Poglavlje 6 Inhibicija negativnih starosnih promena Najvažnija tema je inhibicija negativnih promena u vezi sa godinama. Znajte, prijatelji: ako se ne želite negativno promijeniti tokom godina, ne možete se promijeniti negativno tokom godina. Možete zadržati stanje mladosti. Zašto

RUDN Journal of Agronomy and Animal Industries Vestnik RUDN. Serija: AGRONOMIJA I STOČARSTVO

2017Vol. 12 br. 1 66-75

http://journals.rudn.ru/agronomy

DOI: 10.22363/2312-797H-2017-12-1-66-75

STAROSNI SPEKTAR CENOPOPULACIJA

KAO INDIKATOR STRATEGIJE VRSTA POD ANTROPOGENIM STRESOM (na primjeru rijetkih i zaštićenih vrsta prirodno-istorijskog parka "Bitsevsky Forest")

I.I. Istomina, M.E. Pavlova, A.A. Terekhin

Univerzitet prijateljstva naroda Rusije Miklukho-Maklaja, 8/2, Moskva, Rusija, 117198

Autori članka proveli su studiju strukture populacija rijetkih i zaštićenih vrsta uključenih u Crvenu knjigu Moskve i Moskovske regije, u vezi s utjecajem sve većeg antropogenog opterećenja na njih u zoni parka grada grada. Moskve. Po prvi put u park šumi Bitsevsky, na osnovu karakteristika ontomorfogeneze vrsta kao što su evropska mladica (Sanícula europaea L.), majski đurđevak (Convallaria majalis L.), višecvjetna kupena (Polygonatum mul- tflorum (L.) All.), intermedijarni čokot (Coridalis intermedia (L.) Merat) opisali su i analizirali starosni sastav njihovih cenopopulacija. Upoređujući strukturu cenopopulacija zaštićenih vrsta, autori su pokazali postojanje različitih strategija za ove vrste u uslovima antropogenog stresa.

Ključne riječi: antropogeni stres, strategija vrsta, majski đurđevak, kupena multiflora, evropski podrast, koridalis intermediate, rijetke vrste, ontogenija, cenopopulacija, starosna struktura cenopopulacije, dobni spektar

Uvod. Posebnost Moskve od drugih velikih gradova je prisustvo relativno dobro očuvanih prirodnih šuma u parkovskom dijelu grada. U ovim urbanim park-šumama raste značajan broj šumskih biljnih vrsta, među kojima su rijetke i ugrožene vrste kojima je potrebna zaštita. Na osnovu stanja populacija rijetkih ili opadajućih vrsta može se suditi o stepenu rekreativnog pritiska na okoliš park šume i formulisati zahtjeve za uslove za zaštitu ovih vrsta i zajednice u cjelini.

U uslovima velikog grada, indikatori faktora okoline kao što su osvetljenost, vlažnost, sastav tla i drenaža očigledno su daleko od idealnih za biljke. Na primjer, zbog dima, karakteristike osvjetljenja u Moskvi su 10-20% niže nego u moskovskoj regiji. S tim u vezi smanjuje se stopa rasta drveća, zeljaste biljke mijenjaju broj i strukturu populacija. Na ove pokazatelje utiče i nedostatak prirodnog pokrivača tla u gradu.

Ekološko-cenotičke strategije vrste (tip ponašanja) je najopćenitija i najinformativnija karakteristika vrste, koja omogućava objašnjenje njenog odgovora na stres uzrokovan abiotičkim i biotičkim faktorima, poremećajima i kao rezultat toga njeno mjesto u biljnim zajednicama.

Određivanje strategija vrsta otkriva ponašanje biljaka u biljnoj zajednici. Za vrstu, ova karakteristika nije konstantna, može se mijenjati od ekološkog optimuma do pesimuma, kao i od središta raspona do njegove periferije. Za rijetke vrste, strateška analiza je dodatna metoda koja se može koristiti za razvoj različitih kompenzacijskih programa za njihovu zaštitu kako bi se implementirale njihove glavne strategije. L.G. Ramensky 1935. i P. Grime 1979. nezavisno su opisali sistem tipova strategije koji odražava odgovor biljnih vrsta na povoljne uslove životne sredine i intenzitet poremećaja. Tri primarne vrste strategija, koje se nazivaju nasilnici (konkurenti), pacijenti (tolerantni) i eksplerentni (ruderali), međusobno su povezane tranzicijskim sekundarnim strategijama. Vrste imaju svojstvo plastičnosti strategija, što im omogućava da, u zavisnosti od uslova sredine, ispolje svojstva konkurentnosti ili tolerancije.

