Характеристика флора в виде таблицы. Курсовая работа флора как составляющая билогическое разнообразие. Географические элементы и флористические области

Огромные площади немецких земель причислены к заповедным. Всего здесь раскинуто около 14 национальных парков, в которых под охраной находятся уникальнейшие экологические системы, исчезающие и редкие виды растений и животных. В сравнении с природными резерватами других стран, заповедники Германии относительно молоды - особый статус самый первый из них получил лишь в 1970 году.

Немецкий народ является большим ценителем отдыха в национальных парках своей страны, представляющих собой удивительно красивые места с великолепными природными пейзажами.

География

Природа Германии необычайно разнообразна.

Государство расположено в Центральной Европе. Граничит оно с Францией, Швейцарией, Данией, Чехией, Польшей, Австрией, Люксембургом, Нидерландами и Бельгией. Север его обрамляют Балтийское и Северное моря.

Между озером Боденским и Берхтесгаденом находятся Альпы, правда, территория их не очень большая. Германию ограничивают Баварские, Альгойские и Берхтесгаденские Альпы. Между ними можно наблюдать чудесные голубые озерные глади - Кенигсзе, Гармиш-Партенкирхен и Миттенвальд, являющиеся у туристов популярными зонами.

Природа Германии

Более 1/3 земель в Германии возделаны, и поэтому государство особо не может похвастаться своей дикой природой, но почти все существующие леса и прочие зеленые зоны довольно хорошо ухожены.

Особенность природы Германии - по территории всей страны горные цепи пересекаются с плоскогорьями, равнинами, ландшафтами озерными, холмами.

На северной части Германии простираются низменности:

• Вестфальская.
• Саксонско-Тюрингенская.
• Нижне-Рейнская.

Характерны для этих местностей ландшафты холмистые с изобилием озер, с торфяными болотами, пустошью и плодородными землями.

Германии у побережья Северного моря принадлежат следующие острова:

• Боркум.
• Зильт.
• Гельголанд.
• Нордерней.

Острова Германии на море Балтийском:

• Фемарн.
• Рюген.
• Хиддензе.

Побережье здесь представлено скалами и песком. Между Северным и Балтийским морями рельеф представлен холмами, называемыми Гольштейнской Швейцарией.

В самом центре Германии расположен Гарц (горный массив). На востоке - Фихтельгебирге и Рудные горы. Территория государства разделяется на две части (южную и северную) средневысотным горным порогом.

Заповедники Германии

1. «Баварский лес» находится на юго-востоке страны. Это самый крупный заповедник в Центральной Европе. Его большая часть простирается над уровнем моря на высоте более 1 километра. Среди его обитателей есть редкие и даже вымирающие животные: бобр, рысь, лесная кошка, аист черный и сокол-сапсан.
2. «Саксонская Швейцария». Это уникальное место расположено на востоке Германии. Скалистый массив местности возвышается над уровнем моря на 200 метров. Смотровая площадка позволяет обозревать красоты всей территории заповедника. Самым популярным местом у туристов является уникальнейший мост, протянутый через скалы Бастай и построенный в 1824 году.
3. «Меловые скалы» острова «Рюген». Эта удивительная малая часть заповедной зоны Германии расположена на северо-востоке страны. Это национальный парк «Ясмунд», включающий в себя берег Балтийского моря и прилегающие к нему леса. Есть здесь уникальное природное образование - «Королевский стул», представляющий собой меловую скалу, поднимающуюся на 118 метров в высоту. На ее смотровую площадку ежегодно поднимаются сотни тысяч туристов.
4. «Аист на крыше». Заповедная зона включает в себя деревни, которые являются местом обитания сотен белых аистов. Национальный парк - место, где можно встретить десятки редких животных и птиц: аисты черные, лебеди-кликуны, коростели, выдры и зимородки.

Растительный и животный мир

Флора и фауна Германии удивительно разнообразна.

Самыми характерными обитателями для лесов Германии являются лисица, белка и кабан. Также часто можно встретить благородного оленя, косулю и лань. Зайцы, грызуны мышевидные и кролики хорошо приживаются на вырубках. Существованию выдры в последнее время угрожает загрязнение рек. В альпийских лугах обитают сурки. Среди птиц, вместо лесных видов, распространены пернатые, типичные для открытых пространств.

Важное значение для европейских перелетных птиц имеют влажные районы у берегов Северного и Балтийского морей. Особенно эти места полюбились уткам, гусям и болотным птицам.

Растения Германии в своем естественном виде практически не сохранились в связи с густой населенностью территорий. Леса коренные были или практически истреблены, или заменены лесопосадками. Исходные леса из березы и дуба на севере страны в течение нескольких веков были замещены возделываемыми землями. Сегодня земли с бедными почвами отводятся под лесопосадки. Выращивают здесь в основном выносливые подвиды сосен.

В низкогорьях Германии растут роскошные буковые леса, чередующиеся с еловыми. Сосна появляется на песчаных почвах.

В Альпах и горах Средней Германии леса буковые с увеличением высоты сменяются пихтовыми, и далее - еловыми. Выше 2200-2800 метров растут мхи, травы и лишайники и цветковые растения.

В заключение о климатических условиях

Природа Германии разнообразна благодаря довольно благоприятным климатическим условиям. Преобладают здесь умеренный, морской и переходный климат.

Средняя летняя температура - плюс 20-30 градусов, зимняя - близка к 0. Максимальная температура летом - до +35 градусов, зимой - до -20 градусов. Осадки выпадают по всей территории Германии в больших объемах.

Благодаря расположению Германии в зоне ветров западных, умеренно-прохладных, существенные температурные колебания - редкость.

План лекции :

1. Положение территории Ростовской области в системе ботанического районирования. Обзор типов растительности области.

2. Особенности флоры области.

3. Ботанико-географическое районирование территории области.

1. Положение территории Ростовской области в системе ботанического районирования. Обзор типов растительности области.

Бассейн нижнего течения Дона и его западная часть – Ростовская область – полностью расположены в пределах евразиатской степной зоны. Степи, как зональный тип растительности, свойственны выровненным или слабо пологим водораздельным пространствам, или плакорам. Степи развиваются в условиях континентального засушливого климата и равнинного рельефа на почвах тяжелого механического состава (глинистых и суглинистых) – на черноземах и каштановых почвах. Степная растительность – это сообщества многолетних засухоустойчивых и морозостойких многолетних трав, доминантами которых являются узколистные плотнодерновинные злаки и злаковидные многолетники.

В силу обширности степной зоны степные сообщества не остаются однородными на всем ее протяжении и чутко реагируют на малейшие изменения экологических условий. В Европейской России степная зона включает четыре полосы, или подзоны, степной растительности: северных луговых, настоящих разнотравно-дерновиннозлаковых и сухих дерновиннозлаковых и пустынных полынно-дерновиннозлаковых степей.

На территории области распространены три подзональных типа степей: настоящие богаторазнотравно- и разнотравно-дерновиннозлаковые, сухие дерновиннозлаковые (бедноразнотравные) и пустынные полынно-дерновиннозлаковые. Господствуя в прошлом в степной части донского бассейна, к настоящему времени они почти полностью распаханы. На разностях зональных почв, часто в незональных позициях, различаются эдафические варианты степной растительности: галофитный, петрофитный, гемипсаммофитный и псаммофитный. Они отличаются лучшей современной сохранностью.

Сохранившиеся степи, включая их эдафические варианты, занимают по разным данным от 16,6 % до 17,3 % от общей площади области. До распашки они покрывали около 90 % территории области. Сохранившиеся участки степей небольшими фрагментами встречаются на непригодных к пашне пологих склонах балок, на территориях лесхозов, заказников, в водоохранных и других охранных зонах. Более или менее значительными массивами они распространены в юго-восточных районах, где находится и единственный в области степной заповедник «Ростовский», а также на каменистых землях и на песчанных надпойменных террасах рек.

Границы между подзональными типами степей в пределах области имеют меридиональное, а не широтное, как обычно, простирание, что связано с направлением оси нарастания аридности климата с северо-запада на юго-восток и прямым климатическим влиянием западнотуранских (прикаспийских) пустынь. Приблизительно эти границы совпадают с изогиетами 450 и 400 мм осадков в год. Однако генеральное направление смены подзональных типов степей осложняется и местами нарушается наличием возвышенностей (Донецкий кряж, Донская меловая гряда, отроги Калачской и Ергенинской возвышенностей) и низменностей (Манычская впадина, понижение рельефа в Приазовье). Перепады абсолютных высот от 200 м и выше на возвышенностях до 50 м и ниже на низменностях в растительном покрове отражаются в виде крайне ослабленного явления «вертикальной зональности»: к более возвышенным участкам приурочены менее ксерофильные варианты степной растительности.

Имеет значение также термический режим. Так, в северных районах области при относительно небольшом количестве осадков (менее 450 мм в год в западной части Донской меловой гряды) из-за более низких среднегодовых и летних температур складывается благоприятный баланс влаги для развития наиболее мезофильных богаторазнотравно-дерновиннозлаковых степей и сложных байрачных дубрав.

Ботанико-географическое районирование степной зоны Евразии выполнено выдающимся отечественным степеведом академиком Е.М. Лавренко. Согласно этому районированию степи Ростовской области находятся в пределах Причерноморско-Казахстанской подобласти Евразиатской степной области. Большая их часть расположена в Причерноморской (Понтической) степной провинции, и только степи крайнего юго-востока принадлежат к Заволжско-Казахстанской степной провинции. Граница между Азово-Черноморской (Приазовско-Причерноморской) и Среднедонской степными подпровинциями Причерноморской (Понтической) провинции в области проходит по долине Северского Донца и далее на восток по долине Дона. Степи юго-восточных районов принадлежат одной степной подпровинции – Ергенинско-Заволжской.

Следует отметить, что провинциальные различия донских степей имеют сглаженный характер. В пределы крайнего юго-западного участка Среднедонской степной подпровинции проникают многие паннонско-понтические виды, свойственные Азово-Черноморской степной подпровинции, в том числе и один из важнейших доминантов степей ковыль украинский Stipa ucrainica . Это же относится и к степям западного участка контура Ергенинско-Заволжской степной подпровинции.

Незональная растительность Ростовской области представлена несколькими типами. В отрицательных формах рельефа (речные долины, балки, лиманы) развиваются сообщества интразональной (околоводной, болотной, луговой) и экстразональной лесной растительности. Экстразональными являются и сообщества пустынной галофитной растительности на солончаках, а также на луговых и степных солонцах. В водоемах области развивается интразональная высшая водная растительность. Кроме того, на выходах каменистых горных пород и на аллювиальных и флювиогляциальных песках надпойменных террас рек распространены своеобразные интразональные типы петрофитной и псаммофитной растительности. В обоих случаях эта растительность является начальной стадией естественного развития растительного покрова на этих субстратах, сменяющейся соответствующими эдафическими вариантами степной растительности.

