Kordalıların embriyonik gelişiminin genel kalıpları.

Lansetlerin ve amfibilerin embriyogenezi

• 1. Embriyogenez kavramının tanımı.
• 2. Kordalıların embriyonik gelişiminin genel kalıpları. Temel biyogenetik yasanın özü.
• 3. Embriyonun gelişim aşamalarının özellikleri.
• 4. Neşterin embriyonik gelişimi.
• 5. Balık ve amfibilerin embriyogenezinin özellikleri.
• 6. Kordat türlerinin temsilcilerinde mezodermin farklılaşması.

embriyogenez dış ortamda var olabilen çok hücreli organizmaların ortaya çıkmasına yol açan, birbiriyle ilişkili karmaşık dönüşümler zinciridir.

Bu durumda gözlemlenen fenomenler iki gruba indirgenir: farklılaşma süreçleri ve büyüme süreçleri.

Farklılaşma süreçleri gerçek gelişimi temsil eder. Belirli bir tip, sınıf ve türdeki bir organizmanın karakteristik hücrelerinin, dokularının ve organların ortaya çıkmasına yol açarlar.

Embriyonik hücrelerin ilerleyici gelişimi ve farklılaşması, genlerin farklı etkilerinden kaynaklanmaktadır. Bu, embriyogenezin erken evrelerinde, yalnızca bireysel genlerin, ardından tüm büyük gruplarının aktif olarak çalıştığı anlamına gelir. Bu durumda, ontogeniyi belirli bir yol boyunca yönlendiren kalıtsal temelin kendisi (genetik belirlenim - determinatio - kısıtlama) tarafından programlanan bu aktif durumların kesin olarak düzenli bir değişikliği meydana gelir. Kalıtsal temel, türlerin gelişiminin asırlık tarihi boyunca gelişmiştir, yani. hayvanların önceki tüm evrimi - filogenez (dosyalar - kabile). F. Müller ve E. Haeckel, özü basit bir aforizma şeklinde ifade edilebilecek olan, formüle ettikleri biyogenetik yasanın (1872 - 1874) temeli olarak bu ana gelişme modelini koydular: ontogenez kısaltılmış şekli var filogenez.

Filogenetik ilişki nedeniyle, erken embriyogenezde hayvanlar, hayvan dünyasının evriminin ana aşamalarını yansıtan ortak aşamalardan geçerler:

• 1) bir zigot oluşumu (döllenme) - canlıların tek hücreli bir organizasyon düzeyi;
• 2) zigotun ezilmesi - çok hücreli organizasyon seviyesine geçiş;
• 3) mikrop katmanlarının oluşumu (gastrulasyon) - çok katmanlı bir hayvan yapısına geçiş;
• 4) germ katmanlarının organogenez ve histogenez süreçleri ile farklılaşması, bunun sonucunda ilk önce hayvan türüne özgü işaretlerin ortaya çıkması ve ardından yavaş yavaş sınıf, cins, aile, tür, cins ve , nihayet, birey ortaya çıkar.

Gelişimde, tohum temellerinin birbirleri üzerindeki karşılıklı etkisinin faktörleri (indüksiyon), bazılarının tohum düzenleyici rolünü oynaması nedeniyle dışlanmaz.

gübreleme- yumurta ve spermin karmaşık bir karşılıklı asimilasyon süreci, bunun sonucunda yeni bir organizma oluşur - zigot(zigotlar - birbirine katıldı). Zigot, anne ve babaya ait genlerin harfleriyle yazılmış kalıtım kitabıdır. İki kalıtsal bazın kombinasyonu, gelişmekte olan bireyin artan canlılığını sağlar.

Gelişimi su ortamında gerçekleşen hayvanlarda döllenme dışsaldır, karasal omurgalıların çoğunluğunun temsilcilerinde ise içseldir.

Zigotun bölünmesi- bu, ortaya çıkan blastomerlerin büyümesi olmadan zigotun tekrarlanan mitotik bölünmesi sürecidir, bunun sonucunda embriyo adı verilen en basit çok hücreli formu alır. blastula(blastos - filiz, mikrop). tam olabilir holoblastik(holos - bütün, bütün), içinde tüm zigotun ezildiği ve kısmi - meroblastik(meros - kısım), sadece parçalanmış hayvan direği ile. Tam kırma, sırayla, düzgün ve düzensizdir.

gastrulasyon- iki katmanlı bir embriyonun oluşum aşaması. Yüzeysel hücre tabakasına dış germ tabakası denir - ektoderm(ekto - dış, dış; derma - cilt), derin - iç, endoderm(endon - içeride).

İlkel kordatlarda, şeklindeki böyle bir embriyo, germ katmanlarının oluşumu aşamasında tüm embriyo çeşitlerini terimle belirlemenin temeli olarak hizmet eden tek odacıklı bir mideye (gaster) benzer. gastrula.

farklılaşma mikrop katmanları, belirli bir tür, sınıf ve türdeki hayvanların tüm hücre, doku ve organ çeşitliliğinin kesin olarak tanımlanmış bir dizisinde görünmesini sağlar, yani. tam organo- ve histogenez. Bu durumda, her seferinde, eksenel organlar ilk önce (nöral tüp, akor ve birincil bağırsak) ortaya çıkar ve üçüncü, orta pozisyonda, germinal tabaka - mezoderm.

Lancelet'in embriyogenezi.

