Poreklo i evolucija gmizavaca. Evolucijski razvoj gmizavaca. Uspon i izumiranje drevnih gmizavaca

Prvi kralježnjaci pojavili su se na kopnu u Devonu. To su bili stegocefali, ili školjkaši vodozemci, najbliži srodnici riba s režnjevima. Kao i potonji, oni su značajan dio svog vremena provodili u vodenim tijelima. Međutim, tokom periodično ponavljajućih suša, mogli bi ispuzati iz isušivanja vodenih tijela i provesti neko vrijeme na kopnu u potrazi za povoljnijim uvjetima.

Poreklo gmizavaca . Sposobnost zadržavanja na kopnu sve duži i duži period bila je određena povoljnim uslovima kasnijeg karbonskog perioda: klima je bila vlažna, topla i čak na većem delu onoga što je očigledno bio jedan kontinent. Ali već na kraju karbonskog perioda uslovi za postojanje na kopnu su se promenili. Ogromni planinski procesi, pomjeranje kopnenih površina u odnosu na polove Zemlje izazvali su promjenu klime i vegetacije. U mnogim područjima Zemlje klima je postala sušna, kontinentalna. Godišnji prstenovi na stablima drveća ukazuju na razliku u životnim uslovima za godišnja doba. Zime su očigledno bile hladne. Nestala je bujna vegetacija preslice i paprati povezana s jezerima i močvarama. Pojavili su se ogromni prazni prostori. Relativno suvoljubiva vegetacija četinara i cikasa postaje sve zastupljenija.

Uslovi života za stegokefale postali su nepovoljni. Suvoća vazdušnog okruženja otežavala im je duži boravak na površini zemlje, jer im je plućno disanje bilo nesavršeno, a gola koža nije mogla spriječiti isušivanje tijela. U isto vrijeme, pustinjski krajolik u mnogim područjima nije pružao mogućnosti za razmnožavanje stegocefala, koji su polagali jaja u vodu. Većina stegokefala je izumrla prije početka permskog perioda. Ali u isto vrijeme, ovi uvjeti okoline izazvali su pojavu niza novih adaptivnih karakteristika u većini kopnenih od njih.

Odlučujuće prilagodbe koje su omogućile potpuno život na kopnu bile su:

1. progresivni razvoj centralnog nervnog sistema, koji osigurava savršenije adaptivno ponašanje životinja;
2. keratinizacija gornjeg sloja epiderme, a zatim i pojava rožnatih ljuski, koje su štitile tijelo od isušivanja;
3. povećanje količine žumanca u jajetu i pojavljivanje tokom njegovog razvoja većeg broja ljuski koje štite embrion od isušivanja i istovremeno pružaju mogućnost izmjene plinova.

Životinje su mogle živjeti i razmnožavati se na kopnu. Naravno, istovremeno su se pojavile i druge karakteristike organizma. Ojačani udovi, skelet je postao izdržljiviji. Pluća su postala složenija, sada postajući jedini respiratorni organ.

evolucija reptila

evolucija reptila išao veoma brzo i bijesno. Mnogo prije kraja permskog perioda istisnuli su većinu stegokefala. Dobivši priliku da egzistiraju na kopnu, gmizavci su se u novom okruženju suočili sa novim i izuzetno raznolikim uslovima. Utjecaj tako raznolikih životnih uvjeta i nedostatak značajne konkurencije na kopnu od drugih životinja poslužili su kao glavni razlog koji je doveo do izuzetno brzog cvjetanja gmazova u kasnijim vremenima. Dobili su priliku i istovremeno bili primorani da se prilagode najrazličitijim uvjetima zemaljskog okruženja. Nakon toga, mnogi od njih su se sekundarno, u ovoj ili onoj mjeri, prilagodili životu u vodi. Neki su postali zračne životinje. Adaptivna divergencija gmizavaca bila je upečatljiva. S dobrim razlogom, mezozoik se smatra dobom reptila.

Primarni reptili

Kotilosauri su najstariji gmizavci poznati iz gornjeg karbona.

Po brojnim karakteristikama, još uvijek su vrlo bliski stegocefalima. Dakle, mnogi su imali samo jedan sakralni pršljen; cervikalna regija je slabo razvijena, u ramenom pojasu je bio kleytrum - kožna kost karakteristična za ribe. Lobanja je bila u obliku čvrste koštane kutije sa rupama samo za oči, nozdrve i parijetalni organ (otuda naziv ove grupe - cjelokranijalni). Udovi su bili kratki i nisu specijalizovani.

Među malobrojnim kotilosaurima, najprimitivniji su Seymouria, pronađeni u permskim naslagama Sjeverne Amerike, i blisko srodni oblici pronađeni na sjevernoj Dvini, također u permskim naslagama. Bile su to životinje srednje veličine, veličine ne veće od 0,5 m. Pareiasauri (Pareiasaurus) dostigli su velike veličine, čije je brojne ostatke pronašao V.P. Amalitsky na Sjevernoj Dvini. Njihove veličine dosezale su 3 m. Većina kotilosaura bili su biljojedi, neki su se hranili mekušcima.

Kotilosauri su cvjetali u srednjem Permu. Ali samo nekoliko ih je preživjelo do kraja perma, au trijasu je ova grupa nestala, ustupajući mjesto više organiziranim i specijalizovanim grupama gmizavaca koje su se razvile iz različitih redova kotilosaura.