Posljednjih godina u procjeni ekoloških i fitocenotskih strategija koristi se ontogenetski pristup.

Važna karakteristika biljnih populacija je ontogenetski spektar, budući da je povezan sa biološkim svojstvima vrste. Prilikom konstruisanja ontogenetskih spektra modelnih vrsta oslanjali smo se na ideje o glavnim fazama ontogeneze i osnovnim tipovima spektra.

Svrha rada je proučavanje karakteristika starosne strukture ceno-populacija nekih retkih i zaštićenih vrsta prirodno-istorijskog parka "Bitsevsky Forest" kao indikatora strategije ponašanja vrsta u uslovima antropogenog pritiska. različitog stepena.

Objekti i metode istraživanja. Na teritoriji floristički bogatog parka šume Bitsevsky, majski đurđevak (Convallaria majalis L.) je masivna (u prošlosti i sadašnjosti) lokalna šumska vrsta. Na istom mjestu, ali znatno rjeđe, nalazi se i višecvjetna kupena (Polygonatum multiflorum (L.) All.), šikara (Sanicula europaea L.) i srednja kukavica (Co-ridalis intermedia (L.) Merat) - višegodišnje zeljaste vrste karakteristične za nemoralne šume i rastu u širokolisnim fitocenozama parka u malim cenopopulacijskim lokusima.

Sve modelne vrste spadaju u grupu ranjivih vrsta (kategorija 3), odnosno vrste čija se brojnost u Moskvi pod uticajem specifičnih faktora urbane sredine može značajno smanjiti u kratkom vremenskom periodu.

Ciljevi istraživanja uključivali su opis starosne strukture populacija navedenih vrsta i uporednu analizu njihovih bioloških karakteristika,

omogućavajući određivanje strategije vrste u uslovima antropogenog stresa.

Istraživanje je sprovedeno od maja 2011. do avgusta 2016. godine u prirodnom i istorijskom parku „Bitsevsky Forest“.

Prirodni park Bitsevsky Forest je zaštićeno područje od 1992. godine i, kao objekat prirodnog, istorijskog i kulturnog nasljeđa, služi očuvanju biodiverziteta, održavanju zastupljenih vrsta u njemu u stanju bliskom prirodnom; obnova biogeocenoza narušenih kao rezultat antropogenih uticaja, koji uključuju blizinu stambenih naselja, uticaj drumskog saobraćaja, atmosferske emisije iz termoelektrana i drugih preduzeća itd. Često posjećivanje parka od strane okolnih stanovnika neminovno dovodi do promjene strukture kako fitocenoza u cjelini, tako i pojedinačnih populacija biljnih vrsta.

Proučavanje strukture cenopopulacija zaštićenih vrsta širokolisnih fitocenoza park šume Bitsevsky je od velikog interesa zbog sve većeg antropogenog pritiska koji doživljavaju svi predstavnici flore, a posebno rijetke i ukrasne vrste s velikim cvatovima i atraktivnim cvjetovima. , kao što su majski đurđevak i Kupena multiflora.

Za identifikaciju i opisivanje pojedinih faza ontogeneze proučavanih vrsta korišteni su kriteriji starosti zeljastih biljaka, detaljno opisani u mnogim izvorima.

U radu su korišteni kriteriji koji se široko koriste za proučavanje ontogeneze biljaka, a za proučavanje starosne strukture cenopopulacija korištena je metoda obračuna površina. Identifikovani su i analizirani odvojeni stadijumi ontogeneze navedenih vrsta, kao i jedinke različitih starosnih stanja prebrojane su na uzorkovanim plohama i sastavljeni su starosni spektri za cenopopulaciju kao celinu.

Zaključci istraživanja zasnovani su na stavu da se odgovor biljaka na vanjske utjecaje, kako prirodne tako i antropogene, manifestira u promjeni prirode rasta jedinki, njihovog životnog i starosnog statusa, što direktno utiče na promjenu strategija vrste.

