ลักษณะเปรียบเทียบของพืช -C3 และ -C4 เส้นทางการสังเคราะห์ด้วยแสง C4 (วงจรฟักและวงจรหย่อน) ตัวรับหลักของ CO2 ในพืช C3 คือ

ใบของพืชเช่นอ้อย, ข้าวโพด, ข้าวฟ่าง, ผักโขมสามารถตรึง CO2 ได้ไม่เพียง แต่ในปฏิกิริยาของวัฏจักรคาลวินเท่านั้น แต่ยังรวมถึงวิธีอื่นในระหว่างที่กรด C4 ปรากฏขึ้น - ออกซาโลอะซิติก, มาลิกและแอสปาร์ติก วิธีการจับคาร์บอนไดออกไซด์นี้เรียกว่าวิถี C4 ของการสังเคราะห์ด้วยแสง (วิถีฟักและหย่อน)

ใบของพืช C4 มีลักษณะโครงสร้างทางกายวิภาคของประเภท Kranz (อธิบายโดย Gaberlandt, 1884) กลุ่มนำไฟฟ้าในพืชดังกล่าวล้อมรอบด้วยเซลล์สีเขียวสองชั้นของเนื้อเยื่อการดูดซึม ใบของพืช C4 มีลักษณะเป็นโพรงอากาศจำนวนมาก ซึ่งอากาศจากชั้นบรรยากาศจะผ่านโดยตรงไปยังเซลล์สังเคราะห์แสงจำนวนมากในชั้นมีโซฟิลล์ เพื่อให้แน่ใจว่ามีการดูดซับก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์อย่างมีประสิทธิภาพ ลักษณะทางโครงสร้างของใบของพืช C4 คือมีเซลล์ mesophyll ไม่เกิน 2-3 ชั้นจากเซลล์ฝักที่ใกล้ที่สุด เซลล์เปลือกหุ้มซึ่งแลกเปลี่ยนผลิตภัณฑ์สังเคราะห์ด้วยแสงกับเซลล์ mesophyll ได้อย่างง่ายดายด้วยความช่วยเหลือของ plasmodesmata จำนวนมาก อัดแน่นอยู่รอบๆ กลุ่มหลอดเลือด

เซลล์เมโสฟิลล์	เซลล์เยื่อบุ
คลอโรพลาสต์มีขนาดเล็กและจำนวนมาก	คลอโรพลาสต์มีขนาดใหญ่และมีจำนวนน้อย มีแป้งหลายเมล็ด
มีธัญพืช	ห้ามมีโครงหน้า
มีระบบภาพถ่าย 1 และ 2	ไม่มีระบบภาพถ่าย 2 เนื่องจาก PS2 ต้องการรอยต่อเมมเบรนไทลาคอยด์
การไหลของอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวงจร O2 จะถูกปล่อยออกมา	การไหลของอิเล็กตรอนแบบวัฏจักร ไม่ผลิต NADPH O2 ไม่ปล่อยความดันส่วนล่าง
มีการหายใจด้วยแสง	ไม่มีการหายใจด้วยแสง (เพราะไม่มี O2)
PEP คาร์บอกซิเลส	-
กิจกรรม RUBISCO ต่ำ	กิจกรรม RUBISCO สูง
10-15 เซลล์ mesophyll ต่อ	1 ซับในกรง
การดูดซับ CO2 ขั้นต้น	การดูดซับ CO2 ทุติยภูมิ

เหล่านั้น. กระบวนการของการดูดซึม CO2 ขั้นต้นและขั้นที่สองนั้นมีความแตกต่างในเชิงพื้นที่

การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ในเซลล์ mesophyll เกิดขึ้นจากการเติม CO2 ลงในกรดฟอสฟีนอลไพรูวิก (PEP) และการก่อตัวของกรดออกซาโลอะซีติกที่มีคาร์บอน 4 คาร์บอน ซึ่งจะกลายเป็นกรดมาลิกหรือกรดแอสปาร์ติก

FEP carboxylase ซึ่งแตกต่างจาก RUBISCO (ซึ่งจับกับ CO2 เท่านั้น) ดูดซึม HCO3 - ภายใต้สภาวะที่มีความดันบางส่วนของ CO2 ต่ำมากและ -O2 สูง จากนั้น กรด C4 (มาเลตหรือแอสพาเตต) จะถูกส่งไปยังเซลล์เปลือกหุ้ม ซึ่งพวกมันจะถูกดีคาร์บอกซิเลตและกรด C3 จะถูกสร้างขึ้น หลังจากนั้นกรด C3 จะกลับสู่เซลล์มีโซฟิลล์ และคาร์บอนไดออกไซด์จะเข้าสู่วัฏจักรคาลวิน

ในคลอโรพลาสต์ของเซลล์บุผิว กิจกรรมของระบบภาพถ่าย II ต่ำมาก ดังนั้นจึงไม่มีโฟโตไลซิสของน้ำและไม่มีการปลดปล่อยออกซิเจน เหล่านั้น. ในเซลล์ของเปลือกหุ้ม ซึ่ง RUBISCO ทำหน้าที่อยู่ ความเข้มข้นของ CO2 ที่สูงและความเข้มข้นของ -O2 ต่ำจะยังคงอยู่ ในคลอโรพลาสต์เหล่านี้ พลังงานแสงจะใช้สำหรับการสังเคราะห์ ATP เท่านั้น อันเป็นผลมาจากการทำงานของระบบภาพถ่าย I และการขนส่งอิเล็กตรอนแบบวัฏจักร NADPH ซึ่งจำเป็นสำหรับการสังเคราะห์คาร์โบไฮเดรตในวัฏจักรคาลวินในคลอโรพลาสต์ของเปลือกหุ้ม เกิดขึ้นระหว่างปฏิกิริยาออกซิเดชันของกรดมาลิกจากเซลล์มีโซฟิลล์ด้วยมาลิเคนไซม์

เส้นทางการสังเคราะห์ด้วยแสงของ C4 มีอยู่สามรูปแบบ ซึ่งต่างกันที่ชนิดของกรด C4 ที่ขนส่งไปยังเซลล์เปลือกหุ้ม (แอสปาเตตหรือมาเลต) กับชนิดของกรด C3 (ไพรูเวตหรืออะลานีน) ที่ส่งกลับไปยังเซลล์มีโซฟิลล์ สำหรับการสร้างใหม่ และสุดท้าย ตามชนิดของดีคาร์บอกซิเลชันในเซลล์เยื่อบุ

เนื่องจากในวัฏจักรคาลวิน ผลิตภัณฑ์ขั้นต้นของการรวมตัวกันของคาร์บอนอนินทรีย์เป็นสารอินทรีย์คือสารประกอบคาร์บอนสามตัว กระบวนการนี้เรียกว่าเส้นทาง C-3 ของการสังเคราะห์ด้วยแสง

