III. Плавучие леса Основу первичных пищевых цепей океана составляет фитопланктон, микроскопические одноклеточные организмы, являющиеся в то же время настоящими растениями. Фитопланктон называют травой моря, но на это растительное сообщество можно также смотреть как на

V. Леса бурых водорослей В море водоросли часто образуют почти настоящие леса. Аквалангисту, совершающему погружение около Ла-Хольи, - Монтерея, острова Сан-Хуан, Амчитки и многих других пунктов, было бы понятно, почему можно говорить о лесе. В этих местах даже по высоте

Лесовод - хозяин леса

Летом пышные кроны лиственных деревьев создают густую тень. Поэтому светолюбивые лесные растения цветут весной, когда листья на деревьях еще не распустились Другие лесные растения приспособились к недостатку света. На полянах, где много солнца, травы и цветы бурно растут все лето. Здесь пасутся крупные травоядные - олени. Они поедают молодые побеги деревьев и кустарников, не давая полянкам зарасти.

В широколиственных лесах Евразии живут лани, косули, пятнистые олени и благородные олеин, которых еще называют маралы или изюбры. Благородные олени живут небольшими группами. Самцы большую часть года держатся отдельно от самок. Рога есть только у самцов. Ранней весной они сбрасывают старые рога и у них начинают отрастать новые, которые окончательно формируются к началу осени. Ранней осенью у оленей начинается брачный период - гон, сопровождающийся ревом и драками самцов. Олени сцепляются ветвистыми рогами, стараясь повалить соперника. Победитель собирает вокруг себя несколько самок, защищая их от других самцов. А у самок весной рождается по одному теленку. Мать проводит с малышом целый год, оберегая его от опасности. Пятнистая шкурка оленят хорошо маскирует их среди света и тени леса.

Леса умеренны» широт - экосистема, наиболее сильно пострадавшая от деятельности человека. Эти леса, некогда занимавшие обширные территории Европы и Азии, вырубались под сельскохозяйствен­ные угодья, строительство сел и городов, и в результате многие виды животных и растений исчезли. Сейчас в Европе сохранились лишь небольшие участки нетронутых лесов, большинство из которых стали заповедниками. Заповедники - это охраняемые участки дикой природы, но которых находятся редкие виды животных и растений. В заповедниках запрещено всякая хозяйственная деятельность.

Беловежская пуща — заповедник; находящийся на границе Беларуси и Польши, - один из последних нетронутых лесов Европы. Здесь и естественных условиях обитает редкий дикий бык - зубр. Долгое время зубр был объектом охоты и в начале нашего века в дикой при­роде совсем исчез, сохранившись лишь в зоопарках. Во многих странах были приняты меры по восстановлению численности зубров - их разводили в питомниках и выпускали на волю. Теперь во многих за­поведниках есть стада диких зубров, и этому животному уже не гро­зит исчезновение.

В лесах Европы и Азии живут кабаны — всеядные дикие сви­ньи. Они предпочитают сырые болотистые места, где лю­бят поваляться в грязи. У взрослого самца - сека­ча - есть острые длинные клы­ки, напоминающие кинжалы. Клыками секачи выкапывают

соч­ные корешки из земли, защищаются от врагов и сражаются за самку. Самку кабана иногда называют чушкой. Именно она строит из сучьев и елового лапника для своего потомства большое гнездо - гайна. Его дно чушка устилает мхом, травой и листьями, чтобы поросятам было тепло и уютна

Бобры - искусные строители плотин. Эти крупные грызуны перегоражи­вают лесные речки: острыми зубами подгрызают стволы молодых деревьев, валят их и тащат к реке, где укладывают кучами на дно, закрепляя глиной и камнями. В образовавшейся запруде строится бобровая хатка - гнездо для самки с детенышами. Когда уровень воды повышается, бобры надстраивают новые этажи так, чтобы верх гнезда находился над водой. А вход в гнездо, в целях безопасности, устроен под водой. Летом бобры питаются корой деревьев, листьями и травой. На зиму они запасают древесину, склад которой устраивают на дне реки. В результате деятельности бобров вода перегороженных рек затапливает порой значительные территории леса.

