Red Raznovrsni rakovi, odnosno amfipodi (Amphipoda). Gamarus ili amfipodni rak - univerzalna hrana (Opis, vrsta, berba, uzgoj, hranjenje) Kako se zove amfipodni rak

Amfipode dobro poznaju ne samo zoolozi, već i svi ribari. U različitim dijelovima SSSR-a lokalni stanovnici ih nazivaju različito: "stonoga" u Kaspijskom moru, "mormysh" ili "mormyshka" na Uralu i Zapadnom Sibiru, "barmash" u Bajkalu i istočnom Sibiru. Na Bajkalu se odvija zimski zimski ribolov omula - "barmašenje": amfipode iz okolnih jezera žive u bačvama dovoze u Bajkal, probijaju rupe u ledu i tamo bacaju šake rakova, privlačeći omula, koji je uhvaćen na udicu. Hranljiva vrijednost amfipoda za ribe je nadaleko poznata. Služe kao odličan mamac za ribolovce. Uzgajivači ribe ih zajedno sa mizidima transportuju u novostvorene akumulacije kako bi poboljšali uslove za tov ribe. Pokušali su se vještački uzgajati ovi rakovi u mrestilištima. U prirodnim uvjetima mnoge ribe koriste amfipode kao hranu, a neke se, poput pastrmke, hrane isključivo njima. Uz to, poznato je i da amfipodi u nekim slučajevima oštećuju ribarske mreže i jedu ribu ulovljenu u njima.

Po svojoj građi u mnogočemu su slični izopodima, ali im je tijelo često stisnuto sa strana, a ne odozgo prema dolje, kao kod izopoda. Međutim, među amfipodima postoje vrste sa spljoštenim dorzalno-abdominalnim smjerom, kao i s cilindričnim tijelom. Glava se, kao i kod izopoda, spaja s prvim, povremeno s prva dva torakalna segmenta, a karapaksa nema. Oči su sjedeće i smještene na bočnim stranama glave. U pelagičnim Phronima svako oko je podijeljeno na dva, a u porodici Ampeliscidae čak na 3 dijela (tabele 34, 12). S druge strane, kod Oedicerotidae su oba oka na leđnoj strani povezana tako da nastaje jedno ogromno nespareno oko. Dubokomorske i podzemne vrste su, kao i obično, slijepe, ali neke od njih imaju tamne, bezlične "očne mrlje" na mjestu očiju, čija svrha ostaje nepoznata. Ispod pokrivača glave, blizu njene dorzalne strane, mnogi amfipodi imaju par statocista, sa 1-3 statolita u svakoj. Oba para antena su obično dugačka i opremljena osjetljivim cilindrima i čekinjama. Usni dodaci žvakaćeg tipa.

Kod svih amfipoda, epipoditi torakalnih pedunki, s izuzetkom nogu prvog para, a ponekad i nekih drugih, transformirani su u škrge tankih stijenki u obliku lista. U mnogim slučajevima škrge su presavijene, što povećava njihovu respiratornu površinu, a ponekad su opremljene izraslinama nalik prstima. S obzirom da se disanje obavlja preko privjesaka torakalnih nogu, srce je u potpunosti smješteno u torakalnom dijelu. Kod zrelih ženki, ploče legla su pričvršćene za neke od prsnih nogu sa unutrašnje strane škrga. Za razliku od izopoda, sperme i drugih, leglo amfipoda ne nestaje nakon završetka svake sezone parenja.

Trbušni dio se sastoji od 6 segmenata. Obično je nešto kraći od grudi, ali ima istu širinu. Međutim, kod mnogih planktonskih amfipoda on je sužen, zbog čega cijelo tijelo poprima oblik suze (Sl. 255, 1). Udovi tri prednja trbušna segmenta prilagođeni su za plivanje. Njihove grane su višesegmentne i opremljene brojnim plivačkim čekinjama. Udovi tri zadnja trbušna segmenta su usmjereni unazad, a njihove grane nisu secirane (s izuzetkom vanjskih grana posljednjeg para, koji se često sastoji od 2 segmenta). To su noge za skakanje, ili uropodi. Kod predstavnika podreda Laemodipodea, koji objedinjuje morske koze i kitove uši, trbušni dio je vrlo skraćen i nema segmentaciju, a trbušne noge su smanjene i često potpuno odsutne. U podredu Ingolfiellidea, koji je siromašan vrstama, plivačke noge su pretvorene u male nepodijeljene ploče. Trbušni dio je praćen kratkim telsonom koji ima oblik trougla, ovalnog ili zareza podijeljenog na dva režnja.

Poklopci tijela amfipoda su često glatki, ali su u mnogim slučajevima naoružani raznim kobilicama, zubima i bodljama. Takva skulptura korica ponekad ima zaštitnu vrijednost. Među brojnim amfipodima Bajkala, neki su glatki, a neki "naoružani". U crijevima bajkalskih gobija, koji se hrane uglavnom amfipodima, oštro prevladavaju glatke vrste. Očigledno, "naoružani" su u određenoj mjeri zaštićeni od napada bikova.

Amfipodi su u pravilu prilično ujednačeno obojeni u smeđe, zelenkaste i žućkaste tonove. Izuzetak su bajkalske vrste, među kojima su šarene, plave, crvene, zelene (tabela 34, 1, 4, 5, 7). Dubokovodne i podzemne vrste su bezbojne, ali među planktonskim dubokomorskim vrstama postoje i crvene, kao što su Cyphocaris (tabele 34, 13), Paracyphocaris i niz srodnih rodova.

Zelenkastu boju slatkovodnog Gammarus-a uzrokuju karotenoidi proizvedeni iz karotena sadržanih u biljkama koje jedu rakovi. U akvariju su predstavnici podzemne rase bez pigmenta Gammarus držani dugo vremena u potpunom mraku i pod uvjetima stalnog osvjetljenja. Bez obzira na to, dobijali su normalnu zelenkastu boju ako su dobijali biljke kao hranu. Međutim, postoje i nasljedni faktori koji određuju boju. Povremeno se, uz zelenkaste, nalaze i crveni primjerci amfipoda. Eksperimenti njihovog međusobnog ukrštanja i sa normalnim jedinkama pokazali su da obojenost zavisi od tri para gena, pri čemu je dominantan gen zelenkaste boje.

