Geobotanika

Tema 3

FITOCENOZA

Predavanje1

Fitocenoza i njene karakteristike

fitocenologija

Fitocenologija proučava biljne zajednice (fitocenoze). Predmet proučavanja su kako prirodne fitocenoze (šuma, livada, močvara, tundra, itd.) tako i one umjetne (na primjer, usjevi i zasadi gajenih biljaka). Fitocenologija je jedna od bioloških nauka koja proučava živu materiju na cenotskom nivou, tj. na nivou zajednica organizama (slajd 4-5).

Zadatak fitocenologije je proučavanje biljnih zajednica sa različitih stajališta (sastav i struktura zajednica, njihova dinamika, produktivnost, promjene pod uticajem ljudskih aktivnosti, odnosi sa okolinom itd.). Veliki značaj pridaje se i klasifikaciji fitocenoza. Klasifikacija je neophodna osnova za proučavanje vegetacijskog pokrivača, za sastavljanje vegetacijskih karata različitih teritorija. Proučavanje fitocenoza se obično vrši njihovim detaljnim opisom prema posebno razvijenoj tehnici. U isto vrijeme, kvantitativne metode za obračun različitih znakova fitocenoze (na primjer, udio pojedinačnih biljnih vrsta u zajednici) se široko koriste.

Fitocenologija nije samo deskriptivna nauka, ona koristi i eksperimentalne metode. Biljne zajednice služe kao objekt eksperimenta. Utjecanjem na fitocenozu na određeni način (npr. primjenom gnojiva na livadu) otkriva se reakcija vegetacije na ovaj učinak. Eksperimentalno proučavaju i odnos između pojedinih biljnih vrsta u fitocenozi itd.

Fitocenologija je od velikog nacionalnog ekonomskog značaja. Podaci ove nauke neophodni su za racionalno korišćenje prirodnog vegetacionog pokrivača (šume, livade, pašnjaci i dr.), za planiranje ekonomskih mera u poljoprivredi i šumarstvu. Fitocenologija je direktno povezana sa upravljanjem zemljištem, zaštitom prirode, melioracionim poslovima itd. Fitocenološki podaci se koriste čak iu geološkim i hidrogeološkim istraživanjima (posebno kada se traže podzemne vode u pustinjskim područjima).

Fitocenologija je relativno mlada nauka. Počeo je da se intenzivno razvija tek od početka našeg veka. Veliki doprinos njegovom razvoju dali su domaći naučnici L.G. Ramensky, V.V. Aljehin, A.P. Shennikov, V.N. Sukačev, T.A. Rabotnov i dr. Značajnu ulogu su imali i strani naučnici, posebno J. Braun-Blanquet (Francuska), F. Clements (SAD), R. Whitteker (R. Whitteker) (SAD).

Fitocenoza i njene karakteristike

Prema opšteprihvaćenoj definiciji V.N. Sukacheva, fitocenozom (ili biljnom zajednicom) treba nazvati bilo koji skup viših i nižih biljaka koje žive na datom homogenom području zemljine površine, sa samo svojim karakterističnim odnosima kako među sobom tako i sa uslovima staništa, te stoga stvaraju svoje sopstveno posebno okruženje, fitookruženje(slajd 6). Kao što se može vidjeti iz ove definicije, glavne karakteristike fitocenoze su interakcija između biljaka koje je formiraju, s jedne strane, i interakcija između biljaka i okoliša, s druge strane. Uticaj biljaka jednih na druge se dešava samo kada su manje ili više blizu, dodirujući svoje nadzemne ili podzemne organe. Skup odvojenih biljaka koje ne utječu jedna na drugu ne može se nazvati fitocenozom.

Oblici uticaja jednih biljaka na druge su raznoliki. Međutim, nisu svi ovi oblici jednako važni u životu biljnih zajednica. Vodeću ulogu u većini slučajeva imaju transabiotički odnosi, prvenstveno zasjenjenje i nadmetanje korijena za vlagu i hranjive tvari u tlu. Konkurencija za azotne nutrijente, kojih nema mnogo na mnogim tlima, najčešće je žestoka.

Zajednički život biljaka u fitocenozi, kada one utiču jedna na drugu u jednom ili drugom stepenu, ostavlja dubok trag na njihov izgled. To je posebno uočljivo u šumskim fitocenozama. Drveće koje formira šumu po izgledu se veoma razlikuje od pojedinačnih stabala koja su rasla na otvorenom. U šumi su stabla manje-više visoka, krošnje su im uske, visoko podignute nad zemljom. Pojedinačna stabla su mnogo niža, krošnje su im široke i niske.

Rezultati uticaja biljaka jednih na druge jasno su vidljivi iu biljnim fitocenozama, na primjer, na livadama. Ovdje su biljke manje nego kada rastu same, cvjetaju i rađaju manje obilno, a neke uopće ne cvjetaju. U fitocenozama bilo koje vrste, biljke međusobno djeluju i to utiče na njihov izgled i vitalnost.

Interakcija između biljaka, s jedne strane, i između njih i okoline, s druge strane, odvija se ne samo u prirodnim biljnim zajednicama. Prisutan je i u onim agregatima biljaka koje je stvorio čovjek (sjetva, sadnja i sl.). Stoga su i klasifikovane kao fitocenoze.

U definiciji fitocenoze V.N. Sukačev uključuje takvu osobinu kao što je homogenost teritorije koju zauzima fitocenoza. Ovo treba shvatiti kao homogenost stanišnih uslova, prvenstveno stanja tla, unutar fitocenoze.

Konačno, V.N. Sukačev ističe da se fitocenozom može nazvati samo takav skup biljaka koji stvara svoje posebno okruženje (fitookruženje). Svaka fitocenoza u određenoj mjeri transformira okruženje u kojem se razvija. Fitookruženje se značajno razlikuje od ekoloških uslova na otvorenom prostoru bez biljaka (promena osvetljenja, temperature, vlažnosti itd.).

Šumska fitocenoza - šumska zajednica, zajednica drvenaste i nedrvenaste vegetacije, ujedinjena istorijom formiranja, zajedničkim uslovima za razvoj i teritorijom rasta, jedinstvom kruženja supstanci. Šumska zajednica svoj maksimalni stepen homogenosti dostiže unutar geografskih facija, gdje su različite biljne vrste u složenim odnosima međusobno i sa ekotopom. U zavisnosti od ekotopa, sastava, ekologije vrsta drveća, faze razvoja, razlikuju se jednostavne (jednoslojne) i složene (višeslojne) šumske zajednice.

Šuma je složen kompleks. Dijelovi ovog kompleksa su u kontinuiranoj interakciji između sebe i okoline. U šumi se nalaze različite vrste drveća i grmlja, njihove kombinacije, različita starost drveća, brzina njihovog rasta, pokrivenost tla itd.

Dakle, glavna komponenta šume u cjelini - drvenasta vegetacija, pored zasebne šumske cenoze, dobiva određeniji oblik. Relativno homogen skup stabala unutar ovih granica naziva se šumska sastojina. Mlade drvenaste biljke koje su uključene u šumsku fitocenozu, ovisno o njihovoj starosti i razvoju, obično se nazivaju samosjevom ili podrastom u prirodnoj šumi. Najmlađa generacija - sadnice.

U šumskom nasadu, uz drvenastu vegetaciju, može biti i grmlja. Šumsku fitocenozu karakteriše i pokrivač tla. Dakle, plantaža je šumsko područje koje je homogeno u pogledu drveća, žbunjaste vegetacije i živog pokrivača.

Livadna fitocenoza

Livada - u širem smislu - vrsta zonske i intrazonalne vegetacije, koju karakteriše dominacija višegodišnjih zeljastih biljaka, uglavnom trava i šaša, u uslovima dovoljne ili prekomerne vlage. Zajedničko svojstvo svim livadama je prisustvo trava i busena, zbog čega je gornji sloj livadskog tla gusto prožet korijenjem i rizomima zeljaste vegetacije.