Барсуки - представители семейства куньих - прекрасные подземные строители. Они живут семьями, вырывая под землей сложные норы с уютной гнездовой камерой, несколькими входами и множеством отнорок - тупичков и кладовок. В этих норах есть даже специальные отдаления - туалеты Барсуки очень чистоплотны, они постоянно чистят и расширяют свое жилье. Барсучьи поселения постепенно раз­растаются, превращаясь в подзем­ные городища, которые могут просуществовать до ста лет.

Барсучьи отнорки часто заселяют другие лесные обитатели, например лисы. Лисицы - неряхи, и, если они селятся рядом, чистоплотные барсуки иногда сами покидают свои норы.

Лес полон жизни - сырые низины и ручьи населяют лягушки и тритоны, под древесной корой, в лесной подстилке живет множество насекомых, над цветами летают бабочки, а в расщелинах камней прячутся юркие ящерицы

Весной и летом певчие птицы синицы, зарянки, славки, певчие дрозды и соловей наполняют лес свои­ми трелями. Некоторые из них питаются плодами и семенами, другие ловит насекомых.

Сойка - крупная лесная птица - летом ворует яйца и птенцов других птиц, а осенью она, как белка, запасается на зиму желудями, закапывая их в землю. Ястреб-перепе­лятник - главный врат лесных пичужек. Это настоящий ос за­кругленные крылья позволяют ему легко маневрировать среди деревьев, преследуя добычу.

Лиственные леса располагаются по южной окраине лесной зоны.

Среди лиственных пород различают широколиственные, обладающие крупными листьями (дуб, клён, ясень, бук, ильм, вяз и др.), и мелколиственные (берёза, осина). Первые сравнительно теневыносливы, поэтому их насаждения тенисты. Вторые нуждаются в значительном количестве света, и леса из них светлые. Очевидно, что в связи с таким отношением к свету широколиственные породы в борьбе с мелколиственными одерживают верх и образуют наиболее устойчивые фитоценозы.

Из широколиственных лесов самыми распространёнными в СССР являются дубовые леса, или дубравы. Они во флористическом отношении богаче хвойных лесов, почти всегда содержат примеси ясеня, липы, остролистного клёна, ильма, вяза, а на западе - бука и граба; во втором ярусе располагаются дикие яблони и клёны, подлесок состоит обычно из лещины, или лесного орешника. Так как дубравы относятся к древним фитоценозам, сложившимся ещё в третичное время, развиваются в мягком климате и на богатых почвах, то и обладают сложным строением: в них обычно два древесных яруса, два кустарниковых, а травяной покров тоже распадается на три или четыре яруса. В травяной покров входят злаки с широкими листовыми пластинками, такие же осоки, различные двудольные и т. п. При отмирании все эти растения образуют густой мёртвый слой, мешающий развитию мохового ковра, который в дубравах, как правило, отсутствует.

Весной, пока листья дуба ещё не развернулись, развиваются многочисленные дубравные эфемеры, образующие красочный ковёр из жёлтой ветреницы, лиловых хохлаток, лазоревых подснежников, розовой зубянки и др. Подснежники появляются прямо из-под снега.

В первой половине лета происходит цветение липы, и травянистая растительность становится беднее; это обеднение прогрессивно усиливается вплоть до осени, когда трава засыхает, хотя некоторые весенние виды цветут вторично. Растения, которые зацветают весной до затенения леса, имеют венчики главным образом жёлтые или розово-фиолетовые, а те из них, которые цветут уже в тени дубовых крон, - венчики белые.

Дубовые леса Евразии характерны для континентального климата. В более благоприятных условиях они замещаются буковым лесом, а в мягком средиземноморско-атлантическом климате каштановыми лесами. В Западной Европе и на Кавказе главную роль играют буковые леса, в Средиземье к ним присоединяются ещё леса из грецкого ореха.

Весьма разнообразны лиственные леса в Северной Америке. В районе Аппалачских гор (34-40° с. ш.) самая нижняя вертикальная зона представлена поясом каштановых лесов, отличающихся большим разнообразием видов. Район распространения дуба, тяготеющий к области Великих озёр, характеризуется насаждениями дуба красного (Quercus rubra), чёрного (Q. velutina), белого (Q. alba), гикори (Hicoria ovata) и др. В пойме Миссисипи на залитых большую часть вегетационного периода водой площадях растут леса из Nyssa aquatica и болотного кипариса Taxodium distichum; на местах, менее заливаемых, кроме этих видов, произрастают ещё ясень, тополь, а на ещё более сухих - карибская сосна, дуб, ясень, гикори, красный клён и др.