U skladu s različitom građom nogu, pokreti heteropoda su vrlo raznoliki. Većina ovih rakova može puzati po dnu i biljkama, krećući se svojim torakalnim nogama, plivati ​​uz pomoć prednjih trbušnih nogu i skakati, odgurujući se od podloge stražnjim trbušnim nogama. Treba imati na umu da je naziv cijelog odreda "vodozemci" netačan. Samo u vrlo plitkim potocima ili na samoj obali akumulacije rakovi zaista plivaju na boku, a gdje dubina to dozvoljava, plivaju s leđima, ali često leže na tlu na boku. Međutim, kako ih je najlakše uočiti na najbeznačajnijoj dubini, iza njih je ustanovljeno namjerno netočno ime.

Većina amfipoda kreće se na sva tri navedena načina, prelazeći s jednog na drugi ovisno o okolnostima. Čak i morske koze, unatoč izostanku plivanja trbušnih i srednjih torakalnih nogu, mogu ne samo puzati po algama i hidroidima, već i plivati ​​savijajući tijelo. Poluzemaljske Talitride su odlične u skakanju do 30 cm i više. Ali uz takve bentoske, bentoske i polukopnene stanovnike, postoje pravi planktonski amfipodi koji plivaju cijeli život. To su, prvo, sve brojne vrste podreda Hyperiidea i, drugo, pojedini predstavnici najopsežnijeg podreda vodozemaca - Gammaridea.

Planktonske amfipode karakteriziraju vrlo tanki, često prozirni omotači i prisustvo masnih inkluzija u tijelu, što smanjuje njihovu specifičnu težinu i olakšava lebdenje u vodi. Kod Hyperiidea tijelo je obično u obliku kapljice, zbog činjenice da mu je prednji dio širok, natečen, a stražnji sužen. Zanimljivo je da jedna takođe planktonska, ali potpuno nepovezana porodica, Hyperiopsidae, koja pripada podredu Gammaridea, ima vrlo sličnu građu tijela. Vjerojatno je s ovim oblikom otpor vode kada se rak kreće naprijed minimalan. Kod nekih hiperiida tijelo je, naprotiv, tanko, u obliku strelice (Sl. 255, 2). Planktonski amfipodi obično imaju snažno razvijene plivačke noge, a oni koji skaču djeluju kao kormila dubine. Plitke i poluduboke Hyperiidea gotovo uvijek imaju uvećane oči, koje mogu pokriti cijelu ili gotovo cijelu glavu. Izravna opažanja funkcija ovih ogromnih očiju nisu napravljena, ali se može pretpostaviti da uz njihovu pomoć rakovi pronalaze svoj plijen. Osim toga, oči su od ne male važnosti za vrijeme dnevnih vertikalnih migracija, koje su vrlo karakteristične za plitkovodne hiperiide. Svi planktonski amfipodi, s jednim izuzetkom, žive u moru i uopće ne podnose desalinizaciju. Jedini predstavnik slatkovodnog planktona ovog reda - Macrohectopus branickii - živi u Bajkalu.

Donji amfipodi često plivaju i prilično dugo. Tako se, na primjer, spolno zreli mužjaci Pontoporeia affinis, koja je rasprostranjena u jezerima sjevernog dijela Evrope i Amerike, u desaliniziranim područjima Baltičkog mora i u Kaspijskom moru, razlikuju od ženki po izduženim stražnjim antenama i trošenju većinu svog života u vodenom stupcu traže ženke koje puze po dnu. Neke bentoske vrste (Bathyporeia, Cogophium) noću napuštaju dno i dižu se na površinu vode.

Mnogi amfipodi voljno i brzo zarivaju se u zemlju. Obično zabadaju svoje zadnje, a ponekad i prednje antene u zemlju i počinju da je grabljaju svojim prsnim nogama, odbacujući čestice zemlje svojim hvatajućim prednjim nogama. Ponekad se to dešava veoma brzo. Na pješčanim obalama Azova i srednjim i južnim dijelovima Kaspijskog mora može se primijetiti kako svaki nadolazeći val donosi na obalu mase amfipoda Niphargoides (Pontogammarus) maeoticus. Kada se počne povlačiti, rakovi se zarivaju u zemlju dok se ne pojavi sljedeći val, prisiljavajući ih da ispuze iz zemlje, a onda se sve iznova ponavlja. Sposobnost zakopavanja u zemlju olakšava nekim ponto-kaspijskim vrstama da se šire rijekama, jer se tako rakovi mogu oduprijeti struji i ne spuštati se prema dolje. Na primjer, Niphargoides (Pontogammarus) sarsi naseljavaju cijelu Volgu do njenog gornjeg toka, zarivajući se u pješčano tlo rijeke.

Druge vrste kopaju prave rupe u zemlji, a neke grade cijevi ili druge oblike skloništa od zemlje. Neke vrste podzemnog amfipoda Niphargus kopaju u mekom tlu podzemnih jezera prilično složene tunele sa nekoliko ulaza i sa proširenjima - "životne komore". Predstavnici mnogih porodica otrova podreda Gammaridea (Ampel iscidae, Corophiidae, Aoridae, Amphithoidae, Photidae, itd.) imaju jednoćelijske žlijezde smještene u srednjim segmentima stražnjih prsnih nogu ili u bočnim pločama torakalnog dijela i otvoru u kandže prsnih nogu. Ove žlijezde proizvode tajnu, uz pomoć koje rakovi, prilikom izgradnje cijevi i kuća, pričvršćuju čestice tla, ostatke algi itd.

Sve Corophiidae žive u cijevima koje su sami izgradili. Corophium volutator cementira zidove tunela dužine 4-8 cm koje tajnom izvlači, a pred nastup zime produbljuje tunel do 20 cm C. curvispinum pričvršćuje svoje cijevi na površinu tla, kamenje. , školjke mekušaca, kao i na dno brodova. Zahvaljujući kućama koje su bile pričvršćene za brodove, ova kaspijska vrsta se vrlo široko proširila: brodovi su je nosili duž cijele Volge i drugih ruskih rijeka, prodrla je u sliv Baltičkog mora, pa čak i u Englesku. Korofiidi prilikom izgradnje skloništa koriste izdužene stražnje antene, kojima hvataju odgovarajući građevinski materijal (Sl. 257).