Eksterna manifestacija strukture livadskih fitocenoza su karakteristike vertikalnog i horizontalnog smještaja u prostoru i vremenu nadzemnih i podzemnih biljnih organa. U postojećim fitocenozama struktura je nastala kao rezultat dugogodišnje selekcije biljaka koje su se prilagodile zajedničkom rastu u ovim uslovima. To zavisi od sastava i kvantitativnog odnosa komponenti fitocenoze, uslova njihovog rasta, oblika i intenziteta ljudskog uticaja.

Svaka faza razvoja fitocenoza odgovara posebnom tipu njihove strukture, što je povezano s najvažnijim svojstvom fitocenoza - njihovom produktivnošću. Odvojeni tipovi fitocenoza se međusobno uvelike razlikuju u pogledu zapremine nadzemne sredine koju koriste njihove komponente. Visina niskotravnatih sastojina nije veća od 10-15 cm, visoke trave - 150-200 cm. Niskotravne sastojine su tipične uglavnom za pašnjake. Vertikalni profil bilja varira sezonski od proljeća do ljeta i jeseni.

Različite tipove livada karakteriše različita distribucija fitomase unutar zapremine korišćene podloge. Najočiglednija manifestacija vertikalne strukture je raspodjela mase u slojevima (duž horizonta) od 0 i dalje po visini.

Obično prvi sloj čine žitarice i najviše vrste začinskog bilja, u drugom sloju dominiraju niske vrste mahunarki i začinskog bilja, treći sloj je predstavljen grupom sitnog bilja i vrsta rozeta. Nizinske (zatopljene) i poplavne livade često imaju sloj prizemnih mahovina i lišajeva.

U antropogeno poremećenim sastojinama poremećena je i tipično formirana slojevita struktura.

U livadskim zajednicama, posebno viševrstnim i polidominantnim, uvijek postoji manje ili više izražena horizontalna heterogenost zelja (pjegavosti djeteline, jagode, zlatne peterice i dr.). U geobotanici se ovaj fenomen naziva mozaik ili mikrogrupiranje.

Mozaik u livadskim fitocenozama nastaje kao rezultat neravnomjerne distribucije jedinki pojedinih vrsta. A svaka vrsta, pa i njene starosne grupe, specifična je po vertikalnom i horizontalnom rasporedu svojih nadzemnih i podzemnih organa. Neravnomjerna distribucija vrsta unutar fitocenoze također je posljedica nasumične rasprostranjenosti sjemena (lukovica, rizoma), opstanka sadnica, heterogenosti ekotopa, utjecaja biljaka jednih na druge, posebnosti vegetativnog razmnožavanja, uticaj životinja i ljudi.

Granice između pojedinih tipova mozaičnosti ne mogu se uvijek jasno povući. Često je horizontalna podjela fitocenoza određena ne jednim, već nekoliko razloga. Epizodična mozaičnost je, uz fitogenost, najčešća. Posebno je izražen u rasprostranjenosti pojedinih vrsta (angelika, kravlji pastrnjak) na mjestima njihove masovne sjetve (pod udarima, u blizini generativnih jedinki), pojavljuju se pjegavosti sa prevlašću ovih vrsta. Njihova snaga i učešće u stvaranju fitomase u početku raste, a zatim opada zbog masovnog izumiranja jedinki kao rezultat završetka životnog ciklusa.

Na livadama (za razliku od šuma) uobičajeni su mozaici malih kontura. Za livade je karakteristično i kretanje mikrogrupa u prostoru: na nekim mjestima nestanak, a na drugim pojava. Mozaik je široko rasprostranjen, predstavljen različitim fazama obnove vegetacije nakon poremećaja uzrokovanih odstupanjem od prosječnih vremenskih prilika, životinja, ljudskih aktivnosti itd.

Ruderalna fitocenoza

Ruderalne biljke su biljke koje rastu u blizini zgrada, na pustošima, deponijama, u šumskim pojasevima, duž komunikacijskih linija i na drugim sekundarnim staništima. Ruderalne biljke su u pravilu nitrofili (biljke koje rastu obilno i dobro samo na tlima dovoljno bogatim spojevima dušika koji se mogu asimilirati). Često imaju razne uređaje koji ih štite od uništenja od strane životinja i ljudi (trnje, goruće dlake, otrovne tvari itd.). Među ruderalnim biljkama nalazi se mnogo vrijednih ljekovitih biljaka (maslačak officinalis, tansy, matičnjak, veliki trputac, konjska kiselica i dr.), medonosnih (ljekoviti i bijeli melilot, ivan-čaj i dr.) i krmnog (lomača bez šiljaka). , puzava djetelina, pšenična trava puzava itd.) biljke. Zajednice (ruderalna vegetacija) formirane od ruderalnih biljnih vrsta, koje se često razvijaju na mjestima potpuno lišenim prizemnog pokrivača, stvaraju restorativne sukcesije.

Fitocenoza obalnih voda

šumska ruderalna fitocenoza vegetacija

Floristički sastav obalne vodene vegetacije ovisi o različitim ekološkim uvjetima vodnih tijela: hemijskom sastavu vode, karakteristikama tla koje čini dno i obale, prisutnosti i brzini struje, zagađenosti vodnih tijela organskim i toksične supstance.

Poreklo rezervoara je od velikog značaja, što određuje sastav fitocenoza. Dakle, poplavna vodna tijela jezerskog tipa, koja se nalaze u sličnim prirodnim uvjetima i karakteriziraju slične hidrološke karakteristike, imaju sličnu makrofitnu floru.

Sastav vrsta biljaka koje naseljavaju obalnu zonu akumulacija i vodenog okoliša prilično je raznolik. U vezi sa vodenim okruženjem i načinom života razlikuju se tri grupe biljaka: prave vodene biljke, odnosno hidrofiti (plutajuće i potopljene); zračno-vodene biljke (helofiti); obalne vodene biljke (higrofite).

Fitocenoza (ili biljna zajednica) je bilo koji skup biljaka koje žive na datom homogenom području zemljine površine, samo sa svojim inherentnim odnosima između sebe i stanišnih uslova i stoga stvaraju svoje posebno okruženje, fitookruženje (Sukačev, 1954.) .

Fitocenoza je svaka specifična grupa biljaka u prostoru koji zauzima, relativno homogena po izgledu, florističkom sastavu, strukturi, uslovima postojanja i koju karakteriše relativno sličan sistem odnosa između biljaka i sa okolinom (Šenikov, 1964).

Fitocenoza - skup biljaka koje zajedno rastu - dio je biocenoze - skupa zajedničkih organizama. Nauka o biocenozama naziva se biocenologija (od grčkog bios - život). Dakle, fitocenologija je dio biocenologije (Voronov, 1963).

V. N. Sukachev je predložio da se biogeocenoza (1940) nazove biljnom zajednicom, zajedno sa svojom životinjskom populacijom i pripadajućim dijelom zemljine površine, koju karakteriziraju određena svojstva mikroklime, geološke strukture, režima tla i vode.

Prvu definiciju biljne zajednice dao je G. F. Morozov (1904) za šumu, a zatim (1908) proširio V. N. Sukačev na sve biljne zajednice. Termin "fitocenoza" koristio je I.K. Pachosky za "čiste šikare" (formirane od jedne biljne vrste) 1915. i za sve zajednice - Sukačev 1917. i Hams 1918.

Fitocenoza ili biljna zajednica je skup biljaka koje rastu zajedno u homogenom području, koje karakterizira određeni sastav, struktura, sastav i odnosi biljaka kako međusobno tako i sa uvjetima okoline. Priroda ovih odnosa određena je, s jedne strane, vitalnim, inače, ekološkim svojstvima biljaka, s druge strane osobinama staništa, tj. priroda klime.

Između biljaka u fitocenozi postoje odnosi dva roda. Prvo, rastući uporedo, biljke iste vrste ili biljke više vrsta (biljke različitih vrsta često rastu jedna pored druge u fitocenozi) međusobno se takmiče za sredstva za život; između njih postoji borba za postojanje (u širem metaforičkom smislu, kako je to razumeo Čarls Darvin). Ovo nadmetanje, s jedne strane, slabi biljke, ali s druge strane čini osnovu prirodne selekcije, najvažnijeg faktora u specijaciji, a time i u procesu evolucije. Drugo, biljke u fitocenozi blagotvorno djeluju jedna na drugu: bilje koje voli sjenu živi pod krošnjama drveća, koje ne može rasti ili slabo raste na otvorenim mjestima; biljke sa slabim penjajućim ili penjajućim stabljikama - lijane - uzdižu se na deblima drveća i granama grmlja; na njima se naseljavaju epifiti koji nisu povezani s tlom (Sukačev, 1956).

