เมมเบรนชั้นใต้ดินประกอบด้วย เมมเบรนชั้นใต้ดิน โครงสร้างและหน้าที่ของเมมเบรนชั้นใต้ดิน

§ ประกอบด้วย

§ แผ่นไฟ

§ แผ่นหนาทึบ

§ แผ่นแสง (แผ่นลามินารารา) - ชั้นหนา 30-50 นาโนเมตร ติดกับพลาสโมเลมมาของพื้นผิวพื้นฐานของเซลล์เยื่อบุผิว จาก hemidesmosomes ของ epitheliocytes เส้นใยสมอบาง ๆ จะถูกส่งลึกเข้าไปในจานนี้โดยข้ามมัน แผ่นแสงประกอบด้วยไกลโคโปรตีน (ลามินิน) และแอนติเจนของเพมฟิกัส (มีส่วนทำให้เกิดการยึดติดของส่วนฐานของเยื่อบุผิว) และโปรตีโอไกลแคน

§ แผ่นหนาแน่น (แผ่นลามินาเดนซา) - ชั้นหนาประมาณ 40-60 นาโนเมตร ก่อตัวขึ้นจากวัสดุเนื้อละเอียดหรือไฟบริลลาร์ ซึ่งอยู่ใต้แผ่นไฟและหันหน้าไปทางเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน เส้นใยคอลลาเจนของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่อยู่เบื้องล่างถูกถักทอเป็นแผ่นนี้ แผ่นลามินาดูราประกอบด้วยคอลลาเจนชนิดที่สี่ เอนแทกติน (ไกลโคโปรตีนที่มีซัลเฟตซึ่งจับลามินินกับคอลลาเจนชนิดที่ 4) และเฮปารานซัลเฟต รวมทั้งยังเป็นกาวไกลโคโปรตีน, ไฟโบรเนกติน

ฟังก์ชั่นเมมเบรนชั้นใต้ดิน:

§ การบำรุงรักษาสถาปัตยกรรมปกติ ความแตกต่าง และโพลาไรเซชันของเยื่อบุผิว

§ สร้างความมั่นใจในการเชื่อมต่อที่แน่นแฟ้นระหว่างเยื่อบุผิวและเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่อยู่เบื้องล่าง ในอีกด้านหนึ่ง เซลล์เยื่อบุผิวจะยึดติดกับเยื่อหุ้มชั้นใต้ดิน (ด้วยความช่วยเหลือของเฮมิเดสโมโซม) ในทางกลับกัน เส้นใยคอลลาเจนของเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน (ผ่านเส้นใยสมอ)

§ การกรองสารอาหารที่เลือกเข้าสู่เยื่อบุผิว (เมมเบรนชั้นใต้ดินมีบทบาทเป็นตะแกรงโมเลกุล);

§ สร้างความมั่นใจและควบคุมการเจริญเติบโตและการเคลื่อนไหวของเยื่อบุผิวตามเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่อยู่ข้างใต้ในระหว่างการพัฒนาหรือการงอกใหม่

แผ่นฐานเป็นชั้นบาง ๆ ของเมทริกซ์นอกเซลล์ซึ่งตั้งอยู่ที่ด้านฐานของชั้นเยื่อบุผิวและที่บริเวณรอยต่อประสาทและกล้ามเนื้อและประกอบด้วยอย่างน้อยสองชั้นที่แตกต่างกัน

เยื่อหุ้มชั้นใต้ดินประกอบด้วยแผ่นฐานที่เกี่ยวข้องกับเครือข่ายของเส้นใยคอลลาเจน

เยื่อหุ้มชั้นใต้ดินทำหน้าที่เป็นโครงสร้างรองรับที่รองรับเนื้อเยื่อบุผิว ทำหน้าที่เป็นเกราะป้องกันการแพร่กระจายและเป็นแหล่งรวบรวมโปรตีนที่ละลายน้ำได้ เช่น ปัจจัยการเจริญเติบโต และเป็นสัญญาณที่ชี้นำการย้ายถิ่นของเซลล์ประสาท

ในเนื้อเยื่อต่าง ๆ ส่วนประกอบของแผ่นฐานจะแตกต่างกัน แต่ส่วนใหญ่มีลักษณะเฉพาะด้วยการมีอยู่ขององค์ประกอบหลักสี่ประการของเมทริกซ์นอกเซลล์: ชั้นของคอลลาเจน IV และลามินินที่ยึดเข้าด้วยกันโดยโปรตีโอไกลแคนเฮปาแรนซัลเฟตและโปรตีนเชื่อมโยง นิโดเจน

ภาคเรียน ลามินาฐานหมายถึงชั้นบาง ๆ (หรือแผ่นลามินา) ของเมทริกซ์นอกเซลล์ซึ่งอยู่ติดกับเซลล์หลายประเภทโดยตรงเมื่อสัมผัสกับพวกมัน แผ่นฐานเป็นรูปแบบอิสระของเมทริกซ์นอกเซลล์เนื่องจากมีโปรตีนที่มีลักษณะเฉพาะเช่นคอลลาเจน IV พบเฉพาะในแผ่นฐานและมีโครงสร้างเป็นชั้น

ตอนแรกใช้คำนี้เพื่ออ้างถึง .เท่านั้น ชั้นเมทริกซ์นอกเซลล์ซึ่งสัมผัสกับพื้นผิวพื้นฐานของเซลล์เยื่อบุผิว (ด้วยเหตุนี้จึงเรียกว่าฐาน) ซึ่งเป็นครั้งแรกที่ใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนสามารถสังเกตแผ่นฐานได้ ตอนนี้เมื่อมีการระบุส่วนประกอบหลักของแผ่นฐานแล้ว เรายังใช้คำเพื่ออ้างถึงชั้นที่จุดสัมผัสระหว่างเซลล์กล้ามเนื้อและเซลล์ประสาท เนื่องจากชั้นนี้ประกอบด้วยโปรตีนหลายชนิดเช่นเดียวกับชั้นฐาน แผ่นลามินาซึ่งอยู่ใต้เซลล์เยื่อบุผิว