Между областями, занятыми лиственными лесами, и зоной тайги нередко располагаются смешанные леса, где встречаются хвойные и лиственные породы.

Занимают в лесной зоне значительно меньшую территорию, чем тайга . Они произрастают на западе европейской части России и на юге Дальнего Востока.

В Сибири смешанные и широколиственные леса отсутствуют: там тайга непосредственно переходит в степь.

Смешанные леса более чем на 90% состоят из хвойных и мелколиственных пород. В основном это ель и сосна с примесью березы, осины. Широколиственных пород в смешанных лесах мало. Широколиственные леса состоят преимущественно из дуба, липы, клена, вяза, в юго-западных районах - ясеня, граба, бука. Те же породы, но местных видов представлены также на Дальнем Востоке, где, помимо этого, растут маньчжурский орех, виноград и лианы.

Северная граница распространения зоны пролегает приблизительно по 57° с. ш., выше которой исчезает дуб, а южная примыкает к северной границе лесостепи, где исчезает ель. Эта территория образует как бы треугольник с вершинами в Ленинграде, Свердловске, Киеве.

Смешанные и широколиственные леса расположены в основном на Восточно-Европейской равнине, которая имеет плоскую низменную поверхность, прерываемую рядом возвышенностей. Здесь находятся истоки, водоразделы и бассейны крупнейших рек европейской части России: Волги, Днепра, Западной Двины. На поймах рек леса перемежаются сочными лугами, а на водоразделах - распаханными полями. Плоские низины из-за близости грунтовых вод и ограниченного стока местами сильно заболочены (Полесье, Мещера). Кроме лесных болот и озер, на отдельных участках встречаются песчаные почвы, покрытые сосной. В лесах на вырубках и болотах растет много ягодных кустарников и трав.

По сравнению с тайгой климат смешанных и лиственных лесов менее суровый. Зима не такая долгая и морозная, лето теплое. Средняя температура января -10...-11°С, а июля + 18. ..+19°С. Среднегодовое количество осадков от 800 до 400 мм. В целом климат переходный от морского к континентальному в направлении с запада на восток. Если в Прибалтике и Белоруссии близость моря сглаживает разницу между температурой воздуха лета и зимы, то в бассейне Вятки и Камы она становится значительной. Летом воздух здесь прогревается до +40°С, а зимой морозы достигают -45°С. Во все сезоны года преобладают ветры, несущие влагу с Атлантического океана.

Снежный покров менее мощный, чем в тайге, слоем от 20-30 (на западе) до 80-90 см (на востоке). Держится он в среднем 140-150 дней в году, в южных районах - 30-60 дней.

С наступлением зимы жизнь в лесах, особенно в широколиственных, замирает. Большинство насекомоядных птиц улетает в теплые края, а часть зверей впадает в зимнюю спячку или сон (летучие мыши, ежи, сони, барсуки, медведи). Весной и летом все ярусы лесов заселяются различными животными.

обитания, экологические нарушения (например, огонь), сукцессия и смена климата. Размах исследований зависит от того, какие вопросы ставят перед собой исследователи

и какие организмы они изучают. Большинство исследований широкомасштабны, проводятся с применением новых технологий, таких, как компьютерная географическая информационная система, которые позволяют изучать большие территории с достаточной степенью точности. Полученную информацию можно затем использовать в математических моделях, предназначенных для предсказания изменения ландшафтов и процессов, связанных с деятельностью человека.

Большинство важных процессов и явлений можно полностью понять только на уровне ландшафтной экологии. Хотя ландшафтной экологии до сих пор недостает теоретических обоснований, в будущем она будет играть все более и более важную роль в экологических исследованиях.

См. также статьи «Масштаб в экологии», «Местообитания: фрагментация», «Метапопуляция», «Расселение».