Masovne morske Ampel iscidae grade male kućice u obliku vreće tankih zidova od pijeska ili mulja, koje sadrže samo tijelo raka, a njegova glava sa antenama viri. Leptoheirus konstruiše od čestica tla ili ostataka biljaka nešto poput kupole nad granom hidroida ili alge, koja mu služi kao neka vrsta poda za stanovanje. Microdeutopus, Microprotopus i drugi od istog materijala, ponekad uz dodatak vlastitog izmeta, prave epruvete sa ulazom i izlazom. U tom slučaju, unutar cijevi, moraju se više puta okretati oko svoje ose, jer se cementne žlijezde, kao što je već spomenuto, otvaraju u kandžama prsnih nogu, a rak može zacementirati neki dio prolaza, okrenut prema samo na trbušnoj strani tijela.

Donji amfipodi, koji se ne zarivaju u zemlju i ne prave rupe ili kuće, najčešće se kriju među algama, šikarama hidroida i spužvi ili ispod kamenja, u pukotinama stijena i sl. životinja samo kao mjesto naseljavanja. Morske koze puze duž algi i grana hidroida i držeći se za njih sa tri para stražnjih prsnih nogu podižu ostatak tijela kako bi hvatajući prednje noge mogle zgrabiti životinje koje prolaze. Njihov položaj u lovu podsjeća na odgovarajući položaj tijela izopoda Astacilla (Sl. 246).

Većina amfipoda se može smatrati svejedima, što znači da su u stanju da koriste organsku materiju u različitim oblicima. Slatkovodni i mnogi morski vodozemci jedu biljke, žive i mrtve, tlo, leševe i ostatke životinja, a povremeno i male žive životinje. Mandibulama odgrizu komadiće hrane i melju ih, a čeljusti zadržavaju sitne čestice, sprečavajući ih da ispadnu iz okvira usnih dodataka. Neke vrste mogu dobiti hranu i filtriranjem. Masivni amfipod na obalama Kaspijskog i Azovskog mora - Niphargoides maeoticus - pasivno filtrira suspenziju koju donose valovi. Kada se val počne udaljavati od obale, rakovi sjedaju u zemlju, vire iz nje prednji kraj tijela, a kada je tlo otkriveno, zarivaju se u nju u potpunosti.

Filtracija je glavni način dobijanja hrane za Leptocheirus, Corophiidae i Ampeliscidae. Ove životinje, sjedeći u svojim kućama, pobuđuju snažnu struju vode pometajući prednje trbušne noge, propuštajući vodu kroz gustu mrežu četina smještenih na prednjim torakalnim nogama. Istovremeno, Corophiidae uzburkavaju površinski sloj tla sa izduženim zadnjim antenama. Dijatomeje, bakterije i sitne biljne ostatke probavljaju rakovi. Druge vrste, poput mnogih članova porodice Haustoriidae, sastružu rast algi i bakterija sa čestica tla. Chelura terebrans, poput limnorije i sferoma, oštri drvo i vjerovatno se hrani piljevinom.

Stanovnici podzemnih voda gutaju tlo, koje se uvijek nalazi u njihovom probavnom traktu. Međutim, dugoročna promatranja Niphargus orcinus virei pokazala su da organska tvar sadržana u tlu ne može u potpunosti osigurati sve vitalne funkcije ljuskara, posebno njegov rast i razmnožavanje, već samo podržava njegovo postojanje. S vremena na vrijeme ostaci biljaka i životinja unose se u podzemne rezervoare, a samo takva hranljivija hrana omogućava nifargusu da raste i razmnožava se. To je povezano sa građom usnih dodataka nifargusa, koji zadržavaju karakter žvakača. Donji amfipod naših sjevernih mora Anonyx nugax hrani se uglavnom noću. Intenzitet njegove ishrane je takođe različit u različitim godišnjim dobima: povećava se u jesen i zimu i opada u proleće i leto.

Svi amfipodi imaju odvojene spolove. Seksualni dimorfizam je često dobro izražen, ali na različite načine u različitim porodicama i rodovima. Kod predstavnika porodice Gammaridae mužjaci su obično veći od ženki, ali kod predstavnika porodice Lysianassidae primjećuju se inverzni omjeri veličine. Kod nekih bajkalskih vodozemaca koji pripadaju porodici Gammaridae, mužjaci su toliko manji od ženki da se nazivaju patuljcima. Polnu zrelost dostižu mnogo ranije od ženki, nakon čega njihov rast prestaje. Tako, na primjer, dužina zrelih mužjaka planktonskog Macrohectopus branickii ne prelazi 5,5 mm, dok dužina zrelih ženki varira između 14 i 30 mm. Kod mužjaka mnogih Gammaridae i svih Talitridae, kandže prednjih prsnih nogu su jače razvijene nego kod ženki. Često mužjaci imaju duže antene sa brojnijim senzornim organima na njima. Kod mnogih vrsta podzemnog roda Niphargus, mužjaci se oštro razlikuju od ženki po izduženom terminalnom segmentu vanjske grane stražnjih uropoda, a ponekad i po izduženim granama jednog ili dva para prednjih uropoda. Seksualno zrele ženke uvijek imaju leglo.

Novija istraživanja su pokazala da je razvoj sekundarnih spolnih karakteristika mužjaka kod amfipoda određen hormonom posebnih endokrinih žlijezda, takozvanih androgenih žlijezda, koje leže duž sjemenih kanala, ali nisu s njima povezane. Ovaj hormon se oslobađa u krv. Transplantacija androgenih žlijezda mladim ženkama Orchestia gammarella dovela je do razvoja hvataljkih nogu karakterističnih za mužjake, pa čak i do degeneracije njihovih jajnika u testise. U nekim slučajevima određivanje spola ovisi o vanjskim uvjetima, posebno o temperaturi. Kod bočatog amfipoda Gammarus duebeni, kada jaja sazre na temperaturama ispod 5°C, iz njih izlaze mužjaci, a na temperaturama iznad 6°C ženke. Zbog toga se svi rakovi rođeni zimi ispostavljaju mužjaci, a ženke se rađaju samo u proljeće.