Lancelets küçük (5 cm uzunluğa kadar), oldukça ilkel olarak düzenlenmiş korda tipinde kafatası olmayan, ılık denizlerde yaşayan (Karadeniz dahil), gelişimde larva aşamasından geçen, dış ortamda bağımsız olarak var olabilen hayvanlardır. .

Gelişimlerinin ilk tam açıklaması A.O. Kovalevsky tarafından sunuldu. Diğer kordat sınıflarının temsilcilerinde embriyogenezin özelliklerini incelemek için temel modeller olarak kullanılan klasik bir ilk form örneğidir.

Neşter gelişiminin koşulları ve doğası, önemli bir besin maddesi rezervi birikimi gerektirmez, bu nedenle yumurtaları oligolesital tiptedir. Döllenme dışsaldır.

Zigotun bölünmesi tam, tek biçimli ve eşzamanlıdır. Zigotun her bölünme turunda, sayısı katlanarak artan, yaklaşık olarak eşit boyutta blastomerlerin (blastula parçacıkları) çift sayıda oluşur.

Birinci bölme karık, sagital düzlem meridyeninde uzanır. Embriyonun sol ve sağ yarısını oluşturur. Aynı zamanda meridyen olan ikinci karık, birinciye (ön düzlem) dik olarak uzanır ve vücudun gelecekteki dorsal ve abdominal kısımlarını işaretler. Üçüncü karık enlemdir. Blastomerleri ön ve arka olarak bölerek gelecekteki gövdenin segmentasyonunu sağlar.

Gelişimin daha sonraki dönemlerinde, meridyen ve enlem yarılma olukları, kesinlikle düzenli bir sırayla birbirinin yerini alır. Bu tür ezilmenin bir sonucu olarak oluşan blastomerlerin boyutu giderek küçülür. Sayılarındaki aşamalı artış, blastomerlerin embriyonun orta kısmında hangi boşluğun serbest bırakıldığı ve bölünen hücrelerin kendilerinin tek katmanlı bir duvar oluşturması nedeniyle birbirlerini dışa doğru zorlamasına neden olur - blastoderm. Böylece, içinde bir boşluk bulunan küresel bir blastula belirir - blastosöl. Bu tür blastula denir coeloblastula(caelum - cennetin kasası).

Bütün blastulada, ayırt etmek gelenekseldir çatı(yumurtanın hayvan direği), alt kısım(yumurtanın bitkisel kutbu) ve kenar bölgeleri. Alt blastomerler, yumurta sarısının oositin vejetatif kutbunun tabanına doğal olarak yer değiştirmesinden dolayı boyutta bir miktar artış ile karakterize edilir.

Büyük bir blastocoel ve tek katmanlı bir blastodermin varlığı, lancelet embriyosunda gastrulasyonun en basit yolunu önceden belirler - alt blastomerlerin çatıya doğru invajinasyonu ( invajinasyon). Blastula'nın dorso-lateral kısımlarına sıkıca bitişik olan invajinasyon blastomerleri yer değiştirir. blastosöl endodermin iç germ tabakasını ve embriyonun yeni bir boşluğunu oluşturan - gastrosel, hangi birincil oral açıklık yoluyla ( blastopor) çevre ile iletişim kurar.

Çatının ve yan bölgelerin blastomerleri dış germ tabakasını oluşturur.

Ortaya çıkan iki katmanlı embriyo (gastrula), planktonla zenginleştirilmiş suyun gastrocoel içine girmesi nedeniyle kendi kendine beslenir.

Gelişimin bir sonraki aşamasında, yoğun bir şekilde bölünen hücrelerden oluşan bir iplik, dış germ tabakasının diğer bölgelerindeki hücrelerden ayrılan medyan dorsal ektodermden farklılaşır, hafifçe aşağı iner ve daha sonra ilk eksenel organını oluşturan nöral plaka haline gelir. neşter larvası - sinir tüpü. Vücudun en dış tabakası olan ektodermin kalan kısmı derinin integumenter epiteline dönüşür - epidermis.

Eksenel organların geri kalanı ve mezoderm, iç germ tabakasının çeşitli bölümlerinin farklılaşmasıyla gelişir.

Böylece, en dorsal orta kısmından (nöral plakanın izolasyonu durumunda olduğu gibi), notokordal plaka öne çıkar ve daha sonra yoğun bir hücre kordonuna kıvrılır - akor(larvanın ikinci eksenel organı), neşterlerde ana destek organı olarak kalır - sırt ipi.

Kordal plakanın her iki tarafında, endodermin dorso-lateral bölümlerinde, üçüncü germ tabakasının eşleştirilmiş ilkeleri farklıdır - mezoderm vücudun iki taraflı simetrisini, yapısının metamerizmini (segmentasyon) ve birçok organ ve dokunun gelişimini sağlayan.

Endodermin ventral kısmı, üçüncü eksenel organın oluşumunun temeli olarak hizmet eder - birincil kolon. Mezodermin temellerinin hücreleri, büyüyen şerit benzeri plakaların ektoderme doğru çıkıntı yapmaya ve kıvrımlar oluşturmaya zorlanması nedeniyle, sayılarındaki en yoğun artış olan en güçlü bölünme enerjisi ile karakterize edilir. Kıvrımların üst kısımları dorsal ektoderme, iç kenarlar kordal plakaya ve dış kenarlar endodermin kalan ventral kısmına karşı olacak şekilde dinlenerek, her mezodermal temel daha fazla büyüme ile sarılır, dış ve iç germ katmanları, notokordal plakanın bir ipe yakınlaşmasına yardımcı olur, nöral oluk bir tüp haline gelir ve ventral endoderm birincil bağırsağı oluşturur.

