-C3 va -C4 o'simliklarning qiyosiy tavsiflari. Fotosintezning C4 yo'li (lyuk va bo'shashmaslik davri) C3 o'simliklaridagi CO2 ning asosiy qabul qiluvchisi.
Shakar qamish, makkajo'xori, jo'xori, amaranth kabi o'simliklarning barglari CO2 ni nafaqat Kalvin siklining reaktsiyalarida, balki C4 kislotalari paydo bo'ladigan boshqa yo'l bilan ham tuzatishga qodir - oksaloasetik, olma va aspartik. Karbonat angidridni bog'lashning bu usuli fotosintezning C4 yo'li (Hatch va Slack yo'li) deb ataladi.
C4 o'simliklarining barglari Kranz tipidagi anatomik tuzilish bilan tavsiflanadi (Gaberlandt tomonidan tasvirlangan, 1884). Bunday o'simliklardagi o'tkazgich to'plamlari assimilyatsiya parenximasi yashil hujayralarining ikki qatlami bilan o'ralgan. C4 o'simliklarining barglari ko'plab havo bo'shliqlari bilan ajralib turadi, ular orqali atmosfera havosi to'g'ridan-to'g'ri mezofilning ko'p sonli fotosintetik hujayralariga kelib, karbonat angidridning samarali singishini ta'minlaydi. C4 o'simliklari bargining strukturaviy xususiyati eng yaqin qobiq hujayralaridan 2-3 qatlamdan ko'p bo'lmagan mezofil hujayralarining mavjudligi. Ko'p miqdordagi plazmodesmatalar yordamida fotosintez mahsulotlarini mezofil hujayralar bilan osongina almashadigan qobiq hujayralari qon tomir to'plamlari atrofida zich joylashgan.
| mezofil hujayralari | qoplamali hujayralar |
| Xloroplastlar kichik va ko'p | Xloroplastlar katta va oz sonli. Ko'p kraxmal donalarini o'z ichiga oladi |
| Donlar bor | Yuz tuzilishiga ega bo'lmang |
| 1 va 2 fototizim mavjud | Fototizim 2 yo'q, chunki PS2 tilakoid membrana birikmalarini talab qiladi. |
| Tsiklik bo'lmagan elektron oqimi, O2 chiqariladi | Tsiklik elektron oqimi, NADPH ishlab chiqarilmaydi, O2 past qisman bosim BO'LIB EMAS |
| Fotonafas olish mavjud | Fotonafas yo'q (chunki O2 yo'q) |
| PEP karboksilaza | - |
| RUBISCO faolligi past | Yuqori RUBISCO faolligi |
| Har biriga 10-15 mezofil hujayrasi | 1 astarli qafas |
| CO2 ning birlamchi yutilishi | CO2 ning ikkilamchi yutilishi |
Bular. CO2 ning birlamchi va ikkilamchi assimilyatsiya qilish jarayonlari fazoviy ravishda farqlanadi.
Mezofil hujayralarida karbonat angidridning fiksatsiyasi fosfoenolpiruvik kislotaga (PEP) CO2 qo'shilishi va keyinchalik molik yoki aspartik kislotaga aylanadigan 4-uglerodli oksaloasetik kislota hosil bo'lishi natijasida sodir bo'ladi.
FEP karboksilaza, RUBISCO dan farqli o'laroq (faqat CO2 ni bog'laydi), HCO3 ni juda past CO2 qisman bosimi va yuqori -O2 sharoitida assimilyatsiya qiladi. Keyin C4 kislotalari (malat yoki aspartat) qobiq hujayralariga o'tkaziladi, ular dekarboksillanadi va C3 kislotalari hosil bo'ladi. Shundan so'ng, C3 kislotalari mezofil hujayralariga qaytadi va karbonat angidrid Kalvin tsikliga kiradi.
Qoplama hujayralarining xloroplastlarida II fotosistemaning faolligi juda past va shuning uchun suvning fotolizi va kislorod ajralishi sodir bo'lmaydi. Bular. RUBISCO ishlaydigan qobiq hujayralarida CO2 ning yuqori konsentratsiyasi va -O2 ning past konsentratsiyasi saqlanadi. Bu xloroplastlarda yorug'lik energiyasi faqat I fototizimning ishi va elektronlarning tsiklik transporti natijasida ATP sintezi uchun ishlatiladi. Qopqoq xloroplastlarida Kalvin siklidagi uglevodlarni sintez qilish uchun zarur bo'lgan NADPH malikenzim bilan mezofil hujayralaridan olma kislotasini oksidlanishida hosil bo'ladi.
Fotosintezning C4 yo'lining uchta varianti mavjud bo'lib, ular qobiq hujayralariga (aspartat yoki malat) tashiladigan C4 kislotasi turida, mezofill hujayralariga qaytariladigan C3 kislotasi (piruvat yoki alanin) turida farqlanadi. regeneratsiya uchun va nihoyat, qoplama hujayralarida dekarboksillanish turiga ko'ra.
Kalvin siklida noorganik uglerodning organik tarkibiga kirishining asosiy mahsuloti uch uglerodli birikmalar bo'lganligi sababli, bu jarayon fotosintezning C-3 yo'li deb ataladi.