สิ่งสำคัญคือต้องสังเกตว่าสำหรับการสังเคราะห์กลูโคสหนึ่งโมเลกุล จะต้องเกิดรอบหกรอบของวัฏจักรคาลวิน การปฏิวัติแต่ละครั้งใช้ ATP สามโมเลกุล (สองโมเลกุลเพื่อกระตุ้นกรดฟอสโฟกลีเซอริกสองโมเลกุลและหนึ่งโมเลกุลเพื่อสร้างไรบูโลสไดฟอสเฟตใหม่) และสองโมเลกุลของ NADP H 2 เพื่อลดกรดเป็นอัลดีไฮด์ ดังนั้นสำหรับการสังเคราะห์กลูโคสหนึ่งโมเลกุลจึงเป็นสิ่งสำคัญอย่างยิ่งที่จะต้องใช้ NADP 12 โมเลกุล โมเลกุล H 2 และ 18 ATP

สิ่งสำคัญคือต้องสังเกตว่าความสำคัญทางสรีรวิทยาของวัฏจักรคาลวินไม่เพียง แต่ในการรับคาร์บอนไดออกไซด์เท่านั้น แต่ยังรวมถึงการสร้างสารประกอบคาร์โบไฮเดรตจำนวนมากซึ่งใช้ทั้งในการสังเคราะห์สารสำรองและสำหรับการสร้าง ของส่วนประกอบของคลอโรพลาสต์และการเผาผลาญของเซลล์ในปัจจุบัน .

พืชส่วนใหญ่ดูดซับคาร์บอนอนินทรีย์ตามเส้นทางของวัฏจักรคาลวิน ในเวลาเดียวกัน กลุ่มพืชที่ค่อนข้างใหญ่ (ประมาณ 500 สปีชีส์) จากแหล่งกำเนิดในเขตร้อนได้พัฒนากระบวนการดัดแปลงบางอย่างในกระบวนการวิวัฒนาการโดยดูดซับคาร์บอนอนินทรีย์ โดยการก่อตัวอันเป็นผลมาจากการยอมรับของคาร์บอนสี่ตัวการเชื่อมต่อ พืชเหล่านี้เป็นพืชที่ปรับให้เข้ากับการสังเคราะห์ด้วยแสงในสภาวะที่มีอุณหภูมิอากาศสูงและแสงสว่างมากเกินไป รวมถึงความชื้นในดินต่ำ (ภัยแล้ง) ในบรรดาพืชที่ปลูก ข้าวโพด ข้าวฟ่าง ข้าวฟ่าง และอ้อย มีกระบวนการเมแทบอลิซึมดังกล่าว ในวัชพืชจำนวนหนึ่งยังสังเกตเห็นลักษณะเฉพาะของการเผาผลาญอาหาร (หมู, ข้าวฟ่างไก่, ผักโขม) เป็นต้น

คุณสมบัติของโครงสร้างทางกายวิภาคของพืชดังกล่าวคือการมีเซลล์สังเคราะห์แสงสองประเภทซึ่งจัดเรียงเป็นวงกลมศูนย์กลาง - เซลล์ของเนื้อเยื่อและเซลล์ mesophyll ซึ่งอยู่ตามแนวรัศมีรอบกลุ่มหลอดเลือด โครงสร้างทางกายวิภาคประเภทนี้เรียกกันทั่วไปว่า Kranz-type (จากภาษาเยอรมัน Kranz - พวงหรีด)

เมแทบอลิซึมประเภทนี้ได้รับการศึกษาในทศวรรษที่ 60 ของศตวรรษที่ผ่านมา และการศึกษาของนักวิทยาศาสตร์โซเวียต Karpilov, Nezgovorova, Tarchevsky รวมถึงนักวิทยาศาสตร์ชาวออสเตรเลีย Hatch และ Slack มีบทบาทสำคัญในเรื่องนี้ พวกเขาเป็นผู้เสนอโครงร่างที่สมบูรณ์ของวัฏจักรซึ่งเกี่ยวข้องกับสิ่งนี้ เป็นเรื่องปกติที่จะเรียกกระบวนการนี้ว่าวัฏจักร Hatch-Slack-Karpilov

กระบวนการนี้เกิดขึ้นในสองขั้นตอน: CO 2 ที่เข้าสู่ mesophyll จะรวมตัวกับสารประกอบสามคาร์บอน (PEP) - กรดฟอสฟีนอลไพรูวิค ซึ่งกลายเป็นสารประกอบสี่คาร์บอน นี่เป็นช่วงเวลาสำคัญของกระบวนการ เนื่องจากได้ชื่อมาจากคาร์บอนอนินทรีย์ที่รับสารประกอบที่มีคาร์บอนสามตัว และกลายเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอนสี่ตัว เมื่อพิจารณาถึงการพึ่งพาซึ่งคาร์บอนอนินทรีย์ที่มีสารประกอบคาร์บอน 4 อะตอมเปลี่ยนเป็นพืช 3 กลุ่มที่แตกต่างกัน:

NADP-MDH สร้างกรดมาลิกโดยมีส่วนร่วมของเอนไซม์ malate dehydrogenase และกรด pyruvic

NAD-MDH สร้างกรดแอสปาร์ติกและอะลานีน

PEP-CA สร้างกรด aspartic และกรด phosphoenolpyruvic

พืชที่สำคัญที่สุดสำหรับการเกษตรอยู่ในประเภท NADP-MDH

หลังจากการก่อตัวของสารประกอบคาร์บอนสี่ตัว มันจะเคลื่อนเข้าสู่เซลล์ชั้นในของพาเรงคิมาพาเรงคิมา และแยกหรือดีคาร์บอกซิเลตโมเลกุลนี้ กลุ่มคาร์บอกซิลที่แยกออกมาในรูปของ COO จะเข้าสู่วัฏจักรคาลวิน และพีอีพี คาร์บอนสามโมเลกุลที่เหลือจะกลับคืนสู่เซลล์มีโซฟิลล์

วิธีการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์นี้ช่วยให้พืชสามารถสะสมคาร์บอนสำรองในรูปของกรดอินทรีย์ ดำเนินกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงในช่วงเวลาที่ร้อนที่สุดของวัน ในขณะที่ลดการสูญเสียน้ำเนื่องจากการคายน้ำเนื่องจากการปิดปากใบ ประสิทธิภาพของการใช้น้ำของพืชดังกล่าวสูงกว่าพืชที่มาจากละติจูดเขตอบอุ่นถึงสองเท่า

C 4 - พืชมีลักษณะเฉพาะโดยไม่มีการไหลย้อนกลับของคาร์บอนไดออกไซด์ในระหว่างการหายใจด้วยแสงและระดับการสังเคราะห์และการสะสมของสารอินทรีย์ที่เพิ่มขึ้น

5. ขั้นตอนและกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง (ต่อ)

