kojem slučaju se nigdje ne naseljava. Prilikom odabira pogodnijeg mjesta, mekušac se vodi potrebom za zrakom koji je dovoljno zasićen vodenom parom, te stoga preferira pukotine u kamenju, posebno njihovu sjenovitu stranu. Ali šta tjera morski tanjir da putuje, pa čak i noću?

Noćna lutanja morskom kleti služe uglavnom za utaživanje gladi, a manje je bezbedno to raditi noću. Tokom svog kretanja, mekušac jede površinu stijene, a izgrizena traka izdaje svoj put, jer sve vrijeme dok životinja puzi, njena radula, koja je debela, jaka oštrica - odličan alat za struganje, stalno je u akciji. . Mekušac se hrani raznim mikroorganizmima koji rastu na stijenama, a usput i malim biljkama, poput ulve i fukusa, ali ih ne traži namjerno, jedući uglavnom sve što usput usput obrije sa površine. kamen sa svojom radulom. Njegovi snažni zubi sasvim su prikladni za svoju namenu u surf kamenoj zoni, ali ovaj rad, međutim, dovodi do izuzetno brzog trošenja alata, a kada se potpuno izbriše, mekušac umire od nemogućnosti hranjenja, nakon čega mu ljuska otpada, nadopunjujući praznu školjku u blizini daska, gdje je neprimjetno izlizana valovima u pijesku.

Ali duž obala Japanskog mora i Ohotskog mora, ima toliko tanjira, a naučnici su ovdje pronašli najmanje 11 vrsta da se ne možete bojati: ovaj mekušac nikada neće biti preveden. Najveći od morskih lipeta, blijeda akmeja, nalazi se kod Južnog Sahalina i Južnih Kurilskih ostrva. Njegova jaka, debelih zidova, gotovo snježno bijela ljuska doseže 6-8 centimetara u dužinu.

Kada vam takva školjka, već bez mekušaca i pažljivo polizana od mora, padne u vaše ruke, poželite da je izmerite na dlanu, prođite prstom po glatkim unutrašnjim zidovima, na kraju ne znajući šta da radite s njim sljedeći? Ali ne možete se odmah riješiti školjke i opet je počinjete okretati u rukama, pregledavati je i diviti joj se, sve dok je ne odnesete za uspomenu, da biste je potom poklonili nekoj osobi koju dobro poznajete. Sjećam se da sam skupio jako puno ovih tanjirića, jer su svi privlačili svojim oblikom ili bojom, a prestao sam sa hobijem tek kada sam shvatio da su školjke počele da se ponavljaju. Mnogi od njih su sada u mom ormaru, iza stakla, a ponekad iz nekog razloga dodirnem njihove hladne strane ili ih čak podižem, sa žaljenjem ih vraćam nazad. Nećete vjerovati, tanjiri i dalje tiho emituju lagano brujanje valovitog surfa, a čini mi se da ih uopće ne brine što sam im oduzeo voljenu obalu Sahalina...

I opet se prisjećaju razvedene ostrvske obale s dubokim jarugama i crnim stijenama, pješčanim račvama i podvodnim grebenima, gusto prekrivenim morskim tanjirima... Iz nekog razloga, male konične školjke od krhkog krečnjaka uvijek su mi plaho tjerale da se smijem. Možda zato što se uporno odupiru tvrdoglavom surfanju, a podsjećaju i na takozvane “kineske šešire” od slame, uz pomoć kojih se kineski i japanski ribari obično spašavaju od sunca dok rade, a školjke od brojnih neprijatelja. Zahvaljujući akmeiju, čvrsto pripijenom uz mokro kamenje, u sjećanju nastaju marljivi azijski stanovnici, ali kada vidite Japance ili Kineze u slamnatim šeširima, pred očima vam se pojavljuju graciozne školjke morskih tanjira koji žive u blizini mora. Razlog tome su vjerovatno iznenađujuće slične forme, i krhki šarm linija, u kojima se nalazi osjetljivi lakonizam obične prirodne istine, koja se ne želi uljepšavati, već se samo brani. Jednom riječju, u morskim tanjirima se nalazi nešto vrlo dirljivo, što se ne može objasniti.

Ostale školjke acmea toliko su izražajne u svojoj boji da ih isprva čak i zamijenite za morske puževe ili littorine: u samoj sredini, na vrhu, imaju plavičaste mrlje-svjetlucave, obrubljene nježnim zelenilom, koje podsjećaju na alge izbačene nakon oluja. Čini se da iznenađujuće diskretna i nježna kombinacija ovih boja čak povećava školjku, čineći je življom. Sam mekušac nije vidljiv, ali se njegova kuća odlikuje gracioznošću, pa se i vlasnik ove kuće doživljava kao graciozan i sladak. Mali mekušac veličine graška, sudeći po njegovom staništu, živi u njemu prilično pouzdano i radosno, poput čarobnog bisera.

Nježni naziv školjke je acmea, a njen uredan izgled, ukrašen po prirodi, evocira ništa manje dirljivu frazu - kameja ... Dekoracija od kamena s umjetničkim rezbarenjem i konveksnom slikom, češće je oniks ili ahat .. A ponekad, što je čudno, elegantna kameja budi uspomene na more, pri pogledu na samu akmeju, osjetljivo pričvršćenu za mokri kamen, prisjetimo se izvrsnog dragulja, bez kojeg je nemoguće zamisliti pobožan odnos prema bilo kojoj ljepoti . Ljepota mora nosi mnoga neprocjenjiva iznenađenja, a sva ona čine njegovo tajanstveno, očaravajuće blaženstvo. Samo more je nenadmašni plavi biser uokviren crvenim, crnim i sivkasto-zelenim obalnim granitom.

Češće, međutim, akmea ostaje nenametljiva, potpuno nevidljiva, dobro, ako samo obratite pažnju na nju u vrijeme oseke, kada školjke i kamenje koje se još nije osušilo zasjaju svojim pravim bojama. Imajući u samoj sredini, na vrhu, plavičasto-dimni premaz, koji takođe izgleda kao blistavo jezero okruženo tamnim stjenovitim obalama, acmea, u malom, podsjeća na more koje ga je rodilo. Ali tada će doletjeti lagani povjetarac iz nepoznate zemlje, osušiti školjku i ona će se ponovo zatvoriti, postajući potpuno neprimjetna. Ko će sada obratiti pažnju na ovu skromnu ljepoticu?