Shuni ta'kidlash kerakki, bitta glyukoza molekulasining sintezi uchun Kalvin tsiklining oltita burilishi sodir bo'lishi kerak. Har bir inqilobda uchta ATP molekulasi (ikkitasi fosfogliserik kislotaning ikkita molekulasini faollashtirish uchun va bittasi ribuloza difosfatni qayta tiklash uchun) va ikkita NADP molekulasidan foydalanadi. H 2 kislotani aldegidga kamaytirish uchun. Shunday qilib, glyukozaning bir molekulasini sintez qilish uchun 12 molekula NADP sarflash juda muhimdir. H 2 va 18 ATP molekulalari.
Shuni ta'kidlash kerakki, Kalvin siklining fiziologik ahamiyati nafaqat karbonat angidridni qabul qilishda, balki zahira moddalarni sintez qilish uchun ham, hosil qilish uchun ham qo'llaniladigan uglevod birikmalarining massasini yaratishda hamdir. xloroplast komponentlari va hozirgi hujayra metabolizmi. .
Aksariyat o'simliklar noorganik uglerodni Kalvin tsikli yo'lida o'zlashtiradi. Shu bilan birga, tropik kelib chiqishi bo'lgan juda katta o'simliklar guruhi (taxminan 500 tur) noorganik uglerodni o'zlashtirib, evolyutsiya jarayonida jarayonning ba'zi modifikatsiyalarini ishlab chiqdi. to'rt uglerodni qabul qilish natijasida hosil bo'lishi bilan ulanishlar. Bular yuqori havo harorati va haddan tashqari yorug'lik, shuningdek, past tuproq namligi (qurg'oqchilik) sharoitida fotosintezga moslashgan o'simliklardir. Madaniy o'simliklardan makkajo'xori, tariq, jo'xori, shakarqamishda shunday metabolik jarayon mavjud. Bir qator begona o'tlarda metabolizmning bu o'ziga xos xususiyati ham kuzatiladi (cho'chqa, tovuq tariq, amaranth) va boshqalar.
Bunday o'simliklarning anatomik tuzilishining o'ziga xos xususiyati ikki turdagi fotosintetik hujayralarning mavjudligi bo'lib, ular konsentrik doiralar shaklida joylashgan - tomir to'plamlari atrofida radial tarzda joylashgan parenxima va mezofill hujayralari. Ushbu turdagi anatomik tuzilish odatda Kranz-tipi (nemischa Kranzdan - gulchambar) deb ataladi.
Moddalar almashinuvining bu turi o‘tgan asrning 60-yillarida o‘rganilgan va bunda sovet olimlari Karpilov, Nezgovorova, Tarchevskiy, shuningdek, avstraliyalik olimlar Xetch va Slaklarning tadqiqotlari muhim rol o‘ynagan. Aynan ular tsiklning to'liq sxemasini taklif qilishgan, shuning uchun bu jarayonni Xetch-Slack-Karpilov tsikli deb ham atash odatiy holdir.
Jarayon ikki bosqichda sodir bo'ladi: mezofillga kiradigan CO 2 uch uglerodli birikma (PEP) - fosfoenolpiruvik kislota - to'rt uglerodli birikmaga aylanadi. Bu jarayonning asosiy momentidir, shuning uchun u o'z nomini oldi, chunki noorganik uglerod uch uglerodli birikmani qabul qilib, to'rt uglerodli birikmaga aylanadi. To'rt uglerodli birikma noorganik uglerodga aylanishiga bog'liqligini hisobga olib, o'simliklarning uchta guruhi ajratiladi:
NADP-MDH malatdehidrogenaza fermenti ishtirokida olma kislotasini, so'ngra piruvik kislotani hosil qiladi.
NAD-MDH aspartik kislota va alanin hosil qiladi,
PEP-CA aspartik kislota va fosfoenolpiruvik kislota hosil qiladi.
Qishloq xo'jaligi uchun eng muhim o'simliklar NADP-MDH tipiga tegishli.
To'rt uglerodli birikma hosil bo'lgandan so'ng, u parenxima parenximasining ichki hujayralariga o'tadi va bu molekulani parchalaydi yoki dekarboksillaydi. COO shaklida ajratilgan karboksil guruhi Kalvin sikliga kiradi va qolgan uch uglerodli molekula PEP mezofil hujayralariga qaytadi.
Karbonat angidridni biriktirishning bu usuli o'simliklarga organik kislotalar shaklida uglerod zahiralarini to'plash, kunning eng issiq vaqtida fotosintez jarayonini amalga oshirish, stomatalarning yopilishi tufayli transpiratsiya uchun suv yo'qotishlarini kamaytirish imkonini beradi. Bunday o'simliklarning suvdan foydalanish samaradorligi mo''tadil kengliklardan kelib chiqqan o'simliklarnikiga qaraganda ikki baravar yuqori.
C 4 -o'simliklar fotonafas olish paytida karbonat angidridning teskari oqimining yo'qligi va organik moddalarning sintezi va to'planishi darajasining oshishi bilan tavsiflanadi.
5. Fotosintez fazalari va jarayonlari (davomi)Oldingi qismlarda biz ko'rib chiqqan fotosintezning ikki bosqichi - fizik va fotokimyoviy - fotosintezning yorug'lik bosqichi deb ataladigan bosqichga birlashtirilgan. Endi biz ko'pincha qorong'u faza deb ataladigan fotosintezning ikkinchi bosqichi haqida gapiramiz.