การสังเคราะห์ด้วยแสงสองขั้นตอนที่เราพิจารณาในส่วนก่อนหน้านี้ - ทางกายภาพและเคมีเชิงแสง - รวมกันเป็นขั้นตอนที่เรียกว่าการสังเคราะห์ด้วยแสง ตอนนี้เราจะพูดถึงระยะที่สองของการสังเคราะห์ด้วยแสงซึ่งมักเรียกว่าช่วงมืด

เฟสมืดไม่ใช่ชื่อที่ดี ถ้าเราบอกว่าเฟสของแสงถูกตั้งชื่อในลักษณะที่เน้นการพึ่งพาอาศัยกันของปฏิกิริยาทั้งหมดที่เกิดขึ้นในนั้นกับแสง ดังนั้นชื่อ "เฟสมืด" หมายความว่าปฏิกิริยาทั้งหมดที่เกิดขึ้นในนั้นไม่ได้ขึ้นอยู่กับแสงและเกิดขึ้นใน ความมืด

แต่สิ่งนี้ไม่ถูกต้องทั้งหมด ปฏิกิริยาจำนวนมากในช่วงมืดของการสังเคราะห์ด้วยแสงขึ้นอยู่กับแสง เนื่องจากเอนไซม์ที่เร่งปฏิกิริยาเหล่านี้ถูกเหนี่ยวนำโดยแสง ดังนั้น การสังเคราะห์ด้วยแสงระยะนี้จึงดีกว่าเรียกว่าเส้นทางการแปลงคาร์บอนหรือวงจรการตรึงคาร์บอน หลังจากกระบวนการหลักที่เกิดขึ้นในนั้น

(ที่นี่จำเป็นต้องชี้แจงว่าไม่ใช่คาร์บอนบริสุทธิ์ที่ได้รับการแก้ไข แต่เป็นคาร์บอนในองค์ประกอบของคาร์บอนไดออกไซด์ CO 2.)

โปรดทราบว่าการแยกกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงออกเป็นสองขั้นตอนนั้นไม่ได้เกิดขึ้นเฉพาะกับแสงเท่านั้น แต่ยังเกิดปฏิกิริยาขึ้นด้วย ปฏิกิริยาของเฟสแสงเกิดขึ้นในไทลาคอยด์ของแกรนและสโตรมา และปฏิกิริยาของการตรึงคาร์บอนเกิดขึ้นในเมทริกซ์ (สโตรมา) ของคลอโรพลาสต์

มันคุ้มค่าที่จะดึงความสนใจของนักเรียนไปสู่ความจริงที่ว่าชื่ออื่นของไทลาคอยด์นั้นพบได้ในวรรณคดีเช่นกัน - gran lamellae ความสัมพันธ์ของคำศัพท์สามารถอธิบายได้โดยการอ่านข้อความที่ตัดตอนมาจาก N.I. Yakushkina: "ช่องว่างภายในของคลอโรพลาสต์เต็มไปด้วยเนื้อหาที่ไม่มีสี - stroma - และทะลุผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ (lamellae) lamellae เชื่อมต่อกันก่อตัวเป็นฟอง - ไทลาคอยด์ ไทลาคอยด์ในคลอโรพลาสต์มีอยู่สองประเภท ไทลาคอยด์สั้นจะถูกรวบรวมเป็นแพ็คและอยู่เหนืออีกอันหนึ่ง คล้ายกองเหรียญ กองเหล่านี้เรียกว่า กรานา และลาเมลลาที่เป็นส่วนประกอบของพวกมันเรียกว่า กรานาลาเมลลา ไทลาคอยด์ยาวขนานกันระหว่างกรานา แผ่นที่เป็นส่วนประกอบของพวกมันเรียกว่า stroma lamellae

เมื่อพิจารณาจาก Z-scheme เราพบว่าผลิตภัณฑ์สุดท้ายของฟอสโฟรีเลชั่นแบบวัฏจักรและไม่เป็นวัฏจักร - ATP และ NADP . H - ใช้ในปฏิกิริยามืดของการสังเคราะห์ด้วยแสง พวกเขาใช้อย่างไร?

ถ้าอยู่ในเฟสแสง ATP และ NADP . เนื่องจาก H เป็นผลิตภัณฑ์ขั้นสุดท้าย จึงใช้ในกระบวนการตรึงคาร์บอนในขั้นตอนแรกของวงจรการตรึงคาร์บอนทั้งหมด วงจรการตรึงคาร์บอนทั้งหมดสามารถแสดงเป็นขั้นตอนต่อไปนี้

ขั้นตอนแรกคือการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์โดยตรง - คาร์บอกซิเลชั่น

ขั้นตอนที่สองคือการก่อตัวของ 3-phosphoglyceraldehyde (PHA)

ขั้นตอนที่สามคือการก่อตัวของผลิตภัณฑ์สังเคราะห์ด้วยแสง

ขั้นตอนที่สี่คือการกู้คืนรีเอเจนต์ดั้งเดิม

ขั้นตอนที่ระบุไว้ได้รับการจัดสรรอย่างมีเงื่อนไข - เมื่อรวมกันแล้วจะเป็นวัฏจักรการตรึงคาร์บอนหรือวัฏจักรคาลวิน

ซึ่งแตกต่างจากปฏิกิริยาแสงซึ่งดำเนินไปตามลำดับอย่างเคร่งครัด ปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอนสามารถดำเนินควบคู่กันไปได้ ยกเว้นสองปฏิกิริยาแรก นั่นคือการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์และการก่อตัวของ PHA ลองดูที่แต่ละขั้นตอนของวัฏจักร

คาร์บอกซิเลชั่น

ขั้นตอนนี้เป็นกุญแจสำคัญเนื่องจาก CO 2 มีส่วนเกี่ยวข้อง โมเลกุลของคาร์บอนไดออกไซด์รวมตัวกับโมเลกุลน้ำตาลคาร์บอน 5 โมเลกุล ไรบูโลสไดฟอสเฟต (RDP) เกิดเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน 6 อะตอมที่ไม่เสถียร ซึ่งจะแตกตัวออกเป็น 2 โมเลกุลของกรด 3-ฟอสโฟกลีเซอริก (1)

ปฏิกิริยาคาร์บอกซิเลชันนั้นน่าสนใจมากเพราะขึ้นอยู่กับเงื่อนไข มันสามารถดำเนินการกับการก่อตัวของผลิตภัณฑ์ขั้นสุดท้ายต่างๆ ตัวอย่างเช่น ต่อหน้า CO 2 ผลิตภัณฑ์ของปฏิกิริยาจะเป็นเพียง FHA และต่อหน้า O 2 RDP ไม่จับกับคาร์บอนไดออกไซด์และสลายตัวเป็น PHA และกรดฟอสโฟไกลโคลิก ซึ่งใช้ในกระบวนการหายใจด้วยแสง การหายใจด้วยแสงเป็นกระบวนการที่เกิดขึ้นเฉพาะในแสงและมาพร้อมกับการดูดซึมของ O 2 และปล่อย CO 2 . การเปลี่ยนแปลงในปฏิกิริยาดังกล่าวอธิบายได้จากข้อเท็จจริงที่ว่าเอนไซม์ที่เข้าร่วมนั้นมีกิจกรรมการเร่งปฏิกิริยาสองเท่าซึ่งสัมพันธ์กับคาร์บอนไดออกไซด์และออกซิเจน