Uvijek sam volio za sebe da zapažam ove neupadljive manifestacije morskog života, da ih gledam i pamtim. Tako sam jednom sreo Acmeu, u početku ne znajući kako se zove ova zgodna, elegantna školjka, a kada sam čuo njeno neobično, čak i za more, ime, još više sam se obradovao od silne radosti što sam blizu morskog svijeta. Šta se u njemu ne krije, a evo, molim vas, tako neupadljiva i dirljiva stvarnost - akmeya! Nešto prozračno, ali i snažno, neodvojivo od sumornih kamenih obala, jednom riječju, suptilno i strogo. Akmeya… Očaravajući podvodni snovi, san nepoznatog mekušaca uljuljkanog morskim talasima, njegova nepromenljiva posvećenost nesavitljivim stenama…

Iako je ljuska acmea krhka i elegantna, nije je lako odvojiti od ovih nepopustljivih, sumornih i valovitih gromada. Sama Acmea podsjeća na morski oblutak, udobno se smjestio u neku pukotinu, i nikada nisam imao želju lišiti školjku njenog staništa. Samo jednom sam podvodnim nožem pokušao da odvojim jednu školjku sa plavim vrhom koja mi se dopala, ali sam zamalo slomila vrh oštrice dok sam otkinula nekoliko mekušaca, od kojih sam dobru polovinu jednostavno izmrvila: školjke su bile čvrsto pričvršćena za kamenje, i bolje je pokupiti već odvojene, prazne, nego uznemiravati žive. Istina, stare krečnjačke kuće već su izgledale neatraktivno, uglavnom su bile prljavo sive boje, a more je tek nakon dužeg vremena postalo snježno bijelo, a oblik školjki je i dalje ostao koničan, uzdignut, kao da juri, bez obzira na sve, na nešto nedostižno i lepo.

Općenito, u moru sam stalno imao osjećaj da ono zna sve o meni, zna da ga nikad neću zaboraviti, a jednog dana ću pisati o njegovim strujama, maglama i vjetrovima koji žive u dubinama životinja i tajanstvenim šikarama alge, spomenuću, naravno, i o kamenju, posebno o školjkama. Školjke i kamenje su me na neki nezamisliv način osjetile, učinile sve da ih nađem u svakom pogodnom trenutku, a i da ih ne bih ponio sa sobom, svakako bih ih razmotrio, pokupio, pa pažljivo vratio. na njihovo mjesto. Sve što me okruživalo u moru i pored njega bilo je živo, zračilo je svojom nevidljivom energijom, što sam neobjašnjivim instinktom slutio, a od ovog međusobnog razumijevanja sa tvojom zavičajnom stihijom život je postao još radosniji.

Naučno se zovu patela, na jednostavan način - morski puževi ili morski tanjiri, a na Madeiri, gdje se ove školjke s ravnim školjkama smatraju lokalnom poslasticom, zovu se lapas. Zapravo, morski tanjiri se ne nalaze samo na udaljenom ostrvu u Atlantskom okeanu – ne, mogu se naći u izobilju i u Crnom i u Sredozemnom moru, gde žive na obalnim liticama. Potrebno je mnogo truda da se školjka otkine od kamena za koji se drži - najmanji dodir, a morski tanjir je pritisnut uz kamen, toliko da ga je gotovo nemoguće otkinuti bez noža. Ali šta ako nadomak vaše kuće nema mora ili zaljeva s morskim tanjirima, a ne očekuje se?.. Odgovor je vrlo jednostavan - kuhajte dagnje po ovom receptu, koji se (za razliku od morskih tanjira) također može kupiti smrznuto.

Morski tanjiri sa puterom od belog luka

Prvo, preporučljivo je očistiti morske tanjure (iako na istoj Maderi, čini se, uopće ne rade bez toga). Uzmite mali nož, pokupite njime školjku i zarinite nož u sredinu školjke, a zatim, okrećući školjku, povucite nož duž cijelog radijusa da odvojite školjku od nje. Ispod nje će se naći "vreća" s neprijatnim crno-zelenim sadržajem: vrećicu treba baciti, a elastičnog mekušaca vratiti u školjku.

Maslac narežite na sitne kockice prema broju školjki, a češnjak i peršun nasjeckajte jako sitno i dobro promiješajte. Prebacite morske tanjire u posudu za pečenje, u svaki dodajte po kocku putera, prstohvat mješavine peršuna i bijelog luka i začinite solju i crnim biberom. Zagrijte roštilj u rerni na punu snagu i stavite posudu ispod roštilja. Uklonite nakon nekoliko minuta, odmah nakon što se puter otopi i probuši.

Poslužite morske tanjire (ili lapas, kako ih zovu Portugalci) kao toplo predjelo, uz bijelo vino i bijeli kruh koji ćete umočiti u puter.

Uglavnom, lokalni stanovnici su mi rekli da se ove školjke mogu jesti sirove, jednostavno oguljene i poprskane limunovim sokom. Izgleda kao istina.

