Germ katmanlarından hangi organlar oluşur? mikrop tabakası teorisi. Germ katmanlarının türevleri. Germ katmanları teorisinin gelişim tarihi

Germ katmanları embriyolojide temel bir terimdir. Fetal vücudun katmanlarını erken bir aşamada belirlerler.Çoğu durumda, bu katmanlar doğada epitelyaldir.

Germ katmanları genellikle üç tipte sınıflandırılır:

Ektoderm - epiblast veya cilde duyarlı katman olarak da adlandırılan dış tabaka;

Endoderm, hücrelerin iç tabakasıdır. Ayrıca hipoblast veya entero-glandüler tabaka olarak da adlandırılabilir;

Orta tabaka (mezoderm veya mezoblast).

Germinal tabakalar (konumlarına bağlı olarak, belirli hücre özellikleri ile karakterize edilirler. Bu nedenle, embriyonun dış tabakası, yapı olarak silindirik epitelyuma benzeyen hafif ve uzun hücrelerden oluşur. İç yaprak çoğu durumda büyük hücrelerden oluşur. özel yumurta sarısı plakaları ile doldurulmuş, düzleştirilmiş bir görünüme sahip oldukları için

İlk aşamada mezoderm, iğ şeklindeki ve yıldız hücrelerden oluşur. Daha sonra epitel tabakasını oluştururlar. Pek çok araştırmacının mezodermin bağımsız bir hücre katmanı olmayan orta germ katmanları olduğuna inandığını söylemeliyim.

Mikrop tabakaları ilk başta blastodermal vezikül adı verilen içi boş bir oluşum biçimine sahiptir. Kutuplarından birinde, hücre kütlesi adı verilen bir grup hücre toplanır. Birincil bağırsağa (endoderm) yol açar.

Embriyonik tabakalardan farklı organların oluştuğu söylenmelidir. Böylece sinir sistemi ektodermden, sindirim borusu endodermden, iskelet ve kaslar ise mezodermden köken alır.

Embriyogenez sırasında özel embriyonik zarların oluştuğu da belirtilmelidir. Geçicidirler, organların oluşumuna katılmazlar ve sadece embriyonik gelişim sırasında var olurlar. Bu kabukların oluşumunda ve yapısında her sınıfın belirli özellikleri vardır.

Embriyolojinin gelişmesiyle birlikte ilk kez K.M. tarafından tanımlanan embriyoların benzerliğini belirlemeye başladılar. 1828 yılında Baer. Kısa bir süre sonra, Charles Darwin, tüm organizmaların embriyolarının benzerliğinin ana nedenini belirledi - ortak kökenleri. Severov ise embriyoların ortak belirtilerinin çoğu durumda anabolizma yoluyla ilerleyen evrimle ilişkili olduğunu savundu.

Farklı sınıf ve hayvan türlerinin embriyolarının gelişiminin ana aşamalarını karşılaştırırken, embriyonik benzerlik yasasını formüle etmeyi mümkün kılan bazı özellikler bulundu. Bu yasanın ana hükümleri, aynı türden organizmaların embriyolarının, gelişimlerinin ilk aşamalarında çok benzer olmalarıydı. Daha sonra, embriyo, karşılık gelen cins ve türe ait olduğunu gösteren daha fazla bireysel özellik ile karakterize edilir. Aynı zamanda, aynı türden temsilcilerin embriyoları giderek birbirinden ayrılır ve birincil benzerlikleri artık izlenmez.

mikrop katmanları(lat. embriyonik yaprak), germ katmanları, gastrulasyon sırasında oluşan ve çeşitli organ ve dokulara yol açan çok hücreli hayvanların embriyosunun vücudunun katmanları. Çoğu organizmada üç germ tabakası oluşur: dıştaki ektoderm, içteki endoderm ve orta mezodermdir.

Ektodermin türevleri esas olarak örtücü ve duyusal işlevleri, endodermin türevlerini - beslenme ve solunum işlevlerini ve mezodermin türevlerini - embriyonun parçaları, motor, destek ve trofik işlevler arasındaki bağlantıları gerçekleştirir.

Farklı omurgalı sınıflarının temsilcilerindeki aynı germ tabakası aynı özelliklere sahiptir, yani. germ katmanları homolog oluşumlardır ve onların varlığı, hayvan dünyasının kökeninin birliğinin konumunu doğrular. Germ katmanları, tüm ana omurgalı sınıflarının embriyolarında oluşur, yani. evrensel olarak dağıtılır.

Germ tabakası, belirli bir pozisyonu işgal eden bir hücre tabakasıdır. Ancak sadece topografik konumlardan düşünülemez. Germ tabakası, belirli gelişim eğilimleri olan bir hücre topluluğudur. Açıkça tanımlanmış, ancak oldukça geniş bir gelişim potansiyeli aralığı, gastrulasyonun sonunda nihayet belirlenir (belirlenir). Böylece, her bir germ tabakası belirli bir yönde gelişir, belirli organların temellerinin ortaya çıkmasında rol oynar. Hayvanlar alemi boyunca, tek tek organlar ve dokular aynı germ tabakasından kaynaklanır. Ektodermden nöral tüp ve integümenter epitel, endodermden bağırsak epiteli ve mezodermden kas ve bağ dokusu, böbrek epiteli, gonadlar ve seröz boşluklar oluşur. Mezodermden ve ektoderm hücrelerinin kraniyal kısmından, tabakalar arasındaki boşluğu dolduran ve mezenşimi oluşturan tahliye edilir. Mezenkimal hücreler sinsityum oluşturur: sitoplazmik süreçlerle birbirlerine bağlanırlar. Mezenşim bağ dokusunu oluşturur. Her bir tohum tabakası özerk bir oluşum değildir, bütünün bir parçasıdır. Germ tabakaları ancak birbirleriyle etkileşerek ve bir bütün olarak embriyonun bütünleştirici etkilerinin etkisi altında kalarak farklılaşabilmektedir. Bu tür bir etkileşimin ve karşılıklı etkinin iyi bir örneği, ekto-, ento- ve mezodermin hücresel materyalinin gelişim yolunu kökten değiştirmeye, organların oluşumuna katılmaya zorlanabileceği erken amfibi gastrula deneyleridir. bu yaprağa tamamen aykırıdır. Bu, gastrulasyonun başlangıcında, kesin olarak konuşursak, her bir germ tabakasının hücresel materyalinin kaderinin henüz önceden belirlenmediğini göstermektedir. Her yaprağın gelişimi ve farklılaşması, organogenetik özgüllüğü, tüm embriyonun parçalarının karşılıklı etkisinden kaynaklanır ve ancak normal entegrasyon ile mümkündür.