ЛЕСА УМЕРЕННЫХ ШИРОТ

Наиболее известный тип лесов умеренных широт (по крайней мере для обитателей Северного полушария) состоит в основном из лиственных деревьев, которые осенью сбрасывают свои листья.

Лиственные леса располагаются в зонах, для которых характерны довольно большие сезонные колебания температуры - прохладная или холодная зима и теплое лето, - а также высокий уровень осадков круглый год. Внешне этот биом, пожалуй, демонстрирует наибольшую изменчивость на протяжении года. Зимой большинство растений находятся в спящем состоянии: наземные, рано цветущие растения зимой представлены в виде луковиц или других подземных частей. Это позволяет им быстро пойти в рост с приходом весны, перед тем как им перекроет свет древесный полог.

Лес - это трехмерная среда обитания, имеющая несколько ярусов (уровней); общая площадь поверхности листьев в несколько раз больше площади, на которой эти леса произрастают. Летом густой древесный полог препятствует проникновению света на нижний уровень. Некото-

рые теневыносливые растения наземного яруса все же произрастают, особенно на более светлых участках леса. Осенью деревья поглощают из листьев как можно больше питательных и минеральных веществ, что ведет к изменению их цвета перед опаданием. Упавшие листья являются богатыми питательными ресурсами для почвенного сообщества редуцентов* .

Леса представляют собой динамическую систему, развивающуюся во времени и в пространстве. Например, основные виды деревьев в умеренных лесах северо-востока Америки - это скорее временные объединения, чем высокоинтегрированные сообщества. Со времен последнего ледникового периода каждый вид деревьев распространялся на север независимо от других, и, если подходить с исторической точки зрения, только совсем недавно их пути пересеклись, образовав те леса, которые мы наблюдаем сегодня. Динамическая природа лиственных лесов наблюдается и на региональном уровне; леса - это не столько «зеленое одеяло», сколько «клетчатый плед». Воздействие человека на лесные массивы приводит к тому, что в различных местностях лес находится на разных стадиях восстановления.

См. также статью «Хвойные леса (тайга)».

* Редуценты - организмы, разлагающие мертвое органическое вещество (трупы, отбросы) и превращающие его в неорганические вещества, которые в состоянии усваивать другие организмы - продуценты.

ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ

Концепция лимитирующих факторов с некоторых пор используется в сельском

хозяйстве. Недостаток питательных веществ, таких, как нитраты и фосфаты может негативно влиять на урожай сельскохозяйственных культур, поэтому добавки питательных веществ повышают урожайность. В засушливых регионах точно таким же образом урожайность увеличивают за счет воды. Здесь под лимитирующим фактором понимается ресурс, которого недостаточно для потребностей растений в росте.

Что касается популяций, то фактор называется лимитирующим, если его изменение приводит к изменению средней плотности популяции. Например, доступность мест для гнездовий может считаться лимитирующим фактором для популяции птиц, если установка ящиков для гнезд увеличивает ее численность. В одном эксперименте было обнаружено, что отстрел вяхирей* не оказывает влияния на

* Птица семейства голубей.

размер популяции. Лимитирующим фактором в этом случае оказалось наличие пищи; отстрел птиц приводил к тому, что выжившим оставалось больше пищи, популяцию также пополняли вяхири, мигрирующие из других мест. Точно таким же образом поддерживаются популяции промысловых птиц, например шотландских куропаток.

В определенный промежуток времени (или последовательно в течение года), возможно, действует несколько лимитирующих факторов, и они, по всей видимости, взаимодействуют между собой, определяя размер популяции.

Важно различать факторы, регулирующие численность популяций, и факторы, определяющие их среднюю плотность. Численность популяций могут регулировать только факторы, зависящие от плотности (то есть поддерживающие ее внутри определенных границ), тогда как среднюю плотность популяции определяют факторы как зависящие от плотности, так и не зависящие от нее.

Понятие лимитирующих факторов играет важную роль во многих областях экологии, начиная с изучения межвидовой конкуренции и заканчивая контролем над вредителями и предсказанием влияния повышения уровня углекислого газа на продуктивность растений.

См. также статьи «Регулирование численности популяции», «Сверху вниз - снизу вверх», «Факторы, зависящие от плотности».