เรียกเอนไซม์นี้ว่า ไรบูโลส-1,5-บิสฟอสเฟต คาร์บอกซิเลส คาร์บอกซิเลส (RuBP carboxylase) เอ็นไซม์นี้ประกอบด้วยโปรตีนประมาณ 50% ของโปรตีนที่ละลายน้ำได้ทั้งหมดในใบไม้ จึงจัดได้ว่าเป็นโปรตีนที่มีมากที่สุดในธรรมชาติ เอนไซม์ประกอบด้วยสองหน่วยย่อย - ใหญ่และเล็ก สิ่งที่น่าสนใจคือโปรตีนหน่วยย่อยขนาดใหญ่ถูกเข้ารหัสโดยคลอโรพลาสต์ดีเอ็นเอ ในขณะที่โปรตีนหน่วยย่อยขนาดเล็กถูกเข้ารหัสโดยนิวเคลียร์ดีเอ็นเอ หน่วยย่อยขนาดใหญ่มีกิจกรรมเร่งปฏิกิริยาแม้ในกรณีที่ไม่มีหน่วยย่อยขนาดเล็ก ซึ่งเห็นได้ชัดว่ามีบทบาทด้านกฎระเบียบ ข้อเท็จจริงนี้อาจเป็นข้อยืนยันว่าคลอโรพลาสต์มีต้นกำเนิดมาจากบรรพบุรุษของโปรคาริโอต

ดังนั้น ในขั้นตอนแรกของการตรึงคาร์บอน จึงเกิดการแข่งขันระหว่างสองกระบวนการ นั่นคือ การตรึงคาร์บอนและการหายใจด้วยแสง จำเป็นต้องใช้ไอออน Mg เพื่อเปลี่ยนสมดุลไปสู่การตรึงคาร์บอน 2 + (2).

การก่อตัวของฟอสโฟกลีเซอราลดีไฮด์

PHA ที่เกิดขึ้นในขั้นตอนแรกจะถูกแปลงเป็น PHA ในสองขั้นตอน (3 และ 4) ขั้นแรกให้ใช้ ATP ที่สังเคราะห์ขึ้นในช่วงแสงของการสังเคราะห์ด้วยแสง จากนั้นใช้ NADP . H ซึ่งเป็นผลผลิตของระยะแสงของการสังเคราะห์ด้วยแสง

โมเลกุล PHA เป็นส่วนประกอบสำคัญสำหรับขั้นตอนที่สาม

การก่อตัวของผลิตภัณฑ์สังเคราะห์ด้วยแสง

ผลิตภัณฑ์จากการสังเคราะห์ด้วยแสงมักเรียกว่าน้ำตาล อันที่จริง สารอื่นๆ ถือได้ว่าเป็นผลิตภัณฑ์ของการสังเคราะห์ด้วยแสง ดังที่เราได้กล่าวถึงเมื่อพิจารณาโครงร่าง Z

โมเลกุล PHA ถูกใช้โดยพืชในวัฏจักรคัลวินในหลายวิธี

ประการแรก PHA เป็นพื้นฐานสำหรับการสังเคราะห์น้ำตาล

ประการที่สอง PHA สามารถใช้สังเคราะห์กรดอะมิโนได้
ในบรรดาผลิตภัณฑ์จากการสังเคราะห์ด้วยแสงนั้น พบกรดอะมิโน เช่น อะลานีน เซอรีน กรดกลูตามิก และไกลซีน การสังเคราะห์กรดอะมิโนเกิดขึ้นอย่างมากโดยขาด NADP . H เนื่องจากกรดไพรูวิกไม่ได้เกิดจาก FHA แต่กรดไพรูวิกซึ่งเป็นสารประกอบตั้งต้นสำหรับการสังเคราะห์กรดอะมิโนและเป็นหนึ่งในสารสำคัญของวัฏจักรเครบส์

ประการที่สาม PHA เริ่มวงจรของการเปลี่ยนแปลงผลิตภัณฑ์ขั้นกลางบางส่วนเป็น RDP ซึ่งทำหน้าที่เป็นตัวรับก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์

นอกจากคาร์โบไฮเดรตและกรดอะมิโนแล้ว ไขมันและผลิตภัณฑ์อื่นๆ สามารถเกิดขึ้นได้จากผลิตภัณฑ์ขั้นกลางของวัฏจักรคาลวิน

ในสมการการสังเคราะห์ด้วยแสงทั้งหมด สูตรสำหรับน้ำตาลที่มีคาร์บอน 6 อะตอมเขียนไว้ทางด้านขวา โดยทั่วไปเรียกว่ากลูโคส แต่ในความเป็นจริงแล้วน้ำตาลอิสระชนิดแรกคือไดแซ็กคาไรด์ซูโครสซึ่งมีโมโนแซ็กคาไรด์สองชนิดเกิดขึ้น - กลูโคสและฟรุกโตส

การกู้คืนรีเอเจนต์ดั้งเดิม

เพื่อให้พืชยอมรับโมเลกุลคาร์บอนไดออกไซด์ใหม่ได้ จำเป็นต้องมี RDP ซึ่งเป็นตัวรับคาร์บอนไดออกไซด์หลัก RDF เกิดจาก PHA อันเป็นผลมาจากปฏิกิริยาลูกโซ่ ซึ่งในระหว่างนั้นจะเกิดน้ำตาลที่มีคาร์บอน 5 และ 7 คาร์บอน ควรสังเกตว่า PHA จำนวนมากถูกใช้อย่างแม่นยำเพื่อคืนค่า RDP ในปริมาณที่ต้องการ: จาก 12 โมเลกุลของ PHA ที่เกิดขึ้น มีเพียง 2 โมเลกุลเท่านั้นที่นำไปสู่การก่อตัวของผลิตภัณฑ์สังเคราะห์แสง เช่น ซูโครส

เมื่อสรุปการพิจารณาขั้นตอนของการสังเคราะห์ด้วยแสงแล้ว เราสามารถร่างโครงร่างทั่วไปของการสังเคราะห์ด้วยแสงได้ (รูปที่ 1)

โดยคำนึงถึงปฏิกิริยาของการสังเคราะห์ด้วยแสงในเฟสแสงและมืด เราสามารถให้สมการการสังเคราะห์ด้วยแสงทั้งหมดได้ดังต่อไปนี้