Наконец, в связи с высокой хозяйственной освоенностью территории немалые площади в области занимает растительность антропогенно трансформированных экотопов (техногенных, селитебных, рудеральных и пр.), называемая обычно синантропной. Определенные комплексы дикорастущих растений формируются и в искусственных ценозах – лесных насаждениях, полезащитных полосах и т.п.

2. Особенности флоры области.

Флора степной части донского бассейна отличается богатством и разнообразием видового состава. В ней насчитывается около 1950 видов сосудистых растений. Кроме сосудистых растений во флоре области выявлено 158 видов мохообразных, 192 – лишайников, около 550 видов грибов – макромицетов и 800 видов фитопатогенных макро- и микромицетов. Альгофлора Таганрогского залива и р. Дон с его притоками насчитывает свыше 900 видов фитопланктона и 45 видов водорослей – макрофитов.

Своеобразие нижнедонской флоры, основное ядро которой составляют виды зональных степных сообществ, заключается в значительном участии в ней видов сопредельных зон. Происходящий на территории степной части донского бассейна контакт флористических комплексов и сообществ гумидных и аридных флорогенетических центров, их взаимная иррадиация обусловливают ее довольно пестрый формационный состав и переходный характер, но, вместе с тем, и большое видовое богатство.

Таксономическая структура флоры характеризуется следующими ведущими семействами: Asteraceae – 13.6, Poaceae – 9.0, Brassicaceae – 6.2, Fabaceae – 6.0, Caryophyllaceae – 4.4, Lamiaceae – 4.3, Scrophulariaceae – 4.2, Apiaceae – 3.8 % от общего числа видов. По сравнению с усредненным таксономическим спектром для восточноевропейской флоры в целом, нижнедонская флора отличается повышенной долей видов семейств Poaceae , Brassicaceae и Caryophyllaceae , что определяется ее связями с древнесредиземноморскими флорогенетическими центрами. В части семейства Brassicaceae , содержащего много широко распространенных синантропных видов, это может быть также и следствием ее антропогенной трансформации. Крупными родами флоры являются Rosa (45 видов), Carex (32 вида), Veronica (30 видов), Euphorbia (27 видов), Centaurea (25 видов), Allium , Artemisia , Galium (по 20 – 24 видов), Dianthus , Trifolium , Orobanche , Juncus и др. К родам, содержащим свыше 10 видов, принадлежит треть всех видов флоры (32.3 %).

Из других показателей, характеризующих таксономическую структуру нижнедонской флоры, укажем следующие. Среднее число видов, приходящихся на одно семейство, равно 14.3, на один род – 3.0. Соотношение видов классов двудольных и однодольных составляет 3.9:1. К десяти ведущим семействам флоры принадлежит более половины ее состава (51.5 %), к 15-ти – более двух третей (70.6 %). По этим параметрам нижнедонская флора занимает переходное положение между флорами гумидных и аридных флорогенетических центров при большой близости к последним.

Географическая неоднородность флоры области отчетливо выступает при сравнении трех узловых флористических центров – северо-западного, центрального и юго-восточного, соответствующих распространению наиболее характерных типов подзональных разнотравно-дерновиннозлаковых, дерновинно-злаковых и пустынных полынно-дерновиннозлаковых степей. Богатство флор этих центров равно 1202 видам в северо-западном, 1013 – в центральном и 784 видам – в юго-восточном. Общими для них являются 676 видов, специфичными для северо-западного – 322, для центрального – 64 и для юго-восточного – 18. Видов, общих для северо-западного и центрального узловых центров (204), в 2.3 раза больше, чем для центрального и юго-восточного (87). Кажущаяся более интенсивной экспансия “северных” гумидных видов в центральную по положению узловую флору, в относительном выражении (с учетом видового богатства флор) оказывается не столь существенной: 16.1 % против 11.2 % проникающих аридных пустынных видов.

Степные виды составляют ядро флоры, как в целом, так и во флорах узловых центров, в отдельных конкретных и локальных флорах. Доля степных видов колеблется от 22 – 23 до 30 – 32 % во флорах отдельных районов, закономерно увеличиваясь с северо-запада на юго-восток области. Общее обеднение флоры в этом направлении происходит за счет резкого уменьшения числа лесных видов. Менее выражено увеличение числа видов галофитов. В остальном же формационная структура узловых флор достаточно однородна (см. таблицу 1).

Таблица 1

Формационная структура флоры узловых флористических центров

(I – число видов, II-в % от общего числа)

Самобытность флоры подчеркивает наличие в ней эндемичных видов. Во флоре области встречаются как локальные эндемики, так и эндемики Понтической степной провинции и ее подпровинций. Большинство локальных эндемиков связано с явлениями эдафического эндемизма и приурочено к обнажениям разных горных пород и к пескам. Локальным предкавказским эндемиком является касатик ненастоящий Iris notha . К локальным эндемикам Донецкого кряжа относятся клеоме донецкая Cleome donetzica , подмаренник Дубовик Galium dubovicii , серпуха донецкая Serratula donetzica и др., к донецко-приазовским – гиацинтик Палласа Hyacinthella pallasiana , шиповник азовский Rosa maeotica , норичник донецкий Scrophularia donetzica , смолевка донецкая Silene donetzica , молочай мелолюбивый Euphorbia cretophila и др.

Донецко-донскими эндемиками являются растения меловых обнажений и открытых песков, например, полынь беловойлочная Artemisia hololeuca , виды василька Centaurea donetzica , C. protogerberi , C. tanaitica , ушкоцвет Клокова Chenorhinum klokovii , дрок донской Genista tanaitica , тонконог Талиева Koeleria taliewii , льнянка меловая Linaria cretacea , норичник меловой Scrophularia cretacea , козлобородник донской Tragopogon tanaiticus и другие, всего – 20 видов.

К эндемикам песков бассейна среднего и нижнего течения Дона, т.е. донским, относятся очень редкие угасающие реликтовые виды астрагал донской Astragalus tanaiticus и василек Дубянского Centaurea dubjanskyi , к волжско-донским эндемикам принадлежат в основном растения меловых обнажений. Среди последних можно назвать двурядник меловой Diplotaxis cretacea , клоповник Мейера Lepidium meyeri , копеечник меловой Hedysarum cretaceum , боярышник сомнительный Crataegus ambigua , норичник сарептский Scrophularia sareptana и др.

Восточнопонтическими эндемиками являются более 30 видов, достаточно пестрых по своему эколого-фитоценотическому составу. Чаще это растения степей (Euphorbia kaleniczenkoi, Onosma polychroma, O. subtinctoria, Veronica maeotica, Vincetoxicum maeoticum и др.), меловых и известняковых обнажений (Linum czerniaevii, Onosma tanaitica, Thymus calcareus и др.), целая серия видов шиповника (Rosa chomutoviensis, R. diplodonta, R. lonaczevskii, R. subpygmaea, R. tesquicola и др.).

Значительно больше число субэндемиков, их около 200 видов (Caragana scythica, Ceratophyllum tanaiticum, Bellevallia sarmatica, Calophaca wolgarica, Dianthus squarrosus, Crocus reticulatus, Centaurea taliewii и др.). К числу реликтовых дизъюнктивных субэндемиков относится ценнейшее и редчайшее растение, нигде в России кроме как в Ростовской области не растущее, цимбохазма днепровская Cymbochasma borysthenica .

Наибольшее число третичных термофильных реликтов наблюдается среди водной флоры: Althenia filiformis , Trapa natans , Vallisneria spiralis , водный папоротник Sаlvinia natans и др.

В целом уровень эндемизма нижнедонский флоры приближается к 15 %. Наличие большого числа реликтовых и эндемичных видов свидетельствует о длительном автохтонном развитии нижнедонской флоры. Вопросы ее генезиса в полном объеме пока не исследованы. Наиболее детально проанализирован генезис лесной растительности и связанных с ней флористических комплексов. Эти исследования принадлежат Г.М. Зозулину. Исходя из общих представлений об историческом развитии растительного покрова юга европейской части России, можно считать, что основные ее флористические комплексы оформились к концу плиоцена на базе тургайской флоры, обогащенной элементами древнесредиземноморских флорогенетических центров. В развитии равнинной флоры большую роль играл Донецкий кряж, флора которого отличается непрерывным развитием, по меньшей мере с начала палеогена.

3. Ботанико-географическое районирование территории области.

Региональное ботанико-географическое районирование Ростовской области было проведено Г.М. Зозулиным и Г.Д. Пашковым (1974). На территории области выделено 11 районов с учетом господствующих подзональных типов степей, распространенности незональных типов растительности, особенностей флористического состава сообществ. Контуры этих районов показаны на рисунке 1, а их краткая характеристика заключается в следующем.

1). Самый северный район Калачской возвышенности (КВ) с развитым эрозионно-денудационным рельефом находится в полосе богаторазнотравно-дерновиннозлаковых степей. Большинство балок здесь облесено, преобладают сложные дубравы, выходящие на приводораздельные склоны. Флористически байрачные леса богаты неморальными видами (Ulmus glabra, Asarum europaeum, Polygonatum multiflorum, Carex montana, Stellaria holostea и др.). Только в этом районе на южных границах своих ареалов отмечаются некоторые северные лесные виды, например папоротник орляк Pteridium aquilinum , пролесник Mercurialis perennis , лазурник трехлопастной Laser trilobum , клен остролистный Acer platanoides и др.

2). Среднедонской район (СД), или район долины среднего течения Дона, включает правобережье (высокие части и расчлененный балками северный склон Донской гряды) и левобережье (с пойменной и песчаной надпойменной террасами) Дона в его среднем течении. Господствуют разнотравно-дерновиннозлаковые степи, в пойме Дона – среднедонской подтип незасоленных лугов среднего увлажнения. Большие площади занимают пойменные леса и псаммофитная травяная растительность в комплексе с флористически богатыми аренными лесами (березняки, осинники, дубравы, ольшаники). В пойменных лесах преобладают дубравы, часто встречаются вязовники и ольшаники в притеррасных понижениях. В ольшаниках наблюдается сосредоточение редких северных лесных видов (Аthyrium filix-femina, Caltha palustris, Naumburgia thyrsiflora, Padus avium, Salix caprea, Thelypteris palustris и др.) Балки облесены. В них обычны упрощенные дубравы, сложные отмечаются только в западной части района. В байрачных лесах южные границы ареалов имеют многие лесные виды (Asarum europaeum, Glechoma hirsuta, Carex elongata, C. montana, C. hartmannii, Bromopsis benekenii и др.).