ЛУГА

Большинство лугов в широком смысле, то есть равнин с умеренным климатом (степей, прерий, пампасов), находится во внутренних областях континентов, где слишком сухо для лесов и слишком влажно для пустынь. В тех областях, где мог бы произрастать лес, луга образуют искусственным путем для выпаса скота, для этого лес выжигается. Почти на всех естественных лугах до недавнего времени паслись крупные млекопитающие (только на равнинах Северной Америки паслось до 60 миллионов бизонов).

Зима в такой местности холодная или умеренная, а лето жаркое, вследствие чего возникает опасность пожаров. На луга умеренного климата приходится значительная часть плодородных почв, и огромные их участки были превращены человеком в сельскохозяйственные угодья.

Для лучшего понимания экологии лугов их делят на естественные, полуестественные и искусственные. Естественные луга возникли в результате климатических изменений, процес-

сов, происходящих в почве, деятельности диких животных и пожаров. Полуестественные луга (пастбища) образуются и изменяются в результате деятельности человека, но они специально не засеваются. Примером таких лугов могут стать равнины Западной Европы, очищенные от лесов. Если их оставить в покое, то через какое-то время там вырастут леса.

Откуда же взялись те растения, которые теперь растут на полуестественных лугах? Небольшие луговые участки имеются на высокогорьях или на неплодородных почвах; отдельные растения произрастают на лесных опушках и полянах. Некоторые луга

Митчелл Пол. 101 ключевая идея: Экология - Пер. с англ. О. Перфильева. - М.: ФАИР-ПРЕСС, 2001. - 224 с. - (101 ключевая идея).

известны разнообразием своей флоры, и теперь их даже охраняют, не давая возможности превратиться обратно в лес.

Значительная часть биомассы растений, грибов и беспозвоночных в лугах умеренного климата находится под землей. Здесь грибы-симбионты, переплетенные с огромной плотной массой корней, образуют микоризную* сеть. Она служит богатым источником питания для неисчислимых беспозвоночных.

См. также статьи «Биомы», «Саванны», «Симбиоз».

* Микориза - взаимовыгодное сожительство (симбиоз) мицелия гриба с корнем высшего растения, например подосиновика с осиной.

МАКРОЭКОЛОГИЯ

В последнее десятилетие все большую популярность в экологии приобретает подход под названием «макроэкология». В то время как большинство экологов подробно исследуют особенности взаимоотношений видов на небольших участках в течение недолгого времени, макроэкологи мыслят и действуют широкомасштабно.

Действие некоторых экологических процессов заметно только в сопоставлении с другими или в широком временно м масштабе, поэтому их невозможно исследовать экспериментально. Здесь нужны иные подходы. Один из возможных - наблюдать крупномасштабные процессы и явления природы и затем искать им объяснения, в этом и состоит основная суть макроэкологии.

Показать, что подобные процессы действительно происходят, - задача не из легких. Для того чтобы выделить какие-то закономерности из путаницы фактов, необходимо больше свидетельств и больше образцов для изучения, поэтому объектом исследования становятся более

изученные виды. Если имеются некоторые закономерности, то возможно предположить и то, что основные экологические процессы носят универсальный характер. Среди общих закономерностей можно назвать градиент широтного разнообразия, зависимость количества видов от размера территории, а также связь между размерами тела, численностью популяции и площадью ареала распространения.

Главная проблема - это объяснение процессов, лежащих в основе закономерностей. Без экспериментального подхода нелегко выявить различие в процессах. Кроме того, многие закономерности, по всей видимости, имеют не одну, а несколько причин, несколько механизмов действия, так что бывает трудно определить важность того или иного процесса.

Недостаток экспериментального подтверждения был основной мишенью критики макро-экологического подхода. Однако широкомасштабный подход в экологии попрежнему необходим. Многие из критических замечаний, высказанных в адрес макроэкологии, были в свое время высказаны и в адрес окаменелостей как свидетельства эволюции. Но разве возможно было бы понять механизм эволюции без изучения окаменелостей?

См. также статьи «Градиент широтного разнообразия», «Зависимость количества видов от размера территории», «Масштаб в экологии», «Обобщения в экологии», «Экспериментальная экология».