62. Histo- ve organogenez. Nörülasyon süreci. Aksiyal organlar ve oluşumları. mezoderm farklılaşması Omurgalı embriyolarının türev organları.

histogenez(diğer Yunanca ἱστός - doku + γένεσις - eğitim, gelişim) - bireysel gelişim (ontogenez) sırasında dokuların oluşumuna ve restorasyonuna yol açan bir dizi süreç. Bir veya başka bir germ tabakası, belirli bir doku tipinin oluşumunda rol oynar. Örneğin, kas dokusu mezodermden, sinir dokusu ektodermden vb. gelişir. Bazı durumlarda, aynı tipteki dokular farklı bir kökene sahip olabilir, örneğin, derinin epiteli ektodermaldir ve emici bağırsak epiteli endodermaldir. Menşei.

organogenez- döllenme, ezme, blastülasyon ve gastrulasyondan önce gelen embriyonik bireysel gelişimin son aşaması.

Organogenez, nörülasyon, histogenez ve organogenez.

Nörülasyon sürecinde, üç germ katmanından (mezodermin üçüncü tabakası parçalı çift yapılara - somitlere ayrılır) ve eksenel organ kompleksinden - nöral tüp, akordan oluşan mezodermin yerleştirildiği bir neurula oluşur. ve bağırsak. Eksenel organ kompleksinin hücreleri karşılıklı olarak birbirlerini etkiler. Bu karşılıklı etkiye embriyonik indüksiyon denir.

Histogenez sürecinde vücut dokuları oluşur. Ektodermden, sinir dokusu ve cildin epidermisi, daha sonra sinir sistemi, duyu organları ve epidermisin geliştiği cilt bezleriyle oluşur. Endodermden, daha sonra mukoza zarlarının, akciğerlerin, kılcal damarların ve bezlerin (genital ve cilt olanlar hariç) oluşturulduğu bir notokord ve epitel dokusu oluşur. Mezoderm, kas ve bağ dokusu üretir. ODS, kan, kalp, böbrekler ve gonadlar kas dokusundan oluşur.

nörülasyon- kordatların embriyonik gelişimi sürecinde nöral plakanın oluşumu ve nöral tüpe kapanması.

Nörülasyon, ontogeny'nin anahtar aşamalarından biridir. Nörülasyon aşamasındaki bir embriyoya neurula denir.

Nöral tüpün ön-arka yönde gelişimi, özel maddeler - morfojenler (hangi uçların beyin olacağını belirler) tarafından kontrol edilir ve bununla ilgili genetik bilgi, sözde homeotik veya homeotik genlere gömülür.

Örneğin, konsantrasyonundaki bir artışla morfojen retinoik asit, bir türden eşkenar dörtgenleri (beynin arka kısmının nöral tüpünün segmentleri) dönüştürebilir.

Lanceletlerdeki nörülasyon, nöral plaka haline gelen bir hücre tabakası üzerinde ektodermden çıkıntıların büyümesidir.

Tabakalı epitelde nörülasyon - her iki tabakanın hücreleri karışık ektoderm altına iner ve bir nöral tüp oluşturarak santrifüj olarak ayrılır.

Tek katmanlı epitelde nörülasyon:

Şizocoelous tipi (teleostlarda) - bir tabakanın hücrelerinin inmesi dışında, tabakalı epitelyal nörülasyona benzer.

Kuşlarda ve memelilerde, nöral plaka içe doğru yayılır ve nöral tüpün içine kapanır.

Kuşlarda ve memelilerde, nörülasyon sırasında nöral plakanın çıkıntılı kısımlarına denir. sinir kıvrımları, nöral tüpün tüm uzunluğu boyunca eşit olmayan şekilde kapatılır.

Genellikle, önce nöral tüpün ortası kapanır ve ardından kapanma her iki uca da gider ve sonuç olarak iki açık bölüm bırakır - ön ve arka nöroporlar.

İnsanlarda nöral tüpün kapanması daha karmaşıktır. Omurga bölümü ilk önce torasikten lombere, ikincisi - alından tepeye kadar olan alan, üçüncü - ön, bir yöne, nörokranyuma, dördüncü - arkadan alan servikal sonuna kadar, son, beşinci - sakral bölüm, aynı zamanda kuyruk sokumundan uzağa bir yöne gider.

İkinci bölüm kapatılmadığında, ölümcül bir doğuştan kusur bulunur - anensefali. Fetus bir beyin geliştirmez.

Beşinci bölüm kapatılmadığında, düzeltilebilecek doğuştan bir kusur bulunur - spina bifida veya Spinabifida. Şiddetine bağlı olarak, spina bifida birkaç alt tipe ayrılır.

Nörülasyon sırasında nöral tüp oluşur.