Buna karşılık, mezodermin her bir temelinde, bazal kenarları da kapanır, bunun sonucunda bu esaslar, içinde bir boşluk bulunan kapalı kese benzeri oluşumlar şeklini alır. Yapraklardan biri ektoderme (larva gövdesinin dış duvarı) bitişiktir ve bu nedenle adını alır. parietal(duvar), diğeri - onu aramak için sebep veren birincil iç organa (bağırsak) içgüdüsel. Müteakip gelişme ile, birincil bağırsağın altında ventral olarak mezodermin her iki ilkesi birlikte büyür. Sonuç olarak, neşter gövdesinde tek bir ikincil gövde boşluğu belirir - Genel olarak mezoderminin parietal ve visseral tabakaları arasında yer alır.

Balık ve amfibilerin embriyogenezinin özellikleri.

Balıklar ve amfibiler, vücudun oldukça yüksek düzeyde morfofonksiyonel organizasyonu, yakın filogenetik ilişki ve su ortamında meydana gelen, yumurtalarının yapısındaki benzerliği ve ana seyrini belirleyen larva metamorfoz aşamalarının varlığı ile karakterize edilir. embriyonik gelişimin aşamaları.

Su ortamının saf sakinleri ile karasal bir yaşam tarzına öncülük eden hayvanların temsilcileri arasındaki amfibi sınıfının ara konumu ile bağlantılı olarak, amfibilerin prelarval embriyogenezinin ana özelliklerine odaklanmak en uygunudur.

Amfibi yumurtaları, gelişimin erken aşamalarını (mezotelesital tip) sağlayan önemli miktarda yumurta sarısı kapanımları biriktirir. Sarısı hücrenin çoğunu kaplar (bitkisel kutup). Daha küçük hayvan direği, ilk bahar döneminde henüz sıcak olmayan güneşin termal enerjisini kendi içinde biriktiren siyah pigmentin birikmesi nedeniyle siyah veya koyu gri bir renkle ayırt edilir. Döllenme dışsaldır. Amfibi zigotunun bölünmesi tamamlandı, düzensiz, yumurta sarısı nedeniyle yavaşladı. İlk iki yarılma olukları, lancelette olduğu gibi meridyen üzerinde ilerler ve zigotu 4 eşit blastomere böler. Ancak zaten ilk enlem karık, hayvan ve vejetatif kutuplar arasındaki sınır bölgesinde geçtiği için parçalanmayı düzensiz bir forma dönüştürür, bu nedenle üst blastomerler daha küçüktür ( mikromerler) büyük miktarlarda yumurta sarısı yüklü alt olanlara kıyasla ( makromerler). Müteakip ezme turları sırasında, küçük blastomerler daha hızlı bölünerek çatı alanında küçük bir boşluk (blastocoel) ve büyük olanları daha yavaş serbest bırakır. Aktif değillerdir, bu nedenle blastulanın çok katmanlı bir tabanını ve daha az ölçüde marjinal bölgelerini oluştururlar. Bu tür blastula denir amfiblastula.

Amfiblastulanın çoğunun sarısı bakımından zengin büyük blastomerlerden oluşması nedeniyle, alt ve kenar bölgeleri, daha sonra tamamen bir trofik organa dönüşen hazır endodermdir - birincil bağırsak.

Bu nedenle, amfibilerin embriyolarındaki ektoderm, neşterlerin aksine yeniden görünmelidir. Çatının yalnızca hızla bölünen mikromerleri, oluşumunun bir kaynağı olarak işlev görebilir. Bu alanda sürekli olarak çok sayıda biriken, belirtilen küçük blastomerler aşağı kayar ve yavaş yavaş marjinal bölgeleri ve tabanı aşırı büyüyerek etraflarında bir tür dış sargı oluşturur ( ektoderm), doğası gereği büyük dozaj formlarının manuel üretim sürecine benzeyen - bolus. Bu, amfibilerde böyle tuhaf bir gastrulasyon türü atamanın temeliydi. epibol, ancak temel anlamıyla kirlenme olarak tercüme edilmiştir.

Germ katmanlarının farklılaşması aşamasında, lansette olduğu gibi nöral plaka, dorsal medyan ektoderm temelinde ortaya çıkar, ancak notokord ve mezodermin temellerinin oluşumu önemli değişikliklere uğrar ve ayrıca dışa aktarılır. mikrop tabakası - embriyonun gövdesinin gelecekteki kaudal kısmının (gri hilal bölgesi) tarafındaki marjinal bölgesinin bölgesine.

Başlangıçta yaygın olan kordomesodermal anlage'ın farklılaşan hücreleri aktif olarak çoğalır ve güçlü bir akışta gastrula derinliğine göç ederek blastocoel içine invajinasyon yapar. Bu hücre akışının orta kısmı, endodermin üzerinde kraniyal yönde hareket ederek notokordal plakayı oluşturur. Yan dalları, eşleştirilmiş mezodermin başlangıcını temsil eder. Kordal plakadan ayrılan mezodermal hücreler, embriyonun merkez düzleminin soluna ve sağına gider, endodermin üst kenarlarına ventral olarak sarılır ve bölünmeye ve yoğun bir şekilde büyümeye devam ederek endoderm ve ektoderm arasına nüfuz eder, söz konusu endodermin birincil bağırsak tüpüne yakınlaşmasına yardımcı olur.