Dalju evoluciju gmizavaca odredila je njihova varijabilnost zbog uticaja veoma raznolikih životnih uslova na koje su nailazili tokom razmnožavanja i naseljavanja. Većina grupa je stekla veću mobilnost; njihov kostur je postao lakši, ali istovremeno i izdržljiviji. Gmizavci su koristili sve raznovrsniju hranu. Tehnika dobijanja se promenila. S tim u vezi, struktura udova, aksijalnog skeleta i lubanje pretrpjela je značajne promjene. U većini su udovi postali duži, karlica je bila pričvršćena za dva ili više sakralnih kralježaka. U ramenom pojasu je nestala kost klejtruma. Čvrsta školjka lubanje je podvrgnuta djelomičnom smanjenju. U vezi sa diferenciranijim mišićima čeljusnog aparata u temporalnoj regiji lubanje, pojavile su se jame i koštani mostovi koji ih razdvajaju - lukovi koji su služili za pričvršćivanje složenog sistema mišića.

U nastavku razmatramo glavne grupe gmizavaca, čiji pregled bi trebao pokazati izuzetnu raznolikost ovih životinja, njihovu adaptivnu specijalizaciju i njihov vjerojatni odnos sa živim grupama.

Prvi gušteri (Prosauria) su jedna od najprimitivnijih grupa gmazova, čija je lubanja imala dva zigomatična luka. Zubi, poput onih kod vodozemaca, sjedali su ne samo na kostima čeljusti, već i na nepcu. Pršljenovi su bili vodozemci, kao kod riba i nižih vodozemaca. Izgledaju kao veliki gušteri. Najstariji predstavnici poznati su iz permskih naslaga. U trijasu se pojavljuju predstavnici glave proboscisa (Rhynchocephalia), od kojih je jedna vrsta, tuatara (Sphenodon punctatus), preživjela do danas na Novom Zelandu.

Pseudosuchia (Pseudosuchia) vjerovatno potiče iz istog korijena sa prvim gušterima. Prvi put se pojavljuju na početku trijasa. U općem izgledu i veličini bili su donekle slični gušterima. Osobitosti organizacije bile su da su zubi smješteni u duboke ćelije; zadnji udovi su bili mnogo razvijeniji od prednjih, a većinom su bili jedini koji su se koristili za hodanje. S tim u vezi, karlica i donji dijelovi skeleta stražnjih udova bili su izduženi. Mnogi su, očigledno, vodili drveni stil života. Takav je, na primjer, Ornithosuchus.

Pseudozuhijci su nesumnjivo bliski krokodilima, pterosaurima i dinosaurima, za čiji razvoj su očigledno služili kao početna grupa. Konačno, postoji razlog vjerovati da je pseudosuchia dovela do predaka ptica.

Krokodili (Crocodilia) se pojavljuju na kraju trijasa. Krokodili iz jure značajno se razlikuju od modernih krokodila u nedostatku pravog koštanog nepca, a njihove unutrašnje nozdrve otvorene između nepčanih kostiju. Pršljenovi su još uvijek bili amfikeli. U periodu krede postojali su krokodili modernog tipa sa potpuno razvijenim sekundarnim koštanim nepcem i izbočenim kralješcima. Većina je živjela u slatkoj vodi, ali prave morske vrste poznate su i među jurskim oblicima.

Krilati gušteri (Pterosauria) predstavljaju jedan od izuzetnih primjera mezozojske specijalizacije reptila. Bile su to leteće životinje vrlo neobične građe. Krila su služila kao instrument za letenje, predstavljajući nabor kože razvučen između strana tijela i vrlo dugog četvrtog prsta prednjih udova. Široka prsna kost imala je dobro razvijenu kobilicu, kao kod ptica, kosti lubanje su se rano srasle, mnoge kosti su bile pneumatske. Čeljusti proširene u kljun su kod nekih vrsta imale zube. Dužina repa i oblik krila su varirali. Neki (Rhamphorhynchus) su imali duga, uska krila i dug rep; leteli su, očigledno, klizeći, često planirajući. Drugi (pterodaktili) su imali vrlo kratak rep i široka krila; njihov let je često bio veslanje. Sudeći po činjenici da su ostaci pterosaura pronađeni u sedimentima slanih rezervoara, oni su bili stanovnici obala. Hranili su se ribom i, po svemu sudeći, bili su slični galebovima i čigrama. Veličine su se kretale od nekoliko centimetara do jednog metra ili više. Pterosauri su dostigli svoj vrhunac u juri. Pojedine vrste su poznate i iz naslaga krede.

Dinosauri (Dinosauria) - sljedeća, posljednja grana pseudosuchia, vrste koje su živjele od početka trijasa do kraja krede. Ovo je najbrojnija i najraznovrsnija grupa gmizavaca. Među dinosaurima su bile male životinje s dužinom tijela manjom od jednog metra i divovi do gotovo 30 m dužine. Neki od njih hodali su samo na zadnjim nogama, drugi na sve četiri. Opći vanjski izgled tijela također je bio vrlo raznolik, ali kod svih je glava bila relativno mala, a kičmena moždina u sakralnoj regiji formirala je lokalnu ekspanziju, čiji je volumen bio veći od volumena mozga.

Dinosauri su na samom početku svog odvajanja od pseudosuhijana bili podijeljeni u dvije grane, čiji je razvoj tekao paralelno. Njihova karakteristična karakteristika bile su strukturne karakteristike zdjeličnog pojasa, u vezi s kojima se ove skupine nazivaju ornitishian i saurischian.

Gušteri su prvobitno bili relativno male grabežljive životinje, krećući se u skokovima samo na zadnjim nogama, dok su prednje noge služile za hvatanje hrane. Dugačak rep je takođe služio kao oslonac. Kasnije su se pojavili veliki biljojedi oblici koji su hodali na sve četiri noge. To uključuje najveće kralježnjake koji su ikada živjeli na kopnu. Dakle, brontosaurus je imao dužinu tijela od oko 20 m, a diplodocus - do 26 m. Većina divovskih guštera, očigledno, bile su poluvodene životinje i hranile su se sočnom vodenom vegetacijom.