หลายปีมานี้ ชั้นเมทริกซ์นอกเซลล์เรียกว่าแตกต่างกัน ในกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบส่องกราด แผ่นฐานจะปรากฏเป็นชั้นที่มองเห็นได้ชัดเจนซึ่งแยกเซลล์สองกลุ่มออกจากกัน ในกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบส่องผ่าน แผ่นฐานมีลักษณะเป็นสองชั้น แต่ละชั้นกว้าง 40-60 นาโนเมตร บริเวณที่อยู่ติดกับพลาสมาเมมเบรนของเซลล์เยื่อบุผิวดูเหมือนเกือบจะว่างเปล่าและเรียกว่าแผ่นลามินาโปร่งใส (ลามินาลูซิดาจากคำภาษาละติน lucidus, สว่าง, โปร่งใส) บริเวณที่ห่างจากพลาสมาเมมเบรนมากที่สุดจะถูกย้อมอย่างเข้มข้นด้วยสีย้อมที่มีอิเล็กตรอนหนาแน่น และเรียกว่าแผ่นลามินาหนาแน่น (ลามินาเดนซา)

ต่อ แผ่นหนาเป็นเครือข่ายของเส้นใยคอลลาเจนซึ่งบางครั้งเรียกว่าแผ่นตาข่าย ภายใต้กล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง แผ่นลามินีฐานและไขว้กันเหมือนแหปรากฏเป็นชั้นเดียว มักเรียกกันว่าเมมเบรนชั้นใต้ดิน บ่อยครั้งคำว่า basal lamina และ basement membrane ใช้เพื่ออ้างถึงโครงสร้างเดียวกัน

เมมเบรนชั้นใต้ดินเป็นชั้นบางๆ
ประกอบด้วยโปรตีนและตั้งอยู่ตรงใต้เซลล์ของเยื่อบุผิว

ลามินาฐานทำหน้าที่หลักสี่ประการ:

ทำหน้าที่เป็นฐานโครงสร้างของชั้นเซลล์เยื่อบุผิว เซลล์ยึดติดกับแผ่นลามินินและเส้นใยคอลลาเจนของแผ่นลามินาโดยโครงสร้างพิเศษที่เรียกว่าเฮมิเดสโมโซม ซึ่งติดอยู่กับโครงข่ายของเส้นใยชั้นกลางด้วย ดังนั้นแผ่นฐานจะเชื่อมโยงเครือข่ายของเส้นใยระดับกลางของเซลล์หลาย ๆ ตัวซึ่งเสริมความแข็งแกร่งของเนื้อเยื่อ โดยเฉพาะอย่างยิ่งสำหรับผิวหนัง ซึ่งเป็นอวัยวะที่ยืดหยุ่นมาก!

ลามินาฐานเป็นอุปสรรคระหว่างช่องเยื่อบุผิวที่สามารถซึมผ่านคัดเลือกได้ โปรตีโอไกลแคนที่มีอยู่ในนั้นดักจับอนุภาคที่ไม่ละลายน้ำ (เซลล์ที่ตายแล้ว แบคทีเรีย ฯลฯ) ซึ่งจะช่วยขจัดการติดเชื้อและส่งเสริมการทำงานของระบบภูมิคุ้มกัน

โปรตีโอไกลแคนแผ่นพื้นลามินาจับ ตรึง และรวมแกนด์ที่ละลายน้ำได้ (เช่น ปัจจัยการเจริญเติบโต) ที่พบในสภาพแวดล้อมของเหลวของเนื้อเยื่อ สิ่งนี้อำนวยความสะดวกในความพร้อมของปัจจัยการเจริญเติบโตสำหรับเซลล์และในบางกรณีอำนวยความสะดวกในการจับกับตัวรับ

โปรตีนลามินินที่มีอยู่ในแผ่นฐานทำหน้าที่เป็นสัญญาณที่ชี้นำกรวยการเจริญเติบโตของเซลล์ประสาทที่กำลังพัฒนา นี่เป็นวิธีหนึ่งที่กระบวนการของเซลล์ประสาทเหล่านี้ใช้เพื่อค้นหาเซลล์เป้าหมาย

ด้วยหน้าที่ที่หลากหลายเช่นนี้ จึงไม่น่าแปลกใจที่โมเลกุล ส่วนประกอบแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับชนิดของเนื้อเยื่อ และสำหรับเนื้อเยื่อเดียวกันอาจเปลี่ยนแปลงไปตามกาลเวลา การแยกส่วนประกอบเหล่านี้เป็นงานที่ยาก เนื่องจากในเนื้อเยื่อส่วนใหญ่ แผ่นลามินาเป็นฐานเป็นส่วนเล็กๆ ของเมทริกซ์นอกเซลล์ โชคดีสำหรับนักวิจัย การระบุตัวตนในหนูของ chondrosarcoma ซึ่งเป็นเนื้องอกที่หลั่งโปรตีน "เยื่อหุ้มชั้นใต้ดิน" จำนวนมาก ได้ทำให้สามารถวิเคราะห์รายละเอียดของส่วนประกอบต่างๆ ของแผ่นฐานได้ ขณะนี้มีการระบุโปรตีนที่แตกต่างกันประมาณ 20 ชนิดในแผ่นฐาน

เกือบทั้งหมด เนื้อเยื่อในแผ่นเบซัลลามินาพบสี่องค์ประกอบหลัก เหล่านี้คือคอลลาเจนประเภท IV, ลามินิน, โปรตีโอไกลแคนของเฮปาแรนซัลเฟตและเอนแทกติน (หรือที่เรียกว่านิโดเจน) มีการเสนอแบบจำลองเพื่ออธิบายว่าส่วนประกอบเหล่านี้ถูกฝังอยู่ในโครงแบบเลเยอร์ของแผ่นฐาน

ตามรูปแบบนี้ คอลลาเจนชนิดที่ 4และ ลามิเนตพอลิเมอไรซ์สร้างโครงสร้างคล้ายเครือข่ายแตกแขนง โครงสร้างเหล่านี้ตั้งอยู่บนชั้นหนึ่งบนอีกชั้นหนึ่งและก่อตัวเป็นชั้นต่างๆ ที่ยึดเข้าด้วยกันโดยสะพานที่ประกอบด้วยโปรตีน เช่น เฮปาแรนซัลเฟต-โปรตีโอไกลแคน เพอร์เลแคน และเอนแทกตินที่จับกับโครงสร้างเครือข่ายทั้งสอง ส่วนประกอบอื่นๆ เช่น ลามินิน-5 และเส้นใยคอลลาเจนชนิด VII ซึ่งจับกับโปรตีนเฮมิเดสโมโซม ถูกทอระหว่างชั้น