Rezultati i diskusija. Prilikom izračunavanja starosnog sastava cenopopulacija majskog đurđevka (Convallaria majalis L.) u šumi Bitsevsky, pokazalo se da u cenopopulacijama prevladavaju djevičanski parcijalni izdanci koji se razvijaju iz razgranatog, dugog rizoma. Sadnice i mladice su odsutne. Ovo je dokaz suprimirane reprodukcije sjemena, iako prisustvo malog broja nezrelih izdanaka odražava prisustvo vegetativne reprodukcije cenopopulacije. Dovoljan broj generativnih izdanaka ukazuje na dobre izglede za reprodukciju sjemena, ali, nažalost, ove potencijale vrsta ne ostvaruje zbog stalnog antropogenog pritiska (Sl. 1).

starosna stanja Sl. Slika 1. Starosni sastav cenopopulacije majskog đurđevka u parku šume Bitsevsky

Dakle, pod utjecajem rekreacijskog opterećenja, dobni spektar cenopopulacija đurđevka je modificiran u odnosu na bazni spektar: značajno je smanjen broj jedinki mladih dobnih stanja, praktički nema obnavljanja sjemena, nedovoljno razvijena virginalna i generativna. prevladavaju jedinke, a smanjuje se broj rastućih rizoma. Osim toga, smanjuje se brzina rasta i udio cvjetnih izdanaka, pa se dinamika cvjetanja đurđevka postupno mijenja - intervali između godina masovnog cvjetanja postaju duži, tj. cenopopulacija majskog đurđevka prelazi u kategoriju regresivnih.

U optimalnim uslovima, majski đurđevak je konkurentno tolerantna vegetativno pokretna vrsta. Ali u uslovima park šume Bitsevsky, pod uticajem antropogenog faktora, poremećena je sistemska organizacija cenopopulacija đurđevka, što je najvažniji uslov za njihovu stabilnost.

Majski đurđevak formira nepotpune cenopopulacije, u kojima dominiraju virginalne jedinke, koje karakterizira smanjena vitalnost nadzemnih parcijalnih izdanaka, niska gustoća šikara i niska produktivnost sjemena. Ali čak i u ovoj situaciji, ova vrsta može, zbog vegetativne pokretljivosti, dugo zadržati okupiranu teritoriju, noseći se na taj način s antropogenim pritiskom. Ovakav položaj majskog đurđevka u park šumi Bitsevsky ukazuje da strategija ove vrste spada u grupu otpornih na stres. Ontogenetska strategija proučavane vrste je smanjenje broja sjemenskih jedinki i povećanje broja jedinki vegetativnog porijekla, odgađajući što je duže moguće prelazak jedinki u generativno stanje.

Višegodišnja zeljasta polikarpična vrsta kratkog rizoma - višecvjetna kupena (Polygonatum multiflorum (L.) All.) - formira cenopopulacije, gdje je jedinka centar uticaja na životnu sredinu. Proučavanje nekih aspekata reproduktivne biologije i identifikacija životne strategije Polygonatum multiflorum karakterizira ovu vrstu kao lako ranjivu, sposobnu za stanovanje.

u prilično uskim uslovima životne sredine. Zbog bioloških karakteristika sjemenske reprodukcije, razmnožavanje kupene u prirodi je prilično sporo, što zahtijeva posebnu pažnju očuvanju ove vrste.

Zbog narušavanja prirodnih staništa i sve veće popularnosti kao cvjetnice, mnogocvjetna kupena se intenzivno istrebljuje, posebno u pošumljenim područjima gradova, pa postoji realna opasnost od smanjenja brojnosti ove vrste. U parku Bitsevsky ova vrsta postoji u zasebnim malim slabo difuznim lokusima cenopopulacije, čiji je starosni sastav pažljivo izračunat. Lokacija cenopopulacijskih lokusa kupljenih vrsta na području Bitsevskog parka je disperzirana, što se može objasniti unošenjem sjemena uz pomoć ptica i njihovim slučajnim preživljavanjem. Kupena multiflora se u svim slučajevima nalazi samo u hrastovo-lipovim fitocenozama Bitsevske šume, okružene širokim travama.