Puževi, ili puževi, čine klasu mekog tijela najbogatiju vrstama. U ovoj klasi postoji oko 90.000 vrsta. Oni su naseljavali i obalnu zonu okeana i mora, kao i značajne dubine i otvoreno more; naselili su se u slatkim vodama i prilagodili se životu na kopnu, prodiru čak i u kamenite pustinje, u podalpski pojas planina, u pećine. Neke moderne grupe slatkovodnih puževa prošle su vrlo težak evolucijski put: napustile su morske rezervoare za kopno, stekle novu vrstu disanja u vezi s tim, a zatim ponovo otišle u "stalni boravak" u slatkim vodama, zadržavši se tamo, međutim. , ovo stečeno na kopnu tip disanja. Jedan od karakterističnih znakova gastropoda je prisutnost cijele školjke u njima, koja nije podijeljena na ventile ili ploče i pokriva leđa životinje; Ispravnije bi bilo reći da školjka ovdje prekriva takozvanu visceralnu vreću, odnosno vrećastu izbočinu na leđima, unutar koje se nalazi niz organa. Još jedan tipičan znak puževa je da je većina njih izgubila bilateralnu simetriju. Crijevo kod svih modernih puževa formira zavoj u obliku petlje, te stoga anus leži iznad glave ili sa njegove strane, na desnoj strani tijela. Kod većine puževa školjka je uvijena u spiralu, dok zavoji spirale najčešće leže u različitim ravnima. Takav kalem se naziva turbokoil. Zavojnice ljuske formiraju zavoj. Osim toga, razlikuju vrh i usta - rupu iz koje vire glava i noga mekušaca. U skladu sa spiralnim uvijanjem ljuske, visceralna vreća je također spiralno uvijena. U velikoj većini slučajeva uočava se okret u smjeru kazaljke na satu, odnosno udesno, ako se školjka gleda s njenog vrha; u rjeđim slučajevima, školjka i visceralna vreća su uvrnute u smjeru suprotnom od kazaljke na satu, odnosno ulijevo. Prema smjeru uvijanja ljuske razlikuju se desnoruke (deksiotropne) i ljevoruke (leotropne), a ponekad jedinke iste vrste mogu imati i desnoruke i ljevoruke školjke. Školjke raznih puževa izrazito su raznolike po izgledu, što je određeno brojem i oblikom zavoja spirale, koliko su njeni zavoji strmi ili ravni. Ponekad se zavoji spirale školjke, tijesno prilijepljeni jedan uz drugi, spajaju sa svojim unutarnjim dijelovima, tvoreći integralni stup (columella), ponekad zaostaju jedan za drugim, zbog čega se umjesto kontinuiranog stupa formira pupčani kanal. duž ose školjke, koja se otvara na zadnjem zavoju školjke sa rupom zvanom pupak. Konačno, u nizu slučajeva kod puževa vidimo naizgled jednostavniju školjku u obliku kapice ili tanjurića, ali, kako pokazuje povijest razvoja, takve školjke kod modernih puževa rezultat su pojednostavljenja izvorno spiralno uvijenog školjka. Narušavanje bilateralne simetrije, karakteristično za većinu gastropoda, odnosno asimetrija organa visceralne vrećice i šupljine plašta (jedna škrga, jedan atrij, jedan bubreg), uzrokovano je turbospiralnim oblikom ljuske. Ovakvim oblikom školjke, sa volutom usmjerenom bočno, i uprkos činjenici da se glavna masa jetre nalazi u zadnjim zavojima volute, težište školjke je pomjereno od srednje linije tijela. . Zbog toga je jedna strana otvorenog (ustnog) vijuga ljuske bliža tijelu od druge strane, koja je uzdignuta iznad njega. Sve to liči na šešir koji se nosi na jednoj strani. Ali takav položaj školjke sužava prostor šupljine plašta s jedne strane, što dovodi do smanjenja jedne od škrga i atrija koji je s njim povezan i, naravno, bubrega. Ispravnost ovog objašnjenja pojave asimetrije kod puževa potvrđuje činjenica da se kod modernih primitivnih predstavnika mogu uočiti sve faze njenog razvoja. Kod nekih gastropoda sa ljuskom u obliku kapice još je očuvana bilateralna simetrija cijelog kompleksa organa plašta, kod drugih se može uočiti redukcija jedne ili obje ktenidije i atrija.

Ljuska gastropoda prekrivena je tankim slojem organske tvari koja čini njen vanjski sloj - periostracum. Potonji ponekad tvori nastavke nalik čekinjama, zbog kojih školjka izvana izgleda dlakavo. Dio ljuske prekriven periostrakumom sastoji se od tankih vapnenačkih ploča, koje zajedno čine takozvani porculanski sloj, u kojem se, pak, mogu razlikovati do tri sloja vapnenačkih ploča. Kod nekih (relativno malo) puževa, unutrašnja površina školjke je obložena sjajnim sedefnim slojem. Intraspecifična varijabilnost školjki mnogih vrsta gastropoda je vrlo široka. Ova širina njene varijabilnosti pokazuje važnost ljuske u obezbjeđivanju prilagodljivosti jedinki vrste na život na mjestima sa različitim kombinacijama okolišnih faktora. Istraživač crnomorskih mekušaca V. D. Chukhchin pokazao je postojanje razlika u obliku školjke i u njenoj debljini kod mužjaka i ženki iste vrste.

Okrećući se razmatranju mekih dijelova tijela puževa, prije svega treba napomenuti da imaju manje-više izoliranu glavu, koja nosi usta, oči i pipke, a na trbušnoj strani - masivnu mišićavu nogu. sa širokom donjom površinom koja se naziva đon. Način kretanja karakterističan za većinu puževa je sporo klizanje uz podlogu na tabanu, a sam pokret se odvija zahvaljujući valovima kontrakcije koji se kreću duž tabana od pozadi prema naprijed. Obilna sluz koju luči koža ublažava trenje i olakšava klizanje po čvrstoj podlozi. Kod nekih puževa, u vezi s njihovim prelaskom na drugu vrstu kretanja, mijenjaju se i funkcija i struktura noge. Kod mnogih puževa stražnja strana noge na gornjoj površini nosi posebnu rožnatu ili kalcificiranu kapicu, a kada se puž sakrije u školjku, kapica zatvara usta. Ljuska je povezana s tijelom uz pomoć snažnog mišića čija kontrakcija uvlači puža u školjku.