Fitocenozu karakterizira određeni skup biljaka koje je formiraju (sastav vrste), određena struktura i ograničenost na određeno stanište. Zbog promjene okoliša od strane biljaka, fitocenoza stvara vlastitu sredinu - fitosredinu.

Fitookruženje je okruženje biljnih zajednica (Dudka, 1984).

Pojam fitocenoza (biljna zajednica) može se primijeniti kako na određena područja vegetacijskog pokrivača, tako i na označavanje taksonomskih jedinica različitog ranga: za asocijaciju, za formaciju, za vrstu vegetacije itd.

Mogu se razlikovati četiri tipa granica fitocenoza: oštre, mozaične, obrubljene, difuzne. Oštre granice fitocenoza mogu se uočiti i sa oštrom promjenom uvjeta okoliša i s postepenom. Čak i sa vrlo oštrim granicama, obično se opaža uvođenje edifikatora jedne zajednice na periferiju druge zajednice. Mozaičke granice karakterizira činjenica da se u kontaktnoj zoni dvije fitocenoze male površine jedne cenoze uključuju u niz druge, odnosno kao da se razvijaju kompleksi koje formiraju obje granične fitocenoze. Granične granice se razlikuju od ostalih granica po tome što se u kontaktnoj zoni uočava uska granica zajednice, koja se razlikuje od obje pogranične zajednice. Difuzne granice karakterizira postupna promjena u prostoru jedne fitocenoze drugom.

Fitocenoza sa svojom životinjskom populacijom je biocenoza. Biocenoza - skup biljaka i životinja koje nastanjuju stanište sa manje ili više homogenim uslovima postojanja (biotop), nastalih prirodno ili pod uticajem ljudskih aktivnosti, kontinuirano se razvijaju i karakterišu određeni odnosi između članova biocenoze i između biocenoze i stanište (Pavlovsky, Novikov, 1950).

Populacija je grupa jedinki neke vrste koja je geografski ili ekološki izolirana od drugih grupa jedinki iste vrste. Grupa jedinki jedne vrste u fitocenozi je populacija ove vrste.

Različite jedinke iste vrste u fitocenozi su prisutne u različitom stanju, drugim riječima, populacija svake vrste je heterogena po sastavu. Njegovi se pojedinci mogu razlikovati jedni od drugih, na primjer, po dobnim fazama. Razlikuju se sljedeći glavni periodi života biljaka: latentni period (period primarnog mirovanja); djevičansko (djevičansko) razdoblje, samo po sebi tri stanja biljaka: mladica, juvenilo (mladačko) i prerano (odrasla djevica); generativni period; senilni (senilni) period (Rabotnov, 1945, 1950).

Postoje mnoge definicije oblika života. IG Serebryakov (1962) ističe da je doktrina o životnim oblicima sada dobila najmanje dva aspekta - ekološko-morfološki i ekološko-cenotički, koji su usko povezani jedan s drugim.

Sa ekološkog i morfološkog gledišta, oblik života, prema I. G. Serebryakovu, je „poseban opći izgled (habitus) određene grupe biljaka (uključujući njihove nadzemne i podzemne organe - podzemne izdanke i korijenske sisteme), koji nastaju u njihova ontogeneza kao rezultat rasta i razvoja u određenim uslovima sredine. Ovaj habitus istorijski nastaje u datim zemljišnim i klimatskim uslovima kao izraz prilagodljivosti biljaka tim uslovima.

Sa ekološko-cenotičkog gledišta, životni oblik je „izraz sposobnosti određenih grupa biljaka da se prostorno nasele i pričvrste na teritoriju, da učestvuju u formiranju vegetacionog pokrivača“.

Raunkier 1905-1913 izgradio sistem životnih formi zasnovan na položaju pupoljaka obnavljanja biljke kada biljka izdrži nepovoljan period uzrokovan smanjenjem temperature ili nedostatkom vlage. Ovaj sistem je naknadno modificiran i dopunjen od strane I.K. Pachosky (1916), koji je predložio da se zasniva na količini gubitaka koje pretrpi biljka kada joj organi odumiru tokom nepovoljne sezone (Voronov, 1963).

Glavne karakteristike fitocenoze uključuju vrsta i starosni sastav biljaka koje je formiraju, kao i njenu prostornu strukturu.

Vrsni sastav fitocenoza. Svaku fitocenozu karakterizira poseban sastav vrsta koji joj je svojstven. Njegovu složenost ili jednostavnost određuje indikator zasićenosti vrsta (florističke), koji se podrazumijeva kao broj vrsta po jedinici površine fitocenoze.

Prema vrijednosti pokazatelja zasićenosti vrsta, fitocenoze se mogu podijeliti u tri grupe: a) floristički jednostavne, koje se sastoje od malog broja vrsta (do jedan do dva desetina), b) floristički složene, koje uključuju više desetina vrsta, c) fitocenoze, koje zauzimaju srednju poziciju u pogledu zasićenosti vrsta.

Na raznolikost vrsta fitocenoza utiče niz faktora. Određenu ulogu u tom pogledu imaju opći fizičko-historijski uvjeti od kojih ovisi bogatstvo vrsta flore svakog pojedinog područja. I što je flora područja bogatija, to će biti više vrsta kandidata koje se mogu naseliti u svakoj specifičnoj fitocenozi.

Floristički diverzitet fitocenoza zavisi i od uslova staništa: što su povoljnije, sastav vrsta je složeniji, i obrnuto, floristički jednostavne fitocenoze se formiraju na nepovoljnim staništima.

Životinje i ljudi također mogu utjecati na raznolikost vrsta fitocenoza (Prokopiev, 1997).

Starosni sastav populacija je distribucija jedinki cenotske populacije prema dobi i fazama razvoja. Starost biljaka je životni vijek cijele biljke ili njenog zasebnog dijela, od njenog nastanka do trenutka koji se proučava. Starost se mjeri u jedinicama vremena (kalendarska starost) ili u broju položenih listova ili plastohrona (fiziološka starost) (Dudka, 1984).

Ovisno o odnosu dobnih grupa, T. A. Rabotnov (1995) razlikuje tri tipa cenopopulacija: invazivne, normalne i regresivne.

Analiza dobnog sastava cenopopulacija važna je u proučavanju fitocenoza. Omogućava vam da saznate trenutno stanje pojedinačnih cenopopulacija i fitocenoze u cjelini, predvidite smjer njihovog daljnjeg razvoja, pomaže u razvoju režima za racionalno korištenje fitocenoza i rješavanju problema njihove optimizacije i zaštite (Yaroshenko, 1969. ).

Vertikalna struktura fitocenoza je zbog činjenice da biljke koje rastu u njoj imaju nejednaku visinu, a njihovi korijenski sustavi prodiru u tlo na različite dubine. Kao rezultat toga, fitocenoza je podijeljena u vertikalnom smjeru (u svojim nadzemnim i podzemnim sferama) na zasebne više ili manje odvojene slojeve, što dovodi do potpunijeg korištenja resursa staništa od strane biljaka.

Tri su glavna elementa vertikalne strukture: sloj, krošnja i fitocenotski horizont.

Kod zeljastih biljaka slojevitost se izražava u tačkama.

1 bod Visoko bilje (stabljike žitarica i visoke trave).

2 poena. Biljke druge po veličini (stabljike nižih žitarica, trava i drugih biljaka).

3 boda. Biljke niskog rasta.

4 poena. Mahovine, lišajevi i vrlo niske zeljaste biljke visine 1-5 cm (Zorkina, 2003).

Horizontalna struktura fitocenoza određena je prvenstveno prirodom distribucije biljaka na njihovom području. Trenutno je uobičajeno razlikovati tri glavna tipa distribucije cenopopulacija - redovne, slučajne i zarazne.