Ornithischians su dobili ime po izduženoj karlici, sličnoj zdjelici ptica. U početku su se kretali na jednoj izduženoj stražnjoj nozi, ali su kasnije vrste imale oba para udova srazmjerno razvijena i hodale su na četiri noge. Po prirodi svoje prehrane, ornithishians su bili isključivo biljojedi. Među njima ćemo spomenuti iguanodone koji su hodali samo na zadnjim nogama i dostizali 9 m visine. Koža im je bila bez koštane ljuske. Triceratops je spolja bio vrlo sličan nosorogu, obično je imao mali rog na kraju njuške i dva duga roga iznad očiju. Njegova dužina dostigla je 8 m. Stegosaurus se odlikovao neproporcionalno malom glavom i dva reda visokih koštanih ploča smještenih na leđima. Dužina mu je bila oko 5 m.

Dinosaurusi su bili rasprostranjeni gotovo po cijelom svijetu i živjeli su u izuzetno raznolikim životnim uvjetima. Naseljavali su pustinje, šume, močvare. Neki (na primjer, trahodonti) vodili su poluvodeni način života. Nema sumnje da su u mezozoiku dinosaurusi bili dominantna grupa gmizavaca na kopnu. Pojavili su se u trijasu, a svoj najveći procvat dostigli su u kredi. Do kraja ovog perioda, dinosaurusi su izumrli.

Ljuskavi (Squamata). Najmanje je jasna istorija ovog odreda, trenutno najbrojnijeg.

Gušteri su se očito pojavili još u gornjoj juri, ali tek u periodu krede uočena je relativna raznolikost ovog podreda. Zmije su evoluirale kasnije od svih ostalih gmizavaca. Pojavili su se tek pred kraj krede, bez sumnje kao bočno deblo guštera. Pravi procvat ljuskavaca došao je tek u tercijaru, kada je većina grupa gmizavaca izumrla.

Kornjače (Chelonia) predstavljaju jedan od najstarijih leševa gmizavaca, koji očigledno potiču direktno od kotilosaura. Smatra se da je njihov predak permski Eunotosaurus. Ovo je mala životinja nalik gušteru s kratkim i vrlo širokim rebrima, koji tvore neku vrstu leđnog štita. Nisu imali trbušni štit. Bilo je zuba. U trijasu se pojavljuju prave kornjače s razvijenim pravim oklopom (na primjer, Triassochelys).

Međutim, njihova glava i udovi još nisu mogli biti potpuno uvučeni u školjku. Na čeljustima je razvijen rožnati omotač, ali su se istovremeno nalazili i zubi na nepcu. Mezozojske kornjače su izvorno bile kopnene i očigledno su se kopale. Tek kasnije su neke grupe prešle na vodeni način života i, u tom smislu, djelimično izgubile kosti i rogove.

Za sve vrijeme od trijasa do danas kornjače su zadržale sve glavne karakteristike svoje organizacije. Preživjeli su sva ispitivanja koja su ubila većinu gmizavaca, a sada cvjetaju u istoj mjeri kao u mezozoiku.

Ihtiosauri (Ichthyosauria) su gmizavci koji su najpotpunije prilagođeni životu u vodi. U prirodi mezozoika, oni su zauzimali isto mjesto koje sada zauzimaju kitovi. Njihova konvergentna sličnost sa delfinima je zapanjujuća. Imali su vretenasto tijelo, izduženu njušku i veliko peraje s dvije oštrice. Upareni udovi su pretvoreni u peraje, dok su stražnji udovi i karlica nedovoljno razvijeni. Falange prstiju su bile izdužene, a broj prstiju kod nekih je dostigao 8. Koža je bila gola. Veličine tijela varirale su od 1 do 14 m. Ihtiosaurusi su živjeli samo u vodi i jeli su ribu, dijelom beskičmenjake. Utvrđeno je da su bile živorodne. Pojava ihtiosaura datira još iz trijasa. Izumrli su tokom perioda krede. Genetski odnosi sa drugim gmizavcima nisu razjašnjeni.

Pleziosauri (Plesiosauria) - druga grupa mezozojskih morskih gmazova s ​​drugim prilagodljivim organizacijskim karakteristikama. Ihtiosauri su plivali, valovito savijajući tijelo, a posebno rep, a peraje su im služile za kontrolu. Pleziosauri su imali široko i ravno tijelo s relativno nerazvijenim repom. Moćne peraje služile su kao alat za plivanje. Za razliku od ihtiosaura, imali su dobro razvijen vrat sa malom glavom. Veličine tijela od 50 cm do 15 m. Očigledno je i način života bio drugačiji. U svakom slučaju, neke vrste su naseljavale priobalne vode. Jeli su ribu i školjke.

Pleziosaurusi su se pojavili na početku trijasa. Izumrli su krajem krede.

Životinje (Theromorpha) su od velikog interesa kao grupa koja je stvorila sisare.

Životinja - jedna od najstarijih grupa gmizavaca. Njegova pojava datira s kraja karbona, a u Permu su već bili brojni i raznoliki. Životinje su preživjele svoj vrhunac mnogo prije nego što su se pojavili prvi dinosauri, a kotilosauri su im bili neposredni rođaci. Primitivne životinje nalik na životinje iz reda Pelikozaurus (Pelycosauria) su još uvijek bile vrlo bliske kotilosaurima. Dakle, imali su bikonkavne pršljenove i dobro očuvana trbušna rebra. Međutim, zubi su im sjedili u alveolama, a u temporalnom dijelu lubanje postojala je bočna šupljina, koja nije karakteristična ni za jednu drugu grupu gmizavaca. Po izgledu su izgledali kao gušteri i bili su male veličine - 1-2 m. Kod nekih je zabilježena diferencijacija zuba, iako u maloj mjeri (na primjer, kod Sphenakodona).