Qorong'u bosqich - bu juda yaxshi nom emas. Agar yorug'lik fazasi unda sodir bo'ladigan barcha reaktsiyalarning yorug'likka bog'liqligini ta'kidlaydigan tarzda nomlangan desak, "qorong'i faza" nomi unda sodir bo'ladigan barcha reaktsiyalar yorug'likka bog'liq emasligini va unda sodir bo'lishini anglatadi. zulmat.
Ammo bu to'liq aniq emas. Fotosintezning qorong'u fazasining juda ko'p reaktsiyalari yorug'likka bog'liq, chunki bu reaktsiyalarni katalizlovchi fermentlar yorug'lik bilan induktsiya qilinadi. Shuning uchun fotosintezning bu bosqichini undagi asosiy jarayondan keyin uglerodga aylanish yo'li yoki uglerodni biriktirish sikli deb atashgan ma'qul.
(Bu erda aniqlik kiritish kerakki, bu sof uglerod emas, balki karbonat angidrid CO 2 tarkibidagi ugleroddir..)
E'tibor bering, fotosintez jarayonining ikki fazaga bo'linishi nafaqat yorug'lik bilan bog'liq, balki reaktsiyalar joyida ham sodir bo'ladi. Yorug'lik fazasining reaktsiyalari gran va stromaning tilakoidlarida, uglerod fiksatsiyasi reaktsiyalari esa xloroplastlarning matritsasida (stromasida) sodir bo'ladi.
Talabalarning e'tiborini adabiyotda tilakoidlarning yana bir nomi - gran lamellar ham uchraganligiga qaratish o'rinlidir. Terminlarning munosabatini N.I.dan parcha o'qish orqali tushuntirish mumkin. Yakushkina: "Xloroplastlarning ichki bo'shlig'i rangsiz tarkib - stroma bilan to'ldirilgan va membranalar (lamellar) orqali kiradi. Bir-biriga bog'langan lamellar, xuddi pufakchalar - tilakoidlarni hosil qiladi. Xloroplastlarda tilakoidlarning ikki turi mavjud. Qisqa tilakoidlar paketlarda yig'iladi va tangalar to'plamiga o'xshab bir-birining ustiga joylashgan. Bu qoziqlar grana deb ataladi va ularni tashkil etuvchi lamellar grana lamellari deb ataladi. Uzun tilakoidlar grana orasida bir-biriga parallel joylashgan. Ularni tashkil etuvchi lamellar stroma lamellari deb ataladi.
Z-sxemani ko'rib chiqsak, biz tsiklik va siklik bo'lmagan fosforlanishning yakuniy mahsuloti - ATP va NADP ekanligini aniqladik. . H - fotosintezning qorong'u reaktsiyalarida ishlatiladi. Ular qanday ishlatiladi?
Agar yorug'lik bosqichida ATP va NADP bo'lsa . H oxirgi mahsulot bo'lganligi sababli, uglerodni fiksatsiya qilish jarayonida ular butun uglerod fiksatsiyasi tsiklining birinchi bosqichida qo'llaniladi. Uglerod fiksatsiyasining butun tsikli quyidagi bosqichlar sifatida ifodalanishi mumkin.
Birinchi bosqich - karbonat angidridning to'g'ridan-to'g'ri fiksatsiyasi - karboksillanish.
Ikkinchi bosqich - 3-fosfogliseraldegid (PHA) hosil bo'lishi.
Uchinchi bosqich - fotosintez mahsulotlarining shakllanishi.
To'rtinchi bosqich - asl reagentlarni qayta tiklash.
Ro'yxatga olingan bosqichlar shartli ravishda ajratilgan - ular birgalikda uglerod fiksatsiyasi tsiklini yoki Kalvin tsiklini tashkil qiladi.
Qattiq ketma-ketlikda davom etadigan yorug'lik reaktsiyalaridan farqli o'laroq, uglerod fiksatsiyasi reaktsiyalari parallel ravishda davom etishi mumkin, birinchi ikkitasi, karbonat angidrid fiksatsiyasi va PHA hosil bo'lishi bundan mustasno. Keling, tsiklning har bir bosqichini ko'rib chiqaylik.
KarboksillanishBu bosqich asosiy hisoblanadi, chunki CO 2 unda ishtirok etadi. Karbonat angidrid molekulasi besh uglerodli shakar molekulasi, ribuloza difosfat (RDP) bilan birlashib, beqaror olti uglerodli birikma hosil qiladi, so'ngra 3-fosfogliserik kislotaning ikkita molekulasiga parchalanadi (1).
Karboksillanish reaksiyasi juda qiziq, chunki sharoitga qarab u turli yakuniy mahsulotlar hosil bo‘lishi bilan davom etishi mumkin. Masalan, CO borligida 2 reaktsiya mahsuloti faqat FHA bo'ladi va O ishtirokida 2 RDP karbonat angidridni biriktirmaydi va fotonafas olish jarayonlarida ishlatiladigan PHA va fosfoglikolik kislotaga parchalanadi. Fotonafas olish faqat yorug'likda sodir bo'ladigan va O ning yutilishi bilan birga bo'lgan jarayondir. 2 va CO ning chiqarilishi 2 . Reaksiya jarayonining bunday o'zgarishi unda ishtirok etuvchi fermentning karbonat angidrid va kislorodga nisbatan qo'shaloq katalitik faollikka ega ekanligi bilan izohlanadi.