Ortaya çıkan mezoderm, hücreleri hareket ettirerek ve katmanlaştırarak, aralarında ikincil bir vücut boşluğu bulunan parietal ve visseral tabakalar oluşturur - bir bütün olarak.

Sonraki morfogenetik süreçler mezoderm farklılaşması tüm omurgalı sınıflarının temsilcilerinde benzer şekilde ilerler.

Sol ve sağ mezodermin dorsal kısımlarında, hücreler yoğun bir şekilde çoğalır, bunun sonucunda tabakalar arasındaki boşluk kaybolur ve her iki yarısı da art arda bölümlere ayrılır (hayvan yapısının metamerizmini sağlar). Bu tür her bir segment, vücudun karşılık gelen bölümlerinin oluşumunda yer alır, bu yüzden onlara isim verilir. somitler(soma - vücut).

Her bir somitin altında medial olarak çıkıntı yapan mezodermin orta bölümleri boru şeklinde çıkıntılar oluşturur - segment bacaklar onlardan sonraki idrar ve üreme organlarının oluşumunun temeli olan . Böbrekler, temelinde ilk gelişenlerdir, bu nedenle segmental bacaklar olarak da adlandırılabilirler. nefrotomlar(nefros - böbrek).

Sol ve sağ mezodermin geniş alt kısımları bölünmemiş halde kalır, birbirine doğru ventral büyümelerini sürdürür ve birlikte büyür, şimdi adlarının atanmasını önceden belirleyen iç organların bulunduğu tek bir ikincil vücut boşluğu oluşturur. splanknotomlar(splanchna - iç kısımlar).

Mezodermin somitlerinde, farklılaşan hücresel materyal üç sagital plakaya bölünmüştür. Dış plaka, cildin bağ dokusu tabanının oluşumu için bir temel görevi görür ( dermatom), orta - iskelet kasları ( miyotom) ve iç - vücut için güçlü bir destek - iskelet ( sklerotom).

Splanknotomun sol ve sağ yarısı, germ katmanları ve eksenel organlar arasındaki boşluklarda aktif olarak tahliye edilir, geçici bir germ dokusu oluşturan hücresel elementler - mezenşim bundan sonra her türlü destekleyici trofik doku, kan ve lenf damarlarının endotelinin yanı sıra iç organların düz kas dokusu oluşturulacaktır.

Mezenşimin ayrılmasından sonra kalan mezodermin parietal ve visseral tabakalarının hücreleri, seröz zarların tek katmanlı bir skuamöz epiteline dönüştürülür - mezotelyum.

loblastula (neşter). Oligolecithal yumurtaların tamamen eşit olmayan bir şekilde ezilmesiyle, çok küçük bir blastocoel - sterroblastula (memeliler) ile bir blastula oluşur. Amfibilerin mesolektal yumurtalarından, kalın bir tabana sahip bir blastula ve çatıya kaydırılmış küçük bir blastocoel oluşur - amfiblastula ve polytelolecithal yumurtaların kısmi diskoidal ezilmesi ile - blastocoel'in bir yarık (kuş) gibi göründüğü bir diskoblastula.

AT blastula oluşumu sadece yumurta sarısı miktarı değil, önemlidir

ve ezilme yoğunluğu, aynı zamanda yapışma türleri

blastomerler arasında, aralarındaki boşlukların boyutu, karşılıklı kayma fenomeni, psödopodia gibi büyümelerin oluşumu ve yetersiz çalışılan diğer fenomenler. Gelişimin herhangi bir aşamasında, embriyo entegre bir bütündür. Örneğin, iki blastomer aşamasında, ayrıldıklarında her blastomerden tam bir organizma (tek yumurta ikizi) oluşur. Blastomerlerden birinin öldürülmesi (bir delinme ile) ancak diğerinden ayrılmaması durumunda, kalan blastomerden embriyonun sadece yarısı gelişecektir. Blastomer sayısı arttıkça entegrasyon artar ve 8 hücreli bir embriyoda her hücre bir bütün organizmaya dönüşme yeteneğini kaybeder. Hayvanların büyük çoğunluğunda, blastula, gelişimin bir sonraki aşaması olan gastrula'ya durmadan geçer. İstisnalar kuşlardır ve memelilerden gelincik ailesinin hayvanlarıdır. Kuşlarda embriyo, yumurtlamadan kuluçka (veya kuluçka) arasındaki aralıkta blastula aşamasında donar. Embriyonun canlılığı azaldığı için bu süre 2-3 haftayı geçmemelidir. Mustelidlerde, gelişimsel bir gecikme 2-3 ay sürebilir ve döllenme zamanlamasına bakılmaksızın yavruların doğum zamanlamasının (ilkbaharda) düzenlenmesi ile ilişkilidir.