Kesitte, oluşumdan hemen sonra, içeriden dışarıya üç katman ayırt edilebilir:

Ependimal - ilkel hücreler içeren yalancı tabakalı katman.

Manto bölgesi, ependimal tabakadan çıkan göç eden, çoğalan hücreler içerir.

Dış marjinal bölge, sinir liflerinin oluştuğu tabakadır.

4 tane var eksenel gövde: notokord, nöral tüp, bağırsak tüpü ve mezoderm.

Hayvan türünden bağımsız olarak, blastoporun dorsal dudağı bölgesinden göç eden hücreler ayrıca bir notokora dönüşür ve blastoporun lateral (lateral) dudakları alanından üçüncü germ tabakasına dönüşür. - mezoderm. Daha yüksek kordalılarda (kuşlar ve memeliler), germinal kalkan hücrelerinin göçü nedeniyle gastrulasyon sırasında blastopor oluşmaz. Blastoporun dorsal dudağından göç eden hücreler, ektoderm ve endoderm arasında embriyonun orta hattı boyunca yer alan yoğun bir hücre dizisi olan bir notokord oluşturur. Etkisi altında, nöral tüp dış germinal tabakada oluşmaya başlar ve sadece son olarak endoderm bağırsak tüpünü oluşturur.

Mezodermin farklılaşması (lat. farklar. fark) gelişimin 3. haftasının sonunda başlar. Mezenşim, mezodermden kaynaklanır.

Akorun yanlarında bulunan mezodermin dorsal kısmı vücudun bölümlerine ayrılır - kemiklerin ve kıkırdakların, çizgili iskelet kaslarının ve cildin geliştiği somitler (Şekil 134).

Mezodermin ventral segmentsiz kısmından - planchnotome ile iki plaka oluşur: seröz zarların mezotelinin geliştiği splanchnopleura ve somatopleura ve aralarındaki boşluk vücut boşluklarına, sindirim tüpüne dönüşür, kan hücreleri, düz kas dokusu, kan ve lenf damarları, bağ dokusu, kalp çizgili kas dokusu, adrenal korteks ve epitel seks bezleri.

Germ katmanlarının türevleri. Ektoderm, dış kabuğu, merkezi sinir sistemini ve sindirim kanalının son bölümünü oluşturur. Endodermden notokord, sindirim borusunun orta bölümü ve solunum sistemi oluşur. Mezodermden kas-iskelet sistemi, kardiyovasküler ve genitoüriner sistemler oluşur.

İnsan vücudunun yapısı ile oluştuğu mikrop tabakası arasında bir yazışma kurun.

Yanıt olarak sayıları, harflere karşılık gelen sırayla düzenleyerek yazın:

ABATGD

Açıklama.

En önemli ektodermal türevler nöral tüp, nöral krest ve bunlardan oluşan tüm sinir hücreleridir. Görsel, işitsel, koku ve diğer uyaranlarla ilgili bilgileri sinir sistemine ileten duyu organları da ektodermal anlajlardan gelişir. Örneğin, gözün retinası beynin bir uzantısı olarak oluşur ve bu nedenle nöral tüpün bir türevidir, koku alma hücreleri ise doğrudan nazal kavitenin ektodermal epitelinden farklılaşır. Ağrı reseptörleri ektodermal kökenlidir.

Ektoderm: ağrı reseptörleri, saç çizgisi, tırnak plakaları. Mezoderm: lenf ve kan, yağ dokusu.

Cevap: 11221.

Cevap: 11221

Kaynak: Biyolojide Birleşik Devlet Sınavı 05/30/2013. ana dalga. Sibirya. Seçenek 2.

Sadi 11.06.2017 13:49

Bu görevin cevabı, akciğerlerin mezodermden oluştuğunu ve Task 8 No. 13837'de endodermden oluştuğunu söylüyor.

Natalya Evgenievna Baştannik

Akciğerlerin epitelinin endoderm olduğunu lütfen unutmayın.

Belirli bir organın özü, başlangıçta belirli bir germ tabakasından oluşur, ancak daha sonra organ daha karmaşık hale gelir ve sonuç olarak oluşumunda iki veya üç germ tabakası yer alır.

Akciğer sadece bir epitel değil, aynı zamanda bronşiyoller ve bağlantı filmleri ... tüm bunlar mezenşimden oluşuyor ve ne yazık ki bu bilgi Birleşik Devlet Muayenesinde derleyiciler tarafından dikkate alınmıyor :(

Gelişmekte olan bronşlar arasındaki boşluk, ara mezenkim ile doldurulur. Gelişmekte olan endodermal tübüler oluşumları sıkıca örten gevşek bir doku olan mezenkim, üçüncü ayda akciğerlerin kökünde farklılaşmaya başlar. Buradan farklılaşma bronşların ayrı dalları ile periferik yönde devam eder. İlk olarak, her iki ana bronşun kıkırdaklı halkaları ortaya çıkar ve kalan bronşların kıkırdaklı plakaları yavaş yavaş farklılaşır. Yaklaşık olarak aynı zamanda kas hücreleri ve bağ dokusunun ilk kolajen lifleri oluşur. Mezodermal materyalden, interlobüler ve intersegmental septal mezenkim ve akciğer filminin subseröz bağ dokusu ortaya çıkar. Dördüncü ayda elastik lifler çıkmaya başlar. Bununla birlikte, ana gelişimleri, bronşların duvarlarında kıkırdaklı plakaların gelişiminin yanı sıra, intrauterin gelişimin sadece ikinci yarısında gerçekleşir.