Neravnomjerna distribucija biljaka u fitocenozama ovisi o više razloga i prije svega o karakteristikama njihove reprodukcije i oblika rasta. S tim u vezi, V. N. Sukachev (1961) je predložio razliku između dva tipa rasta biljaka: 1) pojedinačni rast, u kojem se pojedinci cenopopulacije rastaju jedni od drugih, razvijaju jedan, ponekad dva ili tri izdanka iz korijena i razmnožavaju se isključivo generativnim sredstvima; 2) grupni rast karakteriše činjenica da pojedinačne jedinke ili njihovi izdanci rastu zbijeno, u grupama.

Razlikuju se sljedeći glavni oblici grupnog rasta: a) grozd (ili grm); b) travnjak (ili jastuk); c) zakrpa; d) zavjesa; d) spot.

U zavisnosti od vrste distribucije dominantnih cenopopulacija, javljaju se dva tipa horizontalne strukture - difuzna i mozaična. Difuznu strukturu karakterizira manje-više ujednačena (homogena) horizontalna struktura. Nastaje u onim slučajevima kada su dominantne cenopopulacije raspoređene ravnomjerno - prema regularnim ili slučajnim tipovima. Istina, praksa pokazuje da praktički nema potpuno homogenih prirodnih fitocenoza, jer u prirodi nema i ne može biti slučajeva apsolutno ujednačene distribucije svih cenopopulacija fitocenoza. Stoga se može govoriti samo o relativno difuznom sastavu fitocenoza.

Strukturu mozaika karakterizira jasno heterogena (pjegava) distribucija dominantnih cenopopulacija, zbog čega se u fitocenozi izdvajaju male površine koje se međusobno razlikuju po sastavu i strukturi. Postoje tri glavne kategorije elemenata mozaičke strukture: a) elementi većeg volumena koji se ističu unutar cijelog nadzemnog dijela fitocenoze; b) elementi najmanjeg volumena koji se ističu unutar jednog podređenog sloja; c) elementi srednjeg volumena koji se ističu unutar nekoliko podređenih slojeva. U imenovanju ovih strukturnih dijelova fitocenoze postoji velika neusklađenost. Nakon A. A. Korchagina (1976), oni se označavaju kao: a) mikrocenoza, b) mikrogrupiranje, c) kongregacija.

U skladu sa navedenim faktorima neravnomjerne raspodjele cenopopulacija, L. G. Ramensky (1938) i T. A. Rabotnov (1974) razlikuju sljedeće tipove mozaika: 1) epizodni; 2) ekotopski; 3) fitogena; 4) klonski; 5) zoogena; 6) antropogena.

Kasnije je T. A. Rabotnov (1995) dodao još nekoliko tipova mozaika: a) starosni mozaik, povezan sa promjenom utjecaja biljaka na okoliš sa starenjem; b) demutacijski mozaicizam povezan sa obnavljanjem vegetacije na poremećenim područjima zajednice; c) mozaik, zbog formiranja nanoreljefa od strane biljaka - tussocks, jastuci i sl.; d) mozaičnost koja nastaje pod uticajem dva faktora, na primer, eolsko-fitogenog mozaičnosti, uobičajenog u aridnim područjima i usled akumulacije sitne zemlje koju vetar nosi u grmovima.

U angloameričkoj geobotaničkoj literaturi uzorci ili mrlje se smatraju strukturnim dijelovima horizontalne heterogenosti vegetacijskog pokrivača (Korchagin, 1976), koji, prema shvaćanju većine autora, nemaju određene granice i redovno ponavljanje. U vezi s kontinuiranom promjenom područja fitocenoze uvjeta okoliša, obrasci tvore šareni tepih neprestano mijenjajućih nestabilnih kombinacija različitih vrsta. Dakle, obrasci se razlikuju od mikrocenoza, kongregacija i mikrogrupa koje su manje-više stabilne u vremenu i očigledno su karakteristične za neke zeljaste fitocenoze sa vrlo promjenjivom strukturom.

Produktivnost biljke je količina organske mase (biomase) koju proizvodi jedna biljka godišnje, a produktivnost sjemena je broj sjemena koje proizvede jedan primjerak biljke godišnje. U istom smislu kao i produktivnost, koriste se pojmovi produktivnost fitocenoze, godišnji prirast biljne mase i produktivnost (Voronov, 1963).

Proizvodi Zajednice - organske tvari proizvedene biocenozom, odnosno fitocenozom. Razlikuju se: ukupna primarna proizvodnja - količina organske materije koju proizvođači unesu u sistem cenoze fotosintezom i hemosintezom; neto primarna proizvodnja - isto, ali minus tvari koje se troše na disanje i troše heterotrofni organizmi; ukupna sekundarna proizvodnja - količina organske materije koju stvaraju heterotrofni organizmi - potrošači; neto sekundarna proizvodnja - isto, ali minus tvari koje se troše na disanje i troše drugi heterotrofi; zaliha proizvoda (Bykov, 1973).

Produktivnost - količina korisnih proizvoda dobivenih iz određenog područja fitocenoze ili agrocenoze (Dudka, 1984).

Fitomasa (od grčkog phyton - biljka i masa) - izražena u jedinicama mase, količina (vlažna, suva ili odumrla) biljne materije (populacije, fitocenoze, itd.) po jedinici površine ili zapremine. U različitim fitocenozama fitomasa ima različitu stratigrafiju i različit frakcijski sastav (Bykov, 1973).

Sastav, struktura i struktura fitocenoza

Fitocenologija (od Phytocenosis i ... Logia - doktrina fitocenoza (biljne zajednice); grana geobotanike (vidi Geobotanika) (često se poistovećuje sa geobotanikom) i biogeocenologije (vidi Biogeocenologija). Krajem 19. veka u velikom broju zemalja u, kao rezultat proučavanja njihovog vegetacijskog pokrivača, nastala je ideja o pravilnim kombinacijama surastućih biljaka – biljne zajednice, opravdana potreba njihovog proučavanja kao posebnog objekta i zadaci naučne discipline koja proučava formulirane su biljne zajednice, naziv fitotopografije (I. P. Norlin), florologije (poljski botaničar Yu. Pachosky, 1891), kasnije fitosociologije (Pachosky, 1896; sovjetski botaničar P. N. Krylov, 1898), a zatim F. (njemački geobotaničar H. , 1918; sovjetski botaničar L. G. Ramensky, 1924. Potonji naziv je postao raširen u SSSR-u i nekim evropskim zemljama, u drugim zemljama se koriste termini fitosociologija i ekologija biljaka.

Zadaci fitocenoza uključuju proučavanje florističkog, ekobiomorfnog (vidi Ecobiomorpha) i cenopopulacijskog sastava fitocenoza, odnosa između biljaka, strukture, ekologije, dinamike, distribucije, klasifikacije i istorije fitocenoza. F.-ov razvoj tekao je u nekoliko pravaca. Osnivač geografskog pravca bio je A. Humboldt, koji je osnovao početkom 19. stoljeća. glavni obrasci distribucije vegetacije u zavisnosti od klime; rezultati istraživanja Humboldta i njegovih sljedbenika to su rezimirali. geografa biljaka A. Grisebacha, koji je 1872. objavio Vegetaciju globusa prema njenoj klimatskoj rasprostranjenosti (ruski prijevod 1874-1877). Na razvoj ovog smjera uvelike su utjecali radovi V. V. Dokuchaeva. Istraživanje sova. geobotaničari G. N. Vysotsky, A. Ya. Gordyagin, B. A. Keller i drugi krenuli su u smjeru proučavanja vegetacije, uzimajući u obzir uslove tla. Na ozelenjavanje proučavanja vegetacije u velikoj mjeri utjecali su datumi „Udžbenika ekološke geografije biljaka“. botaničar I. Warming (ruski prijevod 1901. i 1902.). fitocenologija fitocenoza nauka

