Vilka organ använder djur för sund kommunikation. Djurkommunikation. g) vattenlevande däggdjur

Livsmedelsproduktion, skydd, skydd av territoriets gränser, sökande efter äktenskapspartner, vård av avkomma - all denna mångfacetterade struktur av djurets beteende är nödvändig för livsuppehållande och fortsättning av sitt slag.

Alla djur kommer med jämna mellanrum i intraspecifika kontakter med varandra. Först och främst gäller detta reproduktionsområdet, där mer eller mindre nära kontakt mellan sexpartners ofta observeras. Dessutom ackumuleras representanter för samma art ofta på platser med gynnsamma förutsättningar för existens (ett överflöd av mat, optimala fysiska parametrar för miljön, etc.). I dessa och liknande fall finns det en biologisk interaktion mellan djurorganismer, på grundval av vilken, i evolutionsprocessen, uppstod kommunikationsfenomen och, som en konsekvens, system och kommunikationsmedel. Ingen kontakt mellan en hane och en hona, än mindre ansamling av djur på platser som är gynnsamma för dem (ofta med bildandet av en koloni) är en manifestation av kommunikation. Det senare, liksom det gruppbeteende som är förknippat med det, förutsätter som ett oumbärligt villkor inte bara fysiskt eller biologiskt, utan framför allt mentalt samspel (informationsutbyte) mellan individer, uttryckt i koordinering, integration av deras handlingar. Detta gäller fullt ut djur som är högre än annelider och lägre blötdjur.

Kommunikation sker endast när det finns speciella former av beteende, vars speciella funktion är överföringen av information från en individ till en annan, det vill säga vissa handlingar av djuret får ett signalvärde.

Den tyske etologen G. Tembrok, som ägnade mycket ansträngning åt att studera kommunikationsprocesser och deras evolution, betonar att kommunikationsfenomenen och följaktligen sanna djurgemenskaper (flockar, flockar, familjer etc.) endast kan diskuteras när det finns är ett gemensamt liv, där flera självständiga individer tillsammans (i tid och rum) utför homogena beteendeformer inom mer än ett funktionsområde. Förutsättningarna för sådan gemensam aktivitet kan förändras, ibland utförs den när funktioner är uppdelade mellan individer.

Kommunikation saknas hos lägre ryggradslösa djur och förekommer endast i rudimentära former i vissa av deras högre representanter, då är den tvärtom inneboende i alla högre djur (inklusive högre ryggradslösa djur), och vi kan säga att, i en eller annan grad, beteendet hos högre djur, inklusive en person, som helhet, utförs alltid under kommunikationsförhållanden, åtminstone periodiskt.

Som redan nämnts är den viktigaste delen av kommunikation utbytet av information - kommunikation. Samtidigt kan det informativa innehållet i kommunikativa handlingar (zoosemantik) tjäna till att identifiera (tillhöra en viss art, gemenskap, kön, etc.), signalera djurets fysiologiska tillstånd (hunger, sexuell upphetsning, etc.), eller tjänar till att varna andra individer om fara, att hitta mat, viloplatser etc.



Enligt verkningsmekanismen (zoopragmatik) skiljer sig kommunikationsformerna åt i kanalerna för informationsöverföring (optisk, akustisk, kemisk, taktil, etc.), men i alla fall är djurkommunikation, till skillnad från människor, ett slutet system, dvs. består av ett begränsat antal arttypiska signaler som skickas av ett djur och som uppfattas adekvat av ett eller flera andra djur.

Kommunikation mellan djur är omöjlig utan genetisk fixering av förmågan att både adekvat uppfatta och överföra information, som tillhandahålls av medfödda triggers.

Bland de optiska kommunikationsformerna är en viktig plats upptagen av uttrycksfulla ställningar och kroppsrörelser, som består i det faktum att djur mycket märkbart visar varandra vissa delar av sina kroppar, ofta med specifika signaltecken (ljusa mönster, bihang, etc.). strukturella formationer). Denna form av signalering kallas "demonstrationsbeteende". I andra fall utförs signalfunktionen av speciella rörelser (av hela kroppen eller dess individuella delar) utan en speciell visning av speciella strukturella formationer, i andra - den maximala ökningen av kroppens volym eller yta eller åtminstone några av dess sektioner (genom att blåsa upp den, räta ut veck, rufsa fjädrar eller hår) etc.), kom ihåg påfågeln. Alla dessa rörelser utförs alltid "eftertryckligt", ofta med "överdriven" intensitet. Hos högre djur har i regel alla rörelser något slags signalvärde om de utförs i närvaro av en annan individ.



Kommunikation uppstår när ett djur eller en grupp av djur ger en signal som framkallar ett svar. Vanligtvis (men inte alltid) tillhör de som skickar och de som får en kommunikationssignal samma art. Ett djur som har fått en signal svarar inte alltid på den med en tydlig reaktion. En gruppdominant människoapa kan till exempel ignorera en underordnad apes signal, men även denna avvisande är ett svar eftersom det påminner den underordnade om att den dominerande apan intar en högre position i gruppens sociala hierarki.

En kommunikativ signal kan överföras med ljud eller ett system av ljud, en gest eller andra kroppsrörelser, inklusive ansiktsrörelser; kroppens eller dess delars position och färg; frisättning av luktande ämnen; slutligen fysisk kontakt mellan individer.

Djur får kommunikationssignaler och annan information om omvärlden genom de fysiska sinnena syn, hörsel och känsel, samt de kemiska lukt- och smaksinnena. För djur med högt utvecklad syn och hörsel är uppfattningen av syn- och ljudsignaler av primär betydelse, men de flesta djur har de mest utvecklade "kemiska" sinnena. Relativt få djur, främst primater, överför information med hjälp av en kombination av olika signaler - gester, kroppsrörelser och ljud, vilket utökar möjligheterna för deras "vokabulär".

Ju högre position ett djur har i den evolutionära hierarkin, desto mer komplexa är dess sinnesorgan och desto mer perfekt är apparaten för biokommunikation. Till exempel hos insekter kan ögonen inte fokusera, och de ser bara suddiga silhuetter av föremål; tvärtom, hos ryggradsdjur är ögonen fokuserade, så de uppfattar föremål ganska tydligt. Människan och många djur gör ljud med hjälp av stämband som finns i struphuvudet. Insekter gör ljud genom att gnugga en del av sin kropp mot en annan, och vissa fiskar "trummar" genom att klicka på deras gälskydd.

Alla ljud har vissa egenskaper - oscillationsfrekvens (tonhöjd), amplitud (ljudstyrka), varaktighet, rytm och pulsering. Var och en av dessa egenskaper är viktiga för ett visst djur när det kommer till kommunikation.

Hos människor är luktorganen belägna i näshålan, smak - i munhålan; hos många djur, såsom insekter, är dock luktorganen placerade på antennerna (antennerna), och smakorganen är placerade på lemmarna. Ofta fungerar hårstrån (sensilla) på insekter som känselorgan eller känselorgan. När sinnesorganen registrerar förändringar i miljön, såsom uppkomsten av en ny syn, ljud eller lukt, överförs informationen till hjärnan, och denna "biologiska dator" sorterar och integrerar all inkommande data så att dess ägare kan svara på lämpligt sätt. till dem.

De flesta arter har inte ett "sant språk" som vi förstår det. Djurens "snack" består av de relativt få grundläggande signaler som är nödvändiga för individens och artens överlevnad; dessa signaler innehåller ingen information om det förflutna och framtiden, liksom om några abstrakta begrepp. Ändå, enligt vissa forskare, kommer en person under de kommande decennierna att kunna kommunicera med djur, troligen med vattenlevande däggdjur.

Alla funktioner i språket manifesteras i kommunikation. Språkets huvudfunktioner inkluderar:

kommunikativ (eller kommunikationsfunktion) - språkets huvudfunktion, användningen av språk för att förmedla information;

konstruktiv (eller mental; tankebildande) - bildandet av individens och samhällets tänkande;

Kognitiv (eller ackumulerande funktion) - överföring av information och dess lagring;

känslomässigt uttrycksfullt - uttryck för känslor, känslor;

Frivillig (eller invocative-incitament funktion) - funktionen av inflytande;

Även om det finns bevis för att vissa talande fåglar kan använda sina imitativa förmågor för behoven av kommunikation mellan arter, uppfyller inte handlingarna hos talande fåglar (nätverk, aror) denna definition.

Ett sätt att lära sig djurspråk är genom erfarenhetsinlärning av ett mellanspråk. Sådana experiment med deltagande av människoapor har vunnit stor popularitet. Eftersom apor, på grund av anatomiska och fysiologiska egenskaper, inte kan reproducera ljudet av mänskligt tal, misslyckades de första försöken att lära dem mänskligt språk.

Det första experimentet med en mellanhands teckenspråk genomfördes av familjen Gardners. De utgick från Robert Yerkes antagande att schimpanser är oförmögna att artikulera ljudet av mänskligt språk. Schimpansen Washoe visade förmågan att kombinera tecken som "du" + "kitla" + "jag", "ge" + "söt". Apor vid University of Nevada Zoo i Reno använde Amslen för att kommunicera med varandra. Gophers språk är ganska komplext och består av en mängd olika visslingar, kvitter och klick med varierande frekvens och volym. Djur har också interartskommunikation.

Gemensam flockjakt är utbredd bland däggdjur (vargar, lejon etc.) och vissa fåglar, det finns också fall av interspecifik koordinerad jakt.

Typer av signalering för djurkommunikation:

1. Lukt och (kemisk): olika sekret, urin, avföring, luktspår, märken. Dofterna "familj" och "enskilda" är olika. Genom lukt kan man avgöra hur länge djuret varit här, ålder, kön, längd, om det är friskt osv.

2. Ljud: sånger, samtal. Ljud "språk" är nödvändigt om djuren inte kan se varandra - det finns inget sätt att kommunicera genom ställningar och kroppsrörelser. Huvuddelen av ljudsignalerna har ingen direkt adressat. Till exempel, en hjorts trumpetröst bärs i många kilometer och kan betyda: att kalla en hona eller kalla en motståndare att slåss. Betydelsen av signalen kan ändras beroende på situationen.

3. Optisk signalering: form, färg (kan ändras hos vissa arter beroende på situationen), mönster (krigsfärg), hållningsspråk (ställande öron, svans), kroppsrörelser (rituella danser, uppmaning till lek, uppvaktning etc.), gester, ansiktsbehandling uttryck (grin). Det finns "dialekter" som är karakteristiska för olika territorier, så djur från olika livsmiljöer kanske inte förstår samma art.

4. visuellt larm: grävningar, avskalad bark, bitna grenar, spår, stigar. Vanligtvis kombineras de med kemikalier.

1. Signaler till sexpartners och eventuella konkurrenter.

2. Signaler som säkerställer utbyte av information mellan föräldrar och avkomma.

3. Ett larmskrik.

4. Meddelande om förekomsten av mat.

5. Signaler för att bibehålla kontakten mellan flockmedlemmarna.

6. Signaler - växlar (hos hundar, till exempel, den karakteristiska hållningen av en inbjudan till lek föregår en lekkamp, ​​åtföljd av lekaggression).

7. Signaler-avsikter - före åtgärden.

8. Signaler för uttryck för aggression.

9. Signaler om lugn.

10. Signaler om missnöje (frustration).

I grund och botten är alla signaler artspecifika, men vissa kan vara informativa för andra arter: larm, aggression och närvaron av mat.

Det har bevisats att ju högre position ett djur har i hierarkin, desto mer perfekt är dess biokommunikationsapparat.

Signalsystem- ett system av betingade och ovillkorliga reflexförbindelser av det högre nervsystemet hos djur, inklusive människor, och den omgivande världen. Skilj mellan det första och andra signalsystemet.

Pavlov kallade det kommunikationssystem som används av djur första signalsystemet.

”Detta är vad vi också har i oss själva som intryck, förnimmelser och idéer från den yttre miljön, både allmänt naturliga och från vår sociala, exklusive ordet, hörbara och synliga. Detta är det första verklighetens signalsystem som vi har gemensamt med djur” (IP Pavlov).

Första signalsystemet utvecklats i nästan alla djur, medan andra signalsystemet endast närvarande hos människor och möjligen vissa valar. Detta beror på det faktum att endast en person kan bilda en bild abstraherad från omständigheterna. Efter att ha uttalat ordet "citron" kan en person föreställa sig hur surt det är och hur de brukar skrynkla sig när de äter det, det vill säga att uttala ordet kallar fram en bild i minnet (det andra signalsystemet utlöses); om samtidigt en ökad separation av saliv började, så är detta det första signalsystemets arbete.

sinnesorgan Det är en koppling till omvärlden. Informationen som tas emot av sinnesorganen kodas, omvandlas till elektrokemiska impulser och överförs till det centrala nervsystemet, där den analyseras och jämförs med annan information som tas emot från andra sinnesorgan och från minnet. Sedan följer organismens svar, som ett resultat av vilket djurets beteende förändras, aktiveras kompensationsmekanismer, vilket leder till en anpassningsreaktion. De där. i kroppen finns ett kontinuerligt fungerande självreglerande system utformat för att ge djuret de mest gynnsamma förhållandena.

Organ uppfattar miljön med hjälp av receptorer. Receptorer är indelade i två grupper: interoreceptorer- uppfattar irritation inne i kroppen och exteroreceptorer- uppfattar irritation från den yttre miljön.

Interoreceptorer delas in i: vestibuloreceptorer (signalerar kroppen om kroppens position i rymden), proprioceptorer (nerveändar i muskler, senor), visceroreceptorer (irritation av inre organ).

Exteroreceptorer De är indelade i kontakt (smak, känsel) och avlägsen (syn, hörsel, lukt).

5 fantastiska sinnen djur har ( Sveta Gogol speciellt för blandningar):

Om vi ​​människor har överlägsenhet över djur, så gäller detta definitivt inte för sinnena ...

Introduktion. 3

1. Definition av begreppet "kommunikation av djur". 4

2. Djurspråk. 7

a) ryggradslösa vattendjur. 12

b) fisk. fjorton

c) insekter. femton

d) groddjur och reptiler. 17

d) fåglar. nitton

e) landdäggdjur. 20

g) vattenlevande däggdjur. 25

3. Metoder för att studera djurkommunikation. 28

Slutsats. trettio

Därför, för att hävda närvaron av ett språk i alla djur, är det tillräckligt att hitta tecken som produceras och uppfattas av dem, som de kan skilja från varandra.

Den sovjetiske semiotikern Yu. S. Stepanov uttryckte sig ännu tydligare: "Hittills har frågan om "djurens språk" tagits upp ensidigt. Under tiden, ur semiotikens synvinkel, bör frågan inte ställas på detta sätt: "Finns det ett "djurens språk" och på vilket sätt visar det sig", utan annorlunda: djurens instinktiva beteende är ett typ av språk baserat på tecknet för en lägre ordning. Inom spannet av språkliga eller språkliknande fenomen är det i själva verket inget annat än ett "språk av svag grad".

1. Definition av begreppet "kommunikation av djur"

Djurkommunikation http://bse.chemport.ru/obschenie_zhivotnyh.shtml, biokommunikation, kopplingar mellan individer av samma eller olika arter, etablerade genom att ta emot signaler som produceras av dem. Dessa signaler (specifika - kemiska, mekaniska, optiska, akustiska, elektriska, etc., eller ospecifika - förknippade med andning, rörelse, näring etc.) uppfattas av motsvarande receptorer: synorgan, hörsel, lukt, smak , hudkänslighet, organs sidolinje (hos fisk), termo- och elektroreceptorer. Produktionen (genereringen) av signaler och deras mottagning (mottagning) bildar kommunikationskanaler (akustiska, kemiska, etc.) mellan organismer för överföring av information av olika fysisk eller kemisk natur. Information som kommer via olika kommunikationskanaler bearbetas i olika delar av nervsystemet, och jämförs (integreras) sedan i dess högre avdelningar, där kroppens respons bildas. Kommunikation av djur underlättar sökandet efter mat och gynnsamma levnadsförhållanden, skydd mot fiender och skadliga influenser. Utan djurkommunikation är det omöjligt för individer av olika kön att träffas, samspelet mellan föräldrar och avkomma, bildandet av grupper (flockar, flockar, svärmar, kolonier etc.) och reglering av relationer mellan individer inom dem (territoriella relationer) , hierarki, etc.).

Rollen för en eller annan kommunikationskanal i djurkommunikation är inte densamma för olika arter och bestäms av ekologin och morfofysiologin hos de arter som har utvecklats under evolutionen, och beror också på förändrade miljöförhållanden, biologiska rytmer , etc. Djurkommunikation sker som regel med hjälp av flera kommunikationskanaler. Den äldsta och mest utbredda kommunikationskanalen är kemisk. Vissa metabola produkter som släpps ut av en individ i den yttre miljön kan påverka de "kemiska" sinnesorganen - lukt och smak, och fungera som regulatorer av tillväxt, utveckling och reproduktion av organismer, såväl som signaler som orsakar vissa beteendereaktioner hos andra individer. ). Således påskyndar feromonerna hos män av vissa fiskar mognaden av honor, vilket synkroniserar reproduktionen av befolkningen. Luktande ämnen som släpps ut i luften eller vattnet, kvar på marken eller föremål, markerar det territorium som djuret ockuperar, underlättar orientering och stärker banden mellan medlemmar i gruppen (familjer, flockar, svärmar, flockar). Fiskar, amfibier och däggdjur skiljer väl lukter från individer av sin egen och andra arter, och vanliga grupplukter gör att djur kan skilja "vänner" från "främlingar".

I kommunikationen av vattenlevande djur spelas en viktig roll av uppfattningen av organen i sidolinjen av lokala vattenrörelser. Denna typ av avlägsen mekanomottagning låter dig upptäcka en fiende eller byte, upprätthålla ordning i flocken. Taktila former av djurkommunikation (till exempel ömsesidig rengöring av fjäderdräkt eller päls) är viktiga för regleringen av intraspecifika relationer hos vissa fåglar och däggdjur. Honor och underordnade individer rengör vanligtvis dominerande individer (främst vuxna män). Hos ett antal elektriska fiskar, lampögor och hagfish tjänar det elektriska fältet som skapas av dem till att markera territoriet, hjälper till med nära orientering och sökning efter föda. Hos "icke-elektriska" fiskar i en flock bildas ett gemensamt elektriskt fält, som koordinerar enskilda individers beteende. Den visuella kommunikationen av djur, förknippad med utvecklingen av ljuskänslighet och syn, åtföljs vanligtvis av bildandet av strukturer som får ett signalvärde (färg och färgmönster, kroppens eller dess delar) och uppkomsten av rituella rörelser och ansiktsuttryck. Så här sker ritualiseringsprocessen - bildandet av diskreta signaler, som var och en är förknippad med en specifik situation och har någon villkorlig betydelse (hot, underkastelse, eftergift, etc.), vilket minskar risken för intraspecifika kollisioner. Efter att ha hittat honungsväxter kan bin med hjälp av "dans" förmedla information till andra foderodlare om platsen för den hittade maten och avståndet till den (arbete av den tyske fysiologen K. Frisch). För många arter, kompletta kataloger över deras "språk för ställningar, gester och ansiktsuttryck" - den så kallade. etogram. Dessa demonstrationer kännetecknas ofta av maskering eller överdrift av vissa egenskaper i färg och form. Den visuella kommunikationen av djur spelar en särskilt viktig roll bland invånarna i öppna landskap (stäpper, öknar, tundra); dess värde är mycket mindre hos vattenlevande djur och invånare i snår.

Akustisk kommunikation är mest utvecklad hos leddjur och ryggradsdjur. Dess roll som en effektiv metod för fjärrsignalering ökar i vattenmiljön och i slutna landskap (skogar, snår). Utvecklingen av djurs ljudkommunikation beror på tillståndet för andra kommunikationskanaler. Hos fåglar, till exempel, är höga akustiska förmågor inneboende främst hos blygsamt färgade arter, medan ljusa färger och komplext visningsbeteende vanligtvis kombineras med en låg nivå av röstkommunikation. Differentiering av komplexa ljudreproducerande formationer hos många insekter, fiskar, groddjur, fåglar och däggdjur gör att de kan producera dussintals olika ljud. Sångfåglarnas "lexikon" inkluderar upp till 30 grundläggande signaler kombinerade med varandra, vilket dramatiskt ökar effektiviteten av biokommunikation. Den komplexa strukturen av många signaler gör att du personligen kan känna igen äktenskapet och grupppartnern. Hos ett antal fågelarter etableras ljudkontakt mellan föräldrar och ungar när ungarna fortfarande är i ägget. Jämförelse av variationen hos vissa egenskaper hos optisk signalering hos krabbor och ankor och akustisk signalering hos sångfåglar indikerar en betydande likhet mellan olika typer av signalering. Uppenbarligen är genomströmningen av optiska och akustiska kanaler jämförbara med varandra.