"MORDOVA DEVLET ÜNİVERSİTESİ adını A.I. N.P. OGAREVA»

Biyoloji Bölümü

Genetik Bölümü

konuyla ilgili: mikrop katmanları

Tamamlayan: 3. sınıf öğrencisi

uzmanlık "Biyoloji"

giriiş

1. Mikrop tabakalarının yapısı

2. Germ katmanları teorisinin gelişim tarihi

3. Mikrop tabakalarının oluşumu

4. Germ katmanlarının kökeni ve evrimsel önemi

5. Germ tabakaları teorisinin hükümleri ve bu teoriye itirazlar

Çözüm

Edebiyat

giriiş

Germ katmanlarını filogenetik önemi açısından yorumlama olanağının yanı sıra, bireysel gelişimde oynadıkları rolü belirlemek önemlidir. Germ tabakaları, özellikleri ve ilişkileri ile birbirlerinden açıkça ayrılan, embriyodaki ilk organize hücre gruplarıdır. Bu oranların tüm omurgalı embriyolarında temelde aynı olması, bu geniş hayvan grubunun çeşitli üyelerinde ortak bir köken ve benzer kalıtım olduğunu kuvvetle önerir.

Bu germ katmanlarında ilk kez tüm omurgalıların özelliği olan vücut yapısının genel planının üzerinde farklı sınıflara ait farklılıkların oluşmaya başladığı düşünülebilir.

Germ tabakalarının oluşumu, ana gelişim sürecinin sadece hücre sayısında bir artış olduğu dönemi sona erdirir ve hücrelerin farklılaşma ve uzmanlaşma dönemi başlar. Mikroskobik yöntemlerimizden herhangi biriyle belirtilerini görmeden önce germ katmanlarında farklılaşma meydana gelir. Tamamen tek tip bir görünüme sahip bir yaprakta, daha fazla gelişme için farklı potansiyellerle lokalize hücre grupları sürekli olarak ortaya çıkar.


Germ tabakasından çeşitli yapılar ortaya çıkar. Aynı zamanda, germ tabakasında ortaya çıktıkları için gözle görülür bir değişiklik algılanamaz. Son deneysel çalışmalar, bu görünmez farklılaşmanın, kesin organın temeli olarak kolayca tanıdığımız hücre gruplarının görünür morfolojik lokalizasyonundan ne kadar önce geldiğini göstermektedir.

1. Mikrop tabakalarının yapısı

Germ katmanları, çeşitli organ ve dokuların gelişimine giden hücresel materyallerden oluşur. Yapılarında, çeşitli germ katmanlarının hücreleri birbirinden farklıdır; endoderm hücreleri her zaman ektodermal hücrelerden daha büyük ve daha az düzenlidir. Endoderm, trofik önemi olan gelecekteki yer iminin özellikleri ile ayırt edilir. Ektoderm yüzeyde kalır ve başlangıçta koruyucu bir değere sahiptir. Endodermden farklı olarak, daha düzgün bir şekle sahip düzenli olarak düzenlenmiş hücrelerden oluşur. Gastrulasyon, dış ve iç katmanlar arasında gözle görülür bir farklılığa yol açar ve germinal materyal heterojen hale gelir. Başlangıçta homojen bir malzemede farklılıkların ortaya çıkmasına neden olan sürece farklılaşma denir.

Birincil düzenleyiciler veya indüktörler, hücresel materyalin farklılaşmasında önemli bir rol oynar. İndüktörler, hücre grupları tarafından salınan ve gelişim yollarını değiştirerek diğer hücre gruplarını etkileyen kimyasallardır. Germ tabakalarının farklılaşması sonucunda çeşitli organ ve dokular oluşur. Bu süreçlerin farklı hayvanlarda incelenmesinde, tüm çok hücreli organizmalarda her bir germ tabakasının kaderinin kural olarak aynı olduğu bulundu.

Böylece deri epiteli, deri bezleri, birçok boynuz türevi, sinir sistemi ve duyu organları ektodermden gelişir. Tüm hayvanlarda endodermden bağırsak yolunun orta kısmının epiteli, karaciğer ve sindirim bezleri oluşur. Kordatlarda solunum yolu epiteli de oluşur. Kan ve lenf, kas, bağ, kıkırdak ve kemik dokuları, böbrek epiteli, ikincil vücut boşluğunun duvarı, üreme sisteminin dokularının bir kısmı mezodermden gelişir.

2. Germ katmanları teorisinin gelişim tarihi

Germ tabakası teorisi, 19. yüzyılda karşılaştırmalı embriyolojinin en büyük genellemelerinden biridir. Mikrop tabakaları ilk olarak X. Pander (1817) tarafından tanımlandı ve bu gelişmenin bazı aşamalarında tavuk embriyosunun hücresel yapısı henüz bilinmeyen üç ince film veya tabakadan oluştuğunu keşfetti. Pander, dış yaprağı seröz, en derin - mukus ve ara - kan olarak adlandırdı. Bu gözlemler, diğer bazı hayvanlarda (Balık, Kurbağalar, Kaplumbağalar) mikrop katmanları bulan K. Baer (1828, 1837) tarafından doğrulandı. Baer iki ana katman ayırdı - hayvansal ve bitkisel, bunlar daha sonra tekrar ikincil germ katmanlarına bölünür: hayvan katmanı cilt ve kas verir ve vejetatif - vasküler ve mukoza. Modern terminolojiye göre, deri tabakası ektoderme karşılık gelir, mukus tabakası endoderme karşılık gelir ve kas ve vasküler tabaka mezodermin parietal ve visseral tabakasına karşılık gelir. Baer'in hatası, yalnızca Omurgalılar'daki bu iki mezodermal tabakanın kökenini farklı kaynaklardan tanımlamasıydı. "Ektoderm" ve "endoderm" terimleri, embriyologlar tarafından zoolojiden ödünç alındı ​​(yetişkin Cnidarians'ın vücudunu oluşturan epitel katmanlarına daha önce böyle adlandırıldı). Tavuk embriyosunun germ tabakalarının hücresel yapısı, 1855 yılında Remak tarafından kurulmuştur.