U 19. vijeku akumuliran je značajan materijal o strukturi (slojevitosti, mozaičnosti) fitocenoza (austrijski botaničari I. Lorenz, 1858, i A. Kerner, 1863; finski botaničar R. Hult, 1881, itd.) i proučavanju sukcesija, doktrini o koja se posebno razvila u SAD (F. Clemente). U 20. veku nakon 3. međunarodnog botaničkog kongresa (1910), na kojem je udruženje prihvaćeno kao elementarna taksonomska jedinica (Vidi asocijacija), formirane su škole koje su se razlikovale u metodama proučavanja fitocenoza i identifikacije asocijacija. Dominantna ideja je bila da se vegetacijski pokrivač sastoji od diskretnih, dobro razgraničenih jedinica. Postojala je i ideja o kontinuitetu vegetacionog pokrivača, o odsustvu oštrih granica između fitocenoza (ako se uslovi uzgoja postepeno mijenjaju). Doktrinu o kontinuitetu vegetacijskog pokrivača i povezanu ideju o ekološkoj individualnosti biljnih vrsta neovisno su utemeljili Ramensky (1910, 1924), Amer. naučnik G. Gleason (1926), talijanski G. Negri (1914), franc. naučnik F. Lenoble (1926). Ovaj pravac u početku nije dobio priznanje, ali počevši od 40-ih godina. počeo se uspješno razvijati u SAD (J. Curtis, R. Whittaker i dr.), a potom iu drugim zemljama. Pobornici kontinuiteta vegetacijskog pokrivača potkrijepili su metode ordinacije - alokaciju tipova fitocenoza na osnovu njihovog postavljanja u koordinatni sistem koji karakterizira promjene u određenim uvjetima okoline (vlaga, plodnost tla, itd.). Ordinaciju uspješno koriste i pristalice diskretnosti fitocenoza, na primjer, V. N. Sukachev, koji je grupe šumskih udruženja koje je identificirao podijelio u ekološko-fitocenotske serije.

Ekološka istraživanja vegetacije naše planete sažeta su u monografiji G. Waltera „Vegetation of the Globe. Ekološke i fiziološke karakteristike "(ruski prijevod 1968-1975). U SSSR-u, a potom i u SAD-u, pojavila se ideja o mogućnosti korištenja vegetacije kao indikatora uslova za rast biljaka (B. Keller, 1912, F. Clements, 1920). Potom su razvijene metode za sastavljanje ekoloških skala i njihovo korištenje za označavanje okoliša prema sastavu vegetacije (Ramensky, 1938; Ramensky et al., 1956; G. Ellenberg, 1950, 1952, 1974, i drugi). Takođe se pokazalo da je moguće koristiti vegetaciju kao indikator u geološkim i hidrogeološkim studijama (Sov. botaničar SV Viktorov i drugi).

Biološki smjer proučavanja fitocenoza utemeljio je Schweitz. botaničar O. P. Dekandol (1820, 1832). Razvijen je nakon što je Charles Darwin objavio Porijeklo vrsta (1859.). Sljedbenici Decandolea i Darwina vjerovali su da sastav, strukturu i promjenu biljnih zajednica određuju ne samo klima i uslovi tla, već i odnosi između biljaka. U 70-80-im godinama. 19. vek ovaj pravac je razvijen u radovima Rusa. naučnici N. F. Levakovski i S. I. Koržinski, a zatim (u 20. veku) u radovima G. F. Morozova i V. N. Sukačeva. Za proučavanje odnosa biljaka u fitocenozama, V. N. Sukachev i A. P. Shennikov koristili su eksperiment; onda. eksperimentalni F.

Od 40-ih godina. 20ti vijek na osnovu predstavljanja Sukačeva i engleskog. botaničar A. Tensley o biogeocenozama (ekosistemima), nastao je novi pravac u proučavanju fitocenoza kao komponenti složenijih bio-inertnih sistema. Počele su se razvijati stacionarne kompleksne studije (pored botaničara, zoologa, mikrobiologa, tlaologa, klimatologa) u kojima su proučavali količinu organske materije i energije koju proizvodi fitocenoza (primarna proizvodnja), ulogu fitocenoza u energetskim tokovima i transformacija supstanci, konzorcijumi (Vidi Konzorcijumi), odnos autotrofnih biljaka među sobom i sa heterotrofnim organizmima, itd. Kao rezultat ovih istraživanja, sastav vrsta fitocenoza (uključujući vaskularne biljke, mahovine, lišajeve, alge, gljive , bakterije i aktinomicete), sastav cenopopulacija, struktura, dinamika, uključujući i promjene uzrokovane ljudskom aktivnošću, otkrivaju uvjete koji osiguravaju maksimalnu proizvodnju fitocenoza, uključujući stvaranje umjetnih visokoproduktivnih fitocenoza. Matematičke metode, uključujući i matematičko modeliranje, sve se više koriste u fitocenozama, a pojavilo se i statističko-matematičko proučavanje fitocenoza.

Veliki doprinos razvoju F. dale su sove. botanika. Proučavali su vegetaciju jedne šestine Zemljine teritorije, razvijali teorijske probleme i metode za proučavanje fitocenoza: V. N. Sukačev, G. F. Morozov i A. Kajander - u šumi F., B. N. Gorodkov, V. B. Sočava, V. N. Andrejev, B. A. Tihomirov - vegetacija. tundre, L. G. Ramensky i A. P. Shennikov - livade, V. V. Aljehin, E. M. Lavrenko - stepe, itd.

F. je teorijska osnova za zaštitu, pravilno korištenje i povećanje produktivnosti prirodnih i umjetnih fitocenoza. Rezultati fitocenoloških studija koriste se za planiranje i racionalno korišćenje šumskog, krmnog i drugog zemljišta, u geološkim i hidrogeološkim studijama i dr.

Istraživanja na F. se sprovode u mnogim zemljama u botaničkim, ekološkim, geografskim, ali i specijalizovanim naučnim institucijama, na odgovarajućim univerzitetima. F.-ovi problemi su pokriveni. u botaničkim, ekološkim i općim biološkim časopisima: u SSSR-u - u Botaničkom časopisu (od 1916), Bilten Moskovskog društva ispitivača prirode. Biološki odsek (od 1829), Ekologiju (od 1970), Šumarstvo (od 1967) i Časopis za opštu biologiju (od 1940), a u inostranstvu - časopis za ekologiju (L. - Camb., od 1913), Ekologiju (N. Y., oko 1920), Ekološke monografije (oko 1931), Vegetatio (Hag, od 1948), Folia geobotanica et phytotaxonomica (Prag, od 1966), Phytocoenologia (V., od 1973). SSSR također objavljuje seriju radova BIN-a Akademije nauka SSSR-a posvećenih fitogenezi — Geobotanika (od 1932.) i Geobotaničko mapiranje (uredio V. B. Sochava, od 1963.). Struktura fitocenoze

Ovisno o specifičnostima istraživanja u konceptu "strukture biocenoze", V.V. Mazing razlikuje tri pravca koje je razvio za fitocenoze.

• 1. Struktura kao sinonim za sastav (vrsta, konstitucija). U tom smislu govore o vrsti, populaciji, biomorfološkom (sastav životnih oblika) i drugim strukturama cenoze, znači samo jednu stranu cenoze – sastav u širem smislu. U svakom slučaju, vrši se kvalitativna i kvantitativna analiza sastava.
• 2. Struktura, kao sinonim za strukturu (prostornu ili morfostrukturu). U bilo kojoj fitocenozi, biljke se karakteriziraju određenim ograničenjem na ekološke niše i zauzimaju određeni prostor. To se odnosi i na druge komponente biogeocenoze. Između dijelova prostorne podjele (slojevi, sinuzije, mikrogrupe i sl.) mogu se lako i precizno povući granice, staviti na plan, izračunati površinu, a zatim, na primjer, izračunati resurse korisnih biljaka ili resursi stočne hrane. Samo na osnovu podataka o morfostrukturi moguće je objektivno odrediti tačke postavljanja pojedinih eksperimenata. Prilikom opisivanja i dijagnosticiranja zajednica uvijek se provodi studija prostorne heterogenosti cenoza.
• 3. Struktura, kao sinonim za skupove veza između elemenata (funkcionalne). Razumijevanje strukture u ovom smislu zasniva se na proučavanju odnosa među vrstama, prvenstveno na proučavanju direktnih odnosa – biotičkog konneksa. Ovo je proučavanje lanaca i ciklusa ishrane koji osiguravaju cirkulaciju tvari i otkrivaju mehanizam trofičkih (između životinja i biljaka) ili tematskih odnosa (između biljaka - nadmetanje za hranjive tvari u tlu, za svjetlost u nadzemnoj sferi, međusobnu pomoć ).