Parenje obično traje nekoliko dana. Mužjak se nalazi na dorzalnoj strani ženke, držeći kandžama za prednju ivicu njenog prvog i zadnju ivicu njenog petog slobodnog torakalnog segmenta i čekajući njeno linjanje. Nakon linjanja ženke, mužjak se pomiče ispod njene trbušne strane, savija svoje prednje trbušne noge, ubacuje ih nekoliko puta između stražnjih ploča njenog legla i istovremeno ispušta spermu iz svojih genitalnih otvora. Uz pomoć prednjih trbušnih nogu spermatozoida se prenosi u vrećicu, gdje se nakon 1/2-4 sata (kod Gammarusa) polažu jajašca koja se ovdje oplode.

Do normalne ovipozicije može doći samo kada se spermatozoidi nalaze u leglu. U eksperimentima s Gammarus duebeni, bilo je moguće začepiti genitalne otvore mužjaka. Nakon parenja sa ovakvim mužjacima, koje se odvijalo normalno, osim što nisu lučili spermu, polovina ženki uopšte nije polagala jaja, a ostatak ih nije u potpunosti polagao, u malom broju.

Broj jaja koje polože ženke amfipoda varira u različitim vrstama i, štoviše, unutar svake vrste određen je veličinom ženke. Obično se kreće od 4 do 100, povremeno, na primjer, kod Gammarus oceanicus, doseže 177. Istovremeno, plodnost vrsta koje se razmnožavaju nekoliko puta u toku godine opada prema kraju ljeta i jeseni. Kod nekih amfipoda, u različitim dijelovima njihovog područja rasprostranjenja, plodnost se pokazuje različitom: na sjeveru je veća nego na jugu. Neke kaspijske vrste su veoma plodne (Amathillina spinosa - do 251, Niphargoides robustoides - do 239, Gammaracanthus loricatus caspius - do 336 jaja). Visoka plodnost zabilježena je kod antarktičke Chevreuxiella obensis. Jedina do sada ulovljena ženka ove vrste sadržavala je 344 embriona u leglu. Međutim, plodnost velikih (46 mm) ženki bijelomorskog Anonyx nugaxa, koje nose do 950 embriona, još je veća.

Embrioni amfipoda, koji se još nalaze u membranama jajeta, zakrivljeni su na trbušnoj strani, što ih razlikuje od zametaka drugih perakarida, koji su, naprotiv, zakrivljeni na dorzalnoj strani. Još jednu važnu razliku između amfipoda i većine njima bliskih redova treba smatrati prisustvo svih torakalnih udova kod mladih rakova koji su se izlegli iz jaja. Dakle, amfipodi nemaju stadij griza.

Mladi rakovi obično napuštaju majčinu vreću za 20-30 dana. Trajanje perioda inkubacije zavisi od temperature. Tako, na primjer, kod obala Engleske mladunci Gammarus obtusatus ostaju u majčinoj vrećici 12-14 dana, a u Bijelom moru najmanje 21 dan. Pećina Niphargus orcinus virei, koja živi na konstantnoj temperaturi od oko 11°C, ima period inkubacije od 254-3 mjeseca.

Mladi rakovi koji izlaze iz legla rastu prilično brzo i ravnomjerno, povremeno se linjaju. Pre dostizanja polne zrelosti, mladi Gammarus i Niphargus moraju se linjati 13 puta, ali to traje različito vreme za različite vrste i na različitim temperaturama. U Bajkalskim jezerima G. lacustris dostiže spolnu zrelost 3 mjeseca nakon izlaska iz legla; u jezerima Zapadnog Sibira i jezera Sevan ista vrsta postaje spolno zrela sljedeće godine nakon rođenja, a Niphargus orcinus virei - tek nakon 2 1 /2 godine.

Sezona razmnožavanja amfipoda je obično veoma duga i pada na najtoplije doba godine. Na primjer, u južnom Kaspijskom moru, za većinu vrsta, počinje u februaru-martu i završava u septembru-oktobru; u Bijelom moru, litoralne vrste Gammarus (osim G. setosus) gnijezde se u junu-avgustu. Obični slatkovodni G. lacustris počinje da se razmnožava u aprilu-maju i završava se krajem leta ili u jesen (u zavisnosti od temperature).

Amfipodi roda Anisogammarus iz priobalja Kurilskih ostrva nose jaja i mlade tokom cijele zime, ali mladi rakovi napuštaju leglo tek u proljeće ili ljeto, kada temperatura dostigne određenu vrijednost, koja je različita za različite vrste. Kod dvije vrste juvenile se oslobađaju na 2-4°C, kod četiri vrste na 4-8°C, a kod jedne na 7-10°C. Ako temperatura staništa ostane manje-više konstantna, razmnožavanje amfipoda može se nastaviti tijekom cijele godine. U potocima i izvorima Njemačke, G. pulex se razmnožava od januara do oktobra. Međutim, za pećinskog čovjeka Niphargus orcinus virei, unatoč postojanosti temperature njegovog staništa, uočena je periodičnost u njegovoj reprodukciji, koja se ne može povezati s faktorima okoline. S druge strane, međuplimni amfipodi sjevernog Atlantika - G. zaddachi i vjerovatno G. finmarchicus - doživljavaju značajne temperaturne fluktuacije, ali se ipak razmnožavaju tijekom cijele godine. U sezoni parenja svaka ženka daje od dva do 5-6 legla. Budući da neki od mladih rakova imaju vremena da dostignu spolnu zrelost u istoj sezoni i zauzvrat daju potomstvo, broj amfipoda može se vrlo brzo povećati. Njihov životni vek je obično 1 do 2 godine, ali Niphargus orcinus virei živi u proseku 6 godina, ponekad i do 30 godina.