GASTRÜLASYON

Gastrulasyon, birkaç hücre katmanından oluşan bir embriyo olan bir gastrula oluşumuna yol açan bir dizi karmaşık işlemdir. Hücresel materyalin aktif hareketi ile ilişkilidir, bunun sonucunda tek katmandan (blastula) gelen embriyo iki katmanlı bir yapıya dönüşür. Onlarca yıldır gastrulasyon süreçleri, hücrelerin ve tüm hücre katmanlarının aktif hareketinin ve farklılaşmasının nedenlerini çözmeye çalışan embriyologların yakından ilgisi altındadır. Bu morfogenetik hareketleri, embriyonun farklı bölgelerindeki mitoz aktivitelerindeki, hücrelerin şekil değiştirme, birbirine yapışma, amipoid, kayma, translasyon hareketleri gerçekleştirme yeteneklerindeki farklılıklar ile açıklayan birçok teori vardır. biyolojik olarak aktif maddelerin mikro çevrelerini doğrudan etkileyen hücreler tarafından salınması, hücre metabolizmasındaki değişiklikler vb. Bununla birlikte, mevcut teoriler sadece bireysel noktalardan bahseder ve gastrulasyon döneminin morfogenetik süreçlerinin genel bir nedensel özelliğini vermez, nedenleri hangileri hala büyük ölçüde belirsizdir.

Dört tür gastrulasyon vardır (Şekil 19): 1. Invagination - invagination. Bu şekilde coeloblastuladan gastrula oluşur. Fundus hücreleri, blastocoel'e girer ve blastula çatısının hücrelerinin içinden ulaşır. Yuvarlak embriyo, tek katmandan iki katmana, fincan veya kese şeklinde olur. katmanlar denir mikrop katmanları. Dış germ tabakasına ektoderm, içtekine endoderm denir. Gastrula'nın sakküler boşluğu birincil bağırsaktır - gastrocoel ve dış çevre ile iletişim kurduğu açıklıktır. birincil ağız blastopordur. Bu tür gastrulasyon, neşterin karakteristiğidir.

Pirinç. 19. Gastrulasyon türleri:

A - istila; B - epibol; B - göç; G - delaminasyon.

Solucanlarda, yumuşakçalarda ve eklembacaklılarda kesin ağız blastopore temelinde oluşturulur, bu nedenle bunlara protostom denir. Deuterostomlarda (ketognatlar, brakiyopodlar, derisidikenliler, enteropneatherler ve kordalılar), ağız başın ventral tarafında ortaya çıkar ve blastopore bir anüs veya nörointestinal kanala dönüşür.

2. Göç - yerleşim. Bu durumda, blastodermden, özellikle blastulanın alt bölgesinden hücreler, dış tabakanın altında bulunan blastocoel'ine boşaltılır. Dış hücre tabakası ektoderme ve alttaki hücreye - endoderme dönüşür. Bu tip gastrulasyon, coelenteratların karakteristiğidir.

3. Delaminasyon - tabakalaşma. Blastula yüzeyine paralel blastomerlerin senkronize bir bölümü varsa oluşur. Bu durumda, bir hücre katmanı dışarıda, diğeri ise içeride olacaktır. Bu tür gastrulasyon, koelenteratlarda (denizanası) meydana gelir.

4. Epiboli - kirlenme. Zigotun vejetatif kutbu yumurta sarısı ile aşırı yüklendiğinde veya ezilmeye katılmadığında oluşur.

(kısmi ezme) veya ezme sırasında burada çok büyük blastomerler oluşur, yumurta sarısı ile doldurulur ve bu nedenle yavaş bölünür. Daha küçük, hızla bölünen blastula çatı hücreleri onları büyütür. Bu tür gastrulasyon, oligoketlerde meydana gelir.

Bu veya bu tür gastrulasyon, hayvanlar aleminde saf haliyle nadiren bulunur. Çok daha sık, listelenen türlerden iki veya üçünün unsurlarını içeren karışık gastrulasyon gözlenir. Her durumda, gastrulasyon aynı mikrop katmanlarının oluşumuna yol açar: ektoderm, endoderm ve mezoderm (süngerler ve koelenteratlar buna sahip değildir).

Germ tabakası farklılaşması. İki germ tabakasının oluşmasını takiben veya bunlara paralel olarak ektoderm ile endoderm arasında üçüncü bir germ tabakası olan mezoderm oluşur. Embriyonun normal gelişimi ile, hangi sınıfa ve türe ait olursa olsun, birbirleriyle etkileşime giren yapraklar kesin olarak tanımlanmış bir yönde farklılaşır: her bir germinal yapraktan, belirli homolog dokuların temelleri oluşur - histogenez ve organlar - organogenez. Kordalılarda, diğerlerinden önce sözde eksenel organlar: nöral tüp, notokord ve bağırsak tüpü(bkz. renk tablosu I). Daha fazla organogenez ile cilt epiteli ve türevleri (boynuz oluşumları, cilt bezleri), sinir sistemi ve bağırsak tüpünün ön ve arka uçları ektodermden gelişir. Endodermin türevleri, beslenme kanalının ve bezlerinin epitel astarı, solunum sistemi ve mezoderm, kas sistemi, iskelet, genitoüriner sistemin organları, seröz vücut boşluklarının duvarları vb. Mezoderm ayrıca verir. mezenşime yükselme - çoğu organın bir parçası olan embriyonik bağ dokusu.