โปรตีนเพิ่มเติมเหล่านี้ผูกมัดอย่างไร ด้วยส่วนประกอบหลัก, ไม่รู้จัก จริงอยู่ มีหลักฐานว่าการสัมผัสเซลล์ซึ่งจัดเตรียมโดยตัวรับอินทิกรินมีหน้าที่ในการประกอบแผ่นลามินาพื้นฐานที่ไม่บุบสลายให้ถูกต้อง เมื่อประกอบแล้ว แผ่นฐานจะสร้างโครงข่ายที่ซับซ้อนของโปรตีนซึ่งให้ความเสถียรทางโครงสร้างที่จำเป็นแก่เนื้อเยื่อเยื่อบุผิว ในขณะที่ยังคงมีรูพรุนเพียงพอที่จะทำหน้าที่เป็นตัวกรองเฉพาะสำหรับของเหลวนอกเซลล์

เยื่อบุผิวตั้งอยู่บนเยื่อหุ้มชั้นใต้ดิน (แผ่น) ซึ่งเกิดขึ้นจากการทำงานของทั้งเซลล์เยื่อบุผิวและเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่อยู่เบื้องล่าง เมมเบรนชั้นใต้ดินมีความหนาประมาณ 1 ไมโครเมตร และประกอบด้วยแผ่นแสงอิเลคตรอนโปร่งแสงใต้เยื่อบุผิวที่มีความหนา 20-40 นาโนเมตร และแผ่นสีเข้มที่มีความหนา 20-60 นาโนเมตร แผ่นแสงประกอบด้วยสารอสัณฐานที่มีโปรตีนค่อนข้างต่ำ แต่อุดมไปด้วย ในแคลเซียมไอออน แผ่นสีเข้มมีเมทริกซ์อสัณฐานที่อุดมด้วยโปรตีน ซึ่งโครงสร้างไฟบริลลาร์ (ชนิดคอลลาเจน IV) ถูกบัดกรี ให้ความแข็งแรงเชิงกลของเมมเบรน สารอสัณฐานประกอบด้วยโปรตีนที่ซับซ้อน - ไกลโคโปรตีน, โปรตีโอไกลแคนและคาร์โบไฮเดรต (โพลีแซ็กคาไรด์) - ไกลโคซามิโนไกลแคน Glycoproteins - fibronectin และ laminin - ทำหน้าที่เป็นสารตั้งต้นที่มีกาวซึ่งเซลล์เยื่อบุผิวติดกับเมมเบรน แคลเซียมไอออนมีบทบาทสำคัญซึ่งให้การเชื่อมโยงระหว่างโมเลกุลกาวของไกลโคโปรตีนเมมเบรนชั้นใต้ดินและเฮมิเดสโมโซมของ epitheliocyte นอกจากนี้ ไกลโคโปรตีนยังกระตุ้นการเพิ่มจำนวนและการสร้างความแตกต่างของ epitheliocytes ในระหว่างการสร้างใหม่ของเยื่อบุผิว โปรตีโอไกลแคนและไกลโคซามิโนไกลแคนสร้างความยืดหยุ่นของเมมเบรนและประจุลบที่เป็นลักษณะเฉพาะ ซึ่งกำหนดความสามารถในการซึมผ่านของสารที่เลือกได้ เช่นเดียวกับความสามารถในการสะสมสารพิษจำนวนมาก (สารพิษ) เอมีน vasoactive และคอมเพล็กซ์ของแอนติเจนและแอนติบอดีในสภาวะทางพยาธิวิทยา

ฟังก์ชั่นเมมเบรนชั้นใต้ดิน:

1. การบำรุงรักษาสถาปัตยกรรมปกติ การแยกและโพลาไรเซชันของเยื่อบุผิว

2. ตรวจสอบให้แน่ใจว่ามีการเชื่อมต่อที่แน่นหนาของเยื่อบุผิวกับเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่อยู่เบื้องล่าง ในอีกด้านหนึ่ง เซลล์เยื่อบุผิวจะยึดติดกับเยื่อหุ้มฐาน (โดยใช้เฮมิเดสโมโซม) ในทางกลับกัน เส้นใยคอลลาเจนของเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน (ผ่านเส้นใยสมอ)

3. การกรองสารอาหารที่เลือกเข้าสู่เยื่อบุผิว (เมมเบรนชั้นใต้ดินมีบทบาทเป็นตะแกรงโมเลกุล)

4. สร้างความมั่นใจและควบคุมการเจริญเติบโตและการเคลื่อนไหวของเยื่อบุผิวตามเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่อยู่ข้างใต้ในระหว่างการพัฒนาหรือการงอกใหม่

ภายใต้สภาวะทางสรีรวิทยา เยื่อหุ้มชั้นใต้ดินจะป้องกันการเติบโตของเยื่อบุผิวที่มีต่อเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน ผลการยับยั้งนี้จะสูญเสียไปในการเจริญเติบโตของมะเร็ง เมื่อเซลล์มะเร็งเติบโตผ่านเยื่อหุ้มชั้นใต้ดินไปยังเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่อยู่เบื้องล่าง (การเจริญเติบโตแบบรุกราน) ในเวลาเดียวกันการงอกของเยื่อหุ้มชั้นใต้ดินโดยเซลล์เยื่อบุผิวของเยื่อบุหลอดเลือด (endotheliocytoma) ก็พบได้ตามปกติด้วยการสร้างเส้นเลือดใหม่ (การสร้างเส้นเลือดใหม่)

เครื่องหมาย Cytochemical ของเซลล์เยื่อบุผิวคือโปรตีน cytokeratin ซึ่งเป็นเส้นใยระดับกลาง ในเยื่อบุผิวประเภทต่างๆ จะมีรูปแบบโมเลกุลต่างกัน รู้จักโปรตีนนี้มากกว่า 20 รูปแบบ การตรวจหาอิมมูโนฮิสโตเคมีของรูปแบบเหล่านี้ของ cytokeratin ทำให้สามารถระบุได้ว่าวัสดุที่ทำการศึกษานั้นเป็นของเยื่อบุผิวชนิดใดชนิดหนึ่งหรือชนิดอื่น ซึ่งมีความสำคัญอย่างยิ่งในการวินิจฉัยเนื้องอก