Neposredno ispod školjke, koja oblaže visceralnu vreću, nalazi se plašt, čiji prednji zadebljani rub slobodno visi preko tijela životinje i prekriva ispod njega formiranu šupljinu plašta u koju se otvaraju analni, ekskretorni i genitalni otvori; rupe. U šupljini plašta nalaze se i dišni organi – najčešće jedna škrga cirusa, ili ctenindidija (relativno mali broj puževa ima dvije škrge); kod puževa koji pripadaju plućnoj potklasi, škrge su izgubljene, a luk plaštne šupljine funkcionira kao pluća. Slobodni rub plašta kod nekih puževa može se produžiti u više ili manje dugu cijev - sifon koji se uklapa u sifonalni izraslinu školjke. U drugim slučajevima, slobodni rub plašta se može zamotati preko ruba školjke, tako da ga plašt, koji viri ispod školjke, djelimično ili potpuno pokriva odozgo. U potonjem slučaju, ljuska postaje unutrašnja, obično se u određenoj mjeri smanjuje. Usta puževa vode u obimnu usnu šupljinu, u kojoj se nalazi parna ili neuparena čeljust i organ tipičan za većinu mekušaca - rende ili radula. Kanali parnih pljuvačnih žlijezda otvaraju se u usnu šupljinu, a kod nekih puževa i kanali drugih žlijezda, poput otrovnih ili koje proizvode kiselinu. Tanak jednjak izlazi iz usne šupljine, kod nekih puževa se širi u voluminoznu gušu, a ova prelazi u želudac, u koji se otvara probavna žlijezda („jetra“). Crijevo počinje od želuca, koji je kraći kod grabežljivaca, a duži kod biljojeda. Crijevo se otvara prema van kroz anus unutar omotačke šupljine.

Cirkulatorni sistem puževa nije zatvoren: srce se sastoji od jedne komore i jednog atrija (nekoliko oblika ima dva atrija). U atrijumu se oksidirana krv skuplja iz škrga ili pluća, odakle se destilira u ventrikulu, a zatim se prenosi kroz tijelo kroz razgranatu glavu i splanhničku aortu. Srce puževa leži unutar perikardijalne šupljine. Organi za izlučivanje, bubrezi, u rijetkim slučajevima upareni, također komuniciraju sa ovom šupljinom. Nervni sistem puževa sastoji se od 5 pari nervnih čvorova, odnosno ganglija: cerebralnog, nožnog ili pedalnog, pleuralnog, visceralnog i parijetalnog. Ganglije su povezane nervnim vrpcama: istoimene ganglije - takozvane komisure, nasuprot - veziva. U vezi sa uvrtanjem visceralne vrećice, kod puževa koji pripadaju podklasi prednje grančice, kao i kod nekih od najnižih predstavnika druge dvije potklase (posteriorne granijalne i plućne), formira se karakteristično ukrštanje veziva. između pleuralnih i visceralnih ganglija. Viši posteriorni granivijalni i plućni nemaju ovu decusaciju. Konvergencija različitih ganglija i odgovarajuće skraćivanje veziva koji ih povezuju kod mnogih puževa je vrlo izraženo. U ovom slučaju, svi gangliji koji se nalaze ispod ždrijela, uključujući i pedalne, čine kompaktnu grupu.

Od organa čula, pored očiju na prednjem paru pipaka glave i para pipaka glave, koji su važni organi dodira, puževi imaju razvijene organe ravnoteže - par statocista, koji se inerviraju iz cerebralne ganglije, iako leže u neposrednoj blizini pedalnih. Statociste su zatvorene vezikule, čiji su zidovi obloženi trepavicama i osjetljivim ćelijama, a šupljina sadrži tekućinu u kojoj pluta jedno veliko ili više malih zrna kalcijevog karbonata. Pritisak koji vrše zrna kalcijum karbonata na jedan ili drugi deo zida mehurića na različitim pozicijama pužnice omogućava joj da se orijentiše u prostoru. Puževi imaju i hemijski organ čula - osfradij, koji se nalazi u dnu škrge i služi za ispitivanje vode koja ulazi u šupljinu plašta. Drugi par pipaka na glavi kod kopnenih puževa je organ mirisa. Osim toga, koža puževa je bogata osjetljivim stanicama. Hemorecepcija je vrlo dobro razvijena kod puževa. Specijalizirane nervne ćelije pipaka, područja kože u blizini usta i osfradija pružaju daljinsko prepoznavanje hrane, povratak na prethodno odabrano mjesto, osjećaj blizine predatora, poput morskih zvijezda ili krhkih zvijezda, po njihovom mirisu.

Reproduktivni sistem predstavnika različitih podklasa gastropoda ima drugačiju strukturu. Među puževima postoje i dvodomni i hermafroditni oblici. U potonjem, struktura reproduktivnog aparata je najsloženija. Oplodnja kod većine puževa je unutrašnja. Metode mrijesta kod puževa su različite. Najniže organizovane forme bacaju jajašca i spermu direktno u vodu, gde se vrši oplodnja. Neke vrste omotaju jaja u sluz, formirajući uzice, čahure, sluzave bezoblične mase. Takve nakupine jaja najčešće su pričvršćene za supstrat - alge, prazne ljuske i za tijela drugih vodenih životinja, zakopanih u tlo rezervoara. Kopneni gastropodi zakapaju svoja jaja u vlažno tlo ili ih pričvršćuju za stabljike i korijenje biljaka. Razvoj gastropoda se odvija ili kroz stadij larve, o čemu će biti riječi kasnije, ili je direktan, odnosno iz ljuske jajeta izlazi mali mekušac s nepotpunim brojem okreta ljuske i nerazvijenim reproduktivnim sustavom. Ali u svim grupama gastropoda, uz direktan razvoj, može se naći i živorođenje, kada se jajašca razvijaju u posebnim dijelovima reproduktivnog sistema majke. U ostalim slučajevima direktnog razvoja, jaja se, do izleganja mladunaca, izlegu pod zaštitom ljuske ili plašta.

Vratimo se sada na slučajeve razvoja puževa u stadiju larve. Kod nekih, vrlo malo modernih morskih puževa, iz jajeta izlazi larva - trohofora, vrlo slična larvi anelida. Trohofore su karakteristične za najjednostavnije organizirane puževe (Patella, Gibbula). Slobodno plivajuće trohofore se ubrzo razvijaju u sljedeći stadij larve, veliger. Kod nekih gastropoda faza trohofora prolazi unutar jajnih membrana i iz jajeta izlazi veligerova larva ili, kako se naziva, "jedrilica". Larva je dobila ovo ime za kretanje uz pomoć visoko razvijenih jedrolikih režnjeva plašta, čiji su rubovi prekriveni cilijama. Kod različitih vrsta puževa, veligeri provode različito vrijeme u vodenom stupcu i zbog toga se šire na različite udaljenosti od mjesta mrijesta. Naseljavanje ličinki na dno olakšavaju kemikalije koje luče drugi organizmi, s kojima obično žive puževi, - cijanobakterije, koralji, spužve, alge. Ovi hemijski signali savršeno pokazuju one složene odnose između različitih vrsta, koji su dio biocenotičkog odnosa. Nakon što se larva slegne na dno, dolazi do njene metamorfoze, odnosno transformacije larve u odraslog mekušaca. To se radi odbacivanjem kože larve sa cilijama, au drugim slučajevima odbacivanjem ostalih dijelova tijela larve. Do tog vremena tijelo odraslog mekušaca već je formirano ispod pokrivača larve. Postoje dokazi da metamorfozu stimuliraju i kemikalije koje oslobađaju oni organizmi koji su najkarakterističniji u uobičajenim staništima ove vrste mekušaca.