Starosna struktura cenopopulacionih lokusa multiflorne kupene je skoro punočlana, preovlađuju virginalne i generativne jedinke, što je najvjerovatnije posljedica dominacije vegetativne reprodukcije kupene nad sjemenom (Sl. 2). Prisustvo gotovo svih ontogenetskih stanja u dobnom spektru kupene ukazuje na dinamičku stabilnost cenopopulacije ove vrste u proučavanoj zajednici.

Rice. Slika 2. Starosni sastav koenopopulacije kupljene multiflore u parku šume Bitsevsky

Tako se cenopopulacija kupljene multiflore može okarakterisati kao normalna, punočlana. Preovlađivanje virginalnih i mladih generativnih jedinki znak je perspektivnosti razvoja ovih cenopopulacijskih lokusa u doglednoj budućnosti. Dakle, kao rijetka vrsta koja pripada 3. kategoriji, multiflora kupljena u park šumi Bitsevsky osjeća se relativno dobro.

Na osnovu strukture cenopopulacije kupena i doprinosa pojedinih ontogenetskih stadijuma, moguće je odrediti kupenu multifloru kao vrstu koju karakteriše kompetitivno-tolerantni tip životne strategije sa elementima otpornosti na stres.

Evropski podrast (Sanicula europaea L.) je predglacijalni relikt, mezofit, raste u širokolisnim, mješovitim i rjeđe crnogoričnim šumama, razmnožava se uglavnom sjemenom. Ova zaštićena vrsta nalazi se na području parka šume Bitsevsky u obliku malih cenopopulacijskih lokusa, koji se nalaze uglavnom duž mreže staza, što se objašnjava specifičnošću reprodukcije podrasta (egzozoohorija). Kuglasti dijelovi njegovog frakcionog ploda (3,5-4,5 mm dužine i gotovo iste širine) - merikarpi - prekriveni su malim kukastim bodljama. Podrast je dobro regenerisan sjemenom, jer se sadnice, juvenile i nezrele jedinke nalaze u gotovo svim proučavanim lokusima cenopopulacije ove vrste. Podrast niče iznad zemlje, na mjestima sa poremećenim zemljišnim pokrivačem i neizraženom leglom, bez drugih biljaka. Spektri starosti podrasta u širokolisnim fitocenozama Bitsevske šume su gotovo potpuni spektri sa maksimumom na nezrelim primjercima.

Pomak ulijevo ukazuje na mladost koenopopulacijskih lokusa podrasta. U populacijskim lokusima koji se nalaze bliže šumskim putevima, subsenilne i senilne jedinke pojavljuju se na svjetlijim mjestima (sl. 3).

Rice. Slika 3. Starosni raspon evropskog šipražja u parku šume Bitsevsky

Opći dobni spektar podšumske populacije (Sl. 3) pokazuje da je starosna struktura populacija ove vrste ljevoruka, u njoj dominiraju jedinke pregenerativnih faza i to nezrele, juvenile i sadnice. Ovakva struktura cenopopulacija karakteristična je za vrste sklone r-strategiji, ruderale (eksplerente). I zaista, u posmatranim cenopopulacijama podrasta, sadnice, juvenile i nezrele biljke rasle su na najporemećenijim mestima travnatog sloja - krtičnjacima, mišjim jazbinama, golim površinama.

Dakle, prisustvo svih starosnih stanja u spektru podrasta ukazuje na njegovu stabilnost, a prevlast mladih faza ontogeneze ukazuje na izglede za razvoj ovih cenopopulacijskih lokusa u doglednoj budućnosti. Odnosno, kao rijetka vrsta koja pripada 3. kategoriji, evropski podrast doživljava relativno slab antropogeni pritisak u park šumi Bitsevsky. Stabilnost populacije ove vrste je osigurana njenom r-strategijom i zatvorenošću na poremećena staništa. Strateška slabost podrasta u Park šumi Bitsevsky očituje se u tome što ne može konkurirati jačim ruderalnim vrstama, te se u ovom slučaju može svrstati u sekundarnu prijelaznu strategiju stresa ruderalnih vrsta. U uslovima optimalnih ekoloških i cenotskih uslova, ova vrsta se može pripisati kompetitivnim ruderalnim vrstama.

Corydalis intermediate, ili medium (Corydalis intermedia (L.) Merat), je višegodišnja polikarpna zeljasta biljka visine 8-15 cm, pripada grupi prolećnih efemeroida i spada u kategoriju „retkih“ vrsta u Moskvi.