На правобережье Дона широко распространены меловые обнажения с наиболее богатой меловой растительностью, в которой хорошо развиты меловые иссопники, образованные облигатными меловиками (Hyssopus cretaceus, Linaria cretacea и др.). Только здесь встречаются Hedysarum cretaceum, Serratula tanaitica, Juniperus sabina, Centaurea dubjanskyi, Polygala sibirica, Primula veris, Helictotrichon pubescens, Neottia nidus-avis и др.

3). Калитвенский район (К) – расположен на южном пологом склоне Донской гряды в бассейне р. Калитвы и ее притоков. Господствуют разнотравно-дерновиннозлаковые степи на плакорах и бедноразнотравно-дерновиннозлаковые – на склонах речных долин. Балки облесены, однако число байрачных лесов к югу и юго-востоку сокращается, при этом они сосредотачиваются в верховьях и придонных частях балок. Упрощенные дубравы преобладают к северу от линии «Миллеровский район – р. Ольховая». К югу от нее практически исчезают неморальные лесные виды, такие как Aegopodium podagraria, Milium effusum, Pulmonaria obscura, Stachys sylvatica и др. В байрачных лесах преобладают светло-лесные виды (Melica picta, Dictamnus caucasicus, Delphinium sergii, Symphytum tauricum, Vicia pisiformis и др.).

Ботанико-географические районы Ростовской области

(согласно Г.М. Зозулину и Г.Д. Пашкову, 1974).

Районы: КВ – Калачской возвышенности, СД – долины среднего течения Дона, К – Калитвенский, ДЧ – Доно-Чирский, ДК – Донецкого кряжа, П – Приазовский, ДН – долины нижнего течения Дона, АЕ – Азово-Егорлыкский, ДМ – долины Маныча, ДС – Доно-Сальский, ЕВ – Ергенинской возвышенности.

Распространены меловые обнажения, относящиеся к Волошинскому (с развитыми меловыми иссопниками) и Калитвенско-Глубокинскому (иссопники слабо выражены) районам меловой растительности. Псаммофитная растительность встречается по Северскому Донцу и Калитве. Облесенность песчаных арен слабая. Мелкие колковые и ленточные лески флористически бедны и формационно пестры, содержат мало лесных видов (из них отмечаются Padus avium, Carex pallescens, Poa nemoralis, Scrophularia nodosa и др.). Только в этом районе встречаются Artemisia hololeuca, Carex divulsa, Coronaria flos-cuculi, Campanula altaiсa, Psathyrostachys juncea, Lathyrus niger и др.

4). Доно-Чирский район (ДЧ) охватывает бассейн Чира. Господствует обедненный вариант разнотравно-дерновиннозлаковых степей, по склонам переходящих в умеренно сухие и сухие дерновиннозлаковые в комплексе с растительностью степных солонцов. Байрачные леса единичны, расположены в верховьях глубоких балок и представлены субформацией простых дубрав с Acer tataricum и Euonymus verrucosa в подлеске. Травяной покров в них образуют сорно-лесные (Anthriscus sylvestris, Chelidonium majus, Galium aparine и др.) и, реже, светло-лесные виды. Пойма Чира облесена слабо: островные вербняки, осинники, редко вязовники приурочены к притеррасной пойме, в центральной ее части встречаются только островные берестняки и кустарниковые формации – ивняки и чернокленовники; дубравы полностью отсутствуют. Распространены остепненные луга (засоленные и незасоленные).

В южной части района находится Доно-Цимлянский песчаный массив с комплексом аренных лесов, псаммофитных степей и лугов. Аренные леса флористически бедны и представлены низкорослыми колковыми березняками и осинниками в долинообразных понижениях (дубрав и ольшаников здесь нет). Кустарниковые заросли образует Salix rosmarinifolia . Псаммофитные степи и пионерные группировки на песках чередуются с песчаными лугами в долинообразных понижениях (засоленными солончаковопырейными и незасоленными камышевниковыми).

Только в этом районе встречаются Lycopodiella inundata, Orchis morio, O. palustris, Scabiosa isetensis, Dianthus rigidus, Nitraria shoberi и др.

5). Район Донецкого кряжа (ДК) отличается господством разнотравно-дерновиннозлаковых степей и их петрофитных вариантов в комплексе с тимьянниками на песчаниках, известняках и сланцах. Байрачные леса отмечаются в глубоких балках (упрощенные и простые дубравы). Они окаймлены опушечными кустарниковыми формациями и содержат субсредиземноморские виды в травяном ярусе и подлеске, например, Aegonychon purpureo-caeruleum, Vinca hеrbacea, Ornithogalum boucheanum, Ligustrum vulgare и др. (при этом в них отсутствуют многие лесные виды). Северскодонецкая пойма хорошо облесена. Луговая растительность представлена западным подтипом лугов среднего увлажнения. В низовьях р. Кундрючьей находится самый южный в области песчаный массив с аренными лесами и псаммофитной травяной растительностью.

Только в этом районе отмечаются эндемичные для Донецкого кряжа Serratula donetzica, Cleome donetzica, Galium dubovicii и др., а также Asplenium septentrionale, A. trichomanes, Onosma graniticola, Polygonatum latifolium, Pulmonaria mollissima и др.

6). Приазовский район (П), расположенный на приморской аккумулятивной равнине с овражно-балочным расчленением, характеризуется почти полным отсутствием байрачных лесов, которые сменяются кустарниковыми формациями. В зональных позициях распространены разнотравно-дерновиннозлаковые степи в их наиболее ксерофитном приазовском варианте с эдафическими петрофитными вариантами на каменистых почвах склонов речных долин и балок. Для степей весьма характерны кальцефилы Salvia nutans, S. austriaca, Marrubium praecox, Teucrium polium, Clematis pseudoflammula, Cleistogenes maeotica и др. В самом южном Тузловском районе меловой растительности не формируются типичные меловые иссопники; в пионерных группировках доминирует Thymus calcareus с заметным участием Artemisia salsoloides и Pimpinella titanophila . Специфичными для района видами являются Eremurus spectabilis, Euphorbia cretophila, Genista scythica, Hyacinthella pallasiana, Linum hirsutum и др.

7). Район долины Нижнего Дона (ДН) тяготеет к аллювиальной аккумулятивной пойменной равнине и отличается широким распространением нижнедонского регионального подтипа пойменных лугов (разные типы по увлажнению и засолению), богатой водной и околоводной растительностью. Облесенность поймы неравномерная. Заметные по площади массивы пойменных лесов наблюдаются в приустьевой части Северского Донца, где наряду с мелколиственными лесами (осокорники, вербняки, белотополевники) встречаются и дубравы. Лесные виды трав практически отсутствуют. Ниже пос. Багаевский пойма Дона безлесна, не считая кустарниковых формаций и искусственных лесонасаждений. Специфичных для района видов мало: Carex hordeistichos, Galega officinalis, Juncellus serotinus и др. Характерны термофильные водные реликты (Vallisneria spiralis, Salvinia natans, Trapa natans s.l., Nymphoides peltata и др.).

8). Район долины Маныча (ДМ) характеризуется господством умеренно сухих и сухих дерновиннозлаковых, долинных и на крайнем юге пустынных полынно-дерновиннозлаковых степей в комплексе с солонцами на склонах долины и надпойменных террасах. Естественные леса отсутствуют. Широко распространены сообщества засоленных лугов, солончаков, луговых солонцов, в составе которых много пустынно-галофитных видов (Halocnemum strobilaceum, Halimione verrucifera и др.). Только здесь в реликтовых манычских озерах и водоемах поймы Егорлыков встречаются дизъюнктивные термофильные виды Althenia filiformis и Aldrovanda vesiculosa . Характерны для района также Frankenia pulverulenta, Crambe koktebelica (вероятно исчез), Limonium suffruticosum, Tamarix meyeri , Marrubium leonuroides, Sameraria cardiocarpa и др.

9). Азово-Егорлыкский район (АЕ) на слаборасчлененной Ейско-Егорлыкской равнине находится в полосе господства богаторазнотравно-дерновиннозлаковых приазовских степей. Район полностью безлесен, местами встречаются кустарниковые формации в балках. После перерыва в Приазовском районе, в сложении степей участвуют лугово-степные виды: Echium maculatum, Filipendula vulgaris, Polygala comosa, Trifolium alpestre, T. montanum, Vicia tenuifolium, Libanotis montana и др. Луга представлены западным подтипом лугов среднего и недостаточного увлажнения и лиманным – на днищах лиманов просадочного происхождения. Только в этом районе отмечены Astragalus ponticus, Centaurium spicatum, Cymbochasma borysthenica , Iris notha, Kickxia elatine .

10). Доно-Сальский район (ДС) охватывает бассейн Сала в среднем и нижнем течении, высокие участки Сало-Манычской гряды и ее восточный склон. Здесь преобладают сухие дерновиннозлаковые степи (на западе района – обедненный вариант разнотравно-дерновиннозлаковых степей) в комплексе со степными солонцами. Он полностью безлесен, изредка встречаются кустарниковые формации в балках. В луговой растительности преобладают остепненные луга. По берегу Цимлянского водохранилища размещается большой массив каменистых степей и тимьянников на мергелях и опоках с характерным для них Thymus kirgisorum . Только здесь встречаются Buschia lateriflora, Astragalus calycinus и др.

11). В районе Ергенинской возвышенности (ЕВ) в пределах Заволжско-Казахстанской степной провинции (на западном склоне Ергеней) господствуют пустынные полынно-дерновиннозлаковые степи с четкой комплексностью растительного покрова и значительным участием пустынно-степных ксерофитов (Agropyron desertorum, Leymus ramosus, Stipa sareptana, Salsola laricina и др.). Естественных лесов нет, спорадически в балках распространены низкокустарниковые формации Caragana frutex, Calophaca wolgarica и др. В верховьях бассейна Сала распространен особый Верхнесальский вариант остепненных лугов. Из характерных видов – Euphorbia undulata , Stipa sareptana и др.

ЛЕКЦИЯ 2. Вопросы охраны и использования растительного мира Ростовской области.

План лекции :

1. Эколого-географические группы редких и исчезающих видов растений.

2. Охрана растительного мира области в системе ООПТ.

3. Растительные ресурсы области и их потенциал.

1. Эколого-географические группы редких и исчезающих видов растений.

В сложном комплексе проблем охраны растительного покрова применительно к Ростовской области наиболее разработана одна – охрана видового разнообразия природной флоры. Высокая степень хозяйственной освоенности территории области, наличие во флоре большого числа видов на границах своих ареалов и эндемичных являются причиной того, что значительная часть растений относится к категории редких, исчезающих и требующих охраны. Это растения, занесенные в Красную книгу Ростовской области, первой издание которой опубликовано в 2004 г.