Başlangıçta, mikrop katmanlarının yalnızca Omurgalıların gelişimi sırasında oluştuğuna inanılıyordu. Bununla birlikte, neredeyse tüm omurgasız sınıflarının gelişimini inceleyen A. O. Kovalevsky ve I. I. Mechnikov'un çalışmasından sonra, mikrop katmanlarının tüm çok hücreli hayvanlarda şu veya bu şekilde mevcut olduğu anlaşıldı. A. O. Kovalevsky (1871) “Solucanlar ve Eklembacaklıların Embriyolojik Çalışmaları” makalesinde son bölümde şunları yazdı: “Şimdi tarif ettiğimiz solucanların gelişimini diğer hayvanların gelişimi ile karşılaştırırsak, o zaman mikrop katmanlarının analojisi ile omurgalı hayvanlarınki, bireysel ayrıntılara kadar özellikle dikkatimizi çekiyor; solucanların gelişiminde büyük rol oynayan aynı iki ana yaprak omurgalılarda da bulunur; bazılarında olduğu gibi, bazılarında da orta yaprak ancak daha sonra ortaya çıkar. Yaprakların kaderi ve organların döşenmesi, bireysel süreçlere kadar son derece örtüşür.

I. I. Mechnikov, bazı hayvanlarda büyük ölçüde değişmiş gelişime sahip mikrop katmanlarını keşfetti ve ilk kez gastrulasyon süreçlerinin evrimi sorusunu gündeme getirdi.

3. Mikrop tabakalarının oluşumu

Germ katmanları hayvanlarda ve insanlarda gastrulasyon adı verilen bir süreçte oluşur.

Hayvanlar arasında iki katmanlı ve üç katmanlı taksonlar ayırt edilir. Yassı kurtlardan başlayarak, hayvanların 3 germ tabakası vardır: ektoderm (dış), endoderm (iç) ve mezoderm (orta). Mezoderm sadece üç katmanlı hayvanlarda bulunurken, ektoderm ve endoderm iki katmanlı (süngerler, bryozoanlar, koelenteratlar) ve üç katmanlı hayvanlarda bulunur.

Sinir sistemi, deri, deri bezleri, tüy, saç, tırnak, pençe, pul gibi deri türevleri ile sindirim tüpünün ön ve arka kısımlarının epiteli ve iç organ iskeletinin kemikleri buradan gelişir. Ontogenide ektoderm.

Bağırsak astarı endodermden oluşur; endoderm embriyonun beslenmesini sağlar; bu mikrop tabakasından solunum organları, sindirim sisteminin mukozaları ve sindirim bezleri (karaciğer vb.) gelişir.

Mezodermden dolaşım, boşaltım ve üreme sistemlerinin organları, sölomun seröz zarları ve iç organların yanı sıra destekleyici iskelet ve kasların kemikleri oluşur.

Embriyonik süreci incelemek için modern yöntemler, germ katmanlarının ilkel bir organın önemine sahip olmadığını ve filogenetik gelişimin herhangi bir aşamasını tekrarlamadığını belirlemeyi mümkün kılmıştır. Aynı gelişim düzeyinde olan ve morfolojik olarak benzer olan belirli bir gelecek organ kompleksinin malzemesi olarak düşünülmelidirler. Mikrop tabakalarının oluşum süreci, hayvanların büyük çoğunluğunun geçtiği organların gelişiminde belirli bir aşamayı ifade eder.

Genellikle, her organ farklı germ katmanlarından kaynaklanan dokulardan oluşur, ancak bir organı, ana primordiyumunun neyden geliştiğine bağlı olarak bir veya başka bir yaprağın türevi olarak sınıflandırırız. Bu nedenle, Omurgalılarda orta bağırsağın duvarı, endodermal epitel ve menşeli mezodermal düz kaslardan ve bir bağ dokusu tabakasından oluşur. Ancak orta bağırsağın ilk maddesi endodermden oluştuğundan ve daha sonra mezodermal elemanlar ona bağlandığından ve sindirim işlevi endodermal epitel tarafından yapıldığından, orta bağırsak endodermal bir organ olarak kabul edilir.

Tüm Metazoa'nın vücudunun yapımında benzer şekilde yer alan mikrop katmanlarının varlığı, sistematik olarak uzak hayvan gruplarının gelişimini karşılaştırmayı mümkün kıldı. Şu anda, mikrop katmanlarından bahsetmeden herhangi bir hayvanın gelişimini tanımlamak imkansızdır.

4. Germ katmanlarının kökeni ve evrimsel önemi

Soru, germ katmanlarının kökeni ve evrimsel öneminin ne olduğu ortaya çıkıyor. E. Haeckel'e (1874) göre, birincil germ katmanları (ekto- ve endoderm), Metazoa - Gastrea'nın varsayımsal ortak atasının birincil organlarını (deri ve bağırsaklar) gelişim sırasında tekrarlar (özetle). Bundan, tüm hayvanlardaki germ katmanlarının homolog olduğu sonucu çıkar. I. I. Mechnikov (1886) ayrıca germ katmanlarına özetleme önemi ekledi, ancak Metazoa'nın ortak atasını Phagocytella formunda temsil etti. Mechnikov'a göre, kinoblast, gelişim sırasında ektoderm tarafından temsil edilir ve kinoblasttan evrim sürecinde ortaya çıkan tüm organlar, bireysel gelişim sırasında ektodermal bir kökene sahiptir. Fagositoblastın evrimi iki yönde gerçekleşti. Koelenteratlarda tamamen epitelize olur ve mide boşluğunun bir astarına dönüşür, bireysel gelişimde endoderm ile temsil edilir. Üç katmanlı hayvanlarda, fagositoblastın yalnızca orta kısmı bağırsağa dönüşür ve ontogenezde endoderm tarafından temsil edilirken, periferik kısım iç ortamın dokularına yol açtı ve ontogenezde mezoderm tarafından temsil edilir.