AT Organogenez sürecinde, germ tabakalarının karşılıklı ilişkisi ve iç içe geçmesi o kadar yakındır ki, iki hatta üç germ tabakasının hücresel elemanları hemen hemen her organın oluşumunda yer alır. Ek olarak, germinal materyalin aktif farklılaşma periyodu sırasında, indüksiyon fenomeni yaygındır. herhangi bir yer imi, bir başkasının gelişiminin doğasını etkiler. Böylece, blastoporun dorsal dudağının malzemesi, nöral tüpün gelişimini indükler, sonuç olarak, nöral tüp, dorsal dudak malzemesinin transfer edildiği başka herhangi bir yerde ortaya çıkabilir.

AT Embriyogenez sürecinde, bir hayvanın karakteristik belirtileri yavaş yavaş ortaya çıkar. Bu nedenle, herhangi bir omurgalı hayvanın embriyosunda, ilk önce kordat tipinin karakteristik özelliklerini, örneğin eksenel organların görünümünün ve konumunun doğası belirlenebilir. Daha sonra, sınıfın doğasında bulunan özellikler, örneğin derinin doğası, daha sonra görünür hale gelir.

- düzen, aile, cins, tür, cins ve nihayet birey.

Bu nedenle, memeliler gibi karmaşık bir şekilde organize edilmiş hayvanların gelişimini incelemeye geçmeden önce, daha ilkel olarak organize edilmiş kordatlarla tanışmanız tavsiye edilir. En uygun ve iyi çalışılmış nesne neşterdir.

Kendini kontrol etmek için sorular. 1. Bölünme normal hücre bölünmesinden nasıl farklıdır ve yumurtanın yapısal özelliklerine nasıl bağlıdır? 2. Blastula ve gastrula nedir, ne tür blastula ve gastrulasyon biliyorsunuz? 3. Germ katmanlarının farklılaşması nasıl ilerler?

Bölüm 6

LANCELE'NİN GELİŞİMİ

Lancelet, 2-5 cm uzunluğunda, kıyı sularında yaşayan ilkel bir kordalı hayvandır. Gelişimi A. O. Kovalevsky tarafından ayrıntılı olarak incelenmiştir. 100-120 mikron çapında bir neşterin yumurtası, izooligolecithal, döllenme ve gelişme dışsaldır (renk tablosu I). Ezme tamamlandı, tekdüze. İlk on bölüm eşzamanlı olarak gerçekleşir. Zigotu iki blastomere bölen ilk karık meridyenlidir. Üç noktadan (apikal kutup, sperm penetrasyon yeri ve bitkisel kutup) geçer ve embriyoyu sağ ve sol yarıya böler. İkinci karık da meridyoneldir, ancak birincisine dik uzanır ve embriyoyu dorsal (dorsal) ve ventral (ventral) yarıya böler. Üçüncü karık enlemdir, neredeyse ekvator boyunca uzanır ve embriyoyu ön ve arka kısımlara böler, ardından sekiz blastomerden oluşur. Kırma hızlı bir işlemdir. Döllenmeden sonraki iki saat içinde 1000'den fazla hücreden oluşan bir coeloblastula oluşur.

Gastrulasyon invaginasyon ile başlar. Blastula'nın alt kısmı düzleşir ve ardından içeri doğru bastırılır. Döllenmeden 11 saat sonra, geniş bir alana sahip iki katmanlı bir sakküler gastrula blastopor. ektoderm düzleştirilmiş hücrelerden ve endodermden - daha uzun ve daha büyük olanlardan oluşur. Sonra embriyo biraz uzar. Aynı zamanda sırt tarafı düzleşir ve blastopor daralır. Dorsal dudağı ayırt eder

Embriyonun dorsal tarafına bitişik, karşısındaki blastoporun kenarı - karın dudak ve aralarında bulunan yan dudaklar. Blastoporun dorsal dudağı bölgesinde, özellikle aktif hücre üreme ve hareket süreçleri gerçekleşir. Bu durumda, blastopore küçülür ve büyüyen hücresel materyal baş yönünde hareket eder. Tüm embriyo boyunca dorsal tarafta uzanan bir ektodermal hücre dizisi, Sinir plakası. Nöral plakanın yanlarında bulunan ektodermin parçaları yükselir, iki uzunlamasına sırt oluşturur ve nöral plaka bir oluk şeklinde derinleşir. Boyuna ektodermal sırtlar giderek birbirine yaklaşıyor ve nöral plakanın oluğu derinleşiyor. Nöral oluğun kenarları kapanıp bir nöral tüpe dönüştüğünde, ektodermal sırtlar da birbiriyle kaynaşmıştır ve nöral tüp ektodermin altındadır, bu artık olur. cilt ektodermi. ektoder-

Ontogeny veya bireysel gelişim, spermlerin yumurta ile birleşmesinden ve zigot oluşumundan organizmanın ölümüne kadar bireyin yaşamının tüm dönemi olarak adlandırılır. Ontogeny iki döneme ayrılır: 1) embriyonik - bir zigot oluşumundan doğuma veya yumurta zarlarından çıkışa kadar; 2) postembriyonik - yumurta zarlarından çıkıştan veya doğumdan organizmanın ölümüne kadar.

Çoğu çok hücreli hayvanda, embriyonun geçtiği embriyonik gelişim aşamaları aynıdır. Embriyonik dönemde üç ana aşama ayırt edilir: ezme, gastrulasyon ve birincil organogenez.