การจำแนกประเภทของเยื่อบุผิว

เยื่อบุผิวมีหลายประเภทซึ่งขึ้นอยู่กับคุณสมบัติต่าง ๆ : กำเนิด, โครงสร้าง, ฟังก์ชัน

การจำแนก onphylogenetic,สร้างโดยนักจุลวิทยาชาวรัสเซีย N.G. Khlopin จากการจำแนกประเภทนี้พบว่าเยื่อบุผิวหลักห้าประเภทมีความโดดเด่นซึ่งพัฒนาในการสร้างตัวอ่อนจากพื้นฐานของเนื้อเยื่อต่างๆ

ประเภท Ependymoglialมันถูกแสดงโดยเยื่อบุผิวพิเศษเช่นโพรงของสมอง แหล่งที่มาของการก่อตัวคือท่อประสาท

ตารางที่ 11 การจำแนก Ontophylogenetic ของเยื่อบุผิว

การจำแนกทางสัณฐานวิทยาที่แพร่หลายที่สุดคือโดยคำนึงถึงอัตราส่วนของเซลล์ต่อเยื่อหุ้มชั้นใต้ดินและรูปร่างเป็นหลัก

ตามการจำแนกประเภทนี้ เยื่อบุผิวมีสองกลุ่มหลัก: ชั้นเดียวและหลายชั้นในเยื่อบุผิวชั้นเดียว เซลล์ทั้งหมดเชื่อมต่อกับเยื่อหุ้มชั้นใต้ดิน และในเยื่อบุผิวหลายชั้น มีเซลล์ชั้นล่างเพียงชั้นเดียวเท่านั้นที่เชื่อมต่อโดยตรงกับมัน ในขณะที่ชั้นที่วางอยู่ที่เหลือไม่มีการเชื่อมต่อดังกล่าว

ตามรูปร่างของเซลล์ที่ประกอบเป็นเยื่อบุผิวชั้นเดียวส่วนหลังจะถูกแบ่งออกเป็นแบน (สความัส) ลูกบาศก์และปริซึม (คอลัมน์) ในคำจำกัดความของ stratified epithelium จะพิจารณาเฉพาะรูปร่างของชั้นนอกของเซลล์เท่านั้น ตัวอย่างเช่น เยื่อบุผิวกระจกตามีการแบ่งชั้นสความัส แม้ว่าชั้นล่างจะประกอบด้วยเซลล์ปริซึมและเซลล์ปีก

เยื่อบุผิวชั้นเดียวสามารถเป็นแถวเดียวและหลายแถวได้ ในเยื่อบุผิวแถวเดียว เซลล์ทั้งหมดมีรูปร่างเหมือนกัน - แบน ลูกบาศก์หรือปริซึม นิวเคลียสของพวกมันอยู่ในระดับเดียวกัน กล่าวคือ ในแถวเดียว เยื่อบุผิวดังกล่าวเรียกอีกอย่างว่า isomorphic (จากภาษากรีก isos - เท่ากัน) เยื่อบุผิวชั้นเดียวซึ่งมีเซลล์ที่มีรูปร่างและความสูงต่างกัน โดยนิวเคลียสจะอยู่ในระดับต่างๆ เช่น ในหลายแถวเรียกว่า multi-row หรือ pseudo-multilayer (anisomorphic)

เยื่อบุผิวแบ่งชั้นมันคือ keratinizing ไม่ใช่ keratinizing และเฉพาะกาล เยื่อบุผิวที่เกิดกระบวนการของเคราติไนเซชัน ซึ่งสัมพันธ์กับการสร้างความแตกต่างของเซลล์ของชั้นบนให้เป็นเกล็ดแบนๆ (ในผิวหนัง) เรียกว่า stratified squamous keratinizing ในกรณีที่ไม่มี keratinization (หลอดอาหาร) เยื่อบุผิวจะถูกแบ่งชั้น squamous non-keratinizing

เยื่อบุผิวเฉพาะกาลเส้น อวัยวะที่ยืดออกมาก - กระเพาะปัสสาวะ, ท่อไต ฯลฯ เมื่อปริมาตรของอวัยวะเปลี่ยนไปความหนาและโครงสร้างของเยื่อบุผิวก็เปลี่ยนไปเช่นกัน

ข้าว. 2.7. การจำแนกทางสัณฐานวิทยาของเยื่อบุผิว

เยื่อหุ้มชั้นใต้ดินประกอบด้วยแผ่นสองแผ่น: แสง (ลามินาลูซิดา) และความมืด (ลามินาเดนซา) บางครั้งการก่อตัวที่เรียกว่าแผ่นไฟโบรเรติคูลาร์ (แผ่นลามินาไฟโบรเรติคูลาริส) อยู่ติดกับแผ่นสีเข้ม

โครงสร้างของเมมเบรนชั้นใต้ดิน

เยื่อหุ้มชั้นใต้ดินเกิดจากการหลอมรวมของแผ่นสองแผ่น: แผ่นฐานและแผ่นไขว้กันเหมือนแห (แผ่นลามินาเรติคูลาริส) แผ่นตาข่ายไขว้กันเหมือนแหเชื่อมต่อกับแผ่นฐานด้วยเส้นใยสมอ (คอลลาเจนประเภท VII) และไมโครไฟบริล (ไฟบริลลิน) แผ่นทั้งสองรวมกันเรียกว่าเมมเบรนชั้นใต้ดิน