Ogromna većina amfipoda naseljava morska vodena tijela, u kojima su ovi rakovi široko rasprostranjeni i posvuda vrlo brojni. U zoni plime, au mnogim slučajevima čak i na određenoj udaljenosti od pojasa pokrivenog maksimalnom osekom, žive polukopnene "morske buhe" - vodozemci iz porodice Talitridae. Ime su dobili po tome što na kopnu često skaču, trbuhom i uropodima odričući se od površine zemlje. Morske buhe se danju zarivaju u pijesak, skrivaju ispod kamenja ili algi itd., a noću se aktivno kreću duž plaža i drugih obala tražeći mrtve alge kojima se hrane. Dišu škrgama i mogu postojati samo u dovoljno vlažnoj atmosferi. U eksperimentalnim uvjetima, morske buhe preživljavaju pod vodom neko vrijeme, ali uvijek pokušavaju izaći na kopno.

Na Komandantskim ostrvima hiberniraju visoko iznad nivoa mora, pod debelim slojem snijega, upadaju u suspendovanu animaciju. Na Šantarskim otocima, s početkom mraza, morske buhe migriraju s obale u šume i ponekad se penju na tavane kuća, a u proljeće se vraćaju u more.

Njihova sposobnost navigacije po suncu je izuzetna. Italijanski istraživači Papi i Pardi napravili su sljedeći eksperiment: uzeli su okrugli kalup i podijelili ga na 16 sektora sa radijalnim trakama. Ovaj jednostavan uređaj bio je opremljen magnetnom iglom. Stotine amfipoda postavljeno je u centar kruga. Nakon nekog vremena, velika većina rakova okupila se u sektoru okrenutom prema moru. Pokazalo se da se u svakom satu dana rakovi kreću pod određenim uglom u odnosu na sunce (a noću i na mjesec). U mraku ne mogu se kretati. Istovremeno, rakovi koji žive na različitim dijelovima obale prilagođeni su orijentaciji u odnosu na sunce pod različitim uglovima, ovisno o smjeru obale. Ova neverovatna sposobnost ne zavisi od spoljašnjih uslova kao što je temperatura. Redovne promjene ugla između izvora svjetlosti i smjera kretanja životinje tokom dana mogu se smatrati jednim od najboljih primjera postojanja takozvanog "biološkog sata", odnosno redovnih dnevnih promjena karakteristika organizam, kontrolisan unutrašnjim faktorima.

Nekoliko vrsta Gammarus i Anisogammarus može se smatrati uobičajenim stanovnicima plimne zone naših sjevernih i dalekoistočnih mora. Za vrijeme oseke skrivaju se među algama ili ispod kamenja, a za vrijeme plime žustro se kreću u potrazi za hranom. Neki od njih mogu dobro podnijeti značajnu ili čak potpunu desalinizaciju. U priobalju naših sjevernih mora često ima nekoliko hiljada jedinki ovih rakova na 1 m2.

Fauna amfipoda kontinentalne padine je najbogatija i najraznovrsnija. Oko 260 vrsta živi ovdje u Barentsovom moru, 250 vrsta u Japanskom moru. Neke od vrsta amfipoda kontinentalne padine nalaze se u velikom broju. U Čukotskom moru ima do 24 hiljade primeraka Pontoporeia i do 14 hiljada primeraka Lembosa na 1 m2 dna. Koća u ovom moru donijela je toliku masu amfipoda da su, izlivši se na palubu, formirale hrpe i do pola metra visoke.

Sa dubinom se smanjuje raznolikost vrsta i broj amfipoda, međutim, čak i iz ogromnih okeanskih dubina, preko 6000 m, trenutno je poznato oko 300 vrsta. Većina ih pripada raširenim rodovima koji se nalaze i na manjim dubinama, ali među njima ima i vrlo osebujnih predstavnika. Tako, na primjer, pelagični amfipod Vitjaziana gurjanovae živi u Kurilsko-Kamčatskoj depresiji, koja je klasificirana kao posebna porodica i ne penje se na dubine manje od 6000 m.

Slatke vode naseljava relativno mali broj vrsta amfipoda. Na sjevernoj hemisferi, jezerski amfipod Gammarus lacustris je izuzetno rasprostranjen, živi u velikom broju jezera, često u ogromnom broju. Može postojati u slatkim i visoko mineraliziranim vodnim tijelima i izdržati različite nepovoljne uvjete, uključujući zimski pad sadržaja kisika u vodi. Kada nastupi zimsko smrzavanje, ispod donje površine leda nakuplja se masa rakova. U Sibiru se amfipodi sakupljaju probijanjem rupa u ledu i hvatanjem njegove donje površine na različite načine. Druge vrste istog roda žive u tekućim vodama - G. pulex, G. balcanicus, itd.

Fauna amfipoda Bajkalskog jezera, koja se sastoji od 240 vrsta, neobično je bogata i jedinstvena. Žive na dnu ili blizu dna, od ivice vode do krajnjih dubina, odnosno do 1620 leva, a samo jedna vrsta - Macrohectopus branickii - vodi planktonski način života. Različite vrste su ograničene na različite dubine i tla. Mnogi od njih su opremljeni kobilicama, šiljcima ili izbočinama, što im daje vrlo bizaran izgled. Vjeruje se da su sve ove vrste nastale u Bajkalu od nekoliko početnih predaka u relativno kratkom geološkom vremenu. Samo 52 vrste prodiru iz Bajkala u Angaru koja teče iz njega, a oko 20 ih se širi dalje duž Jeniseja do Jenisejskog zaljeva. Nakon stvaranja Irkutskog rezervoara na Angari, broj bajkalskih amfipoda u novom rezervoaru se smanjio, a neke vrste su potpuno nestale.

Amfipodi morskog porijekla žive u rijekama koje se ulivaju u Kaspijsko, Crno i Azovsko more, koje žive iu samom Kaspijskom moru i u desaliniziranim dijelovima Azovsko-Crnomorskog basena. Neki od njih se uzdižu visoko uzvodno, na primjer duž Volge do Jaroslavlja, gdje se nalaze Dikerogammarus haemobaphes, Corophium curvispinum i Niphargoides sarsi. Još više idu uz Oku i Kamu, krećući se 3200 km od mora. Ponekad se u rijekama razvijaju u vrlo velikom broju. U donjem toku Oke ima do 168 hiljada primjeraka Corophium na 1 m2 dna.