Всего в Красную книгу Ростовской области занесено 327 видов растений и грибов. Среди них грибов – 64 вида (в т.ч. 20 видов лихенизированных грибов, или лишайников, и 44 вида грибов – макромицетов) и растений – 263 вида (в т.ч. 46 видов мхов, 28 видов высших споровых, 1 вид голосеменных и 188 видов покрытосеменных растений). В относительном выражении доля этих видов от общего их числа, произрастающих в области, довольно высока: это около 6,5 % – для грибов – макромицетов, около10 % – для лишайников, почти треть мхов (30,2 %) и около 10 % – для сосудистых растений. Среди последних к числу редких и исчезающих относятся практически все виды высших споровых растений – плаунов, хвощей (за исключением 3 видов) и папоротников; всего их 28 видов. Включен в Красную книгу и один из двух дикорастущих видов голосеменных растений – можжевельник казацкий.

Таким образом, суммарно в Красную книгу области занесено примерно 9,5 % видового богатства грибов и растений, выявленных к настоящему времени в Ростовской области. Причин столь большой численности видов, являющихся редкими и нуждающимися в охране, несколько.

Во-первых, на территории области произрастает значительное число видов естественно редких. Это виды, экологически связанные со специфическими субстратами и ограниченно в силу этого распространенные, например, виды каменистых обнажений, морских литоралей, флювиогляциальных песков и т.п. В этой группе доминируют облигатные меловики – растения меловых обнажений правобережий Дона и его притоков северной половины области, среди которых более половины включены в федеральную Красную книгу.

Во-вторых, флора степной части донского бассейна является весьма древней, особенно флора Донецкого кряжа. Непрерывное автохтонное развитие флоры современного типа прослеживается с палеогена, благодаря чему в ее составе присутствует интереснейшая с научной точки зрения группа исчезающих реликтовых видов разного возраста. Среди них могут быть названы желтушник меловой Erysimum cretaceum , цимбохазма днепровская, однако наиболее древними видами нижнедонской флоры являются, по всей видимости, ряд видов мхов, обладающим огромными дизъюнктивными ареалами (Pterigoneurum kozlovii , Weissia rostellata и др.).

Специфика нижнедонской флоры заключается также в том, что она содержит большое число погранично-ареальных видов. Степная часть донского бассейна – это арена контакта и взаимопроникновения видов северных гумидных (неморальных и бореальных лесных) и южных аридных древнесредиземноморских нагорно-степных и пустынных) флорогенетических центров. Часть видов этих флорогенетических комплексов встречается в области в изолированных островных местонахождениях на границе или вне границ своего основного ареала и, безусловно, подлежит охране.

Наконец, существенная доля видов, включенных в областную «Красную книгу», нуждаются в охране по причинам антропогенного характера. Их редкость или прогрессирующее сокращение ареала и численности обусловлено разрушением (степи) или сильной антропогенной нарушенностью местообитаний, что свойственно практически всем сохранившимся участкам естественного растительного покрова области, включая разного типа водоемы. Для ряда видов в качестве основного лимитирующего фактора выступает искоренение – это ресурсные виды (съедобные грибы-макромицеты, лекарственные и декоративные растения и т.п.).

Именно сочетание названных факторов, в первую очередь – высокая хозяйственная освоенность территории, имеет следствием критическое, а для многих видов растений и грибов нижнедонской флоры и микобиоты – угрожающее состояние их популяций в пределах Ростовской области.

Среди редких и исчезающих видов сосудистых растений различается семь основных групп в зависимости от приуроченности к определенным типам растительности и местообитаниям, типа ареалов и особенностей биологии.

Группа степных видов объединяет ранее широко распространенные, а ныне поставленные на грань исчезновения растения зональных степей (из-за распашки степей, интенсивного выпаса на сохранившихся целинах). В первую очередь редкими стали стенотопные облигатные “степняки”, красивоцветущие ранневесенние эфемероиды, выборочно искореняемые полезные растения. В эту группу входит 42 вида (19.6 %), в т.ч. 19 – занесенных и в федеральную Красную книгу. К последним относятся эдификаторы былых донских степей ковыли Stipa ucrainica, S. dasyphylla, S. pennata, S. pulcherrima, S. zalesskyi ; ранневесенние эфемероиды и гемиэфемероиды Bellevalia sarmatica, Bulbocodium versicolor, Colchicum laetum, Eremurus spectabilis, Fritillaria ruthenica, Iris pumila, Paeonia tenuifolia, Tulipa schrenkii ), понтические и понтическо-прикаспийские эндемики (Calophaca wolgarica, Cymbochasma borysthenica, Delphinium puniceum, Elytrigia stipifolia, Eriosynaphe longifolia ).

Весьма многочисленна вторая группа видов – видов растений каменистых обнажений . Наряду со степными, это крайне уязвимые стенотопные растения, которые лишаются субстрата для произрастания при разработках каменистых пород. Большинство из них относится к пионерам зарастания каменистых обнажений, мало конкурентоспособны и не встречаются в более или менее сомкнутых сообществах каменистых степей. Кроме того, в отличие от степных, растения-петрофиты всегда были относительно редки из-за ограниченности распространения самих каменистых обнажений.

Из 46 (21.5 %) видов редких и исчезающих петрофитов 21 – облигатные меловики. С меловыми обнажениями Ростовской области связана чрезвычайно своеобразная флора, оригинальность которой обусловлена спецификой мела как субстрата, географическими причинами и историческими причинами ее формирования.

Степная часть донского бассейна, включая бассейн Северского Донца, является одним из основных генетических центров намеловой флоры и растительности Восточноевропейской равнины – так называемый, южнорусский меловой центр. Растительность и флора меловых обнажений среднего течения Дона и Северского Донца отличаются повышенной концентрацией третичных (палеогеновых и неогеновых) палеоэндемиков (например, полынь беловойлочная, льнянка меловая, копеечник меловой, клоповник Мейера и др.) и продуктов новейшего расообразования – локальных и стенотопных неоэндемиков (иссоп меловой, ушкоцвет Клокова, ясменник меловой, наголоватка меловая, рогачка меловая, серпуха донская, дрок донской и др.).

В областную Красную книгу из числа растений и грибов, обитающих на меловых обнажениях, занесено 34 облигатных и факультативных меловика, из которых 15 занесены также в Красную книгу РФ – это треть из растущих в области видов растений, включенных в федеральный список.

Эндемики меловых обнажений – один из наиболее ценных с природоохранной и научной точек зрения автохтонных компонентов ядра региональной флоры.

Часть видов этой группы является узколокальными и дизъюнктивными эндемиками, приуроченными к обнажениям кристаллических пород и сланцев Донецкого кряжа и его отрогов (Сleome donetzica, Onosma graniticola, Scrophularia donetzica, Serratula donetzica и др.), крайняя природная редкость и малочисленность популяций которых осложняется, к сожалению, отсутствием реальных форм их охраны.

Третья группа объединяет растения пионерных группировок открытых песков – приморских и, главным образом, флювиогляциальных на песчаных надпойменных террасах рек, называемых аренами (от лат. arena - песок).

Флора песков занимают особое место среди прочих флористических комплексов юга Европейской России, являясь блестящим и исторически давним аналогом флоры песчаных пустынь. Она обнаруживает рекордную для равнинных флор концентрацию эндемичных видов (от 20 до 40 % видов в ее составе являются эндемиками разного возраста и ранга), что является показателем длительного автохтонного развития. Пески, как и каменистые обнажения, являются ареной новейшего расо- и видообразования (серии неоэндемиков в родах василек, гвоздика, чабрец, житняк, ясменник и др.).

Псаммофитная флора лежит в основе особого эдафического варианта степной растительности – песчаной степи, распространенной на древних песчаных аренах речных террас, причем многими авторами (М.В. Клоков, Е.М. Лавренко и др.) допускается более раннее возникновение песчаной степи как типа растительности в причерноморской полосе юга Восточноевропейской равнины, чем зональной степи на черноземе.

Красная книга Ростовской области включает из числа видов открытых песков 3 вида грибов-макромицетов, 4 вида мхов, 16 сосудистых растений (Astragalus tanaiticus , Centaurea dubjanskyi , Crambe pontica, Eryngium maritimum ) и бугристых на надпойменных террасах рек (Allium savranicum, Centaurea donetzica, C. gerberi, C. protogerberi, Pulsatilla pratensis и др., всего 12 видов)., среди последних 5 видов – узколокальные эндемики и 4 вида из федеральной Красной книги. Наиболее научно ценным и быстро угасающим видом является эндемик и реликт астрагал донской. Ситуация с современным состоянием популяций этого вида абсолютно неизвестна. Он с большой вероятностью поглощается молодым понтическим эндемиком астрагалом пушистоцветковым, требует безотлагательного изучения и охраны.

Только или преимущественно на песках в пределах области встречаются еще 3 вида: Juniperus sabina, Radiola linoides и внесенный в федеральную Красную книгу южноевропейский дизъюнктивный вид Prangos trifida , известный по старым сборам из единственного местонахождения и, вероятно, исчезнувший.

Флора и сопряженные (подчиненные) понятия

Самая общая логическая категория, с которой постоянно имеет дело флористика – совокупность видов растений, произрастающих на той или иной территории (обозначим ее как «любая территориальная совокупность видов»). Иногда встречаются попытки именно к такой, самой общей категории, применить термин «флора».

Полная территориальная совокупность видов растений

Неполная (частичная) территориальная совокупность видов растений

Неполные территориальные совокупности видов растений далее подразделяются на три категории, в зависимости от природы и характера неполноты:

а) выборка только одной (как правило, достаточно крупной) таксономической группы растений; в этом случае, подробнее рассмотренном несколько ниже к смысловой основе термина «…флора» добавляется определительная часть, уточняющая таксон («бриофлора», «альгофлора» и т.д.); в случае же более мелких таксономических групп говорят о таксономических элементах (брио-, лихено-…) флоры;

б) выборка всех представителей данной флоры по тому или иному типологическому признаку (например, по типу ареала, ценотической приуроченности, особенности экологии и т.д.) – речь идет о типологических элементах флоры;

в) случайная выборка только части видов данной флоры из-за заведомой неполноты их регистрации (например, из-за кратковременности и ограниченности маршрута). Сюда относятся «случайные флоры», которые в действительности представляют заведомо неполный флористический список и едва ли нуждаются в специальном термине.

А. В. Галанин предлагает следующее определение флоры через растительный покров: «Флора – таксономическая характеристика растительного покрова в топографическом контуре; это – таксономический аспект его организации».

Активность вида – своего рода мера его жизненного преуспевания на данной территории, в общем пропорциональную степени насыщения последней этим видом (степени заполнения местной популяцией вида своего «яруса жизни»); одно из выражений «веса вида» данной флоре.

Целесообразно различать географическую активность, экотопологическую (внутриландшафтную) активность и парциальную активность (в пределах того или иного типа или класса экотопов).