2. Djurspråk. Kommunikation av olika typer av djur.

Eftersom språkliga tecken kan vara avsiktliga (framställda avsiktligt, baserat på kunskap om deras semantiska betydelser) och icke-avsiktliga (framställda oavsiktligt), behöver denna fråga preciseras, formulerad enligt följande: använder djur avsiktliga och icke-avsiktliga språkliga tecken?

Frågan om icke-avsiktliga språkliga tecken hos djur är jämförelsevis enkel. Flera studier av djurs beteende har visat att oavsiktligt språk är utbrett hos djur. Djur, särskilt de så kallade sociala djuren, kommunicerar med varandra med hjälp av tecken som produceras instinktivt, utan medvetenhet om deras semantiska betydelser och deras kommunikativa betydelse. Låt oss ge några exempel.

När vi befinner oss i en skog eller på en åker på sommaren, uppmärksammar vi ofrivilligt sångerna som sjungs av insekter (gräshoppor, syrsor, etc.). Trots den uppenbara mångfalden av dessa sånger kunde naturforskare, som tillbringade många timmar i observationer som kräver uthållighet och tålamod, urskilja fem huvudklasser: mannens kallsång, kvinnans kallsång, "förföringssången", som endast framförs av hanen, hotsången, till vilken hanen kommer springande när han är nära rivalen, och slutligen låten som framförs av hanen eller kvinnan när de är oroliga för någonting. Var och en av låtarna förmedlar viss information. Den anropande sången anger alltså i vilken riktning man ska leta efter en hane eller kvinna. När honan, attraherad av hanens kallsång, är nära honom, ersätts kallsången med sången om "förförelse". Fåglar avger särskilt många ljudsignaler under parningssäsongen. Dessa signaler varnar motståndaren för att något territorium redan är ockuperat och att det inte är säkert för honom att dyka upp på det, ringa honan, uttrycka larm etc.

Ur bevarandet av avkommans synvinkel är "ömsesidig förståelse" mellan föräldrar och barn av största vikt. Detta är ljudsignalen. Föräldrar meddelar kycklingarna om deras återkomst med mat, varnar dem om fiendens närmande, muntra upp dem innan de flyger, kalla dem till ett ställe (ringa kycklingens samtal).

Kycklingar ger i sin tur signaler, känner sig hungriga eller upplever rädsla.

De signaler som djur sänder ut har i vissa fall mycket exakt, strikt definierad information om verkligheten. Till exempel, om en mås hittar en liten mängd mat, äter den upp den själv utan att informera andra måsar om det; om det finns mycket mat, lockar måsen sina släktingar till den med en speciell dragningskraft. Vaktposter i fåglar larmar inte bara när en fiende dyker upp: de kan rapportera vilken fiende som närmar sig och varifrån - från marken eller från luften. Avståndet till fienden bestämmer graden av larm som uttrycks av ljudsignalen. Så fågeln, som britterna kallar kattfågeln, avger korta skrik vid åsynen av fienden, och vid dess direkta närmande börjar den jama, som en katt (därifrån namnet).

Tydligen, bland mer eller mindre utvecklade djur finns det inga som inte skulle ta hjälp av språkliga tecken. Du kan dessutom peka på ropen från manliga amfibier, på nödsignalerna som en amfibie som gripits av fienden ger, på vargars "jaktsignaler" (en signal att samla in, en uppmaning att gå på en het stig, tutning på den direkta uppfattningen av det förföljda bytet), till talrika signaler som används i hjordar av vilda eller halvvilda nötkreatur etc. Även fiskar, vilkas stumhet är ökända, kommunicera brett med varandra genom ljudsignaler. Dessa signaler fungerar som ett sätt att skrämma bort fiender och locka kvinnor. Nyligen genomförda studier har fastställt att fiskar också använder karakteristiska ställningar och rörelser som ett kommunikationsverktyg (fryser i en onaturlig position, cirklar på plats, etc.).

Men myrornas språk och binas språk förblir naturligtvis ett exempel på icke-avsiktligt språk.

Myror "pratar" sinsemellan på en mängd olika sätt: de utsöndrar luktande ämnen som indikerar i vilken riktning de ska gå för byte; luktämnen är också ett tecken på larm. Myror använder också gester tillsammans med beröring. Det finns till och med anledning att tro att de är kapabla att etablera biologisk radiokommunikation. Så, enligt experimenten, grävde myrorna ut sina medmänniskor, placerade i järnmuggar med hål, medan de inte var uppmärksamma på tomma kontrollmuggar och, viktigast av allt, till blymuggar fyllda med myror (bly, som du vet, gör sänder inte radiostrålar). ).

Enligt professor P. Marikovsky, som under flera år studerat beteendet hos den rödbröstade vedborren, en av myrarterna, spelar gester och beröring den viktigaste rollen i myrspråket. Professor Marikovsky lyckades identifiera mer än två dussin meningsfulla gester. Han lyckades dock fastställa innebörden av endast 14 signaler. När vi förklarar essensen av icke-avsiktligt språk har vi redan gett exempel på myrteckenspråk. Utöver dessa, överväg några fler fall av signalering som används av myror.

Om insekten som kröp eller flög till myrstacken är oätlig, ger myran som först etablerade detta en signal till andra myror, klättrar upp på insekten och hoppar ner från den. Vanligtvis räcker det med ett hopp, men vid behov upprepas hoppet många gånger, tills myrorna som har gått till insekten lämnar den ifred. När myran möter en fiende tar myran en hotfull hållning (reser sig upp och skjuter fram buken), som om den säger: "Se upp!" etc.

Det råder ingen tvekan om att ytterligare observationer av myror kommer att leda till nya, kanske ännu mer oväntade resultat som hjälper oss att förstå insekternas säregna värld och avslöja hemligheterna med deras språk.

Ännu mer slående är språket hos andra sociala insekter - bin. Detta språk beskrevs först av den framstående tyske djurpsykologen Karl Frisch. K. Frischs förtjänster i studiet av bins liv är välkända. Hans framgång på detta område berodde till stor del på utvecklingen av en subtil teknik som gjorde att han kunde spåra de minsta nyanserna av bins beteende.

Vi har redan pratat om cirkeldansen som utförs av bina i närvaro av en rik muta någonstans i närheten av kupan. Det visar sig att denna dans bara är det enklaste språktecknet. Bin tar till det i de fall mutan är närmare än 100 meter från kupan. Om mataren placerades på ett större avstånd signalerade bina om mutan med hjälp av en viftande dans. När du utför denna dans springer biet i en rak linje, och återgår sedan till sin ursprungliga position, gör en halvcirkel till vänster, springer sedan igen i en rak linje, men gör en halvcirkel till höger.

Samtidigt, i ett rakt avsnitt, viftar biet snabbt med buken från sida till sida (därav namnet på dansen). Dansen kan pågå i flera minuter.

Den viftande dansen är som snabbast när mutan är inom 100 meter från kupan. Ju längre tricken är, desto långsammare blir dansen, desto mindre ofta görs svängarna till vänster och höger. K. Frisch lyckades identifiera ett rent matematiskt mönster. Antalet raka körningar som görs av ett bi på en kvarts minut är cirka nio tio när mataren är placerad på ett avstånd av 100 meter från kupan, cirka sex för ett avstånd av 500 meter, fyra fem för ett avstånd av 1000 meter, två för 5000 meter, och slutligen ungefär en för distans på 10 000 meter.

Fall b. Vinkeln mellan linjen som förbinder kupan med mataren och linjen från kupan till solen är 180°. Den rätlinjiga löpningen i den viftande dansen görs nedåt: vinkeln mellan löpriktningen och riktningen uppåt är också 180°.

Fodral i. Vinkeln mellan linjen från kupan till mataren och linjen från kupan till solen är 60°. Den rätlinjiga körningen utförs på ett sådant sätt att vinkeln mellan körriktningen och den uppåtgående riktningen är lika med samma 60°, och eftersom mataren var till vänster om "hive-sol"-linjen, löplinjen också ligger till vänster om den uppåtgående riktningen.

Med hjälp av danser informerar bina varandra inte bara om närvaron av nektar och pollen på en viss plats, utan också i en vinkel på 30 °, till vänster om solen.

Språken vi har pratat om hittills är icke-avsiktliga språk. Betydelserna bakom de enheter som utgör ett sådant språk är varken begrepp eller representationer. Dessa semantiska betydelser känns inte igen. De är spår i nervsystemet, som alltid existerar endast på den fysiologiska nivån. Djur som tar till icke-avsiktliga språkliga tecken är inte medvetna om sina semantiska betydelser, inte heller om de omständigheter under vilka dessa tecken kan användas, eller om den effekt de kommer att ha på sina släktingar. Användningen av icke-avsiktliga språkliga tecken utförs rent instinktivt, utan hjälp av medvetande eller förståelse.

Det är därför som icke-avsiktliga språkliga tecken används under strikt definierade förhållanden. Avvikelse från dessa villkor leder till en kränkning av den väletablerade mekanismen för "tal". Så i ett av sina experiment placerade K. Frisch en matare på toppen av radiotornet - precis ovanför kupan. Nektarsamlarna som återvände till bikupan kunde inte ange riktningen för att söka efter andra bin, eftersom det i deras ordbok inte finns något tecken tilldelat riktningen upp (blommor växer inte i toppen). De utförde den vanliga cirkulära dansen och orienterade bina på jakt efter en muta runt bikupan på marken. Därför hittade inget av bina en matare. Ett system som fungerade felfritt under bekanta förhållanden visade sig alltså omedelbart vara ineffektivt så fort dessa förhållanden ändrades. När mataren avlägsnades från radiomasten och placerades på marken på ett avstånd lika med tornets höjd, d.v.s. de vanliga förhållandena återställdes, visade systemet återigen sin oklanderliga funktion. På samma sätt, med ett horisontellt arrangemang av bikakor (som uppnås genom att vända kupan), observeras en fullständig desorganisation i binas danser, som försvinner omedelbart när de återvänder till bekanta förhållanden. De beskrivna fakta avslöjar en av huvudbristerna hos insekters oavsiktliga språk - dess oflexibilitet, kedjad till strikt fixerade omständigheter, bortom vilka mekanismen för "tal" omedelbart går fel.

a) ryggradslösa vattendjur.

Vattenlevande ryggradslösa djur kommunicerar främst genom visuella och auditiva signaler. musslor, havstulpaner och andra liknande ryggradslösa djur gör ljud genom att öppna och stänga sina skal eller hus, och kräftdjur som taggiga hummer gör höga skrapljud genom att gnugga sina antenner mot sina skal. Krabbor varnar eller skrämmer främlingar genom att skaka klorna tills det börjar knaka, och krabbor av hankön ger denna signal även när en person närmar sig. På grund av vattnets höga ljudledningsförmåga överförs signalerna från vattenlevande ryggradslösa djur över långa avstånd.

Syn spelar en viktig roll i kommunikationen mellan krabbor, hummer och andra kräftdjur. Krabbhanens färgglada klor lockar till sig honor och varnar samtidigt rivaliserande hanar att hålla avstånd. Vissa typer av krabbor utför en parningsdans, medan de svänger sina stora klor i en rytm som är karakteristisk för denna art. Många marina ryggradslösa djur på djupet, som den marina masken odontosyllis, har rytmiskt blinkande lysande organ som kallas fotoforer.

Vissa vattenlevande ryggradslösa djur, som hummer och krabbor, har smaklökar vid fotbasen, andra har inte specialiserade luktorgan, men större delen av deras kroppsyta är känslig för förekomsten av kemikalier i vattnet. Bland vattenlevande ryggradslösa djur använder cilierade ciliater (vorticella) och sjöekollon kemiska signaler, bland europeiska landssniglar druvsnigeln (helix pomatia). Suvoys och havstulpaner utsöndrar helt enkelt kemikalier som attraherar medlemmar av deras art, medan sniglar stöter in tunna, pilformade "kärlekspilar" i varandra, dessa miniatyrformationer innehåller ett ämne som förbereder mottagaren för överföring av spermier.

Ett antal vattenlevande ryggradslösa djur, främst några coelenterates (maneter), använder taktila signaler för kommunikation: om en av medlemmarna i en stor koloni av coelenterates vidrör en annan drar den sig omedelbart ihop och förvandlas till en liten boll. omedelbart upprepar alla andra individer i kolonin verkan av det reducerade djuret.

b) fisk.

Fiskar använder minst tre typer av kommunikationssignaler: auditiva, visuella och kemiska, ofta i kombination. Fiskar ger ifrån sig ljud genom att knacka på sina gälskydd och med hjälp av simblåsan gnyr och visslar de. ljudsignaler används för flockning, som en inbjudan till avel, för territoriumförsvar och som ett sätt att känna igen. Fiskar har inte trumhinnor och hör inte som människor. system av tunna ben, den sk. Weberiska apparater överför vibrationer från simblåsan till innerörat. frekvensområdet som fiskar uppfattar är relativt smalt - de flesta hör inte ljud över den övre "do" och bäst uppfattar ljud under "la" i den tredje oktaven.

Fiskar har bra syn, men ser dåligt i mörker, som i havets djup. De flesta fiskar uppfattar färg i viss mån - detta är viktigt under parningssäsongen, eftersom den ljusa färgen hos individer av samma kön, vanligtvis män, lockar individer av det motsatta könet. Färgförändringar tjänar som en varning till andra fiskar att de inte bör göra intrång. Under häckningstiden arrangerar en del fiskar, såsom den trekantiga klibbaljen, parningsdanser; andra, som havskatt, visar hot genom att vända munnen vidöppen mot inkräktaren.

Fiskar, som insekter och vissa andra djur, använder feromoner - kemiska signalämnen. Havskatt känner igen individer av sin egen art genom att smaka på de ämnen de utsöndrar, troligen producerade av könskörtlarna eller som finns i urinen eller slemcellerna i huden, smaklökarna av havskatt finns i huden, och vilken som helst av dem kan komma ihåg smaken av en annans feromoner om de någonsin har varit nära varandra från vän. nästa möte med dessa fiskar kan sluta i krig eller fred, beroende på relationen som har utvecklats tidigare.

c) insekter.

Insekter är i allmänhet små varelser, men deras sociala organisation kan konkurrera med det mänskliga samhällets. Gemenskaper av insekter kunde aldrig bildas, än mindre överleva, utan kommunikation mellan sina medlemmar. När de kommunicerar använder insekter visuella signaler, ljud, beröring och kemiska signaler, inklusive smakirritationer och lukter, och de är extremt känsliga för ljud och lukter.

Insekter var kanske de första på land som gjorde ljud, vanligtvis liknande att knacka, klappa, skrapa, etc. dessa ljud kännetecknas inte av musikalitet, men de produceras av högt specialiserade orglar. Insekternas ljudsignaler påverkas av ljusets intensitet, närvaron eller frånvaron av andra insekter i närheten och direkt kontakt med dem.

Ett av de vanligaste ljuden är stridulation, d.v.s. kvittring orsakad av snabba vibrationer eller gnuggning av en del av kroppen mot en annan med en viss frekvens och i en viss rytm. Vanligtvis sker detta enligt principen om "skrapa - båge". samtidigt rör sig ena benet (eller vingen) på insekten, som har 80–90 små tänder längs kanten, snabbt fram och tillbaka längs den förtjockade delen av vingen eller annan del av kroppen. gräshoppor och gräshoppor använder just en sådan kvittrmekanism, medan gräshoppor och trumpetare gnider modifierade framvingar mot varandra.

Cikadhanarna kännetecknas av det starkaste kvittrandet: på undersidan av buken av dessa insekter finns två membranösa membran - de så kallade. timbal organ - dessa membran är utrustade med muskler och kan böjas in och ut, som botten på en plåtburk. när muskulaturen i klämmorna drar ihop sig snabbt, sammansmältar knäpparna eller klickarna för att skapa ett nästan kontinuerligt ljud.

Insekter kan producera ljud genom att dunka huvudet i ett träd eller löv, buken och frambenen i marken. vissa arter, som dödhökshöken, har verkliga ljudkammare i miniatyr och producerar ljud genom att dra luft in och ut genom membranen i dessa kammare.

Många insekter, särskilt flugor, myggor och bin, göra ljud i flykten genom vibration av deras vingar; några av dessa ljud används i kommunikation. bin drottningar kvittrar och brummar: den vuxna drottningen nynnar och de omogna drottningarna kvittrar när de försöker ta sig ut ur sina celler.

De allra flesta insekter har inte en utvecklad hörselapparat och använder antenner för att fånga upp ljudvibrationer som passerar genom luft, jord och andra substrat. en mer subtil distinktion av ljudsignaler tillhandahålls av trumhinnor som liknar örat (hos nattfjärilar, gräshoppor, vissa gräshoppor, cikader); hårig sensilla, bestående av borst som uppfattar vibrationer på kroppens yta; chordotonal (strängliknande) sensilla belägen i olika delar av kroppen; slutligen specialiserade sk. popliteala organ i benen, uppfattar vibrationer (hos gräshoppor, syrsor, fjärilar, bin, stenflugor, myror).

Många insekter har två typer av ögon - enkla ögon och parade sammansatta ögon, men i allmänhet är deras syn dålig, vanligtvis kan de bara uppfatta ljus och mörker, men vissa, särskilt bin och fjärilar, kan skilja färger.

Visuella signaler fyller en mängd olika funktioner: vissa insekter använder dem för uppvaktning och hot. Sålunda, hos eldflugebaggar, tjänar självlysande blixtar av kallt gulgrönt ljus, producerade med en viss frekvens, som ett sätt att attrahera individer av det motsatta könet. bin, efter att ha hittat en källa till mat, återvänder till bikupan och informerar resten av bina om dess placering och avlägset läge med hjälp av speciella rörelser på ytan av bikupan (den så kallade bidansen).

Myrors ständiga slickande och nosande av varandra indikerar vikten av beröring som ett av de medel som organiserar dessa insekter till en koloni, på samma sätt, genom att röra buken på deras "kor" (bladlöss) med antenner, informerar myror dem att de ska utsöndra en droppe "mjölk" .

Feromoner används som sexattraherande och stimulerande medel, såväl som varnings- och spårämnen av myror, bin, fjärilar, inklusive silkesmaskar, kackerlackor och många andra insekter. Dessa ämnen, vanligtvis i form av luktande gaser eller vätskor, utsöndras av speciella körtlar som finns i insektens mun eller buk. Vissa sexattraherande medel (som de som används av nattfjärilar) är så effektiva att de kan uppfattas av individer av samma art i en koncentration av endast några få molekyler per kubikcentimeter luft.

d) groddjur och reptiler.

Formerna för kommunikation mellan amfibier och reptiler är relativt enkla. Detta beror delvis på den underutvecklade hjärnan, samt att dessa djur inte bryr sig om avkomman.

Bland groddjur är det bara grodor, paddor och lövgrodor som gör höga ljud; av salamandrarna, några gnisslar eller visslar mjukt, andra har stämband och avger mjuka skäll. ljuden från amfibier kan betyda ett hot, en varning, en uppmaning att avla, de kan användas som en signal om problem eller som ett sätt att skydda territoriet. vissa arter av grodor kväkar i grupper om tre, och en stor kör kan bestå av flera högljudda trios.

På våren, under häckningssäsongen, hos många arter av grodor och paddor, blir halsen ljust färgad: ofta blir den mörkgul, beströdd med svarta fläckar, och vanligtvis är färgen hos honor ljusare än hos hanar. vissa arter använder den säsongsbetonade färgen på halsen inte bara för att locka till sig en partner, utan också som en visuell signal om att territoriet är ockuperat.

Vissa paddor, till försvar, avger en mycket sur vätska som produceras av öreskärlskörtlarna (en bakom varje öga). Coloradopaddan kan spraya denna giftiga vätska upp till 3,6 m. Minst en art av salamander använder en speciell "kärleksdryck" som produceras under parningssäsongen av speciella körtlar som ligger nära huvudet.

Reptiler. vissa ormar väser, andra sprakar och i Afrika och Asien finns ormar som kvittrar med hjälp av fjäll. Eftersom ormar och andra reptiler inte har yttre öronhål känner de bara vibrationerna som passerar genom jorden. så det är osannolikt att skallerormen hör sitt eget sprakande.

Till skillnad från ormar har tropiska geckoödlor yttre öronöppningar. Geckos klickar väldigt högt och gör hårda ljud.