Bir organizmanın gelişimi tek hücreli bir aşama ile başlar. Tekrarlanan bölünmelerin bir sonucu olarak, tek hücreli bir organizma çok hücreli bir organizmaya dönüşür. Oluşan hücrelere blastomer adı verilir. Blastomerleri bölerken boyutları artmaz, bu nedenle bölünme işlemine kırma denir. Ezilme periyodu sırasında, daha fazla gelişme için hücresel materyal birikir.

Hücre sayısı arttıkça bölünmeleri eşzamanlı olmaz. Blastomerler embriyonun merkezinden gittikçe uzaklaşarak bir boşluk - blastocoel oluşturur. Bölünme, tek katmanlı çok hücreli bir embriyo - blastula oluşumu ile tamamlanır.

Ezmenin bir özelliği, yetişkin bir organizmanın hücrelerine kıyasla son derece kısa bir blastomer mitotik döngüsüdür. Çok kısa bir interfaz sırasında, sadece DNA duplikasyonu meydana gelir.

Blastula, kural olarak, çok sayıda blastomerden (lancelette - 3000 hücreden) oluşan, gelişim sürecinde gastrula adı verilen yeni bir aşamaya geçer. Bu aşamadaki embriyo, germ katmanları olarak adlandırılan ayrı hücre katmanlarından oluşur: dış veya ektoderm ve iç veya endoderm. Gastrula oluşumuna yol açan süreç kümesine gastrulasyon denir. Neşterde, blastula duvarının bir kısmı birincil vücut boşluğuna itilerek gastrulasyon gerçekleştirilir.

Gastrulasyonun tamamlanmasından sonra, embriyoda bir eksenel organ kompleksi oluşur: nöral tüp, notokord, bağırsak tüpü. Ektoderm bükülür, bir oluğa dönüşür ve sağında ve solunda bulunan endoderm kenarlarında büyümeye başlar. Oluk endodermin altına dalar ve kenarları kapanır. Nöral tüp oluşur. Ektodermin geri kalanı cilt epitelinin temelidir. Bu aşamada embriyoya nörula adı verilir.

Doğrudan sinir tomurcuğunun altında bulunan endodermin dorsal kısmı, endodermin geri kalanından ayrılır ve yoğun bir kord - bir akor halinde katlanır. Endodermin geri kalanından mezoderm ve bağırsak epiteli gelişir. Germ hücrelerinin daha fazla farklılaşması, çok sayıda türev germ tabakasının ortaya çıkmasına neden olur - organlar ve dokular.

İtibaren ektoderm sinir sistemi, derinin epidermisi ve türevleri, iç organları kaplayan epitel gelişir. İtibaren endoderm yemek borusu, mide, bağırsaklar, solunum yolu, karaciğer, pankreas, safra kesesi ve mesane epiteli, üretra, tiroid ve paratiroid bezlerini kaplayan epitel dokuları geliştirir.

türevler mezoderm Bunlar: dermis, tüm bağ dokusunun kendisi, iskelet kemikleri, kıkırdak, dolaşım ve lenfatik sistemler, dişlerin dentinleri, böbrekler, gonadlar, kaslar.

Hayvan embriyosu, tüm hücre, doku ve organların yakın etkileşim içinde olduğu tek bir organizma olarak gelişir. Aynı zamanda, bir mikrop diğerini etkiler ve büyük ölçüde gelişiminin yolunu belirler. Ayrıca embriyonun büyüme ve gelişme hızı, dış ve iç koşullardan etkilenir.

1.Lancelet'in embriyonik gelişimi, gastrulasyon, histo- ve organogenez. Varsayımsal ilkeler kavramı ve bunların lancelet blastula aşamasındaki yerleri.

Lancelet, 8 cm boyutuna kadar olan ve ılık denizlerde kumlu bir tabanda yaşayan, kafatası olmayan alt tipin kordat sınıfının bir temsilcisidir. Adını bir lansete benzeyen şekli nedeniyle aldı (çift kenarlı bıçaklı cerrahi bir alet, modern bir neşter).

Lancelet'in yumurtası, 110 µm büyüklüğünde oligo ve izolesittir, çekirdek hayvan direğine daha yakındır. Döllenme dışsaldır. Zigotun bölünmesi tamdır, neredeyse üniformdur, eşzamanlıdır ve blastula oluşumu ile sona erer. Meridyonel ve enlemsel bölünme oluklarının değişmesinin bir sonucu olarak, sıvı ile doldurulmuş bir boşluğa sahip tek katmanlı bir blastula - blastocoel oluşur. Blastula polariteyi korur, alt kısmı bitkisel kısımdır ve çatı hayvan kısmıdır; aralarında marjinal bölge bulunur.

saat gastrulasyon blastulanın vejetatif kısmının hayvan kısmına invajinasyonu var. İnvaginasyon yavaş yavaş derinleşir ve son olarak, embriyonun yeni oluşan boşluğuna giden geniş bir delik ile çift duvarlı bir kase oluşturulur. Bu tür gastrulasyona invaginasyon denir. Blastula bu şekilde bir gastrula dönüşür. İçinde, embriyonun malzemesi dış yaprak - ektoderm ve iç - endoderm olarak ayrılır. Kasenin boşluğuna gastrocoel veya dış çevre ile anüse karşılık gelen blastopore aracılığıyla iletişim kuran birincil bağırsağın boşluğu denir. Blastopore'da dorsal, ventral ve iki lateral dudak ayırt edilir. İnvajinasyon sonucunda embriyonun ağırlık merkezi kayar ve embriyo blastopore ile yukarı doğru döner. Blastopore kenarları yavaş yavaş kapanır ve embriyo uzar. Blastopore dudaklarındaki hücrelerin topografisi, embriyonun farklı bölümlerinin gelişimini belirler. Gastrulasyon sırasında, notokord ve mezoderm, ekto- ve endoderm arasında bulunan gastrulanın iç yaprağından ayrılır. Gastrulasyon, eksenel bir primordia kompleksinin oluşumu ve ayrıca - organ temellerinin izolasyonu ile sona erer. Notokord, dorsal ektoderm materyalinden nöral tüpün gelişimini indükler. Ektodermin bu kısmı kalınlaşır ve orta hat boyunca bükülen ve bir oluğa dönüşen nöral plakayı (nöroektoderm) oluşturur.

Histo- ve organogenez: Neşterde, embriyonun dorsal tarafında ektodermden bir nöral tüp oluşturulur. Ektodermin geri kalanı cilt epitelini ve türevlerini oluşturur. Notokord, nöral tüpün altındaki ento- ve mezodermden oluşur. Notokord altında bağırsak tüpü, notokord'un yanlarında somit mezoderm bulunur. Somitin ektoderme komşu olan dış kısmına dermotom denir. Cildin bağ dokusunu oluşturur. İç kısım - sklerotom - iskeleti oluşturur. Dermotom ve sklerotom arasında çizgili kaslara neden olan miyotom bulunur. Somitlerin altında, genitoüriner sistemin oluşturulduğu bacaklar (nefrogonotom) bulunur.

Sölomik torbalar yanlarda simetrik olarak oluşturulmuştur. Sölomik keselerin bağırsaklara bakan duvarlarına splanchnopleura, ektoderme bakan duvarlarına somatopleura denir. Bu tabakalar kardiyovasküler sistem, plevra, periton, perikard oluşumunda rol oynar.

Acrania Cranial'in biyolojisinin ve anatomisinin karakteristik özellikleri - tipik bir temsilcisi lancelet olan küçük bir deniz bentik hayvan grubu (Branchiostoma lanceolatum, eski adıyla Amphioxus lanceolatum) A A

Branchiostoma lanceolatum gövdesinin ön kısmı Neşter gövdesinin ön kısmı (görünüm - solda ve şema - sağda). Soldaki fotoğraf, bir dokunaç sınırıyla çerçevelenmiş, öne ve aşağıya bakan preoral açıklığı göstermektedir. Köşeli çift ayraç şeklindeki miyomerler, vücudun en ön ucundan en arka noktasına kadar kas sistemini oluşturur. Bölünmüş yumurtalığın ilk iki odası görülebilir. Diyagram (solda), vücudun en ön noktasına ulaşan bir kirişi ve çok sayıda solungaç yarığı tarafından delinmiş bir yutağı göstermektedir.

Branchiostoma belcheri'nin döllenmiş yumurtası Fotoğraflar bir taramalı elektron mikroskobu kullanılarak çekildi. Oklar ikinci kutup gövdesini gösterir. Sağdaki fotoğrafta, daha yüksek büyütmede, zigotun yüzeyinde kutup gövdesi ve çok sayıda mikrovillus görülebilir.

Blastomerin 8. aşaması, üçüncü "enlemsel" bölümün sonucudur (soldaki resim hayvan direğinden bir görünümdür, sağdaki ise yandan, bir açıyla). Fotoğraf, hayvan ve vejetatif blastomerler arasındaki boyut farkını açıkça göstermektedir. Daha önce olduğu gibi, birbirine bitişik blastomerlerin yüzeyi küçüktür.

Branchiostoma belcheri. Aşama 16 blastomerler. Hayvan direğinden bakıldığında (soldaki resim), hayvan ve vejetatif blastomerler arasındaki boyut farklılıkları açıkça görülmektedir. Hayvanın blastomerleri ile vejetatif katmanlar arasındaki sıkı hizalamaya dikkat edilmelidir.

Branchiostoma belcheri. Döllenmeden sonra geç gastrula evresi (8 saat 50 dakika). Tipik iki katmanlı embriyo. Soldaki fotoğrafta, blastoporda (Bp) belirgin bir daralma görülebilir. Ektoderm (bir küboid hücre tabakası) ve endodermis (silindirik hücre tabakası) arasındaki farklar, sağdaki yarıkta görülebilir. Ac - archenteron (gastrocoel).

19 Neşterde Notogenez İlkellerin eksenel kompleksinin oluşumu (enine kesitler). Nöral plaka ve kordal plakanın zıt yönlerde bükülmesi. Arkenteronun forniksinden mezodermal sırtların (7) çıkıntısı ve ayrılması, ardından segmentasyonu.

Gelişimin prelarval aşamaları. Nöral çıkıntıların (6) kapanması, notokordların (5) ayrılması, somitlerin oluşması ve ardından sölomik keselerin (9) oluşması söz konusudur. 10 - miyotom, 11 - miyocoel, 12 - dermatom, 13 - ventral mezenteryum hastalığı, 14 - subintestinal ven (siyah), 15 - splanchnotome visseral yaprağı, 16 - splanchnotome parietal yaprağı, 17 - splanchnotome (yan mezoderm plakası ) , 18 – splanchnocoel.