Географическую активность можно выразить через встречаемость вида в совокупности подчиненных фитохорий одного и того же ранга или же в совокупности проб флоры (регулярных или выборочных: «флористическая частотность», в смысле М. П. Наткевичайте-Иванаускене и Ю. Ю. Тупчяускайте (1982)). Интересным примером использования этого показателя для решения ботанико-географических проблем является проведенное цитированными авторами сравнение распределения различных географических элементов флоры Литовской ССР по классам географической активности (« флористической частотности»). Сходные подходы к измерению активности предлагались Л. И. Малышевым (1973, 1976) и А. А. Лякавичюсом с той разницей, что исходные показатели – обилие и встречаемость – Малышев выражает в шкале порядков, а это делает неправомерными последующие операции – умножение и извлечение корня;

В качестве ведущего значения принята встречаемость, максимальное значение которой (балльность) условно устанавливается в 2 раза выше, чем для обилия. При обозначении встречаемости по 10-балльной шкале, а обилия по 5-балльной (шкале Друде) удельная роль фактора встречаемости при расчетах активности будет в 1,41 раза больше, чем фактора обилия (√2*1=1,41).

Максимальное из возможных значений активности равно √10*5=7,07, или округленно 7 единицам.

Полученные для каждого вида значения активности (баллы) разбиваются на классы активности. Приняты следующие классы: минимально активные виды (1), малоактивные (2), довольно активные (3), среднеактивные (4), активные (5), высокоактивные (6), максимально активные (7).

Пятибалльная шкала измерения внутриландшафтной активности (по соотношению широты экологической амплитуды, встречаемости в данном ландшафте и характерному уровню численности, выраженным также в баллах) была предложена ранее (Юрцев, 1968, цит. по: Малышев, 1973). Сведения о встречаемости и обилии видов растений собирались для последующего определения их активности в соответствии с концепцией Юрцева. Встречаемость учитывалась в подходящих для вида местообитаниях глазомерно по 10-балльной шкале, обилие – по 5-балльной шкале Друде. Это позволяло определить класс активности вида как квадратный корень из произведения встречаемости на обилие; всего может быть выделено 7 классов активности. По личным наблюдениям описывались физико-географические условия существования КФ (рельеф, состав горных пород, особенности климата), закономерности распределения растительного покрова, главные сообщества и особенности самой флоры. Фиксировались также даты обследования КФ, общее количество экскурсионных дней и маршруты, ориентировочный процент обследованности флоры, количество найденных видов растений и размер обследованной площади, для чего составлялась схема выполненных маршрутов и оконтуривалась реально обследованная площадь.

По данным о количестве видов на площади определенного размера в дальнейшем путем пересчета можно установить сравнительный уровень флористического богатства. Как правило, длина обследованной территории не должна превышать ширину более двух раз. Иначе вместо целостной территории фактически будет изучена флористическая трансекта и получено ошибочное представление о высоком разнообразии флоры или же, наоборот, не будут обследованы все свойственные данной КФ основные местообитания.

Позднее предпринимались попытки выразить тот же показатель в более точной шкале отношений, допускающей все арифметические операции (Катенин, 1974, 1981, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980); в этом случае фактически рассчитывается среднее проективное покрытие вида в данном ландшафте, определяемое с помощью двух признаков – компонент: встречаемости и покрытия: однако полученный таким путем показатель активности действителен лишь для однотипных ландшафтов и является функцией не только макроклимата, но и характера рельефа и состава горных пород: при одинаковых показателях активности в двух ландшафтах с резко неодинаковой контрастностью экотопов реальная активность будет выше в случае большей контрастности (например, в горных ландшафтах по сравнению с равнинными). Я. П. Дидух (1982, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980) предложил оригинальный способ отображения активности на трехкомпонентных гистограммах.

Величина активности определяется по трем параметрам: широте экологической амплитуды вида в данном регионе, степени постоянства и степени проективного покрытия. Поскольку определение широты эколого-ценотической амплитуды видов требует знания распространения их во всех синтаксонах региона, на данном этапе исследований приводятся сведения об активности лишь отдельных, наиболее изученных видов. Широта эколого-ценотической амплитуды (фитоценоцикл), как отмечалось ранее (Шеляг-Сосонко, Дидух, 1980, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980), устанавливается на основании набора (широты) синтаксонов, в которых распространен вид.

По широте эколого-ценотической амплитуды все виды данной флоры разделены на 4 класса фитоценоциклов:

1) Стенотопный – вид встречается в составе одного основного синтаксона в данном регионе.

2) Гелистенопный – вид встречается в составе нескольких основных синтаксонов, относящихся к одному типу растительности.

3) Гелиэвритопный – вид встречается в составе двух типов растительности.

4) Эвритопный - вид встречается в составе более чем двух типов растительности.

По степени покрытия все виды разделяются на шесть классов: 1 – очень редкие, единично встреченные виды, 2 – виды с покрытием до 1%, 3 – 1-5%, 4 – 6-20%, 5 – 21-50%, 7 – более 50%.

Для изучения поведения вида важно определить величину активности и величину ее изменения, что позволяет судить о динамике флоры. Активность может возрастать, снижаться или оставаться в течение какого-то времени более или менее постоянной. Поэтому различают степень изменения активности видов:

1) Экспансивная – активность популяций вида в данном регионе или ценозе повышается по сравнению с другими регионами или ценозами.

2) Преуспевающая – активность популяций вида остается высокой.

3) Угасающая – активность популяций вида заметно снижена.

4) Реликтовая – активность популяций вида низкая. Как правило, это виды известные из одного или нескольких местонахождений, встречающиеся в нетипичных для местности условиях.

Парциальную активность также предлагалось выражать в шкале порядков – по соотношению характерного обилия и константности (Малышев, 1976, цит. по: Галанин, 1980). Однако в этом случае, вероятно был бы особенно оправдан и расчет среднего проективного покрытия; если же можно определить долю каждого типа или класса экотопов от общей площади ландшафта (например, путем дешифрирования аэрофотоснимков), внутриландшафтная активность нетрудно определить как среднее проективное покрытие вида в ландшафте, суммировав произведения среднего проективного покрытия (= парциальной активности) вида в каждом типе или классе экотопов на долю этого типа или класса от общей площади ландшафта (или от площади локальной флоры (Малышев,1976, цит. по: Юрцев, 1982)).

Работа эта в целом весьма трудоемка и потому оправдана лишь в пунктах наиболее детальных многолетних флористических исследований (стационары, охраняемые территории) и лишь для высокоактивных видов, которые иным способом трудно ранжировать по их активности. Данные по активности вида в той или иной фитохории или в различных типах и классах экотопов можно вносить в соответствующие ячеи матриц географической и экотопологической структуры популяций видов вместо альтернативных показателей присутствия – отсутствия (+, -; 0,1); если внуриландшафтная или парциальная активность выражена в баллах, вместо расчета средней активности (среднего балла) корректнее сравнивать частоты высоких и низких баллов.

Инвентаризация видового состава – это первый (начальный) этап флористического исследования. Вслед за ним предстоит изучение особенностей ее состава и расшифровка генезиса как природного объекта, образующего систему. Применение количественных методов позволяет при этом чисто субъективным суждениям противопоставить объективные критерии (Малышев, 1976, 1977, цит. по: Юрцев, 1994). Простые арифметические подсчеты по таксономической структуре флоры (определение числа видов, родов и семейств) и установление родовых, семейственных или хорологических спектров – все это дает фактический материал, который нуждается в дальнейшем сопоставлении. Равным образом простое установление факта, что на площади определенного размера обнаружено то или иное количество видов, родов и семейств растений, само по себе еще не характеризует флору как бедную или богатую, с преобладанием автохтонной или аллохтонной тенденции в генезисе, если при этом не сделаны соответствующие расчеты по уравнению регрессии с пересчетом на стандартную площадь.

Методы сравнительной флористики удачно использованы Б. А. Юрцевым (1968, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980) при исследовании флоры Сунтар-Хаята с обоснованием понятия активности вида. Им было установлено наличие Гипоарктического ботанико-географического пояса, расшифрована роль Беринги для исторической географии растений и флористические связи между Северо – Восточной Азией и Северной Америкой (Юрцев, 1966, 1972, 1974, 1976, 1981, 1982; Юрцев и др., 1978, цит.по:Шеляг-Сосонко,1980). Для горных районов Средней Азии эталонное значение в области сравнительной флористики имеют исследования Р. В. Камелина (1973, 1979, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980).

Интегральное применение количественных методов для расшифровки особенностей состава и генезиса флоры предпринято при изучении высокогорной Сибири (Малышев, 1965, 1965; Высокогорная флора Станового нагорья, 1972; Красноборов, 1976, цит. по: Юрцев, 1983). Последовательная попытка разработать алгоритмическую схему для определения особенностей состава и тенденций в генезисе флоры сделана при изучении плато Путорана в полосе средней тайги (Малышев, 1976, цит. по: Юрцев, 1983).

Наиболее важными являются следующие количественные характеристики флоры:

1) Уровень видового богатства и пространственное разнообразие.

Эти параметры определяются по уравнению регрессии. Из них видовое богатство флоры (величина а) находится путем пересчета на стандартную площадь. В случае изучения методом конкретных флор (КФ) возможен пересчет на 100 км 2 . Пространственное разнообразие флоры (величина z) определяется по уравнению Аррениуса. Оно установлено эмпирически, как и альтернативные ему уравнению Глизэна и Уранова. В отдельных конкретных случаях лучшие результаты дает то одно, то другое из них (Dony, 1971; Макарова, 1983, цит.по:Малышев,1976). Поэтому желательно дальнейшая ревизия этих уравнений для уточнения условий наибольшей пригодности. Априорно можно ожидать, что уравнение, включающее большое число переменных величин, приведет к более полному совпадению фактических и прогнозируемых данных, чем уравнение, оперирующее с небольшим числом переменных, однако само расширение числа переменных величин не всегда желательно.

Y=a+b*logx (Gleazon, 1922, из: Малышев, 1976)

Y – кол-во видов растений во флоре,

a – кол-во видов растений на единице площади (плотность флоры),

b – показатель пространственного разнообразия флоры,

x – кол-во видов растений во флоре.

2) Сравнительное обилие видов растений в полных и парциальных конкретных флорах.

Знание сравнительного обилия необходимо при пользовании методом КФ для суждения о том, насколько достаточна по размеру территория эталонного участка. Площадь, удвоение которой приведет к увеличению числа видов растений на 20%, была принята за минимальную погрешность, а на 14% - за оптимальную. Однако эти критерии слишком условные, поэтому взамен их позднее предложен общий критерий репрезентативности размера участка флоры и разработан алгоритм для расчета.

Найдено, что на плато Путорана 13 изученных КФ со средней площадью каждой из них около 79 км 2 репрезентативны в среднем на 91%. Их удвоение в два раза (до 159 км 2) увеличит список растений до 300 видов вместо 273. В составе этих КФ относящиеся к лесному поясу участки (парциальные КФ) репрезентативны в среднем на 85% и высокогорные – на 90%. Следовательно, во всех случаях полные и парциальные КФ Путорана как достаточно репрезентативные пригодны для получения сравнительных данных об уровнях флористического богатства.