Bu ferment ribuloza-1,5-bifosfat karboksilaza oksigenaza (RuBP karboksilaza) deb ataladi. Bu ferment barglardagi barcha eruvchan oqsillarning taxminan 50% ni tashkil qiladi va shuning uchun tabiatdagi eng ko'p protein deb hisoblanishi mumkin. Ferment ikkita kichik birlikdan iborat - katta va kichik. Qizig'i shundaki, katta subbirlik oqsillari xloroplast DNK tomonidan kodlangan bo'lsa, kichik subbirlik oqsillari yadro DNKsi tomonidan kodlangan. Katta bo'linmalar kichik bo'linmalar bo'lmagan taqdirda ham katalitik faollikka ega, ular ko'rinishidan tartibga soluvchi rol o'ynaydi. Bu fakt xloroplastlarning prokaryotik ajdodlardan kelib chiqqanligini tasdiqlashi mumkin.
Shunday qilib, uglerod fiksatsiyasining birinchi bosqichlarida ikkita jarayon, uglerodni biriktirish va fotonafas olish o'rtasida raqobat mavjud. Mg ionlari muvozanatni uglerod fiksatsiyasiga o'tkazish uchun kerak. 2 + (2).
Fosfogliseraldegidning hosil bo'lishiBirinchi bosqichda hosil bo'lgan PHA ikki bosqichda (3 va 4) PHAga aylanadi. Birinchidan, fotosintezning yorug'lik bosqichida sintez qilingan ATP ishlatiladi. Keyin NADP ishlatiladi . H, bu ham fotosintezning yorug'lik fazasining mahsulotidir.
PHA molekulasi uchinchi bosqichning asosiy tarkibiy qismidir.
Fotosintez mahsulotlarining hosil bo'lishiFotosintez mahsuloti odatda shakar deb ataladi. Darhaqiqat, Z-sxemani ko'rib chiqayotganda aytib o'tganimizdek, boshqa moddalarni fotosintez mahsuloti deb hisoblash mumkin.
PHA molekulasi o'simlik tomonidan Kalvin siklida bir necha usulda qo'llaniladi.
Birinchidan, PHA shakar sintezi uchun asosdir.
Ikkinchidan, PHA aminokislotalarni sintez qilish uchun ishlatilishi mumkin.
Fotosintez mahsulotlari orasida alanin, serin, glutamik kislota, glitsin kabi aminokislotalar topilgan. Aminokislotalarning sintezi NADP etishmasligi bilan intensiv ravishda sodir bo'ladi .
H, buning natijasida piruvik kislota FHA dan hosil bo'lmaydi, lekin aminokislotalar sintezi uchun boshlang'ich birikma va Krebs tsiklining asosiy moddalaridan biri bo'lgan pirouzum kislotasi.
Uchinchidan, PHA ba'zi oraliq mahsulotlarning karbonat angidrid qabul qiluvchisi bo'lib xizmat qiladigan RDP ga aylanish tsiklini boshlaydi.
Kalvin tsiklining oraliq mahsulotlaridan uglevodlar va aminokislotalar bilan bir qatorda lipidlar va boshqa mahsulotlar hosil bo'lishi mumkin.
Fotosintezning barcha tenglamalarida oltita uglerodli shakar formulasi o'ng tomonda yozilgan. Umuman olganda, u glyukoza deb ataladi. Ammo, aslida, birinchi erkin shakar disaxarid saxaroza bo'lib, undan ikkita monosaxarid hosil bo'ladi - glyukoza va fruktoza.
Asl reagentlarni qayta tiklashO'simlik yangi karbonat angidrid molekulasini qabul qilishi uchun asosiy karbonat angidrid qabul qiluvchi RDP bo'lishi kerak. RDF PHA dan reaksiyalar zanjiri natijasida hosil bo'ladi, uning davomida besh va etti uglerodli shakar hosil bo'ladi. Shuni ta'kidlash kerakki, PHA ning asosiy qismi kerakli miqdordagi RDPni tiklash uchun aniq ishlatiladi: hosil bo'lgan 12 ta PHA molekulasidan faqat ikkitasi fotosintez mahsulotlarini shakllantirishga boradi, ya'ni. saxaroza.
Fotosintez fazalarini ko'rib chiqishni yakunlab, fotosintezning umumlashtirilgan sxemasini tuzishimiz mumkin (1-rasm).
Fotosintezning yorug'lik va qorong'i fazalarining reaktsiyalarini hisobga olgan holda, quyidagi umumiy fotosintez tenglamasini berishimiz mumkin.
Yengil reaktsiyalar:
Qorong'u reaktsiyalar:
6. Fotosintezning turlari
Hozirgi vaqtda yuqori o'simliklarda fotosintezning qorong'u reaktsiyalarining uch xil mexanizmi ma'lum. Ammo, aftidan, bitta asosiy jarayon va ikkita variant haqida gapirish to'g'riroq.