Sva tri aspekta strukture bioloških sistema usko su povezana na cenotičkom nivou: sastav vrsta, konfiguracija i smještaj strukturnih elemenata u prostoru uslov su njihovog funkcionisanja, odnosno vitalne aktivnosti i proizvodnje biljne mase, a potonje, zauzvrat, u velikoj mjeri određuje morfologiju cenoza. I svi ovi aspekti odražavaju okolišne uvjete u kojima se formira biogeocenoza.

Fitocenoza se sastoji od niza strukturnih elemenata. Postoje horizontalna i vertikalna struktura fitocenoza. Vertikalna struktura je predstavljena slojevima identificiranim vizualno određenim horizontima koncentracije fitomase. Slojevi se sastoje od biljaka različitih visina. Primjeri slojeva su 1. sloj drveća, 2. sloj drveća, pokrivač tla, sloj mahovine-lišajeva, sloj podrasta, itd. Broj slojeva može varirati. Evolucija fitocenoza ide u pravcu povećanja broja slojeva, jer to dovodi do slabljenja konkurencije među vrstama. Stoga je u starijim šumama umjerenog pojasa Sjeverne Amerike broj slojeva (8-12) veći nego u sličnim mlađim šumama Evroazije (4-8).

Horizontalna struktura fitocenoze formirana je zbog prisustva krošnji drveća (ispod kojih se formira sredina koja je nešto drugačija od sredine u međukrošnjama), heterogenosti reljefa (koje uzrokuju promjene u nivou podzemnih voda, različitu izloženost). ), karakteristike vrsta nekih biljaka (vegetativno razmnožavanje i formiranje monovrstnih "pjega", promjene u okolišu jedne vrste i reakcija na to od strane drugih vrsta, alelopatski efekti na okolne biljke), aktivnosti životinja (npr. stvaranje mrlja ruderalna vegetacija na jazbinama glodara).

Pjege (mozaici) koje se redovno ponavljaju u fitocenozi, koje se razlikuju po sastavu vrsta ili njihovom kvantitativnom odnosu, nazivaju se mikrogrupe, a takva fitocenoza se naziva mozaik.

STRUKTURA FITOCENOZA

ZNAČAJ PROUČAVANJA STRUKTURE FITOCENOZA

S obzirom na formiranje fitocenoza, vidjeli smo da one nastaju kao rezultat razmnožavanja biljaka u uvjetima složenih interakcija između biljaka i okoliša, između pojedinih jedinki i između biljnih vrsta.

Dakle, fitocenoza nipošto nije slučajan skup jedinki i vrsta, već prirodna selekcija i udruživanje u biljne zajednice. U njima su određene vrste biljaka postavljene na određeni način i nalaze se u određenim kvantitativnim omjerima. Drugim riječima, kao rezultat ovih međusobnih uticaja, svaka fitocenoza dobija određenu strukturu (strukturu), kako u svom nadzemnom tako iu podzemnom dijelu.1

Proučavanje strukture fitocenoza daje morfološke karakteristike potonje. Ima dva značenja.

Prvo, strukturne karakteristike fitocenoze su najjasnije vidljive i mogu se izmjeriti. Bez tačnog opisa strukture fitocenoza nije moguće ni njihovo poređenje niti generalizacije zasnovane na poređenju.

Drugo, struktura fitocenoze je dizajn međusobnih odnosa između biljaka, ekotopa i životne sredine fitocenoze u datim uslovima mesta i u datoj fazi razvoja. A ako je tako, onda proučavanje strukture omogućava razumijevanje zašto se promatrana fitocenoza razvila na način na koji je vidimo, koji su faktori i koje interakcije među njima bili uzrok strukture fitocenoze koju smo uočili.

Ova indikativna (ili indikatorska) vrijednost strukture fitocenoza čini njeno proučavanje prvim i najvažnijim zadatkom u geobotaničkim istraživanjima. Upravo florističkim sastavom i strukturom fitocenoze geobotaničar utvrđuje kvalitet zemljišta, prirodu lokalnih klimatskih i meteoroloških uslova, utvrđuje uticaj biotičkih faktora i različitih oblika ljudske delatnosti.

Strukturu fitocenoze karakteriziraju sljedeći elementi:

1) floristički sastav fitocenoze;

2) ukupan broj i masu biljne populacije fitocenoze i kvantitativne odnose između vrsta i grupa vrsta;

3) stanje jedinki svake vrste u datoj fitocenozi;

4) raspored biljnih vrsta u fitocenozi i na osnovu toga podela fitocenoze na njene strukturne delove.

Rasprostranjenost biljnih vrsta u jednoj fitocenozi može se posmatrati sa strane njihove rasprostranjenosti u prostoru koji fitocenoza zauzima, kao i sa strane rasprostranjenosti u vremenu. Distribucija u prostoru se može posmatrati sa dvije strane: prvo, kao vertikalna distribucija - parangalana (ili sinuzalna) struktura i, drugo, kao horizontalna, koja se inače naziva adicijom i manifestuje se u mozaiku fitocenoza; distribucija u vremenu se manifestuje kao promena sinuzije u različitim vremenima.

CVJETNI SASTAV FITOCENOZE

Floristički jednostavne i složene fitocenoze

Prema broju vrsta koje čine fitocenozu, razlikuju se floristički jednostavne i floristički složene fitocenoze:

jednostavno - od jedne ili nekoliko vrsta, složeno - od više vrsta. Izuzetno jednostavna fitocenoza treba da se sastoji od jedinki jedne biljne vrste (ili čak jedne podvrste, sorte, jedne rase, ekotipa itd.). Ovakvih fitocenoza u prirodnim uslovima nema ili su izuzetno rijetke i javljaju se samo u nekom potpuno izuzetnom okruženju.

Samo u veštačkim čistim kulturama bakterija, gljiva i drugih biljaka dobijaju se njihove krajnje jednostavne grupe. U prirodnim uslovima postoji samo relativna jednostavnost ili niska floristička zasićenost pojedinih fitocenoza. Takvi su, na primjer, prirodni "čisti" šikari određenih biljaka (šikare oštre šaše, kanarinske trave, južne trske itd.), usjeva gotovo bez korova, gusto podmladak šuma itd. Vidimo ih kao krajnje jednostavne samo dok po navici uzimamo u obzir samo više biljke. Ali čim se sjetimo da u svakoj takvoj šikari ima mnogo vrsta nižih biljaka - bakterija i drugih mikrofita koji su u interakciji jedni s drugima i sa ovim šikarom i sa tlom - postaje očigledna relativnost njegove florističke jednostavnosti. Ipak, u geobotaničkom istraživanju, oni se mogu smatrati relativno jednostavnim, budući da više biljke određuju glavne i vidljive strukturne karakteristike u njima, a mikroorganizmi se još uvijek rijetko uzimaju u obzir u takvim studijama (iako je uzimanje u obzir njihove aktivnosti apsolutno neophodno za razumijevanje mnogi aspekti života jedne fitocenoze iz viših biljaka).

Floristički složene fitocenoze su složenije, što više vrsta sadrže i što su ekološki i biološki raznovrsnije.

(1929) istaknute fitocenoze:

od jedne vrste agregacija; od nekoliko ekološki homogenih vrsta - aglomeracije; iz više agregacija ili aglomeracija koje mogu postojati zasebno, - polu-asocijacija; iz sličnih agregacija i aglomeracija, ali sposobnih da postoje samo zajedno - udruženja.

Grossheim je ove vrste fitocenoza tumačio kao uzastopne "korake" u razvoju vegetacijskog pokrivača, njegovu komplikaciju. Međutim, uslovi koje je predložio nisu bili opšte prihvaćeni u naznačenom smislu.

