Ako vas zanimaju tako zanimljive životinje kao što su vodozemci, onda vam predlažem da uronite u razmišljanja sa znanstvenim činjenicama koje se odnose na njihov evolucijski razvoj. Poreklo vodozemaca je veoma interesantna i opsežna tema. Dakle, predlažem da pogledate u daleku prošlost naše planete!

Poreklo vodozemaca

Smatra se da su preduvjeti za nastanak i formiranje vodozemaca prije oko 385 miliona godina (sredinom devonskog perioda) bili povoljni klimatski uslovi (toplina i vlažnost), kao i dostupnost dovoljne količine hrane u vidu već formirali brojne male beskičmenjake.

Osim toga, tokom tog perioda, velika količina organskih ostataka isprana je u vodena tijela, uslijed čije oksidacije se smanjio nivo kisika otopljenog u vodi, što je doprinijelo nastanku promjena u respiratornim organima. kod starih riba i njihove adaptacije na udisanje atmosferskog zraka.

Ichthyostega

Dakle, porijeklo vodozemaca, tj. prelazak vodenih kralježnjaka na kopneni način života praćen je pojavom respiratornih organa prilagođenih da upijaju atmosferski zrak, kao i organa koji olakšavaju kretanje po čvrstoj površini. One. škržni aparat zamijenjen je plućima, a peraje su zamijenjene stabilnim udovima s pet prstiju koji služe kao oslonac tijela na kopnu.

Istovremeno, došlo je do promjene i drugih organa, ali i njihovih sistema: krvotoka, nervnog sistema i organa čula. Glavne progresivne evolucijske promjene u građi vodozemaca (aromorfoza) su sljedeće: razvoj pluća, formiranje dva kruga krvotoka, pojava trokomornog srca, formiranje petoprstih udova i formiranje srednjeg uha. Počeci novih adaptacija mogu se uočiti i kod nekih skupina modernih riba.

drevni crossopterans

Do sada je u naučnom svijetu bilo kontroverzi o porijeklu vodozemaca. Neki vjeruju da vodozemci potječu od dvije grupe drevnih riba s režnjevima peraja - Porolepiformes i Osteolepiformes, većina drugih zagovara osteolepiformne režnjeve peraje ribe, ali ne isključuju mogućnost da bi se nekoliko blisko povezanih filetskih linija osteolepiformnih riba moglo razviti i evoluirati paralelno.

Školjkasti vodozemci - stegocefali

Ti isti naučnici sugerišu da su paralelne loze kasnije izumrle. Jedan od posebno razvijenih, tj. mutirana vrsta drevne ribe s režnjevim perajima bila je Tiktaalik, koja je dobila niz prijelaznih karaktera koji su ga učinili posrednom vrstom između riba i vodozemaca.

Želeo bih da navedem ove karakteristike: pokretna, skraćena glava odvojena od prednjih udova, nalik na krokodila, zglobovi ramena i lakta, modifikovana peraja koja mu je omogućavala da se uzdiže iznad tla i zauzima različite fiksne položaje, moguće je da hodanje u plitkoj vodi. Tiktaalik je disao kroz nozdrve, a vazduh u pluća, možda, nije upumpavao škržni aparat, već bukalne pumpe. Neke od ovih evolucijskih promjena također su karakteristične za drevnu ribu s perajima Panderichthys.

drevni crossopterans

Poreklo vodozemaca: prvi vodozemci

Vjeruje se da su se prvi vodozemci Ichthyostegidae (lat. Ichthyostegidae) pojavili krajem devonskog perioda u slatkoj vodi. Formirali su prelazne forme, tj. nešto između drevnih riba s režnjevim perajima i postojećih - modernih vodozemaca. Koža ovih drevnih stvorenja bila je prekrivena vrlo sitnim ribljim krljuštima, a uz uparene petoprste udove imali su običan riblji rep.

Od škržnih poklopaca su im ostali samo rudimenti, ali su od ribe sačuvali kleitrum (kost koja pripada leđnom dijelu i povezuje rameni pojas sa lobanjom). Ovi drevni vodozemci mogli su živjeti ne samo u slatkoj vodi, već i na kopnu, a neki od njih su samo povremeno puzali na kopno.

Ichthyostega

Govoreći o porijeklu vodozemaca, ne može se ne reći da se kasnije, u periodu karbona, formirao niz grana koje se sastoje od brojnih nadredova i redova vodozemaca. Tako je, na primjer, nadred Labyrinthodonts bio vrlo raznolik i postojao je do kraja trijaskog perioda.

U periodu karbona formirana je nova grana ranih vodozemaca, Lepospondyli (lat. Lepospondyli). Ovi drevni vodozemci bili su prilagođeni životu isključivo u vodi i postojali su otprilike do sredine permskog perioda, što je dovelo do modernih vodozemskih redova - Beznogi i Repi.

Želio bih napomenuti da su svi vodozemci, zvani stegocefali (školjke), koji su se pojavili u paleozoiku, izumrli već u periodu trijasa. Pretpostavlja se da su njihovi prvi preci bile koščate ribe, koje su kombinirale primitivne strukturne karakteristike s razvijenijim (modernijim).

Stegocephalus

S obzirom na porijeklo vodozemaca, skrećem vam pažnju na činjenicu da su oklopnoglave ribe uglavnom bliske režnjevitim ribama, budući da su imale plućno disanje i kostur koji liči na skelet stegocefala (školj- na čelu).

Po svoj prilici, devonski period, u kojem su se formirale školjke, odlikovale su se sezonske suše, tokom kojih su mnoge ribe živjele „teško“, jer je voda bila osiromašena kisikom, a brojna zarasla vodena vegetacija otežavala je da se kreću u vodi.

Stegocephalus

U takvoj situaciji, respiratorni organi vodenih bića morali su se promijeniti i pretvoriti u plućne vrećice. Na početku pojave problema s disanjem, drevne režnjeve peraje ribe jednostavno su morale da se uzdignu na površinu vode kako bi primile sljedeću porciju kisika, a kasnije, u uvjetima isušivanja akumulacija, bile su prisiljene da se prilagode. i idi na zemlju. Inače, životinje koje se nisu prilagodile novim uvjetima jednostavno su uginule.

Samo one vodene životinje koje su bile sposobne da se prilagode i prilagode, a čiji su udovi bili modificirani do te mjere da su se mogli kretati po kopnu, uspjele su preživjeti ove ekstremne uvjete i na kraju se pretvoriti u vodozemce. U takvim teškim uvjetima, prvi vodozemci, nakon što su dobili nove, naprednije udove, mogli su se kretati kopnom iz isušenog rezervoara u drugi rezervoar, gdje je voda još bila očuvana.

Labirintodonti

U isto vrijeme, one životinje koje su bile prekrivene teškim koštanim ljuskama (ljuskava školjka) jedva su se mogle kretati po kopnu i, shodno tome, čije je disanje kože bilo otežano, bile su prisiljene smanjiti (reproducirati) koštanu ljusku na površini svog tijela.

U nekim grupama drevnih vodozemaca sačuvana je samo na trbuhu. Moram reći da su oklopoglavi (stegocefali) uspjeli preživjeti samo do početka mezozojske ere. Sve moderno, tj. Sadašnji redovi vodozemaca formirani su tek na kraju mezozojskog perioda.

Na ovoj noti završavamo našu priču o nastanku vodozemaca. Nadam se da vam se ovaj članak svidio i da ćete se ponovo vratiti na stranice stranice, uronjeni u čitanje u čudesni svijet divljih životinja.

A detaljnije, s najzanimljivijim predstavnicima vodozemaca (vodozemci), upoznat ćete se s ovim člancima:

Pošaljite svoj dobar rad u bazu znanja je jednostavno. Koristite obrazac ispod

Studenti, postdiplomci, mladi naučnici koji koriste bazu znanja u svom studiranju i radu biće vam veoma zahvalni.

Hostirano na http://www.allbest.ru/

• Uvod
• 6. Pojava amniona
• 9. Živo rođenje
• Zaključak

Uvod

Pojava kičmenjaka iz vode u kopno bila je veliki korak u istoriji razvoja životinjskog svijeta, pa je stoga rasprava o porijeklu vodozemaca od posebnog interesa. Vodozemci su bili prvi kičmenjaci koji su secirali udove s prstima, prešli na plućno disanje i tako započeli razvoj kopnene sredine.

Sušna klima kontinentalnih regija, karakteristična za devonski period, dovela je stanovnike presušivih akumulacija ili rezervoara sa vodom siromašnom kiseonikom u najnepovoljnije uslove. U takvim uvjetima vitalna prednost je ostala onim ribama koje su mogle koristiti svoj plivački mjehur kao respiratorni organ i tako izdržati privremeno sušenje i preživjeti do novog kišnog perioda kako bi se ponovo vratile ribljem načinu života.

Ovo je bio prvi korak ka napuštanju vodenog okoliša. Ali to je još bilo daleko od stvarnog razvoja uslova zemaljskog života. Najviše što su plućke tada mogle postići bila je sposobnost pasivnog preživljavanja nepovoljne sezone, skrivajući se u mulju.

Ali devonski period je zamijenjen periodom karbona. Samo ime govori o ogromnoj masi biljnih ostataka koji su u plitkoj vodi formirali slojeve uglja. I veličanstven razvoj sporastih biljaka nalik na drveće, i činjenica da ove biljke nisu propale na površini, već su se ugljenisale pod vodom - sve to svjedoči o vlažnoj i vrućoj klimi koja je u to vrijeme vladala na ogromnim područjima Zemlje. .

Promijenjena klima stvorila je i nove uslove za potomke devonske plućke. Jedna od njih, sposobnost udisanja zraka, dobro je došla u vezi sa životom u toplim močvarnim akumulacijama s raspadajućom vegetacijom (ovo su otprilike isti uvjeti u kojima sada živi amazonska pahuljica); drugi, kod kojih su unutrašnje promjene u procesu metabolizma i djelovanje prirodne selekcije razvile sposobnost privremenog bez vode, u vlažnoj atmosferi ugljenih šuma već bi mogli voditi aktivniji život - kretati se i dobivati ​​vlastitu hranu .

Pojava kičmenjaka na kopnu dogodila se u kasnom devonskom dobu, otprilike 50 miliona godina nakon prvih osvajača kopna - psilofita. U to vrijeme, zrak su već ovladali insekti, a potomci riba s režnjevim perajima počeli su se širiti po Zemlji. Novi način transporta omogućio im je da se na neko vrijeme odmaknu od vode. To je dovelo do pojave kičmenjaka s novim načinom života - vodozemaca. Njihovi najstariji predstavnici - Ichthyostegs - pronađeni su na Grenlandu u devonskim sedimentnim stijenama. Kratke šape ihtiostega s pet prstiju, zahvaljujući kojima su mogli puzati po kopnu, više su ličile na peraje. Prisutnost repne peraje, tijela prekrivenog krljuštima, ukazuje na vodeni način života ovih životinja.