3) Сходство и различие флор по нумерическим данным.

Расшифровка этой характеристики имеет значение для районирования флор, выяснения их генезиса и для определения взаимного проникновения элементов флоры из одной геосистемы в другую (например, из лесного пояса в высокогорную область).

Для сравнения видового состава флор, в том числе парциальных КФ, пригоден классический коэффициент линейной корреляции Пирсона (величина z). Он оценивает лишь взвешенные компоненты, в данном случае наличие или отсутствие таксона (того или иного вида, рода или семейства) с количественной характеристикой по встречаемости, активности или же по числу содержащихся видов (в случае родов или семейств).

Для флористического анализа хорошие результаты дает каноническое уравнение Престона. На основе учета количества видов растений в двух сравниваемых флорах и общего для них количества видов растений возможно вычислить показатель различия сравниваемых флор (величина z, тождественная показателю пространственного разнообразия флоры). Величина z имеет критическое значение около 0,27, по уклонению от которого можно судить, насколько обе сравниваемые флоры являются частями единого целого (при значениях меньше 0,27) или же относятся к генетически разным системам, а в случае островных флор – являются изолятами (при значениях больше 0,27). Критика уравнения Престона (Песенко, 1982, и др., цит. по: Юрцев, 1994) недостаточно обоснована. Оно найдено пригодным для выявления генетических связей высокогорных флор Южной Сибири и Монголии, оценки эндемизма в высокогорных флорах Северной Азии и районирования степной Байкальской Сибири (Малышев, 1968, 1979; Пешкова, 1972, цит. по: Юрцев, 1994).

Многие флористы пользуются иными коэффициентами сходства-различия: Жаккара, Съеренсена, Чекановского, Стугрена и Радулеску, Жаккара в модификации Малышева и некоторыми другими. Эти коэффициенты относятся к одному классу точности и дают достоверные результаты лишь при сравнении флор с одинаковым или сходным по величине количеством видов растений и малопригодны для сопоставления части и целого. Взамен их Б. И. Семкин и некоторые другие исследователи показали в последние годы перспективность для решения последней задачи учета мер включения в соответствии с моделью кругов Эйлера на основе теории множеств (Семкин, Комарова, 1977; Юрцев, 1978; Юрцев, Семкин, 1980; Семкин, Куликова, 1981; Седельников, 1982, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1982). Опыты этих исследователей заслуживает восприятия.

4) Поясно-зональная и высотная структуры флоры.

Эти характеристики устанавливаются путем учета распределения видов растений по поясно-зональным группам (например, арктической, альпийской, аркто-альпийской, гипоарктической, монтанной, гипоарктомонтанной, бореальной, лесостепной и т.п.) и по высотным комплексам (высокогорному, общегорному, лесному поясам и т.п.), т.е. двумерно. Названные показатели могут быть выражены в процентах, т.е. в относительном измерении, или же в абсолютном измерении – путем пересчета числа видов растений на равную площадь (например, на 100 км 2).

5) Таксономическая структура флоры на уровне семейств и родов (семейственные и родовые спектры).

Выявление этих параметров необходимо для оценки самобытности флоры и выработки схемы флористического районирования. Из соображений практического удобства может быть использована для анализа лишь головная часть сравниваемых семейственных (точнее, семейственно – видовых) или родовых (точнее, родово – видовых) спектров, ранжированных по количеству содержащихся видов растений. При этом для флор, находящихся в разных ботанико – географических зонах или относящихся к подразделениям (фитохориям) высокого ранга, более показательно сопоставление семейственных спектров.

Для сравнения на уровне провинций и особенно округов, когда контрастно отражаются лишь поздние этапы в эволюции растительного покрова, более подходящим будет сравнение родовых спектров. Наконец, сравнение флористических районов целесообразно проводить непосредственно на основе учета видовых списков растений, а не по спектрам семейств или родов. Кроме того, в некоторых случаях могут представить интерес семейственно-родовые спектры, в которых семейства ранжированы по числу содержащихся в них родов растений.

Сравнение семейственных и родовых флористических спектров возможно путем определения коэффициента ранговой корреляции Кендэла или же Спирмена. Оба коэффициента более или менее равноценны. Во флористике коэффициент ранговой корреляции Кендэла впервые применили независимо друг от друга Л. И. Малышев и В. М. Шмидт (Заки, Шмидт, 1972, 1973; Малышев, 1972; Ребристая, Шмидт, 1972, цит. по: Юрцев, 1994). Техника расчета к настоящему времени хорошо отработана. Трудности от сопоставления данных разных авторов могут возникнуть от того, что одни используют коэффициент Кендэла, другие – коэффициент Спирмена или же учитывают головные части спектра из разного числа членов, например 5, 7, 10, 15 или даже 20. Но рекомендовать какой-либо стандарт, может быть, опрометчиво, хотя в основном отдают предпочтение коэффициенту Кендэла и 10-членным спектрам.

6) Соотношение количества видов и родов во флоре.

Зависимость подчиняется уравнению логарифмического ряда (Fisher et al, 1943, цит. по: Юрцев, 1994). Она может быть выражена также квадратичным уравнением (Малышев, 1969).

S=314,1+0,0045383G2

G – обилие родов, S – обилие видов.

Еще со времени Декандоля известно, что соотношение видов и родов зависит от размера флоры и от географической широты. Весьма важно предложение этой характеристики для определения меры самобытности флоры. С помощью эмпирического уравнения по фактическому количеству родов можно рассчитать ожидаемое количество видов. Если автохтонная и аллохтонная тенденции в генезисе флоры не уравновешены, тогда будет иметь место несовпадение фактических и расчетных данных о числе видов во флоре (величины S и S^). По относительной величине этого несовпадения можно судить о мере самобытности, или автохтонности, флоры (величина А): А=(S-S^)/S, а именно положительная величина коэффициента А свидетельствует о преобладании автохтонной тенденции в генезисе флоры, отрицательная – аллохтонной, а нулевое значение – о сбалансированности (уравновешенности) обеих тенденденций (Малышев, 1976, цит. по: Юрцев, 1994).



Флорой называют совокупность видов растений, обитающих на определенной территории. Можно говорить о флоре отдельного района, области, страны или какого-либо физико-географического региона (например, флора Сибири, флора Европы, флора Омской области и т.п.). Нередко под флорой подразумевают также список растений, отмеченных на данной территории.

Флоры разных территорий значительно различаются по числу слагающих их видов. Это связано, прежде всего, с размером территории. Чем она больше, тем, как правило, больше и число видов. Сравнивая приблизительно одинаковые по величине части суши по количеству видов произрастающих на них растений, выявляют флоры бедные и флоры богатые .

Наиболее богаты видами флоры тропических стран, по мере удаления от экваториальной области число видов быстро уменьшается. Самой богатой является флора Юго-Восточной Азии с архипелагом Зондских островов - более 45 тыс. видов растений. На втором месте по богатству стоит флора тропической Америки (бассейн Амазонки с Бразилией) - около 40 тыс. видов. Флора Арктики - одна из самых бедных, в ней насчитывается немногим более 600 видов, флора пустыни Сахара еще беднее - около 500 видов.

Богатство флоры определяется также разнообразием природных условий в пределах территории. Чем разнообразнее условия среды, тем больше возможностей для существования различных растений, тем богаче флора. Поэтому флоры горных систем, как правило, богаче равнинных флор. Так, флора Кавказа насчитывает более 6000 видов, а на обширной равнине средней полосы европейской части России встречается лишь около 2300 видов.

Богатство флоры может быть обусловлено и историческими причинами. Более древние флоры, возраст которых измеряется многими миллионами лет, как правило, особенно богаты видами. Здесь могли сохраниться растения, вымершие в других областях вследствие изменения климата, оледенений и т.д. Такие древние флоры находятся, например, на Дальнем Востоке и в Западном Закавказье. Молодые флоры, сформировавшиеся относительно недавно, значительно беднее видами.

Между флорами разных территорий наблюдаются существенные различия по систематическому составу. В странах умеренного климата, как правило, преобладают семейства сложноцветных, бобовых, розоцветных, злаков, осоковых и крестоцветных. В засушливых областях очень обычны различные представители маревых. Тропические флоры богаты представителями орхидных, молочайных, мареновых, бобовых, злаков. В саваннах и степях на первое место выступают злаки.

Среди растений, образующих флору, можно выделить группы видов со сходными ареалами. Такие группы видов получили название географических элементов флоры.

Для флоры России наиболее обычны следующие географические элементы:

1. Арктические элементы - виды, ареалы которых расположены в безлесной арктической тундре, например злак дюпонция (Dupontia fisheri ). Некоторые из этих растений проникают на юг в зону хвойных лесов, где встречаются, главным образом, на болотах. В этом случае говорят о субарктических элементах, например морошка (Rubus chamaemorus ) и береза карликовая (Betula nana ). Нередко арктические элементы имеют также фрагменты ареалов в альпийском поясе гор Европы и Сибири. Такие виды относят к аркто-альпийским элементам, например родиола розовая (Rhodiola rosea ), ива травянистая (Salix herbacea ) и др.

2. Бореальные элементы - являются компонентами обширной зоны хвойных лесов (тайги), протянувшейся через всю Северную Европу и Сибирь. Характерными примерами бореальных видов являются ель сибирская (Picea obovata ), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris ), линнея северная (Linnaea borealis ) и др.

3. Среднеевропейские (неморальные ) элементы - виды, характерные для зоны широколиственных лесов Средней Европы и европейской части России, например дуб обыкновенный (Quercus robur ), копытень европейский (Asarum europaeum ) и др.

4. Понтические элементы - виды, ареалы которых связаны со степной зоной Евразии, например адонис весенний (Adonis vernalis ), лабазник обыкновенный (Filipendula vulgaris ), степная вишня (Cerasus fruticosa ).

5. Средиземноморские элементы - виды, ареалы которых охватывают присредиземноморские и причерноморские страны, например земляничник мелкоплодный (Arbutus andrachne ), самшит (виды рода Buxus ) и др.

6. Туранско-центральноазиатские элементы - виды, ареалы которых преимущественно ограничены пустынными и полупустынными районами Средней и Центральной Азии, например многие виды полыни (Artemisia ), облепиха (Hippophae rhamnoides ) и др.

7. Маньчжурские элементы - виды, ареалы которых включают зарубежную Маньчжурию и российский Дальний Восток, например маньчжурский орех (Juglans mandshurica ), амурский бархат (Phellodendron amurense ).

При ботанико-географическом анализе флоры горных массивов учитывают распределение видов по вертикали.