ปฏิกิริยาของแสง:

ปฏิกิริยามืด:

6. ประเภทของการสังเคราะห์ด้วยแสง

ปัจจุบัน กลไกที่แตกต่างกันสามแบบของปฏิกิริยามืดของการสังเคราะห์ด้วยแสงในพืชชั้นสูงเป็นที่ทราบกันดี แต่เห็นได้ชัดว่าการพูดถึงกระบวนการหลักหนึ่งกระบวนการและสองตัวแปรนั้นถูกต้องกว่า

กลไกหลักคือการตรึงคาร์บอนในวัฏจักรแคลวิน เมื่อเร็ว ๆ นี้ วัฏจักรนี้ถูกเรียกว่า C 3 ทาง หรือ C 3 ของการสังเคราะห์ด้วยแสง และพืชที่ทำปฏิกิริยาเฉพาะของวัฏจักรนี้เรียกว่า C 3 -พืช พืชดังกล่าวมักจะเติบโตในเขตอบอุ่น อุณหภูมิรายวันที่เหมาะสมที่สุดสำหรับการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ในโรงงานเหล่านี้คือตั้งแต่ +15 ถึง +25 °C

ตัวเลือกแรกคือวิถี C4 (หรือการสังเคราะห์ด้วยแสงประเภท C4) เรียกอีกอย่างว่าวัฏจักร Hatch–Slack พืชที่สังเคราะห์ด้วยแสงชนิดนี้พบได้ทั่วไปในเขตร้อนและกึ่งเขตร้อน

ตัวเลือกที่สองคือกระบวนการที่เรียกว่าเมแทบอลิซึมของกรดอินทรีย์ตามประเภทของกรดไขมัน (การสังเคราะห์ด้วยแสง MOT หรือ CAM) พืชที่มีการสังเคราะห์ด้วยแสงประเภทนี้มักพบในพื้นที่ทะเลทรายที่แห้งแล้ง

C 3 - พืชแปลง CO 2 เป็นคาร์โบไฮเดรตเฉพาะในปฏิกิริยาของวัฏจักรแคลวินเท่านั้น C 4 - พืชและพืช MOCT ก็ดำเนินวัฏจักรของคาลวินเช่นกัน แต่ในการดูดซับ CO 2 และการเปลี่ยนให้เป็นคาร์โบไฮเดรตเกี่ยวข้องกับปฏิกิริยาอื่นๆ C 4 -พืชและ MOCT แตกต่างกันในลักษณะของปฏิกิริยาเพิ่มเติมเหล่านี้ เวลาของวันที่เกิดขึ้น และเซลล์ใดที่มีสารที่เกี่ยวข้องกับปฏิกิริยาเหล่านี้อยู่

ในพืช C 3 การสังเคราะห์ด้วยแสงจะเกิดขึ้นเฉพาะในเซลล์ของชั้นมีโซฟิลล์ของใบ ในขณะที่พืชซี 4 จะเกิดขึ้นในเซลล์ของชั้นมีโซฟิลล์และในเซลล์ของเยื่อบุหลอดเลือด

การสังเคราะห์แสงแบบ C4

โดยทั่วไป เส้นทางของคาร์บอนในปฏิกิริยาของการสังเคราะห์ด้วยแสงประเภท C 4 แสดงไว้ในรูปที่ 2.

ข้าว. 2. แผนผังแสดงเส้นทางคาร์บอนในการสังเคราะห์ด้วยแสง C 4 สารประกอบ C 3 ประกอบด้วยอะตอมของคาร์บอนสามอะตอมในหนึ่งโมเลกุล สารประกอบ C 4 - สี่

วัฏจักรคาลวินในพืชประเภทนี้ดำเนินไปในเซลล์ของเยื่อบุหลอดเลือดและดำเนินไปในลักษณะเดียวกับในพืช C3

การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ในพืช C 3 และ C 4 แตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญ ถ้าใน C 3 -พืช โมเลกุลของคาร์บอนไดออกไซด์ติดอยู่กับโมเลกุลคาร์บอน 5 อะตอมของ RDP ดังนั้นใน C 4 -พืช ตัวรับคาร์บอนไดออกไซด์จะเป็นโมเลกุลคาร์บอน 3 ตัว ส่วนใหญ่มักจะเป็นกรดฟอสฟีนอลไพรูวิก (PEP) เมื่อรวมกับคาร์บอนไดออกไซด์ PEP จะเปลี่ยนเป็นกรดออกซาโลอะซิติก (PAA) ซึ่งจะเข้าสู่คลอโรพลาสต์ของเซลล์มีโซฟิลล์ ในคลอโรพลาสต์ของหอกต่อหน้า NADP . H จะถูกเปลี่ยนเป็นกรดมาลิก (NA) ซึ่งจะเข้าสู่เซลล์ของเยื่อบุหลอดเลือด ในเซลล์ของเยื่อบุหลอดเลือด UC ปล่อยโมเลกุลคาร์บอนไดออกไซด์ไปยังวัฏจักรคาลวิน เปลี่ยนเป็นกรดไพรูวิค (PVA) PVC จะเปลี่ยนกลับเป็น mesophyll chloroplasts เปลี่ยนเป็น PEP และวัฏจักรใหม่จะเริ่มขึ้น (รูปที่ 3)

ข้าว. 3. การสังเคราะห์ด้วยแสงประเภท C4 (เช่น ข้าวโพด)

การเพิ่มจำนวนปฏิกิริยาเพื่อตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ในพืช C 4 อาจดูซ้ำซ้อนและไม่มีความหมาย แต่นี่เป็นเพียงแวบแรกเท่านั้น พืชที่มีการสังเคราะห์ด้วยแสงประเภท C 4 จะต้องมีความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในเซลล์เยื่อบุเพราะ เมื่อเทียบกับพืช C 3 เซลล์ของพวกมันมีคาร์บอนไดออกไซด์น้อยกว่ามาก เนื่องจากพืช C 4 อาศัยอยู่ในสภาพอากาศที่ร้อนและแห้งกว่าพืช C 3 ดังนั้นเพื่อลดการสูญเสียน้ำจึงต้องลดการคายน้ำ ด้วยเหตุนี้จึงเกิดปัญหาในการดูดซับก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ซึ่งนำไปสู่ความต้องการความเข้มข้น ตอนนี้เชื่อกันว่าการสังเคราะห์ด้วยแสงประเภท C4 เป็นวิวัฒนาการที่ปรับตัวให้เข้ากับสภาพอากาศที่ร้อนและแห้งกว่า

เมแทบอลิซึมของกรดอินทรีย์ตามชนิดของ Crassian (MOCT)