Mnoge morske vrste gastropoda jedu ribe - haringe, sardine, skuša. Kako Lebour ističe, ove ribe posebno snažno jedu larve planktonskih gastropoda. Druge ribe, kao što su gobiji, ubijaju odrasle bentoske puževe. Ptice također ne vole jesti puževe, posebno su aktivni različiti mokraćnici koji žive na morskim plažama i u blizini slatkovodnih tijela. Kopnene gastropode jedu drozdovi i neke druge ptice, od sisara - ježeva i krtica, kao i gmizavaca. Često puževi napadaju grabežljive bube, tahini muhe i krijesnice. Prazne ljuske kopnenih mekušaca koriste muhe i ose za polaganje jaja. Spužve, mahunarke, morski žir, hidroidni polipi i druge životinje često koriste školjke morskih puževa kao supstrat na kojem se naseljavaju njihove ličinke. Do danas postoje različiti pogledi na taksonomiju klase puževa. Najprirodnijim grupama gastropoda mogu se smatrati sljedeće: podklasa prednje grančica (Prosobranchia), potklasa stražnja grančica (Opisthobrauchia), potklasa plućna (Pulmonata).

Teško je nabrojati sve prednje škrge koje jede stanovništvo obalnih područja zemalja jugoistočne Azije, Afrike i Južne Amerike. Mnoge vrste, kao što su Littorina, Buccinum, Patella, itd., još uvijek su u velikoj potražnji. Raznobojne graciozne školjke puževa koriste se u obliku nakita - perli, privjesaka. Štaviše, iz njih su izrezane kameje. obojeni hipostrakum, tamnosmeđi u Cassis cameo, žuti u C. rufa, ružičasto-crven u Strombus gigas, vrlo se efektno ističe na bijeloj pozadini ostracuma. Konačno, Thochus školjke se koriste kao sirovina za proizvodnju dugmadi. Sve je to, nažalost, povezano sa uništavanjem značajnog broja mekušaca i dovodi do uništenja prirodnih zajednica.

PODKLASA OPISTHOBRANCHIA Stražnji granasti mekušci su znatno inferiorniji od prednjebranih mekušaca u različitim oblicima, ali ipak čine grupu puževa koja je prilično bogata vrstama. Najprimitivniji predstavnici ove potklase zadržali su u nekim aspektima svoju sličnost s prednjim škrgama. Ova sličnost se izražava ne samo u čisto vanjskim znakovima oblika tijela ili u prisutnosti spiralno uvijene školjke s manje ili više uzdignutim uvojkom, već iu anatomskim karakteristikama strukture nervnog sistema, škržnog aparata, i druge karakteristike. Međutim, većina stražnjih grančica je u procesu evolucije prilično daleko odstupila od izvornih oblika predaka, koji su, kao što se može pretpostaviti, imali tipične karakteristike stražnje grančice. Šupljina plašta u stražnjim granama, ako postoji, relativno je mala i nalazi se na desnoj strani tijela. Atrijum se nalazi iza ventrikula, dok se ktenidijum nalazi iza srca (otuda naziv "stražnje škrge"). U velikom broju stražnjih škrga ljuska je obrasla plaštom i podliježe redukciji u jednom ili drugom stepenu. U nekim oblicima svodi se na malu ploču nepravilnog oblika koja leži ispod plašta, u drugima potpuno nestaje. Samo nekoliko, primitivnijih vrsta ima poklopac koji zatvara usta. Zanimljivo je primijetiti da je među stražnjim škrgama testata postotak vrsta s lijevo uvijenom (leotropnom) školjkom vrlo visok. Noga mnogih predstavnika potklase je jako modificirana. Poznati su brojni oblici kod kojih je noga izrazito slabo razvijena, a kod nekih je i potpuno redukovana. Kod drugih, naprotiv, strane nogu prerastaju u široke pterygoidne režnjeve, takozvane parapodije, koje služe za plivanje. Struktura organa za disanje također prolazi kroz drastične promjene. Najčešće se kožne izrasline nalaze u raznim tučkama tijela stražnjih škrga - sekundarnim škrgama koje se razvijaju na mjestu izgubljene prave ktenidije. Sekundarne škrge se obično nalaze simetrično ili oko anusa, ili na bočnim stranama leđa, ili na donjoj strani posebnog zadebljanja plašta na leđima životinje. Kod stražnjih grančica može se primijetiti zajednička karakteristika vanjskog oblika njihovog tijela - neka tendencija vraćanja bilateralnoj simetriji. Ova osobina se pojavljuje ne samo kod pelagičnih oblika, već i kod oblika koji žive na morskom dnu i kreću se puzeći, poput ostalih mekušaca. Anus nekih stražnjih škrga nalazi se na srednjoj liniji leđa. Kod nekih vrsta tijelo je jako izduženo i bočno stisnuto, dok je kod drugih, naprotiv, spljošteno u dorzalno-ventralnom smjeru i poprima opću vanjsku sličnost s oblikom tijela turbelarnih ravnih crva. Određeni povratak bilateralnoj simetriji očituje se i u strukturi nervnog sistema: ako kod primitivnih predstavnika potklase, bliže prednjem grančičnom, još uvijek susrećemo ukrštanje pleurovisceralnih nervnih stabala tipično za potonje, onda u drugim stražnjim grančicama ova karakteristika je jedva primjetna.