Procvat drevnih vodozemaca datira se u karbon. U tom periodu stegocefali (školjke) su bili široko razvijeni. Njihov oblik tijela podsjećao je na tritone i daždevnjake. Razmnožavanje stegocefalija, poput modernih vodozemaca, dogodilo se uz pomoć kavijara koji su mrijestili u vodu. U vodi su se razvile larve koje su disale na škrge. Zbog ove karakteristike reprodukcije, vodozemci su zauvijek ostali povezani sa svojom kolijevkom - vodom. Oni su, kao i prve kopnene biljke, živjele samo u obalnom dijelu zemlje i nisu mogle osvojiti kopnene masive udaljene od vodenih tijela.

kičmeno kopno disanje vazduha

1. Preduslovi za pojavu kičmenjaka na kopnu

Gusta "četka" helofita (moglo bi se nazvati "riniofitska trska") koja je nastala u obalnim amfibiotičkim pejzažima počinje djelovati kao filter koji regulira otjecanje plašta: intenzivno napreže (i taloži) detritni materijal koji se nosi s kopna i tako formira stabilnu obalu. Neki analog ovog procesa može biti stvaranje "aligatorskih ribnjaka" od strane krokodila: životinje neprestano produbljuju i proširuju močvarne rezervoare u kojima žive, izbacujući tlo na obalu. Kao rezultat njihove višegodišnje "aktivnosti navodnjavanja", močvara se pretvara u sistem čistih dubokih bara, odvojenih širokim šumovitim "branama". Tako je vaskularna vegetacija u Devonu podijelila zloglasne amfibijske pejzaže na "pravo zemljište" i "prave slatkovodne rezervoare".

Upravo se s novonastalim slatkovodnim tijelima vezuje pojava u kasnom devonu prvih tetrapoda (četvoronožaca) - grupe kičmenjaka sa dva para udova; kombinuje u svom sastavu vodozemce, gmizavce, sisare i ptice (jednostavno govoreći, tetrapodi su svi kičmenjaci, osim riba i riba). Danas je općenito prihvaćeno da tetrapodi potječu od riba s režnjevim perajima (Rhipidistia); ova reliktna grupa sada ima jedinog živog predstavnika, koelakant. Nekada popularna hipoteza o porijeklu tetrapoda iz druge reliktne skupine riba - plućnjaka (Dipnoi), sada praktički nema pristalica.

Devonski period, u kojem su nastali stegocefali, očito je bio karakteriziran sezonskim sušama, tokom kojih je život u mnogim slatkovodnim tijelima bio težak za ribe. Osiromašenju vode kiseonikom i otežanom plivanju u njoj doprinela je obilna vegetacija koja je rasla u karbonsko doba u močvarama i na obalama akumulacija. Biljke su pale u vodu. U tim uslovima može doći do prilagođavanja riba na dodatno disanje sa plućnim vrećama. Samo po sebi, iscrpljivanje vode kiseonikom još nije bio preduslov za iskrcavanje na kopnu. U takvim uvjetima, ribe s režnjevim perajama mogle bi se izdići na površinu i progutati zrak. Ali sa snažnim isušivanjem rezervoara, život za ribu je već postao nemoguć. U nemogućnosti da se kreću po kopnu, stradali su. Samo oni od vodenih kralježnjaka, koji su, uz sposobnost plućnog disanja, stekli udove sposobne za kretanje na kopnu, mogli su preživjeti ove uslove. Ispuzali su na kopno i prešli u susjedne rezervoare, gdje je voda još bila očuvana.

Istovremeno, kretanje po kopnu životinjama prekrivenim debelim slojem teških koštanih ljuski bilo je otežano, a koštana ljuskava školjka na tijelu nije pružala mogućnost disanja kože, što je tako karakteristično za sve vodozemce. Ove okolnosti su, očigledno, bile preduvjet za smanjenje koštanog oklopa na većem dijelu tijela. U odvojenim grupama drevnih vodozemaca sačuvao se (ne računajući školjku lubanje) samo na trbuhu.

2. Izgled uda s pet prstiju

Kod većine riba, u skeletu parnih peraja, razlikuje se proksimalni dio, koji se sastoji od malog broja hrskavičnih ili koštanih ploča, i distalni dio, koji uključuje veliki broj radijalno segmentiranih zraka. Peraje su neaktivno povezane sa pojasom ekstremiteta. Ne mogu poslužiti kao oslonac tijelu pri kretanju po dnu ili na kopnu. Kod riba s režnjevim perajima skelet parnih udova ima drugačiju strukturu. Ukupan broj njihovih koštanih elemenata je smanjen, a oni su veći. Proksimalni dio se sastoji od samo jednog velikog koštanog elementa koji odgovara humerusu ili femuru prednjih ili stražnjih udova. Nakon toga slijede dvije manje kosti, homologne lakatnoj kosti i radijusu ili tibiji i tibiji. Oslonjeni su na 7-12 radijalno raspoređenih greda. U vezi sa pojasom ekstremiteta u takvoj peraji su uključeni samo homolozi humerusa ili femura, tako da su peraje režnjevitih riba aktivno pokretne (sl. 1 A, B) i mogu se koristiti ne samo za promjenu smjera kretanje u vodi, ali i kretanje duž čvrste podloge. Život ovih riba u plitkim, presušnim akumulacijama u devonskom periodu doprinio je odabiru oblika sa razvijenijim i pokretljivijim udovima. Prvi predstavnici tetrapoda - stegocefali - imali su udove sa sedam i pet prstiju, nalik na peraje ribe s režnjevim perajima (slika 1, B)

Rice. Sl. 1. Skelet ekstremiteta ribe s režnjevim perajama (A), njegova baza (B) i skelet prednje šape stegocefalusa (C): I-humerus, 2-ulna, 3-radijus.

U skeletu ručnog zgloba očuvan je pravilan radijalni raspored koštanih elemenata u 3-4 reda, 7-5 kostiju se nalazi u zglobu, a zatim i falange 7-5 prstiju također leže radijalno. Kod modernih vodozemaca broj prstiju na udovima je pet ili dolazi do njihove oligomerizacije na četiri. Dalja progresivna transformacija udova izražava se povećanjem stepena pokretljivosti koštanih zglobova, smanjenjem broja kostiju u ručnom zglobu, prvo na tri reda kod vodozemaca, a zatim na dva kod gmizavaca i sisara. Paralelno s tim, smanjuje se i broj falangi prstiju. Karakteristično je i produženje proksimalnih udova i skraćivanje distalnih.

Lokacija udova se također mijenja tokom evolucije. Ako su kod riba prsne peraje u nivou prvog pršljena i okrenute su na strane, onda se kod kopnenih kralježnjaka, kao rezultat komplikacije orijentacije u prostoru, pojavljuje vrat i javlja se pokretljivost glave, a kod gmazova a posebno kod sisara, u vezi sa podizanjem tijela iznad tla, prednji udovi se pomiču unazad i orijentirani su okomito, a ne horizontalno. Isto važi i za zadnje udove. Raznolikost stanišnih uslova koje pruža kopneni način života omogućava različite oblike kretanja: skakanje, trčanje, puzanje, letenje, kopanje, penjanje na stijene i drveće, a pri povratku u vodenu sredinu plivanje. Stoga se kod kopnenih kralježnjaka može pronaći i gotovo neograničen broj udova i njihova potpuna sekundarna redukcija, a mnoge slične adaptacije udova u različitim sredinama više puta su nastajale konvergentno (Sl. 2).

Međutim, u procesu ontogeneze, većina kopnenih kralježnjaka pokazuje zajedničke karakteristike u razvoju udova: polaganje njihovih rudimenata u obliku slabo diferenciranih nabora, formiranje šest ili sedam rudimenata prstiju na šaci i stopalu, krajnji vanjski od kojih se ubrzo redukuju i samo pet se naknadno razvija.

Rice. 2 Skelet prednjeg uda kopnenih kralježnjaka. A-žaba - B-daždevnjak; B-krokodil; G-šišmiš; D-osoba: 1-humerus, 2-radijus, 3-carpus, 4-pascarpus, 5-falanga, 6-ulna

3. Smanjenje žlijezda kožne sluzi i pojava rogova

Kod ličinki vodozemaca epiderma također sadrži veliki broj žljezdanih stanica, ali kod odraslih životinja potonje nestaju i zamjenjuju ih višećelijske žlijezde.

Kod vodozemaca bez nogu, u prednjoj polovini svakog segmenta njihovog prstenastog tijela, pored žlijezda uobičajenog tipa, nalaze se i posebne džinovske kožne žlijezde.

Kod gmizavaca koža je lišena žlijezda. Kao izuzetak, imaju samo pojedinačne velike žlijezde koje nose posebne funkcije. Dakle, krokodili imaju par mošusnih žlijezda na stranama donje vilice. Kornjače imaju slične žlijezde na spoju dorzalnog i trbušnog štita. Kod guštera se također primjećuju posebne femoralne pore, ali oni iz sebe u obliku papile istiskuju samo masu keratiniziranih stanica i stoga se teško mogu pripisati žlijezdama (neki autori ove formacije uspoređuju s kosom).

Koža gmizavaca, oslobođena funkcije disanja, prolazi kroz značajne promjene u cilju zaštite tijela od isušivanja. Kod gmizavaca nema kožnih žlijezda, jer je nestala potreba za vlaženjem kože. Isparavanje vlage s površine tijela je smanjeno, jer je cijelo tijelo ovih životinja prekriveno rožnatim ljuskama. Potpuni prekid s vodenim okolišem dovodi do činjenice da osmotski tlak u tijelu gmizavaca postaje neovisan o okolišu. Keratinizacija kože, koja je čini nepropusnom za vodu, otklanja opasnost od promjena osmotskog tlaka čak i kada gmizavci po drugi put pređu na vodeni način života. Budući da voda u tijelo gmizavaca ulazi samo dobrovoljno zajedno s hranom, osmoregulacijska funkcija bubrega gotovo potpuno nestaje. Gmizavci ne trebaju, poput vodozemaca, da uklanjaju višak vode koji se stalno javlja iz tijela. Naprotiv, one, poput kopnenih životinja, trebaju ekonomično koristiti vodu u tijelu. Bubrezi trupa (mezonefros) vodozemaca su zamijenjeni kod gmizavaca karličnim bubrezima (metanefros).

Ptice također nemaju kožne žlijezde, s izuzetkom samo jedne parne žlijezde koja ima posebnu funkciju. Ovo je trtica koja se obično otvara sa parom rupa iznad zadnjih pršljenova. Ima prilično složenu strukturu, sastoji se od brojnih cijevi koje se radijalno spajaju s izvodnim kanalom i oslobađaju masnu tajnu koja služi za podmazivanje perja.

Sisavci su u blizini obilja kožnih žlijezda s vodozemcima. U koži sisara postoje višećelijske žlijezde oba glavna tipa - tubularne i alveolarne. Prvi uključuju znojne žlijezde, koje izgledaju kao duga cijev, čiji je kraj često presavijen u kuglu, a ostatak je obično zakrivljen u obliku vadičepa. Kod nekih nižih sisara ove žlijezde su gotovo vrećaste.