På våren ryter manliga alligatorer, efterlyser honor och skrämmer bort andra hanar. Krokodiler gör höga larmljud när de är rädda och väser högt och hotar en främling som invaderar deras territorium. Babyalligatorer gnisslar och kväkar hes för att få sin mammas uppmärksamhet. Galapagosjätten, eller elefantsköldpaddan, gör ett lågt, hes vrål, och många andra sköldpaddor väser hotfullt.

Många reptiler driver bort utomjordingar av sina egna eller andra arter som invaderar deras territorium genom att visa ett hotfullt beteende - de öppnar munnen, blåser upp delar av sina kroppar (som en glasögonorm), slår med svansen, etc. ormar har relativt svag syn, de ser föremålens rörelse och inte deras form och färg; arter som jagar på öppna platser kännetecknas av skarpare syn. vissa ödlor, som geckos och kameleonter, utför rituella danser under uppvaktning eller svajar på ett märkligt sätt när de rör sig.

Lukt- och smaksinnet är välutvecklat hos ormar och ödlor; hos krokodiler och sköldpaddor är den jämförelsevis svag. Rytmiskt sticker ut sin tunga, ormen förstärker luktsinnet, överför luktpartiklar till en speciell sensorisk struktur - belägen i munnen på den så kallade. Jacobson orgel. vissa ormar, sköldpaddor och alligatorer utsöndrar en mysk vätska som varningssignaler; andra använder doft som ett sexattraherande medel.

d) fåglar.

Kommunikation hos fåglar studeras bättre än hos något annat djur. Fåglar kommunicerar med individer av sin egen art, såväl som andra arter, inklusive däggdjur och till och med människor. för detta använder de ljud (inte bara röst), såväl som visuella signaler. Tack vare den utvecklade hörselapparaten, bestående av yttre, mellan- och inre örat, hör fåglar bra. Fåglarnas röstapparat, den sk. Det nedre struphuvudet, eller syrinx, ligger i den nedre delen av luftstrupen.

Flockande fåglar använder fler olika ljud- och visuella signaler än ensamma fåglar, som ibland bara kan en sång och upprepar den om och om igen. Flockande fåglar har signaler som samlar en flock, meddelar fara, signalerar att "allt är lugnt" och till och med uppmanar till en måltid.

Bland fåglarna är det övervägande hanar som sjunger, men oftare inte för att locka till sig honor (som man brukar tro), utan för att varna för att reviret är under skydd. Många låtar är väldigt intrikat och provocerade av frisättningen av det manliga könshormonet testosteron under våren. Det mesta av "snacket" hos fåglar sker mellan mamman och ungarna, som tigger om mat, och mamman matar dem, varnar eller lugnar dem.

Fågelsång formas av både gener och träning. Sången från en fågel som föds upp isolerat är ofullständig; saknar individuella "fraser" som sjungs av andra fåglar.

En icke-vokal ljudsignal - ett vingtrumslag - används av en halsbandskripa under parningsperioden för att locka till sig en hona och varna konkurrerande hanar att hålla sig borta. En av de tropiska manakinerna knäpper sina stjärtfjädrar som kastanjetter under uppvaktningen. Minst en fågel, den afrikanska honungsguiden, kommunicerar direkt med människor. Honungsguiden livnär sig på bivax, men kan inte utvinna det från de ihåliga träden där bina gör sina bon, närmar sig upprepade gånger personen, ropar högt och går sedan mot trädet med bina, honungsguiden leder personen till deras bo; efter att honungen har tagits äter den upp det återstående vaxet.

Hanar av många fågelarter under häckningssäsongen antar komplexa signalställningar, rengör sina fjädrar, utför parningsdanser och utför olika andra handlingar åtföljda av ljudsignaler. Huvud- och stjärtfjädrar, kronor och krön, till och med ett förklädeliknande arrangemang av bröstfjädrar används av män för att visa beredskap för parning. Den obligatoriska kärleksritualen för den vandrande albatrossen är en komplex parningsdans som utförs gemensamt av hanen och honan.

Hanfåglarnas parningsbeteende liknar ibland akrobatiska stunts. Så, hanen av en av arterna av paradisfåglar gör en riktig kullerbytta: sittande på en gren framför honan, trycker hårt vingarna mot kroppen, faller från grenen, gör en komplett kullerbytta i luften och landar i sin ursprungliga position.

e) landdäggdjur.

Landlevande däggdjur har länge varit kända för att göra parningsrop och hotljud, lämna luktmärken, nosa och ömt smeka varandra.

I kommunikationen av marklevande däggdjur upptar information om känslomässiga tillstånd - rädsla, ilska, njutning, hunger och smärta - ganska mycket utrymme. Detta är dock långt ifrån att uttömma innehållet i kommunikation även hos djur som inte tillhör primater. Djur som vandrar i grupper, genom visuella signaler, upprätthåller gruppens integritet och varnar varandra för fara; björnar inom sitt område skalar av barken på trädstammar eller gnuggar mot dem och informerar på så sätt om storleken på deras kropp och kön; skunks och ett antal andra djur utsöndrar luktande ämnen för skydd eller som sexuella lockande medel; manliga rådjur arrangerar rituella turneringar för att locka honor under brunsten; vargar uttrycker sin attityd med ett aggressivt morrande eller vänligt svansviftande; sälar på rookeries kommunicerar med hjälp av samtal och speciella rörelser; arg björn hostar hotfullt.

Däggdjurskommunikationssignaler har utvecklats för kommunikation mellan individer av samma art, men ofta uppfattas dessa signaler av individer av andra arter som finns i närheten. I Afrika används ibland samma källa för att vattna samtidigt av olika djur, som gnuer, zebra och vattenbockar. Om en zebra, med sin skarpa hörsel och luktsinne, känner när ett lejon eller annat rovdjur närmar sig, informerar dess handlingar grannarna i vattningsplatsen om detta, och de reagerar därefter. i detta fall sker interartskommunikation.

Människan använder rösten för att kommunicera i oändligt mycket större utsträckning än någon annan primat. För större uttrycksfullhet åtföljs ord av gester och ansiktsuttryck. andra primater använder signalställningar och rörelser i kommunikationen mycket oftare än vi gör, och röstar mycket mer sällan. Dessa komponenter i primaters kommunikationsbeteende är inte medfödda; djur lär sig olika sätt att kommunicera när de blir äldre.

Att föda upp ungar i det vilda bygger på imitation och stereotyper; de tas om hand för det mesta och straffas vid behov; de lär sig om vad som är ätbart genom att titta på mammor och lär sig gester och röstkommunikation mestadels genom försök och misstag. Assimilering av kommunikativa stereotyper av beteende är en gradvis process. De mest intressanta egenskaperna hos primaters kommunikativa beteende är lättare att förstå när man överväger omständigheterna under vilka olika typer av signaler används - kemiska, taktila, auditiva och visuella.

Kemiska signaler används oftast av de primater som är potentiella offer och ockuperar ett begränsat territorium. Luktsinnet är av särskild betydelse för trädlevande primitiva nattaktiva primater (prosimianer) som tupai och lemurer. Tupai markerar sitt territorium med utsöndring av körtlar som finns i huden på halsen och bröstet; i vissa lemurer finns sådana körtlar i armhålorna och till och med på underarmarna; rör sig lämnar djuret sin lukt på växterna, andra lemurer använder urin och avföring för detta ändamål.

De högre aporna har liksom människor inget utvecklat luktsystem, dessutom har bara ett fåtal av dem hudkörtlar speciellt utformade för att producera signalsubstanser.

Taktila signaler. Beröring och annan kroppskontakt - taktila signaler - används ofta av apor när de kommunicerar. Langurer, babianer, gibboner och schimpanser kramar ofta varandra på ett vänligt sätt, och en babian kan lätt röra, knuffa, nypa, bita, sniffa eller till och med kyssa en annan babian som ett tecken på äkta sympati. När två schimpanser möts för första gången kan de försiktigt röra främlingens huvud, axel eller lår.

Apor sorterar ständigt ut ull - de rengör varandra (detta beteende kallas grooming), vilket fungerar som en manifestation av sann närhet, intimitet. Grooming är särskilt viktigt i primatgrupper där social dominans bibehålls, såsom näsapor, babianer och gorillor. i sådana grupper kommunicerar den underordnade individen ofta, genom att smälla högt med läpparna, att hon vill rengöra en annan, och intar en högre position i den sociala hierarkin.

Ljuden som produceras av silkesapa och människoapor är förhållandevis enkla. Till exempel, schimpanser skriker och skriker ofta när de är rädda eller arga, och det är verkligen elementära signaler. Men de har också en fantastisk ljudritual: då och då samlas de i skogen och trummar med händerna på utskjutande trädrötter och åtföljer dessa handlingar med skrik, skrik och yl. denna trumsångsfestival kan pågå i timmar och kan höras minst en och en halv kilometer bort, det finns anledning att tro att schimpanser på detta sätt kallar sina bröder till matställen.

Gorillor har länge varit kända för att slå sina bröst. I själva verket är dessa inte slag, utan smällar med halvböjda handflator på en svullen bröstkorg, eftersom gorillan först får en hel bröstkorg. Smällar informerar gruppmedlemmar om att en utomstående, och möjligen en fiende, är i närheten; samtidigt fungerar de som en varning och ett hot mot främlingen. Bröstslag är bara en av en rad sådana handlingar, som också inkluderar att sitta upprätt, luta huvudet åt sidan, skrika, grymta, stå upp, plocka och sprida växter. Fullständigt sådana handlingar har rätt att utföra endast den dominerande mannen - ledaren för gruppen; underordnade män och även kvinnor framför delar av repertoaren. Gorillor, schimpanser och babianer knorrar och gör skällande ljud, och gorillor ryter också varnande och hotfullt.

visuella signaler. Gester, ansiktsuttryck och ibland även kroppens position och nospartiets färg är de främsta visuella signalerna för högre apor. Bland de hotfulla signalerna är att oväntade hoppar på fötter och drar huvudet i axlarna, slår händerna i marken, våldsamma trädskakningar och slumpmässiga stenar. Den afrikanska mandrillen visar upp den ljusa färgen på nospartiet och tämjer underordnade. I en liknande situation visar en snabelapa från ön Borneo sin enorma näsa.

En blick hos en babian eller gorilla innebär ett hot, hos en babian åtföljs det av frekvent blinkande, förflyttning av huvudet upp och ner, plattare öron och bågformning av ögonbrynen. För att upprätthålla ordningen i gruppen kastar dominerande babianer och gorillor då och då iskalla blickar på honor, ungar och underordnade hanar. När två obekanta gorillor plötsligt kommer ansikte mot ansikte kan en närmare titt vara en utmaning. Först hörs det ett dån, två mäktiga djur drar sig tillbaka och närmar sig sedan skarpt varandra och böjer sina huvuden framåt. stannar precis innan kontakt, börjar de stirra in i varandras ögon tills en av dem drar sig tillbaka. Riktiga sammandragningar är sällsynta.

Signaler som att grimasera, gäsp, röra på tungan, platta till öronen och smälla på läpparna kan vara antingen vänliga eller ovänliga. så om babianen lägger ner sina öron, men inte följer denna handling med en direkt blick eller blinkande, betyder hans gest underkastelse.

Schimpanser använder ett rikt ansiktsuttryck för att kommunicera. Till exempel innebär hårt sammanpressade käkar med blottat tandkött ett hot; rynka pannan - skrämsel; ett leende, särskilt med en tunga som hänger ut, är vänlighet; dra tillbaka underläppen tills tänderna och tandköttet visar sig - ett fridfullt leende; genom att tjuta uttrycker en schimpansmamma sin kärlek till sin unge; upprepad gäspning betyder förvirring eller förlägenhet. Schimpanser gäspar ofta när de märker att någon tittar på dem.

Vissa primater använder sina svansar för att kommunicera. Till exempel flyttar lemurhanen rytmiskt sin svans innan parning, och langurhonan sänker svansen till marken när hanen närmar sig henne. Hos vissa primatarter höjer underordnade hanar sina svansar när de närmas av en dominerande hane, vilket indikerar att de tillhör en lägre social rang.

Ljudsignaler. Interspecifik kommunikation är utbredd bland primater. Langurs följer till exempel noga larm och rörelser från påfåglar och rådjur. Gräsmarksdjur och babianer svarar på varandras varningsrop, så rovdjur har liten chans till överraskande attacker.

g) vattenlevande däggdjur.

Låter som signaler. Vattenlevande däggdjur, liksom landdäggdjur, har öron som består av en yttre öppning, ett mellanöra med tre hörselben och ett inre öra kopplat till hjärnan med hörselnerven. hörseln hos marina däggdjur är utmärkt, den underlättas också av vattnets höga ljudledningsförmåga.

Sälar är bland de mest bullriga vattenlevande däggdjuren. Under häckningssäsongen ylar och sänker honor och unga sälar, och dessa läten dränks ofta av hanarnas skäll och vrål. Hanarna vrålar främst för att markera territorium, där var och en samlar ett harem på 10–100 honor. Röstkommunikation hos honor är inte så intensiv och är främst förknippad med parning och vård av avkommor.

Valar gör ständigt ljud som klick, knarr, suckar i låga toner, liksom något som knarrar från rostiga gångjärn och dämpade dunsar. man tror att många av dessa ljud inte är något annat än ekolokalisering som används för att upptäcka mat och navigera under vattnet. de kan också vara ett sätt att upprätthålla gruppens integritet.

Bland vattenlevande däggdjur är flasknosdelfinen (tursiops truncatus) den obestridda mästaren i att sända ut ljudsignaler. Ljuden som görs av delfiner beskrivs som stönande, gnisslande, gnäller, visslingar, skällande, gnisslande, jamar, knarr, klick, kvittrar, grymtningar, gälla rop, samt påminner om ljudet från en motorbåt, knarret från rostiga gångjärn. , etc. dessa ljud består av en kontinuerlig serie vibrationer vid frekvenser som sträcker sig från 3 000 till över 200 000 hertz och produceras genom att blåsa luft genom näspassagen och de två ventilliknande strukturerna i blåshålet. Ljuden modifieras av ökningen och minskningen av spänningen i näsklaffarna och av rörelsen av "tungor" eller "pluggar" placerade i luftvägarna och blåshålet. ljudet som produceras av delfiner, som liknar knarrandet av rostiga gångjärn, är ett "ekolod", ett slags ekolokaliseringsmekanism. Genom att ständigt skicka dessa ljud och ta emot deras reflektion från undervattensstenar, fiskar och andra föremål, kan delfiner enkelt röra sig även i totalt mörker och hitta fisk.

Delfiner kommunicerar verkligen med varandra. När en delfin avger en kort tråkig visselpipa följt av en hög och melodisk vissling, betyder det en nödsignal och andra delfiner kommer omedelbart till undsättning. Ungen svarar alltid på den visselpipa som hans mamma riktar till honom. När de är arga "skäller" delfiner och det japande ljudet som endast män gör tros locka till sig honor.

visuella signaler. Visuella signaler är inte viktiga i kommunikationen mellan vattenlevande däggdjur. I allmänhet är deras syn inte skarp och hämmas också av havsvattnets låga transparens. Det är värt att nämna ett av exemplen på visuell kommunikation: hoodsälen har en uppblåst muskulös påse ovanför huvudet och nospartiet. när den är hotad blåser sälen snabbt upp säcken, som blir klarröd. Detta åtföljs av ett öronbedövande vrål, och inkräktaren (om inte människa) drar sig vanligtvis tillbaka.

Vissa vattenlevande däggdjur, särskilt de som tillbringar en del av sin tid på land, deltar i demonstrativa handlingar för territoriellt försvar och reproduktion. Med dessa få undantag används visuell kommunikation lite.

Lukt- och taktila signaler. Luktsignaler spelar förmodligen inte någon större roll i kommunikationen mellan vattenlevande däggdjur, och tjänar endast för ömsesidig identifiering av föräldrar och ungar hos de arter som tillbringar en betydande del av sina liv på nybörjare, såsom sälar. Valar och delfiner verkar ha ett ökat smaksinne för att avgöra om de ska äta fisk de fångar eller inte.

Hos vattenlevande däggdjur är känselorganen fördelade i hela huden och känseln, som är särskilt viktig under perioder av uppvaktning och vård av avkomma, är välutvecklad. Så under parningssäsongen sitter ofta ett par sjölejon mitt emot varandra, flätar ihop sina halsar och smeker varandra i timmar.

3. Metoder för att studera djurkommunikation.

Helst bör djurkommunikation studeras i naturliga miljöer, men för många arter (särskilt däggdjur) är detta svårt att göra på grund av djurens hemlighetsfulla natur och deras ständiga rörelse. Dessutom är många djur nattaktiva. fåglar är ofta skrämda av minsta rörelse eller till och med bara synen av en person, liksom varningsrop och handlingar från andra fåglar. Laboratoriestudier av djurs beteende ger mycket ny information, men djur i fångenskap beter sig annorlunda än i naturen. De utvecklar till och med neuroser och stoppar ofta reproduktivt beteende.

Varje vetenskapligt problem kräver som regel användning av observationsmetoder och experiment, som båda bäst utförs under kontrollerade laboratorieförhållanden, dock är laboratorieförhållanden inte riktigt lämpade för att studera kommunikation, eftersom de begränsar handlingsfriheten och djurets reaktioner.

I fältstudier används gömställen från buskar och grenar för att observera vissa däggdjur och fåglar. En gömd person kan maskera sin doft med några droppar skunkvätska eller annat starkt luktande ämne.

Att fota djur kräver bra kameror och framförallt teleobjektiv, men ljudet kameran gör kan skrämma bort djuret. För att studera ljudsignaler används en känslig mikrofon och ljudinspelningsutrustning samt en skivformad parabolisk reflektor av metall eller plast som fokuserar ljudvågor på en mikrofon placerad i dess mitt. Efter inspelning kan ljud som det mänskliga örat inte kan höra detekteras. vissa ljud från djur ligger inom ultraljudsområdet; de kan höras genom att spela upp bandet i lägre hastighet än vid inspelning. detta är särskilt användbart när man studerar ljud från fåglar.

Med hjälp av en ljudspektrograf erhålls en grafisk inspelning av ljud, ett ”röstavtryck”, genom att ”dissekera” ljudspektrogrammet är det möjligt att identifiera olika komponenter i en fågels rop eller andra djurs ljud, jämföra parning samtal, samtal efter mat, hotljud eller varningar och andra signaler.

Under laboratorieförhållanden studeras främst fiskar och insekters beteende, även om mycket information även har inhämtats om däggdjur och andra djur. Delfiner vänjer sig snabbt vid öppna laboratorier - simbassänger, delfinarier etc. laboratoriedatorer "memorerar" ljuden från insekter, fiskar, delfiner och andra djur och gör det möjligt att identifiera stereotyper av kommunikativt beteende.

Slutsats

Sålunda bildar komplexet av signalstrukturer och beteendesvar under loppet av vilket de demonstreras ett signalsystem specifikt för varje art.

I de studerade fiskarterna varierar antalet specifika signaler för artkoden från 10 till 26, hos fåglar - från 14 till 28, hos däggdjur - från 10 till 37. Fenomen som liknar ritualisering kan också ta form i utvecklingen av interspecifika kommunikation.

Som ett försvar mot rovdjur som letar efter byte genom lukt, utvecklas skrämmande lukter och oätliga vävnader hos bytesarter, och en skrämmande färgning (Skyddande färg och form) utvecklas för att skydda mot rovdjur som använder syn vid jakt.

Om en person lärde sig att kommunicera med djur skulle detta medföra många fördelar: till exempel kan vi få information från delfiner och valar om livet i havet, otillgänglig eller åtminstone svåråtkomlig för människor.

Genom att studera djurens kommunikationssystem kan människor bättre imitera de visuella och auditiva signalerna från fåglar och däggdjur. Sådan imitation har redan varit fördelaktig, vilket gör det möjligt för studiedjuren att lockas in i sina naturliga livsmiljöer, samt att stöta bort skadedjur. larmrop inspelade på band spelas upp genom högtalare för att skrämma bort starar, måsar, kråkor, torn och andra fåglar som skadar planteringar och grödor, och syntetiserade sexattraherande medel av insekter används för att locka insekter i fällor. studier av strukturen av "örat", som ligger på gräshoppans framben, gjorde det möjligt att förbättra mikrofonens design.