Jedan od amfipoda kaspijskog porijekla - Gammarus ischnus - prodro je iz Ponto-kaspijskog bazena do Visle, koja pripada slivu Baltičkog mora, a Corophium curvispinum se još šire nastanio zbog sposobnosti da svoje kućice pričvrsti na dna brodova. .

Izvanredno je da amfipodi kaspijskog porijekla, upadajući u rijeke, istiskuju drevne slatkovodne vrste, gotovo se nikada ne susrećući s njima. Isti antagonistički odnosi zabilježeni su i za neke druge vrste i rodove heteropoda. U Engleskoj, Gammarus pulex zamjenjuje G. duebeni, u Moldaviji, G. balcanicus i G. kischineffensis također isključuju jedan drugog.

Još uvijek nije jasno kako se ovo raseljavanje izvodi. U akvarijumu, neke od antagonističkih vrsta mirno žive zajedno. Samo u jednom slučaju bilo je moguće razjasniti mehanizam premještanja jedne vrste, odnosno G. duebeni, drugom - G. salinus. Pokazalo se da se mužjaci G. salinus lako pare sa ženkama G. duebeni, dok se mužjaci G. duebeni pare samo sa ženkama svoje vrste. Nakon parenja sa mužjakom druge vrste, ženke G. duebeni leže neoplođene, nesposobne za razvoj jaja. Zbog toga se na mjestima dodira obje vrste brojnost G. duebeni konstantno smanjuje.

Amfipodi su uobičajeni ne samo u površinskim vodnim tijelima, već iu podzemnim vodama. U pećinama, bunarima i izvorima zapadne Evrope, Kavkaza i zapadne Ukrajine živi veoma vrstama bogat rod Niphargus. U podzemnim rijekama i potocima Zakavkazja nalazi se poseban rod Zenkevitchia, koji je rasprostranjen samo tamo. Predstavnici rodova Crangonyx i Synurella nalaze se u zasebnim ispustima podzemnih voda na ogromnom području cijele sjeverne hemisfere. Među ostalim brojnim podzemnim amfipodima, predstavnici podreda Ingolfiellidea posebno su zanimljivi sa stanovišta njihove rasprostranjenosti. Trenutno je poznato samo 11 vrsta ovog podreda. Od toga 7 živi u podzemnim slatkim vodama južne Evrope, ekvatorijalne Afrike i Južne Amerike, 3 u kapilarnim prolazima morskog peska u Kanalu, Tajlandskom zalivu i uz obalu Perua, a jedan živi na dubini od 3521 litara u Davisovom moreuzu. Tako raštrkana distribucija ovih primitivnih rakova, sposobnih da egzistiraju u tako raznovrsnim uvjetima, ostaje neriješena misterija.

Praktični značaj amfipoda, kao što je već spomenuto, vrlo je velik i određen je njihovom upotrebom u hrani mnogih riba, uključujući i one komercijalne. Tako, na primjer, u Kaspijskom i Azovskom moru čine značajan dio hrane deverike, jesetrine, na Dalekom istoku - mnogo iveraka, u ušćima sjevernih rijeka - sige, omula, ribice , u svježim jezerima - razne sige, pastrmke i dr. Da bi se poboljšali uslovi za tov vrijedne ribe, amfipodi su transportovani u mnoge novostvorene akumulacije i jezera gdje ih ranije nije bilo.

Životinjski život: u 6 tomova. - M.: Prosvetljenje. Uredili profesori N. A. Gladkov, A. V. Mikheev. 1970 .

amfipod
Najbrojniji su kladoceri, kopepodi, školjke i heteropodi.
rakovi. Svi su oni aktivni učesnici bioloških procesa,
koji se javljaju u vodenoj sredini.
Hrani se velikim brojem mrtvih ostataka biljaka, životinja, rakova
obavljaju funkciju biološkog prečišćavanja vode.
Zauzvrat, rakovi služe kao hrana za gotovo sve ribe.
S obzirom na veliku prirodnu i praktičnu vrijednost rakova, posljednjih godina
oko 40 njihovih vrsta je aklimatizovano, uključujući amfipode, mizide, kumate i dekapode. Posao u izradi umjetnim uzgojem kao živa hrana za
ribe i vodene ptice - dafnije, kiklopi, škampi, amfipodi i drugi.
Najčešći i nadaleko poznat ribolovcima amaterima je
amfipod, ili kako ga još zovu, mormysh.
Amfipodi žive posvuda - u morskoj vodi, u slatkoj vodi i u podzemnim vodama.
Neki slobodno plivaju u vodenom stupcu, dok je većina na dnu.
Rakovi se zarivaju u pijesak, prave kune u zemlji, grade vlastite kuće ili
nalazi se u vegetaciji.

Rasa amfipoda u velikim količinama ne samo da pročišćavaju vodu, već i
igraju značajnu, pa čak i odlučujuću ulogu u ishrani gotovo svih riba i
vodene ptice.
Hemijska analiza ovih rakova pokazuje da njihovo tijelo zavisi od vrste
sadrži do 53 posto proteina, 25 posto ugljikohidrata, 50 posto besplatno
aminokiseline, do 111 posto masti i druge vrijedne supstance.
Amfipodi služe kao svojevrsni indikatori čistoće vode.
Gdje je voda prljava nema rakova. Aktivno se šire po cijeloj teritoriji
rezervoara, mnogi fiziološki važni elementi u tragovima su jod, cink, kobalt, bakar,
silicijum, gvožđe, stroncijum, litijum i drugi.
Amfipodi se hrane najraznovrsnija hrana: detritus, mali živi organizmi, biljke, organski ostaci.
Razmnožavaju se od proljeća do jeseni.
Polažu, zavisno od vrste, veličine i starosti, od jednog, dva do 150 jaja.
Postoje i rakovi koji polažu mnogo više jaja.

Amfipodi žive jednu ili dvije godine, iako postoje i drugi podaci.
Veličine odraslih jedinki najčešćih amfipoda u Rusiji dostižu:
mužjaci - od 12 do 15, ženke - od 8 do 10 mm.
Gustina populacije po kvadratnom metru može varirati od 8 do 12 primjeraka,
u idealnim uslovima može dostići i dve, tri ili više hiljada.
Amfipodi se razmnožavaju kada napune tri mjeseca starosti.
Tokom svog života ženka daje tri generacije od pet do šest legla, svaka generacija
sa ukupnom potencijalnom proizvodnjom od oko osam i po hiljada grama.