5. Germ tabakaları teorisinin hükümleri ve bu teoriye itirazlar

Böylece, XIX yüzyılın sonunda. içeriği aşağıdaki hükümler olan klasik mikrop katmanları teorisi geliştirilmiştir:

1. Tüm çok hücreli hayvanların ontogenezinde, tüm organların geliştiği iki veya üç germ tabakası oluşur.

2. Germ katmanları, embriyonun gövdesinde (topografi) belirli bir konumla karakterize edilir ve sırasıyla ekto-, ento- ve mezoderm olarak adlandırılır.

3. Germ katmanları spesifiktir, yani her biri, tüm hayvanlarda aynı olan kesin olarak tanımlanmış primordialara yol açar.

4. Mikrop tabakaları, bütün Metazoa'nın ortak atasının birincil organlarını ontogenez içinde özetler ve bu nedenle homologdur.

5. Bir organın bir veya başka bir germ tabakasından ontogenetik gelişimi, onun evrimsel kökenini ataya karşılık gelen birincil organdan gösterir.

Bugüne kadar, ilk bakışta klasik mikrop katmanları teorisinin çerçevesine uymayan birçok gerçek birikmiştir. Bu nedenle, bu teorinin modası geçmiş, krizde olduğu ve revize edilmesi gerektiğine dair ifadeler ortaya çıkmaya başladı. Tüm bu eleştiriler, germ katmanlarının aşırı biçimsel bir anti-evrimci anlayışına dayanmaktadır.Şimdi, tohum katmanları teorisine yapılan en önemli itirazlardan bazılarını ele alalım.

1. Mezodermin hem ektodermden hem de endodermden kaynaklanabileceği gerçeği, birçok anlaşmazlığa konu olmuştur ve bu, onun bir germ tabakası olarak birliği konusunda şüphe uyandırmaktadır. Birçok yazar mezoblast (entomesoderm) ve mezenkim (ektomesoderm) arasında ayrım yapmanın gerekli olduğunu düşünmektedir. Ancak mezodermin bu bölümleri arasındaki farklar, ilk bakışta göründüğü kadar önemli değildir. Spiral parçalanmalı formlarda, mezenkim 2. ve 3. dörtlülerin mikromerlerinden kaynaklanır ve mezoblast 4. dörtlüye aittir: tüm bu hücreler blastoporun kenarları boyunca, yani ekto- ve arasındaki sınır bölgesinde bulunur. endoderm. Mezenkimal elementlerin blastosöl içine göçü gastrulasyonun bir parçasıdır. Periferik kısmı mezoderm tarafından temsil edilen fagositoblastın evrimsel oluşumunun uzun bir süreç olduğu ve kinoblast nedeniyle yenilenmesinin çok uzun bir süre devam ettiği ve bu da ontogeneze yansıdığı varsayılabilir.

2. Bazı hayvanlarda mikrop katmanları çok karmaşık bir biçimde sunulur. Örneğin, Böceklerde ve Kuşlarda, sözde bifazik veya hatta çok fazlı gastrulasyon gözlenir ve bu, olduğu gibi, bir dizi bağımsız eyleme ayrılır.Çoğu zaman, germ katmanlarının oluşumu tamamlanmadan önce bile, organogenez başlar, organların temelleri izole edilmiştir. Germ katmanları açıkça ifade edilmemiştir. Ancak bu durum, gelişim sürecindeki ikincil bir değişimin sonucu olarak kolaylıkla açıklanabilir. Tüm ontogenetik süreçlerin yetişkin hayvanların organları kadar evrime tabi olduğunu unutmamalıyız. Cnidaria filumunun içinde bile gastrulasyon kayda değer bir evrim geçirmiştir, bu nedenle Metazoa'nın kökenlerinden çok uzaktaki daha yüksek hayvanlarda gastrulasyon süreçlerinin bu kadar derin ikincil değişikliklere uğraması şaşırtıcı değildir. Aksine, değiştirilmiş bir biçimde de olsa, içlerindeki mikrop katmanlarını hala ayırt etmemize şaşırmalıyız.

3. Kesin olarak deterministik parçalanma durumunda (Nematodlar, Annelidler, Yumuşakçalar, Asidyalılarda), bireysel blastomerler veya blastomer grupları zaten belirli organların temellerini temsil eder. Yani halkalı solucan Arenicola'da 64 blastomer aşamasında, hassas bir padişahın temeli olan 4 hücreden oluşan sözde rozet hayvan direğinde ayırt edilir ve ekvator bölgesinde 4 tane vardır. hücre grupları, her birinde 4 - prototroch geliştirdiği trokoblastlar. Vejetatif kutupta, sarısı bakımından zengin 7 büyük hücre vardır - bir hücrenin gelecekteki dorsal taraftan bitişik olduğu ve mezodermal teloblastlara yol açan bağırsağın temeli. Daha sonra oluşan germ katmanlarının bağımsız bir önemi olmadığı, sadece halihazırda var olan heterojen temellerin geçici bir birleşimi olduğu izlenimi edinilir.

Bununla birlikte, germ katmanlarındaki bu primordia birlikteliği tesadüfi değil, tarihsel olarak şartlandırılmıştır. Bu nedenle, ektodermin bileşimi, yalnızca ondan gelişen ve deterministik olmayan parçalanma (cilt, duyu organları vb.) Ek olarak, blastomerlerin erken tespiti aynı zamanda gelişim sürecindeki ikincil değişikliklerin bir sonucudur - bu, embriyonun hızla birkaç hücreden oluşan bir larvaya dönüşmesine izin veren bir adaptasyondur, ancak zaten hepsini bağımsız olarak gerçekleştirebilir. hayati fonksiyonlar (elbette cinsel hariç).