4. Izgled organa za disanje vazduha

Sličnost pluća nižih kopnenih kralježnjaka s plivajućim mjehurom za koje su ribe dugo dovele istraživače do ideje o homologiji ovih formacija. U ovom opštem obliku, međutim, ovo široko rasprostranjeno mišljenje nailazi na značajne poteškoće. Plivački mjehur većine riba je nespareni organ koji se razvija u dorzalnom mezenteriju. Opskrbljuje se crijevnom arterijskom krvlju i daje vensku krv dijelom kardinalnoj, dijelom portalnoj veni jetre. Ove činjenice nesumnjivo govore protiv ove teorije. Međutim, kod nekih riba se uočava upareni plivački mjehur, koji komunicira s trbušnim zidom jednjaka i, štoviše, dalje ispred. Ovaj organ se, kao i pluća kopnenih kralježnjaka, snabdijeva krvlju iz četvrtog para granivijalnih arterija i daje je direktno u srce (u venskom sinusu kod plućnjaka i u susjednom dijelu jetrene vene kod Polyptorusa). Sasvim je jasno da se ovdje radi o formacijama iste vrste kao i pluća.

Dakle, gornja hipoteza o nastanku pluća može se prihvatiti uz određena ograničenja – pluća kopnenih kralježnjaka rezultat su dalje specijalizacije (kao respiratornog organa) plućne bešike.

Na osnovu činjenice da se pluća kod vodozemaca formiraju u obliku parnih vrećastih izraslina iza posljednjeg para škržnih vrećica, Goethe je sugerirao da su pluća rezultat transformacije para škržnih vrećica. Ovu teoriju možemo približiti prvoj, ako pretpostavimo da plivački mjehur ima isto porijeklo. Tako neki autori smatraju da su se plivački mjehur riba i pluća kopnenih kralježnjaka razvili neovisno (divergentno) od posljednjeg para škržnih vrećica.

Trenutno se može smatrati da je Geteova teorija o poreklu pluća najviše u skladu sa činjenicama. Što se tiče porijekla plivačkog mjehura riba, možemo prihvatiti samo isto porijeklo za parni mjehur višeperajih ganoida i plućnjaka kao i za pluća. U takvom slučaju također nema potrebe prihvatiti potpuno samostalan razvoj ovih organa. Pluća kopnenih kralježnjaka su specijalizirani upareni plivački mjehuri. Potonji je nastao transformacijom iz para škržnih vrećica.

5. Pojava homoiotermije

Homeotermija je suštinski drugačiji način temperaturne adaptacije, koji je nastao na osnovu naglog povećanja nivoa oksidativnih procesa kod ptica i sisara kao rezultat evolucionog poboljšanja sistema cirkulacije, disanja i drugih organa. Potrošnja kisika po 1 g tjelesne težine kod toplokrvnih životinja je desetine i stotine puta veća nego kod poikilotermnih životinja.

Glavne razlike između homoiotermnih životinja i poikilotermnih organizama:

1) snažan tok unutrašnje, endogene toplote;

2) razvoj integralnog sistema efikasno delujućih termoregulacionih mehanizama i kao rezultat 3) konstantan tok svih fizioloških procesa u optimalnom temperaturnom režimu.

Homeothermic održava stalnu toplinsku ravnotežu između proizvodnje topline i gubitka topline i, shodno tome, održava konstantnu visoku tjelesnu temperaturu. Tijelo toplokrvnih životinja ne može se privremeno "obušiti" na način koji se javlja kod hipobioze ili kriptobioze kod poikiloterme.

Homeotermne životinje uvijek proizvode određeni minimum proizvodnje topline, što osigurava rad krvožilnog sistema, disajnih organa, izlučivanja i dr., čak i kada su u mirovanju. Ovaj minimum se naziva bazalni metabolizam. Prijelaz na aktivnost povećava proizvodnju topline i, shodno tome, zahtijeva povećanje prijenosa topline.

Toplokrvne životinje karakterizira kemijska termoregulacija - refleksno povećanje proizvodnje topline kao odgovor na smanjenje temperature okoline. Hemijska termoregulacija je u potpunosti odsutna kod poikiloterme, kod kojih se, ako se oslobađa dodatna toplina, stvara zbog direktne motoričke aktivnosti životinja.

Za razliku od poikilotermnih procesa, pod dejstvom hladnoće u organizmu toplokrvnih životinja, oksidativni procesi ne slabe, već se pojačavaju, posebno u skeletnim mišićima. Kod mnogih životinja prvo se uoče tremor - nekoordinirana kontrakcija mišića, što dovodi do oslobađanja toplinske energije. Osim toga, ćelije mišića i mnogih drugih tkiva emituju toplinu čak i bez provođenja radnih funkcija, dolazeći u stanje posebnog termoregulatornog tonusa. Daljnjim smanjenjem temperature medija povećava se toplinski učinak termoregulatornog tona.

Kada se proizvodi dodatna toplota, metabolizam lipida se posebno pojačava, jer neutralne masti sadrže glavni izvor hemijske energije. Zbog toga rezerve masti životinja obezbeđuju bolju termoregulaciju. Sisavci imaju čak i specijalizovano smeđe masno tkivo, u kojem se sva oslobođena hemijska energija raspršuje u obliku toplote, tj. ide da zagreje telo. Smeđe masno tkivo je najrazvijenije kod životinja koje žive u hladnoj klimi.

Održavanje temperature zbog povećanja proizvodnje topline zahtijeva veliki utrošak energije, stoga, s povećanjem kemijske termoregulacije, životinjama je ili potrebna velika količina hrane ili troše mnogo ranije nakupljenih rezervi masti. Na primjer, sićušna rovka ima izuzetno visoku brzinu metabolizma. Izmjenjujući vrlo kratke periode sna i aktivnosti, aktivan je u bilo koje doba dana i jede hranu 4 puta veću od svoje težine dnevno. Broj otkucaja srca kod rovki je do 1000 u minuti. Takođe, pticama koje ostaju zimi treba mnogo hrane: boje se ne toliko mraza koliko gladi. Dakle, uz dobru žetvu sjemena smreke i bora, križokljuni čak i zimi uzgajaju piliće.

Jačanje hemijske termoregulacije, dakle, ima svoje granice, zbog mogućnosti dobijanja hrane. Uz nedostatak hrane zimi, ovakav način termoregulacije je ekološki nepovoljan. Na primjer, slabo je razvijen kod svih životinja koje žive izvan arktičkog kruga: arktičke lisice, morževi, foke, polarni medvjedi, sobovi itd. Za stanovnike tropskih krajeva kemijska termoregulacija također nije baš tipična, jer oni praktički ne rade. potrebna dodatna proizvodnja toplote.

Unutar određenog raspona vanjskih temperatura, homoioterme održavaju tjelesnu temperaturu bez trošenja dodatne energije na nju, ali koristeći efikasne mehanizme fizičke termoregulacije, koji omogućavaju bolje zadržavanje ili uklanjanje topline bazalnog metabolizma. Ovaj temperaturni raspon, unutar kojeg se životinje osjećaju najugodnije, naziva se termoneutralna zona. Iza donjeg praga ove zone počinje hemijska termoregulacija, a iznad gornjeg praga energija se troši na isparavanje.

Fizička termoregulacija je ekološki korisna, jer se adaptacija na hladnoću ne provodi zbog dodatne proizvodnje topline, već zbog njenog očuvanja u tijelu životinje. Osim toga, moguće je zaštititi od pregrijavanja povećanjem prijenosa topline u vanjsko okruženje.

Postoji mnogo načina fizičke termoregulacije. U filogenetskom nizu sisara - od insektivoda do slepih miševa, glodara i grabežljivaca, mehanizmi fizičke termoregulacije postaju sve savršeniji i raznovrsniji. To uključuje refleksno suženje i širenje krvnih žila kože, što mijenja njenu toplotnu provodljivost, promjenu toplinskoizolacijskih svojstava krzna i perja, protustrujnu izmjenu topline kontaktom krvnih žila tijekom opskrbe pojedinim organima krvlju i regulacija prijenosa topline isparavanja.

Gusto krzno sisara, perje, a posebno perje ptica omogućavaju zadržavanje sloja zraka oko tijela s temperaturom približnom onoj u tijelu životinje i na taj način smanjuju toplinsko zračenje u vanjsko okruženje. Prijenos topline reguliran je nagibom dlake i perja, sezonskom promjenom krzna i perja. Izuzetno toplo zimsko krzno arktičkih sisara omogućava im da bez značajnog povećanja metabolizma po hladnom vremenu i smanjuje potrebu za hranom. Na primjer, arktičke lisice na obali Arktičkog oceana zimi konzumiraju čak manje hrane nego ljeti.

Kod morskih sisara - peronožaca i kitova - sloj potkožnog masnog tkiva je raspoređen po cijelom tijelu. Debljina potkožnog masnog tkiva kod nekih vrsta tuljana doseže 7-9 cm, a njegova ukupna masa je do 40-50% tjelesne težine. Toplotnoizolacijski učinak takve "masne čarape" je toliko visok da se snijeg ne topi ispod pečata koji satima leže na snijegu, iako se tjelesna temperatura životinje održava na 38°C. Kod životinja s vrućom klimom takva raspodjela masnih rezervi dovela bi do uginuća od pregrijavanja zbog nemogućnosti uklanjanja viška topline, pa se masnoća skladišti lokalno u njima, u odvojenim dijelovima tijela, ne ometajući toplinsko zračenje iz tijela. zajedničke površine (deve, debelorepe ovce, zebu itd.). ).

Sistemi protivstrujne razmene toplote koji pomažu u održavanju stalne temperature unutrašnjih organa nalaze se u šapama i repovima torbara, lenjivca, mravojeda, prosimana, peronožaca, kitova, pingvina, ždralova, itd. Pokreti iz centra tijela su u bliskom kontaktu sa zidovima krvnih žila koji usmjeravaju ohlađenu krv od periferije ka centru i daju im svoju toplinu.

Za održavanje temperaturne ravnoteže od male važnosti je omjer površine tijela i njegovog volumena, jer u krajnjoj liniji obim proizvodnje topline ovisi o masi životinje, a razmjena topline se odvija kroz njene integumente.