U srednjem permu pelikozaure su zamenile bolje organizovane životinje sa zubima sisara (Theriodontia). Zubi su im se jasno razlikovali, a pojavilo se i sekundarno koštano nepce. Jedan okcipitalni kondil se podijelio na dva. Donja vilica je uglavnom bila predstavljena zubnim zubom. Promijenio se i položaj udova. Lakat se pomaknuo unazad, a koljeno naprijed, i kao rezultat toga, udovi su počeli zauzimati položaj ispod tijela, a ne sa strane, kao kod drugih gmazova. Kostur ima mnogo zajedničkih karakteristika sa sisarima.

Među brojnim permskim životinjskim reptilima bili su vrlo raznoliki po izgledu i načinu života. Mnogi su bili grabežljivci. Takvi su, na primjer, stranci (Inostrancevia aiexandrovi), pronađeni ekspedicijom V. P. Amalitskog u naslagama permskog perioda na Sjevernoj Dvini. Drugi su jeli biljnu ili miješanu hranu. Ove nespecijalizovane vrste najbliže su sisavcima. Među njima je potrebno istaći cinognat (Cynognathus), koji je imao mnogo progresivnih karakteristika organizacije.

Životinjski zubi bili su brojni čak i u trijasu, ali su s pojavom dinosaurusa grabežljivaca nestali.

Iz navedenog pregleda filogenije gmizavaca može se vidjeti da je velika većina njihovih velikih sistematskih grupa (redova) izumrla prije početka kenozojske ere, a moderni gmizavci predstavljaju samo mizerne ostatke mezozojske faune.

Razlog za ovaj grandiozni fenomen razumljiv je samo u najopštijim terminima. Važno je napomenuti da su većina mezozojskih reptila bile izuzetno specijalizirane životinje. Uspjeh njihovog postojanja zavisio je od postojanja vrlo osebujnih, usko definisanih uslova života. Mora se misliti da je jednostrana specijalizacija bila jedan od preduslova za nestanak većine mezozojskih reptila.

Utvrđeno je da, iako je izumiranje pojedinih grupa gmizavaca uočeno tokom čitavog mezozoika i kraja paleozoika, ono je bilo posebno izraženo krajem mezozoika, tačnije krajem perioda krede. U to vrijeme, u relativno kratkom vremenskom periodu, izumrla je velika većina mezozojskih gmizavaca. Ako je naziv mezozoika kao doba gmizavaca istinit, onda nije ništa manje opravdano nazvati kraj ove ere dobom velikog izumiranja. Uz navedeno, utvrđeno je da su posebno značajne promjene klime i pejzaža uočene tokom krede. To je bilo zbog značajne preraspodjele kopna i mora i pomjeranja zemljine kore, što je dovelo do ogromnih fenomena izgradnje planina, poznatih u geologiji kao "alpski stupanj izgradnje planina". Narušavanje postojećih uslova života u tom pogledu bilo je veoma značajno. One se ne sastoje samo od klimatskih promjena, orografije Zemlje i drugih stanja mrtve prirode. Dovoljno je istaći da je sredinom krede mezozojska flora četinara, cikasa i drugih zamijenjena biljkama novog tipa, a to su kritosjemenke. Naravno, sve to nije moglo a da ne utiče na uspješnost postojanja svih životinja, i to jednostrano specijaliziranih prije svega.

Konačno, mora se uzeti u obzir da su do kraja mezozoika sve više razvijale neuporedivo više organizovane ptice i sisari, koji su igrali veoma važnu ulogu u borbi za egzistenciju između grupa kopnenih životinja.

U gornjem trijasu, od mesoždera, koji se kreću uglavnom na zadnjim udovima, pseudozuhi (tekodonti); odvojile su se još dvije grupe: gušteri i ornithischians - dinosauri koji se razlikuju u detaljima strukture zdjelice. Oba grupe razvijaju se paralelno; u periodu jure i krede dali su izuzetnu raznolikost vrsta, veličine od zeca do divova teških 30-50 tona; živjeli na kopnu i priobalnim plitkim vodama.

Do kraja perioda krede, obje grupe su izumrle, ne ostavljajući potomke. Veliki dio bio grabežljivac koji se kretao na zadnjim udovima (teški rep je služio kao protivteža); prednji udovi su bili skraćeni, često rudimentarni. Među njima su bili divovi dugi i do 10-15 m, naoružani snažnim zubima i snažnim kandžama na prstima stražnjih udova, poput ceratosaura; uprkos velikom dimenzije ovi grabežljivci su bili veoma pokretni. Dio dinosaurusa guštera prešao je na ishranu biljne hrane i kretanje na oba para udova. To uključuje najveće kopnene životinje koje su ikada postojale. Dakle, diplodokus, koji je imao dug rep i dugačak pokretni vrat, koji je nosio malu glavu, bio je dug 30 m i vjerovatno težak oko 20-25 tona, a masivniji i kratkorepi brahiosaurus, dužine oko 24 m, vjerovatno je težio najmanje 50 tona Takvi divovi su se, očigledno, polako kretali kopnom i većinu vremena, poput modernih nilskih konja, boravili su u obalnim područjima vodenih tijela, jedući vodene i nadvodne biljke. Ovdje su bili zaštićeni od napada velikih kopnenih grabežljivaca, a njihova ogromna težina omogućila je da uspješno izdrže udare valova.

Ornithishian dinosaurusi su vjerovatno bili biljojedi. Većina njih je zadržala dvonožni tip kretanja s primjetno skraćenim prednjim udovima. Među njima su, na primjer, nastali divovi dugi 10-15 m iguanodons, u kojoj se prvi ud, očigledno, pretvorio u snažan šiljak pomogao odbrana od predatora. Dinosaurusi s pačjim kljunom ostajali su duž obala vodenih tijela i mogli su trčati i plivati. Prednji dio čeljusti činio je širok pačji kljun, a u dubini usta nalazili su se brojni spljošteni zubi koji su mljeli biljnu hranu. Ostali ornitiši, koji su zadržali biljojed, ponovo su se vratili četveronožnim hodanje. Često su razvili zaštitni znak obrazovanje protiv velikih predatora. Dakle, u stegosaurusu koji je dostigao 6 m - dalje nazad bila su dva reda velikih koštanih trouglastih ploča, a na snažnom repu oštri su koštani šiljci dužine više od 0,5 m. Triceratops je imao snažan rog na nosu i uz rog iznad očiju, a proširena stražnja ivica lubanje koja je štitila vrat nosila je brojne šiljaste nastavke.