МАСШТАБ В ЭКОЛОГИИ

Много различных экологических процессов действует в рамках гораздо большей (или меньшей) пространственной и временной шкалы, чем та, которая привычна для нашего восприятия. Пространство в экологии измеряется величинами от микроскопических до глобальных, а время - от секунд до тысячелетий.

Большинство же экологических исследований длится не более пяти лет и охватывает пространство площадью не более 10 м2 . Это весьма существенно, так как нет никаких причин предполагать, что процессы, происходящие в рамках какого-то экологического

Митчелл Пол. 101 ключевая идея: Экология - Пер. с англ. О. Перфильева. - М.: ФАИР-ПРЕСС, 2001. - 224 с. - (101 ключевая идея).

исследования, будут оставаться важными с точки зрения более крупного пространственного и временного масштаба.

Согласно одному из определений, экология аналогична реконструкции фильма «по нескольким фрагментам одной пленки или следующим друг за другом фрагментам разных пленок, которые, как мы надеемся, относятся к похожим фильмам» (Винс и др., 1986). Смысл этого высказывания состоит в том, что невозможно полнос-

тью понять экологические процессы без оценки масштаба. Это прекрасно понимают, например, экологи пресных вод, поскольку нельзя познать экологию рек без учета процессов, действующих на всем пространстве их бассейна. Отсюда все более увеличивающееся количество долгосрочных исследований, которые дают более адекватную картину различных экологических процессов.

Размеры организмов, которые изучают экологи, варьируются от микроскопических (бактерии) до гигантских (синие киты и секвойи); размер при этом имеет важное экологическое значение. Например, скорость воспроизводства, размер популяции и скорость метаболизма находятся в зависимости от размера. Для того чтобы переместиться в воде, рыбам достаточно движения хвоста, а микроорганизмы передвигаются в воде, словно в густой патоке. Точно так же изменяется и значение различных процессов, если их рассматривать в разном временном масштабе. То, что для нас кажется случайным экологическим «нарушением», для деревьев, живущих сотни лет, может быть регулярным процессом.

Не стоит недооценивать значение, которое оказывает на интерпретацию процессов выбранный масштаб, поэтому нужно уметь правильно его выбирать. Это одно из основных правил для эколога.

См. также статьи «Ландшафтная экология», «Макроэкология».

МЕЖВИДОВАЯ КОНКУРЕНЦИЯ

Распространенность и роль межвидовой конкуренции всегда были одними из самих горячо дискутируемых вопросов в экологии.

Межвидовая конкуренция определяется как взаимоотношение между двумя и более видами, неблагоприятное для всех участников (см. «Межвидовые взаимоотношения»). Часто подобное взаимоотношение бывает асимметричным, тогда один вид страдает от конкуренции больше, чем другой. Существует несколько способов негативных взаимоотношений, начиная от косвенных, таких, как конкуренция за ограниченные ресурсы (эксплуатационная конкуренция) или наличие хищника, общего для нескольких видов (косвенная конкуренция), и заканчивая прямыми взаимоотношениями, такими, как применение физических или химических средств для вытеснения конкурента или лишения его возможности пользоваться ресурсами (активная конкуренция). Пример последней - действия казарок. На скалистых морских берегах

очень ценится свободное пространство, и казарки пользуются любым случаем, чтобы столкнуть своих соседей с камней.

Дарвин утверждал, что межвидовая конкуренция должна быть сильнее между близкими видами, поскольку они, как правило, потребляют схожие ресурсы. Хотя в последнее время была обнаружена конкуренция и между далекими видами, концепция Дарвина все еще остается в силе.

Представления о роли конкуренции с годами изменялись. Поначалу предполагалось, что она весьма распространена и важна, затем некоторые экологи выдвинули на первый план роль хищничества или внешних воздействий на структуру сообществ. Позднее экологи признали, что конкуренция играет важную роль среди некоторых групп организмов (например, растений), но среди других групп (например, растительноядных насекомых) она не так уж И лишь совсем недавно было обнаружено, что на самом деле межвидовая конкуренция довольно широко распространена среди растительноядных

Митчелл Пол. 101 ключевая идея: Экология - Пер. с англ. О. Перфильева. - М.: ФАИР-ПРЕСС, 2001. - 224 с. - (101 ключевая идея).