Asosiy mexanizm - Kalvin siklida uglerod fiksatsiyasi. Soʻnggi paytlarda bu sikl fotosintezning C 3 - yoʻli yoki C 3 tipi, bu siklning faqat reaksiyalarini bajaradigan oʻsimliklar esa C 3 - oʻsimliklar deb ataladi. Bunday o'simliklar odatda mo''tadil mintaqalarda o'sadi; Ushbu o'simliklarda karbonat angidridni biriktirish uchun optimal kunlik harorat +15 dan +25 ° C gacha.
Birinchi variant - C 4 yo'li (yoki fotosintezning C 4 turi), shuningdek, Hatch-Slack tsikli deb ataladi. Ushbu turdagi fotosintezni amalga oshiradigan o'simliklar tropik va subtropik mintaqalarda keng tarqalgan.
Ikkinchi variant - yog 'kislotalari (MOT yoki CAM fotosintezi) turiga ko'ra organik kislotalarning metabolizmi deb nomlanuvchi jarayon. Ushbu turdagi fotosintezga ega o'simliklar ko'pincha qurg'oqchil cho'l hududlarida uchraydi.
C 3 - o'simliklar CO ni aylantiradi 2 uglevodlarga faqat Kalvin siklining reaksiyalarida kiradi. C 4 -o'simliklar va MOCT o'simliklari ham Kalvin siklini amalga oshiradilar, ammo ularda CO ning singishi 2 va uni uglevodlarga aylantirish boshqa reaktsiyalarni o'z ichiga oladi. C 4 -o'simliklar va MOKT bir-biridan bu qo'shimcha reaksiyalarning tabiati, ular sodir bo'ladigan kun vaqti va bu reaktsiyalarda ishtirok etuvchi moddalar qaysi hujayralarda joylashganligi bilan farqlanadi.
C 3 o'simliklarida fotosintez faqat barg mezofillasining hujayralarida sodir bo'lsa, C 4 o'simliklarida esa mezofilla hujayralarida va tomirlar to'plamining shilliq qavati hujayralarida sodir bo'ladi.
C4 tipidagi fotosintezEng umumiy ma'noda, C 4 turdagi fotosintez reaktsiyalarida uglerodning yo'li rasmda ko'rsatilgan. 2.
Guruch. 2. C 4 fotosintezda uglerod yo'lining sxematik ko'rinishi. C 3 birikmalari molekulada uchta uglerod atomini o'z ichiga oladi, C 4 birikmalari - to'rtta
Ushbu turdagi o'simliklardagi Kalvin tsikli tomirlar to'plamining shilliq qavati hujayralarida amalga oshiriladi va C3 o'simliklaridagi kabi davom etadi.
C 3 va C 4 o'simliklarida karbonat angidridning fiksatsiyasi sezilarli darajada farq qiladi. Agar C 3 - o'simliklarda karbonat angidrid molekulasi RDP ning besh uglerodli molekulasiga biriktirilgan bo'lsa, C 4 - o'simliklarda karbonat angidrid qabul qiluvchi uch uglerodli molekula bo'lib, ko'pincha bu fosfoenolpiruvik kislota (PEP). Karbonat angidrid bilan birlashganda, PEP mezofil hujayralarining xloroplastiga kiradigan oksaloasetik kislotaga (PAA) aylanadi. NADP ishtirokida pikelarning xloroplastlarida . H qon tomir to'plamlari qoplamining hujayralariga kiradigan olma kislotasiga (NA) aylanadi. Qon tomir to'plamlari qoplamining hujayralarida UC karbonat angidrid molekulasini Kalvin tsikliga berib, piruvik kislotaga (PVA) aylanadi. PVX, o'z navbatida, mezofil xloroplastlarga qaytadi, PEPga aylanadi va yangi tsikl boshlanadi (3-rasm).
Guruch. 3. C4 tipidagi fotosintez (masalan, makkajo'xori)
C 4 o'simliklarida karbonat angidridni biriktirish uchun reaktsiyalar sonini ko'paytirish birinchi qarashda ortiqcha va ma'nosiz ko'rinishi mumkin. Ammo bu faqat birinchi qarashda. Fotosintezning C 4 turiga ega o'simliklar karbonat angidridni astar hujayralarida to'plashi kerak, chunki. C 3 -o'simliklar bilan solishtirganda, ularning hujayralarida karbonat angidrid juda kam. Buning sababi, C 4 o'simliklari C 3 o'simliklariga qaraganda issiqroq va quruqroq iqlimda yashaydi, shuning uchun suv yo'qotilishini kamaytirish uchun ular transpiratsiyani kamaytirishga to'g'ri keladi. Shu sababli, karbonat angidridni singdirishda qiyinchiliklar paydo bo'ladi, bu uning kontsentratsiyasiga bo'lgan ehtiyojga olib keladi. Hozirgi vaqtda fotosintezning C4 turi issiqroq va quruqroq iqlimga evolyutsion moslashuv ekanligiga ishoniladi.
Crossian (MOCT) turiga ko'ra organik kislotalarning metabolizmiUshbu turdagi fotosintezga ega o'simliklar asosan sukkulentlardir.
MOCT o'simliklari quyidagi xususiyatlar bilan tavsiflanadi.