• แผ่นแสง (ลามินาลูซิดา / ลามินารารา) - ความหนา 20-30 นาโนเมตร, ชั้นเนื้อละเอียดบางเบา, ติดกับพลาสโมเลมมาของพื้นผิวฐานของเซลล์เยื่อบุผิว จาก hemidesmosomes ของ epitheliocytes เส้นใยสมอบาง ๆ จะถูกส่งลึกเข้าไปในจานนี้โดยข้ามมัน ประกอบด้วยโปรตีน โปรตีโอไกลแคน และแอนติเจนของเพมฟิกัส
• แผ่นสีเข้ม (หนาแน่น) (แผ่นลามินาเดนซา) - ความหนา 50-60 นาโนเมตร เนื้อละเอียดหรือชั้นไฟบริลลาร์ ซึ่งอยู่ใต้แผ่นไฟ หันหน้าไปทางเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน เส้นใยของสมอถูกถักทอเป็นแผ่นโดยมีรูปแบบของลูป (เกิดขึ้นจากคอลลาเจนประเภท VII) ซึ่งเป็นเส้นใยคอลลาเจนของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่อยู่เบื้องล่าง ส่วนประกอบ: คอลลาเจน IV, เอนแทกติน, เฮปาแรนซัลเฟต
• แผ่นไขว้กันเหมือนแห (fibroreticular) (แผ่นลามินาเรติคูลาริส) - ประกอบด้วยเส้นใยคอลลาเจนและสภาพแวดล้อมขนาดเล็กของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่เกี่ยวข้องกับเส้นใยสมอ (ผู้เขียนหลายคนไม่แยกแยะจานนี้)

ประเภทของการสัมผัสระหว่างเยื่อหุ้มชั้นใต้ดินและเยื่อบุผิว: เฮมิเดสโมโซม - โครงสร้างคล้ายกับเดสโมโซม แต่นี่คือการเชื่อมต่อของเซลล์ที่มีโครงสร้างระหว่างเซลล์ ดังนั้นในเยื่อบุผิว ตัวเชื่อมโยงไกลโคโปรตีน (อินทิกริน) ของเดสโมโซมจะมีปฏิกิริยากับโปรตีนของเยื่อหุ้มชั้นใต้ดิน เยื่อหุ้มชั้นใต้ดินแบ่งออกเป็น:

• สองชั้น;
• สามชั้น:
• ไม่ต่อเนื่อง;
• แข็ง.

ฟังก์ชั่นเมมเบรนชั้นใต้ดิน

• โครงสร้าง;
• การกรอง (ในไต glomeruli);
• เส้นทางการย้ายเซลล์
• กำหนดขั้วของเซลล์
• ส่งผลต่อการเผาผลาญของเซลล์
• มีบทบาทสำคัญในการสร้างเนื้อเยื่อใหม่
• สัณฐานวิทยา

องค์ประกอบทางเคมีของเมมเบรนชั้นใต้ดิน

• คอลลาเจนชนิดที่ 4 - ประกอบด้วยกรดอะมิโน 1530 ชนิดในรูปแบบการทำซ้ำ ถูกขัดจังหวะด้วยไซต์แบ่ง 19 แห่ง เริ่มแรก โปรตีนถูกจัดเป็นไดเมอร์ต้านขนาน ซึ่งถูกทำให้เสถียรโดยพันธะไดซัลไฟด์ Dimers เป็นองค์ประกอบหลักของ Anchor fibrils ให้ความแข็งแรงทางกลกับเมมเบรน
• Heparan sulfate-proteoglycan - เกี่ยวข้องกับการยึดเกาะของเซลล์มีคุณสมบัติสร้างเส้นเลือดใหม่
• Entactin - มีโครงสร้างเป็นแท่งและจับกับลามินินและคอลลาเจนชนิดที่ 4 ในเยื่อหุ้มชั้นใต้ดิน
• Glycoproteins (ลามินิน, ไฟโบรเนกติน) - ทำหน้าที่เป็นสารตั้งต้นกาวด้วยความช่วยเหลือที่ epitheliocytes ติดอยู่กับเมมเบรน

เขียนรีวิวเกี่ยวกับบทความ "ชั้นใต้ดินเมมเบรน"

หมายเหตุ

ลิงค์

• - humbio.ru
• (อังกฤษ) - เหตุการณ์สำคัญในการวิจัยเยื่อหุ้มชั้นใต้ดิน เว็บไซต์ Nature
• - http://www.pathogenesis.ru