Primjer vrlo velike florističke složenosti, odnosno zasićenosti vrstama viših biljaka, su fitocenoze tropskih prašuma. U šumama tropske zapadne Afrike na površini od 100 m2 pronađeno odozgo 100 vrste drveća, grmlja i bilja, ne računajući ogroman broj epifita koji rastu na deblima, granama, pa čak i lišću drveća. U bivšem SSSR-u, suptropske šume vlažnih regija Zakavkazja i nižih pojaseva južnog dijela Sihote-Alina u Primorskoj regiji floristički su bogate i složene, ali još uvijek ne dostižu složenost tropskih prašuma. Zeljaste zajednice srednjoruskih livadskih stepa su složene, u kojima 100 m2 ponekad postoji i do 120 ili više vrsta viših biljaka. U kompleksu (sa podrastom) borovoj šumi u predgrađu Moskve na površini od 0,5 ha Pronađeno je 145 vrsta (8 vrsta drveća, 13 vrsta grmlja, 106 vrsta grmlja i bilja, 18 vrsta mahovina). U šumama tajge smreke, floristička zasićenost je manja.

Uzroci razlika u florističkoj složenosti fitocenoza

Šta određuje stepen florističke složenosti, odnosno zasićenosti fitocenoza? Koje nam karakteristike životne sredine ukazuju na florističko bogatstvo ili, obrnuto, na siromaštvo fitocenoze? Postoji nekoliko razloga za ovu ili onu florističku složenost, a to su:

1. Opšti fizičko-geografski i istorijski uslovi područja, od čega zavisi veća ili manja raznovrsnost flore regiona. A što je flora područja bogatija i ekološki raznovrsnija, što je veći broj vrsta kandidata za bilo koju teritoriju na ovom području, to veći broj njih, pod povoljnim uslovima, može koegzistirati zajedno, u jednoj fitocenozi.

Floristička zasićenost srednjoruskih livadskih stepa zamijenjena je u sušnijim južnim i jugoistočnim regijama znatno nižim florističkim bogatstvom stepskih fitocenoza perjanice. Srednjoruske hrastove šume su floristički složenije od crnogoričnih šuma sjeverne tajge. Fitocenoze u jezerima poluostrva Kola floristički su siromašnije od sličnih fitocenoza u južnijim jezerima. Na Arktiku, gdje je flora viših biljaka siromašna, složenost pojedinačnih fitocenoza je također mala.

2. Uslovi edafskog staništa. Ako su uslovi u tlu takvi da dozvoljavaju postojanje samo jedne ili nekoliko vrsta lokalne flore koje su najprilagođenije tim uslovima, onda samo one formiraju fitocenoze (potonje su, dakle, relativno jednostavne čak iu područjima sa veoma bogatom florom ). Nasuprot tome, ako ekotop zadovoljava zahtjeve mnogih biljnih vrsta, oni formiraju složenije fitocenoze.

Gotovo čiste šikare oštrog šaša ili trske, šikare slanke na slatinama, ili borove šume sa tepihom kladonije na tlu, dakle, sastoje se od vrlo malo vrsta, jer je ovim mjestima svojstveno prekomjerno vlaženje ili preveliko siromaštvo ili suhoća, ili slanost tla itd. isključuju sve ostale biljke. U područjima vodenih livada koja godišnje zahvate guste naslage pijeska ili mulja, fitocenoze su rasprostranjene od jedne ili nekoliko vrsta koje mogu preživjeti sa godišnjim zakopavanjem svojih obnavljajućih pupoljaka gustim nanosom aluvija. Takvi su podrast sadašnjosti (Petasitesspurius), lomača bez awnless (Bromopsisinermis), mljevena trska trava (Calamagrostisepigeios) i druge biljke sa dugim rizomima sposobne da brzo rastu kroz sediment koji ih zatrpava. Na tlima veoma bogatim nitratima ponekad se formiraju jednovrstni šikari divljači. (Elytrigiarepens) ili kopriva (Urticadioica) i drugi nitrofili.

Dakle, bilo koji ekstremni uslovi dovode do formiranja fitocenoza najjednostavnije strukture. U nedostatku ovakvih ekstrema dobijaju se složenije fitocenoze, što vidimo na primjeru većine šumskih, livadskih, stepskih i drugih fitocenoza.

3. Oštra varijabilnost ekološkog režima. Oštra varijabilnost vodnog režima posebno značajno povećava florističku zasićenost i ekološku heterogenost flore fitocenoze. Dakle, proljetno vlaženje stepe perjanice uzrokuje obilje efemera i efemeroida, završavajući vegetaciju prije početka sušnog i vrućeg ljeta. Na vodenim livadama proljetna vlaga osigurava rast vlagoljubivih vrsta, ljetna suhoća ih ograničava, ali je ovdje povoljna za vrste koje su umjereno zahtjevne za vlagom, ali podnose proljetno zalivanje. Kao rezultat toga, uočen je veliki broj ekološki heterogenih vrsta koje zajedno čine složenu fitocenozu. Na nekim poplavnim livadama (reka Ob, srednja Volga), vlagoljubivi (hidrofiti) rastu bukvalno jedan pored drugog, na primer, močvara (Eleoharispalustris), i mnogi mezofiti, pa čak i kserofiti.

Promjenljivost svjetlosnog režima može imati slično značenje. U hrastovim širokolisnim šumama, godišnje u toku vegetacije, smenjuju se dva perioda različita po osvetljenju: u proleće, kada lišće drveća i grmlja koje još nije procvetalo ne sprečava prodiranje svetlosti, mnogi svetloljubivi biljke rastu i cvjetaju - sibirska borovnica (Scitlasibirica), corydalis (Corydalis) i drugih proljetnih efemeroida, kasniji period - period zasjenjivanja razvijenim lišćem - koriste druge biljke otporne na sjenu.

4. Biotički faktori. Najočigledniji primjer je utjecaj divljih i domaćih životinja na vegetaciju. Ispaša stoke mijenja uslove tla i tla i sastav vrsta biljnih grupa: tlo ili postaje zbijeno ili, obrnuto, rahli, pojavljuju se humke, izmet koji ostavljaju životinje gnoji tlo - ukratko, zrak-voda, toplina i mijenjaju se režimi soli. To podrazumijeva promjenu vegetacije. Ispaša također direktno utiče na biljke: ispaša i mehaničko gaženje stvaraju izbor vrsta koje izdržavaju takav utjecaj.

Ispaša u kombinaciji sa različitim stepenom uticaja klime, tla i početne vegetacije može doprineti ili usložnjavanju početnih fitocenoza ili njihovom pojednostavljenju. Na primjer, prilikom ispaše na vlažnom tlu formiraju se humke, a humovi mikroreljef povećava heterogenost okoliša i skupa vrsta. Kod ispaše životinja na umjereno vlažnom tlu često se narušava travnjak, a ponovljena ispaša slabi dominantne biljke, što doprinosi rastu pašnjačkih korova, odnosno povećava se skup vrsta fitocenoza. S druge strane, intenzivna ispaša na gustom, busenastom tlu omogućava samo nekoliko otpornih vrsta da napreduju. Stoga su se mnoge dotad floristički složene livadske i stepske fitocenoze, sada, uz njihovu snažnu upotrebu pašnjaka, pretvorile u krajnje pojednostavljene, koje se sastoje od nekoliko vrsta. Mišoliki glodari koji naseljavaju različite fitocenoze i svojim potezima rahle busen i površinske slojeve tla doprinose naseljavanju mnogih biljaka i na taj način stvaraju i održavaju složeniju strukturu vegetacijskog pokrivača.

5. Osobine nekih komponenti fitocenoze. Na primjer, na napuštenim oranicama s prilično bogatim tlom, gotovo čisti šikari puzave pšenične trave često rastu za 1-2 godine. Ova biljka, koja se brzo širi pomoću dugih, razgranatih rizoma, zauzima obradivo zemljište prije od mnogih drugih biljnih vrsta koje ovdje mogu rasti kao i pšenična trava, ali se sporije naseljavaju. Potonji se tek postupno uvode u fitocenozu divljih trava i komplikuju je.

Slično i iz istog razloga u šumskim požarima rastu čisti šikari vrbovog čaja i mljevene trske. Ovdje, kao i na napuštenim oranicama, postoje svi uslovi za rast mnogih vrsta, odnosno za formiranje složenih fitocenoza. Ali ove dvije vrste, koje imaju veliku energiju i sjemensku i vegetativnu reprodukciju, šire se brže od drugih. Prodor drugih vrsta u takve šikare obično je odgođen zasićenošću tla rizomima i korijenjem pionirskih vrsta, kao i gustinom njihovog trava. Takvi šikari se, međutim, brzo prorijede, jer su vrste koje ih formiraju zahtjevne prema rastresitosti tla (aeraciji), a ponekad i prema njegovom bogatstvu nitratima; njihov rast zbija tlo, osiromašuje ga, što dovodi do samorazrjeđivanja.