Bibliografi

1. Biologi: Lärobok för universitet / red. V.N. Yarygin. M: Högre skola, 2000.-322 sid.

2. Vetrov A.A. Semiotik och dess huvudproblem.-M.: Förlag för politisk litteratur, 1968-218 sid.

3. Zorina Z.A., Poletaeva I.I. Zoopsykologi. Elementärt tänkande om djur.-M.: Aspect-press, 2007-320 sid.

4. Zorina Z.A., Poletaeva I.I., Reznikova Zh.I. Grunderna i etiologi och beteendegenetik. –M., Framsteg, 2003-312 sid.

5. McLeod B. Djurens beteende.-M.: Ast, Astrel, 2002-32 sid.

6. Reznikova Zh.I. Intelligens och språk hos djur och människor: Grundläggande av kognitiv etiologi.-M.: Akademkniga, 2005-518 sid.

7. Reznikova Zh.I. Samhällsstruktur och djurkommunikation Novosibirsk, 1997-316 sid.

8. Fabry K.E. Fundamentals of zoopsychology. –M.: Ast, 2003-464 sid.

9. Läsare om zoopsykologi och jämförande psykologi / Ed. Meshkovoy N.N., Fedorovich E.Yu.-M.: Moskvas psykologiska och sociala institut, 2005-375 s.

McLeod B. Djurbeteende.-M.: Ast, Astrel, 2002-32 sid.

Fabry K.E. Fundamentals of zoopsychology. –M.: Ast, 2003-464 sid.

Zorina Z.A., Poletaeva I.I. Zoopsykologi. Elementärt tänkande om djur.-M.: Aspect-press, 2007-320 sid.

Djurspråk

Djurspråkär olika sätt att signalera.

Djurens språk är ett ganska komplext koncept och är inte begränsat bara till den sunda kommunikationskanalen.

    Hållning och kroppsspråk. En blottad mun, uppväxt päls, förlängda klor, ett hotfullt morrande eller väsande vittnar övertygande nog om vilddjurets aggressiva avsikter. Den rituella, parningsdans av fåglar är ett komplext system av ställningar och kroppsrörelser som förmedlar information av ett helt annat slag till partnern. I ett sådant djurspråk spelar till exempel svansen och öronen en enorm roll. Deras många karakteristiska positioner vittnar om de subtila nyanserna av ägarens humör och avsikter, vars innebörd inte alltid är tydlig för observatören, även om det är uppenbart för djurets släktingar.

    Dofternas språkär den viktigaste delen av djurens språk. För att vara övertygad om detta räcker det att observera en hund som har gått på promenad: med vilken koncentrerad uppmärksamhet och omsorg den nosar på alla stolpar och träd som det finns märken av andra hundar på och lämnar sitt eget ovanpå dem . Många djur har speciella körtlar som utsöndrar ett starkt luktande ämne som är specifikt för denna art, vars spår djuret lämnar på sina vistelseställen och därigenom markerar gränserna för dess territorium. Myror, som springer tillsammans i en ändlös kedja längs en smal myrbana, styrs av lukten som lämnas på marken av individerna framför.

    Lätt språk har en mycket speciell betydelse för djur. För att få information genom hållning och kroppsspråk måste djur se varandra. Luktspråket antyder att djuret befinner sig i närheten av den plats där ett annat djur är eller har varit. Fördelen med ljudspråket är att det tillåter djur att kommunicera utan att se varandra, till exempel i totalt mörker och på stort avstånd. Så trumpetrösten från ett rådjur, som ropar på en flickvän och utmanar en motståndare, bärs i många kilometer. Den viktigaste egenskapen hos djurspråk är dess känslomässiga karaktär. Alfabetet för detta språk innehåller utrop som: "Observera!", "Varning, fara!", "Rädda dig själv, vem kan!", "Gå ut!" etc. En annan egenskap hos djurspråk är signalernas beroende av situationen. Många djur har bara ett dussin eller två ljudsignaler i sitt ordförråd. Till exempel har den amerikanska gulbukiga murmeldjuren bara 8. Men med hjälp av dessa signaler kan murmeldjuren kommunicera till varandra information av mycket större volym än information om åtta möjliga situationer, eftersom varje signal i olika situationer kommer att tala om olika saker, respektive. Den semantiska betydelsen av de flesta djursignaler är probabilistisk, beroende på situationen.

Således är språket hos de flesta djur en uppsättning specifika signaler - ljud, lukt, visuella, etc., som verkar i en given situation och ofrivilligt återspeglar djurets tillstånd vid ett givet tillfälle.

Huvuddelen av djursignaler som sänds genom kanalerna för huvudtyperna av kommunikation har inte en direkt adressat. I detta är djurens naturliga språk fundamentalt annorlunda än en persons språk, som fungerar under kontroll av medvetande och vilja.

Djurspråkssignaler är strikt specifika för varje art och är genetiskt bestämda. Generellt sett är de samma för alla individer av en given art, och deras uppsättning är praktiskt taget inte föremål för expansion. Signalerna som används av djur av de flesta arter är ganska olika och många.

Alla signaler efter semantisk betydelse är indelade i 10 huvudkategorier:

    signaler avsedda för sexuella partners och möjliga konkurrenter;

    signaler som säkerställer utbyte av information mellan föräldrar och avkomma;

    rop av larm;

    meddelanden om närvaron av mat;

    signaler som hjälper till att upprätthålla kontakt mellan flockmedlemmar;

    signaler - "switchar" utformade för att förbereda djuret för verkan av efterföljande stimuli, den så kallade metakommunikationen. Således föregår "inbjudan att leka" hållningen, som är karakteristisk för hundar, en lekkamp åtföljd av lekaggressivitet;

    "avsikts"-signaler som föregår varje reaktion: till exempel gör fåglar speciella rörelser med sina vingar innan de lyfter;

    signaler associerade med uttrycket av aggression;

    fredssignaler;

    signaler om missnöje (frustration).

De flesta djursignaler är strikt artspecifika, men det finns några bland dem som kan vara ganska informativa för representanter för andra arter. Det är till exempel larmrop, meddelanden om förekomst av mat eller signaler om aggression.

Tillsammans med detta är djurens signaler mycket specifika, det vill säga de signalerar släktingar om något specifikt. Djur skiljer varandra väl med röst, honan känner igen hanen, ungarna, och de skiljer i sin tur perfekt sina föräldrars röster. Men till skillnad från mänskligt tal, som har förmågan att förmedla oändliga volymer av den mest komplexa informationen, inte bara av konkret, utan också av abstrakt natur, är djurens språk alltid konkret, det vill säga det signalerar en specifik miljö eller djurets tillstånd. Detta är den grundläggande skillnaden mellan djurens språk och mänskligt tal, vars egenskaper är förutbestämda av den mänskliga hjärnans ovanligt utvecklade förmåga att abstrakt tänkande.

Kommunikationssystem som används av djur I.P. Pavlov som heter första signalsystemet. Han betonade att detta system är vanligt för djur och människor, eftersom människor faktiskt använder samma kommunikationssystem för att få information om världen omkring dem.

Mänskligt språk låter information överföras även i abstrakt form, med hjälp av symbolord, som är signaler för andra, specifika signaler. Det är därför I.P. Pavlov kallade ordet en signal av signaler och tal - andra signalsystemet. Det tillåter inte bara att reagera på specifika stimuli och momentana händelser, utan i en abstrakt form att lagra och överföra information om saknade föremål, såväl som om tidigare och framtida händelser, och inte bara om det aktuella ögonblicket.

Till skillnad från kommunikationssystem djur, mänskligt språk fungerar inte bara som ett sätt att överföra information, utan också som en apparat för att bearbeta den. Det är nödvändigt att säkerställa det högsta kognitiv funktion mänskligt - abstrakt-logiskt (verbalt) tänkande.

Mänskligt språk är ett öppet system, beståndet av signaler i vilket är praktiskt taget obegränsat, samtidigt är antalet signaler i repertoaren av naturliga djurspråk litet.

Ljudtal är som bekant bara ett av medlen för att förverkliga det mänskliga språkets funktioner, som också har andra uttrycksformer, till exempel olika gestersystem, d.v.s. döva språk.

För närvarande, närvaron av rudiment andra signalsystemet studeras hos primater, såväl som hos vissa andra arter av välorganiserade djur: delfiner, papegojor och även korvider.

Metoder för djurkommunikation

Alla djur måste få mat, försvara sig, skydda territoriets gränser, leta efter äktenskapspartner, ta hand om sina avkommor. För ett normalt liv behöver varje individ korrekt information om allt som omger den. Denna information erhålls genom system och kommunikationsmedel. Djur får kommunikationssignaler och annan information om omvärlden genom de fysiska sinnena syn, hörsel och känsel samt de kemiska lukt- och smaksinnena.

Mest taxonomiska grupper djur är närvarande och alla sinnen fungerar samtidigt. Men beroende på deras anatomiska struktur och livsstil är den funktionella rollen för olika system inte densamma. Sensorisk Dessa system kompletterar varandra väl och ger en levande organism fullständig information om miljöfaktorer. Samtidigt, i händelse av ett helt eller delvis fel på ett eller till och med flera av dem, stärker och utökar de återstående systemen sina funktioner och kompenserar därmed för bristen på information. Till exempel kan blinda och döva djur navigera i miljön med hjälp av lukt och känsel. Det är välkänt att dövstumma lätt lär sig att förstå samtalspartnerns tal genom att hans läppar rör sig, och blinda lär sig att läsa med fingrarna.

Beroende på graden av utveckling av vissa sinnesorgan hos djur kan olika kommunikationsmetoder användas under kommunikation. Således domineras interaktionen mellan många ryggradslösa djur, liksom vissa ryggradslösa djur som saknar ögon, av taktil kommunikation. Många ryggradslösa djur har specialiserade känselorgan, som insektsantenner, ofta utrustade med kemoreceptorer. På grund av detta är deras känseln nära relaterad till kemisk känslighet. På grund av vattenmiljöns fysiska egenskaper kommunicerar dess invånare med varandra främst genom visuella och ljudsignaler. Insekternas kommunikationssystem är ganska olika, särskilt deras kemisk kommunikation. De är viktigast för sociala insekter, vars sociala organisation kan konkurrera med det mänskliga samhällets.

Fiskar använder minst tre typer av kommunikationssignaler: auditiva, visuella och kemiska, ofta i kombination.

Även om amfibier och reptiler har alla känselorgan som är karakteristiska för ryggradsdjur, är deras kommunikationsformer relativt enkla.

Kommunikation och fåglar når en hög utvecklingsnivå, med undantag för kemokommunikation finns bokstavligen i enstaka arter. När fåglar kommunicerar med sina egna individer, såväl som andra arter, inklusive däggdjur och till och med människor, använder fåglar främst ljud och visuella signaler. På grund av den goda utvecklingen av hörsel- och vokalapparaten har fåglar utmärkt hörsel och kan göra många olika ljud. Flockande fåglar använder mer varierade hörsel- och visuella signaler än ensamma fåglar. De har signaler som samlar en flock, meddelar fara, signalerar att "allt är lugnt" och till och med uppmanar till en måltid.

I kommunikationen av marklevande däggdjur upptas mycket utrymme av information om känslomässiga tillstånd - rädsla, ilska, njutning, hunger och smärta.

    Detta är dock långt ifrån att uttömma innehållet i kommunikationer - även hos djur som inte är släkt med primater.

    • Djur som vandrar i grupper, genom visuella signaler, upprätthåller gruppens integritet och varnar varandra för fara;

      björnar, inom sitt territorium, skalar av barken på trädstammar eller gnuggar mot dem och informerar på så sätt om storleken på deras kropp och kön;

      skunkar och ett antal andra djur utsöndrar luktämnen för skydd eller som sexuella lockmedel;

      manliga rådjur arrangerar rituella turneringar för att locka honor under brunsten; vargar uttrycker sin attityd med ett aggressivt morrande eller vänligt svansviftande;

      sälar på rookeries kommunicerar med hjälp av samtal och speciella rörelser;

      arg björn hostar hotfullt.

Däggdjurskommunikationssignaler har utvecklats för kommunikation mellan individer av samma art, men ofta uppfattas dessa signaler av individer av andra arter som finns i närheten. I Afrika används ibland samma källa för att vattna samtidigt av olika djur, till exempel gnuer, zebra och vattenbockar. Om en zebra, med sin skarpa hörsel och luktsinne, känner när ett lejon eller annat rovdjur närmar sig, informerar dess handlingar grannarna i vattningsplatsen om detta, och de reagerar därefter. I det här fallet sker kommunikation mellan arter.

Människan använder rösten för att kommunicera i oändligt mycket större utsträckning än någon annan primat. För större uttrycksfullhet åtföljs ord av gester och ansiktsuttryck. Resten av primaterna använder signalställningar och rörelser i kommunikationen mycket oftare än vi gör, och rösten mycket mer sällan. Dessa komponenter i primaternas kommunikationsbeteende är inte medfödda - djur lär sig olika sätt att kommunicera när de blir äldre.

Att föda upp ungar i det vilda bygger på imitation och stereotyper; de tas om hand för det mesta och straffas vid behov; de lär sig om vad som är ätbart genom att titta på mammor och lär sig gester och röstkommunikation mestadels genom försök och misstag. Assimilering av kommunikativa stereotyper av beteende är en gradvis process. De mest intressanta egenskaperna hos primaters kommunikativa beteende är lättare att förstå när man överväger omständigheterna under vilka olika typer av signaler används - kemiska, taktila, auditiva och visuella.

Studiet av det mänskliga språkets ursprung är omöjligt utan att studera djurens kommunikationssystem - annars kommer vi inte att kunna peka ut vare sig det nya som en person har i jämförelse med djur, eller de egenskaper som är användbara för utvecklingen av språket som redan fanns i början av dess utveckling. Underlåtenhet att ta hänsyn till faktorer av detta slag försvagar de framställda hypoteserna. Till exempel tilldelar T. Deacon en nyckelroll i språkets ursprung till användningen av tecken-symboler (hans bok heter "The symbolic species", "Symbolic view" 1 ) - men eftersom många djur också visar förmågan att använda dem (och, som vi kommer att se nedan, inte bara under experimentella förhållanden), är användningen av symboler inte lämplig för rollen som den huvudsakliga drivkraften för glottogenesen.

Studiet av djurkommunikation behövs dock inte bara för att förkasta sådana hypoteser. Det nuvarande vetenskapens tillstånd tillåter oss att ställa djupare frågor: vad korrelerar närvaron av vissa egenskaper i ett kommunikativt system? Vilka är riktningarna för utvecklingen av kommunikationssystem och hur kan de fastställas?

Först och främst är det nödvändigt att förstå att ordet "djur" döljer ett stort antal mycket olika varelser, av vilka några är nära människor i en sådan utsträckning att det är vettigt att ta upp frågan om de egenskaper som är nödvändiga för kommunikation som deras gemensamma förfader ägde, medan andra är så långt borta att gemensamma förfäder verkligen inte kunde ha några egenskaper som är relevanta för kommunikation. Således är det nödvändigt att skilja mellan "homologier" och "analogier" - den första termen hänvisar till egenskaper som utvecklats från det gemensamma arvet som ärvts från en gemensam förfader, den andra - egenskaper som, som är utåt lika, utvecklades oberoende under loppet av Evolution. Till exempel är närvaron av två par lemmar hos en person och en krokodil homologi, och den strömlinjeformade kroppens form hos fiskar, delfiner och ichthyosaurier är av liknande karaktär.

Ris. 4.1. Jämförelse av språk med kommunikationssystem av andra typer enligt Ch. Hocketts kriterier 2 .

När man enligt de kriterier som C. Hockett föreslagit gjorde en jämförelse av språket med kommunikationssystemen för flera olika djurarter (klibba, fiskmås, bin och gibbon) visade det sig att honungsbiets kommunikationssystem fick de vanligaste dragen med språket ( Apis mellifera). Binas vicklande dans har egenskaper som produktivitet och rörlighet; det är en specialiserad kommunikativ handling; de som kan producera signaler av denna typ kan också förstå dem (den senare kallas för "fungibilitetsegenskapen"). I viss mån kan till och med tecknets godtycke ses i binas dans: samma element av viftande dans i det tyska biet indikerar ett avstånd på 75 meter till matkällan, på italienska - 25 meter, och i biet från Egypten - bara fem 3 . Följaktligen är detta kommunikativa system (åtminstone delvis) lärbart - vilket experimenten från Nina Georgievna Lopatina visade. 4 , ett bi som odlats isolerat och inte har möjlighet att observera vuxnas danser förstår inte meningen med dansen, kan inte "läsa" den överförda informationen från den. Ur formell synvinkel kan elementära komponenter urskiljas i bidanser (se nedan), olika kombinationer av vilka utgör olika betydelser (precis som i mänskligt språk ger olika kombinationer av fonem olika ord) 5 .

Vissa analogier kan ses mellan mänskligt språk och kommunikationssystemen hos vissa myrarter. Som experiment av Zh.I. Reznikova (se bild 16 på insatsen), utförd med snickarmyror Camponotus herculeanus, deras signalering har egenskapen produktivitet och egenskapen rörlighet: myror kan informera sina släktingar om de olika platserna för mat. Samtidigt kan de komprimera information: en väg som "höger hela tiden" beskrivs kortare än en väg som "vänster, sedan höger, höger igen, sedan vänster, sedan höger." Information om samma, välkända plats överförs snabbare än om en annan. Även om myrornas kommunikationssystem inte kan dechiffreras direkt, visar denna analogi att sådana egenskaper oundvikligen verkar uppstå i ett kommunikationssystem som måste säkerställa överföringen av en stor mängd olika information.

Som Zh.I. Reznikov, användningen av olika typer av informationsöverföring av olika typer av myror är kopplad till deras sätt att leva och de uppgifter som de måste lösa. För de arter vars familjestorlek inte är mer än några hundra individer behövs inte ett utvecklat teckensystem: den nödvändiga mängden mat kan samlas in på ett avstånd av två eller tre meter från boet, "och på ett sådant avstånd, det luktande spåret fungerar också perfekt” 6 . Tvärtom, de arter som lever i enorma familjer och föder, som flyttar bort från boet på ett betydande avstånd, har kommunikationssystem som har rika uttrycksmöjligheter.

För klingande tal är formantskillnader av stor betydelse - för det första är det genom dem (och inte, säg, genom ljudstyrka, varaktighet eller tonhöjd för grundtonen) som vi skiljer olika fonem från varandra. Men förmågan att använda formantskillnader finns också hos djur. Som T. Fitch vittnar om kan arter som använder ljudkommunikation - till exempel gröna apor (vervetapor), japanska makaker, tranor - särskilja formanter inte värre än människor 7 . Även grodor har speciella detektorer inställda på de frekvenser som är särskilt viktiga för varje enskild art. Formantskillnader kan särskilt användas för att skilja släktingar från varandra. 8 , för att känna igen olika typer av farosignaler osv.

Många analoger i djurvärlden har människans förmåga att återkomma. Den enklaste (åtminstone ur mänsklig synvinkel) tankeprocess som kräver användning av rekursion är att räkna: varje efterföljande nummer är ett mer än det föregående. Men, som studier har visat, kan inte bara människor räkna. 9 , men även schimpanser (särskilt specialexperiment utförda i Kyoto under ledning av Tetsuro Matsuzawa ägnas åt detta 10 ), papegojor 11 , kråkor 12 och myror 13 . I experimenten av Z.A. Zorina och A.A. Smirnova visade att grå kråkor kan lägga till siffror inom 4 (och till och med arbeta med vanliga "arabiska" siffror), myror i experimenten med Zh.I. Reznikova visade förmågan att "lägga till och subtrahera inom 5" 14 . Rhesusapor (i experiment från de amerikanska forskarna Elizabeth Brennon och Herbert Terrace) "räknade" (succé vid vidrör bilderna av grupper med olika antal objekt på skärmen) i stigande och fallande ordning från 1 till 4 och från 5 till 9 15 .

Den mest utvecklade analogin är mellan det mänskliga språket och sångfåglarnas sång (detta är en av underorden av passerineordningen). Låten är indelad i stavelser – separata spektrala händelser som har en mer klangfull topp och mindre klangfulla kanter. Varje enskild stavelse, som ett fonem, har inte sin egen betydelse, men deras sekvens summerar till en sång som har en viss betydelse. För sångigenkänning är det väsentligt att stavelserna går i en viss ordning - annars kommer representanter för motsvarande art inte att känna igen sången som sin egen. 16 .