Флоры анализируют также с точки зрения их экологического состава. При этом выявляют доли участия в составе флоры различных экологических групп и жизненных форм растений. Близкие в экологическом отношении виды объединяют в группы, которые называются экологическими элементами флоры, например высокогорный, степной, пустынный и др.

В состав флоры того или иного района могут входить растения, различные по своему происхождению. При генетическом анализе флоры все ее элементы делят на автохтонные (виды, возникшие на данной территории) и аллохтонные - виды, первоначально появившиеся за пределами территории флоры и проникшие туда в результате последующего расселения (миграции). Также выясняется возраст того или иного элемента флоры, т.е. примерное время его возникновения (для автохтонных) или проникновения на территорию данной флоры (для аллохтонных элементов).

Процесс формирования флор (флорогенез) сложен, и в разных случаях он протекает по-разному. Если климат какой-либо территории резко изменяется, одна флора сменяет другую. Часть видов прежней флоры погибает, часть переселяется в другие районы, некоторые приспосабливаются к новым условиям и остаются. Вместе с тем появляется много растений из других областей, хорошо приспособленных к изменившейся природной обстановке. Если эти пришлые виды составляют основу новой флоры, такая флора носит миграционный характер. Типичной миграционной флорой является флора Арктики и большинства равнинных районов Евразии, подвергшихся в четвертичном периоде оледенению. Здесь растительный покров был полностью уничтожен, и формирование флоры шло исключительно за счет переселения растений с соседних территорий.

Наряду с этим в тропических и отчасти в субтропических широтах имеются территории, не испытавшие существенных геологических и климатических изменений на протяжении сотни миллионов лет. По происхождению большинства слагающих их видов такие флоры являются автохтонными . Они считаются древними флорами, так как их современный состав сложился очень давно и с тех пор существенно не изменялся. В систематическом отношении автохтонные флоры отличаются большой целостностью.

Миграционные флоры, напротив, обычно являются молодыми и разнородными в систематическом отношении. Например, флора Кергеленских островов, лежащих уединенно в Южном полушарии, включает 25 видов, относящихся к 18 родам и 11 семействам.

Одна из важных особенностей любой флоры - присутствие эндемичных и реликтовых растений.

Присутствие во флоре в значительном количестве эндемичных видов указывает на ее древность. Это - свидетельство того, что данная флора длительное время развивалась изолированно от остального растительного мира. Особенно богаты эндемичными видами флоры древних островов. Так, на Гавайских островах указывается 82% эндемиков, во флоре Новой Зеландии - 82%, на Мадагаскаре - 66%. Такие флоры выделяют в категорию эндемичных . Из материковых флор самой эндемичной является флора Австралии, в которой около 75% видов являются эндемиками.

Количеством эндемиков определяется своеобразие, самобытность флоры. Степень эндемизма зависит от степени изолированности территории, от наличия преград, затрудняющих расселение растений и обмен видами между смежными областями, как в современную эпоху, так и в прошлом.

Под реликтами подразумеваются виды, входящие в состав ныне существующей флоры, но являющиеся остатками флор минувших геологических эпох. Присутствие реликтов в какой-либо флоре также указывает на ее древность. Вместе с тем, это свидетельство того, что климат соответствующей территории сравнительно мало изменялся на протяжении всего периода существования реликтовых растений. О том, что то или иное растение относится к реликтам, судят, прежде всего, по палеоботаническим данным.

Различают реликты разного возраста, сохранившиеся с тех или иных периодов геологической истории. Древнейшие реликты во флоре земного шара датируются мезозойской эрой. К таким реликтам относится, например, гинкго (Ginkgo biloba ), а также секвойя (Sequoia sempervirens ) и мамонтово дерево (Sequoiadendron giganteum ). Это так называемые систематические реликты, единственные представители родов, семейств или даже классов, дожившие до наших дней.

Более многочисленны реликты третичного периода, возраст которых значительно меньше. В третичное время, отличавшееся теплым климатом, эти растения были широко распространены по территории земного шара (в особенности в Евразии и Северной Америке). Позднее, при наступлении ледника и общем похолодании климата, теплолюбивые представители третичной флоры во многих районах погибли. Уцелели они только в отдельных убежищах (рефугиумах ), где климат изменился сравнительно мало.

Главнейшие рефугиумы третичной флоры Северного полушария находятся на юго-востоке Северной Америки, в Японии и Китае. На территории Северной Америки сохранились такие третичные реликты, как тюльпанное дерево (Liriodendron tulipiferum ), болотный кипарис (Taxodium ), некоторые магнолии (Magnolia) и многие другие растения. Очень богат третичными реликтами японо-китайский рефугиум (различные виды дуба, бука, каштана, магнолий и т. д.).

Довольно много третичных реликтов и в рефугиуме на нашем Дальнем Востоке (Приморье). Среди них можно назвать амурский бархат, женьшень (Раnах ginseng ), водное растение бразению (Brasenia schreberi ), лотос(Nelumbo komarovii ) и др.

Во флоре Сибири центром концентрации третичных реликтов являются горы Южной Сибири: Приуралье, Горная Шория, Алтай, Саяны. Здесь сохранились липа (Tilia cordata и T. sibirica ), копытень европейский (Asarum europaeum ), щитовник мужской (Dryopteris filix-mas ), бруннера сибирская (Brunnera sibirica ), воронец колосистый (Actaea spicata ), подмаренник душистый (Galium odoratum ), двулепестник парижский (Circaea lutetiana ) и др.

Еще меньший возраст имеют реликты ледникового периода, или гляциальные реликты. Эти сравнительно холодостойкие растения пережили оледенение на территориях, которые не были покрыты ледником, но располагались неподалеку от него. После того, как ледник отступил, они остались на своем прежнем месте. В качестве примера таких реликтов можно назвать багульник (Ledum palustre ), клюкву (Oxycoccus ), бруснику (Vaccinium vitis-idaea ), которые кое-где растут сейчас на болотах Среднерусской возвышенности. Следует подчеркнуть, что перечисленные растения имеют очень широкое географическое распространение, но ледниковыми реликтами они являются только на Среднерусской возвышенности.

Наконец, самыми “молодыми” являются послеледниковые реликты, или реликты ксеротермического периода. В этот теплый и сухой период послеледниковья южные растения, в особенности степные, проникали далеко на север. Когда же вновь наступило похолодание климата, растения стали в массе отступать к югу. Однако кое-где они все же сохранились до настоящего времени даже далеко на севере. Таковы, например, некоторые степные растения, встречающиеся на территории Прибалтики, под Санкт-Петербургом, в ряде северных областей европейской части России, в Якутии и в других районах.

При флористических исследованиях часто используется метод так называемых конкретных флор, разработанный А.И. Толмачевым. Конкретной флорой называют совокупность растений небольшой территории (на равнинах - порядка 100-500 км 2), которая сравнительно однородна в природном отношении. При общем однообразии климата отдельные виды растений распределяются только в зависимости от эдафических условий и особенностей рельефа. В сходных условиях в одних и тех же местообитаниях повторяется почти полностью определенная совокупность видов. При изучении конкретной флоры выявляются и обследуются все основные местообитания, характерные для данного района, и выявляются практически все присутствующие здесь виды.

В современную эпоху очень велико воздействие на флору человека и его хозяйственной деятельности. Год от года размеры территорий, где уничтожен естественный растительный покров, все возрастают. Вследствие сокращения площадей, занятых естественной растительностью, резко уменьшаются возможности произрастания многих дикорастущих видов растений, сужается круг пригодных для их жизни местообитаний. Огромное влияние на состав флоры оказывают проводимые на больших площадях распашка земель, вырубка лесов, выпас скота, массовый туризм, сбор цветов, лекарственных растений и т.п. Все эти формы деятельности человека приводят к уменьшению численности отдельных видов вплоть до их полного исчезновения. Некоторые растения оказались на грани полного уничтожения на всей площади их ареала в пределах России и занесены в “Красную книгу”.

Вместе с тем, деятельность человека вызывает появление в составе флоры новых растений, совершенно несвойственных прежде той или иной местности. Это заносные , или адвентивные , виды. Они широко распространяются вдоль шоссейных и особенно железных дорог, по окраинам полей, в населенных пунктах и на других нарушенных местообитаниях, связанных с деятельностью человека. Семена подобных растений заносятся случайно и подчас издалека, даже с других континентов. Так произошло, например, с ромашкой пахучей (Chamomilla suaveolens ),попавшей в свое время в Россию из Северной Америки. Это растение у нас сейчас очень широко распространилось, но встречается почти исключительно на нарушенных местообитаниях. В последние десятилетия сильно обогащается адвентивными растениями флора крупных городов.

Местная флора пополняется также благодаря тому, что человек специально культивирует полезные (пищевые, декоративные) растения из других, нередко очень отдаленных районов земного шара. Большинство этих растений может существовать только в культуре, но некоторые из них дичают и внедряются в местную флору.