ข้อความที่ตัดตอนมาเกี่ยวกับลักษณะเมมเบรนของชั้นใต้ดิน

ฉันนั่งข้างเธอที่ขอบของพาร์ทิชันไม้และถามว่าทำไมเธอถึงเศร้าจัง เธอไม่ตอบเป็นเวลานานและในที่สุดก็กระซิบทั้งน้ำตา:
- แม่ทิ้งฉันไป แต่ฉันรักเธอมาก ... อาจเป็นไปได้ว่าฉันแย่มากและตอนนี้เธอจะไม่กลับมา
ฉันหลงทาง. และฉันจะบอกอะไรเธอได้บ้าง จะอธิบายอย่างไร? ฉันรู้สึกว่าเวโรนิก้าอยู่กับฉัน ความเจ็บปวดของเธอทำให้ฉันบิดตัวเป็นก้อนความเจ็บปวดที่ลุกไหม้อย่างหนักและไหม้อย่างรุนแรงจนหายใจลำบาก ฉันต้องการช่วยทั้งสองคนที่ฉันตัดสินใจ - มาในสิ่งที่อาจ แต่ฉันจะไม่จากไปโดยไม่พยายาม ฉันกอดหญิงสาวที่ไหล่ที่บอบบางของเธอแล้วพูดเบา ๆ เท่าที่จะทำได้:
- แม่ของคุณรักคุณมากกว่าสิ่งใดในโลก อลีนา และเธอขอให้ฉันบอกคุณว่าเธอไม่เคยทิ้งคุณ
“ตอนนี้เธออยู่กับเธอเหรอ” - หญิงสาวขนแปรง
- ไม่. เธออาศัยอยู่ที่ทั้งฉันและเธอไม่สามารถไปได้ ชีวิตบนโลกของเธอที่นี่กับเราสิ้นสุดลงแล้ว และตอนนี้เธออาศัยอยู่ในอีกโลกหนึ่งที่สวยงามมาก ซึ่งเธอสามารถสังเกตคุณได้ แต่เธอเห็นว่าคุณทนทุกข์ทรมานอย่างไร และเธอไม่สามารถจากที่นี่ไปได้ และเธอไม่สามารถอยู่ที่นี่ได้อีกต่อไป นั่นเป็นเหตุผลที่เธอต้องการให้คุณช่วย คุณต้องการที่จะช่วยเธอ?
- คุณรู้ทั้งหมดนี้ได้อย่างไร? ทำไมเธอถึงพูดกับคุณ!
ฉันรู้สึกว่าเธอไม่เชื่อฉันและไม่อยากรู้จักฉันในฐานะเพื่อน และฉันก็คิดไม่ออกว่าจะอธิบายอย่างไรกับเด็กผู้หญิงตัวเล็กที่น่าระทึกใจและโชคร้ายคนนี้ว่ามี "โลกอื่น" ที่ห่างไกลซึ่งน่าเสียดายที่ไม่มีทางกลับมาที่นี่ และการที่แม่สุดที่รักของเธอพูดกับฉัน ไม่ใช่เพราะเธอมีทางเลือก แต่เพราะฉันแค่ "โชคดี" ที่ "แตกต่าง" เล็กน้อยจากคนอื่นๆ นิดหน่อย ...
“ทุกคนต่างกัน Alinushka” ฉันเริ่ม - บางคนมีพรสวรรค์ในการวาดภาพ บางคนมีพรสวรรค์ในการร้องเพลง แต่ฉันมีความสามารถพิเศษในการพูดคุยกับผู้ที่จากโลกของเราไปตลอดกาล และแม่ของคุณไม่พูดกับฉันเลยเพราะเธอชอบฉัน แต่เพราะฉันได้ยินเธอเมื่อไม่มีใครได้ยินเธอ และฉันดีใจที่ฉันสามารถช่วยเธอในทางใดทางหนึ่ง เธอรักคุณมากและทนทุกข์ทรมานมากเพราะเธอต้องจากไป ... เธอเจ็บปวดมากที่ทิ้งคุณไป แต่นี่ไม่ใช่ทางเลือกของเธอ จำได้ไหม เธอป่วยหนักมาเป็นเวลานานแล้ว? - หญิงสาวพยักหน้า “มันเป็นความเจ็บป่วยที่ทำให้เธอจากคุณไป และตอนนี้เธอต้องไปยังโลกใหม่ที่เธอจะมีชีวิตอยู่ และสำหรับสิ่งนี้ เธอต้องแน่ใจว่าคุณรู้ว่าเธอรักคุณมากแค่ไหน
หญิงสาวมองมาที่ฉันอย่างเศร้าและถามอย่างเงียบ ๆ :
- ตอนนี้เธออาศัยอยู่กับเทวดาหรือไม่ .. พ่อบอกฉันว่าตอนนี้เธออาศัยอยู่ในที่ที่ทุกอย่างเหมือนในโปสการ์ดที่พวกเขาให้ฉันในวันคริสต์มาส และมีนางฟ้ามีปีกสวยด้วย...ทำไมเธอไม่พาฉันไปด้วยล่ะ?..
“เพราะคุณต้องใช้ชีวิตที่นี่ ที่รัก แล้วคุณจะไปโลกเดียวกับที่แม่ของคุณอยู่ตอนนี้
หญิงสาวยิ้มกว้าง
“แล้วฉันจะเห็นเธอที่นั่นไหม” เธอพึมพำอย่างมีความสุข
- แน่นอน Alinushka ดังนั้นคุณควรเป็นผู้หญิงที่อดทนและช่วยแม่ของคุณตอนนี้ถ้าคุณรักเธอมาก
- ฉันควรทำอย่างไรดี? - สาวน้อยถามอย่างจริงจัง
“แค่คิดถึงเธอและจำเธอเพราะเธอเห็นคุณ และถ้าคุณไม่เศร้า ในที่สุดคุณแม่ก็จะพบกับความสงบสุขในที่สุด
“ตอนนี้เธอเห็นฉันไหม” หญิงสาวถาม และริมฝีปากของเธอเริ่มกระตุกอย่างทรยศ
- ใช่ ที่รัก.
เธอเงียบไปครู่หนึ่ง ราวกับกำลังรวมตัวอยู่ภายใน จากนั้นเธอก็กำหมัดแน่นและกระซิบเบา ๆ ว่า:
- ฉันจะดีมากแม่ที่รัก ... คุณไป ... ไปเถอะ ... ฉันรักคุณมาก! ..
น้ำตาไหลอาบแก้มสีซีดของเธอในถั่วลันเตา แต่ใบหน้าของเธอจริงจังและเข้มข้นมาก ... ชีวิตเป็นครั้งแรกที่จัดการกับเธออย่างโหดร้ายและดูเหมือนว่าเด็กหญิงตัวเล็ก ๆ ที่ได้รับบาดเจ็บลึก ๆ ทันใดนั้นก็ตระหนักถึงบางสิ่งบางอย่างสำหรับตัวเองใน ทางผู้ใหญ่และตอนนี้ฉันก็พยายามที่จะเอาจริงเอาจังและเปิดเผย หัวใจของฉันแตกสลายด้วยความสงสารสำหรับสิ่งมีชีวิตที่โชคร้ายและแสนหวานสองคนนี้ แต่น่าเสียดายที่ฉันไม่สามารถช่วยพวกเขาได้อีกต่อไป ... โลกรอบตัวพวกเขาสดใสและสวยงามอย่างไม่น่าเชื่อ แต่สำหรับทั้งคู่มันไม่สามารถเป็นเรื่องธรรมดาได้อีกต่อไป โลก. ..

เยื่อหุ้มชั้นใต้ดินประกอบด้วยแผ่นสองแผ่น: แสง (ลามินาลูซิดา) และความมืด (ลามินาเดนซา) บางครั้งการก่อตัวที่เรียกว่าแผ่นไฟโบรเรติคูลาร์ (แผ่นลามินาไฟโบรเรติคูลาริส) อยู่ติดกับแผ่นสีเข้ม

โครงสร้างของเมมเบรนชั้นใต้ดิน

เยื่อหุ้มชั้นใต้ดินเกิดจากการหลอมรวมของแผ่นสองแผ่น: แผ่นฐานและแผ่นไขว้กันเหมือนแห (แผ่นลามินาเรติคูลาริส) แผ่นตาข่ายไขว้กันเหมือนแหเชื่อมต่อกับแผ่นฐานด้วยเส้นใยสมอ (คอลลาเจนประเภท VII) และไมโครไฟบริล (ไฟบริลลิน) แผ่นทั้งสองรวมกันเรียกว่าเมมเบรนชั้นใต้ดิน