Liksom ett språk lär sig en sång under en känslig period, det vill säga den kulturella komponenten är av stor betydelse för dess överföring. I den känsliga perioden finns ett stadium av "babbling" (eller "låtar", eng. underlåt) - en vuxen nybörjar gör en mängd olika ljud, som om han prövade olika möjligheter med sångapparaten 17 . Publicerar, till skillnad från vuxna män, tyst, som man säger, "under hans andetag". För den normala utvecklingen av vokalrepertoaren behöver han höra både sig själv och vuxna representanter för sin art. Inlärning sker genom onomatopoei, och denna imitation är självförsörjande - precis som barn som behärskar språket, behöver inte kycklingar någon speciell uppmuntran för de inlärda delarna av kommunikationssystemet. Som ett resultat av sådan inlärning bildas dialekter (lokala versioner av sången) och idiolekter (individuella versioner av sången, som också kallas "dialekter" i ornitologernas verk, vilket skapar viss förvirring), som ett resultat av sådana inlärning. Fåglar har en lateralisering av hjärnan, och ljudproduktionen styrs normalt av vänster hjärnhalva.

Ris. 4.2. Sonogram av en finklåt (Fringilla coelebs).

Hos sångfåglar, liksom hos papegojor och kolibrier, som också lär sig sina hörselkommunikationssignaler genom hörselimitation, styrs ljudproduktionen av andra hjärnstrukturer än de hos arter där hörselsignaler är medfödda. 18 . Skador på liknande delar av hjärnan leder till liknande störningar i ljudproduktionen: hos vissa fåglar, som personer med Brocas afasi, förlorar de förmågan att korrekt komponera ljudsekvenser, i andra förlorar de förmågan att lära sig nya ljud, hos andra behåller endast förmågan att upprepa ekolalt 19 .

Det finns många liknande egenskaper i valarnas språk och kommunikation. I båda fallen är informationsbäraren ljud (dock hos valar, till skillnad från människor, sänds de flesta av signalerna i ultraljudsområdet). Delfiner har "egennamn" - den berömda "signaturvisseln": med denna signal (individuell för varje individ) slutför delfiner sina meddelanden, och med den kan de kallas. späckhuggare Orcinus späckhuggare lokala dialekter upptäcktes 20 . Som på mänskliga språk är vissa "ord" (ljudsignaler) mer stabila i späckhuggare, andra förändras relativt snabbt (i späckhuggare - i cirka 10 år) 21 .

Ljudsignaler från flasknosdelfiner ( Tursiops truncatus), enligt observationerna av V.I. Markova 22 kombineras till komplex av flera nivåer av komplexitet. Ett komplex bestående av flera ljud grupperade på ett visst sätt kan vara en integrerad del av ett komplex av en högre nivå, precis som ett ord som består av flera fonem är en integrerad del av ett mer komplext komplex - en mening. Precis som ett fonem kan beskrivas som en uppsättning semantiska särskiljande egenskaper, kan separata komponenter urskiljas i ljudsignaler från delfiner som motsätter ett ljud till ett annat.

Troligtvis antyder en sådan komplex struktur av signaler att delfiner (som människor) har förmågan (och därför förmodligen behovet) att koda en stor (enligt Markovs beräkningar, potentiellt till och med en oändligt stor) mängd olika information.

Uppenbarligen tillåter delfinernas kommunikativa system att de överföra bland annat mycket specifik information. I ett experiment utfört av William Evans och Jarvis Bastian 23 , två delfiner (hanen Buzz och honan Doris) tränades att trampa i en specifik ordning för att få matbelöningar. Ordningen ändrades beroende på om lampan ovanför bassängen lyser fast eller blinkar, och förstärkning gavs endast när båda delfinerna tryckte på pedalerna i rätt ordning. När glödlampan placerades så att bara Doris kunde se den kunde hon "förklara" för Buzz genom den ogenomskinliga poolväggen i vilken ordning man skulle trycka på pedalerna - 90% av gångerna korrekt.

Ris. 4.3. Schema för upplevelsen av V. Evans och J. Bastian 2

I experimenten av V.I. Markov och hans kollegor, delfinerna kommunicerade till varandra information om bollens storlek (stor eller liten) och från vilken sida försöksledaren presenterar den (höger eller vänster). 25 .

Som David och Melba Caldwell har visat kan delfiner, precis som människor, identifiera sina bröder med sin röst - oavsett vad de säger (eller, i fallet med delfiner, vissla) 26 . Både hos valar och hos sångfåglar, som hos människor, är vokaliseringen godtycklig. Det är oberoende av det limbiska systemet (subkortikala strukturer), indikerar inte emotionell upphetsning och utförs av skelettmuskler. 27 . Samtidigt är organen för ljudproduktion helt olika: hos människor är detta i första hand struphuvudet med stämband, i delfiner och valar - nässäckar, hos fåglar - syrinxen (annars den "nedre struphuvudet", som inte ligger vid början av luftstrupen, liksom struphuvudet hos däggdjur, men därigenom platsen där bronkerna förgrenar sig från luftstrupen; det evolutionära ursprunget för syrinx och däggdjurs struphuvud är annorlunda).


Ris. 4.4. Hjärnan hos en delfin, människa, orangutang och hund.

Valar, liksom sångfåglar, har hjärnans lateralisering. Men om i valar, som hos människor, hjärnbarken (neocortex) är asymmetriskt arrangerad, så realiseras denna egenskap hos fåglar på grundval av strukturer som är homologa med den nya cortexen, men fortfarande inte identiska med den - nidopallium och hyperpallium ( de kallades tidigare neostriatum respektive hyperstriatum) 28 .

Asymmetrin hos hjärnstrukturer finns dock hos en mängd olika djur, inklusive ål, vattensalamander, grodor och hajar. 29 .

För både valar och sångfåglar är onomatopoeia extremt viktig. Således lånar delfiner sin signaturvissla från andra delfiner i samma grupp. Förmågan att imitera ljud upptäcktes dock hos ett antal arter som använder ljudkommunikation - den finns inte bara hos sångfåglar och valar, utan även hos fladdermöss, sälar 30 , elefanter 31 och möjligen även hos möss. Förmågan att lära sig ljudelementen i kommunikation tycks vara kännetecknande i första hand för de arter där ljud används för att upprätthålla social struktur.

Alla dessa (och andra som säkert kommer att upptäckas) likheter i kommunikationssystemen för sångfåglar, valar och människor kan ses ha förvärvats oberoende av varandra. Eftersom dessa likheter spänner över en rad egenskaper, var deras uppkomst under evolutionen förmodligen en positiv återkopplingsprocess, och svaret på frågan om vad som är orsak och vad som är effekt är långt ifrån självklart. I synnerhet, enligt T. Deacon, är asymmetrin som är inneboende i den mänskliga hjärnan mer en konsekvens än en orsak till språkets uppkomst. 32 .

Studiet av djurkommunikation låter oss lösa det mest obegripliga "språkets mysterium" för vissa forskare - varför det överhuvudtaget är möjligt. Faktum är att en individ som utför kommunikativa handlingar spenderar sin tid och ansträngning, blir mer synlig för rovdjur - för vad? Varför dela information med andra istället för att använda den själv 33 ? Varför inte lura de anhöriga för att få egen förmån 34 ? Varför använda information från andra, och inte dina egna känslor 35 ? Eller kanske är det mer lönsamt att samla in information baserat på andra individers signaler, och "tiga" själv (och därmed inte betala ett högt pris för signalproduktion)? Sådana resonemang leder till exempel till tanken att språket utvecklades för att manipulera anhöriga (se mer nedan, kap. 5). Eller kanske språkets framväxt inte alls är relaterat till informationsutbyte? Kanske uppstod språket enbart som ett tankeverktyg, som Noam Chomsky föreslår, eller till och med som ett spel helt och hållet, som antropologen Chris Knight föreslår. 36 ?

Faktum är att om vi analyserar verkan av naturligt urval på individen och inte på gruppnivå, kan fördelarna med ett kommunikativt system (vilket som helst - inte bara ett språk) hittas. Och detta leder till att vissa forskare drar slutsatsen att naturligt urval inte spelade någon roll i processen för glottogenes. 37 , och språkets uppkomst kan i princip inte förknippas med förvärvet av några adaptiva fördelar, utan helt enkelt en bieffekt av utvecklingen av vissa andra egenskaper, till exempel bipedalism (se kapitel 3) 38 .

Men i själva verket kan alla frågor som anges ovan inte bara hänföras till mänskligt språk - de är relevanta för alla kommunikationssystem. Och bara en person som inte är erfaren inom etologi kan fråga dem. Faktum är att all kommunikation är en kostsam affär: djuret förbrukar energi för att producera en signal, spenderar tid (som skulle kunna användas för något som ger direkta biologiska fördelar, såsom näring eller hygienprocedurer), under produktionen och uppfattningen av en signal mindre tittar uppmärksamt på allt annat och riskerar att bli uppäten (ett klassiskt exempel är en nuvarande tjäder, se bild 19 på bilagan). Dessutom läggs energi på att upprätthålla de hjärnstrukturer som är nödvändiga för att uppfatta signaler och de anatomiska strukturer som är nödvändiga för deras produktion. Men det "altruistiska" beteendet hos kommunicerande individer, som går till vissa utgifter för att (villigt eller omedvetet) förmedla information till sina släktingar, leder i slutändan till en allmän ökning av antalet "altruister" - även om de tappar konkurrenskraften kämpa för mer "egoistiska" inom sin befolkning, släktingar, eftersom befolkningar där det finns många altruister ökar sitt antal mycket mer effektivt än befolkningar med en övervikt av "egoister". Denna statistiska paradox, känd som "Simpsons paradox", har nyligen modellerats på bakterier. 39 , bland vilka det också finns individer som kännetecknas av "altruistiskt" beteende, d.v.s. producerar - med en ökning av sina egna kostnader - ämnen som främjar tillväxten av alla omgivande bakterier. Ju starkare konkurrensen är mellan grupper, desto högre är nivån av altruism och samarbete inom enskilda grupper. 40 .

Ett kommunikationssystem - vilket som helst - uppstår, utvecklas och existerar inte till förmån för individen som ger signalen, och inte till förmån för individen som tar emot den; dess syfte är inte ens organisationen av relationer i par"tala" - "höra". Det kommunikativa systemet är "en specialiserad kontrollmekanism i systemet för befolkningen som helhet" 41 .

Individer av samma art visar sig oundvikligen vara konkurrenter till varandra, eftersom de gör anspråk på samma resurser (mat, tak över huvudet, sexpartners, etc.). Men när de väljer en livsmiljö föredrar djur att bosätta sig i grannskapet med representanter för sin egen art. Grannskapet kan vara nära (som t.ex. i gruppdäggdjur eller kolonialfåglar) eller inte särskilt nära (till exempel sträcker sig de individuella utbredningarna av tigrar eller björnar i många kilometer), men även björnar tenderar inte att bosätta sig där ingen annan björnar finns överhuvudtaget i närheten. Och det är tydligt varför: om det dök upp en individ vars gener skulle innehålla en önskan att bosätta sig så långt som möjligt från släktingar (och därmed bli av med konkurrenter), skulle det vara extremt svårt för henne att hitta en partner och föra dessa gener vidare till avkomma. Som nyare studier har visat 42 , fåglar väljer häckningsplatser nära släktingars platser, men tenderar att bosätta sig borta från representanter för arter som upptar en liknande ekologisk nisch. Detta innebär att konkurrensen om resurser mellan representanter för samma art och olika arter organiseras på olika sätt: om det är bättre att undvika eller utvisa främlingar kan du "komma överens" med dina egna - med hjälp av kommunikativa interaktioner, fördela resurser så att dessa resurser (om än av olika kvalitet) i slutändan räckte till alla.

Kommunikationssystemet gör att varje individ kan hitta sin plats. Till exempel kan en individ som har fått en hög rang till följd av kommunikativa interaktioner livnära sig på något som ger mycket energi, men som kräver mycket tid. s x kostnaden för att göra sig redo att föda på det mest specialiserade och effektiva sättet, hon "vet" att hon inte kommer att bli störd för ofta. En lågt rankad individ kommer å andra sidan att välja en matinköpsstrategi som inte lovar stora energifördelar, men som å andra sidan tillåter frekventa distraktioner. Och detta ger en betydande vinst, eftersom ett försök att få en mycket näringsrik, men tidskrävande mat skulle förvandlas till en verklig tragedi för en lågt rankad individ: bland hennes grannar finns det för många jägare "för att hävda sig på hennes bekostnad" (dvs att öka sin rang på grund av en kommunikativ seger över henne ), och hon skulle helt enkelt inte ha haft tid att implementera en sådan matningsstrategi. Kommunikation minskar således konkurrensen om resurser avsevärt och gör att fler medlemmar av samma art kan överleva. På liknande sätt fördelar kommunikation individer i andra aspekter som är viktiga för artens liv, till exempel under sexuell fortplantning. Därmed vinner ett högt uppsatt rådjur ett helt harem av honor och får möjlighet att föra sina gener vidare till ett stort antal ättlingar. Och lågt rankade rådjur, som inte har ett eget harem, får tillgång till det motsatta könet på ett annat sätt: sakta, tills haremens ägare ser, parar de sig med sina honor och säkerställer därmed också en viss reproduktiv framgång för sig själva . 43 .

Dessutom har arter som utövar sexuell reproduktion uppgiften att "moraliskt förbereda" partner för parning. Lösningen av sådana uppgifter utan förmedling av ett kommunikationssystem är verkligen "som döden" - detta visas tydligt av de australiska pungdjursmössen (släktet) Antechinus). Deras hanar rusar mot honorna "utan att säga ett ord" (dvs. utan att först utbyta några kommunikationssignaler), och som ett resultat överlever ingen av dem häckningssäsongen. Som uppgifterna från Ian McDonald och hans kollegor visade 44 , alla dör av stress, även om kroppen av en pungdjursmus av hankön är designad för ett längre liv: om du håller honom hemma i en bur, håller han borta från honor (och andra hanar som han också skulle komma i fysisk kontakt med snarare än kommunikativa interaktioner), kommer han att leva i ungefär två år, som honan.

Ris. 4.5. Pungdjursmusen är ett levande bevis på att det går att leva utan kommunikation, men illa och inte länge.

Med hög fruktsamhet och frånvaro av effektiva rovdjur kan en sådan art fortfarande existera, men under mindre gynnsamma förhållanden hade den förmodligen inte kunnat konkurrera med arter som använder kommunikation.

Närvaron av speciella kommunikativa handlingar i artens repertoar gör det möjligt att minska antalet direkta fysiska påverkan på släktingar: om individer kan, efter att ha utbytt flera signaler, ta reda på vilken av dem som är högre än den andra i hierarkin, har fler rättigheter till honan etc. behöver man inte bita, hacka eller på annat sätt skada varandra. Följaktligen, ju mer perfekt artens kommunikativa system är, desto mindre farliga för partners hälsa är interaktionsprocesserna.

Ett utvecklat kommunikationssystem gör det möjligt att effektivt organisera flera individers gemensamma aktiviteter - även om signaler inte används i processen för denna aktivitet. Så till exempel kan vargar som inte tidigare har haft en chans att "komma överens" sinsemellan om en ömsesidig hierarki inte jaga rådjur på ett samordnat sätt (och följaktligen tvingas nöja sig med sorkar och andra gnagare). Vid jaktögonblicket utbyter vargar inte signaler, men "förståelsen" av deras plats i hierarkin anger en viss inre rytm för varje djurs rörelser. Kombinationen av olika "interna rytmer" som kompletterar varandra gör att du framgångsrikt kan kombinera ansträngningar 45 .

En annan uppgift för kommunikationssystemet är att sortera individer efter territorium. De som kommunicerar mer framgångsrikt än andra är mest benägna att ockupera de mest bekväma livsmiljöerna (dvs de som individer av en given art är bäst anpassade för). Mindre framgångsrika kommunikatörer pressas till periferin. Således organiserar det kommunikativa systemet befolkningens struktur, och detta tillåter - inte för specifika individer, utan för befolkningen som helhet - att bilda ett adaptivt svar på förändringar i den ekologiska situationen.

Generellt kan man säga att förmågan att kommunicera tillåter arten (främst arten, och inte dess individuella representanter) att flytta sin aktivitet från en direkt reaktion på händelser som redan har inträffat till området för extrapolering och prognoser. 46 : som ett resultat av handlingar som inte utförs "i en brandorder" (efter att något har hänt), utan under relativt bekväma förhållanden för beredskap för kommunikation, visar sig framtiden till viss del vara förutsägbar. Utbytet av signaler gör att individen kan göra någon prognos för framtiden – och agera på den. Följaktligen ges fördelen till de individer som kan organisera sin verksamhet under villkoret kunskap vad som ligger framför dem. Detta ger sinnet större stabilitet. Ju mer perfekt det kommunikativa systemet är, desto mer blir framtiden som ett resultat av dess tillämpning förutsägbar (och formas därefter). Dessutom "stimulerar det kommunikativa systemet utvecklingen av en mängd olika kompensationsmekanismer hos alla som säger "fel"" 47 , eftersom ”kommunikationen fortsätter även om det förekommer överträdelser av reglerna för överföring av tecken, om partners är redo att ändra attityder till normen 48 .

Ris. 4.6.Takyr-rundhuvudet (vänster) är bättre beväpnat än sin nära släkting, mesh-rundhuvudet (höger). Därför är det användbart för takyr roundhead att använda kommunikativa signaler istället för direkt fysisk påverkan. Och för ett retikulerat rundhuvud, tvärtom, är det mer lönsamt att "spara" på kommunikation: eftersom dess bett inte är så hemskt, är det olönsamt att spendera mycket resurser för att bli av med dem.

Hur kommunikationssignaler uppstår kan observeras på exemplet med två närbesläktade arter av ödlor - takyr och retikulerade rundhuvuden ( Phrynocephalus helioscopus, Ph. reticulatus) 49 . För rundhuvuden är det nödvändigt att hanen inte paras med en hona som redan är befruktad av en annan hane (och inte slösar bort sina reproduktionsresurser). Därför måste honan undvika att para sig. Det retikulerade rundhuvudet springer i sådana fall antingen iväg eller biter hanen. Men detta nummer kommer inte att fungera för takyr runda huvuden: för det första är takyr runda huvuden mer ändamålsenliga, vilket innebär att taktiken "springa iväg" kommer att kräva mer utgifter. Och för det andra är de bättre beväpnade, så att bett kommer att orsaka allvarligare skador på mannens hälsa. Och så finns det en kommunikativ signal. Det är lätt att se att det i grunden är samma rörelser som det retikulerade rundhuvudets: rörelser som speglar konflikten mellan två drifter - att springa iväg och bita. Men om i det retikulerade rundhuvudet dessa rörelser bestäms rent känslomässigt och kan vara allmänt omärkliga, så gör takyr-rundhuvudet dem tydligt för att visa: de är mer stereotypa, till och med något onaturliga, med skarpa, tydligt urskiljbara gränser, hela demonstrationen varar längre än i det retikulerade rundhuvudet. Och detta är inte förvånande: för takyr-rundhuvuden är det mycket viktigt att hanen överger sina avsikter utan att skada hälsan hos både sin egen och honan.

Observera att vi förmodligen inte talar om någon riktig "signalering" här. Honan vill inte säga något till hanen, hon upplever bara väldigt starka fluktuationer mellan avsikten att bita och avsikten att fly - så stark att hanen hinner märka denna motivationskonflikt, och han börjar - igen, utan varje deltagande av medvetande, förmodligen - beteende "stoppa förföljelsen." Och urval gynnar de populationer där kvinnor oftare föds som kan visa sina avsikter för hanen så noggrant som möjligt, och män som känner igen honans demonstration med maximal effektivitet. Följaktligen bildas detektorer hos män för att upptäcka de karakteristiska egenskaperna hos kvinnlig "pantomime", och honor gör sina rörelser mer och mer tydliga och stereotypa, så att deras tydligt definierade gränser känns igen så bra som möjligt av hanens detektorer. Dessutom fortsätter demonstrationen av honan under en märkbar tid - så att hanen hinner känna igen signalen och starta lämpligt beteendeprogram.

Men i rättvisans namn bör det noteras att takyr roundheads (som vi människor faktiskt har) har "kommunikativa misslyckanden", så att vissa män så småningom blir offer för bett. Men andelen sådana hanar är signifikant (statistiskt signifikant) mindre än den för det retikulerade rundhuvudet.