4. Mikrop tabakası teorisinin eleştirmenleri genellikle, Süngerlerdeki mikrop tabakalarının sapkınlığını, birçok Yassı solucanda açıkça ifade edilen tabakaların yokluğunu, çoğu Bryozoa'da endodermin yokluğunu vb. içeren çeşitli istisnaların varlığına işaret eder. tüm bu özel örnekler, bu hayvanların gelişiminin ayrıntılı bir açıklaması ile birlikte. Yalnızca, genel kuraldan tüm belirli sapmaların meydana gelmesinin evrimsel bir bakış açısıyla tam olarak anlaşılabileceğini ve bunlara neden olan nedenlerin çoğu durumda açık olduğunu not ediyoruz. Ek olarak, bu sapmalar genellikle oldukça düşük organize hayvanlarda gözlenirken, daha yüksek hayvanlarda (Eklembacaklılar, Omurgalılar), germ katmanlarının özgüllüğü kesinlikle gözlenir. Bu, alt Metazoa'nın germ katmanlarının oldukça kararsız olduğunu, özgüllüklerinin daha sonra ortaya çıktığını ve evrim sürecinde ilerlediğini gösterir.

5. Eşeysiz üremede, çeşitli onarıcı süreçlerde ve gelişim sürecinde deneysel müdahalede, germ katmanlarının özgüllüğü ilkesinin ihlali sıklıkla görülür. Bu nedenle, Bryozoans ve bazı Ascidia'nın tomurcuklanması sırasında, endodermal yapıya sahip dokular böbreğin bileşimine dahil edilmez ve bağırsak ektodermden gelişir. Nemertina Lineus lacteus, vücudun endodermal organları da içermeyen küçük bir ağız öncesi bölümünden kesilebilir ve bu parçadan bütün bir hayvan gelişir.

Bu fenomenlerin doğasını anlamak için, germ katmanlarının özgüllüğünün neye dayandığını hatırlamak gerekir. Embriyogenezde, her yapraktan, tarihsel olarak karşılık gelen hücre tabakasının bileşiminden ayrılan organlar gelişir, yani yaprakların özgüllüğü, özetleme fenomenine dayanır. Özetlemenin kendisi (I. I. Shmalgauzen tarafından gösterildiği gibi) büyük ölçüde, embriyonun parçaları arasında tarihsel olarak kurulmuş belirli morfogenetik korelasyonların var olması gerçeğinden kaynaklanmaktadır. Ancak iyileşme süreçleri ve eşeysiz üreme sırasında gelişme, gastrula temelinde değil, aralarında başka fizyolojik ilişkilerin olduğu yetişkin bir hayvanın dokuları temelinde ilerler. Germ katmanları yalnızca embriyonik oluşumlardır ve bu nedenle yetişkin hayvanlarda yoktur. Bu nedenle, germ katmanlarının özgüllüğü önemini kaybeder.

Buna, aseksüel üreme yeteneğinin ve dokuların daha geniş morfogenetik yeteneklerinin, yalnızca, yetişkin bir hayvanın germ katmanlarının ve dokularının ilerleyici özgüllüğünü gösteren, çok yüksek bir evrimsel düzeye ulaşmamış hayvanların özelliği olduğunu ekleyebiliriz.

Mikrop katmanları hakkındaki modern bakış açısı, V. N. Beklemishev'in “Omurgasızların Karşılaştırmalı Anatomisi” nden aşağıdaki alıntıyla iyi bir şekilde ifade edilir: “... kinoblast ve fagositoblast, vücudun ana katmanlarıdır ve hayvanın doğrudan organlarıdır. sölenteratların ve süngerlerin larvaları ve Protohydra gibi en basit şekilde düzenlenmiş hidroidlerde. Diğer tüm Enterozoalarda, fonksiyonların konsantrasyonu ve organların entegrasyonu nedeniyle, birincil katmanlar karmaşık bir şekilde iç içe geçmiş bir dizi türevlere ayrılır. Bu nedenle, üstün Metazoa'da, birincil katmanlar germ katmanları seviyesine indirgenir; artık yetişkinde oldukları gibi değiller, ancak embriyonun birincil katmanları şeklinde korunurlar ve yetişkin organizmanın belirli hücresel sistemlerine, dokularına ve temel organlarına yol açarlar. Bununla birlikte, bu germ katmanları, yetişkin süngerler dışında her yerde tüm Metazoa'da birbirine homolog kalır ve karşılıklı konum ve ileriye dönük önemi olan aynı temel karakteristik özellikleri korur.

Çözüm

Yani, germ katmanları hayali bir kavram değil, gerçekten varlar, Metazoa'nın yumurtadan gelişimi sırasında hücresel materyalin belirli bir tür birincil farklılaşmasını gösterirler. Hayvanların büyük çoğunluğunun gelişiminde tohum katmanlarının yeniden üretildiği sabitlik, yalnızca "tarihsel geleneklerin", yani özetlemelerin varlığıyla açıklanabilir. Ancak mikrop katmanları sabit ve değişmez bir şey olarak görülmemelidir; germ katmanlarının gelişimi de dahil olmak üzere herhangi bir ontogenetik sürecin olası evrimsel dönüşümlerini unutmamak gerekir.

Edebiyat

1. Ivanova-Kazas O. M., Krichinskaya E. B. Omurgasız hayvanların karşılaştırmalı embriyolojisinde bir kurs. L. Yayınevi Leningrad. Üniversite, 1988.