• แผ่นแสง (ลามินาลูซิดา / ลามินารารา) - ความหนา 20-30 นาโนเมตร, ชั้นเนื้อละเอียดบางเบา, ติดกับพลาสโมเลมมาของพื้นผิวฐานของเซลล์เยื่อบุผิว จาก hemidesmosomes ของ epitheliocytes เส้นใยสมอบาง ๆ จะถูกส่งลึกเข้าไปในจานนี้โดยข้ามมัน ประกอบด้วยโปรตีน โปรตีโอไกลแคน และแอนติเจนของเพมฟิกัส
• แผ่นสีเข้ม (หนาแน่น) (แผ่นลามินาเดนซา) - ความหนา 50-60 นาโนเมตร เนื้อละเอียดหรือชั้นไฟบริลลาร์ ซึ่งอยู่ใต้แผ่นไฟ หันหน้าไปทางเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน เส้นใยของสมอถูกถักทอเป็นแผ่นโดยมีรูปแบบของลูป (เกิดขึ้นจากคอลลาเจนประเภท VII) ซึ่งเป็นเส้นใยคอลลาเจนของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่อยู่เบื้องล่าง ส่วนประกอบ: คอลลาเจน IV, เอนแทกติน, เฮปาแรนซัลเฟต
• แผ่นไขว้กันเหมือนแห (fibroreticular) (แผ่นลามินาเรติคูลาริส) - ประกอบด้วยเส้นใยคอลลาเจนและสภาพแวดล้อมขนาดเล็กของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่เกี่ยวข้องกับเส้นใยสมอ (ผู้เขียนหลายคนไม่แยกแยะจานนี้)

ประเภทของการสัมผัสระหว่างเยื่อหุ้มชั้นใต้ดินและเยื่อบุผิว: เฮมิเดสโมโซม - โครงสร้างคล้ายกับเดสโมโซม แต่นี่คือการเชื่อมต่อของเซลล์ที่มีโครงสร้างระหว่างเซลล์ ดังนั้นในเยื่อบุผิว ตัวเชื่อมโยงไกลโคโปรตีน (อินทิกริน) ของเดสโมโซมจะมีปฏิกิริยากับโปรตีนของเยื่อหุ้มชั้นใต้ดิน เยื่อหุ้มชั้นใต้ดินแบ่งออกเป็น:

• สองชั้น;
• สามชั้น:
• ไม่ต่อเนื่อง;
• แข็ง.

ฟังก์ชั่นเมมเบรนชั้นใต้ดิน

• โครงสร้าง;
• การกรอง (ในไต glomeruli);
• เส้นทางการย้ายเซลล์
• กำหนดขั้วของเซลล์
• ส่งผลต่อการเผาผลาญของเซลล์
• มีบทบาทสำคัญในการสร้างเนื้อเยื่อใหม่
• สัณฐานวิทยา

องค์ประกอบทางเคมีของเมมเบรนชั้นใต้ดิน

• คอลลาเจนชนิดที่ 4 - ประกอบด้วยกรดอะมิโน 1530 ชนิดในรูปแบบการทำซ้ำ ถูกขัดจังหวะด้วยไซต์แบ่ง 19 แห่ง เริ่มแรก โปรตีนถูกจัดเป็นไดเมอร์ต้านขนาน ซึ่งถูกทำให้เสถียรโดยพันธะไดซัลไฟด์ Dimers เป็นองค์ประกอบหลักของ Anchor fibrils ให้ความแข็งแรงทางกลกับเมมเบรน
• Heparan sulfate-proteoglycan - เกี่ยวข้องกับการยึดเกาะของเซลล์มีคุณสมบัติสร้างเส้นเลือดใหม่
• Entactin - มีโครงสร้างเป็นแท่งและจับกับลามินินและคอลลาเจนชนิดที่ 4 ในเยื่อหุ้มชั้นใต้ดิน
• Glycoproteins (ลามินิน, ไฟโบรเนกติน) - ทำหน้าที่เป็นสารตั้งต้นกาวด้วยความช่วยเหลือที่ epitheliocytes ติดอยู่กับเมมเบรน

เขียนรีวิวเกี่ยวกับบทความ "ชั้นใต้ดินเมมเบรน"

หมายเหตุ

ลิงค์

• - humbio.ru
• (อังกฤษ) - เหตุการณ์สำคัญในการวิจัยเยื่อหุ้มชั้นใต้ดิน เว็บไซต์ Nature
• - www.pathogenesis.ru

ข้อความที่ตัดตอนมาเกี่ยวกับลักษณะเมมเบรนของชั้นใต้ดิน

- มันคืออะไรมันคืออะไร? ดูดูสิ - คุณหญิงชราพูดเดินผ่านห้องโถงแล้วชี้ไปที่นาตาชา
นาตาชาหน้าแดงและหัวเราะ
- แล้วแม่ล่ะ? แล้วคุณกำลังมองหาอะไรอยู่? มีอะไรน่าแปลกใจที่นี่?