Detta exempel visar tydligt att för uppkomsten av kommunikativa signaler behövs inte ett geni, i ett anfall av inspiration, skapa tecken, uppfinna ständigt nya kombinationer av former och betydelser. Du behöver förmodligen inte ens medvetande. Det är bara nödvändigt att nervsystemet kan spåra händelser som inträffar i den yttre världen och starta beteendeprogram som svarar på dem optimalt. Om det visar sig vara viktigt för artens liv att en individs släktingar skulle kunna lära sig om vissa avsikter innan dessa avsikter omsätts i handlingar, kommer urvalet att se till att göra motsvarande avsikter så synliga som möjligt - å ena sidan betona några komponenter i de fysiska manifestationerna av motsvarande avsikter, och å andra sidan, ställ in detektorer för att känna igen dem. Det vanliga sättet på vilket kommunikationssystem utvecklas är att individer observerar utseendet och/eller beteendet hos sina kongener och bildar detektorer för att registrera detta. Samtidigt registreras inslag av anhörigas utseende och/eller beteende allt lättare med hjälp av detektorer. Det finns en positiv återkoppling mellan sändaren och mottagaren av den kommunikativa signalen, vilket gör att det kommunikativa systemet mer och mer - i det evolutionära perspektivet - blir mer komplicerat (naturligtvis bara tills kostnaderna för kommunikation börjar överstiga fördelarna med det) . Det är evolutionärt enklare att skapa detektorer som registrerar vissa egenskaper hos släktingar än att skapa detektorer som är lämpliga för att observera andra arter, landskapet etc. (även om sådana detektorer givetvis även finns i organismer), eftersom den större synligheten av yttre element typ och/eller beteende, och graden av uppfattning av dem är kodade i samma genom och är i själva verket föremål för samma naturliga urval.

I princip kan alla beteenden hos ett djur uppmärksammas av dess anhöriga och i samband med detta ändra sitt eget beteende. Till exempel, när en duva pickar på en bit bröd, kan en annan duva (eller, säg, en sparv) när han ser detta, närma sig och börja picka på samma bit från andra änden (såvida de inte, naturligtvis, driver bort den ). Därför, i djurvärlden, är handlingar som har både informativa och icke-informationskomponenter inte ovanliga. Till exempel är det en hunds handlingar som markerar sitt territorium med sin egen urin: för att tömma urinblåsan skulle det räcka för den att kissa en gång (och inte höja tassen vid varje träd eller stolpe och tappa några droppar varje gång), men lukten som lämnas innehåller information för andra hundar.

Man bör nog bara tala om egentliga "signaler" när den eller den åtgärden upphör att ge direkt biologisk nytta, blir endast sätt för informationsöverföring. I det här fallet är den optimerad inte för omgivningens föränderliga egenskaper, utan för tätt inställda detektorer.

Kanske är det i detektorernas grova arbete som nyckeln är varför rörelser som har gått från området för normal vardaglig aktivitet till kommunikationssfären ofta blir abrupta och "konstgjorda", och deras individuella element bibehålls längre än liknande element av vanligt beteende. Till exempel kan paradisfåglar, som demonstrerar, hänga upp och ner i timmar.

Sådana diskreta, långvariga signaler har registrerats hos fåglar och reptiler, medan kommunikationssystemets struktur i många fall är annorlunda hos däggdjur. Kanske är poängen att hjärnbarken (neocortex) möjliggör effektivare igenkänning, kanske något annat, men hos däggdjur visar sig kommunikationssignaler ofta vara kontinuerliga, med ett oändligt antal övergångssteg från en signal till en annan. . Figur 4.7 visar ansiktsuttrycken hos en huskatt, motsvarande olika grader av rädsla och aggressivitet. Diagrammet visar bara tre graderingar för var och en av känslorna, men katten är naturligtvis inte en automat som plötsligt "snäpper" från position 1 till position 2 och sedan till position 3. Läsaren kan mentalt slutföra det oändliga antalet nyanser av båda dessa känslor, som kommer att inta en mellanposition mellan vilken som helst två närliggande celler i detta schema.

Men däggdjur har inte bara känslomässiga signaler, utan att de smidigt överförs till varandra. En jämförande studie av olika arter som tillhör samma klassificeringsgrupp (d.v.s. till samma taxon) gör det möjligt att se trenderna i utvecklingen av kommunikationssystem.

Ris. 4.7. Ansiktsuttryck för tamkatt 50 .

Betrakta, som ett exempel, två olika typer av markekorrar (se bild 20 på bilagan) - en mer primitiv (i sin struktur) Kalifornien markekorre ( Spermophilus beecheyi) och den mer "progressiva" Belding gopher ( Spermophilus beldingi). Båda arterna har farosignaler - kvittrande och visslande. I Beldings gopher är vissling en signal om mycket stark fara, och kvittrandet (eller, mer exakt, dess analoga, trill) är måttligt. Observera återigen att ordet "signal" här inte betyder någon avsiktlig handling som är speciellt utformad för kommunikation. Det är bara det att gopher, som är mer rädd, ljudet visar sig vara mer som en visselpipa - ju mer, desto starkare rädsla. Följaktligen är ett oändligt antal mellanliggande "signaler" möjliga mellan en trill och en visselpipa. Släktingar som hör detta ljud är "infekterade" med motsvarande känsla (ungefär som människor "infekteras" av gäspningar eller skratt), och många av dem utvecklar ofrivilligt motsvarande vokaliseringar. Till denna utvecklingsnivå för kommunikationen har E.N. Panova 51 , enligt vilken det inte finns några "språk" hos djur.

Men den kaliforniska jordekorren har ett fundamentalt annorlunda kommunikationssystem. Visslingar och kvitter blir referenssignaler. referenssignaler), det vill säga signaler som betecknar ett mycket specifikt objekt i den yttre världen (kallas i semiotik "referent"): visselpipa betyder "fara från luften", kvittrande betyder "fara från marken" 52 .

"Etymologin" för dessa signaler är inte mindre transparent än "etymologin" av demonstrationer av takyr-rundhuvudet: ett flygande rovdjur är vanligtvis farligare (och följaktligen skrämmande) än ett landlevande rovdjur. Men hur visselpipan och kvittret fungerar i den kaliforniska markekorren är fundamentalt annorlunda. Det finns inga mellanliggande graderingar mellan dem, precis som det inte finns några mellanliggande graderingar mellan en örn som flyger genom luften och en prärievarg som springer på marken. Dessa signaler är inte längre så förknippade med känslor: en markekorre kan bli väldigt skrämd av ett plötsligt uppträdande av ett markrovdjur, men ändå kommer ljudet som den kommer att göra (med största sannolikhet) vara ett pip, inte en visselpipa. Omvänt kan en rovfågel vara väldigt långt uppe i himlen och inte orsaka mycket rädsla - men en gopher, när den ser det, kommer (i de allra flesta fall) att göra en visselpipa. Signaler av denna typ (även om de kanske inte heller är avsiktliga) "smittar" inte släktingar med känslor, utan ger dem specifik information om världen omkring dem.

Följaktligen kan referenssignaler med rätta kallas signalsymboler (som görs i arbetet av etologen Vladimir Semenovich Fridman 53 ), eftersom de inte har ett obligatoriskt naturligt samband mellan form och betydelse. Intressant nog skiljer sig dessa typer av markekorrar också i uppfattningen av signalen: Belding markekorrar förmedlar signalen endast om de själva är tillräckligt rädda, medan Kaliforniens markekorrar kan överföra information vidare oavsett deras känslomässiga tillstånd. Intensiteten hos signalen i detta system är inte proportionell mot graden av excitation hos individen som sänder ut signalen, utan till graden av stereotyping av dess yttre form (eftersom den mest "korrekta" typen av signaler känns igen mest effektivt av detektorer) .

Detta exempel visar att specialisering till en viss typ av existens hos sociala djur kan innebära inte bara vissa anatomiska förändringar, utan också optimering av "märkbara" handlingar (kommunikativa signaler), deras frigörelse från känslor och deras förvärvande av förmågan att utse specifika objekt (eller situationer) omvärlden. Det är på denna utvecklingsnivå av det kommunikativa systemet som inte bara tecknets godtycke uppstår, utan också möjligheten att bryta sig loss från "här och nu": det räcker för en gopher att höra en visselpipa för att vara kunna lansera ett beteendekomplex som ger räddning från en rovfågel - det är inte nödvändigt för honom att observera själva rovdjuret. Att bryta sig loss från "här och nu" tillåter individen att fatta ett mindre känslomässigt, mer "balanserat" beslut om vad han ska göra härnäst.

Referenssignaler, liksom elementen i det mänskliga språket, kännetecknas av kategorisk perception. Detta verifierades särskilt i Alexei Anatolyevich Shibkovs experiment på de mest primitiva representanterna för primaterorden - tupai ( Tupaia glis, se bild 21 på bilagan). Genom att kombinera tillförseln av en av signalerna som är inneboende i denna art med en svag elektrisk stöt, utvecklade djuren en ganska märkbar reaktion på denna signal - en undvikande reaktion. Sedan ändrades signalens egenskaper smidigt och förvandlade den gradvis till en annan signal av samma typ. I full överensstämmelse med modellen för kategorisk uppfattning, så länge som signalen förblev "densamma" (enligt den experimentella dumbassen), visade djuren en undvikande reaktion, men så snart signalen blev "annorlunda" försvann denna reaktion omedelbart . 54 .

Referenssignalsystem har hittats hos många djurarter - hos surikater (afrikanska mangusar) Suricata suricatta(typer av faror skiljer sig åt - landrovdjur, rovfågel, orm) 55 , i ring-tailed lemurer Lemur catta(skilj på "landfara" och "luftfara") 56 , hos präriehundar (landlevande gnagare från ekorrfamiljen) Cynomys gunnisoni 57 och även hos tamkycklingar (beteckning på två typer av faror - mark- och luftrovdjur - och ett "mat"-skrik) 58 . Förmodligen är utvecklingen av sådana signaler från känslomässiga signaler en evolutionär trend - den kan spåras, särskilt i murmeldjur. 59 .

Vervets farovarningssystem består av referenssignaler ( Cercopithecus aethiops, se bild 22 på bilagan). Som fastställts av primatologerna Dorothy Cheeney och Robert Siphard 60 , vervets har tydligt distinkta farosignaler: ett rop indikerar en örn, ett annat en leopard (eller gepard), ett tredje en orm (mamba eller pyton), ett fjärde en farlig primat (babian eller människa). Forskarna spelade upp bandinspelningar för dem av olika typer av samtal (i avsaknad av motsvarande faror), och verveterna reagerade varje gång "korrekt": vid signalen "leopard" rusade de till tunna övre grenar, vid signalen "örn" gick ner till marken, vid signalen "orm" reste de sig på bakbenen och såg sig omkring. För att ta reda på om vervetsignalerna är känslomässiga eller refererande gjorde forskarna inspelningar längre eller kortare, starkare eller tystare - för känslomässiga signaler är det dessa egenskaper som är av primär betydelse, för referensmässiga är de helt obetydliga (precis som för emotionella signaler) betydelsen av ett ord, i det allmänna fallet, det spelar ingen roll). det spelar roll om det talas snabbt eller långsamt, högt eller tyst). Experiment har visat att det inte är intensiteten hos signalen som är viktig för vervets, utan dess formantegenskaper.

Ris. 4.8. Detta släktträd av murmeldjur (släktet Marmotta) är baserat på molekylära data, men det visar att när man går från mer primitiva till mer avancerade arter ökar antalet olika signaler 61 .

Det kommunikativa systemet med vervets anses ofta vara ett mellanstadium på vägen till mänskligt språk: först fanns det bara ett fåtal signaler, som de från vervets, och sedan, gradvis lägga till en signal i taget, nådde mänskliga förfäder så småningom språket som den moderna typen 62 . Detta verkar dock vara felaktigt. Faktum är att för det första är den yttre formen (ljudskalet) av signaler i vervets medfödd, därför kan expansionen av ett sådant kommunikationssystem och tillägget av nya signaler till det endast ske genom genetiska mutationer. Det mänskliga systemet av tecken är inte medfött, det innehåller ett stort antal element (tiotusentals - evolutionär tid skulle helt enkelt inte räcka till för ett sådant antal nödvändiga mutationer) och dessutom är det i grunden öppet och lägger till nya tecken till det uppstår lätt under en individs livstid. Det är möjligt att du har lagt till några nya ord till ditt ordförråd när du läser det här kapitlet - en vervetka kan inte uppnå detta. Allt hon kan göra under sitt liv är att något förtydliga formen (akustiska egenskaper) och innebörden av det ena eller det andra ropet (till exempel för att lära sig att signalen "örn" inte gäller carrionfåglar).

För det andra, på det mänskliga språket, är reaktionen på signalen fundamentalt annorlunda. Om uppfattningen av en signal i vervets bestämmer beteendet, så sätter uppfattningen av en signal hos människor bara början av aktiviteten för dess tolkning (enligt T. Deacon beror detta på närvaron av ett stort antal associativa länkar mellan ord-symboler i hjärnan 64 ), kan resultaten av denna tolkning bero på personlig erfarenhet, på individuella karaktärsdrag, på attityden till signalgivaren, på momentana avsikter och preferenser etc. etc. Därför visar det sig ofta att reaktionen på samma text olika lyssnare (eller läsare) varierar dramatiskt.

Denna skillnad mellan människor och vervets är förståelig. I vervets är funktionen för detta fragment av kommunikationssystemet att säkerställa att det korrekta flyktprogrammet för beteende från lämplig rovdjur snabbt startas, så att eventuella avvikelser från standardsvaret undertrycks genom val. En person, till stor del utanför det naturliga urvalets kontroll, har råd att tänka länge och noggrant på innebörden av budskapet han hörde. Således, även om vervets tillhör, liksom vi, till ordningen av primater, finns det ingen homologi mellan deras kommunikationssystem och språk, utan bara en analogi.

I andra representanter för cercopitheciner, stora vitnosade apor ( Cercopithecus nicticans, se bild 23 på bilagan), kan man observera en annan analogi med det mänskliga språket 65 . Dessa apor har, precis som vervetapor, olika signaler för olika typer av faror - ropet "pyow" (på engelska fungerar - pyow) betyder "leopard", ropet är "hack" ( hacka) - "Örn". Men de, som Keith Arnold och Klaus Zuberbühler har konstaterat, har också förmågan att kombinera signaler, och därigenom, som i mänskligt språk, en icke-trivial betydelseökning (inte reducerbar till en enkel summa av betydelserna av dess beståndsdel delar) erhålls. När en hane uttalar "pow-hak"-sekvensen (eller, oftare, upprepar vart och ett av dessa anrop flera gånger - men i den sekvensen), orsakar detta inte ett flyktsvar från en leopard eller örn, utan en rörelse av hela grupp till ett ganska betydande avstånd - en mer signifikant än utan pew-hack-signalen. Vissa forskare tenderar att se detta som liknar mänsklig syntax (två "ord" utgör en "mening"), andra tror att det är mer som morfologi (ett sammansatt ord som t.ex. fåtölj-gungstol), men detta är inget annat än en tvist om analogi. Som en homologi med språk kan vi här bara överväga den kognitiva möjligheten att erhålla en icke-trivial betydelseökning genom att kombinera signaler (jfr. kvällsfest”elev vid institutets kvällsavdelning”, men morgon - matiné"fest eller show ges på morgonen": samma suffix, kombinerat med namnen på olika delar av dagen, lägger till en helt annan betydelse).

En ännu mer detaljerad analogi med mänskligt språk kan ses i kommunikationssystemet för Campbells apor ( , se bild 24 på bilagan) bor i Tai National Park (Elfenbenskusten). Hanarna av dessa apor använder sex typer av signaler, som forskarna (K. Zuberbühler och hans medförfattare) skriver ner som "boom", "knäck", "krak-u", "hök", "hok-u" och "wak-u" 66 . Elementet "-y", som särskiljs i tre av dessa signaler, tolkas av författarna som ett suffix. Han, som till exempel det ryska suffixet - stv(handla om) (jfr. Broderskap) eller engelska - huva(jfr. broderskap"broderskap" från bror"bror"), används inte separat, men ändrar på ett visst sätt innebörden av stammen som den är fäst vid. Så signalen "krak" betyder en leopard, och signalen "krak-u" betyder fara i allmänhet.

Kombinationen av tecken ger, som i fallet med stora vitnosade apor, icke-triviala inkrement av betydelse. Till exempel kan en serie "krak-u"-anrop sändas ut när en apa hör rösten från en leopard eller ropet från Dian-apor som varnar för utseendet av en leopard, men om denna signal föregås av en upprepad "boom" signal två gånger, sedan tolkas hela "frasen" som "fallande träd eller en stor gren. Om en serie "krak-oo"-anrop som föregås av ett par "boom"-anrop ibland infogas med ett "hok-oo"-anrop, erhålls en territoriell signal, som hanarna avger när de möter en annan grupp av Campbells silkesapa vid territoriets gräns. Bara en dubbel upprepning av "boom"-anropet betyder att hanen har tappat sin grupp ur sikte (kvinnor, som hör en sådan signal, närmar sig hanen). Totalt identifierade författarna nio möjliga "fraser" kombinerade från dessa sex samtal.



Ris. 4.9. Campbells silkesapa-ljud (sonogram). Den svarta pilen visar formantrörelse; ”suffix” ”-у” är inringad med en prickad ram 67 .

I kommunikationssystemet för Campbells apor presenteras också reglerna för "ordordning": till exempel används "boom"-signalen endast i början av en kedja av samtal och upprepas alltid två gånger, "hok"-signalen föregår "hok-u"-signalen om de träffas tillsammans, en serie rop, varning för en örn, börjar vanligtvis med några rop av "hök" och slutar med flera rop av "krak-u", etc.

Enligt författarna till studien, i vissa aspekter närmar sig detta kommunikativa system det mänskliga språket ännu mer än framgången för människoapor som tränats i mellanspråk och kan komponera kombinationer som "VATTEN" + "FÅGEL", även om det fortfarande gör det. inte ha en riktig grammatik 68 . Och poängen här är inte bara att reglerna är ganska enkla, och deras antal är litet. Enligt min åsikt är den största skillnaden mellan detta system och mänskligt språk bristen på byggbarhet i det: det finns sex rop och nio möjliga "meningar", och allt är begränsat till detta, nya tecken och nya meddelanden byggs inte.

Den begränsade karaktären hos det studerade materialet gör det inte möjligt att bedöma om alla dessa signaler (inklusive de som innehåller suffixet "-у") och deras kombinationer är medfödda, inneboende i alla representanter Cercopithecus campbelli campbelli, eller åtminstone någon del av detta system är den kulturella traditionen för just denna befolkning. Enligt författarnas observationer är den första mer sannolikt sann: signaler sänds ut utan frivillig kontroll, män visar ingen avsikt att informera sina släktingar, de upplever helt enkelt känslor - och mot denna bakgrund avger de motsvarande rop. Samtidigt visar dessa data att även i avsaknad av frivillig kontroll över ljudproduktion, leder livet för en art som leder en grupplivsstil i skogen, under förhållanden med låg sikt och ett stort antal rovdjur, till bildningen av ett kommunikationssystem som använder kombinationer av ljudsignaler (som med varandra), andra, och med element som inte är separata signaler) för att producera fler olika meddelanden från ett litet antal tillgängliga medfödda samtal.

Om vi ​​betraktar kommunikationssystemen för olika ryggradsdjursarter kan vi se en annan generell trend - en minskning av graden av medföddhet. Hos lägre djur som har ett kommunikativt system är både den yttre formen av signalen och dess "betydelse" (som på ett eller annat sätt kommer att avgöra beteendet hos djuret som har uppfattat denna signal) medfödda; reaktionen på en signal är lika medfödd och stereotyp som reaktionen på icke-signalstimuli (därför kallas sådana signaler frigöringssignaler). Till exempel, en fiskmåsunge, som tigger om mat, pickar på en röd fläck på förälderns näbb, och detta uppmanar föräldern att mata fågelungen - i det här exemplet är både fågelungens handlingar och den vuxna fågelns reaktion. medfödd, instinktiv. Signaler av det här slaget kan naturligtvis förbättras i viss mån under utvecklingen av en individ (till exempel "tränar" en fiskmåsunge med tiden för att träffa en röd fläck mer exakt), men inte mer än någon annan instinktiva handlingar.

Hos djur med en högre nivå av kognitiv utveckling uppträder de så kallade "hierarkiska" signalerna. Denna term, introducerad av etologen V.S. Friedman, betonar att huvudfunktionen hos dessa signaler är upprätthållandet av hierarkiska relationer mellan individer inom gruppen. Formen av hierarkiska signaler är fortfarande medfödd, men "betydelsen" fastställs i varje gruppering separat. Till exempel betyder presentationen av en stor brokig hackspett av sin släkting till de extrema stjärtfjädrarna "det här är jag", medan betydelsen "den här individen är högre än mig i hierarkin" (eller "den här individen är lägre än jag i hierarki"), slutför släktingen som såg denna signal, baserat på erfarenheten av tidigare interaktioner med denna fågel. En sådan betydelse kan inte vara medfödd, eftersom det är omöjligt att i förväg förutsäga platsen för en viss individ i en viss grupp. Dessutom kan denna betydelse förändras som ett resultat av individers interaktion med varandra.