พืชที่มีการสังเคราะห์ด้วยแสงประเภทนี้ส่วนใหญ่จะเป็นไม้อวบน้ำ

พืช MOCT มีลักษณะเด่นดังต่อไปนี้

1. ปากใบมักจะเปิดในเวลากลางคืน (เช่น ในความมืด) และปิดในตอนกลางวัน

2. การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์เกิดขึ้นในเวลากลางคืน สิ่งนี้ทำให้เกิดกรดมาลิกจำนวนมาก

3. กรดมาลิกถูกเก็บไว้ในแวคิวโอลขนาดใหญ่ ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของเซลล์ MOCT ของพืช

4. ในช่วงเวลากลางวัน กรดมาลิกจะปล่อยก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์เข้าสู่วัฏจักรคาลวิน ซึ่งจะถูกเปลี่ยนเป็นซูโครสหรือกลูแคนคาร์โบไฮเดรตที่กักเก็บไว้

5. ในช่วงเวลาที่มืดมนของวัน กลูแคนบางส่วนที่เก็บไว้จะสลายตัวพร้อมกับการก่อตัวของโมเลกุลตัวรับสำหรับการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ในที่มืด (รูปที่ 4)

ดังนั้น พืช MOCT จึงมีจังหวะการทำงานในแต่ละวัน: ในเวลากลางคืน ปริมาณกลูแคนสำรองจะลดลงและปริมาณกรดมาลิกเพิ่มขึ้น ในขณะที่การเปลี่ยนแปลงตรงกันข้ามเกิดขึ้นในระหว่างวัน

สรุปได้ว่าการสังเคราะห์ด้วยแสงแบบ MOCT ถือเป็นการปรับตัวล่าสุดของพืชในกระบวนการวิวัฒนาการ

ทางเลือกในการสังเคราะห์ด้วยแสง

ซี 3 ทางกลับกลายเป็นว่าไม่ใช่การเปลี่ยนแปลงของ Co 2 เพียงอย่างเดียว แต่เป็นการเปลี่ยนแปลงในช่วงมืด การเปลี่ยนแปลงของสภาพอากาศภายนอกและองค์ประกอบของชั้นบรรยากาศในส่วนต่าง ๆ ของโลกทำให้เกิดทวีปที่มีอากาศร้อนและแห้งแล้ง (ทะเลทราย) ซึ่งไม่สามารถส่งผลกระทบต่อโลกของพืชได้ ความจำเพาะของชนิดคือภาพสะท้อนของลักษณะเฉพาะของชนิดทางสรีรวิทยาของพืชแต่ละชนิดอย่างไม่ต้องสงสัย ตั้งแต่ทศวรรษที่ 1950 เป็นต้นมา ความสนใจได้ให้ความสนใจกับกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง การหายใจ การคายน้ำ และการขนส่งสาร ปรากฎว่าสภาพแวดล้อมเป็นตัวกำหนดประเภทโครงสร้างและชีวเคมีของการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช

ในตอนต้นของทศวรรษที่ 60 ของศตวรรษที่ 20 พบว่าในพืชบางชนิดที่เติบโตในเขตร้อนหรือเกิดขึ้นจากที่นั่นเช่นข้าวโพด, อ้อย, ข้าวฟ่าง, ข้าวฟ่าง, ตัวแทนของครอบครัวพืชกึ่งทะเลทรายและทะเลทราย จำนวนทั้งสิ้น 18 ครอบครัว พืชดังกล่าวพบได้ทั้งในวงศ์และสกุลต่าง ๆ แต่ไม่มีวงศ์เดียว สกุล ประกอบด้วยพืชตระกูล C 4 เท่านั้น ผลิตภัณฑ์แรกของการดูดซึม CO 2 ที่นี่มีอะตอมของคาร์บอน 4 อะตอม ดังนั้นพืชดังกล่าวจึงเรียกว่า "พืช C4" ในพืชเหล่านี้ ผลิตภัณฑ์ปฐมภูมิที่เสถียรของ CO 2 ที่ดูดซึมไม่ใช่ PHA แต่เป็นกรดมาลิก และในพืชจำนวนหนึ่งที่มีกรดแอสปาร์ติกที่มีอะตอมของคาร์บอนไม่ 3 แต่มี 4 อะตอม ซึ่งพบฉลากกัมมันตภาพรังสี 14 CO 2 (Yu .S. Karpilov, 1960, 1969; M. D. Hatch และ S. R. Slack, 1966) ดังนั้นจึงมีการค้นพบเส้นทางใหม่ของการดูดซึม CO 2 ซึ่งเรียกว่า "เส้นทาง C 4 - เส้นทาง" ของการสังเคราะห์ด้วยแสง

พืชดังกล่าวมีโครงสร้างทางกายวิภาคเฉพาะของใบ พวกมันมีเซลล์สังเคราะห์แสงอยู่ 2 ประเภท: เซลล์เปลือกหุ้มซึ่งปกคลุมกลุ่มหลอดเลือดในใบแบบรัศมี และเซลล์มีโซฟิลล์ของเนื้อเยื่อแนวเสาและเนื้อเยื่อเป็นรูพรุน สิ่งนี้สามารถใช้เป็นสัญญาณการวินิจฉัยสำหรับการพิจารณาพืช C 4 นอกจากนี้ยังมีความแตกต่างในโครงสร้างของเซลล์เหล่านี้: ในเซลล์ของเยื่อบุในคลอโรพลาสต์ไม่มีกรานา พวกมันเป็นแกรนอล และในเซลล์ของเมโซฟิลล์ คลอโรพลาสต์ทั้งหมดเป็นแกรนอล เซลล์ทั้งสองประเภทนี้ไม่เทียบเท่าทางสรีรวิทยาและเชี่ยวชาญในการดำเนินการเชื่อมโยงต่างๆ ในการแปลง CO 2 ที่ถูกดูดซับ

เซลล์เยื่อบุทำหน้าที่หลักวัฏจักรคาลวินเกิดขึ้นในพวกมันเช่นเดียวกับที่เกิดขึ้นในพืชที่มี C 3 -โดยการสังเคราะห์ด้วยแสงเช่น กระบวนการทั้งหมดในการแปลงคาร์บอนไดออกไซด์ผ่านทุกขั้นตอนของวัฏจักรคาลวิน เซลล์มีโซฟิลล์ของใบมีบทบาทเสริม สูบฉีด CO2 สำหรับวัฏจักรคาลวิน ดังนั้นในพืชที่มีทางเดิน C4 มีสองระยะที่เกิดขึ้นในเซลล์ต่างๆ ของใบ สำหรับ agranal chloroplast หนึ่งเซลล์ของ sheath จะมีเซลล์ mesophyll granal 10 เซลล์ ซึ่งเส้นทางของ photophosphorylation สิ่งนี้ช่วยเพิ่มการสังเคราะห์ด้วยแสงแม้ในอุณหภูมิที่สูงมากและปากใบเกือบปิด ซึ่งเป็นผลบวกต่อระบบน้ำของพืช เนื่องจากการใช้น้ำลดลง กระบวนการทั้งสองแยกออกจากกันเชิงพื้นที่ เช่น การดูดซึม CO 2 เกิดขึ้นในเซลล์ mesophyll และการก่อตัวของน้ำตาลและการสร้างตัวรับใหม่ในเซลล์ของเยื่อบุ แต่กระบวนการทั้งสองนี้ดำเนินไปพร้อมกันในที่สว่าง