1. Ularning stomatalari odatda kechasi (ya'ni qorong'uda) ochiq va kunduzi yopiq bo'ladi.
2. Karbonat angidridning fiksatsiyasi kechalari sodir bo'ladi. Bu sezilarli miqdorda molik kislota hosil qiladi.
3. Molik kislota o'simlik MOCT hujayralariga xos bo'lgan katta vakuolalarda saqlanadi.
4. Kunduzgi soatlarda olma kislotasi karbonat angidridni Kalvin tsikliga chiqaradi, u erda saxaroza yoki saqlash karbongidrat glyukaniga aylanadi.
5. Kunning qorong'u davrida saqlangan glyukanning bir qismi karbonat angidridning qorong'i fiksatsiyasi uchun qabul qiluvchi molekulalarning shakllanishi bilan parchalanadi (4-rasm).
Shunday qilib, MOCT o'simliklari kunlik ritmga ega: kechalari zahira glyukanining tarkibi kamayadi va molik kislotaning tarkibi ko'tariladi, kunduzi esa qarama-qarshi o'zgarishlar sodir bo'ladi.
Xulosa qilib shuni qo'shimcha qilish kerakki, MOCT tipidagi fotosintez o'simliklarning evolyutsiya jarayonida so'nggi moslashuvi hisoblanadi.
Fotosintezning muqobil usullari.
C 3 yo'l Co 2 ning o'zgarishida yagona emas, balki qorong'u fazadagi transformatsiya bo'lib chiqdi. Yerning turli qismlarida tashqi iqlim sharoiti va atmosfera tarkibining o'zgarishi issiq va qurg'oqchil iqlimi bo'lgan materiklar (cho'llar) paydo bo'lishiga sabab bo'ldi, bu esa o'simlik dunyosiga ta'sir ko'rsatmaydi. Turlarning o'ziga xosligi, shubhasiz, har bir o'simlik turining fiziologik turining o'ziga xosligi faktining aksidir. 1950-yillardan boshlab fotosintez, nafas olish, transpiratsiya va moddalarni tashish jarayonlariga e'tibor berildi. Ma'lum bo'lishicha, atrof-muhit sharoitlari o'simlik fotosintezining strukturaviy va biokimyoviy turlarini belgilaydi.
20-asrning 60-yillari boshlarida tropiklarda oʻsadigan yoki u yerdan oʻsib chiqadigan baʼzi oʻsimliklarda makkajoʻxori, shakarqamish, joʻxori, tariq kabi yarim choʻl va choʻl botqoq oʻsimliklari oilasi vakillari, jami 18 ta oila. Bunday o'simliklar har xil oilalarda ham, avlodlarda ham uchraydi, lekin faqat C 4 o'simliklaridan iborat bitta oila, jins yo'q. Bu erda CO 2 assimilyatsiyasining birinchi mahsulotlari 4 ta uglerod atomiga ega, shuning uchun bunday o'simliklar "C4 o'simliklari" deb ataladi. Ushbu o'simliklarda assimilyatsiya qilingan CO 2 ning barqaror birlamchi mahsuloti PHA emas, balki olma kislotasi va bir qator o'simliklarda 3 emas, balki 4 uglerod atomini o'z ichiga olgan aspartik kislotadir., unda 14 CO 2 radioaktiv belgisi topilgan (Yu. .S.Karpilov, 1960, 1969; M. D. Xetch va S. R. Slek, 1966). Shunday qilib, CO 2 assimilyatsiyasining yangi yo'li ochildi, u fotosintezning "C 4 - yo'li" deb nomlandi.
Bunday o'simliklar bargning o'ziga xos anatomik tuzilishiga ega. Ularda ikki xil fotosintetik hujayralar mavjud: bargdagi tomir to'plamlarini radial qoplaydigan qobiq hujayralari va ustunli va gubkasimon to'qimalarning mezofilla hujayralari. Bu C 4 o'simliklarini aniqlash uchun diagnostik belgi bo'lib xizmat qilishi mumkin. Bu hujayralarning tuzilishida ham farqlar mavjud: xloroplastlarda astar hujayralarida granulalar bo'lmaydi, ular agranal, mezofill hujayralarida esa barcha xloroplastlar donadordir. Ushbu ikki turdagi hujayralar fiziologik jihatdan ekvivalent emas va so'rilgan CO 2 ni aylantirishda turli aloqalarni bajarishga ixtisoslashgan.
Astarli hujayralar asosiy funktsiyani bajaradi, Kalvin sikli ularda C 3 - fotosintez bilan o'simliklarda sodir bo'lgani kabi sodir bo'ladi, ya'ni. Kalvin tsiklining barcha bosqichlarida karbonat angidridni aylantirishning butun jarayoni. Barg mezofilli hujayralari yordamchi rol o'ynaydi, Kalvin sikli uchun CO2 ni pompalaydi. Shunday qilib, C4 yo'li bo'lgan o'simliklarda. bargning turli hujayralarida ikki bosqich sodir bo'ladi. Qopqoq hujayraning bitta agranal xloroplasti uchun 10 ta mezofilli donali hujayralar mavjud bo'lib, ularda fotofosforlanishning siklik bo'lmagan yo'li sodir bo'ladi. Bu juda yuqori haroratlarda va deyarli yopiq stomalarda ham fotosintezning o'sishini ta'minlaydi, bu o'simliklarning suv rejimi uchun ham ijobiydir, chunki suv iste'moli kamayadi. Ikkala jarayon ham fazoviy ravishda dissotsiatsiyalanadi, ya'ni CO 2 assimilyatsiyasi mezofil hujayralarida, shakar hosil bo'lishi va astar hujayralarida akseptorning qayta tiklanishi sodir bo'ladi. Ammo bu ikki jarayon bir vaqtning o'zida, yorug'likda davom etadi.