ในช่วงกลางของ Ecossaise ที่สาม เก้าอี้ในห้องรับแขกที่เคานต์และ Marya Dmitrievna เริ่มเล่นกัน และแขกผู้มีเกียรติส่วนใหญ่และชายชราเหยียดยาวหลังจากนั่งเป็นเวลานานและใส่กระเป๋าเงินและกระเป๋าเงินไว้ใน กระเป๋าออกไปทางประตูห้องโถง Marya Dmitrievna เดินไปข้างหน้าพร้อมกับการนับ ทั้งคู่มีใบหน้าร่าเริง ด้วยความสุภาพขี้เล่นราวกับเต้นบัลเล่ต์นับได้ยื่นมือที่โค้งมนไปยัง Marya Dmitrievna เขายืดตัวขึ้นและใบหน้าของเขาสว่างขึ้นด้วยรอยยิ้มเจ้าเล่ห์โดยเฉพาะ และทันทีที่ร่างสุดท้ายของอีโคเซสเต้น เขาก็ปรบมือให้นักดนตรีและตะโกนใส่คณะนักร้องประสานเสียง หันไปหาไวโอลินตัวแรก:
- เซมยอน! คุณรู้จัก ดานิลา คูปอร์ หรือไม่?
เป็นการเต้นรำที่เคานต์ชอบที่สุด เต้นโดยเขาในวัยหนุ่ม (ดานิโล คูปอร์ จริงๆ แล้วเป็นชาวแองเกลสคนหนึ่ง)
“ ดูพ่อสิ” นาตาชาตะโกนไปทั่วทั้งห้องโถง (ลืมไปเลยว่าเธอกำลังเต้นรำกับตัวใหญ่) ก้มศีรษะที่หยิกของเธอคุกเข่าและส่งเสียงหัวเราะดังก้องไปทั่วห้องโถง
อันที่จริงทุกคนในห้องโถงมองด้วยรอยยิ้มแห่งความสุขที่ชายชราที่ร่าเริงซึ่งถัดจากสุภาพสตรีผู้มีเกียรติของเขา Marya Dmitrievna ซึ่งสูงกว่าเขาปัดแขนของเขาเขย่าพวกเขาทันเวลายืดไหล่ของเขาบิด ขา กระทืบเท้าเล็กน้อย และด้วยรอยยิ้มที่เบ่งบานมากขึ้นเรื่อย ๆ บนใบหน้าที่กลมของเขา เขาเตรียมผู้ฟังให้พร้อมสำหรับสิ่งที่กำลังจะเกิดขึ้น ทันทีที่ได้ยินเสียงร่าเริงและท้าทายของ Danila Kupor ซึ่งคล้ายกับเสียงแตรที่ร่าเริงประตูทุกบานของห้องโถงก็ถูกผู้ชายบังคับข้างหนึ่งโดยผู้ชายอีกด้านหนึ่งโดยใบหน้าที่ยิ้มแย้มของผู้หญิงที่ออกมา ดูสุภาพบุรุษร่าเริง
- พ่อเป็นของเรา! อินทรี! พี่เลี้ยงพูดเสียงดังจากประตูบานหนึ่ง
ท่านเคานต์เต้นเก่งและรู้ดี แต่ผู้หญิงของเขาไม่รู้วิธีและไม่ต้องการที่จะเต้นให้ดี ร่างกายที่ใหญ่โตของเธอยืนตัวตรงด้วยแขนอันทรงพลังที่ห้อยลงมา (เธอยื่นกระเป๋าเงินให้เคาน์เตส); มีเพียงใบหน้าที่เคร่งขรึม แต่สวยงามของเธอเท่านั้นที่เต้น สิ่งที่แสดงในรูปทรงกลมทั้งหมดของการนับโดย Marya Dmitrievna แสดงเฉพาะในใบหน้าที่ยิ้มแย้มและจมูกที่กระตุกมากขึ้นเท่านั้น แต่ในทางกลับกัน ถ้านับกระจายมากขึ้นเรื่อยๆ ทำให้ผู้ชมหลงใหลด้วยความไม่คาดฝันของกลอุบายและการกระโดดเบา ๆ ของขาอันอ่อนนุ่มของเธอ Marya Dmitrievna ด้วยความกระตือรือร้นเพียงเล็กน้อยในการขยับไหล่หรือปัดแขนของเธอและ กระทืบกระทืบสร้างความประทับใจไม่น้อยในบุญซึ่งทุกคนชื่นชมในความอ้วนท้วนและความรุนแรงอันเป็นนิรันดร์ของเธอ การเต้นรำเริ่มมีชีวิตชีวาขึ้นเรื่อยๆ ผู้ที่มองเห็นไม่สามารถดึงความสนใจมาที่ตัวเองได้สักนาทีและไม่ได้พยายามทำเช่นนั้น ทุกอย่างถูกครอบครองโดยเคานต์และ Marya Dmitrievna นาตาชาดึงแขนเสื้อและชุดของบรรดาผู้ที่ไม่ได้ละสายตาจากนักเต้นและเรียกร้องให้มองที่พ่อ ในระหว่างการเต้น นับได้หายใจเข้าลึก ๆ โบกมือและตะโกนให้นักดนตรีเล่นเร็วขึ้น เร็วขึ้นเร็วขึ้นและเร็วขึ้นมากขึ้นเรื่อย ๆ การนับแฉตอนนี้บนเขย่งตอนนี้อยู่บนส้นเท้าวิ่งไปรอบ ๆ Marya Dmitrievna และในที่สุดก็เปลี่ยนผู้หญิงของเขาไปที่ที่เธอทำขั้นตอนสุดท้ายยกขาอ่อนของเขาขึ้นจาก ด้านหลังก้มศีรษะที่เหงื่อออกด้วยใบหน้าที่ยิ้มแย้มและโบกมือขวาอย่างกลมท่ามกลางเสียงปรบมือและเสียงหัวเราะโดยเฉพาะนาตาชา นักเต้นทั้งสองหยุดหายใจ หายใจแรงๆ และเช็ดตัวเองด้วยผ้าเช็ดหน้า cambric
“นี่คือวิธีที่พวกเขาเต้นในสมัยของเรา แม่เชียร์” เคาท์เตอร์กล่าว
- โอ้ใช่ Danila Kupor! ' Marya Dmitrievna กล่าวหายใจแรงและต่อเนื่องโดยปล่อยลมหายใจออกและม้วนแขนเสื้อขึ้น

ในขณะที่แองเกลสที่หกกำลังเต้นรำอยู่ในห้องโถงของ Rostovs กับเสียงนักดนตรีที่เหนื่อยล้าซึ่งไม่เข้ากัน และบริกรและพ่อครัวที่เหนื่อยล้ากำลังเตรียมอาหารเย็น จังหวะที่หกเกิดขึ้นกับเคาท์เบซูคิม แพทย์ประกาศว่าไม่มีความหวังที่จะฟื้นตัว ผู้ป่วยได้รับการสารภาพและการมีส่วนร่วมของคนหูหนวก มีการเตรียมการสำหรับการเปิดประทุน และบ้านก็เต็มไปด้วยความยุ่งยากและความวิตกกังวลเกี่ยวกับความคาดหวัง ซึ่งพบได้บ่อยในช่วงเวลาดังกล่าว นอกบ้าน หลังประตู สัปเหร่อแน่นขนัด ซ่อนตัวจากรถม้าที่ใกล้เข้ามา เพื่อรอพิธีศพของเคานต์ ผู้บัญชาการทหารสูงสุดแห่งมอสโกซึ่งส่งผู้ช่วยมาอย่างต่อเนื่องเพื่อเรียนรู้เกี่ยวกับตำแหน่งของการนับในเย็นวันนั้นเขามาบอกลาเคานต์เบซูคิมซึ่งเป็นขุนนางของแคทเธอรีนผู้โด่งดัง