Nästa steg i utvecklingen är de så kallade "ad-hoc-signalerna", som endast är tillgängliga hos smalnosade apor (som börjar med babianer): dessa element av kommunikativt beteende skapas längs vägen, för tillfälliga behov, respektive, varken deras form eller deras är medfödd. mening". Ett sådant kommunikationssystem kan endast en art med en ganska välutvecklad hjärna ha råd med, eftersom för att stödja kommunikation av detta slag måste individer vara redo att fästa signalvärde till handlingar som inte var signaler tidigare.

Mänskligt språk är nästa medlem i denna serie: de tidigare ad-hoc-signalerna börjar fixeras, ackumuleras och ärvas genom inlärning och imitation – precis som till exempel förmågan att tillverka verktyg. Resultatet är ett "instrumentellt" (A.N. Barulins term) semiotiskt system.

Som en av de viktigaste skillnaderna mellan djurkommunikationssystem och mänskligt språk, sägs det ofta att de inte är förknippade med individuell upplevelse, med rationell aktivitet, medan hos människor har språk och tänkande förenats under evolutionens gång "till ett tal -kogitativt system" 69 . Signaler med en medfödd form och medfödd mening kan faktiskt inte förmedla en individs livserfarenhet - bara artens generaliserade erfarenhet. Men redan hierarkiska signaler återspeglar delvis individuell upplevelse, om än bara inom ett mycket begränsat område - upplevelsen av en individs tävlingsinteraktioner med andra. Ad-hoc-signaler är ännu närmare relaterade till personlig erfarenhet, eftersom både form och mening i dem kan innefatta vad en viss individ har blivit medveten om under sitt liv (se nedan).

När det gäller apor är deras ljudsignaler, även om de är medfödda i form, sannolikt också involverade i överföringen av personlig erfarenhet. En sådan incident bevittnades av S. Savage-Rumbaud efter en kvällspromenad genom skogen med bonobon Panbanisha. När de gick lade de märke till siluetten av en stor katt i ett träd och räddade återvände till laboratoriet, där de möttes av bonoboerna Kanzi, Tamuli, Matata och schimpansen Panzi. Aporna (förmodligen av icke-verbala ledtrådar) gissade att Panbanisha och S. Savage-Rumbaud var skrämda av något i skogen - de, skriver Savage-Rumbaud, "började titta in i mörkret och göra mjuka ljud av "hoo-hoo ”, pratar om något utöver det vanliga.<Панбаниша>började också göra några ljud, som om de berättade om en stor katt som vi såg i skogen. Alla andra lyssnade och svarade med höga rop. Säger hon något till dem som jag inte kan förstå? Jag vet inte" 70 . Det är svårt att säga exakt vilken information Panbanisha förmedlade (hon använde inte Yerkish), men ”Kanzi och Panzi, när de återigen fick ta en promenad, fann tvekan och rädsla i just den här delen av skogen. Eftersom de aldrig tidigare varit rädda verkar det som att de kunde förstå något av det som hände.” 71 .

En liknande "berättelse" observerades av den inhemska primatologen Svetlana Leonidovna Novoselova. Schimpansen Lada, som en gång var tvungen att ta sig ut på en promenad trots sitt desperata tjut och motstånd, "berättade" nästa dag för folk om vad som hade hänt: "Apan, som dramatiskt höjde sina armar, ställde sig upp i sitt bo på en bred hylla , gick ner och sprang runt i buren, återgav intonationen mycket korrekt i hennes rop, som varade i minst 30 minuter, den känslomässiga dynamiken i upplevelserna från föregående dag. Jag och alla runt omkring mig fick det fulla intrycket av "en berättelse om upplevelsen" 72 .

Detta beteende har också noterats under naturliga förhållanden. Jane Goodall, som länge har observerat schimpansernas beteende i naturen, beskriver fallet när en kannibalhona, Passion, dök upp i gruppen schimpanser som hon observerade och åt andras ungar. Honan Miff lyckades rädda sin unge från Passion, och senare, när hon träffade Passion inte en mot en, utan i sällskap med vänliga hanar, visade Miff stor spänning och kunde förmedla till hanarna tanken att hon verkligen gjorde det. inte som Passion och hon borde straffas - åtminstone hanarna, efter att ha sett Miffs beteende, arrangerade en aggressiv uppvisning för Passion 73 .

Man kan anta att i alla sådana fall förmedlar aporna inte så mycket själva den konkreta upplevelsen som sina känslor om den. Och förmodligen räcker det i de flesta fall, eftersom antropoider mycket fint kan urskilja nyanserna i vad psykologer kallar "icke-verbal kommunikation". Till exempel kunde schimpansen Washoe gissa att Roger och Deborah Footes, som arbetade med henne, var man och hustru, även om de medvetet försökte bete sig på jobbet inte som makar utan som kollegor. "Ingen kan jämföras med en schimpans när det gäller förmågan att förstå icke-verbala signaler!" – R. Footes skrev om detta 74 .

Men om informationen som ska förmedlas är ovanlig nog, misslyckas detta kommunikationssätt. Så i exemplet som beskrivs ovan kunde Miff inte förklara exakt vad som hände - annars hade hanarna förmodligen inte begränsat sig till en demonstration, utan hade sparkat ut Passion ur gruppen eller åtminstone hade varnat sina vänliga honor för faran.

Men när, i språkprojekt, apor får ett mer perfekt kommunikativt verktyg - ett mellanspråk (och förresten en mer förstående samtalspartner - en person) till sitt förfogande, kan de klä på sin egen erfarenhet och syn på världen i teckenform (se fig. exempel i kapitel 1).

Ris. 4.10. Svängande dans.

Försök att dechiffrera djurens kommunikationssystem har gjorts upprepade gånger. En av de mest framgångsrika är dechiffreringen av honungsbiets viftande dans av den österrikiske biologen Karl von Frisch. 75 . Vinkeln mellan dansens axel och vertikalen (om biet dansar på en vertikal vägg) motsvarar vinkeln mellan riktningen till maten och riktningen mot solen, varaktigheten av biets rörelse i en rak linje bär information om avståndet till matkällan; dessutom är hastigheten med vilken biet rör sig, bukens viftande, rörelsen från sida till sida, ljudkomponenten i dansen etc. viktiga - minst elva parametrar totalt. En lysande bekräftelse på riktigheten av denna dekryptering skapades av Axel Michelsen 76 robotbiet: dess datorstyrda danser i kupan (se bild 17 på bilagan) mobiliserade framgångsrikt födosöksbina. Bina bestämde korrekt riktningen till mataren och avståndet till den – även om robotbiet inte gav doftinformation till fodergrävarna.

Men många andra kommunikationssystem har visat sig svårare. Så det var inte möjligt att ta reda på exakt vilka rörelser av myror som rör vid sina släktingar med sina antenner, informera dem, säg, om att vända sig till höger. Hos delfiner identifierades endast en "visselsignatur". Den enda dechiffrerade signalen för vargar är "ljudet av ensamhet". Goodall 77 noterar att schimpanser gör ljudet "hoo" "bara vid åsynen av en liten orm, en okänd rörlig varelse eller ett dött djur", men nästan inget så bestämt kan sägas om några andra schimpansljud.

Emil Menzels experiment är vida kända 78 med en schimpans. Försöksledaren visade en av schimpanserna en cache med gömd frukt, och sedan, när apan återvände till sin grupp, "informerade" han på något sätt sina stamkamrater om platsen för cachen - åtminstone gick de på jakt och hade uppenbarligen en idé av vilken riktning man ska följa. gå, och ibland till och med gick om reportern. Om en schimpans visades en cache med frukt och en annan en cache med grönsaker, tvekade gruppen inte att välja den första cachen. Om en leksaksorm gömdes i cachen, närmade sig schimpanserna den med viss oro. Men exakt hur schimpanserna överförde relevant information förblev ett mysterium. Högt uppsatta individer verkade inte göra något alls för detta, men uppnådde ändå förståelse, lågrankade individer spelade tvärtom ut en hel pantomim, gjorde uttrycksfulla gester i rätt riktning - men de lyckades ändå inte mobilisera gruppen i leta efter gömstället.

För att dechiffrera innebörden av den här eller den signalen är det nödvändigt att dess utseende en-till-en motsvarar antingen någon situation i omvärlden eller till en strikt definierad reaktion från individer som uppfattar signalen. Därför visade det sig vara så lätt att tyda farovarningssystemet hos vervetapor: ett samtal med vissa akustiska egenskaper (som skiljer sig från egenskaperna hos andra samtal) är starkt korrelerat (a) med närvaron av en leopard i fältet se och (b) med flykten av alla apor som hör signalen till tunna övre grenar.

Men de flesta av signalerna från vargar, delfiner, schimpanser visar inte så starka samband. Som E.N. Panov, de kan "agera vid olika tidpunkter i olika kapacitet" 79 . Till exempel, hos schimpanser är samma signal förknippad med en situation av vänlighet och med en situation av underkastelse, och till och med med en situation av aggression. Enligt Panov indikerar detta att ur informationsteorinsynpunkt är "dessa signaler i huvudsak degenererade" 80 och har ingen tydlig mening. Men samma resonemang gäller många uttryck för mänskligt språk. Om vi ​​betraktar ord som inte finns i en ordbok, där ganska bestämd semantik är tilldelad var och en av dem, utan som en del av uttryck som uttalas i verkliga situationer, är det lätt att se att de, liksom djursignaler, kan agera i olika kvaliteter vid olika gånger. Till exempel meningen "Bra gjort!" kan fungera både som en hyllning ("Har du gjort alla lektionerna redan? Bra gjort!"), Och som en tillrättavisning ("Krossade en kopp? Bra gjort!"). Ordet "punkt" kan betyda början ("startpunkt") och slutet ("sätta en punkt på denna"), en liten svart cirkel avbildad på papper ("rita en rät linje genom punkt A och punkt B"). och en riktig, ibland ganska stor och inte alltid rund plats (”outlet”). Således, om vi följer logiken hos E.N. Panov, det mänskliga språket kanske också måste erkännas som degenererat ur informationsteoretisk synvinkel.

Ris. 4.11. Dessa sex schimpanssignaler (utmärks av etologen Jaan van Hooff) kan, om än med varierande frekvens, dyka upp i olika situationer – både i vänlig interaktion (skuggade staplar), för att visa underkastelse (vita staplar) och i aggression (svarta staplar). Den relativa höjden på staplarna återspeglar frekvensen med vilken varje signal registrerades i motsvarande situation. Signalen ”gnisslande med blottade tänder” (e) används i alla tre typer av interaktioner. 81 .

På mänskliga språk finns det tydligen inte ett enda uttryck som skulle väcka samma reaktion varje gång. Även efter att ha hört ropet "Eld!", kommer vissa människor att skynda sig att delta i räddningen, andra kommer att plundra, andra kommer att överväga vad som händer utan att vidta några åtgärder, och den fjärde kommer helt enkelt att passera. Som Tyutchev skrev, "Det är inte givet till oss att förutsäga ...". Det finns inte heller någon situation som entydigt skulle orsaka uppkomsten av en eller annan signal - människor bygger sina uttalanden olika beroende på vilka delar av situationen som de tycker är viktigare i det här fallet, ta hänsyn till den kunskapsfond som, i deras åsikt, , besitter lyssnaren, reflektera i uttalandet deras inställning till situationen (och ofta till lyssnaren), etc., etc. Den kolossala redundans som alla mänskliga språk besitter ger människor mycket stora möjligheter till sådan variation. Å andra sidan har lyssnarna tillräckliga kognitiva förmågor för att "gissa" (i de flesta fall korrekt) vilken mening talaren lägger i sitt budskap.

Så det kanske inte är någon slump att signaler som inte visar en direkt koppling vare sig med den aktuella situationen eller med reaktionen från individer som uppfattar signalen finns i tillräckligt utvecklade (bestående av många signaler) kommunikationssystem, hos arter med en hög kognitiv potential, - som schimpanser, vargar, snickarmyror eller delfiner. Det kan inte uteslutas att det kommunikativa systemet efter att ha nått en viss organisationsnivå förvärvar förmågan att inkludera flervärdiga signaler, för att variera signalens "betydelse" beroende på olika situationsbestämda parametrar.

Vissa delar av denna möjlighet har redan hittats i de studerade kommunikationssystemen hos djur. Så, till exempel, i babianer, chakma ( Papio ursinus eller Papio cynocephalus ursinus) det finns två akustiskt olika "grunt"-signaler: en av dem uttrycker önskan att röra sig (som en grupp) genom en öppen plats full av faror till en annan del av skogen, den andra - önskan att vara barnvakt för ungen. Som har fastställts av Drew Randall, Robert Siphard, Dorothy Cheeney och Michael Ouren, beror svaret på båda dessa signaler på den specifika situationen (signalen ges till exempel i utkanten av skogsområdet eller mitt i det. ), samt om rangförhållandet för den signalerande och mottagande individen. 82 . Kontextberoende har också hittats i ett så utvecklat kommunikationssystem som feromonkommunikation hos insekter. Som experiment på Drosophila har visat kan samma kemiska signalferomon "bära en annan betydelse beroende på sammanhanget, det vill säga ett komplex av andra feromoner, såväl som beteende-, visuella och ljudsignaler" 83 .

En annan aspekt av djurforskning i samband med ursprunget till mänskligt språk är sökandet efter homologier och föranpassningar. Vilka egenskaper som delas av både människor och primater, och därmed sannolikt delas av en gemensam förfader till människor och deras närmaste släktingar, var användbara vid bildandet av språk? Vilka var startvillkoren för glottogenes?

Studier visar att apor har homologer av de viktigaste talcentra - Brocas område och Wernickes område. 84 . Dessa zoner motsvarar mänskliga, inte bara i deras läge, utan också i cellulär sammansättning, såväl som i inkommande och utgående neurala anslutningar; dessutom är dessa områden - både hos människor och hos människoapor - sammankopplade av ett knippe fibrer (detta visades av både inhemska och utländska forskare 85 ).

Men hos apor är dessa delar av hjärnan mycket mindre involverade i ljudkommunikation än hos människor, eftersom de inte är involverade i produktionen av signaler. Homologen av Brocas område är "ansvarig" för automatiska komplexa beteendeprogram som utförs av musklerna i ansiktet, munnen, tungan och struphuvudet, såväl som för koordinerade handlingsprogram för höger hand 86 . Homologen av Wernickes område (och närliggande områden av hjärnan) används för att känna igen ljudsignaler, samt för att särskilja släktingar med röst. Dessutom får "olika subregioner av dessa homologer input från alla delar av hjärnan som är involverade i hörseln, känselförnimmelse i munnen, tungan och struphuvudet och områden där informationsströmmar från alla sinnen smälter samman" 87 .

Enligt Erich Jarvis kan homologi spåras i vägarna för auditiv information i hjärnan. Dessa vägar liknar däggdjur, fåglar och reptiler, vilket innebär att grunden för sund inlärning lades för minst 320 miljoner år sedan. 88 .

Schimpansens kommunikationssystem använder alla möjliga kommunikationskanaler - både visuella och auditiva, och luktande och taktila, medan "det mesta av informationen överförs genom två eller flera kanaler" 89 . Den innehåller också ofrivilliga, rent naturliga signaler, såsom svullnad av genitalhuden hos kvinnor, vilket indikerar mottaglighet och avsiktliga signaler som en individ medvetet ger till en annan. Ljudsignaler tillhör den första kategorin - de är medfödda (åtminstone förekommer de även under förhållanden av berövande, när den växande schimpansen inte har möjlighet att adoptera dem från släktingar) 90 och släpptes slumpmässigt. Som J. Goodall skriver, "att göra ett ljud i frånvaro av lämpligt känslomässigt tillstånd är en nästan omöjlig uppgift för en schimpans" 91 . Makarna Cathy och Kate Hayes, som försökte lära hemuppfostrade schimpansen Vicki att tala, vittnar om att hon absolut inte kunde göra några ljud avsiktligt. 92 . Allt schimpansen kan göra är att dämpa ljudet. J. Goodall beskriver fallet 93 , när tonåringen Figan, som fick bananer av forskarna, yttrade ett matskrik, kom äldre män springande till skriket och tog bort bananerna från Figan. Nästa gång agerade Feagan mer listigt - han undertryckte ett matskrik med en ansträngning av vilja (och fick bananer), men samtidigt, enligt Goodall, "fastnade ljuden någonstans i halsen, och han verkade nästan kväva." Förknippat med känslor, "schimpansanrop bildar en kontinuerlig serie" 94 Därför räknar olika forskare olika antal signaler i schimpansernas vokalrepertoar.

Fallet med Figan är för övrigt det tydligaste beviset på att utvecklingen av kommunikationssystemet fokuserar på gruppens fördelar, och inte individen. Tendensen att ge signaler uppmuntras av urval även när det visar sig vara ganska skadligt för den signalerande individen, som för Figan, som (för första gången) berövades bananer.

Det är dock möjligt att idén om den uteslutande känslomässiga karaktären hos schimpansljudsignaler är föremål för revidering. Enligt Katie Slokombe och Klaus Zuberbühler är schimpansmaten referens. Forskarna bandspelade samtal från schimpanser som fick äpplen och samtal från schimpanser som fick brödfrukt. När de spelade bandinspelningar skilde aporna på ett tillförlitligt sätt mellan dessa två typer av samtal - de genomförde mer intensiva sökningar under trädet, vars frukter indikerades av ropet de hörde. Schimpanserna i kontrollgruppen, för vilka dessa inspelningar inte spelades upp, sökte ungefär lika under träden hos båda arterna. 95 . Liknande resultat erhölls för bonobos - Zanna Clay och Klaus Zuberbühler identifierade fem olika matanrop i dem, som avges med olika frekvenser, beroende på graden av preferens för mat. 96 . Även om det inte är en fråga om referens, utan helt enkelt att olika typer av mat väcker något olika känslor hos apor (till exempel för att vissa av dem är godare än andra), är förmågan att särskilja sådana signaler och framgångsrikt relatera dem till verkligheten. av omvärlden är god anpassning till språket.

Det är möjligt att en annan "mänsklig" egenskap kommer att finnas i ljudsignalerna från schimpanser och bonoboer - kombinativitet: som studier visar, består deras så kallade långa rop av ett begränsat antal grundläggande element som kan kombineras på olika sätt beroende på på situationen och hos olika djur ” 97 .

Till viss del är onomatopoei också representerad i schimpanskommunikation: enligt John Mitani och Karl Brandt 98 , män, som ansluter sig till andra mäns långa samtal, tenderar att i sina samtal återskapa några akustiska parametrar för "samtalarens" vokalisering.

Förutom ljud använder schimpanser ansiktsuttryck, gester, ställningar, handlingar (beröra, klappa, kramas, kyssas, smälla, smälla), manipulera föremål. Till exempel, för att blidka angriparen, kan en substitutionshållning användas (en schimpans, som det var, ersätter parning); att hoppa och vifta med handen är aggressiva signaler. I samma syfte att visa aggressiva avsikter kan schimpanshanar dra grenar längs marken, rulla stenar och svinga buskar. Grooming stärker vänliga relationer - leta efter pälsen (förresten, inte bara hos schimpanser, se bild 26 på bilagan).

Som framgår av M.A. Deryagin och S.V. Vasiliev, kommunikationsprocessen hos apor - och inte bara hos antropoider, utan också hos andra arter (i deras arbete studerades bruna kapuciner Cebus apella, cynomolgus makaker Macaca fascicularis, rhesusapor Macaca mulatta, bruna makaker Macaca arctoides, japanska makaker Macaca fuscata, babianer hamadryas Papio hamadryas, vithänta gibbons Hylobates lar och schimpanser Pan troglodyter) - "är en sekvens av ... kommunikationskomplex" 99 . Komplexen består av element av olika modalitet, till exempel hållning, ansiktsuttryck och gester. Vissa komplex är gemensamma för alla studerade arter, till exempel: "stirra - utfall, grin - aggressiv akustisk signal - stare - blixt<быстрое движение бровями вверх. - С.Б.>- utfall” 100 , andra är karakteristiska endast för vissa arter. Till exempel är det bara schimpanser som har ett sådant kommunikationskomplex registrerat: "blick - närmande - utsträckt hand - vänligt kontaktljud" 101 . Varje enskilt element i ett sådant komplex kan delas upp i elementära obetydliga komponenter, till exempel är varje element i ansiktsuttryck en rörelse av ett antal ansiktsmuskler - andra kombinationer av rörelser av samma muskler ger ett annat "ansiktsuttryck". Således kan det konstateras att kommunikationen av apor i naturen (och inte bara under villkoren för "språkprojektet") kännetecknas av en dubbeldelning.