Fotosintez yo‘lining C 4 siklining birinchi reaksiyasi barg mezofilida sodir bo‘ladi, bunda fosfoenol-piruvik kislota (PEP) karbonat angidrid qabul qiluvchi hisoblanadi. Ushbu hujayralarda FEP karboksilaza juda faol bo'lib, CO 2 ni organik birikmaga intensiv ravishda bog'laydi (rasm).
Fotosintez sikli C 4 -fotosintez yo'llari
PEP - fosfoenolpiruvik kislota;
Pike - oksaloasetik kislota;
YaK - olma kislotasi;
PVA - piruvik kislota;
RBF - ribuloza-1,5-bifosfat;
3-FGK - fosfogliserik kislota;
PHA - fosfogliseraldegid
Reaksiyalar quyidagi tarzda davom etadi. Barg mezofil hujayralarida PEP-karboksilaza fermentlarining PEP karboksillanishi oksalosirka kislotasining PEA hosil bo'lishi bilan sodir bo'ladi: FEP + CO 2 + H 2 O → PIA. Bu beqaror modda bu erda NADPH tufayli olma kislotasi (malat) hosil bo'lishi bilan barqarorlashadi. ), 4-uglerodli birikmalar: PIE + NADPH → YAK. Bir qator o'simliklarda YA o'rniga aspartik kislota (AA) hosil bo'ladi, buning uchun hujayralarda ammiak kerak: PIE + NH 4 + NADPH → AA. Bu ikki kislota bir o'simlikda hosil bo'lmaydi, shuning uchun bunday o'simliklar malat yoki aspartik deb ataladi.Ikkinchi bosqich - malat qon tomirlar to'plamining shilliq qavati hujayralariga o'tadi, bu erda oksidlovchi dekarboksillanish natijasida CO Kalvin. . Olingan piruvat (PVX) mezofil hujayralariga qaytadi va fosforlangan bo'lib, asosiy CO 2 qabul qiluvchi fosfoenolpiruvatga aylanadi va C4 yo'li yopiladi. Chiqarilgan CO 2 astar hujayralarida uglevodlar hosil bo'lishi bilan Kalvin siklining RDF ning ikkinchi karboksillanishiga o'tadi. Ikki karboksillanish CO 2 ning C 3 usuliga qaraganda tezroq assimilyatsiya qilinishini ta'minlaydi, shuning uchun u kooperativ deb ataladi. Ikki karboksillanish ancha samarali bo'lib, CO 2 ning kamayishi bilan intensiv fotosintezni ta'minlaydi. Shunday qilib, agar C 3 o'simliklarida fotosintez 0,03% dan pastga tushsa, C 4 da u to'liq 0,008% ga boradi. S4 o'simliklarining muqobil yo'lining paydo bo'lishi atmosferada CO2 miqdorining kamayishi va o'simliklarning paydo bo'lish davriga qaraganda O2 ning ko'payishi bilan moslashuv evolyutsiyasi jarayoni sifatida qaraladi. Shuning uchun, bu o'simliklar C 3 - yo'lga nisbatan katta afzalliklarga ega.
O'simliklarning katta guruhi (500 turdagi angiospermlar) mavjud bo'lib, ularda to'rt uglerodli birikmalar CO2ni biriktirish va kamaytirishning asosiy mahsuloti hisoblanadi. Ular chaqiriladi BILAN 4 - o'simliklar. Ishlarda _C 4 o'simliklarida fotosintezni biokimyoviy o'rganish uchun asoslar yaratildi. L. A. Nezgovorova (1956-1957), K. S. Karpilov va I. A. Tarchevskiy(1960-1963). 1966 yilda Hatch va Slack(Avstraliya) C 4 o'simliklaridagi templi reaktsiyalar siklining to'liq sxemasini taklif qildi, bu Hatch va Slack sikli.
C 4 o'simliklari, asosan, bir qator madaniy o'simliklarni o'z ichiga oladi tropik va subtropik kelib chiqishi: makkajoʻxori, tariq, joʻxori, shakarqamish va koʻplab zararli begona oʻtlar - choʻchqa oʻti, yumaloq oʻt, dehqon hovlisi, tovuqli tariq, yirik tariq, humay (Alepiya joʻxori), amarant, tulki dumi va boshqalar. . Qoida tariqasida, bu yuqori mahsuldor o'simliklar bo'lib, ular sezilarli darajada fotosintezni barqaror ravishda amalga oshiradilar issiqroq harorat va quritish sharoitlari.
Barglar uchun BILAN 4 - o'simliklar Kranz tipidagi anatomik tuzilishi xarakterlidir (undan. Kranz- gulchambar, toj), ya'ni konsentrik doiralarda joylashgan ikkita turdagi aniq farq qiluvchi fotosintetik hujayralar mavjudligi: tomir to'plamlari atrofida radial tarzda joylashgan. qoplamali hujayralar va asosiy mezofil (40-rasm).