ОСОБЕННОСТИ ФЛОРЫ КУРГАНОВ ПУСТЫННО-СТЕПНОЙ ЗОНЫ УКРАИНЫ

Курганы – древние захоронения, перекрытые сверху куполообразной земляной насыпью. Культура курганных захоронений была очень распространена в прошлом. В Украине сооружение курганов продолжалось свыше 4 тыс. лет (с конца III тыс. до н.э. до ХІІІ ст. н.э.), на протяжении несколько эпох: энеолита, бронзового века, раннего железного века, античности и средневековья. Подобный тип захоронений свойственен многим народам, а среди народов в разные времена населявших Причерноморье - для киммерийцев, скифов, сарматов, гуннов, болгар, венгров, печенегов, турков, половцев, ногайцев и др. В целом в Украине известно более 50 тыс. курганов .
До массовой распашки юга Украины курганы столетиями были окружены целинной степной растительностью, что способствовало формированию на них близкого к естественному степного растительного покрова. В ходе освоения степей на большинстве курганов (особенно не больших) степная растительность была уничтожена (в основном распашкой), или же полностью уничтожены сами курганы. Однако, часть курганов, особенно крупных, никогда не распахивалась и на них сохранился степной растительный покров, который резко отличается, от окружающей их, в большинстве случаев, сегетальной растительности.
В рамках изучения флоры курганов степи и лесостепи Украины, в 2004-2006 годах нами были исследованы особенности флоры курганов расположенных в зоне пустынных степей , на территории Голопристанского и Скадовского районов Херсонской области Украины. Для изучения было отобрано 26 хорошо сохранившихся со слабо нарушенной поверхностью довольно крупных курганов, которые имели высоту 3–10 м, диаметр 25–90 м. Расположены курганы на каштановых солонцеватых почвах, в комплексе с солонцами и солончаками . Большинство курганов находиться на территории занятой пустынно-степной и галофитной растительностью (солончаки, солонцы, засоленные луга), которая теперь не пригодна для растениеводства (из-за засоления) и используется как пастбища. Часть курганов расположена среди сельскохозяйственных полей, а также по одному в парке, тростниковом болоте и в лесополосе у дороги. На курганах нами выделено 5 экотопов (верхушка, южный и северный склоны, южное и северное подножие), для каждого из которых составлялся отдельный флористический список с использованием 3-х бальной шкалы обилия. Теоретически максимальное обилие вида на всех курганах и во всех экотопах может достигать 390 баллов (26 x 5 x 3). Данные относительно обилия использовались нами для определения активности видов на курганах и расчетов флористических индексов. В настоящей публикации, учитывая ограниченный объем, приводятся только наиболее общие результаты исследования курганов в пустынно-степной зоне юга Украины. В дальнейшем мы планируем опубликовать получены нами данные более детально [Черноморский ботанический журнал, 2006].
В целом на 26 курганах было выявлено 303 вида сосудистых растений, которые относятся к 191 роду и 48 семействам. На одном кургане минимально отмечено 48 видов, максимально – 103 вида (в среднем 84). Наиболее представлены во флоре семейства Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Chenopodiaceae, Caryophyllaceae, Brassicaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae, Rosaceae, Apiaceae, Boraginaceae (Латинские названия приводятся по Mosyakin & Fedoronchuk, 1999 ). Среди выявленных видов аборигенными оказались 234, а среди последних 117 видов отнесены к не синантропным. В том числе на курганах отмечено ряд раритетных видов подлежащих охране, поскольку они включены в Мировой Красный список (Allium regelianum A.Becker ex Iljin, Dianthus lanceolatus Steven ex Rchb., Linaria biebersteinii Besser); Европейский Красный список (Senecio borysthenicus (DC.) Andrz. ex Czern.); Красную книгу Украины (Anacamptis picta (Loisel.) R.M.Bateman [= Orchis picta Loisel.], Stipa capillata L., Tulipa schrenkii Regel.) и Красный список Херсонской области (Cerastium ucrainicum Pacz. ex Klokov, Muscari neglectum Guss. ex Ten., Quercus robur L. – последний, не в естественной обстановке, а только как посаженный или одичалый на кургане в старом заброшенном парке) .
Выявленные виды различным образом представлены на курганах. Наиболее обильно представлены на курганах (имеют сумму баллов обилия более 200): Agropyron pectinatum (M.Bieb.) P.Beauv. (242), Artemisia austriaca Jacq. (240), Holosteum umbellatum L. (236), Festuca valesiaca Gaudin s.l. (230), Poa bulbosa L. (214). Большинство же выявленных видов (219, что составляет 72,3 %) имеют сумму балов обилия менее 26. Еще 33 вида (10,9 %) имеют сумму балов обилия в пределах 26-50, 29 (9,6 %) – 51-100, 17 (5,6 %) – 101-200. Основу естественного растительного покрова на курганах составляют дернинные злаки Agropyron pectinatum, Festuca valesiaca, Stipa capillata (107), Koeleria cristata (L.) Pers. (61). В соответствии с зональными особенностями значительною участие в растительном покрове принимают ксерофильные солевыносливые хамефиты Kochia prostratа (L.) Schrad. (173), Artemisia santonica L. (154), Halimione verrucifera (M.Bieb.) Aellen (70), Camphorosma monspeliaca L. (63) . Среди степного разнотравья наиболее распространены (имеют более 100 балов): Artemisia austriaca, Poa bulbosa, Taraxacum erythrospermum Andrz., Achillea setacea Waldst. & Kit., Falcaria vulgaris Bernh. Значительное распространение на курганах имеют короткоживущие растения (однолетники и малолетники): Cerastium ucrainicum, Consolida paniculata (Host) Schur, Erophila verna (L.) Besser, Holosteum umbellatum, Lamium amplexicaule L., Myosotis micrantha Pall. ex Lehm., Trifolium arvense L., Valerianella carinata Loisel., Vicia lathyroides L. Данная группа растений во флоре курганов пустынных степей доминирует в спектре жизненных форм (46,5%), превалирующие в настоящих степях гемикриптофиты занимают только второе место (31,4%). Значительное преобладание короткоживущих растений частично связанно с синантропизацией флоры, но также является выражением зональных черт пустынных степей, по сравнению с настоящими . Показательно, в этой связи, что более распространены короткоживущие растения на наиболее сухих и прогреваемых «пустынных» экотопах – южном склоне (56,0% в спектре жизненных форм флоры данного экотопа) и верхушке (54,6%) курганов, постепенно уменьшаясь на их северных и нижних частях до 43,0% в нижнем подножии. Эфемероиды слабо представлены в исследуемой флоре. Только один вид - Ficaria stepporum P.Smirn., имеет сумму балов обилия свыше 100, также отмечены Gagea bohemica (Zauschn.) Schult. & Schult.f., G. pusilla (F.W.Schmidt) Schult. & Schult.f., G. ucrainica Klokov, Muscari neglecta, Ornithogalum kochii Parl., Tulipa schrenkii. Нередко на курганы, расположенные в приморской полосе, проникают галофиты Halimione verrucifera, Hymenolobus procumbens (L.) Fourr., Limonium meyeri (Boiss.) O.Kuntze, L. bellidifolium (Gouan) Dumort. (=L. caspium (Willd.) Gams), Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv., Puccinellia bilykiana Klokov, Salsola soda L., Suaeda prostrata Pall. и др., что является характерной особенностью курганов расположенных в пустынно-степной зоне. Произрастают галофитные растения в основном на подножии кургана, тогда как склоны и верхушка кургана заняты преимущественно степными растениями, чем они резко отличаются от галофитизированной флоры окружения и подножия курганов. На наш взгляд, степные «островки» на курганах среди приморской галофитной растительности, возникли в связи с наступающей в настоящее время морской трансгрессией, а также, частично, в связи с обильным распространением поливного растениеводства, что привело к галофитизации прибрежных понижений, в результате, изначально сооруженные на степных территориях, курганы оказались среди галофитного растительного покрова.
Флора курганов характеризуется широким фитоценотическим спектром. Наибольшим количеством видов представлен класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et R.Tx. 1943 (Латинские названия синтаксонов приводятся по: Миркин, Наумова, 1998 и Matuszkiewicz, 2001 ). Виды данного класса, а также Festucetalia vaginatae Soo 1957 и Polygono-Artemisietea Mirkin, Sakhapov et Solomeshch in Mirkin et al. 1986 приурочены в основном к склонам кургана. В основании кургана, в зависимости от его окружения, в основном сосредоточенны виды сообществ галофитной (Asteretea tripolium Westhoff et Beeftink in Beeftink 1962, Thero-Salicornietea R.Tx. in R.Tx. et Oberd. 1958, Salicornietea fruticosae (Br.-Bl. et R.Tx. 1943) Tx. et Oberd. 1985 em. V.Golub et V.Solomakha 1988 и луговой (Molinio-Arrhenatheretea R.Tx. 1937 em R.Tx. 1970, Althaea officinalis V.Golub et Mirkin in V.Golub 1995, Galietalia veri Mirkin et Naumova !986, Festuco-Puccinellietea Soo 1968) растительности. Среди синантропной растительности наибольшим количеством видов представлены Stellarietea mediae R.Tx., Lohm. et Prsg 1950 и Artemisietea vulgaris Lohm., Prsg et R.Tx. in R.Tx. 1950.
Не смотря на то, что для исследования нами отбирались наиболее сохранившиеся курганы, растительный покров их оказался более-менее синантропизирован. В целом на курганах было выявлено 69 видов адвентивных растений (антропофитов), которые принадлежат к 57 родам и 22 семействам . На одном кургане отмечалось от 4 до 29 видов адвентивных растений (в среднем 16). Среди адвентивных видов преобладают археофиты (41 вид, или 60,0%), которые своим происхождением связанны в основном с средиземноморско-ирано-туранским регионом. Кенофиты представлены менее значительно, их насчитывается 28 видов (40,0%). Среди них большой удел американских (32,1%) и азиатских (35,7%) видов. Уровень адвентизации флоры курганов зависит от использования территории которая его окружает. Среди изученных курганов, наибольший удел антропофитов на курганах расположенных среди сельскохозяйственных полей. Главным фактором адвентизации флоры курганов, которые находятся под слабым антропогенным воздействием являються роющие дикие животные, которые в ходе своей жизнедеятельности нарушают поверхность кургана и создают подходящие для произростания антропофитов экотопы.
Таким образом, сегодня многие курганы являются рефугиумом степной растительности в агроландшафтах юга Украины, и очевидно, в степной части Евразии, в целом. Кроме того, в условиях приморских пустынных степей юга Украины курганы часто выступают рефугиумом степной флоры, но уже в ситуации наступающей морской трансгрессии последних тысячелетий, поскольку, часть из них, первично сооруженных на степных территориях, оказалась среди приморской галофитной растительности. В последние десятилетия засолению приморских территорий также способствует интенсивная сельскохозяйственная деятельность в регионе. На курганах прослеживается дифференциация экотопических факторов – что делает их флору довольно богатой. Часть кургана – верхушка и подножие обычно более изменены антропогенно, что способствует концентрации там синантропов. Более благоприятные условия для степного растительного покрова на склонах, где главным образом сохранилась степные виды и сообщества.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Археологія Української РСР. – Київ: Наукова думка, 1985. – 430 с.
2. Бойко М.Ф., Подгайний М.М. Червоний список Херсонської області. – Херсон: Айлант, 1998. – 33 с.
3. Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. – Л.: Наука, 1991. – 146 с.
4. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности: (История и современное состояние основных концепций). – Уфа: Изд-во Гилем, 1998. – 412 с.
5. Мойсієнко І., Суднік-Войциковська Б. Адвентивні рослини на курганах в пустельних степах півдня України // Синантропізація рослинного покриву України (м. Переяслав-Хмельницький 27–28 квітня 2006): Тези наукових доповідей. – Київ, Переяслав-Хмельницький, 2006. – С. 42–144.
6. Мосякін С.Л. Рослини України у світовому Червоному списку // Укр. ботан. журн. – 1999. – 56, № 1. – С. 79–88.
7. Природа Херсонської області. Фізико-географічний нарис. – Київ: Фітосоціоцентр, 19. – 132 с.
8. Червона книга України. – Київ: Вид-во Укр. енцикл., 1996. – 608 с.
9. Mosyakin S.L., Fedoronchuk M.M. Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist. – Kiev, 1999. – 346 p.
10. Karte der nat?rlichen Vegetation Europas. Mastab 1:2500000. Legende und 9 Blatten. – Bonn: Bundesamt f?r Naturschutz, 2000. – 153 с.
11. Matuszkiewicz W. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk ro?linnych Polski. – Warczawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2001. – 540 с.

И. Мойсиенко, Б. Судник-Войциковска