Ova vrsta se razmnožava sjemenom, vegetativna reprodukcija je gotovo potpuno odsutna.

U generaliziranom spektru starosti populacije Corydalis intermediate uočavaju se dva maksimuma obilja: u mladom dijelu spektra (sadnice - nezrele jedinke) i za generativne jedinke, tj. može se pripisati normalnom, punočlanom tipu populacija (slika 4). Prisustvo jedinki svih starosnih stanja u dobnom spektru ukazuje na stabilnost i prosperitet populacije ove vrste. Starosni spektar ove vrste je upotpunjen sa blagim pomakom prema mladim jedinkama. Maksimum u generativnom dijelu spektra ukazuje da su jedinke Corydalis intermediate u ovom stanju dugi dio svog životnog ciklusa. Povećanje broja jedinki u senilnom dijelu spektra objašnjava se senilnom partikulacijom koja se javlja u Corydalisu.

p \ 1m V d h starosna stanja

Rice. Slika 4. Starosni spektar Corydalis intermediate u parku šume Bitsevsky

Ove karakteristike starosne strukture koenopopulacije Corydalis intermediate omogućavaju nam da zaključimo da u proučavanom staništu park šume Bitsevsky postoje prilično dobri uslovi za postojanje ove vrste. Cenopopulacija Corydalis intermediate, uprkos gustoj mreži puteva na ovom mestu, napreduje i ima optimalnu gustinu, a takođe raste, jer se u poslednjih deset godina njena površina povećala za nekoliko kvadratnih metara. U fitocenozi, Corydalis intermediate postoji samo u sinuziji efemeroida, a u ovoj sinuziji tip njene strategije ponašanja može se pripisati konkurentsko-tolerantnom.

Na osnovu navedenog, kada se uporedi starosna struktura cenopopulacija četiri zaštićene vrste, može se uočiti njihov različit odgovor na antropogeni pritisak, što se može objasniti različitim vrstama strategija ponašanja ovih vrsta pod stresom.

Pod uticajem rekreacionog opterećenja i antropogenog pritiska menja se dobni spektar koenopopulacija majskog đurđevka, stabilizuje se stanje multiflornog kupena, povećava broj mladih populacijskih lokusa evropskog podrasta, a koenopopulacija Corydalis intermediate praktički ne reagira na to. Ove promjene su povezane s različitim vrstama strategija ponašanja ovih vrsta u fitocenozi.

Čini se da je Corydalis intermediate prilično jaka kompetitivno-tolerantna vrsta među ephemeroidima, njen lokus cenopopulacije se povećava unatoč rastu i zbijanju mreže staza.

Podrast, kao rezultat svoje ruderalne strategije, zauzima nova staništa, eventualno gubeći stara. Kupena zadržava male populacijske lokuse kao rezultat tolerantnog ponašanja, slabo reagujući na promjene antropogenog opterećenja. I đurđevak prelazi sa kompetitivne strategije pod uticajem antropogenog stresa na ponašanje otporno na stres.

Dakle, uzimajući u obzir ove karakteristike i podvrgnute određenim mjerama očuvanja, ponekad prilično beznačajnim, koje se odnose samo na obrazovanje o okolišu, moguće je ne samo očuvati, već i povećati broj ovih vrsta u Prirodnom i povijesnom parku Bitsevsky Forest.

© I.I. Istomina, M.E. Pavlova, A.A. Terehin, 2017

REFERENCE

1. Grime, J.P. Biljne strategije i vegetacijski procesi i svojstva ekosistema. 2nd ed.

Chichester, Wiley, 2001.

2. Ramensky L.G. Uvod u kompleksna zemljišno-geobotanička istraživanja zemljišta.

Moskva: Selkhozgiz, 1938.

3. Cenopopulacije biljaka: osnovni pojmovi i struktura. Moskva: Nauka, 1976.

4. Cenopopulacije biljaka (okviri populacione biologije). Moskva: Nauka, 1988.

5. Smirnova O.V. Struktura travnatog pokrivača širokolisnih šuma. M., Nauka, 1987.

6. Crvena knjiga grada Moskve. Vlada Moskve. Odeljenje za upravljanje prirodom i zaštitu životne sredine grada Moskve / Ed. ed. B.L. Samoilov, G.V. Morozov. 2. izdanje, revidirano. i dodatne M., 2011.