ปฏิกิริยาแรกของวัฏจักร C 4 ของเส้นทางการสังเคราะห์ด้วยแสงเกิดขึ้นในชั้นเมโซฟิลล์ของใบ ซึ่งกรดฟอสฟีนอล-ไพรูวิก (PEP) เป็นตัวรับก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ ในเซลล์เหล่านี้ FEP คาร์บอกซิเลสจะทำงานมาก โดยจับ CO 2 เข้ากับสารประกอบอินทรีย์อย่างเข้มข้น (รูปที่)

วัฏจักรการสังเคราะห์ด้วยแสง C 4 - เส้นทางของการสังเคราะห์ด้วยแสง

PEP - กรดฟอสฟีนอลไพรูวิค

หอก - กรดออกซาโลอะซิติก

จามรี - กรดมาลิก;

PVA - กรดไพรูวิค

RBF - ไรบูโลส-1,5-บิสฟอสเฟต;

3-FGK - กรดฟอสโฟกลีเซอริก

PHA - ฟอสโฟกลีเซอรัลดีไฮด์

ปฏิกิริยาดำเนินไปในลักษณะต่อไปนี้ ในเซลล์ mesophyll ของใบ PEP carboxylation ของเอนไซม์ PEP-carboxylase เกิดขึ้นกับการก่อตัวของ PEA ของกรด oxaloacetic: FEP + CO 2 + H 2 O → PIA สารที่ไม่เสถียรนี้มีความเสถียรที่นี่เนื่องจาก NADPH ด้วยการก่อตัวของกรดมาลิก (มาเลต ), สารประกอบ 4 คาร์บอน: PIE + NADPH → YAK ในพืชหลายชนิด แทนที่จะเป็น YA จะเกิดกรดแอสปาร์ติก (AA) ซึ่งจำเป็นต่อแอมโมเนียในเซลล์: PIE + NH 4 + NADPH → AA กรดทั้งสองนี้ไม่สามารถก่อตัวขึ้นในพืชชนิดเดียวกันได้ ดังนั้น พืชดังกล่าวจึงถูกเรียกว่า malate หรือ aspartic ขั้นตอนที่สองคือ malate จะผ่านเข้าสู่เซลล์ของเยื่อบุหลอดเลือด ซึ่ง CO Calvin เป็นผลจากปฏิกิริยาออกซิเดชันดีคาร์บอกซิเลชัน . ไพรูเวต (PVC) ที่เป็นผลลัพธ์จะกลับสู่เซลล์ mesophyll และถูก phosphorylated เปลี่ยนเป็น phosphoenolpyruvate ซึ่งเป็นตัวรับ CO 2 หลัก และทางเดิน C4 จะปิดลง CO 2 ที่ปล่อยออกมาจะไปที่คาร์บอกซิเลชันที่สองของ RDF ของวัฏจักรคาลวินด้วยการก่อตัวของคาร์โบไฮเดรตในเซลล์ คาร์บอกซิเลชันสองเท่าทำให้การดูดซึมของ CO 2 เข้มข้นขึ้นกว่าวิธี C 3 ดังนั้นจึงเรียกว่าการทำงานร่วมกัน คาร์บอกซิเลชันสองเท่ามีประสิทธิภาพมากกว่ามากและให้การสังเคราะห์ด้วยแสงอย่างเข้มข้นที่ปริมาณ CO 2 ที่ลดลง ดังนั้นหากใน C 3 การสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชลดลงต่ำกว่า 0.03% ดังนั้นใน C 4 ก็จะไปเต็มที่ที่ 0.008% การเกิดขึ้นของทางเลือกอื่นของพืช C4 ถือเป็นกระบวนการของวิวัฒนาการของการปรับตัวโดยมีปริมาณ CO2 ในชั้นบรรยากาศลดลงและการเพิ่มขึ้นของ О2 เนื่องจากพืชเองมากกว่าในช่วงที่เกิดขึ้น ดังนั้นพืชเหล่านี้จึงมีข้อได้เปรียบเหนือ C 3 ทาง

มีพืชกลุ่มใหญ่ (500 สปีชีส์ของ angiosperms) ซึ่งสารประกอบสี่คาร์บอนเป็นผลิตภัณฑ์หลักของการตรึงและการลด CO2 พวกเขาถูกเรียกว่า กับ 4 - พืช. มีการวางรากฐานสำหรับการศึกษาทางชีวเคมีของการสังเคราะห์ด้วยแสงในพืช _C 4 แอล. เอ. เนซโกโวโรวา (1956-1957), K. S. Karpilov และ I. A. Tarchevsky(พ.ศ.2503-2506). ในปี 1966 ฟักและหย่อน(ชาวออสเตรเลีย) ได้เสนอโครงร่างที่สมบูรณ์ของวัฏจักรของปฏิกิริยาจังหวะในพืช C 4 ซึ่งถูกเรียกว่า วงจรฟักและหย่อน.

พืช C 4 รวมถึงพืชที่ปลูกจำนวนมากโดยส่วนใหญ่ แหล่งกำเนิดในเขตร้อนและกึ่งเขตร้อน: ­ ข้าวโพด ข้าวฟ่าง ข้าวฟ่าง อ้อย และวัชพืชที่เป็นอันตรายหลายชนิด เช่น ฮอกวีด ใบกลม ยุ้งฉางของชาวนา ข้าวฟ่างไก่ ข้าวฟ่างใหญ่ ฮิวไม (ข้าวฟ่าง Alepian) ผักโขม หางจิ้งจอก ฯลฯ . ตามกฎแล้วพืชเหล่านี้เป็นพืชที่ให้ผลผลิตสูงซึ่งทำการสังเคราะห์ด้วยแสงได้อย่างมั่นคง อุณหภูมิที่อุ่นขึ้นและสภาพเครื่องเป่า.