Postoje i biljke koje su sposobne stvoriti uslove za relativno siromašnu floru koja koegzistira s njima i podržava ih dugi niz desetina i stotina godina. Takva je smreka. U šumi smrekove mahovine, jako zasjenjenje, vlažnost zraka i tla, kiselost tla, obilje sporo i slabo razgrađujuće stelje i druge karakteristike zračne i zemljišne sredine uzrokovane samom smrekom omogućavaju naseljavanje pod njenim krošnjama još nekoliko drugih. vrste viših biljaka prilagođene okruženju smrekove šume. Vrijedi baciti pogled na čistinu usred takve šume, kako bi se uvjerili u obilju brojnih vrsta kojih nema u okolnoj šumi da im je ovaj ekotop u potpunosti pogodan. To znači da je mala floristička zasićenost smrekove šume rezultat uticaja njenog okruženja.

Okruženje biljne zajednice također može zakomplikovati njen floristički sastav. Na primjer, pod krošnjama šumskih plantaža u stepi s vremenom se pojavljuju različite šumske biljke, a u početku se jednostavne plantaže pretvaraju u složenije šumske fitocenoze.

Razmišljajući o razlozima florističkog bogatstva ili siromaštva fitocenoza, vidimo da se svi oni mogu svesti na tri grupe faktora: prvo, na uticaj primarne sredine (ekotopa), drugo, na uticaj životne sredine. samu fitocenozu (biotop) i, treće, na uticaj biotičkih faktora. Ovi razlozi djeluju u okviru bogatstva ili siromaštva flore područja i njegove ekološke raznolikosti, određene geografski, historijski i ekološki.

Otkrivajući razloge ove ili one florističke zasićenosti svake fitocenoze, na taj način saznajemo njenu indikativnu vrijednost za karakterizaciju ekoloških uslova i stepena njihove upotrebe od strane biljaka.

Stepen florističke zasićenosti ukazuje na potpunost korištenja okoliša fitocenozom. Ne postoje dvije vrste koje su potpuno identične po svom odnosu prema okolišu, po njegovom korištenju. Stoga, što je više vrsta u fitocenozi, to se okruženje koje zauzima svestranije i punije koristi. I obrnuto, fitocenoza koja se sastoji od jedne ili nekoliko vrsta ukazuje na nepotpuno, jednostrano korištenje okoliša, često samo zato što u lokalnoj flori nije bilo drugih vrsta koje bi ovdje mogle rasti. Na primjer, šuma bez grmlja koristi energiju sunčevog zračenja u manjoj mjeri nego šuma sa šikarom. Podrast koristi zrake koje prolaze kroz gornje krošnje šume. Ako se ispod šiblja nalazi i trava ili zelena mahovina, onda oni zauzvrat koriste svjetlost koja prolazi kroz šikaru. U šumi bez šiblja, trave i mahovine sva svjetlost koja prodire kroz krošnje drveća ostaje neiskorišćena.

Ako se prisjetimo da su zelene biljke jedini prirodni agensi koji pretvaraju energiju sunčevog zračenja u organsku materiju sa ogromnim zalihama hemijske energije, postaje jasno koliko je važno da biljne zajednice budu najsloženijeg sastava.

Floristički sastav fitocenoza se ponekad povećava umjetno. To se postiže presađivanjem ili sadnjom drugih biljnih vrsta u fitocenozama, čak i stranih lokalnoj flori, ali pogodnih za date uslove. Ponekad, u istu svrhu, mijenjaju ekološke i fitocenotske uslove.

U Njemačkoj i Švicarskoj šume smrče se pretvaraju u isplativije mješovite šume sadnjom drugih vrsta drveća (bukve). Umjesto jednovrstnih usjeva krmnih žitarica i istih useva mahunarki, oni radije uzgajaju mješovite žito-mahunarke, ne samo zato što su pogodnije za poboljšanje tla i kvaliteta sijena, već i zbog upotrebe njive. resursi i njihova produktivnost su veći od čistih usjeva.

Identifikacija kompletne flore fitocenoza

Sve biljne vrste koje čine fitocenozu zavise od uslova postojanja, a svaka vrsta doprinosi formiranju ambijenta fitocenoze. Što je floristički sastav fitocenoze poznatiji, istraživač ima više podataka za prosuđivanje faktora životne sredine.

Pronalaženje punog sastava nije lak zadatak čak ni za iskusnog cvjećara. Neke vrste viših biljaka prisutne u fitocenozi u trenutku posmatranja mogu biti samo u obliku rizoma, lukovica ili drugih podzemnih organa, kao iu obliku sjemena u tlu, pa zbog toga često ostaju neprimijećene. Teško je odrediti vrstu pripadnosti sadnica, juvenilnih oblika. Prepoznavanje vrsta mahovina, lišajeva, gljiva zahtijeva posebnu obuku i vještine, a određivanje mikroflore jedne fitocenoze zahtijeva posebnu složenu tehniku.

Prilikom proučavanja florističkog sastava, kao i kod proučavanja drugih znakova strukture jedne fitocenoze, potrebno je da fitocenoza zauzima dovoljno područje da otkrije sve njegove karakteristike. Čak i potpunost obračuna florističkog sastava zavisi od veličine snimljene površine. Ako postoji, na primjer, zeljasta fitocenoza od nekoliko desetina biljnih vrsta, onda ćemo odabirom lokacije od 0,25 m2 da uzmemo u obzir floristički sastav pronaći nekoliko vrsta na njoj. Udvostručivši lokaciju, na njoj ćemo, pored već navedenih, pronaći i vrste koje su bile odsutne na prvom, a opći popis sastava vrsta će se dopuniti. Daljnjim povećanjem površine na 0,75-2 m2, itd., lista vrsta će se povećavati, iako sa svakim povećanjem površine profit od broja vrsta u opštoj listi postaje sve manji. Povećanjem sajtova na 4 m2, 5 m2, 10 m2 itd., primjećujemo da na lokalitetima većim, na primjer, 4 m2, ne dolazi ili gotovo da ne dolazi do novog dopunjavanja liste vrsta. To znači da je uzeta površina od 4 m2 minimalna površina za otkrivanje cjelokupnog sastava vrsta proučavane fitocenoze. Da smo se ograničili na manje područje, bilo bi nemoguće u potpunosti identificirati sastav vrsta. Postoje područja vegetacije koja se razlikuju od susjednih, ali su toliko mala da ne dosežu područje detekcije florističkog sastava fitocenoze kojoj pripadaju. Ove lokacije su fragmenti fitocenoza.

Predlaže se termin "područje detekcije". Strani autori koriste termin "minimalna površina".

Područje identifikacije sastava vrsta fitocenoza različitih tipova nije isto. Nije isto za različite dijelove iste fitocenoze. Na primjer, za pokrivač mahovine na tlu u šumi često je dovoljno 0,25–0,50 m2 da se na tako malom prostoru nađu sve vrste mahovina prisutnih u datoj fitocenozi. Za zeljaste i grmljaste pokrivače u istoj fitocenozi potrebna je velika površina, često najmanje 16 m2. Za šumsku sastojinu, ako se sastoji od više vrsta, područje detekcije je još veće (od 400 m2).

U raznim livadskim fitocenozama, minimalna površina detekcije florističkog sastava ne prelazi ili jedva prelazi 100 m2. Finski autori smatraju da je površina 64 m2.

Imajući u vidu identifikaciju ne samo florističkog sastava fitocenoze, već i raznih drugih strukturnih karakteristika, u praksi sovjetskih geobotaničara uobičajeno je da se prilikom opisivanja složene šumske fitocenoze uzme uzorak površine od najmanje 400-500. m2, a ponekad i do 1000–2500 m2, a pri opisivanju zeljastih fitocenoza - oko 100 m2 (ako područje fitocenoze ne dosegne takve veličine, opisuje se u cijelosti). Fitocenoze mahovine i lišaja često imaju područje detekcije ne veće od 1 m2.