Supero'tkazuvchi to'plamning qoplamining hujayralarida katta, granuladan mahrum ( agranal ) xloroplastlar . Mezofill hujayralarida mayda xloroplastlar mavjud.. Ushbu ikki turdagi hujayralar fiziologik jihatdan teng emas va fotosintezning turli qismlarini bajarishga ixtisoslashgan.
C 4 -siklni ajratish mumkin ikki bosqich: karboksillanish (mezofil hujayralarida ) Va dekarboksillanish va uglevod sintezi (o'tkazuvchi to'plamlar qoplamining hujayralarida ). Barcha C 4 o'simliklari uchun umumiy xususiyat shundaki, fosfoenolpiruvik kislota karboksillanishga uchraydi ( FEP) bosh rolni ijro etgan PEP karboksilaza va oksaloasetik kislota hosil bo'ladi ( PIKE) ga qayta tiklanadi olma kislotasi yoki hosil qilish uchun aminatsiyalanadi aspartik kislota .
Pike, olma va aspartik kislotalarC 4 birikmalar.
tomonidan dekarboksillanish usuli C 4 o'simliklarida NADP-H yoki NAD-malat dehidrogenaza (MDH), shuningdek, molik-ferment va molik ferment deb ataladigan) yoki FEP-karboksikinaz (FEP-CK) ishtirokida, uni ajratib olish mumkin. uch guruh: NADP-MDH, NAD-MDH va PEP-CK turlari mos ravishda.
NADP-MDH zavodlarida hujayralar orasidagi almashinuvda ishtirok etuvchi asosiy metabolitlardir malate va piruvat (PVX), NAD-MDH o'simliklarida - aspartat va alanin Va FEP-KK-o'simliklarda - aspartat va FEP.
Eng muhim qishloq xoʻjalik ekinlari (makkajoʻxori, joʻxori, qandqamish) va begona oʻtlar NADP-MDG turiga kiradi.
Ushbu o'simliklar misolida CO 2 ni kamaytirishning C 4 tsiklini ko'rib chiqing ( guruch.).
SO 2 stomata orqali bargga kiradi va sitoplazmaga kiradi mezofil hujayralari, qaerda ishtiroki bilan PEP karboksilaza bilan reaksiyaga kirishadi FEP , shakllantirish PIKE (oksaloatsetat).
Keyin xloroplastlarda PIKE gacha tiklanadi olma kislota (malat) NADP orqali H , fotosintezning yorug'lik bosqichida hosil bo'lgan; PIKE huzurida NH 4 ga aylanishi ham mumkin aspartat .
Radioaktiv yorliqli tajribalar ( 14 C) o'simliklar 1 s yoritilgandan so'ng radioaktivlikning 90% dan ortig'i C tarkibida mavjudligini ko'rsatdi. 4 - kislotalar.
Keyin malate xloroplastlarga ko'chiriladi qoplamali hujayralar qon tomir to'plami, u ta'sir qiladigan joyda oksidlovchi dekarboksillanish , kimning mahsuloti PVX . Ikkinchisi yana tarqaladi mezofilga, bu erda yorug'lik fazasida hosil bo'lgan ATP ishtirokida, FEP regeneratsiyasi , shundan so'ng yangi CO 2 molekulasi ishtirokida karboksillanish davri takrorlanadi. Malatning oksidlovchi dekarboksillanishi natijasida hosil bo'ladi SO 2 va NADP-H Kalvin sikliga kiradi, shakllanishiga olib keladi FHA va boshqa mahsulotlar C 3 -o'simliklarning xarakteristikasi. Binobarin, o'tkazuvchi tizimni shakar bilan ta'minlaydigan asosiy assimilyatsiya qiluvchi to'qima rolini o'ynaydigan qobiq hujayralari. Mezofil hujayralari yordamchi funktsiyani bajaradi - Kalvin tsikli uchun CO 2 ni pompalaydi.
Shunday qilib, C 4 yo'li ta'minlaydi CO ning to'liq assimilyatsiyasi 2 , bu ayniqsa muhimdir fotosintezning asosiy cheklovchi omili CO kontsentratsiyasi bo'lgan tropik o'simliklar uchun 2 . CO 2 C 4 -o'simliklarni assimilyatsiya qilish samaradorligi qoplama hujayralarining xloroplastlarini NADP-H bilan ta'minlash hisobiga ham ortadi. Bu xloroplastlar agranal tuzilishga ega va temp bosqichida ixtisoslashgan fotosintez, bu erda deyarli hech qanday NCPP sodir bo'lmaydi. Bitta agranal xloroplast uchun o'rtacha CO 2 va NCFF ning birlamchi fiksatsiyasini amalga oshiradigan 8-10 ta granal xloroplastlar mavjud. Bunday jarayonlarning bo'linishi va to'qimalar faoliyatining kooperatsiyasi o'simliklarning mahsuldorligini oshirishni ta'minlaydi va ruxsat bering CO to'playdi 2 organik kislotalarda hatto fotosintez uchun yopiq stomata bilan eng ko'p kunning issiq vaqti . Bu suv yo'qotilishini kamaytiradi transpiratsiya uchun. 4 ta o'simlik bilan suv samaradorligi ikki barobar yuqori C 3 - o'simliklardan ko'ra.