Amfipodi se dijele na mnoge vrste, ali, što je najvažnije, svi su vrlo korisni.

Uhvatite amfipode možete ih koristiti kao dodatak za kuku
gaze ili druge mreže sa malim mrežama, grabujući u krupni ljuski pijesak
blizu obale, po kojoj se kotrljaju valovi, kao i između kamenja obraslog
svilenkaste alge i drugdje.
Rakove možete dobiti i spuštanjem snopa slame na dno gdje žive,
vrhove krompira ili druge sukulentne biljke.
Zimi, danju, a ljeti mnogo brže, ovi grozdovi su gusto naseljeni rakovima,
koji se može istresti na posteljinu.

Rak gamarus je dobro poznat akvaristima pod imenom amfipod, a ribolovcima kao mormysh. Područje distribucije i raznolikost vrsta rakova su ogromne - postoje slatkovodni i morski, žive na svim geografskim širinama od ekvatora do polarnih voda, postoji više od 4.500 sorti. Kao hrana za ribe, slatkovodni amfipod Gammarus pulex uglavnom se lovi i lovi. Ovo je mali rak, dugačak oko 1 cm, sa zakrivljenim tijelom obučenim u segmentirani "oklop". Živi u plitkoj vodi, zariva se u pijesak, skriva se u gomilama algi, ispod kamenja i naplavine. Gammarus se hrani filtriranjem organske suspenzije i mikroskopskih algi iz vode.

Amfipod raste vrlo brzo: u toploj sezoni linjanje se javlja jednom sedmično, u hladnoj - jednom u 2 sedmice, ali također ne živi dugo, oko godinu dana. Među ulovom rakova često se susreću čvrsto povezani parovi. Ovo je mužjak, koji osedla ženku i čeka njen sledeći linjanj: tek odmah nakon njega ima priliku da se pari. Jaja se razvijaju na trbuhu ženke; nakon gestacije rađaju se potpuno formirani mladi, samo male veličine.

Gammarus se hrani akvarijskim ribama svježim (ali ne živim!), smrznutim i suvim. Ribolovci cijene mormysh kao izvrstan mamac, a zbog brzog razmnožavanja i rasta, neke vrste amfipoda uzgajaju se u industrijskim razmjerima za hranjenje riba u kavezima i pripremu krmnih smjesa.


Postoji nekoliko načina da dobijete amfipode:

• Kolekcija. Najjednostavniji, ali i neproduktivan način. U toploj sezoni izvlačimo gomile algi, kamenja i šljunka ispod vode, brzo ih bacamo na obalu i ručno sakupljamo ljuskare. Uz dobru zasićenost ribnjaka mormišom, čak i na tako naporan i primitivan način, možete dobiti pristojnu količinu u kratkom vremenu;
• Zamka. Metoda je vrlo jednostavna: sijeno ili slama se skupljaju u snop i stavljaju pod vodu (unutra je potrebno staviti teret i vezati uže kako biste mogli ukloniti zamku iz vode). Nakon nekoliko sati možete izvaditi grozdove iz vode i jednostavno istresti ljuskare koji su se skupili između slamki;
• koćarenje. Tkanina (obavezno prirodna, konopljina ili konopljina) vezana je za dugu osovinu i razvučena duž dna. Uplašeni rakovi panično jure okolo, držeći se šapama za vreću. Amfipodi se sastavljaju ručno;
• Mreža za ribolov. Ako na dnu ima šikare filamentne vegetacije, onda se gamarus može uhvatiti jednostavnom mrežom od najlonske čarape. Mrežu vozimo direktno na travu. Uplašeni rak pokušava pobjeći plivajući i smjesti se na čarapu. No, u isto vrijeme naiđe i mnogo "prolaznog" plijena, pa je sasvim moguće da će se ulov morati razvrstati.

prazno
Amfipod se može dugo održavati živim. Za to je potrebna zemlja i voda iz rezervoara u kojem je uhvaćen. Rakove možete držati u kanti, mijenjajući trećinu vode dnevno (možete koristiti staloženu vodu iz slavine, amfipod će izdržati njenu postepenu promjenu). Prinudno prozračivanje treba osigurati kad god je to moguće: veliki broj člankonožaca troši puno kisika. Mormysh će živjeti nekoliko dana na donjoj polici frižidera, umotan u vlažnu krpu. Potrebno je samo svaki dan ispirati snop hladnom vodom.

Priprema smrznutog gamarusa je jednostavna: u plastičnoj vrećici amfipod, prethodno dobro proliven vrućom vodom (ali ne i kipućom), raspoređuje se u ravnomjernom sloju oko centimetar. Zatim ide u zamrzivač na 2 sedmice - to će osigurati smrt patogenih organizama koji mogu izazvati epidemiju u akvariju. Smrznuti mormiš ne gubi svoju nutritivnu vrijednost oko godinu dana.

Mormysh se može sušiti i u pećnici, ali se preporučuje nježniji i prirodniji način: na gazi nategnutoj preko drvenog okvira i ovješenom. To osigurava ravnomjerno sušenje sa svih strana. Neophodni uslovi su prisustvo dobrog propuha i odsustvo direktne sunčeve svetlosti. Amfipod je potrebno rasporediti u ravnomjernom sloju, "debeo" u 1-2 rakova. Takva "grickalica" se čuva dugo vremena, ali nakon 3-4 mjeseca počinje ozbiljno gubiti nutritivnu vrijednost, tako da ne treba čuvati previše.

Uzgoj
Gammarus se dobro osjeća u zatočeništvu i, u prisustvu hranjenja, prilično je sposoban za razmnožavanje. Čuvaju se u malim posudama sa javanskom mahovinom i ričjom kao hranom i skloništem. Nahranite rakova malom količinom povrća ili ovsenih pahuljica poparenih kipućom vodom. Uz veliku gustinu mormiša, potrebna je dobra aeracija.