7. Crvena knjiga Moskovske oblasti / Ed. ed. T.I. Varlygin, V.A. Zubakin, N.A. Sobolev. M., 2008.

8. Nasimovich Yu.A., Romanova V.A. Vrijedni prirodni objekti Moskve i zaštitni pojas parka šume. M., Dep. u VINITI AS SSSR 21.11.1991. N 4378-B91, 1991.

9. Polyakova G.A., Gutnikova V.A. Parkovi Moskve: ekologija i florističke karakteristike. M.: GEOS, 2000.

10. Zaugolnova L.B. Struktura populacija sjemenskih biljaka i problemi njihovog praćenja: dr. sc. dis. ... Dr. Biol. nauke. SPb., 1994.

11. Pianka, E.R. O r- i K-selekciji // The American Naturalist. 1970 Vol. 104, br. 940. P. 592-597.

DOI: 10.22363/2312-797X-2017-12-1-66-75

ONTOGENI SPEKTAR KOENOPOPULacija KAO INDIKATOR STRATEGIJE VRSTA

POD ANTROPOGENIM STRESOM (na primjeru rijetkih i zaštićenih biljaka prirodnog i istorijskog parka "Bitsevsky šuma")

I.I. Istomina, M.E. Pavlova, A.A. Terečin

Ruski univerzitet prijateljstva naroda (RUDN univerzitet)

Miklukho-Maklaya ulica, 6, Moskva, Rusija, 117198

apstraktno. Autori istražuju strukturu populacija rijetkih i zaštićenih vrsta koje su uvrštene u Crvenu knjigu Moskve i Moskovske oblasti, u vezi s utjecajem sve većeg antropogenog opterećenja u šumskoj zoni grada Moskve. Po prvi put u Park šumi Bitsa na osnovu karakteristika ontomorfogeneze vrsta kao što su Sanicula europaea L., Convallaria majalis L., Polygonatum multiflorum (L.) All., Coridalis intermedia (L.) Merat. opisali i analizirali starosnu strukturu njihovih populacija. Upoređujući strukturu populacija zaštićenih vrsta, autori su pokazali postojanje različitih strategija ovih vrsta u uslovima antropogenog stresa.

Ključne riječi: antropogeni stres, tip strategije, Sanicula europaea L., Convallaria majalis L., Polygonatum multiflorum (L.) All., Coridalis intermedia (L.) Merat., rijetka vrsta, ontogeneza, koenopopulacija, starosna struktura cenopopulacija, starosni raspon

1. Grime, J.P. Biljne strategije i vegetacijski procesi i svojstva ekosistema. 2nd ed. Chichester, Wiley, 2001.

2. Ramenskiy L.G. Uvod u kompleksna zemljišno-geobotanička istraživanja zemljišta. Moskva, Selkhozgiz, 1938.

3. Cenopopulacije biljaka: Osnovni pojmovi i struktura. Moskva: Nauka, 1976.

4. Cenopopulacije biljaka (eseji o populacionoj biologiji). Moskva: Nauka, 1988.

5. Smirnova O.V. Struktura zeljastog pokrivača širokolisnih šuma. Moskva: Nauka, 1987.

6. Crvena knjiga Moskve. Vlada Moskve. Odeljenje za prirodne resurse i zaštitu životne sredine grada Moskve. Ed. od B.L. Samoilov, G.V. Morozov. 2 izd., rev. i dodatne. Moskva, 2011.

7. Crvena knjiga Moskovske oblasti. Resp. ed. T.I. Varlygina, V.A. Zubakin, N.A. Sobolev. Moskva, 2008.

8. Nasimovich Yu.A., Romanov V.A. Vrijedni prirodni objekti Moskve i njen zeleni pojas. Moskva, DEP. u VINITI, Akademija SSSR od 21.11.1991. N 4378-B91, 1991.

9. Polyakova A.G., Gutnikov V.A. Parkovi: Ekologija i florističke karakteristike. Moskva: GEOS, 2000.

10. Zaugolnova L.B. Struktura populacija sjemenskih biljaka i problemi njihovog praćenja: autor. dis. ... Dr. biol. nauke. Sankt Peterburg, 1994.

11. Pianka E.R. Na r- i K-selekciju. Američki prirodnjak. 1970 Vol. 104. br. 940. str. 592-597.