Konačno, posljednja grana gmizavaca - podklasa životinjskih ili sinapsida - bila je gotovo prva koja se odvojila od zajedničkog stabla gmazova. Odvojili su se od primitivnih karbonskih kotilosaura, koji su očigledno naseljavali vlažne biotope i još uvijek zadržali mnoge karakteristike vodozemaca (kožu bogatu žlijezdama, građu udova, itd.). Sinapsidi su započeli posebnu liniju razvoja reptila. Već u gornjem karbonu i permu nastali su različiti oblici, ujedinjeni u red pelikozaura. Oni su imao amphicoelous pršljenova, lubanja sa slabo razvijenom jednom jamicom i jednim okcipitalnim kondilom, zubi su bili i na nepčanim kostima, bila su trbušna rebra. Po izgledu su izgledali kao gušteri, njihova dužina nije prelazila 1 m; samo single vrste dostizale 3-4 m dužine. Među njima su bili pravi grabežljivci i biljojedi; mnogi su vodili kopneni način života, ali postojali su bliski vodeni i vodeni oblici.

To kraj perm pelikozaurusi izumrli, ali su se ranije od njih odvojili životinjski zubi reptili, terapsidi. Adaptivno zračenje potonjeg nastavilo se u gornjem permu, uz kontinuirano rastuću konkurenciju progresivnih gmizavaca, posebno arhosaura. Veličine Therapsida su se uvelike razlikovale: od miša do velikog nosoroga. Među njima su bili biljojedi - moschops; i veliki grabežljivci sa snažnim očnjacima - stranci (dužina lubanje 50 cm) i dr. Neki mali oblici, poput glodara, imali su velike sjekutiće i, po svemu sudeći, vodili su način života ukopanog. Krajem trijasa - početkom jure, raznoliki i dobro naoružani arhosauri u potpunosti su zamijenili terapside sa zubima životinja. Ali već u trijasu, neka grupa malih vrsta, koje su vjerojatno nastanjivale vlažne, gusto obrasle biotope i sposobne kopati skloništa, postupno je poprimila obilježja progresivnije organizacije i iznjedrila sisare.

Tako se, kao rezultat adaptivnog zračenja, već na kraju perma - početkom trijasa razvila raznolika fauna gmizavaca (otprilike 13-15 redova) koja je istisnula većinu grupa vodozemaca. Procvat reptila je bio osiguran niz aromorfoza koje su zahvatile sve organske sisteme i obezbedile povećanje pokretljivosti, intenziviranje metabolizma, veću otpornost na niz faktora sredine (pre svega na suvoću), izvesnu komplikaciju ponašanja i bolji opstanak potomaka. Formiranje temporalnih jama praćeno je povećanjem mase žvakaćih mišića, što je, uz druge transformacije, omogućilo proširenje raspona korištene hrane, posebno biljne hrane. Gmazovi ne samo da su naširoko ovladali zemljom, naseljavajući razne vrste stanište, ali se vratio u vodu i podigao se u zrak. Tokom mezozojske ere - više od 150 miliona godina - oni su zauzimali dominantnu pozicija u gotovo svim kopnenim i mnogim vodenim biotopima. U isto vrijeme, sastav faune se stalno mijenjao: drevne grupe su izumirale, zamjenjujući ih specijalizovanijim mladim oblicima.

Do kraja perioda krede na Zemlji počeo novi moćni ciklus izgradnje planina (alpski), praćen opsežnim transformacijama krajolika i preraspodjelom mora i kopna, povećanjem opće suhoće klime i povećanjem njenih kontrasta kako u godišnjim dobima tako iu godišnjim dobima. i po prirodnim područjima. Istovremeno, vegetacija se mijenja: dominaciju cikasa i četinara zamjenjuje dominacija kritosjemenjača, čiji plodovi i sjemenke imaju visoku stern vrijednost. Ove promjene nisu mogle ne utjecati na životinjski svijet, pogotovo jer su se do tada već formirale dvije nove klase toplokrvnih kralježnjaka - sisari i ptice. Specijalizovane grupe velikih reptila koje su preživjele do ovog vremena nisu se mogle prilagoditi promjenjivim uvjetima života. Osim toga, sve veća konkurencija s manjim, ali aktivnim pticama i sisavcima igrala je aktivnu ulogu u njihovom izumiranju. Ove klase, pošto su stekle toplokrvnost, uporno visoke stope metabolizma i složenije ponašanje, povećale su se u broju i važnosti u zajednicama. Brzo i efikasno su se prilagođavali životu u promjenjivim krajolicima, brže savladavali nova staništa, intenzivno koristili novu hranu i vršili sve veći konkurentski utjecaj na inertnije gmizavce. Počelo je moderno kenozojsko doba, u kojem su ptice i sisari zauzimali dominantan položaj, a među gmazovima su opstale samo relativno male i pokretne ljuskave (gušteri i zmije), dobro zaštićene kornjače. i mala grupa vodenih arhosaura - krokodila.