Gammarus se hrani
Svježe amfipode možete hraniti samo ako ste potpuno sigurni u njihovo sigurno porijeklo: uzgojeni u zatočeništvu ili ulovljeni u akumulaciji gdje zagarantovano nema ribe. Prije hranjenja, ljuska se namače 10 minuta u vrućoj vodi da omekša školjka. Kipuću vodu ne treba sipati - to će uništiti većinu hranjivih tvari.
Smrznuti rakovi se također prelijevaju vrućom vodom u istu svrhu.

Suhi amfipodi se hrane malim ribama i prže, nakon što ih utrljaju u prste. Ovu vrstu hrane ne treba zloupotrebljavati ni u kom obliku: zbog jake hitinske ljuske, amfipod je odlična balastna hrana, odnosno čisti crijeva. Ali iz istog razloga, njegova upotreba više od 2 puta sedmično je nepoželjna.

"Alergija" na akvarijum
Za mnoge ljude, rakovi (rakovi, škampi, rakovi) su najjači alergen. Bokoplav nije izuzetak. Česti su slučajevi kada roditelji, nabavivši ribu za dijete, počnu primjećivati ​​manifestacije alergija kod djece i povezuju ih s akvarijem, griješeći se na karakterističnom mirisu koji emituje umjetni ribnjak. Zapravo, uzrok je često reakcija na prašinu iz zgnječenog osušenog gamarusa. Stoga, da biste riješili problem, vrijedi odustati od hranjenja kućnih ljubimaca ovim rakom, a da se ne riješite akvarija.

U različitim dijelovima naše zemlje nazivaju se različito: "stonoga" u Kaspijskom moru, "mormysh" - na Uralu i zapadnom Sibiru, "barmash" - u Bajkalu i istočnom Sibiru. Na Bajkalu postoji ledeni ribolov omula zimi - "barmašenie".

Amfipode iz okolnih jezera žive u bačvama dovoze na Bajkal, probijaju rupe u ledu, a rakovi se bacaju u šakama, privlačeći omule koje hvataju zakačenim posebnim udicama.

Gdje žive amfipodi?

Često polukopneni morski amfipodi leže na boku na samom rubu vode na mokrom pijesku morske obale. Ponekad ovdje formiraju pokretni debeli sloj, čiji pojedinačni rakovi povremeno iskaču iz gomile. Kada im se približi velika životinja ili osoba, amfipodi skaču poput buha, trbušima i skačućim nogama odriču se s površine. Danju se morske buhe skrivaju ispod kamenja ili algi, a noću se aktivno kreću duž plaža tražeći mrtve alge kojima se hrane. Dišu škrgama i mogu postojati samo u vlažnoj atmosferi. Na Komandirskim ostrvima, morske buhe hiberniraju visoko iznad nivoa mora, pod debelim slojem snijega.

Sposobnosti amfipoda

Sposobnost morskih buha da se snalaze po suncu je izuzetna. Naučnici su izveli tako zanimljiv eksperiment. Amfipodi su postavljeni u središte velike prozirne posude. Ostatak prostora plovila pregradama je podijeljen na sektore. Uz pomoć kompasa određivan je tačan položaj svakog sektora u odnosu na more i sunce. Nakon kratkog vremena svi rakovi su se okupili u sektoru prema moru. Pokazalo se da se u svakom satu dana rakovi kreću pod određenim uglom prema Suncu, a noću prema Mjesecu. U mraku ne mogu se kretati. Istovremeno, rakovi koji žive na različitim dijelovima obale prilagođeni su orijentaciji u odnosu na sunce pod različitim uglovima, ovisno o zavoju obale. Redovne promjene ugla između izvora svjetlosti i smjera kretanja životinje tokom dana mogu se smatrati jednim od najboljih primjera postojanja takozvanog „biološkog sata“, tj. prirodne svakodnevne promjene karakteristika tijela.

Vrlo zanimljive sposobnosti pronađene su kod dubokomorskog amfipoda hiperiopsisa čije su čeljusti, za razliku od drugih amfipoda, oštro asimetrične: lijeva je primjetno veća od desne. Palpa lijeve čeljusti je otečena, njegova unutrašnja površina je opremljena tupim zubima, a konveksni vanjski dio je rezonator. Palpa desne čeljusti također ima zube, pomoću kojih rak može proći duž zuba lijevog palpe, proizvodeći cvrkutanje. Sposobnost amfipoda da prave i percipiraju zvukove pomaže im da se okupljaju u jata u uslovima apsolutne tame velikih okeanskih dubina. U amfipodima druge blisko srodne vrste, mužjaci ispuštaju cvrkutanje kako bi privukli ženke.

Mnogi amfipodi voljno i brzo zarivaju se u zemlju. U isto vrijeme u njega zabadaju antene i počinju ga grabljati svojim prsnim nogama, odbacujući čestice svojim hvatajućim prednjim nogama. Ponekad se to dešava velikom brzinom. Sposobnost da se ukopaju u zemlju olakšala je nekim vrstama širenje iz mora uz rijeke, jer kada se ukopaju, rakovi se mogu oduprijeti toku rijeke i ne spuštati se prema dolje. Tako je amfipod naselio cijelu Volgu do njenog gornjeg toka, šireći se od Kaspijskog mora.

Većina amfipoda su svejedi, jedu žive i mrtve biljke, trulež, leševe i životinjske ostatke. Mandibulama odgrizu komadiće hrane i melju ih, a čeljusti zadržavaju sitne čestice, sprečavajući ih da padnu u vodu. Neke vrste mogu dobiti hranu filtriranjem. Kada se val počne udaljavati od obale, rakovi sjedaju u zemlju, vire iz nje prednji kraj tijela, a kada je tlo otkriveno, zarivaju se u nju u potpunosti. Sve se ovo dešava sa svakim talasom.

Praktična važnost amfipoda je vrlo velika i određena je njihovom upotrebom u hrani mnogih riba, uključujući i one komercijalne. U Kaspijskom i Azovskom moru čine značajan udio u ishrani deverika, mladih jesetri, na Dalekom istoku - mnogo iveraka, u ušćima sjevernih rijeka - bjelica, omul, ribica, u svježim jezerima - razne bijele ribe, pastrmke i druge ribe. Da bi se poboljšao tov ribe, amfipodi su posebno dovedeni u mnoge novostvorene akumulacije.