2. http:///biologia/26-zarodyshevye-listki. html

3. Büyük Sovyet Ansiklopedisi, TSB

Mikrop katmanları veya katmanları nelerdir? Bu terimin anlamı nedir? Makale, embriyonik gelişimin belirli bir aşamasında fauna temsilcilerinin tüm embriyolarında bulunan bu izole hücre grupları hakkında kısa bilgi sağlayacaktır.

tarihten

18. yüzyılın 60'larında, Alman ve Rus fizyolog Caspar Friedrich Wolf, mikrop katmanlarından birinin bağırsak tüpüne oluşumunu ve dönüşümünü gözlemledi ve daha sonra tanımladı. İlk kez, üç germ tabakasının tümü, St. Petersburg'daki İmparatorluk Bilimler Akademisi akademisyeni (1821), doğa bilimci, embriyolog ve paleontolog Christian Heinrich Pander tarafından keşfedildi ve tanımlandı. Yapılarını inceledi, ayrıca tavuk embriyosunu da inceledi. Ayrıca, aynı akademinin akademisyeni Karl Baer, ​​diğer hayvanların embriyolarında - balık, sürüngenler, amfibiler - mikrop katmanlarının varlığını keşfetti. Bu bilim adamlarının çalışmaları sayesinde, bu yapıların çalışmasına bir ivme kazandırıldı.

Mikrop tabakalarının oluşumu

Zigot (bir hayvanın döllenmiş yumurtası) bölünmeye başlar. Embriyonik gelişimin erken bir aşamasında, hücreler mitozla yoğun bir şekilde bölünerek küresel bir yapı - morula ve ardından - blastula oluşturur. Moruladan farkı, bu aşamada hücrelerin (bunlara blastomer denir) merkezden çevreye doğru ayrılması ve ortada blastoderm vezikülünün oluşması gerçeğinde yatmaktadır. Blastula, bu nedenle, tek katmanlı bir embriyodur.

Hayvan dünyasının temsilcilerinin ezme adı verilen bu embriyonik gelişim döneminin sona ermesinden sonra, gastrulasyon aşamasının dönüşü başlar. Ontogenezin bu aşamaları arasındaki fark çok önemlidir. İlk durumda, döllenmiş yumurta, kütle ve hacim değişmeden birçok blastomere (daha küçük hücreler) bölünür. Ezmenin ana önemi, embriyonun bir hücreden çok hücreliliğe geçişidir. Ezmeden sonra meydana gelen gastrulasyon, hücre farklılaşmasını ifade eder. Bu aşamada, sözde germ katmanları ortaya çıkar. Bunlar, daha sonra belirli doku ve organların oluşturulduğu belirli hücre gruplarıdır.

Mikrop katmanlarındaki farklılıklar

Embriyonun gastrulasyon aşamasındaki ve öncesindeki yapısı aşağıdaki resimde gösterilmektedir. Gastrulasyonu takip eden aşamada nörula adı verilen nöral plak, kord rudimenti, epitel ve bağırsaklar oluşur. Vücudun arka ve ön kısımları ayırt edilebilir hale gelir.

Gastrulasyon sırasında, yukarıda bahsedildiği gibi, sadece hücre çoğalması değil, aynı zamanda büyümeleri ve yönlendirilmiş hareketleri de gerçekleşir, bu da daha sonra belirgin bir farklılaşmaya yol açar. İlgili hücre grupları, harici ve dahili olarak ayrı hücre katmanları halinde birleştirilir. Bunlara ektoderm ve endoderm denir.

Süngerler ve koelenteratlar (denizanası, mercanlar, ctenophores) sadece bu iki germ tabakasını geliştirir. Daha yüksek hayvanlarda, bunlardan üçü oluşur: bahsedilen ektoderm ve endoderm ile orta yaprak - mezoderm.

Farklılıkları öncelikle işlevlerinde olduğu kadar, başlangıçta hangi organ ve dokuları meydana getirdiklerinde de yatmaktadır. Aşağıda daha ayrıntılı olarak tartışılacaktır.

ektoderm

Germ hücrelerinin dış tabakası motor, duyusal ve integumenter işlevlerden sorumludur. Sinir sisteminin organları daha sonra ondan gelişir. Ek olarak, deri ve hayvanların sahip olduğu her şey ektodermden gelişir: koruyucu pullar, pençeler, tırnaklar, tüyler, kalkanlar, vb. Diş minesinin yanı sıra.

Omurgalılardaki bu germ tabakası üç kısımdan oluşur: dış kısım, ayrıca nöral tüp ve nöral kret. Son iki bileşen nöroektoderm olarak da bilinir. Kanadalı embriyolog Brian Hall'un önerisiyle nöral krest, 2000'den beri birçok yayında dördüncü germ tabakası olarak adlandırılmıştır.

endoderm

İç organların kısmen oluştuğu germ tabakası. Bu, bezler (pankreas, karaciğer) dahil olmak üzere sindirim sistemidir. Solunum organları da endodermden gelişir (balıkta, solungaçlarda ve yüzme kesesinde).

mezoderm

Sadece yüksek hayvanların karakteristik özelliği olan orta tohum hücresi tabakası. Trofik ve destek işlevlerinin uygulanmasından sorumludur. Kemikler ve kaslar, kıkırdak, notokord, boşaltım organları ile üreme ve dolaşım sistemlerinin organlarını geliştirir.

Nihayet

Makale hayvanların mikrop katmanlarını, işlevlerini kısaca açıklamış, mezoderm, ektoderm, endodermden gelişen organ ve sistemleri listelemiştir.

İlginç bir gerçek, hayvan dünyasının tüm temsilcilerinde çoğu organda bu yapıların 2-3'ünden dokuların olmasıdır.

Sorularım var?

Yazım hatası bildir

Editörlerimize gönderilecek metin: