รูปแบบทั่วไปของการพัฒนาตัวอ่อนของคอร์ด

การเกิดเอ็มบริโอของแลนซ์เล็ตและสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ

• 1. คำจำกัดความของแนวคิดเรื่องการสร้างตัวอ่อน
• 2. รูปแบบทั่วไปของการพัฒนาตัวอ่อนของคอร์ด สาระสำคัญของกฎหมายชีวภาพขั้นพื้นฐาน
• 3. ลักษณะของระยะการพัฒนาของตัวอ่อน
• 4. การพัฒนาตัวอ่อนของเกล็ดเลือด
• 5. คุณสมบัติของตัวอ่อนของปลาและสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ
• 6. ความแตกต่างของ mesoderm ในตัวแทนของประเภทของคอร์ด

การสร้างตัวอ่อนเป็นห่วงโซ่ของการเปลี่ยนแปลงที่ซับซ้อนซึ่งเชื่อมโยงกันซึ่งนำไปสู่การเกิดขึ้นของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ที่มีอยู่ในสภาพแวดล้อมภายนอก

ปรากฏการณ์ที่สังเกตได้ในกรณีนี้จะลดลงเหลือสองกลุ่ม: กระบวนการสร้างความแตกต่างและกระบวนการของการเติบโต

กระบวนการสร้างความแตกต่างแสดงถึงการพัฒนาที่แท้จริง สิ่งเหล่านี้นำไปสู่การปรากฏตัวของเซลล์เนื้อเยื่อและอวัยวะที่มีลักษณะเฉพาะของสิ่งมีชีวิตบางประเภทคลาสและสปีชีส์

การพัฒนาที่ก้าวหน้าและการสร้างความแตกต่างของเซลล์ตัวอ่อนเกิดจากการกระทำที่แตกต่างกันของยีน ซึ่งหมายความว่าในระยะแรกของการสร้างตัวอ่อน ยีนแต่ละตัวเท่านั้นที่ทำงานอย่างแข็งขัน จากนั้นกลุ่มใหญ่ทั้งหมด ในกรณีนี้ การเปลี่ยนแปลงอย่างเข้มงวดของสถานะแอคทีฟเหล่านี้เกิดขึ้น ซึ่งตั้งโปรแกรมโดยพื้นฐานทางกรรมพันธุ์เอง (การกำหนดทางพันธุกรรม - การกำหนด - ข้อจำกัด) ซึ่งชี้นำ ontogeny ตามเส้นทางที่แน่นอน พื้นฐานทางกรรมพันธุ์ได้พัฒนาขึ้นตลอดประวัติศาสตร์อันยาวนานหลายศตวรรษของการพัฒนาสายพันธุ์ กล่าวคือ วิวัฒนาการของสัตว์ก่อนหน้านี้ทั้งหมด - phylogenesis (ไฟล์ - เผ่า) F. Müller และ E. Haeckel วางรูปแบบการพัฒนาหลักนี้บนพื้นฐานของกฎชีวภาพที่พวกเขากำหนดขึ้น (1872 - 1874) สาระสำคัญที่สามารถแสดงออกได้ในรูปแบบของคำพังเพยง่าย ๆ : กำเนิดมีรูปแบบย่อ สายวิวัฒนาการ.

เนื่องจากความสัมพันธ์ทางสายวิวัฒนาการ ในระยะเริ่มต้นของตัวอ่อน สัตว์ต้องผ่านขั้นตอนทั่วไปที่สะท้อนถึงขั้นตอนหลักของวิวัฒนาการของสัตว์โลก:

• 1) การก่อตัวของไซโกต (การปฏิสนธิ) - ระดับเซลล์เดียวของการจัดระเบียบของสิ่งมีชีวิต
• 2) การบดไซโกต - เปลี่ยนเป็นระดับหลายเซลล์ขององค์กร
• 3) การก่อตัวของชั้นจมูก (gastrulation) - การเปลี่ยนไปสู่โครงสร้างสัตว์หลายชั้น;
• 4) ความแตกต่างของชั้นของเชื้อโรคด้วยกระบวนการของการสร้างอวัยวะและฮิสโทเจเนซิสอันเป็นผลมาจากการที่สัญญาณที่มีอยู่ในประเภทของสัตว์ปรากฏขึ้นในตอนแรกและจากนั้นค่อย ๆ ลักษณะของลักษณะเฉพาะของคลาส, สกุล, ครอบครัว, สปีชีส์, สายพันธุ์และ ในที่สุด บุคคลก็ถูกเปิดเผย

ในการพัฒนาไม่รวมปัจจัยที่มีอิทธิพลร่วมกันของพื้นฐานของเชื้อโรคที่มีต่อกัน (การเหนี่ยวนำ) เนื่องจากบางส่วนของพวกเขามีบทบาทในการจัดระเบียบเชื้อโรค

การปฏิสนธิ- กระบวนการที่ซับซ้อนของการดูดซึมร่วมกันของไข่และสเปิร์มอันเป็นผลมาจากสิ่งมีชีวิตใหม่เกิดขึ้น - ตัวอ่อน(ตัวอ่อน - รวมเข้าด้วยกัน). ไซโกตเป็นหนังสือแห่งการถ่ายทอดทางพันธุกรรม ซึ่งเขียนด้วยตัวอักษรของยีนของมารดาและบิดา การรวมกันของสองฐานทางพันธุกรรมช่วยเพิ่มพลังให้กับบุคคลที่กำลังพัฒนา

ในสัตว์ที่มีการพัฒนาเกิดขึ้นในสภาพแวดล้อมทางน้ำ การปฏิสนธิเกิดขึ้นจากภายนอก ในขณะที่ตัวแทนของสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกส่วนใหญ่ เป็นการปฏิสนธิภายใน

ความแตกแยกของไซโกต- นี่คือกระบวนการของการแบ่งไมโทติคซ้ำ ๆ ของไซโกตโดยไม่มีการเจริญเติบโตของบลาสโตเมอร์เป็นผลซึ่งเป็นผลมาจากการที่ตัวอ่อนได้รับรูปแบบหลายเซลล์ที่ง่ายที่สุดเรียกว่า บลาสตูลา(บลาสโตส - งอก, เชื้อโรค) สำเร็จได้ holoblastic(holos - ทั้งหมด, ทั้งหมด) ซึ่งไซโกตทั้งหมดถูกบดขยี้และบางส่วน - meroblastic(มีรอส - ส่วนหนึ่ง) เฉพาะเสารูปสัตว์เท่านั้น ในทางกลับกันการบดที่สมบูรณ์จะสม่ำเสมอและไม่สม่ำเสมอ

กระเพาะอาหาร- ขั้นตอนของการก่อตัวของตัวอ่อนสองชั้น ชั้นเซลล์ผิวเผินเรียกว่าชั้นเชื้อโรคชั้นนอก - ectoderm(ecto - ภายนอก, ภายนอก, derma - ผิวหนัง), ลึก - ภายใน, เอนโดเดิร์ม(เอนดอน - ด้านใน).

ในคอร์ดดั้งเดิม เอ็มบริโอที่มีรูปร่างคล้ายกับกระเพาะอาหารห้องเดียว (gaster) ซึ่งทำหน้าที่เป็นพื้นฐานสำหรับการกำหนดตัวอ่อนทุกชนิดในขั้นตอนของการก่อตัวของชั้นเชื้อโรคตามระยะ กระเพาะ

ความแตกต่างชั้นของเชื้อโรคช่วยให้มั่นใจถึงลักษณะที่ปรากฏตามลำดับที่กำหนดไว้อย่างเคร่งครัดของเซลล์ เนื้อเยื่อ และอวัยวะต่างๆ ของสัตว์ในประเภท คลาส และชนิดบางประเภท เช่น อวัยวะที่สมบูรณ์และ histogenesis ในกรณีนี้ ในแต่ละครั้ง อวัยวะในแนวแกนจะปรากฏขึ้น (ท่อประสาท คอร์ด และลำไส้หลัก) เป็นครั้งแรก และอวัยวะที่สาม ตำแหน่งตรงกลาง ชั้นเชื้อโรค - มีโซเดิร์ม

Embryogenesis ของ lancelet

Lancelets มีขนาดเล็ก (ยาวไม่เกิน 5 ซม.) ค่อนข้างจัดเป็นสัตว์ที่ไม่ใช่กะโหลกในประเภท chordate อาศัยอยู่ในทะเลที่อบอุ่น (รวมถึงทะเลดำ) ผ่านระยะการพัฒนาตัวอ่อนสามารถอยู่อย่างอิสระในสภาพแวดล้อมภายนอก .

คำอธิบายที่สมบูรณ์ครั้งแรกของการพัฒนาของพวกเขาถูกนำเสนอโดย A.O. Kovalevsky เป็นตัวอย่างคลาสสิกของรูปแบบเริ่มต้นซึ่งใช้เป็นแบบจำลองพื้นฐานสำหรับการศึกษาคุณลักษณะของการสร้างตัวอ่อนในตัวแทนของคลาสอื่น ๆ ของคอร์ด

เงื่อนไขและธรรมชาติของการพัฒนาของเกล็ดเล็กไม่จำเป็นต้องมีการสะสมของสารอาหารอย่างมีนัยสำคัญดังนั้นไข่ของพวกมันจึงเป็นชนิด oligolecital การปฏิสนธิภายนอก

ความแตกแยกของไซโกตนั้นสมบูรณ์ สม่ำเสมอและซิงโครนัส ด้วยการแบ่งตัวของไซโกตในแต่ละรอบ จะเกิดจำนวนบลาสโตเมอร์ขนาดเท่ากันโดยประมาณ (อนุภาคบลาสทูลา) ซึ่งจำนวนจะเพิ่มขึ้นแบบทวีคูณ

ร่องส่วนแรกวิ่งในเส้นเมอริเดียนระนาบทัล มันสร้างครึ่งซ้ายและขวาของตัวอ่อน ร่องที่สอง (เส้นเมอริเดียน) จะวิ่งในแนวตั้งฉากกับส่วนหน้า (ระนาบหน้าผาก) และทำเครื่องหมายส่วนหลังและส่วนท้องในอนาคตของร่างกาย ร่องที่สามเป็นแบบละติจูด แบ่งบลาสโตเมอร์ออกเป็นด้านหน้าและด้านหลัง โดยให้การแบ่งส่วนลำต้นในอนาคต

ในระยะต่อไปของการพัฒนา เส้นเมอริเดียนและร่องแตกแยกตามขวางจะแทนที่กันในลำดับที่สม่ำเสมออย่างเคร่งครัด บลาสโตเมอร์ที่เกิดขึ้นจากการบดดังกล่าวจะมีขนาดที่เล็กลงเรื่อยๆ จำนวนที่เพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ นำไปสู่ความจริงที่ว่าบลาสโตเมอร์ผลักกันออกไปด้านนอกเนื่องจากช่องว่างถูกปล่อยออกมาในส่วนกลางของตัวอ่อนและเซลล์ที่แบ่งเองจะสร้างผนังชั้นเดียว - บลาสโตเดิร์ม. ดังนั้นบลาสทูล่าทรงกลมจึงปรากฏขึ้นพร้อมกับโพรงที่อยู่ภายใน - blastocoele. บลาสตูลาประเภทนี้เรียกว่า coeloblastula(caelum - หลุมฝังศพของสวรรค์)

ในบลาสตูลาทั้งหมด เป็นเรื่องปกติที่จะแยกแยะ หลังคา(ขั้วสัตว์ของไข่) ล่าง(ขั้วพืชของไข่) และ โซนขอบ. บลาสโตเมอร์ด้านล่างมีลักษณะเฉพาะด้วยขนาดที่เพิ่มขึ้นบางส่วนเนื่องจากการเคลื่อนตัวของไข่แดงไปยังฐานของขั้วพืชของไข่ตามธรรมชาติ

การปรากฏตัวของบลาสโตโคเอลขนาดใหญ่และบลาสโตเดอร์ชั้นเดียวกำหนดวิธีการย่อยอาหารที่ง่ายที่สุดในตัวอ่อนใบหอก - การบุกรุกของบลาสโตเมอร์ด้านล่างไปทางหลังคา ( ภาวะลำไส้กลืนกัน). บลาสโตเมอร์ที่อยู่ติดกันอย่างแน่นหนากับส่วนลำตัวด้านข้างของบลาสทูลา blastocoel, สร้างชั้นจมูกด้านในของเอนโดเดิร์มและโพรงใหม่ของตัวอ่อน - gastrocoelซึ่งผ่านการเปิดปากเบื้องต้น ( บลาสโตพอร์) สื่อสารกับสิ่งแวดล้อม

บลาสโตเมอร์ของหลังคาและโซนด้านข้างประกอบขึ้นเป็นชั้นเชื้อโรคด้านนอก

เอ็มบริโอสองชั้น (gastrula) ที่เกิดขึ้นจะกินมันเองเนื่องจากการเข้าของน้ำที่อุดมด้วยแพลงก์ตอนเข้าไปใน gastrocoel

ในขั้นต่อไปของการพัฒนา เส้นใยของเซลล์ที่มีการแบ่งตัวอย่างเข้มข้นจะแยกความแตกต่างจากค่ามัธยฐานหลัง ectoderm ซึ่งแยกออกจากเซลล์ของโซนอื่น ๆ ของชั้นเชื้อโรคชั้นนอก ลงมาบ้างเล็กน้อยและกลายเป็นแผ่นประสาท ซึ่งต่อมาก่อให้เกิดอวัยวะในแนวแกนที่หนึ่ง ของตัวอ่อนหอก - หลอดประสาท. ส่วนที่เหลือของ ectoderm ซึ่งเป็นชั้นนอกสุดของร่างกายกลายเป็นเยื่อบุผิวของผิวหนัง - หนังกำพร้า.

อวัยวะที่เหลือในแนวแกนและเยื่อหุ้มชั้นในจะพัฒนาโดยการสร้างความแตกต่างของส่วนต่างๆ ของชั้นเชื้อโรคชั้นใน

ดังนั้นจากส่วนตรงกลางหลังสุดของมัน (เช่นในกรณีของการแยกแผ่นประสาท) แผ่นโนโตคอร์ดจะโดดเด่นซึ่งจะบิดเป็นสายเซลล์หนาแน่น - คอร์ด(อวัยวะตามแกนที่สองของตัวอ่อน) ซึ่งใน lancelets ยังคงเป็นอวัยวะรองรับหลัก - เอ็นหลัง

ทั้งสองด้านของแผ่นคอร์ด ในส่วนหลัง-ด้านข้างของเอนโดเดิร์ม พื้นฐานคู่ของชั้นจมูกที่สามจะแตกต่างกัน - เมโสเดิร์มซึ่งทำให้มั่นใจความสมมาตรทวิภาคีของร่างกาย metamerism ของโครงสร้าง (การแบ่งส่วน) และการพัฒนาของอวัยวะและเนื้อเยื่อต่างๆ

ส่วนหน้าท้องของเอนโดเดิร์มทำหน้าที่เป็นพื้นฐานสำหรับการก่อตัวของอวัยวะในแกนที่สาม - ลำไส้ใหญ่หลัก. เซลล์ของพื้นฐานของ mesoderm นั้นมีลักษณะเฉพาะด้วยพลังงานที่แข็งแกร่งที่สุดของการแบ่งตัวซึ่งเป็นจำนวนที่เพิ่มขึ้นอย่างเข้มข้นที่สุดเนื่องจากการที่แผ่นคล้ายริบบิ้นที่กำลังเติบโตถูกบังคับให้ยื่นออกมาทาง ectoderm และพับรูปแบบ โดยให้ส่วนยอดของรอยพับแนบกับเอกโทเดิร์มหลัง โดยให้ขอบด้านในตัดกับแผ่นคอร์ด และให้ขอบด้านนอกกับส่วนหน้าท้องที่เหลือของเอนโดเดิร์ม เยื่อเมโสเดอร์มอลแต่ละชั้นจะห่อหุ้มด้วยการเติบโตเพิ่มเติม ระหว่างชั้นนอกและ ชั้นของเชื้อโรคชั้นใน ซึ่งช่วยให้แผ่นโนโตคอร์ดาลเข้าใกล้เชือก ร่องประสาทกลายเป็นท่อ และเอ็นโดเดิร์มหน้าท้องก่อตัวเป็นลำไส้หลัก

ในทางกลับกัน ในแต่ละพื้นฐานของ mesoderm ขอบฐานของพวกมันก็ปิดลงเช่นกัน อันเป็นผลมาจากการที่พื้นฐานเหล่านี้อยู่ในรูปแบบของการก่อตัวคล้ายถุงปิดที่มีโพรงอยู่ข้างใน ใบหนึ่งอยู่ติดกับ ectoderm (ผนังด้านนอกของลำตัวของตัวอ่อน) ดังนั้นจึงได้รับชื่อ ข้างขม่อม(ผนัง) อื่น ๆ - ถึงอวัยวะภายในหลัก (ลำไส้) ซึ่งให้เหตุผลที่เรียกว่า อวัยวะภายใน. ด้วยการพัฒนาที่ตามมา พื้นฐานของ mesoderm ventrally ทั้งสองด้านล่างของลำไส้หลักจะเติบโตไปด้วยกัน เป็นผลให้โพรงร่างกายทุติยภูมิปรากฏขึ้นในร่างกายของ lancelet - โดยทั่วไปล้อมรอบระหว่างแผ่นข้างขม่อมและอวัยวะภายในของชั้นมีโซเดิร์ม

คุณสมบัติของตัวอ่อนของปลาและสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ

ปลาและสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำมีลักษณะเป็นองค์กร morphofunctional ในระดับที่ค่อนข้างสูงความสัมพันธ์สายวิวัฒนาการอย่างใกล้ชิดและการปรากฏตัวของระยะของการเปลี่ยนแปลงของตัวอ่อนที่เกิดขึ้นในสภาพแวดล้อมทางน้ำซึ่งกำหนดความคล้ายคลึงกันในโครงสร้างของไข่และหลักสูตรของหลัก ขั้นตอนของการพัฒนาตัวอ่อน

ในการเชื่อมต่อกับตำแหน่งกลางของคลาสสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำระหว่างผู้อยู่อาศัยในสภาพแวดล้อมทางน้ำที่บริสุทธิ์และตัวแทนของสัตว์ที่มีวิถีชีวิตบนบก เป็นการสมควรที่สุดที่จะเน้นที่คุณสมบัติหลักของการสร้างตัวอ่อนก่อนวัยของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ

ไข่สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกจะสะสมไข่แดงจำนวนมาก ซึ่งเป็นปัจจัยให้ระยะแรกของการพัฒนา (ชนิดมีโซเทเลซิทัล) ไข่แดงครอบครองเซลล์ส่วนใหญ่ (vegetative pole) เสาของสัตว์ที่เล็กกว่านั้นโดดเด่นด้วยสีดำหรือสีเทาเข้มเนื่องจากการสะสมของเม็ดสีดำซึ่งสะสมพลังงานความร้อนของดวงอาทิตย์ซึ่งยังไม่ร้อนในฤดูใบไม้ผลิแรก การปฏิสนธิภายนอก ความแตกแยกของไซโกตสะเทินน้ำสะเทินบกนั้นสมบูรณ์ไม่สม่ำเสมอช้าลงเนื่องจากไข่แดง ร่องแตกแยกสองร่องแรกไหลผ่านเส้นเมอริเดียน เช่นเดียวกับมีดหมอ แบ่งไซโกตออกเป็น 4 บลาสโตเมอร์เท่าๆ กัน แต่แล้วร่องละติจูดแรกเปลี่ยนการกระจายตัวเป็นรูปแบบที่ไม่สม่ำเสมอเนื่องจากมันผ่านในเขตชายแดนระหว่างสัตว์และเสาพืชซึ่งเป็นสาเหตุที่บลาสโตเมอร์บนมีขนาดเล็กลง ( ไมโครเมียร์) เทียบกับส่วนล่างที่มีไข่แดงในปริมาณมาก ( แมคโครเมอร์). ในระหว่างการบดรอบถัดมา บลาสโตเมอร์ขนาดเล็กจะแบ่งตัวเร็วขึ้น ปล่อยโพรงเล็กๆ (บลาสโตโคเอล) ออกจากบริเวณหลังคา และช่องขนาดใหญ่ออกช้ากว่า พวกมันไม่ทำงานซึ่งเป็นสาเหตุที่ทำให้บลาสทูลาหลายชั้นและโซนขอบของมันในระดับที่น้อยกว่า บลาสตูลาประเภทนี้เรียกว่า amphiblastula.

เนื่องจากแอมฟิบลาสทูล่าส่วนใหญ่เกิดจากบลาสโตเมอร์ขนาดใหญ่ที่อุดมไปด้วยไข่แดง โซนด้านล่างและขอบของมันคือเอนโดเดิร์มสำเร็จรูป ซึ่งต่อมากลายเป็นอวัยวะย่อยอาหาร - ลำไส้หลักอย่างสมบูรณ์

ดังนั้น ectoderm ในตัวอ่อนของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำจึงควรปรากฏขึ้นใหม่อีกครั้ง มีเพียงไมโครเมียร์ที่แบ่งตัวอย่างรวดเร็วของหลังคาเท่านั้นที่สามารถทำหน้าที่เป็นแหล่งกำเนิด บลาสโตเมอร์ขนาดเล็กที่ระบุจะค่อยๆ สะสมเป็นจำนวนมากอย่างต่อเนื่องในบริเวณนี้ และค่อยๆ ขยายบริเวณขอบและด้านล่างจนเต็ม ก่อตัวเป็นเปลือกนอกรอบตัวพวกมัน ( ectoderm) ซึ่งโดยธรรมชาติแล้วจะคล้ายกับกระบวนการผลิตยาในปริมาณมากแบบแมนนวล - ลูกกลอน. นี่เป็นพื้นฐานสำหรับการกำหนดชื่อ gastrulation ชนิดแปลก ๆ ในสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ epibolyแต่แปลตามความหมายที่สำคัญว่าเป็นความเปรอะเปื้อน

ในขั้นตอนของการสร้างความแตกต่างของชั้นเชื้อโรค แผ่นประสาทเช่นเดียวกับในหอก ปรากฏอยู่บนพื้นฐานของ ectoderm มัธยฐานหลัง แต่การก่อตัวของพื้นฐานของ notochord และ mesoderm ผ่านการเปลี่ยนแปลงที่สำคัญและถูกถ่ายโอนไปยังด้านนอก ชั้นเชื้อโรค - ไปยังบริเวณของเขตชายขอบที่ด้านข้างของส่วนหางในอนาคตของร่างกายของตัวอ่อน (เขตพระจันทร์เสี้ยวสีเทา)

การแบ่งแยกเซลล์ของ anlage ธรรมดาสามัญในขั้นต้นจะทวีคูณและย้ายในกระแสน้ำอันทรงพลังไปยังส่วนลึกของกระเพาะอาหาร ส่วนตรงกลางของกระแสเซลล์นี้เคลื่อนที่ไปในทิศทางของกะโหลกเหนือเอนโดเดิร์ม ก่อตัวเป็นแผ่นโนโตคอร์ด กิ่งด้านข้างแสดงถึงจุดเริ่มต้นของ mesoderm ที่จับคู่ เมื่อแยกออกจากแผ่นคอร์ดเซลล์ mesodermal ไปทางซ้ายและขวาของระนาบกลางของตัวอ่อนห่อตัวเองไว้ที่หน้าท้องเหนือขอบด้านบนของเอนโดเดิร์มและแบ่งและเติบโตอย่างเข้มข้นต่อเนื่องระหว่างเอ็นโดเดิร์มและเอ็กโทเดิร์ม ช่วยให้เอนโดเดิร์มดังกล่าวเข้าใกล้ท่อลำไส้หลัก

mesoderm ที่เป็นผลลัพธ์จากการเคลื่อนย้ายและการแบ่งชั้นเซลล์ ทำให้เกิดแผ่นข้างขม่อมและอวัยวะภายใน โดยมีโพรงร่างกายรองอยู่ระหว่างพวกเขา - โดยรวม.

กระบวนการ morphogenetic ที่ตามมา ความแตกต่างของ mesodermดำเนินการในทำนองเดียวกันในตัวแทนของสัตว์มีกระดูกสันหลังทุกประเภท

ในส่วนหลังของ mesoderm ด้านซ้ายและขวาเซลล์จะทวีคูณอย่างเข้มข้นอันเป็นผลมาจากโพรงระหว่างแผ่นงานหายไปและทั้งสองส่วนจะถูกแบ่งออกเป็นส่วน ๆ อย่างต่อเนื่อง (ให้ metamerism ของโครงสร้างของสัตว์) แต่ละส่วนดังกล่าวมีส่วนร่วมในการก่อตัวของส่วนต่าง ๆ ของร่างกายซึ่งเป็นสาเหตุที่พวกเขาได้รับชื่อ โซไมต์(โสม - ร่างกาย).

ยื่นออกมาตรงกลางใต้โซไมต์แต่ละส่วน ส่วนตรงกลางของเมโซเดิร์มก่อให้เกิดผลพลอยได้แบบท่อ - ส่วนขาซึ่งเป็นพื้นฐานสำหรับการก่อตัวของอวัยวะปัสสาวะและอวัยวะสืบพันธุ์ในภายหลัง ไตเป็นอวัยวะแรกที่พัฒนาบนพื้นฐานของมันซึ่งเป็นสาเหตุที่เรียกขาปล้องได้ เนโฟโตม(ไต - ไต).

ส่วนล่างที่กว้างใหญ่ของ mesoderm ด้านซ้ายและขวายังคงไม่มีการแบ่งส่วน ขยายช่องท้องต่อกันและกัน และเติบโตไปด้วยกัน ตอนนี้กลายเป็นโพรงร่างกายทุติยภูมิเพียงช่องเดียวซึ่งมีอวัยวะภายในตั้งอยู่ ซึ่งกำหนดชื่อไว้ล่วงหน้า splanchnotomes(splanchna - ข้างใน)

ในโซไมต์ของเมโซเดิร์ม วัสดุเซลลูลาร์ แยกความแตกต่าง แบ่งออกเป็นแผ่นทัลทัลสามแผ่น แผ่นเปลือกนอกทำหน้าที่เป็นฐานสำหรับการสร้างฐานเนื้อเยื่อเกี่ยวพันของผิวหนัง ( dermatome) กล้ามเนื้อโครงร่างปานกลาง ( myotome) และตัวใน - รองรับร่างกายอย่างแข็งแกร่ง - โครงกระดูก ( sclerotome).

ด้านซ้ายและขวาของ splanchnotome ถูกขับออกอย่างแข็งขันในช่องว่างระหว่างชั้นของเชื้อโรคและอวัยวะในแกนซึ่งเป็นองค์ประกอบของเซลล์ที่สร้างเนื้อเยื่อจมูกชั่วคราว - มีเซนไคม์จากที่ทุกประเภทของเนื้อเยื่อสนับสนุนโภชนาการ endothelium ของเลือดและท่อน้ำเหลืองเช่นเดียวกับเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อเรียบของอวัยวะภายในจะถูกสร้างขึ้นในภายหลัง

เซลล์ของแผ่นข้างขม่อมและอวัยวะภายในของ mesoderm ที่เหลืออยู่หลังจากการแยก mesenchyme จะถูกเปลี่ยนเป็นเยื่อบุผิว squamous ชั้นเดียวของเยื่อหุ้มเซรุ่ม - มีโซทีเลียม.

loblastula (หอก). ด้วยการบดไข่ oligolecithal ที่ไม่สม่ำเสมออย่างสมบูรณ์ บลาสตูลาจะถูกสร้างขึ้นด้วยบลาสโตโคเอลขนาดเล็กมาก - sterroblastula (สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม) จากไข่ mesolecithal ของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ บลาสทูลาที่มีก้นหนาและบลาสโตโคเอลขนาดเล็กที่เลื่อนขึ้นไปบนหลังคาก่อตัวขึ้น - แอมฟิบลาสทูลาและการบดย่อยของไข่โพลีเทโลเลซิทัลบางส่วน - ดิสโกบลาสทูลาซึ่งบลาสโตโคเอลดูเหมือนช่อง (นก)

ที่ การก่อตัวของบลาสทูลานั้นมีความสำคัญไม่เพียงแต่ปริมาณไข่แดง

และ ความเข้มของการบด แต่ยังรวมถึงประเภทของการยึดเกาะด้วย

ระหว่างบลาสโตเมอร์ ขนาดของช่องว่างระหว่างพวกมัน ปรากฏการณ์ของการเลื่อนซึ่งกันและกัน การก่อตัวของผลพลอยได้ เช่น ซูโดโพเดียม และปรากฏการณ์อื่นๆ ที่ศึกษาไม่เพียงพอ ในทุกขั้นตอนของการพัฒนา ตัวอ่อนจะรวมเป็นหนึ่งเดียว ตัวอย่างเช่น ในระยะของบลาสโตเมอร์สองตัว เมื่อแยกจากกัน สิ่งมีชีวิตที่เต็มเปี่ยม (ฝาแฝดที่เหมือนกัน) จะก่อตัวขึ้นจากบลาสโตเมียร์แต่ละตัว ในกรณีที่บลาสโตเมียร์ตัวหนึ่งตาย (โดยการเจาะ) แต่ไม่ถูกแยกออกจากตัวอื่น ตัวอ่อนเพียงครึ่งเดียวเท่านั้นที่จะพัฒนาจากบลาสโตเมียร์ที่เหลือ การบูรณาการเพิ่มขึ้นเมื่อจำนวนบลาสโตเมอร์เพิ่มขึ้น และในตัวอ่อน 8 เซลล์ แต่ละเซลล์สูญเสียความสามารถในการพัฒนาไปเป็นสิ่งมีชีวิตทั้งหมด ในสัตว์ส่วนใหญ่ บลาสทูลาผ่านไปสู่ขั้นต่อไปของการพัฒนา นั่นคือ แกสทรูลาโดยไม่หยุด ข้อยกเว้นคือนก และจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม สัตว์ในตระกูลพังพอน ในนก ตัวอ่อนจะแข็งตัวที่ระยะบลาสทูลาในช่วงเวลาตั้งแต่วางไข่จนถึงระยะฟักตัว (หรือระยะฟักตัว) เวลานี้ไม่ควรเกิน 2-3 สัปดาห์เนื่องจากความมีชีวิตของตัวอ่อนลดลง ใน mustelids พัฒนาการล่าช้าสามารถอยู่ได้ 2-3 เดือนและเกี่ยวข้องกับการควบคุมเวลาของการเกิดของลูกสุนัข (ในฤดูใบไม้ผลิ) โดยไม่คำนึงถึงระยะเวลาของการปฏิสนธิ

ระบบทางเดินอาหาร

Gastrulation เป็นชุดของกระบวนการที่ซับซ้อนซึ่งนำไปสู่การก่อตัวของ gastrula ซึ่งเป็นตัวอ่อนที่ประกอบด้วยเซลล์หลายชั้น มันเกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหวของวัสดุเซลล์ซึ่งเป็นผลมาจากการที่ตัวอ่อนจากชั้นเดียว (บลาสทูลา) กลายเป็นสองชั้น เป็นเวลาหลายทศวรรษที่กระบวนการของ gastrulation อยู่ภายใต้การดูแลอย่างใกล้ชิดของ embryologists ที่พยายามจะคลี่คลายสาเหตุของการเคลื่อนไหวที่เคลื่อนไหวและการสร้างความแตกต่างของเซลล์และชั้นเซลล์ทั้งหมด มีหลายทฤษฎีที่อธิบายการเคลื่อนไหวทางสัณฐานวิทยาเหล่านี้โดยความแตกต่างในการทำงานของไมโทสในส่วนต่าง ๆ ของตัวอ่อน ในความสามารถของเซลล์ในการเปลี่ยนรูปร่าง เกาะติดกัน ดำเนินการ amoeboid เลื่อน เลื่อนการแปล ในการปลดปล่อย ของสารออกฤทธิ์ทางชีวภาพโดยเซลล์ที่ส่งผลกระทบโดยตรงต่อสภาวะแวดล้อมจุลภาค ในการเปลี่ยนแปลงของการเผาผลาญของเซลล์ ฯลฯ อย่างไรก็ตาม ทฤษฎีปัจจุบันพูดถึงช่วงเวลาของแต่ละบุคคลเท่านั้นและไม่ได้ให้ลักษณะเชิงสาเหตุทั่วไปของกระบวนการ morphogenetic ของระยะเวลาในกระเพาะอาหาร สาเหตุของ ซึ่งยังไม่ชัดเจนมากนัก

กระเพาะอาหารมีสี่ประเภท (รูปที่ 19): ด้วยวิธีนี้ gastrula จะเกิดขึ้นจาก coeloblastula เซลล์อวัยวะภายในจะงอกเข้าสู่บลาสโตโคเอลและเข้าถึงจากภายในเซลล์ของหลังคาบลาสทูลา ตัวอ่อนจากทรงกลมจะกลายเป็นรูปถ้วยหรือรูปถุง จากชั้นหนึ่งเป็นสองชั้น ชั้นที่เรียกว่า ชั้นเชื้อโรคชั้นเชื้อโรคชั้นนอกเรียกว่า ectoderm ชั้นในเรียกว่าเอนโดเดิร์ม ช่อง saccular ของ gastrula เป็นลำไส้หลัก - gastrocoel และช่องเปิดที่สื่อสารกับสภาพแวดล้อมภายนอกคือ ปากหลักคือบลาสโตปอร์กระเพาะอาหารประเภทนี้เป็นลักษณะของมีดหมอ

ข้าว. 19. ประเภทของกระเพาะอาหาร:

เอ - การบุกรุก; B - epiboly; B - การย้ายถิ่น; G - การแยกชั้น

ในหนอน หอย และสัตว์ขาปล้อง ปากที่ชัดเจนถูกสร้างขึ้นบนพื้นฐานของบลาสโตพอร์ ดังนั้นพวกมันจึงถูกเรียกว่าโปรโตสโตม ในดิวเทอโรสโตม (chaetognaths, brachiopods, echinoderms, enteropneathers และ chordates) ปากเกิดขึ้นที่ด้านข้างหน้าท้องของปลายศีรษะและบลาสโตพอร์กลายเป็นทวารหนักหรือคลองประสาท

2. การย้ายถิ่นฐาน-การตั้งถิ่นฐาน ในกรณีนี้ จากบลาสโตเดิร์ม โดยเฉพาะอย่างยิ่งจากบริเวณด้านล่างของบลาสทูลา เซลล์จะถูกขับเข้าไปในบลาสโตโคเอลซึ่งอยู่ใต้ชั้นนอก ชั้นนอกของเซลล์กลายเป็นเอ็กโทเดิร์ม และเซลล์ที่อยู่เบื้องล่างกลายเป็นเอนโดเดิร์ม gastrulation ประเภทนี้เป็นลักษณะของ coelenterates

3. การแยกชั้น - การแบ่งชั้น เกิดขึ้นหากมีการแบ่งตัวของบลาสโตเมอร์แบบซิงโครนัสขนานกับพื้นผิวของบลาสทูลา ในกรณีนี้ เซลล์ชั้นหนึ่งจะอยู่ด้านนอกและอีกชั้นหนึ่งอยู่ด้านใน การย่อยอาหารประเภทนี้เกิดขึ้นในปลาซีเลนเทอเรต (แมงกะพรุน)

4. Epiboly - ความเปรอะเปื้อน เกิดขึ้นเมื่อเสาพืชของตัวอ่อนมีไข่แดงมากเกินไปหรือไม่มีส่วนร่วมในการบด

(บดบางส่วน) หรือในระหว่างการบด บลาสโตเมอร์ขนาดใหญ่มากจะก่อตัวขึ้นที่นี่ เต็มไปด้วยไข่แดงและดังนั้นจึงแบ่งออกอย่างช้าๆ เซลล์หลังคาบลาสทูล่าที่มีขนาดเล็กลงและแบ่งตัวอย่างรวดเร็วจะเติบโตมากเกินไป gastrulation ประเภทนี้เกิดขึ้นใน oligochaetes

การกินแบบนี้หรือแบบนั้นไม่ค่อยพบในอาณาจักรสัตว์ในรูปแบบที่บริสุทธิ์ บ่อยครั้งที่สังเกตเห็น gastrulation แบบผสมซึ่งรวมถึงองค์ประกอบของสองหรือสามประเภทที่ระบุไว้ ไม่ว่าในกรณีใด gastrulation จะนำไปสู่การก่อตัวของชั้นเชื้อโรคเดียวกัน: ectoderm, endoderm และ mesoderm (ไม่มีฟองน้ำและ coelenterates)

การแยกชั้นของเชื้อโรค หลังจากการก่อตัวของชั้นจมูกสองชั้นหรือขนานกัน ชั้นสืบพันธุ์ที่สามที่เรียกว่าเมโซเดิร์มจะก่อตัวขึ้นระหว่างเอ็กโทเดิร์มและเอนโดเดิร์ม ด้วยการพัฒนาตามปกติของตัวอ่อนไม่ว่าจะอยู่ในประเภทและประเภทใด ใบไม้มีปฏิสัมพันธ์ซึ่งกันและกัน แยกความแตกต่างในทิศทางที่กำหนดไว้อย่างเคร่งครัด: จากใบงอกแต่ละใบจะมีการสร้างเนื้อเยื่อที่คล้ายคลึงกันบางอย่างขึ้น - ฮิสโทจีเนซิสและอวัยวะ - กำเนิด ในคอร์ดก่อนคนอื่น ๆ ที่เรียกว่า อวัยวะในแนวแกน: ท่อประสาท, โนโตคอร์ดและท่อลำไส้(ดูตารางสี I) ด้วยการสร้างออร์แกนเจเนซิสเพิ่มเติม เยื่อบุผิวของผิวหนังและอนุพันธ์ของมัน (การก่อตัวของเขา ต่อมผิวหนัง) ระบบประสาท และส่วนหน้าและส่วนหลังของหลอดลำไส้พัฒนาจากเอ็กโทเดิร์ม อนุพันธ์ของเอนโดเดิร์มคือเยื่อบุผิวของทางเดินอาหารและต่อมของระบบทางเดินหายใจ และเมโซเดิร์มคือระบบกล้ามเนื้อ โครงกระดูก อวัยวะของระบบสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ ผนังของโพรงในร่างกายเซรุ่ม เป็นต้น เพิ่มขึ้นเป็น mesenchyme - เนื้อเยื่อเกี่ยวพันของตัวอ่อนซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของอวัยวะส่วนใหญ่

ที่ ในกระบวนการสร้างอวัยวะนั้น ความสัมพันธ์และการแทรกซึมของชั้นเชื้อโรคนั้นอยู่ใกล้กันมากจนองค์ประกอบเซลล์ของชั้นเชื้อโรคสองหรือทั้งสามชั้นมีส่วนร่วมในการก่อตัวของอวัยวะเกือบทุกส่วน นอกจากนี้ ในช่วงระยะเวลาของการสร้างความแตกต่างของวัสดุเชื้อโรค ปรากฏการณ์ของการเหนี่ยวนำจะแพร่หลาย เมื่อหนึ่งบุ๊คมาร์คใด ๆ ส่งผลกระทบต่อธรรมชาติของการพัฒนาของผู้อื่น ดังนั้นวัสดุของริมฝีปากหลังของบลาสโตพอร์ทำให้เกิดการพัฒนาของท่อประสาท ส่งผลให้ท่อประสาทสามารถเกิดขึ้นได้ในที่อื่นที่มีการถ่ายโอนวัสดุของริมฝีปากหลัง

ที่ ในกระบวนการสร้างตัวอ่อน ลักษณะสัญญาณของสัตว์ค่อยๆ ปรากฏขึ้น ดังนั้นในเอ็มบริโอของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ก่อนอื่นเราสามารถกำหนดลักษณะเฉพาะของประเภทคอร์ดได้ เช่น ลักษณะของลักษณะที่ปรากฏและตำแหน่งของอวัยวะในแนวแกน จากนั้นลักษณะที่มีอยู่ในชั้นเรียนจะมองเห็นได้เช่นธรรมชาติของผิวหนังในภายหลัง

- ลำดับ ครอบครัว สกุล สปีชีส์ สายพันธุ์ และสุดท้ายคือปัจเจก

ดังนั้นก่อนที่จะดำเนินการศึกษาการพัฒนาสัตว์ที่มีการจัดการที่ซับซ้อนเช่นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ขอแนะนำให้ทำความคุ้นเคยกับคอร์ดที่มีการจัดระเบียบดั้งเดิมมากขึ้น วัตถุที่สะดวกและศึกษามาดีที่สุดคือมีดหมอ

คำถามสำหรับการควบคุมตนเอง 1. ความแตกแยกแตกต่างจากการแบ่งเซลล์ปกติอย่างไร และขึ้นอยู่กับลักษณะโครงสร้างของไข่อย่างไร 2. บลาสตูลาและแกสทรูลาคืออะไร บลาสตูลาและกระเพาะอาหารประเภทใดที่คุณรู้จัก 3. การแยกชั้นของเชื้อโรคดำเนินไปอย่างไร?

บทที่ 6

พัฒนาการของแลนเซล

เกล็ดเลือดเป็นสัตว์ที่มีคอร์ดดึกดำบรรพ์ยาว 2-5 ซม. อาศัยอยู่ในน่านน้ำชายฝั่ง การพัฒนาได้รับการศึกษาอย่างละเอียดโดย A. O. Kovalevsky ไข่ของเกล็ดเล็กที่มีขนาดเส้นผ่าศูนย์กลาง 100-120 ไมครอน isooligolecithal การปฏิสนธิและการพัฒนาภายนอก (ตารางสี I) การบดเสร็จสมบูรณ์สม่ำเสมอ สิบดิวิชั่นแรกเกิดขึ้นพร้อมกัน ร่องแรกซึ่งแบ่งไซโกตออกเป็นสองบลาสโตเมอร์นั้นเป็นเมอริเดียนอล มันผ่านสามจุด (ปลายยอด ตำแหน่งที่สเปิร์มเจาะและเสาพืช) และแบ่งตัวอ่อนออกเป็นซีกขวาและซ้าย ร่องที่สองยังเป็นเส้นเมอริเดียนอีกด้วย แต่จะตั้งฉากกับร่องแรกและแบ่งตัวอ่อนออกเป็นครึ่งหลัง (หลัง) และหน้าท้อง (หน้าท้อง) ร่องที่สามเป็นแนวละติจูด ซึ่งวิ่งเกือบตามแนวเส้นศูนย์สูตร และแบ่งตัวอ่อนออกเป็นส่วนหน้าและส่วนหลัง หลังจากนั้นจะประกอบด้วยบลาสโตเมอร์แปดตัว การบดเป็นกระบวนการที่รวดเร็ว ภายในสองชั่วโมงหลังจากการปฏิสนธิจะเกิด coeloblastula ซึ่งประกอบด้วยเซลล์มากกว่า 1,000 เซลล์

ระบบทางเดินอาหารเริ่มต้นด้วยการบุกรุก ด้านล่างของบลาสทูล่าแบนแล้วกดเข้าด้านใน หลังจาก 11 ชั่วโมงจากการปฏิสนธิ gastrula สองชั้นที่มีความกว้าง บลาสโตปอร์ ectodermประกอบด้วยเซลล์ที่แบนและเอนโดเดิร์ม - ของเซลล์ที่สูงกว่าและใหญ่กว่า จากนั้นตัวอ่อนจะมีความยาวค่อนข้างยาว ในเวลาเดียวกัน ด้านหลังของมันแบน และบลาสโตพอร์ก็แคบลง มันแยกความแตกต่างของริมฝีปากหลัง

ขอบบลาสโตพอร์ซึ่งอยู่ติดกับด้านหลังของตัวอ่อน ตรงข้ามกับมัน - ปากท้องและริมฝีปากด้านข้างที่อยู่ระหว่างพวกเขา ในภูมิภาคของริมฝีปากหลังของบลาสโตปอร์กระบวนการโดยเฉพาะอย่างยิ่งของการสืบพันธุ์และการเคลื่อนไหวของเซลล์เกิดขึ้น ในกรณีนี้ บลาสโตพอร์จะมีขนาดเล็กลง และวัสดุเซลลูลาร์ที่กำลังเติบโตจะเคลื่อนที่ไปในทิศทางของศีรษะ เส้นใยเซลล์ชั้นนอกสุดที่อยู่ด้านหลังตลอดตัวอ่อนจะกลายเป็น แผ่นประสาทส่วนของเอ็กโทเดิร์มที่อยู่ด้านข้างของแผ่นประสาทเพิ่มขึ้น ทำให้เกิดสันเขาตามยาวสองอัน และแผ่นประสาทจะลึกขึ้นในรูปของรางน้ำ สันเขา ectodermal ตามยาวเข้าใกล้กันมากขึ้น และร่องของแผ่นประสาทก็ลึกขึ้น เมื่อขอบของรางประสาทปิดสนิทและกลายเป็นท่อประสาท สันนอกของผิวหนังชั้นนอก (ectodermal ridges) ก็หลอมรวมเข้าด้วยกันและท่อประสาทจะอยู่ใต้ ectoderm ซึ่งตอนนี้กลายเป็น เอ็กโทเดิร์มของผิวหนังเอ็กโทเดอร์-

Ontogeny หรือการพัฒนาส่วนบุคคลเรียกว่าช่วงเวลาทั้งหมดของชีวิตของแต่ละบุคคลตั้งแต่ช่วงเวลาที่ตัวอสุจิรวมกับไข่และการก่อตัวของไซโกตจนกระทั่งการตายของสิ่งมีชีวิต Ontogeny แบ่งออกเป็นสองช่วงเวลา: 1) ตัวอ่อน - จากการก่อตัวของไซโกตไปจนถึงการเกิดหรือออกจากเยื่อหุ้มไข่; 2) postembryonic - จากทางออกจากเยื่อหุ้มไข่หรือการเกิดจนถึงการตายของสิ่งมีชีวิต

ในสัตว์หลายเซลล์ส่วนใหญ่ ขั้นตอนของการพัฒนาตัวอ่อนที่ตัวอ่อนต้องผ่านจะเหมือนกัน ในระยะเอ็มบริโอมีความโดดเด่นสามขั้นตอนหลัก: การบด, การย่อยอาหาร และการสร้างอวัยวะหลัก

การพัฒนาของสิ่งมีชีวิตเริ่มต้นด้วยระยะเซลล์เดียว อันเป็นผลมาจากการแบ่งตัวซ้ำ ๆ สิ่งมีชีวิตที่มีเซลล์เดียวกลายเป็นเซลล์หลายเซลล์ เซลล์ที่ได้จะเรียกว่า บลาสโตเมอร์ เมื่อแบ่งบลาสโตเมอร์ขนาดของพวกมันจะไม่เพิ่มขึ้น ดังนั้นกระบวนการแบ่งจึงเรียกว่าการบด ในช่วงเวลาของการบดวัสดุเซลล์จะสะสมเพื่อการพัฒนาต่อไป

เมื่อจำนวนเซลล์เพิ่มขึ้น การแบ่งตัวจะไม่เกิดขึ้นพร้อมกัน บลาสโตเมอร์เคลื่อนตัวออกห่างจากจุดศูนย์กลางของเอ็มบริโอมากขึ้นเรื่อยๆ ก่อตัวเป็นโพรง - บลาสโตโคเอล ความแตกแยกเสร็จสมบูรณ์ด้วยการก่อตัวของตัวอ่อนหลายเซลล์ชั้นเดียว - บลาสทูลา

คุณลักษณะของการบดเป็นวัฏจักรไมโทติคของบลาสโตเมอร์ที่สั้นมากเมื่อเปรียบเทียบกับเซลล์ของสิ่งมีชีวิตที่โตเต็มวัย ในช่วงระหว่างเฟสที่สั้นมาก จะเกิดเฉพาะการทำซ้ำดีเอ็นเอเท่านั้น

ตามกฎแล้วบลาสทูลาประกอบด้วยบลาสโตเมอร์จำนวนมาก (ในมีดหมอ - จาก 3000 เซลล์) ในกระบวนการพัฒนาจะผ่านไปสู่ระยะใหม่ซึ่งเรียกว่าแกสทรูลา เอ็มบริโอในขั้นตอนนี้ประกอบด้วยชั้นเซลล์ที่แยกจากกัน ชั้นเชื้อโรคที่เรียกว่าชั้นนอกหรือชั้นเอ็กโทเดิร์มและชั้นในหรือเอนโดเดิร์ม ชุดของกระบวนการที่นำไปสู่การก่อตัวของ gastrula เรียกว่า gastrulation ในมีดหมอ กระเพาะอาหารจะดำเนินการโดยการผลักส่วนหนึ่งของผนังบลาสทูล่าเข้าไปในโพรงของร่างกายหลัก

หลังจากเสร็จสิ้นการย่อยอาหารจะเกิดความซับซ้อนของอวัยวะในแนวแกนในตัวอ่อน: ท่อประสาท, notochord, ท่อลำไส้ เอ็กโทเดิร์มโค้งงอกลายเป็นร่องและเอนโดเดิร์มซึ่งอยู่ทางด้านขวาและซ้ายของมันเริ่มเติบโตบนขอบของมัน ร่องลึกลงไปใต้เอ็นโดเดิร์มและปิดขอบ ท่อประสาทถูกสร้างขึ้น ectoderm ที่เหลือเป็นพื้นฐานของเยื่อบุผิว ในขั้นตอนนี้ ตัวอ่อนจะเรียกว่านิวรูลา

ส่วนหลังของเอนโดเดิร์มซึ่งอยู่ใต้ตาของเส้นประสาทโดยตรง แยกออกจากส่วนที่เหลือของเอ็นโดเดิร์มและพับเป็นคอร์ดที่มีความหนาแน่นสูง จากส่วนที่เหลือของเอนโดเดิร์มมีโซเดิร์มและเยื่อบุผิวในลำไส้พัฒนา ความแตกต่างเพิ่มเติมของเซลล์สืบพันธุ์นำไปสู่การเกิดขึ้นของชั้นจมูกอนุพันธ์จำนวนมาก - อวัยวะและเนื้อเยื่อ

จาก ectodermระบบประสาท, หนังกำพร้าของผิวหนังและอนุพันธ์, เยื่อบุผิวที่บุอวัยวะภายในพัฒนา จาก เอนโดเดิร์มพัฒนาเนื้อเยื่อเยื่อบุผิวที่บุในหลอดอาหาร กระเพาะอาหาร ลำไส้ ระบบทางเดินหายใจ ตับ ตับอ่อน เยื่อบุผิวของถุงน้ำดีและกระเพาะปัสสาวะ ท่อปัสสาวะ ต่อมไทรอยด์ และต่อมพาราไทรอยด์

อนุพันธ์ เมโสเดิร์มคือ: ผิวหนังชั้นหนังแท้, เนื้อเยื่อเกี่ยวพันทั้งหมด, กระดูกของโครงกระดูก, กระดูกอ่อน, ระบบไหลเวียนโลหิตและระบบน้ำเหลือง, เนื้อฟันของฟัน, ไต, อวัยวะสืบพันธุ์, กล้ามเนื้อ

ตัวอ่อนของสัตว์พัฒนาเป็นสิ่งมีชีวิตเดียวที่เซลล์ เนื้อเยื่อ และอวัยวะทั้งหมดมีปฏิสัมพันธ์อย่างใกล้ชิด ในเวลาเดียวกัน เชื้อโรคตัวหนึ่งมีอิทธิพลต่ออีกตัวหนึ่ง โดยมากจะกำหนดเส้นทางของการพัฒนา นอกจากนี้ อัตราการเจริญเติบโตและการพัฒนาของตัวอ่อนยังได้รับอิทธิพลจากสภาวะภายนอกและภายใน

1.การพัฒนาของตัวอ่อนของรูปใบหอก การย่อยอาหาร ฮิสโต- และการสร้างอวัยวะ แนวคิดเบื้องต้นสันนิษฐานเบื้องต้นและตำแหน่งที่อยู่ในระยะบลาสทูลาใบหอก

หอกเป็นตัวแทนของกลุ่มคอร์ดของประเภทย่อยที่ไม่ใช่กะโหลกซึ่งมีขนาดไม่เกิน 8 ซม. และอาศัยอยู่บนพื้นทรายในทะเลอันอบอุ่น ได้ชื่อมาจากรูปร่างที่คล้ายกับมีดหมอ (เครื่องมือผ่าตัดที่มีใบมีดสองคม มีดผ่าตัดสมัยใหม่)

ไข่ของเกล็ดเลือดเป็นโอลิโก- และไอโซเลซิทัล ขนาด 110 ไมโครเมตร นิวเคลียสตั้งอยู่ใกล้กับขั้วของสัตว์ การปฏิสนธิภายนอก ความแตกแยกของไซโกตนั้นสมบูรณ์ เกือบจะเหมือนกัน ซิงโครนัส และจบลงด้วยการก่อตัวของบลาสทูลา อันเป็นผลมาจากการสลับกันของร่องแตกแยกตามเส้นแนวตั้งและแนวราบทำให้บลาสทูลาชั้นเดียวที่มีโพรงที่เต็มไปด้วยของเหลว - บลาสโตโคเอลถูกสร้างขึ้น บลาสทูลาคงสภาพขั้วไว้ ส่วนล่างเป็นส่วนพืช และหลังคาเป็นส่วนของสัตว์ ระหว่างพวกเขาคือเขตชายขอบ

ที่ กระเพาะอาหารมีการบุกรุกของส่วนพืชของบลาสทูลาเข้าไปในส่วนสัตว์ การบุกรุกจะค่อยๆ ลึกขึ้น และในที่สุด ชามที่มีผนังสองชั้นก็ถูกสร้างขึ้นด้วยรูที่กว้างซึ่งนำไปสู่โพรงที่ก่อตัวขึ้นใหม่ของตัวอ่อน กระเพาะอาหารประเภทนี้เรียกว่าการบุกรุก นี่คือลักษณะที่บลาสทูลากลายเป็นกระเพาะ ในนั้นวัสดุของตัวอ่อนจะแยกความแตกต่างออกเป็นชั้นนอก - เอ็กโทเดิร์มและเอนโดเดิร์มชั้นใน ช่องของชามเรียกว่า gastrocoel หรือช่องของลำไส้หลักซึ่งสื่อสารกับสภาพแวดล้อมภายนอกผ่าน blastopore ซึ่งสอดคล้องกับทวารหนัก ในบลาสโตปอร์ ริมฝีปากหลัง หน้าท้อง และริมฝีปากข้างสองข้างมีความโดดเด่น อันเป็นผลมาจากการบุกรุกจุดศูนย์ถ่วงของตัวอ่อนจะเลื่อนและตัวอ่อนจะหันขึ้นด้านบนพร้อมกับบลาสโตพอร์ ขอบของบลาสโตพอร์ค่อยๆ ปิดลงและตัวอ่อนจะยืดออก ภูมิประเทศของเซลล์ในริมฝีปากของบลาสโตปอร์กำหนดการพัฒนาส่วนต่างๆ ของตัวอ่อน ในระหว่างการย่อยอาหาร โนโตคอร์ดและเมโซเดิร์มแยกจากใบด้านในของกระเพาะอาหาร ซึ่งอยู่ระหว่างชั้นนอกและเอนโดเดิร์ม ระบบทางเดินอาหารจบลงด้วยการก่อตัวของแกนคอมเพล็กซ์ของพรีมอร์เดียและเพิ่มเติม - การแยกพื้นฐานของอวัยวะ notochord กระตุ้นการพัฒนาของหลอดประสาทจากวัสดุของ ectoderm หลัง ส่วนนี้ของ ectoderm หนาขึ้น ก่อตัวเป็นแผ่นประสาท (neuroectoderm) ซึ่งโค้งไปตามเส้นกึ่งกลางและกลายเป็นร่อง

Histo- และ organogenesis:ในเกล็ดเลือดจะเกิดท่อประสาทจาก ectoderm ที่ด้านหลังของตัวอ่อน ectoderm ที่เหลือจะสร้างเยื่อบุผิวและอนุพันธ์ของผิวหนัง notochord เกิดขึ้นจาก ento- และ mesoderm ใต้ท่อประสาท ใต้โนโตคอร์ดคือท่อลำไส้ ข้างโนโตคอร์ดคือโซไมต์มีโซเดิร์ม ส่วนนอกของโซไมต์ที่อยู่ติดกับ ectoderm เรียกว่า dermotome เป็นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันของผิวหนัง ส่วนด้านใน - sclerotome - ก่อให้เกิดโครงกระดูก ระหว่าง dermotome และ sclerotome คือ myotome ซึ่งก่อให้เกิดกล้ามเนื้อลาย ใต้โซไมต์มีขา (เนโฟรโกโนโตม) ซึ่งเป็นระบบสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ

ถุงโคโลมิกถูกสร้างขึ้นแบบสมมาตรที่ด้านข้าง ผนังของถุง coelomic ที่หันไปทางลำไส้เรียกว่า splanchnopleura และที่หันไปทาง ectoderm จะเรียกว่า somatopleura แผ่นเหล่านี้เกี่ยวข้องกับการก่อตัวของระบบหัวใจและหลอดเลือด, เยื่อหุ้มปอด, เยื่อบุช่องท้อง, เยื่อหุ้มหัวใจ

ลักษณะเฉพาะของชีววิทยาและกายวิภาคของ Acrania Cranial - สัตว์หน้าดินทะเลกลุ่มเล็ก ๆ ซึ่งเป็นตัวแทนโดยทั่วไปคือรูปใบหอก (Branchiostoma lanceolatum เดิมชื่อ Amphioxus lanceolatum) A A

ส่วนหน้าของร่างกายของ Branchiostoma lanceolatum ส่วนหน้าของร่างกายของ lancelet (ลักษณะที่ปรากฏ - ด้านซ้ายและโครงร่าง - ด้านขวา) ภาพด้านซ้ายแสดงช่องเปิดของช่องปากโดยหันไปข้างหน้าและลง โดยมีขอบเป็นหนวด Myomers ในรูปของบั้งประกอบเป็นกล้ามเนื้อจากส่วนหน้าสุดไปยังจุดหลังสุดของร่างกาย มองเห็นได้สองห้องแรกของรังไข่ที่แบ่งส่วน แผนภาพ (ซ้าย) แสดงคอร์ดที่ไปถึงส่วนหน้าสุดของร่างกายและคอหอยที่มีรอยกรีดเหงือกจำนวนมาก

ไข่ที่ปฏิสนธิของ Branchiostoma belcheri Photos ถ่ายโดยใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบส่องกราด ลูกศรระบุตัวขั้วที่สอง ในภาพด้านขวา เมื่อใช้กำลังขยายสูงขึ้น บนพื้นผิวของไซโกต เราสามารถเห็นตัวขั้วและไมโครวิลลี่จำนวนมาก

ระยะที่ 8 ของบลาสโตเมียร์เป็นผลมาจากการแบ่ง "ละติจูด" ที่สาม (ภาพด้านซ้ายเป็นมุมมองจากเสารูปสัตว์ ส่วนด้านขวามาจากด้านข้างในมุมหนึ่ง) ภาพถ่ายแสดงให้เห็นความแตกต่างของขนาดระหว่างบลาสโตเมอร์ของสัตว์และพืชอย่างชัดเจน เช่นเคย พื้นผิวของบลาสโตเมอร์ที่อยู่ติดกันมีขนาดเล็ก

กิ่งก้านสาขา. ระยะที่ 16 บลาสโตเมอร์ เมื่อมองจากเสาของสัตว์ (ภาพซ้าย) จะมองเห็นความแตกต่างของขนาดระหว่างสัตว์และพืชพันธุ์บลาสโตเมอร์ได้ชัดเจน ควรสังเกตการจัดตำแหน่งที่เข้มงวดระหว่างชั้นบลาสโตเมอร์ของสัตว์กับชั้นพืช

กิ่งก้านสาขา. ระยะ gastrula ระยะสุดท้าย (8 ชั่วโมง 50 นาที) หลังการปฏิสนธิ ตัวอ่อนสองชั้นทั่วไป ในภาพด้านซ้าย จะเห็นว่าบลาสโตพอร์ (Bp) แคบลงอย่างเห็นได้ชัด ความแตกต่างระหว่างเอ็กโทเดิร์ม (ชั้นของเซลล์ทรงลูกบาศก์) และเอนโดเดอร์มิส (ชั้นของเซลล์ทรงกระบอก) สามารถมองเห็นได้บนรอยแยกทางด้านขวา Ac - archenteron (gastrocoel)

19 Notogenesis ใน lancelet การก่อตัวของแกนที่ซับซ้อนของพื้นฐาน (ส่วนตามขวาง) การดัดแผ่นประสาทและแผ่นคอร์ดในทิศทางตรงกันข้าม การยื่นออกมาและการแยกสันเขา mesodermal (7) จาก fornix ของ archenteron ตามด้วยการแบ่งส่วน

ระยะก่อนวัยอันควรของการพัฒนา มีการปิดสันประสาท (6) การแยกโนโตคอร์ด (5) การก่อตัวของโซไมต์ และถุงซีโลมิก (9) 10 - myotome, 11 - myocoel, 12 - dermatome, 13 - anlage ของ ventral mesenterium, 14 - หลอดเลือดดำ subintestinal (สีดำ), 15 - ใบอวัยวะภายในของ splanchnotome, 16 - ใบข้างขม่อมของ splanchnotome, 17 - splanchnotome (แผ่นด้านข้างของ mesoderm ) , 18 – สแปลชโนโคเอล.