Literatura: Zoologija kralježnjaka. Dio 2. Gmizavci, ptice, sisari. Naumov N. P., Kartashev N. N., Moskva, 1979

Dinosauri, brontosauri, ihtijanosauri, pterosauri - ovi i mnogi drugi njihovi srodnici poznati su modernim ljudima zahvaljujući arheološkim iskopavanjima. U različito vrijeme u različitim regijama pronađeni su zasebni fragmenti skeleta drevnih gmizavaca, prema kojima su znanstvenici skrupulozno obnovili izgled i način života arhaičnih životinja. Danas se ostaci reptila mogu diviti u mnogim muzejima širom svijeta.

Opće karakteristike drevnih gmizavaca

Arhaični gmizavci su druga faza u ontogenezi životinjskog svijeta nakon vodozemaca. Drevni gmizavci su pioniri među kralježnjacima koji su prilagođeni životu na kopnu.

Zajednička karakteristika drevnih gmizavaca je kožni omotač tijela, prekriven gustim slojem rogova. Takva "zaštita" omogućila je životinjama da se ne boje užarenih sunčevih zraka i da se slobodno naseljavaju po cijeloj površini Zemlje.

Apogej razvoja drevnih gmazova pada na mezozojsko doba. Arhaični pangolini su najveći kičmenjaci koji žive na našoj planeti. Vremenom su se prilagodili letenju i plivanju pod vodom. Jednom riječju, životinje su vladale u svim zemaljskim elementima.

Istorija nastanka drevnih reptila

Razlog za pojavu arhaičnih guštera bila je promjena klimatskih uvjeta. Zbog hlađenja i isušivanja mnogih vodenih tijela, vodozemci su bili prisiljeni napustiti svoje uobičajeno vodeno stanište na kopnu. Kao rezultat evolucije, drevni gmazovi su se pojavili kao savršenija karika u nižim kralježnjacima.

Klimatske promjene uzrokovale su velike procese izgradnje planina. Drevni vodozemci su imali tanku kožu bez zaštitnog omotača, nerazvijene unutrašnje organe i nesavršena pluća. Stvorenja koja se razmnožavaju uglavnom mriješćenjem. Ova metoda razmnožavanja nije se mogla provoditi na kopnu zbog krhkosti budućeg potomstva. Gušteri su polagali jaja sa tvrdom ljuskom i izdržljivi u promjeni klime.

Sposobnost prilagođavanja svakom okruženju dovela je do pojave različitih vrsta drevnih gmazova. Najpoznatije od njih:

• kopnene životinje (dinosaurusi, teriodonti, tiranosauri, brontosauri);
• plivajući gušteri (ihtiosauri i plesiosauri);
• leteći (pterosaurusi).

Vrste drevnih guštera

Ovisno o staništu i načinu ishrane, arhaični gmizavci se dijele na sljedeće tipove:

• Leteći dinosaurusi - pterodaktili, ramforinhusi, itd. Najveći gušter je bio pteranodon, čiji je raspon krila dostigao 16 metara. Prilično krhko tijelo spretno se kretalo zrakom čak i pri slabom vjetru zahvaljujući prirodnom kormilu - koštanom grebenu na potiljku.
• Vodeni gmizavci - ihtiosaurus, mezosaurus, plesiosaur. Hrana guštera bili su glavonošci, ribe i druga morska stvorenja. Dužina tijela vodenih gmizavaca kretala se od 2 do 12 metara.

• Herbivorous hordates.
• Dinosaurusi mesožderi.
• Životinjski zubi gušteri su gmizavci čiji zubi nisu bili isti, već su bili podijeljeni na očnjake, sjekutiće, kutnjake. Najpoznatiji teriodonti su pterosauri, dinosauri itd.

biljojedi

Mnogi drevni reptili bili su biljojedi bića - sauropodi. Klimatski uslovi doprineli su razvoju biljaka pogodnih za hranu gušterima.

Gušteri koji su jeli travu uključuju:

• Brontosaurus.
• Diplodocus.
• Iguanodon.
• Stegosaurus.
• Apatosaurus i drugi.

Zubi pronađenih ostataka reptila nisu bili dovoljno razvijeni da bi jeli tjelesnu hranu. Struktura skeleta svjedoči o prilagodbi arhaičnih životinja da čupaju lišće koje se nalazi na krošnji visokih stabala: gotovo svi biljojedi gušteri imali su dug vrat i prilično malu glavu. Tijelo "vegetarijanaca", naprotiv, bilo je ogromno i ponekad je dosezalo 24 metra u dužinu (na primjer, brahiosaurus). Biljojedi su se kretali isključivo na četiri snažne noge, a za pouzdanost su se oslanjali i na moćan rep.

Lizard Predators

Najstariji grabežljivi gmazovi, za razliku od svojih srodnika biljojeda, bili su relativno male veličine. Najveći predstavnik arhaičnih mesoždera je tyrannosaurus rex, čije je tijelo dostiglo 10 metara dužine. Predatori su imali jake velike zube i prilično zastrašujući izgled. Gmazovi mesožderi uključuju:

• Tiranosaurus.
• Ornithosuchus.
• Euparkeria.
• Ichthyosaur.

Razlozi izumiranja drevnih gmizavaca

Prilagodivši se uslovima mezozoika, dinosaurusi su naselili gotovo sva staništa. Vremenom je klima na Zemlji počela da se zaoštrava. Postepeno hlađenje nije doprinijelo udobnosti životinja koje vole toplinu. Kao rezultat toga, mezozojsko doba postalo je period prosperiteta i nestanka arhaičnih guštera.

Drugim razlogom za izumiranje drevnih gmazova smatra se širenje velikog broja biljaka koje nisu pogodne za hranu dinosaurima. Otrovna trava je ubila mnoge vrste pangolina, od kojih su većina bili biljojedi.

Prirodna borba za opstanak nije doprinijela daljem razvoju drevnih kralježnjaka. Mjesto gmizavaca počele su zauzimati jače životinje - sisari i ptice, toplokrvni i sa većim razvojem mozga.

Kasni devon. To su bili vodozemci s školjkama (zastarjeli naziv je stegocefali; sada je većina ovih životinja uključena u labirintodonte). Živjeli su u blizini rezervoara i bili su usko povezani s njima, jer su se razmnožavali samo u vodi. Razvoj prostora udaljenih od vodenih tijela zahtijevao je značajno restrukturiranje organizacije: prilagođavanje zaštiti tijela od isušivanja, udisanje atmosferskog kisika, efikasno kretanje na čvrstoj podlozi i sposobnost reprodukcije izvan vode. To su osnovni preduslovi za nastanak kvalitativno različite grupe životinja - gmizavaca. Ova restrukturiranja su bila prilično složena, na primjer, zahtijevala su dizajn snažnih pluća, promjenu prirode kože.

Sa stanovišta progresivne metode klasifikacije - kladistike, koja razmatra položaj organizama u smislu njihovog porijekla, a ne organizacijskih karakteristika (posebno klasičnih "gmazovskih" znakova krokodila, kao što su hladnokrvnost i locirani udovi na stranama tijela, su sekundarni), svi gmizavci su razvijeni amnioti, sa izuzetkom taksona uključenih u sinapsidnu i možda anapsidnu kladu.

Karbonski period

Ostaci najstarijih gmizavaca poznati su iz gornjeg karbona (prije oko 300 miliona godina). Pretpostavlja se da je odvajanje od predaka vodozemaca trebalo početi, po svemu sudeći, u srednjem karbonu (320 miliona godina), kada su od antrakozaura, npr. Diplovertebron, oblici su bili izolovani, očigledno bolje prilagođeni kopnenom načinu života. Od takvih oblika nastaje nova grana - Seymouriomorphs (Seymouriomorpha), čiji su ostaci pronađeni u gornjem karbonu - srednjem permu. Neki paleontolozi klasifikuju ove životinje kao vodozemce.

Permski period

Iz gornjopermskih naslaga Sjeverne Amerike, zapadne Evrope, Rusije i Kine poznati su ostaci Cotylosauria (Cotylosauria). Na više načina, oni su još uvijek vrlo bliski stegocefalima. Lobanja im je bila u obliku čvrste koštane kutije sa rupama samo za oči, nozdrve i parijetalni organ, vratna kičma je bila slabo formirana (iako postoji struktura prva dva pršljena karakteristična za savremene gmizavce - atlanta i epistrofija), sakrum je imao od 2 do 5 pršljenova; u ramenom pojasu sačuvan je klejtrum - kožna kost karakteristična za ribe; udovi su bili kratki i široko razmaknuti.

Dalju evoluciju gmizavaca odredila je njihova varijabilnost zbog uticaja različitih životnih uslova sa kojima su se susreli tokom razmnožavanja i naseljavanja. Većina grupa je postala mobilnija; njihov kostur je postao lakši, ali istovremeno i jači. Gmizavci su koristili raznovrsniju ishranu od vodozemaca. Tehnika dobijanja se promenila. S tim u vezi, struktura udova, aksijalnog skeleta i lubanje pretrpjela je značajne promjene. Većina udova je postala duža, karlica je, postižući stabilnost, pričvršćena za dva ili više sakralnih kralježaka. U ramenom pojasu je nestala "riblja" kost klejtruma. Čvrsta školjka lubanje je podvrgnuta djelomičnom smanjenju. U vezi sa diferenciranijim mišićima čeljusnog aparata u temporalnoj regiji lubanje, pojavile su se jame i koštani mostovi koji ih razdvajaju - lukovi koji su služili za pričvršćivanje složenog sistema mišića.

sinapsida

Glavna grupa predaka koja je dala svu raznolikost modernih i fosilnih gmizavaca vjerovatno su bili kotilosauri, ali daljnji razvoj gmazova išao je na različite načine.

Dijapside

Sljedeća grupa koja se odvojila od kotilosaura bili su Diapsida. Njihova lobanja ima dvije temporalne šupljine koje se nalaze iznad i ispod postrbitalne kosti. Diapsidi na kraju paleozoika (perma) dali su izuzetno široko adaptivno zračenje sistematskim grupama i vrstama, koje se nalaze i među izumrlim oblicima i među modernim gmizavcima. Među dijapsidima su se pojavile dvije glavne grupe: lepidosauromorfi (Lepidosauromorpha) i arhosauromorfi (Archosauromorpha). Najprimitivniji dijapsidi iz grupe lepidosaura - odreda Eosuchia - bili su preci reda kljunastih glava, od kojih je trenutno sačuvan samo jedan rod - tuatara.

Krajem perma su se od primitivnih dijapsida odvojili ljuskavi (Squamata), koji su postali brojni u periodu krede. Krajem krede, zmije su evoluirale od guštera.

Poreklo arhosaurusa

vidi takođe

• Temporalni lukovi

Bilješke

Književnost

• Naumov N. P., Kartashev N. N. Dio 2. Gmizavci, ptice, sisari// Zoologija kralježnjaka. - M.: Viša škola, 1979. - S. 272.

Prijelazni oblik - organizam sa međustanjem koje nužno postoji tokom postepenog prelaska iz jednog biološkog tipa strukture u drugi. Prijelazne oblike karakterizira prisustvo starijih i primitivnijih (u smislu primarnih) obilježja od njihovih kasnijih srodnika, ali istovremeno i progresivnijih (u smislu kasnijih) osobina od njihovih predaka. U pravilu, kada se govori o srednjim oblicima, misli se na fosilne vrste, iako intermedijarne vrste ne bi trebale nužno izumrijeti. Poznati su mnogi prijelazni oblici koji ilustriraju porijeklo tetrapoda od riba, gmizavaca od vodozemaca, ptica od dinosaurusa, sisara od teriodonta, kitova od kopnenih sisara, konja od predaka s pet prstiju i ljudi od drevnih hominida.

Gmizavci, ili gmizavci (lat. Reptilia), su klasa pretežno kopnenih kičmenjaka, uključujući moderne kornjače, krokodile, kljunaste i ljuskave. Kladisti takođe uključuju ptice kao gmizavce, jer se inače prve dobijaju kao parafiletska grupa.

U XVIII-XIX vijeku, zajedno sa vodozemcima, ujedinili su se u grupu gmizavaca - hladnokrvnih kopnenih kralježnjaka. Tradicionalno, ova grupa je uključivala različite kičmenjake koji su, prema svojim početnim zamislima, po svojoj organizaciji bili slični modernim gmizavcima (na primjer, neki sinapsidi - preci modernih sisara). Međutim, u ovom trenutku, pitanja o fiziologiji mnogih izumrlih grupa organizama ostaju otvorena, a podaci o njihovim genetskim i evolucijskim odnosima ne podržavaju takvu klasifikaciju.

Mnogi autori koji se pridržavaju tradicionalne taksonomije smatraju da arhosaure (krokodili, pterosauri, dinosauri itd.) treba izbaciti iz klase gmizavaca i spojiti u jednu klasu sa pticama, jer su ptice zapravo specijalizirana grupa dinosaura. U svijetu je poznato oko 10.885 vrsta neptičjih gmizavaca, 77 vrsta nastanjuje Rusiju.

Najveće kopnene životinje pripadale su dinosaurusima - predstavnicima drevnih gmizavaca, koje trenutno predstavljaju samo ptice. Gmizavci su cvjetali tokom mezozojske ere kada su dominirali kopnom, morem i zrakom. Krajem perioda krede većina gmizavaca je izumrla. Moderni ne-ptičji gmizavci samo su raštrkani ostaci tog svijeta. Međutim, drevni gmazovi doveli su do sadašnjeg procvata grupe životinja - ptica, a mnoge adaptacije koje su odredile evolucijski uspjeh ove grupe pojavile su se čak i kod njenih arhosaurijskih predaka, koji su bili specijalizirana grupa dijapsida (toplokrvnost, toplina). izolacijski omotač tijela - perje, razvijen mozak itd.).

Gmizavci pripadaju grupi Amniota, koja ih ujedinjuje sa pticama i sisarima u grupu pravih kopnenih kralježnjaka.

Transformacija sluzave, žljezdaste kože vodozemaca u suhi rožnati omotač koji štiti tijelo od isušivanja i sticanje sposobnosti razmnožavanja na kopnupolaganjem jaja, obučenih u guste ljuske, bila je velika prekretnica u životu kopnenih kralježnjaka. Ove promjene dale su im priliku da se nasele u unutrašnjost, koju su ranije naseljavali vodozemci samo uz obale slatkovodnih akumulacija, na nova staništa i prilagode se vrlo raznolikim uvjetima okoline. Pred nama je upečatljiv primjer skoka u evoluciji (aromorfoza), koji je naknadno izazvao svijetlo adaptivno zračenje. Moderne kornjače, tuatare, ljuskavi reptili i krokodili samo su ostaci nekada bogate faune. Fosilni ostaci gmizavaca pokazuju da je fauna gmizavaca u mezozojskoj eri bila izuzetno raznolika, nastanjivali su sve vrste staništa i dominirali zemaljskom kuglom.

Najstariji je odred kotilosaurusa (Cotylosauria), po strukturi lubanje sličan stegocefalima. Oduzeti su u donjem karbonu od embolomernih stegocefalija. Trenutno, najstariji kotilosauri iz grupe Seymouriamorpha, koji su toliko slični stegocefalima da ih neki paleontolozi klasifikuju kao vodozemce, izdvajaju se u posebnu podklasu batrahosaura (Batrachosauria), koja je posredna između vodozemaca i gmazova.

Do početka permskog perioda, kotilosauri su izumrli i zamijenili su ih brojni potomci koji su zauzimali različita staništa. Kornjače (Chelonia), koje su najstariji od modernih gmizavaca, preuzete su direktno od kotilosaura u permu, stoga su kombinovane sa kotilosaurima u zajedničkoj podklasi Anapsida. Sve ostale podklase gmizavaca su takođe pripisane kotilosaurima kao izvornoj grupi. Centralno mjesto zauzima potklasa arhosaura (Arhosauria), koja objedinjuje tekodonte, odnosno epiotozube (Thecodontia), dinosaure ptičje karlice (Ornitischia), dinosaure guštera (Saurischia), krokodile (Crocodilia) i krilate guštere (Pterosaurida). Daleko od arhosaura, gmazovi su se odvojili od primarnih kotilosaura, vraćajući se po drugi put vodenom načinu života: ihtiosaurusima sličnim ribama (Ichthyosauria) i mezosaurijima (Mesosauria), raspoređenim u posebnu podklasu ribljih nogu (Ichthyopterygia), kao kao i plesiosauri slični peronošcima (Plesiosauria), ili gušteronogima (Sauropterygii), i primitivnijim protorosaurusima (Protorosauria). Sa izuzetkom krokodila i kornjača, sva ova raznolika fauna gmizavaca je izumrla do početka tercijarne ere, istisnuta višim kralježnjacima - pticama i sisavcima.

Savremeni ljuskavi gušteri i zmije (Squamata) i hatterije (Rhynchocephalia) zajedno sa fosilnim eozuhijama (Eosuchia) čine podklasu ljuskavih gmizavaca (Lepidosauria).

Konačno, čak iu gornjem karbonu, odvojila se posebna grupa životinjskih guštera (Theromorpha) od kojih su nastali preci sisara. U ovu grupu spadaju redovi pelikozauria (Pelycosauria) i terapsidi, odnosno životinjski (Therapsida), koji čine posebnu podklasu sinapsida (Synapsida).

Još zanimljivih članaka