สำหรับใบ กับ 4 - พืชโครงสร้างทางกายวิภาคของประเภท Kranz เป็นลักษณะเฉพาะ (จากนั้น ครานซ์- พวงหรีดมงกุฎ) นั่นคือการมีอยู่ของเซลล์สังเคราะห์แสงที่แตกต่างกันอย่างชัดเจนของสองประเภทซึ่งอยู่ในวงกลมศูนย์กลาง: อยู่ในแนวรัศมีรอบกลุ่มหลอดเลือด เซลล์เยื่อบุ และหลัก เมโสฟิล (รูปที่ 40)

เซลล์ของเยื่อบุของมัดตัวนำมีขนาดใหญ่ ปราศจากกรานา ( อากร ) คลอโรพลาสต์ . เซลล์มีโซฟิลล์ประกอบด้วยแกรนอลคลอโรพลาสต์ที่มีขนาดเล็กกว่า. เซลล์ทั้งสองประเภทนี้ไม่เทียบเท่าทางสรีรวิทยาและเชี่ยวชาญในการสังเคราะห์แสงในส่วนต่างๆ

C 4 -cycle สามารถแบ่งออกได้เป็น สองขั้นตอน: คาร์บอกซิเลชั่น (ในเซลล์เมโสฟิลล์ ) และ ดีคาร์บอกซิเลชั่น และการสังเคราะห์คาร์โบไฮเดรต (ในเซลล์เยื่อบุของมัดตัวนำ ). โดยทั่วไปของพืช C 4 ทั้งหมดคือกรดฟอสฟีนอลไพรูวิคผ่านกระบวนการคาร์บอกซิเลชัน ( ก.พ) นำแสดงโดย PEP คาร์บอกซิเลส และเกิดกรดออกซาโลอะซิติกขึ้น ( หอก) ซึ่งคืนค่าเป็น กรดมาลิก หรือนำไปอัดขึ้นรูป กรดแอสปาร์ติก .

กรดไพค์ มาลิค และแอสปาร์ติกค 4 สารประกอบ.

โดย วิธีดีคาร์บอกซิเลชั่น ด้วยการมีส่วนร่วมของ NADP-H หรือ NAD-malate dehydrogenase (MDH) หรือที่เรียกว่า malic-enzyme และ malic enzyme) หรือ FEP-carboxykinase (FEP-CK) ในพืช C 4 จึงเป็นไปได้ที่จะแยก สามกลุ่ม: ประเภท NADP-MDH, NAD-MDH และ PEP-CK ตามลำดับ

ในโรงงาน NADP-MDHสารหลักที่เกี่ยวข้องกับการแลกเปลี่ยนระหว่างเซลล์คือ มาลาเต และไพรูเวต (PVC), ในพืช NAD-MDH - แอสปาร์เทตและอะลานีนและ ในพืช FEP-KK - aspartate และ FEP.

พืชผลทางการเกษตรที่สำคัญที่สุด (ข้าวโพด ข้าวฟ่าง อ้อย) และวัชพืช เช่น หญ้า หญ้ายุ้งฉาง หางจิ้งจอก กูไม จัดอยู่ในประเภท NADP-MDG

พิจารณาวงจร C 4 ของการลด CO 2 โดยใช้ตัวอย่างของพืชเหล่านี้ ( ข้าว.).

ดังนั้น 2 เข้าสู่ใบทางปากใบและเข้าสู่ไซโตพลาสซึม เซลล์เมโสฟิลล์ที่มีส่วนร่วม PEP คาร์บอกซิเลส ทำปฏิกิริยากับ ก.พ , การขึ้นรูป หอก (ออกซาโลอะซีเตต).

แล้ว ในคลอโรพลาสต์ หอก ฟื้นคืนสู่ แอปเปิล กรด (มาเลต) ผ่าน กปปส  ชม , เกิดขึ้นในช่วงแสงของการสังเคราะห์ด้วยแสง; หอก ต่อหน้า เอ็นเอช 4 ยังสามารถเปลี่ยนเป็น สารให้ความหวาน .

การทดลองด้วยฉลากกัมมันตภาพรังสี ( 14 C) แสดงให้เห็นว่าหลังจากการส่องสว่างของพืชเป็นเวลา 1 วินาที พบกัมมันตภาพรังสีมากกว่า 90% ในองค์ประกอบของ C 4 -กรด

แล้ว มาลาเต ขนส่งไปยังคลอโรพลาสต์ เซลล์เยื่อบุกลุ่มหลอดเลือดที่มันถูกเปิดเผย ออกซิเดชันดีคาร์บอกซิเลชัน ซึ่งสินค้าของใคร พีวีซี . หลังแพร่อีกครั้ง สู่ชั้นเมโซฟิลล์โดยที่การมีส่วนร่วมของ ATP เกิดขึ้นในช่วงแสง การฟื้นฟู FEP หลังจากนั้นวงจรคาร์บอกซิเลชันจะเกิดขึ้นซ้ำกับการมีส่วนร่วมของโมเลกุล CO 2 ใหม่ เกิดจากปฏิกิริยาออกซิเดชันของดีคาร์บอกซิเลชันของมาเลต ดังนั้น 2 และ NADP-H เข้าสู่วัฏจักรคาลวินซึ่งนำไปสู่การก่อตัว FHA และผลิตภัณฑ์อื่นๆ ลักษณะเฉพาะของพืช C 3 ดังนั้นจึงเป็นเซลล์เปลือกหุ้มที่มีบทบาทเป็นเนื้อเยื่อดูดซึมหลักที่ให้น้ำตาลแก่ระบบนำไฟฟ้า เซลล์ Mesophyll ทำหน้าที่เสริม - สูบ CO 2 สำหรับวงจร Calvin

ดังนั้น C 4-way จึงมีให้ การดูดซึมที่สมบูรณ์ยิ่งขึ้นของ CO 2 , ซึ่งเป็นสิ่งสำคัญอย่างยิ่ง สำหรับพืชเมืองร้อน ซึ่งปัจจัยจำกัดหลักของการสังเคราะห์ด้วยแสงคือความเข้มข้นของ CO 2 . ประสิทธิภาพการดูดซึมของ CO 2 C 4 - พืช ยังเพิ่มขึ้นเนื่องจากการจัดหา NADP-H ไปยังคลอโรพลาสต์ของเซลล์เยื่อบุ. คลอโรพลาสต์เหล่านี้มีโครงสร้างแบบแกรนอลและ เชี่ยวชาญในจังหวะการสังเคราะห์ด้วยแสง แทบไม่มี NCPP เกิดขึ้นที่นี่ สำหรับ agranal chloroplasts หนึ่งเม็ด โดยเฉลี่ยแล้วจะมี 8-10 granal chloroplasts ที่ทำการตรึง CO 2 และ NCFF เบื้องต้น เช่น การแบ่งส่วนของกระบวนการและความร่วมมือของการทำงานของเนื้อเยื่อช่วยเพิ่มผลผลิตของพืชและอนุญาต สะสม CO 2 ในกรดอินทรีย์เพื่อการสังเคราะห์แสงด้วยซ้ำ มีปากใบปิด มากที่สุด เวลาร้อนของวัน . นี้ ลดการสูญเสียน้ำ สำหรับการคายน้ำ. ประสิทธิภาพการใช้น้ำด้วยพืช 4 ชนิด สูงเป็นสองเท่า กว่า C 3 - พืช