6. Pojava amniona

Svi kičmenjaci se dijele na primarne vodene - Anamnia i primarne kopnene - Amniota, ovisno o uvjetima pod kojima se odvija njihov embrionalni razvoj. Evolucijski proces kod životinja bio je povezan s razvojem novog staništa - kopna. To se može vidjeti kako kod beskičmenjaka, gdje je najviša klasa člankonožaca (insekata) postala stanovnik kopnene sredine, tako i kod kičmenjaka gdje su zemljištem ovladali viši kičmenjaci: gmizavci, ptice i sisari. Slijetanje je bilo praćeno adaptivnim promjenama na svim nivoima organizacije - od biohemijskih do morfoloških. Sa stanovišta razvojne biologije, adaptacije na novu sredinu su se izrazile u pojavi adaptacija koje čuvaju uslove života svojih predaka za embrion u razvoju, tj. vodena sredina. Ovo se odnosi i na osiguranje razvoja insekata i viših kralježnjaka. U oba slučaja, jaje, ako se razvoj odvija izvan majčinog tijela, oblači se u ljuske koje pružaju zaštitu i očuvanje makrostrukture polutečnog sadržaja jajeta u zraku. Oko samog embriona, koji se razvija unutar jajnih membrana, formira se sistem embrionalnih membrana - amnion, seroza, alantois. Embrionalne membrane svih amniota su homologne i razvijaju se na sličan način. Razvoj do izlaska iz jajeta odvija se u vodenoj sredini koja se čuva oko embrija uz pomoć amnionske membrane, po čijem nazivu se cijela grupa viših kralježnjaka naziva Amniota. Insekti također imaju funkcionalni analog amniona kičmenjaka. Dakle, problemi nalaze zajedničko rješenje u dvije tako različite grupe životinja, od kojih se svaka može smatrati najvišom u svojoj evolucijskoj grani. Amnionska membrana formira amnionsku šupljinu oko embriona, ispunjenu tečnošću čiji je sastav soli blizak onom u ćelijskoj plazmi. Kod gmizavaca i ptica, embrion koji se uzdiže iznad žumanca postepeno je prekriven sprijeda, sa strane i pozadi dvostrukim naborom koji formiraju ektoderm i parijetalni mezoderm. Nabori se zatvaraju preko embriona i rastu zajedno u slojevima: spoljašnji ektoderm sa spoljašnjim ektodermom, donji parijetalni mezoderm sa parijetalnim mezodermom suprotnog nabora. Istovremeno, cijeli embrion i njegova žumančana vrećica odozgo su prekriveni ektodermom i donjim parijetalnim mezodermom, koji zajedno čine vanjsku ljusku - serozu. Ektoderm unutrašnjeg dijela nabora, okrenut prema embriju, i parijetalni mezoderm koji ga pokriva, zatvaraju se preko embriona, formirajući amnionsku membranu u čijoj se šupljini razvija. Kasnije se u embrionu u predelu zadnjeg creva pojavljuje izdanak njegovog ventralnog zida (endoderm sa visceralnim mezodermom), koji se povećava i zauzima egzocelu između seroze, amniona i žumančane kese.

Ova izraslina je treća germinalna membrana, nazvana alantois. U visceralnom mezodermu alantoisa razvija se mreža krvnih sudova, koji se, zajedno sa žilama serozne membrane, približavaju membranama podljuske i membrani ljuske jajeta, koja je opremljena porama, omogućavajući izmjenu plinova u embrion u razvoju.

Predadaptacije koje prethode formiranju embrionalnih membrana Amniota (njihov zajednički "obećavajući standard") tokom evolucije mogu se ilustrovati sa dva primjera.

1. Notobranchius (Notobranchius) i Aphiosemion (Aphiosemion) u Africi i Cynolebias (Cynolebias) u Južnoj Americi žive u vodenim tijelima koja se isušuju. Kavijar se polaže u vodu, a njegov razvoj se dešava tokom suše. Mnoge odrasle ribe uginu tokom suše, ali položena jaja nastavljaju da se razvijaju. U kišnoj sezoni iz jaja se izlegu mlade, koje su odmah sposobne za aktivno hranjenje. Ribe brzo rastu i u dobi od 2-3 mjeseca već same polažu jaja. Istovremeno, isprva ima samo nekoliko jaja u kvačilu, ali s godinama i rastom, veličina kandži se povećava. Zanimljivo je da je adaptacija na reprodukciju u povremenom isušivanju vodenih tijela dovela do ovisnosti razvoja o ovom faktoru: bez prethodnog sušenja jaja gube sposobnost razvoja. Dakle, za razvoj zlatnoprugastog afiosemiona, njegov kavijar mora proći šestomjesečno sušenje u pijesku. U jajima ovih riba, žumance ispod embriona se ukapljuje i embrion počinje da tone u njega, vukući se po gornjem zidu žumanjčane vrećice. Kao rezultat toga, nabori sa vanjskih zidova žumančane vrećice zatvaraju se oko embrija, formirajući komoru koja zadržava vlagu i u kojoj embrion doživljava sušu. Ovaj primjer pokazuje kako su mogle nastati embrionalne membrane amniota, i čini se da oponaša i anticipira način i način formiranja amniona i seroze kod viših kralježnjaka.

2. Embrion primitivnih gmizavaca, čija jaja su lišena proteina, povećava se u procesu razvoja, odvaja se od žumanca i leži na ljusci. U nemogućnosti da promijeni oblik ljuske, embrion tone u žumance, a ekstraembrionalni ektoderm (prema stvarnim podacima, to je bio u početku) zatvara se u duple nabore iznad embriona koji tone. Kasnije, parijetalni mezoderm prerasta u nabore.

Poređenje ova dva primjera sugerira moguću shemu evolucijskog porijekla dvije od tri germinalne membrane - seroze i amniona.

Porijeklo alantoisa je prvobitno bilo povezano s izlučivanjem produkata metabolizma dušika u embriogenezi viših kralježnjaka. U svim amniotima, alantois obavlja jednu zajedničku funkciju - funkciju svojevrsnog embrionalnog mjehura. U vezi s ranim funkcioniranjem bubrega embrija, vjeruje se da je alantois nastao kao rezultat "preuranjenog" razvoja mokraćnog mjehura. Bešika je prisutna i kod odraslih vodozemaca, ali nije razvijena na bilo koji način u njihovim embrionima (A. Romer, T. Parsons, 1992). Osim toga, alantois obavlja respiratornu funkciju. Povezujući se sa horionom, vaskularizovani horioalantois deluje kao respiratorni sistem, apsorbujući kiseonik koji ulazi kroz ljusku i uklanjajući ugljen-dioksid. Kod većine sisara, alantois se također nalazi ispod koriona, ali već kao sastavni dio posteljice. Ovdje alantoisne žile također isporučuju kisik i hranjive tvari fetusu i prenose ugljični dioksid i krajnje produkte metabolizma u majčin krvotok. U raznim priručnicima, alantois se naziva derivat visceralnog mezoderma i ektoderma ili endoderma. Neslaganje se objašnjava činjenicom da je anatomski blizu kloake, što je, prema G. J. Romeisu, primarna karakteristika kralježnjaka. Sama kloaka u embriogenezi ima dvostruko porijeklo. U embrionima svih kralježnjaka nastaje ekspanzijom stražnjeg kraja endodermalnog stražnjeg crijeva. Do relativno kasnih faza razvoja ograđen je od vanjskog okruženja membranom, izvan koje dolazi do invaginacije ektoderma (proktodeuma) - stražnjeg crijeva. Nestankom membrane, ektoderm se ugrađuje u kloaku i postaje teško razlučiti koji dio sluznice kloake dolazi iz ektoderme, a koji dio iz endoderme.

Kod svih gmizavaca i ptica jaja su velika, polilecitalna, telolecitalna sa meroblastičnim tipom drobljenja. Velika količina žumanjka u jajima životinja ovih klasa služi kao osnova za produženje embriogeneze. Njihov postembrionalni razvoj je direktan i nije praćen metamorfozom.

7. Promjene u nervnom sistemu

Uloga nervnog sistema postala je posebno značajna nakon izlaska kičmenjaka na kopno, što je nekadašnje primarne vodene životinje dovelo u izuzetno tešku situaciju. Savršeno su se prilagodili životu u vodenom okruženju, koje je imalo malo sličnosti sa uslovima kopnenog staništa. Nove zahtjeve za nervni sistem diktirali su niski otpor okoline, povećanje tjelesne težine i dobra distribucija mirisa, zvukova i elektromagnetnih valova u zraku. Gravitaciono polje je postavljalo izuzetno stroge zahteve na sistem somatskih receptora i na vestibularni aparat. Ako je nemoguće pasti u vodu, onda su takve nevolje neizbježne na površini Zemlje. Na granici medija formirani su specifični organi kretanja, udovi. Oštar porast zahtjeva za koordinacijom rada mišića tijela doveo je do intenzivnog razvoja senzomotornih dijelova kralježnice, stražnjeg mozga i duguljaste moždine. Udisanje vazduha, promene ravnoteže vode i soli i mehanizama varenja doveli su do razvoja specifičnih kontrolnih sistema za ove funkcije na delu mozga i perifernog nervnog sistema.

Glavni strukturni nivoi organizacije nervnog sistema

Kao rezultat toga, povećana je ukupna masa perifernog nervnog sistema usled inervacije udova, formiranja osetljivosti kože i kranijalnih nerava i kontrole nad respiratornim organima. Osim toga, došlo je do povećanja veličine kontrolnog centra perifernog nervnog sistema - kičmene moždine. U stražnjem mozgu i produženoj moždini formirana su posebna zadebljanja kralježnice i specijalizirani centri za kontrolu pokreta udova. Kod velikih dinosaurusa ovi dijelovi premašuju veličinu mozga. Takođe je važno da je i sam mozak postao veći. Povećanje njegove veličine uzrokovano je povećanjem zastupljenosti različitih tipova analizatora u mozgu. Prije svega, to su motorni, senzomotorički, vizualni, slušni i olfaktorni centri. Sistem veza između različitih dijelova mozga je dalje razvijen. Oni su postali osnova za brzo poređenje informacija koje dolaze od specijalizovanih analizatora. Paralelno, razvili su se interni receptorski kompleks i kompleksni efektorski aparat. Za sinhronizaciju kontrole receptora, složenih mišića i unutrašnjih organa, u procesu evolucije nastali su asocijativni centri na bazi različitih dijelova mozga.

Glavni centri nervnog sistema kičmenjaka na primjeru žabe.

Važni evolucijski događaji koji su doveli do promjene staništa zahtijevali su kvalitativne promjene u nervnom sistemu.

Detaljan opis ilustracija

Kod životinja različitih grupa, uporedne veličine kičmene moždine i mozga uvelike variraju. Kod žabe (A) i mozak i kičmena moždina su gotovo jednaki, kod zelenog majmuna (B) i marmozeta (C) masa mozga je mnogo veća od mase kičmene moždine, a kičmene moždine zmijska vrpca (D) je mnogo puta veća i teža od mozga.

U metabolizmu mozga mogu se razlikovati tri dinamička procesa: izmjena kisika i ugljičnog dioksida, potrošnja organskih tvari i izmjena otopina. Donji dio slike prikazuje udio potrošnje ovih komponenti u mozgu primata: gornja linija je u pasivnom stanju, donja linija je tokom napornog rada. Potrošnja vodenih otopina izračunava se kao vrijeme potrebno da sva tjelesna voda prođe kroz mozak.

Glavni strukturni nivoi organizacije nervnog sistema. Najjednostavniji nivo je jedna ćelija koja prima i generiše signale. Složenija opcija je nakupljanje tijela nervnih ćelija - ganglija. Formiranje jezgara ili slojevitih ćelijskih struktura je najviši nivo ćelijske organizacije nervnog sistema.

Glavni centri nervnog sistema kičmenjaka na primjeru žabe. Mozak je obojen crveno, a kičmena moždina plava. Zajedno čine centralni nervni sistem. Periferne ganglije su zelene, cefalične su narandžaste, a kičmene ganglije plave. Između centara postoji stalna razmjena informacija. U mozgu se dešava generalizacija i poređenje informacija, kontrola efektorskih organa.

Važni evolucijski događaji koji su doveli do promjene staništa zahtijevali su kvalitativne promjene u nervnom sistemu. Prvi događaj ove vrste bila je pojava hordata, drugi - pojava kičmenjaka na kopnu, treći - formiranje asocijativnog dijela mozga kod arhaičnih gmizavaca. Pojava mozga ptica ne može se smatrati temeljnim evolucijskim događajem, ali sisavci su otišli mnogo dalje od gmazova - asocijativni centar počeo je obavljati funkcije kontrole rada senzornih sistema. Sposobnost predviđanja događaja postala je oruđe sisara da dominiraju planetom. A-D - porijeklo hordata u muljevitim plitkim vodama; D-Z - kopno; Z, P - pojava vodozemaca i gmizavaca; K-N - formiranje ptica u vodenoj sredini; P-T - pojava sisara u krošnjama drveća; I-O - specijalizacija reptila.

8. Promjene u metabolizmu vode i soli

Vodozemci imaju razvijene deblo (mezonefrične) bubrege. To su izdužena kompaktna crvenkasto-smeđa tijela koja leže sa strane kičmenog stuba u predjelu sakralnog pršljena (slika 3). Iz svakog bubrega proteže se mokraćovod (Vučji kanal) i svaki se samostalno uliva u kloaku. Otvor na dnu kloake vodi do mjehura, u koji ulazi urin i gdje se voda reapsorbira, a koncentrirani urin se izlučuje iz tijela. Apsorpcija vode, šećera, vitamina, jona natrijuma (reapsorpcija ili reapsorpcija) takođe se dešava u bubrežnim tubulima, neki od proizvoda raspadanja se izlučuju kroz kožu. Embrioni vodozemaca imaju funkcionalne bubrege glave.

Rice. 3. Urogenitalni sistem mužjaka žabe: 1 - bubreg; 2 - ureter (aka vas deferens); 3 - šupljina kloake; 4 - urogenitalni otvor; 5 - bešika; 6 - otvor mjehura; 7 - testis; 8 - sjemenovod; 9 - sjemeni mjehur; 10 - masno tijelo; 11 - nadbubrežna žlijezda

Na prednjem rubu svakog bubrega kod oba spola leže žućkasto-narandžasta masna tijela u obliku prstiju koja služe kao rezerva hranjivih tvari za polne žlijezde tokom reproduktivnog perioda. Uska, jedva primjetna žućkasta traka proteže se duž površine svakog bubrega - nadbubrežne žlijezde - endokrine žlijezde (slika 3).

Kod gmizavaca bubrezi nemaju veze sa vučjim kanalom, oni su razvili sopstvene uretere povezane sa kloakom. Vukov kanal je reduciran kod ženki, a kod mužjaka obavlja funkciju sjemenovoda. Kod gmizavaca, ukupna površina filtracije glomerula je manja, a dužina tubula je veća. Sa smanjenjem površine glomerula, intenzitet filtracije vode iz tijela se smanjuje, a u tubulima se većina vode filtrirane u glomerulima apsorbira natrag. Tako se iz tijela gmizavaca izlučuje minimum vode. U mjehuru se još dodatno upija voda, koja se ne može ukloniti. Morske kornjače i neki drugi gmizavci koji su prisiljeni da koriste slanu vodu za piće imaju posebne slane žlijezde za uklanjanje viška soli iz tijela. Kod kornjača se nalaze u orbiti očiju. Morske kornjače zaista "plaču gorke suze", oslobađajući se od viška soli. Morske iguane imaju slane žlijezde u obliku takozvanih "nosnih žlijezda" koje se otvaraju u nosnu šupljinu. Krokodili nemaju mjehur, a slane žlijezde se nalaze u blizini njihovih očiju. Kada krokodil zgrabi plijen, mišići visceralnog skeleta rade i suzne žlijezde se otvaraju, stoga postoji izraz "krokodilske suze" - krokodil proguta žrtvu i "lije suze": tako se soli oslobađaju iz tijela.

Rice. 4.1 Genitourinarni sistem ženke kavkaske agame: 1 - bubreg; 2 - bešika; 3 - urinarni otvor; 4 - jajnik; 5 - jajovod; 6 - lijevak jajovoda; 7 - polni otvor; 8 - šupljina kloake; 9 - rektum

Rice. 4.2 Genitourinarni sistem muške kavkaske agame: 1 - bubreg; 2 - bešika; 3 - testis; 4 - dodatak testisa; 5 - cijev za sjemenje; 6 - urogenitalni otvor; 7 - kopulaciona vreća; 8 - šupljina kloake; 9 - rektum

Razvoj gmizavaca nije povezan sa vodenim okruženjem, testisi i jajnici su upareni i leže u tjelesnoj šupljini sa strane kičme (sl. 4.1 - 4.2). Oplodnja jaja se vrši u tijelu ženke, razvoj se odvija u jajetu. Sekreti sekretornih žlijezda jajovoda formiraju oko jajeta (žumanceta) proteinsku ljusku, nedovoljno razvijenu kod zmija i guštera i moćnu kod kornjača i krokodila, zatim se formiraju vanjske ljuske. Tokom embrionalnog razvoja formiraju se embrionalne membrane - serozne i amnionske, razvija se alantois. Relativno mali broj vrsta gmizavaca ima ovoviviparnost (poskok, živorodni gušter, vreteno itd.). Pravo živorođenje poznato je kod nekih skinkova i zmija: one formiraju pravu posteljicu. Pretpostavlja se partenogenetska reprodukcija kod brojnih guštera. Nađen je slučaj hermafroditizma kod zmije - ostrvskog botropa.

Izlučivanje metaboličkih produkata i regulacija ravnoteže vode kod ptica obavljaju se uglavnom putem bubrega. Kod ptica su metanefrični (karlični) bubrezi smješteni u udubljenjima karličnog pojasa, ureteri se otvaraju u kloaku, nema mjehura (jedna od adaptacija za let). Mokraćna kiselina (krajnji produkt izlučivanja), koja lako ispada iz otopine s kristalima, stvara kašastu masu koja se ne zadržava u kloaki i brzo se oslobađa van. Nefroni ptica imaju srednji dio - Henleovu petlju, u kojoj se voda reapsorbira. Osim toga, voda se apsorbira u kloaki. Dakle, osmoregulacija se provodi u tijelu ptica. Sve to vam omogućava da uklonite produkte raspadanja iz tijela uz minimalan gubitak vode. Osim toga, većina ptica ima nosne (orbitalne) žlijezde (posebno morske ptice koje piju slanu vodu) za uklanjanje viška soli iz tijela.

Metabolizam vode i soli kod sisara odvija se uglavnom preko bubrega i reguliran je hormonima stražnje hipofize. Koža sa svojim znojnim žlezdama i crevima učestvuju u metabolizmu vode i soli. Metanefrični bubrezi su u obliku graha i nalaze se na bočnim stranama kičme. Ureteri se prazne u bešiku. Kanal mjehura kod muškaraca otvara se u kopulacijski organ, a kod žena - uoči vagine. Kod oviparnih (kloakalnih) ureteri se ulijevaju u kloaku. Reapsorpcija vode i jona natrijuma događa se u Henleovoj petlji, obrnuta apsorpcija tvari korisnih za tijelo (šećer, vitamini, aminokiseline, soli, voda) se odvija kroz zidove različitih dijelova tubula nefrona. U ravnoteži vode određenu ulogu igra i rektum, čiji zidovi upijaju vodu iz fecesa (tipično za polupustinjske i pustinjske životinje). Neke životinje (na primjer, kamile) tokom perioda hranjenja su u stanju da pohranjuju masnoće koje se konzumiraju u vrijeme niske količine hrane i suha: kada se mast razgrađuje, formira se određena količina vode.

9. Živo rođenje

Živo rođenje je način reprodukcije potomstva u kojem se embrij razvija u majčinom tijelu i rađa se jedinka koja je već bez jajnih membrana. Neki živorodni koelenterati, kladoceri, mekušci, mnogi okrugli crvi, neki bodljikaši, salpe, ribe (ajkule, raže i akvarijske ribe - gupi, sabljarke, mollije, itd.), neke krastače, crvi, daždevnjaci, kornjače, gušteri, zmije , gotovo svi sisari (uključujući ljude).

Među gmazovima, živorođeno je prilično široko razvijeno. Javlja se samo u oblicima s mekom ljuskom jaja, zahvaljujući kojoj jaja zadržavaju mogućnost izmjene vode sa okolinom. Kod kornjača i krokodila, čija jaja imaju razvijenu proteinsku ljusku i ljusku, nije uočeno živorođenje. Prvi korak ka živorođenju je zadržavanje oplođenih jaja u jajovodima, gdje se odvija djelomični razvoj. Dakle, kod brzog guštera jaja mogu ostati u jajovodima 15-20 dana. Za 30 dana može doći do kašnjenja u običnoj zmiji, tako da se u položenom jajetu nalazi napola formiran embrion. Štaviše, što je područje sjevernije, to je u pravilu duže zadržavanje jaja u jajovodima. Kod drugih vrsta, kao što su živorodni gušteri, vretena, bakroglavi, itd., jaja se zadržavaju u jajovodima dok se embrioni ne izlegu. Ova pojava se naziva ovoviviparnost, jer do razvoja dolazi zbog rezervnih nutrijenata u jajetu, a ne zbog majčinog organizma.

Pravo živorođenje se često smatra samo rođenjem jedinki u placentama.

Oplođena jaja nižih kralježnjaka zadržavaju se u jajovodima ženke, a embrion prima sve potrebne hranjive tvari iz jajnih rezervi. Nasuprot tome, jaja malih sisara imaju zanemarljive količine hranjivih tvari. Oplodnja kod sisara je unutrašnja. Zrele jajne ćelije ulaze u uparene jajovode, gdje se oplode. Oba jajovoda se otvaraju u poseban organ ženskog reproduktivnog sistema - maternicu. Maternica je mišićna vreća čiji se zidovi mogu jako rastezati. Oplođeno jaje se pričvršćuje za zid materice, gdje se razvija fetus. Na mjestu pričvršćivanja jajne stanice za zid materice razvija se posteljica ili dječje mjesto. Fetus je pupčanom vrpcom povezan sa placentom unutar koje prolaze njegovi krvni sudovi. U posteljici, kroz zidove krvnih žila iz krvi majke, hranjive tvari i kisik ulaze u krv fetusa, uklanjaju se ugljični dioksid i drugi otpadni proizvodi štetni za fetus. U trenutku rođenja kod viših životinja, posteljica se odvaja od zida materice i potiskuje se prema van u obliku potomstva.

Položaj fetusa u materici

Osobine reprodukcije i razvoja sisara nam omogućavaju da ih podijelimo u tri grupe:

oviparous

tobolčari

placente

životinje koje nose jaja

Oviparni uključuju platipus i ehidnu koji žive u Australiji. U građi tijela ovih životinja sačuvane su mnoge osobine karakteristične za gmizavce: polažu jaja, a njihovi jajovodi se otvaraju u kloaku, poput mokraćovoda i crijevnog kanala. Njihova jaja su velika i sadrže značajnu količinu hranjivog žumanca. U jajovodu, jaje je prekriveno još jednim slojem proteina i tankom ljuskom u obliku pergamenta. Kod ehidne, tokom polaganja jaja (dužine do 2 cm), koža na trbušnoj strani formira plodnu vreću, gdje se otvaraju kanali mliječnih žlijezda, bez formiranja bradavica. U ovu vreću se stavlja jaje i izleže se

tobolčari

Kod torbara embrion se prvo razvija u maternici, ali veza između embrija i materice je nedovoljna, jer nema posteljice. Kao rezultat toga, bebe se rađaju nerazvijene i vrlo male. Nakon porođaja stavljaju se u posebnu vrećicu na majčin trbuh, gdje se nalaze bradavice. Mladunci su toliko slabi da u početku ne mogu sami sisati mlijeko, a ono im se periodično ubrizgava u usta pod djelovanjem mišića mliječnih žlijezda. Mladunci ostaju u vrećici sve dok se ne budu mogli sami hraniti i kretati. Tobolčari su životinje koje se prilagođavaju različitim životnim uslovima. Na primjer, australski kengur se kreće skačući, imajući za to jako izdužene stražnje udove; drugi su prilagođeni penjanju po drveću - medvjed koala. U tobolčare spadaju i tobolčarski vuk, tobolčarski mravojjedi i drugi.

Ove dvije grupe životinja klasificirane su kao niži sisari, a taksonomisti razlikuju dvije podklase: podklasu oviparous i podklasu torbara.

placentnih životinja

Najviše organizovani sisari pripadaju podklasi placentalnih životinja, odnosno pravih životinja. Njihov se razvoj odvija u potpunosti u maternici, a ljuska embrija se spaja sa zidovima materice, što dovodi do formiranja posteljice, pa otuda i naziv potklase - placentalni. Upravo je ovaj način razvoja embrija najsavršeniji.

Treba napomenuti da sisari imaju dobro razvijenu brigu o potomstvu. Ženke hrane svoje mladunčad mlijekom, griju ih svojim tijelom, štite ih od neprijatelja, uče ih da traže hranu itd.

Zaključak

Izlazak kralježnjaka na kopno, kao i svako veće širenje adaptivne zone, praćen je transformacijom uglavnom četiri morfofunkcionalna sistema: lokomocija, orijentacija (čulni organi), prehrana i disanje. Transformacije lokomotornog sistema bile su povezane sa potrebom kretanja duž podloge pod uslovom povećanja dejstva gravitacije u vazduhu. Ove transformacije su izražene prvenstveno u formiranju udova za hodanje, jačanju pojasa udova, smanjenju veze između ramenog pojasa i lobanje, a takođe i u jačanju kičme. Transformacije sistema hvatanja hrane izrazile su se u formiranju autostila lobanje, razvoju pokretljivosti glave (koja je bila olakšana posttemporalnim smanjenjem), kao i u razvoju pokretnog jezika koji obezbeđuje transport hrane unutar usnoj šupljini. Najsloženija preuređivanja bila su povezana s prilagođavanjem na udisanje zraka: formiranje pluća, plućne cirkulacije i trokomornog srca. Od manje značajnih promjena u ovom sistemu treba istaći smanjenje škržnih proreza i razdvajanje probavnog i respiratornog trakta – razvoj hoane i laringealnog proreza.

Čitav niz prilagodbi povezanih s korištenjem zraka za disanje razvio se kod riba s režnjevima (i njihovih predaka) u vodi (Schmalhausen, 1964.). Izdisanje iz vode podrazumijevalo je samo smanjenje škrga i oftalmološkog aparata. Ovo smanjenje je povezano sa oslobađanjem hyomandibulare i njegovom transformacijom u stapes - sa razvojem sistema orijentacije i pojavom pokretljivosti jezika. Transformacija orijentacijskog sistema izražena je u formiranju srednjeg uha, redukciji seizmosenzornog sistema, te u prilagođavanju vida i mirisa funkcionisanju van vode.

Hostirano na Allbest.ru

...

Slični dokumenti

Uporedni pregled kože hordata. Značajke strukture kože i njihovih derivata, uzimajući u obzir različite životne uvjete. Specifičnosti strukture i formiranja ljuski, perja. Struktura vune (dlake), kožnih žlijezda kopnenih kralježnjaka.

test, dodano 07.02.2010


Uloga procesa disanja u metabolizmu, karakteristike izmjene plinova između krvi i okolnog zraka. Nerespiratorne funkcije, učešće respiratornog sistema u metabolizmu vode i soli, ovlaživanje i prečišćavanje udahnutog vazduha. Građa nosa, larinksa i dušnika.

prezentacija, dodano 24.09.2015


Ukupnost svih živih organizama na Zemlji. Restorativni, slabo oksidativni i oksidativni stadijumi u evoluciji biosfere. Izlazak života na kopno, izumiranje dinosaurusa, pojava hominida. Pojava čovjeka, ovladavanje vatrom i nastanak civilizacije.

sažetak, dodan 01.02.2013


More kao primarno okruženje za razvoj života na Zemlji. Promjene u razvoju živih organizama: polni proces, višećelijska i fotosinteza. Razvoj kopnenih organizama u paleozojskoj eri. Preduvjeti za iskrcavanje predaka vodozemaca s režnjevim perajima.

sažetak, dodan 02.10.2009


Proučavanje sheme evolucije životinjskog svijeta. Proučavanje karakteristika nervnog sistema difuznog, nodalnog i stabljičnog tipa. Struktura mozga artropoda. Razvoj opće motoričke koordinacije kod hrskavičnih riba. Faze evolucije mozga kralježnjaka.

prezentacija, dodano 18.06.2016


Karakteristike metoda zaštite kičmenjaka. Pregled glavnih tipova skloništa kičmenjaka: ribe, vodozemci, gmizavci, ptice i životinje. Proučavanje sposobnosti građenja različitih klasa životinja i njihove sposobnosti učenja u novim situacijama.

seminarski rad, dodan 19.07.2014


Generalni plan strukture kičmenjaka. Poređenje pojedinih organa u kralježnjaka koji pripadaju različitim klasama. Homologni i konvergentni organi. Rudimenti i atavizmi, prelazni oblici. Sličnost i divergencija osobina u embrionima.

sažetak, dodan 02.10.2009


Preduslovi za nastanak nervnog sistema, suština i faze njegove filogeneze. Formiranje jedinstvene neurohumoralne regulacije sa vodećom ulogom nervnog sistema. Funkcije i zadaci nervnog sistema. Nervni sistem beskičmenjaka i kičmenjaka.

sažetak, dodan 11.06.2010


Sistematika riba - nadklasa vodenih kralježnjaka. Karakteristike riba: skelet, probavni, cirkulatorni, nervni i reproduktivni sistem, izmjena gasova i respiratorni organi. Predstavnici komercijalnih vrsta: rijeka, riba stajaćih voda i općenito slatkovodna.

seminarski rad, dodan 17.01.2013


Schwannove ćelije perifernog nervnog sistema, popravka oštećenih aksona, specifičnost reinervacije. Svojstva živca i mišića nakon formiranja sinapse od strane stranog živca. Sinaptička bazalna membrana, formiranje sinaptičke specijalizacije.

Trebalo je puno raditi u potrazi za fosilnim tragovima izumrlih stvorenja kako bi se razjasnilo ovo pitanje. Ranije je prelazak životinja na kopno objašnjen na sljedeći način: u vodi, kažu, ima mnogo neprijatelja, pa su ribe, bježeći od njih, s vremena na vrijeme počele puzati na kopno, postepeno razvijajući potrebne prilagodbe i prelazak u druge, naprednije oblike organizama.
Ovo objašnjenje se ne može prihvatiti. Uostalom, i sada ima tako nevjerovatnih riba koje s vremena na vrijeme ispuze na obalu, a zatim se vrate u more (Sl. 21). Ali oni uopće ne bacaju vodu zarad spasa od neprijatelja. Podsjetimo i žabe - vodozemce, koje se, živeći na kopnu, vraćaju u vodu kako bi dale potomstvo, gdje se mrešćuju i gdje se razvijaju mlade žabe - punoglavci. Dodajte ovome da najstariji vodozemci nikako nisu bili bespomoćna stvorenja koja su patila od neprijatelja. Bili su obučeni u debele tvrde oklope i lovili su druge životinje poput okrutnih grabežljivaca; nevjerovatno je da njih ili njima slične treba opasnost od neprijatelja istjerati iz vode.
Izraženo je i mišljenje da su vodene životinje koje su prelile more, kao da su se ugušile u morskoj vodi, osjećale potrebu za svježim zrakom, a privučene su neiscrpnim zalihama kisika u atmosferi. Da li je zaista bilo tako? Razmislimo o letećim morskim ribama. Oni ili plivaju blizu površine mora, ili se uz snažan pljusak uzdižu iz vode i jure u zrak. Čini se da im je najlakše da počnu da koriste vazduh iz atmosfere. Ali oni to jednostavno ne koriste. Dišu škrgama, odnosno respiratornim organima prilagođenim za život u vodi, i time su prilično zadovoljni.
Ali među slatkim vodama postoje i one koje imaju posebne prilagodbe za disanje zraka. Primorani su da ih koriste kada voda u rijeci ili jezeru postane mutna, začepljena i siromašna kisikom. Ako je morska voda začepljena potocima mulja koji se ulijevaju u more, onda morske ribe otplivaju na drugo mjesto. Morskim ribama nisu potrebne posebne prilagodbe za disanje zraka. Slatkovodne ribe nalaze se u drugačijem položaju kada voda oko njih postane mutna i trune. Vrijedi pogledati neke tropske rijeke da shvatimo šta se dešava.

Umjesto naša četiri godišnja doba u tropima, vruću i suvu polovicu godine zamjenjuje kišovito i vlažno. Za vrijeme olujnih kiša i čestih grmljavina rijeke se izlivaju uveliko, voda se diže visoko i zasićena je kisikom iz zraka. Ali ovdje se slika dramatično mijenja. Kiša prestaje da pada. Voda jenjava. Užareno sunce isušuje rijeke. Konačno, umjesto tekuće vode, postoje lanci jezera i močvara u kojima je stajaća voda preplavljena životinjama. Umiru masovno, leševi se brzo raspadaju, a truljenje troši kiseonik, tako da ga u ovim rezervoarima punim organizama postaje sve manje. Ko može preživjeti u tako drastičnim promjenama životnih uslova? Naravno, samo onaj koji ima odgovarajuće adaptacije: može ili hibernirati, zakopavajući se u blato cijelo vrijeme suše, ili se prebaciti na udisanje atmosferskog kisika, ili, konačno, može i jedno i drugo. Svi ostali su osuđeni na istrebljenje.
Ribe imaju dvije vrste uređaja za disanje zraka: ili njihove škrge imaju spužvaste izrasline koje zadržavaju vlagu, a kao rezultat, kisik iz zraka lako prodire u krvne žile ispirajući ih; ili imaju modificiranu plivajuću bešiku, koja služi za držanje ribe na određenoj dubini, ali u isto vrijeme može imati i ulogu organa za disanje.

Prva adaptacija nalazi se kod nekih koštanih riba, odnosno onih koje više nemaju hrskavičan, već potpuno okoštali kostur. Njihova plivačka bešika nije uključena u disanje. Jedna od ovih riba - "puzajući smuđ" - živi u tropskim zemljama i sada. Kao i neke druge koštane ribe, ima sposobnost da napusti vodu i koristi peraje za puzanje (ili skakanje) duž obale; ponekad se čak penje na drveće u potrazi za puževima ili crvima kojima se hrani. Koliko god začuđujuće bile navike ovih riba, one nam ne mogu objasniti porijeklo promjena koje su omogućile da vodene životinje postanu stanovnici kopna. Dišu uz pomoć posebnih uređaja u škržnom aparatu.
Osvrnimo se na dvije vrlo drevne grupe riba, na one koje su živjele na Zemlji već u prvoj polovini drevne ere istorije Zemlje. To su režnjeve peraje i plućke. Jedna od divnih riba s križnim perajima, nazvana polipter, još uvijek živi u rijekama tropske Afrike. Danju se ova riba voli skrivati ​​u dubokim rupama na muljevitom dnu Nila, a noću oživljava u potrazi za hranom. Napada i ribe i rakove, a ne prezire žabe. Čekajući plijen, polipter stoji na dnu, oslanjajući se na široka prsna peraja. Ponekad po njima puzi po dnu, kao na štakama. Izvučena iz vode, ova riba može živjeti tri do četiri sata ako se drži u mokroj travi. Istovremeno, njeno disanje se odvija uz pomoć plivačke bešike, u koju riba povremeno uvlači vazduh. Ova mjehura kod riba s režnjevim perajima je dvostruka i razvija se kao izdanak jednjaka s trbušne strane.

Ne znamo za polipter u fosilnom stanju. Još jedna riba s režnjevim perajima, bliski srodnik poliptera, živjela je u vrlo dalekim vremenima i disala je s dobro razvijenom plivačkom bešikom.
Plućac, ili plućnjak, izvanredne su po tome što je njihova plivačka bešika postala respiratorni organ i radi kao pluća. Od njih su samo tri roda preživjela do našeg vremena. Jedan od njih - rogat zub - živi u rijekama koje sporo teku u Australiji. U tišini ljetnih noći daleko se prenose zvuci škrgutanja koje ova riba ispušta, plutajući na površinu vode i ispuštajući zrak iz plivaće bešike (Sl. 24). Ali obično ova velika riba nepomično leži na dnu ili polako pliva među vodenim šikarama, čupa ih i tamo traži rakove, crve, mekušce i drugu hranu. Diše na dva načina: s obje škrge i plivajućim mjehurom. I to i drugo tijelo radi u isto vrijeme. Kada rijeka ljeti presuši i ostanu male akumulacije, rog je u njima odlično, dok ostale ribe umiru u masama, njihovi leševi trunu i kvare vodu, lišavajući je kisika. Putnici u Australiji vidjeli su ove slike mnogo puta. Posebno je zanimljivo da su se takve slike izuzetno često odvijale u zoru karbonskog doba preko lica Zemlje; daju ideju o tome kako je, kao rezultat izumiranja jednih i pobjede drugih, postao moguć veliki događaj u povijesti života - pojava vodenih kralježnjaka na kopnu.

Moderni rogozub nije sklon da se iseli na obalu da bi živio. Cijelu godinu provodi u vodi. Istraživači još uvijek nisu mogli primijetiti da hibernira tokom vrućeg vremena.
Njegov daleki srodnik - ceratodes, ili fosilni rogozub - živio je na Zemlji u veoma udaljenim vremenima i bio je široko rasprostranjen. Njegovi ostaci pronađeni su u Australiji, zapadnoj Evropi, Indiji, Africi, Sjevernoj Americi.
Dvije druge plućne ribe našeg vremena - protopter i lepidosiren - razlikuju se od rogozuba po strukturi plivačke bešike, koja se pretvorila u pluća. Naime, oni imaju dupli, dok rogozub ima nespareni. Protopter je prilično rasprostranjen u rijekama tropske Afrike. Tačnije, on ne živi u samim rijekama, već u močvarama koje se protežu uz korito rijeke. Hrani se žabama, crvima, insektima, rakovima. Povremeno, protopteri napadaju jedni druge. Njihove peraje nisu pogodne za plivanje, ali služe za podupiranje dna pri puzanju. Čak imaju nešto poput zgloba lakta (i koljena) otprilike na sredini dužine peraje. Ova izvanredna karakteristika pokazuje da su plućne ribe i prije nego što su napustile vodeni element mogle razviti adaptacije koje su im bile vrlo korisne za život na kopnu.
S vremena na vrijeme, protopter se diže na površinu vode i uvlači zrak u pluća. Ali ovoj ribi je teško u sušnoj sezoni. U močvarama gotovo da i nema vode, a protopter je zakopan u mulj do dubine od oko pola metra u posebnoj vrsti rupe; ovdje leži, okružen stvrdnulom sluzi koju luče njegove kožne žlijezde. Ova sluz formira neku vrstu ljuske oko protoptera i ne dozvoljava mu da se potpuno osuši, održavajući kožu vlažnom. Kroz cijelu koru prolazi prolaz koji se završava na ustima ribe i kroz koji ona udiše atmosferski zrak. Tokom ove hibernacije, plivačka bešika služi kao jedini respiratorni organ, jer škrge tada ne rade. Zbog čega je život u tijelu ribe u ovom trenutku? Gubi dosta kilograma, gubi ne samo salo, već i dio mesa, kao što i naše životinje žive tokom hibernacije zbog nakupljene masti i mesa - medvjed, svizac. Sušno vrijeme u Africi traje dobrih šest mjeseci: u domovini protoptera - od avgusta do decembra. Kada dođu kiše, život u močvarama će oživjeti, školjka oko protoptera se rastvara i on nastavlja svoju živu aktivnost, sada se pripremajući za reprodukciju.
Mladi protopteri izleženi iz jaja više liče na daždevnjake nego na ribe. Imaju duge vanjske škrge, poput punoglavaca, a koža je prekrivena raznobojnim mrljama. U ovom trenutku još nema plivačke bešike. Razvija se kada vanjske škrge otpadnu, na potpuno isti način kao što se to dešava kod mladih žaba.
Treća plućna riba - lepidosiren - živi u Južnoj Americi. Svoj život provodi gotovo isto kao i njen afrički rođak. I njihovo se potomstvo razvija vrlo slično.

Trebalo je puno raditi u potrazi za fosilnim tragovima izumrlih stvorenja kako bi se razjasnilo ovo pitanje.

Ranije je prelazak životinja na kopno objašnjen na sljedeći način: u vodi, kažu, ima mnogo neprijatelja, pa su ribe, bježeći od njih, s vremena na vrijeme počele puzati na kopno, postepeno razvijajući potrebne prilagodbe i prelazak u druge, naprednije oblike organizama.

Ovo objašnjenje se ne može prihvatiti. Uostalom, čak i sada postoje tako nevjerojatne ribe koje s vremena na vrijeme ispuze na obalu, a zatim se vrate u more. Ali oni uopće ne bacaju vodu zarad spasa od neprijatelja. Podsjetimo i žabe - vodozemce, koje se, živeći na kopnu, vraćaju u vodu kako bi dale potomstvo, gdje se mrešćuju i gdje se razvijaju mlade žabe - punoglavci. Dodajte ovome da najstariji vodozemci nikako nisu bili bespomoćna stvorenja koja su patila od neprijatelja. Bili su okovani u debelu tvrdu školjku i lovili su druge životinje poput okrutnih grabežljivaca; nevjerovatno je da njih ili njima slične treba opasnost od neprijatelja istjerati iz vode.

Iznijeli su i mišljenje da vodene životinje koje su prelile more, kao da su se ugušile u morskoj vodi, osjećaju potrebu za svježim zrakom, a privučene su neiscrpnim zalihama kisika u atmosferi. Da li je zaista bilo tako? Razmislimo o letećim morskim ribama. Oni ili plivaju blizu površine mora, ili se uz snažan pljusak uzdižu iz vode i jure u zrak. Čini se da im je najlakše da počnu da koriste vazduh iz atmosfere. Ali oni to jednostavno ne koriste. Dišu škrgama, odnosno respiratornim organima prilagođenim za život u vodi, i time su prilično zadovoljni.

Ali među slatkim vodama postoje i one koje imaju posebne prilagodbe za disanje zraka. Primorani su da ih koriste kada voda u rijeci ili korisniku postane mutna, začepljena i siromašna kisikom. Ako je morska voda začepljena potocima mulja koji se ulijevaju u more, onda morske ribe otplivaju na drugo mjesto. Morskim ribama nisu potrebne posebne prilagodbe za disanje zraka. Slatkovodne ribe nalaze se u drugačijem položaju kada voda oko njih postane mutna i trune. Vrijedi pogledati neke tropske rijeke da shvatimo šta se dešava.

Umjesto naša četiri godišnja doba u tropima, vruću i suvu polovicu godine zamjenjuje kišovito i vlažno. Za vrijeme olujnih kiša i čestih grmljavina rijeke se izlivaju uveliko, voda se diže visoko i zasićena je kisikom iz zraka. Ali ovdje se slika dramatično mijenja. Kiša prestaje da pada. Voda jenjava. Užareno sunce isušuje rijeke. Konačno, umjesto tekuće vode, postoje lanci jezera i močvara u kojima je stajaća voda preplavljena životinjama. Umiru masovno, leševi se brzo raspadaju, a truljenje troši kiseonik, tako da ga u ovim rezervoarima punim organizama postaje sve manje. Ko može preživjeti u tako drastičnim promjenama životnih uslova? Naravno, samo onaj koji ima odgovarajuće adaptacije: može ili hibernirati, zakopavajući se u blato cijelo vrijeme suše, ili se prebaciti na udisanje atmosferskog kisika, ili, konačno, može i jedno i drugo. Svi ostali su osuđeni na istrebljenje.

Ribe imaju dvije vrste uređaja za disanje zraka: ili njihove škrge imaju spužvaste izrasline koje zadržavaju vlagu, a kao rezultat, kisik iz zraka lako prodire u krvne žile ispirajući ih; ili imaju modificiranu plivajuću bešiku, koja služi za držanje ribe na određenoj dubini, ali u isto vrijeme može imati i ulogu organa za disanje.

Prva adaptacija nalazi se kod nekih koštanih riba, odnosno onih koje više nemaju hrskavičan, već potpuno okoštali kostur. Njihova plivačka bešika nije uključena u disanje. Jedna od ovih riba - "puzajući smuđ" - živi u tropskim zemljama i sada. Kao neki

druge koštane ribe, ima sposobnost da napusti vodu i koristi peraje da puzi (ili skače) duž obale; ponekad se čak penje na drveće u potrazi za puževima ili crvima kojima se hrani. Koliko god začuđujuće bile navike ovih riba, one nam ne mogu objasniti porijeklo promjena koje su omogućile da vodene životinje postanu stanovnici kopna. Dišu uz pomoć posebnih uređaja 9 škržnih aparata.

Osvrnimo se na dvije vrlo drevne grupe riba, na one koje su živjele na Zemlji već u prvoj polovini drevne ere istorije Zemlje. To su režnjeve peraje i plućke. Jedna od divnih riba s križnim perajima, nazvana polipter, još uvijek živi u rijekama tropske Afrike. Danju se ova riba voli skrivati ​​u dubokim rupama na muljevitom dnu Nila, a noću oživljava u potrazi za hranom. Napada i ribe i rakove, a ne prezire žabe. Čekajući plijen, polipter stoji na dnu, oslanjajući se na široka prsna peraja. Ponekad po njima puzi po dnu, kao na štakama. Izvučena iz vode, ova riba može živjeti tri do četiri sata ako se drži u mokroj travi. Istovremeno, njeno disanje se odvija uz pomoć plivačke bešike, u koju riba povremeno uvlači vazduh. Ova mjehura kod riba s režnjevim perajima je dvostruka i razvija se kao izdanak jednjaka s trbušne strane.

Ne znamo za polipter u fosilnom stanju. Još jedna riba s režnjevim perajima, bliski srodnik poliptera, živjela je u vrlo dalekim vremenima i disala je s dobro razvijenom plivačkom bešikom.

Plućac, ili plućnjak, izvanredne su po tome što je njihova plivačka bešika postala respiratorni organ i radi kao pluća. Od njih su samo tri roda preživjela do našeg vremena. Jedan od njih - rogat zub - živi u rijekama koje sporo teku u Australiji. U tišini ljetnih noći daleko se nose zvuci škrgutanja koje ova riba ispliva kada ispliva na površinu vode i ispusti zrak iz plivaće bešike. Ali obično ova velika riba nepomično leži na dnu ili polako pliva među vodenim šikarama, čupa ih i tamo traži rakove, crve, mekušce i drugu hranu.

Diše na dva načina: s obje škrge i plivajućim mjehurom. I to i drugo tijelo radi u isto vrijeme. Kada rijeka ljeti presuši i ostanu male akumulacije, rog je u njima odlično, dok ostale ribe umiru u masama, njihovi leševi trunu i kvare vodu, lišavajući je kisika. Putnici u Australiji vidjeli su ove slike mnogo puta. Posebno je zanimljivo da su se takve slike izuzetno često odvijale u zoru karbonskog doba preko lica Zemlje; daju ideju o tome kako je, kao rezultat izumiranja jednih i pobjede drugih, postao moguć veliki događaj u povijesti života - pojava vodenih kralježnjaka na kopnu.

Moderni rogozub nije sklon da se iseli na obalu da bi živio. Cijelu godinu provodi u vodi. Istraživači još uvijek nisu mogli primijetiti da hibernira tokom vrućeg vremena.

Njegov daleki srodnik - ceratodes, ili fosilni rogozub - živio je na Zemlji u veoma udaljenim vremenima i bio je široko rasprostranjen. Njegovi ostaci pronađeni su u Australiji, zapadnoj Evropi, Indiji, Africi, Sjevernoj Americi.

Dvije druge plućne ribe našeg vremena - protopter i lepidosiren - razlikuju se od rogozuba po strukturi plivačke bešike, koja se pretvorila u pluća. Naime, oni imaju dupli, dok rogozub ima nespareni. Protopter je prilično rasprostranjen u rijekama tropske Afrike. Tačnije, on ne živi u samim rijekama, već u močvarama koje se protežu uz korito rijeke. Hrani se žabama, crvima, insektima, rakovima. Povremeno, protopteri napadaju jedni druge. Njihove peraje nisu pogodne za plivanje, ali služe za podupiranje dna pri puzanju. Čak imaju nešto poput zgloba lakta (i koljena) otprilike na sredini dužine peraje. Ova izvanredna karakteristika pokazuje da su plućne ribe i prije nego što su napustile vodeni element mogle razviti adaptacije koje su im bile vrlo korisne za život na kopnu.

S vremena na vrijeme, protopter se diže na površinu vode i uvlači zrak u pluća. Ali ovoj ribi je teško u sušnoj sezoni. U močvarama gotovo da i nema vode, a protopter je zakopan u mulj do dubine od oko pola metra u posebnoj vrsti rupe; ovdje leži, okružen stvrdnulom sluzi koju luče njegove kožne žlijezde. Ova sluz formira neku vrstu ljuske oko protoptera i ne dozvoljava mu da se potpuno osuši, održavajući kožu vlažnom. Kroz cijelu koru prolazi prolaz koji se završava na ustima ribe i kroz koji ona udiše atmosferski zrak. Tokom ove hibernacije, plivačka bešika služi kao jedini respiratorni organ, jer škrge tada ne rade. Zbog čega je život u tijelu ribe u ovom trenutku? Gubi dosta kilograma, gubi ne samo salo, već i dio mesa, kao što i naše životinje žive tokom hibernacije zbog nakupljene masti i mesa - medvjed, svizac. Sušno vrijeme u Africi traje dobrih šest mjeseci: u domovini protoptera - od avgusta do decembra. Kada dođu kiše, život u močvarama će oživjeti, školjka oko protoptera se rastvara i on nastavlja svoju živu aktivnost, sada se pripremajući za reprodukciju.

Mladi protopteri izleženi iz jaja više liče na daždevnjake nego na ribe. Imaju duge vanjske škrge, poput punoglavaca, a koža je prekrivena raznobojnim mrljama. U ovom trenutku još nema plivačke bešike. Razvija se kada vanjske škrge otpadnu, na potpuno isti način kao što se to dešava kod mladih žaba.

Treća plućna riba - lepidosiren - živi u Južnoj Americi. Svoj život provodi gotovo isto kao i njen afrički rođak. I njihovo se potomstvo razvija vrlo slično.

Nijedna više plućka nije preživjela. Da, i oni koji su još ostali - rogat zub, protopter i lepidosiren - približili su se zalasku svog doba. Njihovo vrijeme je davno prošlo. Ali oni nam daju ideju o dalekoj prošlosti i posebno su nam zanimljivi.

Ako pronađete grešku, označite dio teksta i kliknite Ctrl+Enter.

Vratimo se sada iz mezozoika u paleozoik - u devon gdje smo ostavili potomke režnjevitih riba, koje su prvi od kralježnjaka izašli na obalu.

Međutim, ne možete zaboraviti na to! - ovaj podvig koji sam ranije opisao (putovanje kopnom u potrazi za vodom) je vrlo, vrlo približan pojednostavljeni dijagram motiva koji su natjerali ribu da napusti presušivane akumulacije.

Lako je reći: riba je izašla iz vode i počela da živi na kopnu . Vekovi, hiljade hiljada godina su nepovratno prolazili, sve dok se nemirni potomci režnjevitih riba polako ali sigurno, izumirući i preživljavajući u čitavim rodovima, prilagodiše svemu što ih je zemlja dočekala, negostoljubiva kao tuđi svijet: pijesku, prašina, kamenje. I mršavi psilofiti, iskonske trave, ponegdje oklijevajući oko vlažnih udubljenja.

Dakle, skraćujući dosadno vrijeme koje su preci vodozemaca proveli u osvajanju novog elementa, recimo: izašli su iz vode i pogledali okolo. Šta su vidjeli?

Ima nešto, moglo bi se reći, a ništa. Samo u blizini obala mora i velikih jezera u trulim biljkama, izbačenim valovima na kopno, roje se rakovi i crvi, a na rubu slatke vode - primitivne uši i stonoge. Ovdje i u daljini, po pješčanim nizinama, gmižu razni pauci i škorpioni. Prvi insekti bez krila također su živjeli na kopnu do kraja Devona. Nešto kasnije pojavili su se krilati.

Bilo je malo, ali se moglo hraniti na obali.

Iskrcavanje polu-riba, polu-vodozemaca - ihtiostega (prvi stegocefali ) - pratile su mnoge radikalne promjene u njihovom tijelu, u koje nećemo ulaziti: ovo je previše konkretno pitanje.

Da biste u potpunosti disali na kopnu, potrebna su vam pluća. Bili su u ribama s perajima. U stajaćim jezerima i močvarama punim raspadnutih biljaka i osiromašenih kiseonikom, perje je isplivalo na površinu i gutalo vazduh. Inače bi se ugušili: u pljesnivoj vodi same škrge nisu dovoljne da zasiti tijelo kisikom neophodnim za život.

Ali evo u čemu je stvar: kao što su proračuni pokazali, ribe s režnjevima peraja nisu mogle disati plućima na kopnu!

“U položaju mirovanja, kada životinja leži na tlu, pritisak cjelokupne tjelesne težine prenosi se na trbuh i pod usne šupljine. U ovom položaju ribljeg pluća disanje je nemoguće. Usisavanje zraka u usta moguće je samo s poteškoćama. Usisavanje, pa čak i ubacivanje zraka u pluća zahtijevalo je veliki napor i moglo se izvesti samo podizanjem prednjeg dijela tijela (sa plućima) na prednje udove. U tom slučaju prestaje pritisak na trbušnu šupljinu, a zrak se može destilirati iz usne šupljine u pluća pod djelovanjem hioidnih i intermaksilarnih mišića ”(akademik I. Schmalhausen).

A udovi ribe s režnjevim perajama, iako su bili jaki, međutim, da bi poduprli prednji dio tijela dugo vremena, nisu bili prikladni. Zaista, na obali je pritisak na peraje-šape hiljadu puta veći nego u vodi, kada je riba s perajima puzala po dnu rezervoara.

Postoji samo jedan izlaz: disanje kože. Asimilacija kisika cijelom površinom tijela, kao i sluzokožom usne šupljine i ždrijela. Očigledno, to je bio glavni. Riba je ispuzala iz vode, bar samo polovina. Razmjena plinova - potrošnja kisika i oslobađanje ugljičnog dioksida - prolazila je kroz kožu.

Ali ovdje u ichthyostegov, najbližih evolucijskih potomaka riba s režnjevim perajima, šape su već bile stvarne i toliko moćne da su dugo mogle poduprijeti tijelo iznad tla. Ihtiostegi se zovu "četvoronožne" ribe . Bili su stanovnici dva elementa odjednom - vode i vazduha. U prvom su se uzgajali i uglavnom hranili.

Nevjerovatna mozaička stvorenja ichthyostegi. Imaju puno ribe i žaba. Izgledaju kao ljuskave ribe sa nogama! Istina, bez peraja i sa repom sa jednom oštricom. Neki istraživači smatraju da je ihtiostegi neplodna bočna grana porodičnog stabla vodozemaca. Drugi su, naprotiv, odabrali ove "četvoronožne" ribe kao pretke stegocefala, a samim tim i svih vodozemaca.

Stegocefali (školjci ) bili su ogromni, slični krokodilima (jedna lobanja je duga više od metra!) i mali: deset centimetara cijelog tijela. Glava je odozgo i sa strane bila prekrivena čvrstom ljuskom kožnih kostiju. Ima samo pet otvora: ispred - dva nosna, iza njih - oko, a na vrhu glave još jedan - za treće, tjemeno, ili tjemeno, oko. Očigledno je funkcionirao u devonskim oklopnim ribama, kao i kod permskih vodozemaca i gmizavaca. Zatim je atrofirao i kod modernih sisara i ljudi se pretvorio u epifizu, odnosno epifizu, čija svrha još nije u potpunosti shvaćena.

Leđa stegokefala bila su gola, a trbuh je bio zaštićen ne baš jakim oklopom od krljušti. Vjerovatno da, puzeći po zemlji, ne bi ozlijedili trbuh.

Jedan od stegocefali, labirintodonti (sa lavirintskim zubima: caklina njihovih zuba bila je zamršeno presavijena), dalo je početak modernim vodozemcima bez repa. Drugi, lepospondili (tanki kičmenjaci), proizveli su repaste i beznoge vodozemce.

Stegokefali su živeli na Zemlji "malo" - oko sto miliona godina - a u periodu Perma počeli su brzo da izumiru. Gotovo svi su umrli iz nekog razloga. Samo je nekoliko labirintodonta prešlo iz paleozoika u mezozoik (naime, trijas). Ubrzo im je došao kraj.