Od osjetilnih organa tipičnih za mekušce, u pravilu su organi ravnoteže (statociste); osfradij povezan sa škrgama nalazi se kod predstavnika reda angiobranchova, kojem pripadaju primitivniji oblici potklase. Za stražnje škrge su karakteristični dijelovi kože koji se nalaze na glavi sa strane usta sa nakupinama osjetljivih ćelija, koje po svemu sudeći služe kao organi mirisa ili okusa. U nizu oblika, iste funkcije obavljaju senzorne ćelije smještene na stražnjem paru pipaka glave (rinofori). Kao organi dodira, neke stražnje škrge razvijaju dodatke nalik pipcima na bočnim stranama usta. Što se tiče očiju, iako su razvijene u većini stražnjih škrga, one su kod ovih mekušaca od sekundarnog značaja i obično su prekrivene kožom. Srce u posteriornim grančicama sastoji se od jedne komore i jednog atrijuma i nalazi se u perikardu. Samo u jednom rodu (Rodope) srce je smanjeno. Nespareni bubreg se spaja sa perikardijalnom šupljinom, a njegov vanjski ekskretorni otvor otvara se na desnoj strani tijela ili na dnu škrge. Polne žlijezde su hermafroditne, a reproduktivni aparat je složeniji od prednjih škrga. Polna zrelost obično nastupa u drugoj godini života, a nakon razmnožavanja, stražnje škrge brzo odumiru. Među stražnjim škrgama susrećemo i biljojede i grabežljivce. Većina životinja ima dobro razvijenu radulu, a kod nekih su, osim toga, usta naoružana prstenom bodlji ili brojnim udicama. Postoje žlijezde slinovnice i probavna žlijezda, takozvana jetra, koja se u nekim stražnjim škrgama raspada na mnogo zasebnih lobula. Ovaj organ služi za varenje i asimilaciju hrane čije čestice hvataju ćelije (unutarstanična probava). U nekim stražnjim škrgama, mišićavi želudac ima tvrde, kalcificirane ploče na unutrašnjoj površini, koje služe za bolje drobljenje hrane. Većina stražnjih škrga živi na morskom dnu, na pjeskovitom ili muljevitom tlu, a mnoge su na samoj ivici vode, tako da se u vrijeme oseke lako mogu naći među ležištima morskih algi ili nakupinama hidroida. Vrste koje se obično zadržavaju na dnu mogu se uz pomoć razvijenih kožnih nabora uzdići iznad tla i preplivati ​​kratke udaljenosti. Stražnje škrge, koje su dio reda Pteropoda, tipične su planktonske životinje. Predstavnici potklase posterior branlija rasprostranjeni su u morima, pri čemu većina vrsta živi u toplim i umjerenim morima, ali mnoge od njih ima i u hladnim zonama, a nekoliko vrsta se prilagodilo životu u estuarijima (ostrva Palau i Flores u Mikroneziji ).

PODKLASA PULMONATA Plućni puževi su grupa koja je u procesu evolucije najviše odstupila od zajedničkog trupa puževa. Svi plućni puževi su se prilagodili životu na kopnu ili u slatkim vodama, a ako se neki od njihovih predstavnika ponekad nađe i u morima, onda samo u jako desaliniziranim područjima. Ljuske plućnih mekušaca su najčešće spiralno uvijene i vrlo raznolike po obliku - od kule ili valki do diskastih. Kod relativno malog broja vrsta školjka je poprimila oblik kape koja pokriva cijelo tijelo odozgo, kao kod puževa koji žive u brzim rijekama. Kod drugih vrsta, ova kapa pokriva samo mali dio tijela i predstavlja zaostalu školjku, kao što vidimo kod mnogih kopnenih puževa. Konačno, kod kopnenih puževa nailazimo na slučajeve potpunog prerastanja školjke plaštom, ponekad praćenog potpunim nestankom školjke. Kod vrsta sa dobro razvijenom ljuskom, pokazuje jasan spiralni zavoj i obično je uvijen udesno; međutim, postoje grupe plućnih puževa kod kojih su školjke uvijene ulijevo, a primjerci s desnorukom školjkom su izuzetak. Otvor ljuske obično ostaje otvoren, jer je operkulum očuvan samo kod članova porodice Amphibolidae. U maloj drevnoj grupi kopnenih plućnih puževa iz porodice Glausiliidae, usta su zatvorena posebnim školjkastim ventilom, clausiliumom, koji se oslanja na složen sistem ploča. Clausilium spolja podsjeća na operculum prednjih škrga, ali je potpuno drugačijeg porijekla. Drugi način zaštite od nepovoljnih uvjeta okoline, na primjer, od suše ili hladnoće, je zatezanje otvora školjke filmom sluzi koji se stvrdne na zraku koji sadrži kalcij, takozvani epifragmon. Između filma i tijela puža, koje je duboko uvučeno u školjku, obično se nalazi sloj zraka. O stepenu pouzdanosti ovako stvorene zaštite može se suditi iz podataka eksperimenata tokom kojih su baštenski puževi bili izloženi niskim temperaturama. Pod zaštitom epifragme, puževi su nekoliko godina podnosili temperature od 110 i 120°C ispod nule, osim onih primjeraka kod kojih je ovaj fragment napukao. Osim toga, poznati su primjeri kopnenih puževa koji prenose slobodnu toplinu i sušu zbog ove adaptacije. Obilno i brzo lučenje sluzi neophodne za formiranje epifragme olakšavaju takozvani "zubi" usta, posebno karakteristični za vrste koje žive u sušnim uslovima. Kod nekih vrsta zubi su vrlo brojni jaki izbočini na unutrašnjoj stijenci usta, kod drugih izgledaju kao tanke i oštre ploče koje se protežu duž unutrašnjeg zida vijuga daleko u dubinu školjke. Sve ove formacije, kada se tijelo puža uvuče u školjku, pritiskaju meka tkiva i istiskuju sluzavu tajnu koja formira epifragmu. Kada se pojave nepovoljni uvjeti, vodeni plućni puževi pribjegavaju začepljenju ušća školjke, koji također zatvaraju otvor školjke slojem sluzi s zračnim razmakom između njega i tijela; na taj način se ponekad čak i smrznu u led i prežive zimu bez štete po sebe. Kopneni puževi bez školjki, takozvani puževi, mnogo su lošije zaštićeni u tom pogledu. Ozbiljna suša, jaka sunčeva svjetlost na ljetnim vrućinama i oštra hladnoća tjeraju puževe da traže sklonište ispod raznih pokrivača, na primjer, ispod sloja otpalog lišća, u pukotinama ispod kore u trulim panjevima ili se skrivaju između grudva zemlje, ponekad se prilično penju. duboko u zemlju; tamo se zadržava vlaga i fluktuacije temperature su manje oštre. Sve plućne puževe karakterizira glatko klizanje po tabanima u čijem se prednjem dijelu nalazi jako razvijena žlijezda koja luči sluz. Potonji vlaži đon i štiti njegovu kožu od oštećenja, smanjujući trenje o tvrdoj površini podloge. Kretanje pužnice naprijed nastaje uslijed valovitih kontrakcija koje se kreću duž tabana odostraga prema naprijed, zbog interakcije uzdužnih i poprečnih mišića. Krećući se naprijed, mekušac obično pruža svoje pipke, koristeći ih kao osjetilo dodira. Kod slatkovodnih oblika, glava je dar takvih pipaka, u čijem se dnu nalazi par očiju. Kopneni puževi često imaju dva para pipaka, a neki oblici imaju i treći par - dodatke nalik pipcima koji se nalaze na rubovima usta. Oči zemaljskih ljudi smještene su drugačije od očiju slatkovodnih na krajevima pipaka. Od ostalih čula postoje razvijeni organi ravnoteže - statocisti. Vodeni oblici također imaju slabo razvijen osfradijum.

Jedna od karakterističnih osobina plućnih mekušaca, koja je odredila naziv potklase, jesu respiratorni organi i transformacija šupljine u pluća. To nastaje spajanjem slobodnog ruba visećeg omotača sa poklopcem prednjeg dijela tijela tako da ostaje mali respiratorni otvor - cneumostum, preko kojeg šupljina plašta komunicira sa vanjskom okolinom; zidovi kneumostome se mogu zatvoriti. Spajanje plašta s integumentom događa se u ranim fazama embriogeneze, što ukazuje na drevno porijeklo plućnih mekušaca. Na luku šupljine plašta, sa unutrašnje strane, razvijen je gusti pleksus krvnih sudova u koji difuzijom ulazi kiseonik. Škrga kod plućnih puževa nalazi se samo kao izuzetak. Dakle, kopneni i slatkovodni plućni mekušci udišu atmosferski zrak, pa se slatkovodni oblici s vremena na vrijeme moraju izdići na površinu vode i unositi zrak u šupljinu plašta. Srce plućnih puževa sastoji se od jedne komore i pretkomora. Nervni gangliji su manje-više jasno koncentrirani i formiraju prsten oko ždrijela. Među plućnim puževima susrećemo biljojede, svejede i grabežljive vrste. Predatorski mekušci pluća hrane se drugim puževima, ponekad i crvima. Plućni puževi imaju dobro razvijenu radulu, dok puževi biljojedi imaju i nesparenu vilicu u obliku potkovice. Zubi na pločama radule su posebno dugi i šiljasti, po obliku podsjećaju na očnjake kralježnjaka. Ždrijelo je dobro razvijeno. U njega se otvaraju kanali pljuvačnih žlijezda. Probavna žlijezda, jetra, teče u mišićavi želudac. Crijevo formira petlju, a anus se obično nalazi blizu otvora za udisanje na desnoj strani tijela. Uz anus se obično nalazi vanjski otvor jedinog bubrega, koji je povezan sa perikardijalnom vrećicom (perikardom). Posebna složenost kod plućnih puževa dopire do reproduktivnog aparata. Gonada je hermafroditska. Zajednički kanal koji izlazi iz njega se zatim dijeli na muški i ženski dio, od kojih oba imaju niz adneksalnih formacija. Ženskom dijelu pripadaju bjelančevine i ljuske žlijezde, sjemena posuda, a ponekad i niz drugih žljezdanih dodataka. Najviše organizovani predstavnici potklase razvili su složen muški kopulacioni organ. Neke vrste karakterizira stvaranje spermatofora, odnosno posebnih posuda za sjeme. Prilikom parenja oba partnera se međusobno oplođuju, a samom parenju obično prethodi „ljubavna igra“. Kod nekih oblika, tokom parenja, u telo partnera prodiru posebne vapnenaste iglice - "ljubavne strele" koje služe za seksualno uzbuđenje. Formiraju se u posebnim dijelovima reproduktivnog sistema - vrećama "ljubavnih strela". Jaja plućnih puževa polažu se ili u zajedničku želatinoznu čahuru jednog ili drugog oblika (slatkovodne vrste), ili odvojeno, iako u zajedničkoj klapi (kopnene vrste). Svako jaje je okruženo značajnim zalihama hranljivog materijala, a kod nekih oblika odnos mase jajeta i mase proteina koji ga okružuje je 1:8000 (kod Limax variegatus). Razvoj se odvija bez faze slobodno plutajuće larve; iz jajeta izlazi skoro formiran puž. Plućni puževi se dijele u dva reda.

(Patela) - rod. puževi mekušci iz grupe okruglih škrga, a u širem smislu, porodica Patellidae (koju drugi istraživači dijele u nekoliko bliskih porodica: Patellidae, Acmaeidae, Lepetidae) - vidi Okrugle škrge i smokve. Patella algira na stolu. III Mekušci.

• - čvrsta površina koja leži ispod vodenog stupca u okeanima...

  Naučno-tehnički enciklopedijski rečnik

• - obavljanje u lukama od strane pomorskog agenta različitih poslova za opsluživanje morskih plovila, kao što su: carinske i lučke formalnosti; organizacija prijema i puštanja brodova...

  Marine vokabular

• - primarna obalna operativna i ekonomska jedinica koja opslužuje brodove i putnike...

  Marine vokabular

• - U drugoj novgorodskoj hronici, ispod 1555. godine, piše: "isto letnje seme krastavca bilo je skupo, grivna je bila 20 altina, a novgorodska grivna" ...
• - naziv planinskih jezera u Karpatima, u zapadnoj Galiciji, od kojih neka leže na nadmorskoj visini od 4000-6000 stopa. iznad nivoa...

  Enciklopedijski rječnik Brockhausa i Euphrona

• - morski gastropodi mekušci sa ljuskom u obliku kapice i sposobni da se zalijepe nogama za čvrstu podlogu, koja ih spaja u poseban oblik života...

  Velika sovjetska enciklopedija

• - SEAbed - međunarodnopravni režim dna mora i okeana i njegovog podzemlja izvan epikontinentalnog pojasa i nacionalna jurisdikcija država...

  Veliki enciklopedijski rečnik

• - vidiš, na srebrnom poslužavniku...

  Rječnik krilatih riječi i izraza

• - ; pl. blu/djevojke, R....

  Pravopisni rečnik ruskog jezika

• - DISH-E, -a, vrsta. pl. - klinac...

  Objašnjavajući Ožegovov rječnik

• - TADIĆ, tanjirići, pl. tanjurići, tanjurići, tanjurići, usp. . 1. milovati. na tanjir. 2. Mali tanjirić. Tanjurić za džem...

  Objašnjavajući Ušakovljev rječnik

• - tanjir cf. odvijati milovati tona....

  Objašnjavajući rečnik Efremove

• - bl "...

  Ruski pravopisni rječnik

• - Poslužite nešto na srebrnom poslužavniku. Razg. Dajte nekoga. željeni bez i najmanjeg napora s njegove strane. NSZ-84; BTS, 216; F 2, 58, 87...

  Veliki rečnik ruskih izreka

• - ...

  Forme riječi

• - imenica, broj sinonima: 3 tanjurića rozeta školjki...

  Rečnik sinonima

"Morski tanjir" u knjigama

V. Pravo mora

autor Cullini John

V. Pravo mora

Iz knjige Morska šuma. Život i smrt na epikontinentalnom pojasu autor Cullini John

V. Pomorski zakon Više od bilo kojeg drugog prirodnog fenomena, okean je prepoznat kao najveći objedinjujući sistem Zemlje. Uzeti zajedno, Svjetski okean čini dinamičnu, integrirajuću silu velike složenosti. On transformiše snažne spoljašnje uticaje,

2. "Potonut ću na dno mora..."

Iz knjige Protiv vjetrova autor Dubinski Ilja Vladimirovič

2. „Potonuću na dno mora...“ Denjikin je 24. decembra 1919. naredio generalu Šilingu da zauzme oblast Jekaterinoslava. Odavde je, prema planu "vrhovnog vladara" juga Rusije, trebalo da počne ofanziva tri pešadijske divizije - 13., 34., 5., grupe generala Skljarova i 3.

246. MORSKO GROBLJE

Iz knjige Jednoipooki Strijelac autor Livšic Benedikt Konstantinovič

246. MORSKO GROBLJE Kako je tiho ovo sklonište, gdje golub krilima maše, drhti među borovima i grobovima! Pravedni jug spreman je da loži vatre U sve nastajanjem moru! O zahvalnosti koja uskoro slijedi: Pogled koji razmatra ostale bogove! Kako munje grizu čist rad

MORSKO KUPANJE

Iz knjige Frosty Patterns: Poems and Letters autor Sadovskoj Boris Aleksandrovič

MORSKO KUPANJE Dan za danom lenjivo pluta. I svaki dan u dogovoreni sat, Krckanje vrelo kamenje, vidim te blizu, talasi. Ovdje je isto dimno-zeleno prostranstvo maglovitih talasa. Kako je svjež i čist njihov slani uzdah, Lete u visine žutih gora! svijetlo zelena

Pomorska bitka

Iz knjige Krilati čuvari autor Sorokin Zakhar Artemovič

Pomorska bitka Ispred moje lijeve strane na tmurnom sjevernom nebu je "dvojka". Na borbeni zadatak je predvodi „zam. dimom i vatrom." Tako u šali zovemo zamjenika komandanta puka za zračnu borbu, majora Sukhomlina. Prošlo je nekoliko minuta od

Sea plate

autor Lukovkina Aurika

Morsko dno

Iz knjige Blagdanske salate autor Lukovkina Aurika

Torta "More"

Iz knjige Ekleri i ostali domaći kolači autor Autor kuhanja nepoznat -

Morsko dno

Iz knjige Aplikacije od kamenja i školjki autor

MARINE

Iz knjige Sudak. Putovanje po istorijskim mestima autor Timirgazin Aleksej Dagitovič

MORSKOE Selo Morskoye (ranije Kapsikhor) nalazi se 16 kilometara od Sudaka duž autoputa Sudak - Alushta. Lako je doći prigradskim autobusom. Većina sela zapadno od Sudaka poznata je još iz srednjeg vijeka. Na mestu Privetnoje bilo je selo

"Tanjir za čaj od brašna podijeljen je na pola"

Iz knjige govora glupih. Svakodnevni život ruskog seljaštva u 20. veku autor Berdinskih Viktor Arsentijevič

"Tanjir za čaj od brašna podijeljen je na pola" Goloveškina Klaudija Arhipovna, 1920, vil. Isakovo, seljanka.Naš otac je otišao za sovjetsku vlast. Stvorili smo komunu, a on joj se prvi pridružio. I hteli su da sagrade zajedničku kuću. A naš otac je prvi dao kuću za ovo. Ali komuna je bila

Morsko dno

Iz knjige Velika knjiga primjene prirodnih materijala autor Dubrovskaja Natalija Vadimovna

Morsko dno Dekorativna kompozicija u okruglom okviru originalan je ukras za kupaonicu. Zvijezde, školjke, koralji će biti divan podsjetnik na morsko dno, koje se tako jasno vidi u čistoj vodi. Potrebni materijali: Za okvir -

Morski tanjir

Iz knjige Velika sovjetska enciklopedija (MO) autora TSB

Tanjurić s plavim rubom

Iz knjige Enciklopedijski rječnik krilatih riječi i izraza autor Serov Vadim Vasiljevič

Tanjir s plavim rubom, vidi Na srebrnom tanjiru sa gopubom