Schimpanser kan uppfinna ad-hoc-signaler, och dessa signaler förstås av såväl kongener som medfödda eller sedan länge kända. Boken av J. Goodall "Chimpansees in Nature: Behavior" beskriver ett sådant fall. 102 inträffade 1964: Mike, en schimpanshane, såg en grupp högt uppsatta män nära forskarnas läger och gick till lägret. Där ”plockade han upp två tomma burkar och höll dem i handtagen, en i varje hand, gick (rätade upp) till samma plats, satte sig och stirrade på de andra hanarna, som då var av allt högre rang jämfört med honom. De fortsatte att tyst söka efter varandra, utan att uppmärksamma honom. En sekund senare började Mike svaja nästan omärkligt från sida till sida, och hans päls höjdes något. Resten av hanarna ignorerade fortfarande hans närvaro. Så småningom började Mike svaja hårdare, håret helt strånande, och med tutande ljud rusade han plötsligt mot seniorerna i rangen och slog i burkarna framför sig. Resten av hanarna sprang iväg. Ibland upprepade Mike sin prestation fyra gånger i rad...”. Som ett resultat av sådana handlingar lyckades Mike förmedla till sina släktingar tanken att han skulle erkännas som senior i rang - och han behöll denna rang i många år framöver.

Schimpanser kan ändra betydelsen av signalerna något, med hänsyn till den aktuella situationen. Goodall beskriver ett fall där en vuxen hane Figan (den som som tonåring lyckades inte skrika vid synen av bananer) använde ett tecken för att förmå en annan hane, Jomeo, att hjälpa honom att jaga buskgrisgrisar. Han "stirrade intensivt på snåren där grisen med yngeln hade försvunnit, vände sig mot Jomeo och gjorde en karakteristisk gest och skakade en gren - det är så hanar brukar kalla honor för sig själva under uppvaktning. Jomeo skyndade till honom, båda rusade in i snåret, och en gris fångades. 103 .

Ad-hoc-signaler kan fixeras och sändas enligt tradition – olika för olika populationer. Till exempel, schimpanser som lever i bergen i Mahal och uppvaktar honor, knaprar löv med ett högt ljud och schimpanser i Thai National Park i en liknande situation knackar med knogarna på stammen av ett litet träd. 104 . Å andra sidan, bland schimpanserna i Bossu, Guinea, anses högljutt lövnafsande vara en inbjudan att leka. 105 . Enligt Simone Pica och John Mitani 106 , schimpanser i Ngogo-samhället i Kibale National Park, Uganda, använder gesten "högt skrapa" som en indikation på den specifika plats på kroppen som frisören ombeds söka efter. Samma typ av gest - ett överdrivet märkbart högt skrapande på sidan - används av Gombe-schimpansen i en annan funktion: så mamman, som sitter på trädets nedre grenar, kallar avkomman som har klättrat högre att klättra på den i för att tillsammans gå ner till marken. 107 . Den inhemska primatologen Leonid Alexandrovich Firsov, som observerade schimpansernas beteende i laboratorie- och fältförhållanden under många år, såg upprepade gånger hur apor "uppfann" sina egna ad-hoc-signaler 108 - både ljud och gest - för att väcka uppmärksamhet. Dessa (icke-medfödda!) kommunikationsformer gjorde det möjligt för dem att framgångsrikt få kontakt med människor som inte bara kunde "prata" med djur och, säg, smeka dem, utan också släppa ut dem ur hägnet eller unna dem något gott. Om det eller det "tecknet" ledde till framgång, upprepade djuret det nästa gång, dessutom antogs denna signal (genom imitation) av andra apor som såg dess framgångsrika användning. Den kvinnliga schimpansen Elya, som under flera år flyttade från Rostov Zoo till Koltushi, lärde sig många av dessa signaler från de lokala schimpanserna, och sedan, när hon återvände till Rostov, antog andra schimpanser dessa icke-medfödda delar av kommunikativt beteende från henne. Som L.A. Firsov, "Faktumet är mer än intressant" 109 .

Schimpanser kan också medvetet ge ökad synlighet åt sina handlingar och därigenom investera i dem en kommunikativ komponent - detta bevisas av fallet som diskuterats ovan (kapitel 3), när en schimpansmamma visade sin dotter hur man knäcker nötter. Handlingen, som i det vanliga läget tjänar ganska praktiska syften, utfördes långsammare och mer distinkt än vad som är nödvändigt för att knäcka nöten, och dess syfte var uppenbarligen att dottern skulle få kunskap om hur man håller en sten i en sådan situation .

Som J. Goodall skriver visar schimpanser "stor uppfinningsrikedom i kommunikativa handlingar. De faktiska signalerna som en man ger under uppvaktningen varierar både hos samma hane i olika situationer och hos olika hanar; honan svarar nästan säkert på alla olika signaler och inte på enskilda element" 110 .

Grunden för en sådan fri omvandling av handlingar till signaler är att schimpanser kan "förutse den sannolika karaktären av reaktionen hos kongener på deras eget beteende eller på andra schimpansers handlingar och modifiera sina handlingar i enlighet därmed", samt "försiktigt lägga märke till olika typer av ofrivilligt, icke-riktat detaljbeteende hos deras släktingar, vilket kan fungera som slumpmässiga signaler" 111 . Eftersom schimpanser är smarta nog att korrekt tolka sina kongeners plastiska beteende och ta hänsyn till det när de konstruerar sin egen beteendelinje, är det lätt att få dem att tolka de beteendeelement som kongener medvetet kan göra särskilt märkbara - i det här fallet , erhålls ad-hoc-signaler. Gränsen mellan enbart beteende och signaler är ganska skakig, eftersom även handlingar som helt saknar en signalkomponent kan förstås av anhöriga, som kommer att ändra sitt eget beteende i samband med detta. Vi kan bara prata om signalering i den mån schimpanser medvetet åtföljer vissa av sina handlingar med speciella detaljer som förbättrar synligheten.

Således kan man se att en hel del egenskaper användbara för utvecklingen av språket finns hos schimpanser. Förmodligen hade de gemensamma förfäderna för schimpanser och människor också dem - och även om de utvecklades oberoende, så kan detta betraktas som en annan manifestation av lagen om homologiska serier i ärftlig variabilitet formulerad av Nikolai Ivanovich Vavilov ("arter och släkten som är genetiskt nära kännetecknas av liknande serier av ärftlig variation med sådan regelbundenhet att man, med kännedom om ett antal former inom en art, kan förutse förekomsten av parallella former hos andra arter och släkten”).

Extremt intressanta regelbundenheter i utvecklingen av kommunikationssystem inom primatordningen avslöjades av M.A. Deryagin och S.V. Vasiliev 112 . Enligt dem, även om alla primater använder många kanaler för informationsöverföring - visuell, akustisk och olfaktorisk (lukt), - i olika taxa, tilldelas den viktigaste rollen i kommunikationen till olika kanaler. Hos semi-apor - lemurer och galagos - tillhör den ledande rollen luktkanalen, hos brednosade apor kommer den akustiska kanalen i förgrunden (i vissa - tillsammans med lukten), hos smalnosig (förutom för människor) - visuellt. I mer progressiv taxa ökar inte bara det totala antalet signaler, utan det sker också en omfördelning av andelarna av signaler av olika slag i det kommunikativa inventariet. Till exempel är antalet olika ställningar och taktila element ungefär fördubblats hos schimpanser jämfört med lägre apor, och antalet gester är 4–5 gånger 113 . Likheten mellan individuella signaler (både formella och "semantiska") gör det möjligt att anta att de mest arkaiska kommunikativa elementen är ställningar ("de finns med ungefär samma frekvens i alla arter vi studerade", skriver M.A. Deryagina och S.V. Vasiliev 114 ). Gester, tvärtom, visar sig vara de mest progressiva - de är "yngre" inte bara i ställningar utan också i ansiktsuttryck. En annan evolutionär trend är ökningen av antalet vänliga signaler i repertoaren. Av de 13 vanliga för alla typer av kommunikativa komplex som studerats är "10 associerade med ett aggressivt beteendekontext" 115 . "Förmodligen var kommunikationskomplexens primära funktion att förhindra aggression, särskilt dess kontaktdestruktiva former" 116 . Därefter utvecklas vänliga element av kommunikation - deras antal växer i mer avancerade arter jämfört med mer primitiva; hos schimpanser bildar de speciella vänliga komplex. Dessutom, hos schimpanser, förbättras anslutningen av "gester och ljud i en vänlig kommunikationssfär". 117 . Den mest progressiva egenskapen hos det kommunikativa systemet är förmågan att "kombinera element till komplex och återkombinera dem i en ny situation" 118 – det visar sig tydligast i bonobo i vänliga sociala kontakter. En sådan evolutionär utvecklingsväg för det kommunikativa systemet - från aggressiva kontakter till vänliga och samarbetsvilliga - verkar vara mycket viktig för bildandet av ett mänskligt språk.

Allmänna evolutionsmönster observeras för en mängd olika taxa. Under bildandet av ett språk är det därför naturligt att förvänta sig sådana processer som uppkomsten i signaler av komponenter av "ökad synlighet" (enkelt registrerad av detektorer), omvandlingen av ikoniska signaler till symboliska, känslomässiga till referenssignaler, medfödda till lärda, uppkomsten av förmågan att överföra information om det är inte direkt i observationsområdet, och komprimera information. Alla dessa processer är en integrerad egenskap av utvecklingen av kommunikationssystem i naturen.

Något annat måste förklaras. Eftersom kommunikation, som redan nämnts, är mycket dyra "kostnader", kan du gå till sådana kostnader endast i namnet på något riktigt viktigt. Därför ingår bara de viktigaste ögonblicken för artens liv i "handlingsfältet" för det kommunikativa systemet hos djur. Och detta ger upphov till de oundvikliga begränsningarna för de kommunikationssystem som finns i naturen. Följaktligen måste hypotesen om språkets ursprung verkligen svara på frågan om vilka miljöfaktorer som blev så viktiga för våra förfäder att de behövde just ett sådant kommunikativt system (med ett stort antal begrepp - från det mest konkreta till det mest abstrakta) . Dessutom måste den också förklara från vilket ögonblick och av vilka skäl (och i vilka arter av hominider) energibudgeten fick sådana egenskaper att upprätthållandet av ett så kolossalt kommunikationssystem blev möjligt utan att hota den allmänna konditionen - och kanske hominider (enl. åtminstone från en tid) började producera så mycket "extra" energi att utvecklingen av språket kunde fortsätta även när det inte längre fanns ett strikt behov av detta.

För ett normalt liv behöver varje individ korrekt information om allt som omger den. Denna information erhålls genom system och kommunikationsmedel. Djur får kommunikationssignaler och annan information om omvärlden genom sina fysiska och kemiska sinnen.

I de flesta taxonomiska grupper av djur är alla sinnesorgan närvarande och fungerar samtidigt, beroende på deras anatomiska struktur och livsstil skiljer sig systemens funktionella roller. Sensoriska system kompletterar varandra väl och ger en levande organism fullständig information om miljöfaktorer. Samtidigt, i händelse av ett helt eller delvis fel på ett eller till och med flera av dem, stärker och utökar de återstående systemen sina funktioner och kompenserar därmed för bristen på information. Till exempel kan blinda och döva djur navigera i miljön med hjälp av lukt och känsel. Det är välkänt att dövstumma lätt lär sig att förstå samtalspartnerns tal genom att hans läppar rör sig, och blinda lär sig att läsa med fingrarna.

Beroende på graden av utveckling av vissa sinnesorgan hos djur kan olika kommunikationsmetoder användas under kommunikation. Således domineras interaktionen mellan många ryggradslösa djur, liksom vissa ryggradslösa djur som saknar ögon, av taktil kommunikation. Många ryggradslösa djur har specialiserade taktila organ, såsom insektsantenner, ofta utrustade med kemoreceptorer. På grund av detta är deras känseln nära relaterad till kemisk känslighet. På grund av vattenmiljöns fysiska egenskaper kommunicerar dess invånare med varandra främst genom visuella och ljudsignaler. Insekternas kommunikationssystem är ganska olika, särskilt deras kemiska kommunikation. De är viktigast för sociala insekter, vars sociala organisation kan konkurrera med det mänskliga samhällets.

Fiskar använder minst tre typer av kommunikationssignaler: auditiva, visuella och kemiska, ofta i kombination.

Även om amfibier och reptiler har alla känselorgan som är karakteristiska för ryggradsdjur, är deras kommunikationsformer relativt enkla.

Fågelkommunikation når en hög utvecklingsnivå, med undantag för kemokommunikation, som är tillgänglig bokstavligen i enstaka arter. När fåglar kommunicerar med sina egna individer, såväl som andra arter, inklusive däggdjur och till och med människor, använder fåglar främst ljud och visuella signaler. På grund av den goda utvecklingen av hörsel- och vokalapparaten har fåglar utmärkt hörsel och kan göra många olika ljud. Flockande fåglar använder mer varierade hörsel- och visuella signaler än ensamma fåglar. De har signaler som samlar en flock, meddelar fara, signalerar att "allt är lugnt" och till och med uppmanar till en måltid. I kommunikationen av marklevande däggdjur upptas mycket utrymme av information om känslomässiga tillstånd - rädsla, ilska, njutning, hunger och smärta.

Detta är dock långt ifrån att uttömma innehållet i kommunikationer - även hos djur som inte är släkt med primater.

Djur som vandrar i grupper, genom visuella signaler, upprätthåller gruppens integritet och varnar varandra för fara; björnar, inom sitt territorium, skalar av barken på trädstammar eller gnuggar mot dem och informerar på så sätt om storleken på deras kropp och kön; skunks och ett antal andra djur utsöndrar luktande ämnen för skydd eller som sexuella lockande medel; manliga rådjur arrangerar rituella turneringar för att locka honor under brunsten; vargar uttrycker sin attityd med ett aggressivt morrande eller vänligt svansviftande; sälar på rookeries kommunicerar med hjälp av samtal och speciella rörelser; arg björn hostar hotfullt.

Däggdjurskommunikationssignaler har utvecklats för kommunikation mellan individer av samma art, men ofta uppfattas dessa signaler av individer av andra arter som finns i närheten. I Afrika används ibland samma källa för att vattna samtidigt av olika djur, till exempel gnuer, zebra och vattenbockar. Om en zebra, med sin skarpa hörsel och luktsinne, känner när ett lejon eller annat rovdjur närmar sig, informerar dess handlingar grannarna i vattningsplatsen om detta, och de reagerar därefter. I det här fallet sker kommunikation mellan arter.

Människan använder rösten för att kommunicera i oändligt mycket större utsträckning än någon annan primat. För större uttrycksfullhet åtföljs ord av gester och ansiktsuttryck. Resten av primaterna använder signalställningar och rörelser i kommunikationen mycket oftare än vi gör, och rösten mycket mer sällan. Dessa komponenter i primaternas kommunikationsbeteende är inte medfödda - djur lär sig olika sätt att kommunicera när de blir äldre.

Att föda upp ungar i det vilda bygger på imitation och stereotyper; de tas om hand för det mesta och straffas vid behov; de lär sig om vad som är ätbart genom att titta på mammor och lär sig gester och röstkommunikation mestadels genom försök och misstag. Assimilering av kommunikativa stereotyper av beteende är en gradvis process. De mest intressanta egenskaperna hos primaters kommunikativa beteende är lättare att förstå när man överväger omständigheterna under vilka olika typer av signaler används - kemiska, taktila, auditiva och visuella.
6.3.1. TAKTIL KÄNSLIGHET. RÖR
På ytan av djurkroppen finns ett stort antal receptorer, som är ändarna på känsliga nervfibrer. Beroende på känslighetens natur delas receptorer in i smärta, temperatur (värme och kyla) och taktil (mekanoreceptorer).

Beröring är djurens förmåga att uppfatta yttre påverkan som utförs av receptorerna i huden och rörelseapparaten.

Den taktila känslan kan varieras, eftersom den uppstår som ett resultat av en komplex uppfattning om de olika egenskaperna hos stimulansen som verkar på huden och subkutan vävnad. Genom beröring bestäms formen, storleken, temperaturen, konsistensen av stimulansen, kroppens position och rörelse i rymden etc. Grunden för beröring är stimulering av specialiserade receptorer och omvandling av inkommande signaler i centrala nervsystemet till lämplig typ av känslighet (taktil, temperatur, smärta).

Men de huvudsakliga receptorerna som uppfattar dessa stimuli och delvis kroppens position i rymden hos däggdjur är hår, särskilt morrhår. Vibrissae reagerar inte bara på beröring av omgivande föremål, utan också på luftvibrationer. Hos norniks, som har en bred kontaktyta med hålans väggar, är vibrissae, förutom huvudet, utspridda över hela kroppen. I klätterformer, till exempel hos ekorrar och lemurer, är de också placerade på bukytan och på delar av lemmarna som kommer i kontakt med substratet när de rör sig genom träd.

Taktil känsla beror på irritation av mekanoreceptorer (Pacini- och Meissner-kroppar, Merkelskivor etc.) som finns i huden på ett visst avstånd från varandra. Djur kan ganska exakt bestämma platsen för irritationer: krypande av insekter på huden eller deras bett orsakar en skarp motorisk och defensiv reaktion. Den högsta koncentrationen av receptorer hos de flesta djur noteras i huvudregionen, respektive områden i hårbotten, slemhinnor i munhålan på läpparna, ögonlocken och tungan har den högsta känsligheten för beröring. Under de första dagarna av livet för ett ungt däggdjur är det viktigaste taktila organet munhålan. Att röra vid läpparna får honom att suga.

Kontinuerlig verkan på mekano- och termoreceptorer leder till en minskning av deras känslighet, d.v.s. de anpassar sig snabbt till dessa faktorer. Hudkänslighet är nära relaterad till inre organ (mage, tarmar, njurar, etc.). Så det räcker med att applicera irritation på huden i magområdet för att få en ökad surhet i magsaften.

När smärtreceptorerna stimuleras överförs den resulterande excitationen längs sensoriska nerverna till hjärnbarken. I detta fall identifieras de inkommande impulserna som framväxande smärta. Smärtkänslan är av stor betydelse: smärta signalerar störningar i kroppen. Excitationströskeln för smärtreceptorer är artspecifik. Så hos hundar är det något lägre än hos till exempel människor. Irritation av smärtreceptorer orsakar reflexförändringar: ökad frisättning av adrenalin, ökat blodtryck och andra fenomen. Under verkan av vissa ämnen, såsom novokain, stängs smärtreceptorer av. Detta används för lokalbedövning under operationer.

Irritation av hudens temperaturreceptorer är orsaken till känslan av värme och kyla. Två typer av termoreceptorer kan särskiljas: kyla och värme. Temperaturreceptorer är ojämnt fördelade i olika områden av huden. Som svar på irritation av temperaturreceptorer smalnar eller expanderar blodkärlens lumen reflexmässigt, som ett resultat av detta förändras värmeöverföringen, och djurens beteende förändras också i enlighet med detta.


Taktil kommunikation i olika taxonomiska grupper
Även om känselsinnet är något begränsad i sin förmåga att överföra information jämfört med andra sinnen, är det i många avseenden den huvudsakliga kommunikationskanalen för nästan alla typer av levande materia som svarar på fysisk kontakt.

Ryggradslösa djur . Taktil kommunikation verkar vara dominerande i de sociala interaktionerna mellan många ryggradslösa djur; till exempel blinda arbetare i vissa termitkolonier som aldrig lämnar sina underjordiska tunnlar, eller daggmaskar som kryper ut ur sina hålor på natten för att para sig. Taktila signaler är de viktigaste i ett antal vattenlevande coelenterater: maneter, anemoner, hydror. Taktil kommunikation är av stor betydelse för koloniala coelenterates. Så när de rör vid en separat sektion av en koloni av hydroidpolyper, krymper djuren omedelbart till små klumpar. Omedelbart efter detta krymper alla andra individer i kolonin. Taktil kommunikation, till sin natur, är endast möjlig på mycket nära håll. De långa antennerna av kackerlackor och kräftor fungerar som "scouter" som låter dem utforska världen inom en radie av en kroppslängd, men detta är nästan gränsen för beröring. Hos ryggradslösa djur är beröring nära relaterat till kemisk känslighet, eftersom specialiserade känselorgan, som insektsantenner eller palper, ofta också är utrustade med kemoreceptorer. Sociala insekter, genom en kombination av taktila och kemiska signaler, överför en stor mängd olika information till medlemmar av deras kolonifamiljer. I en koloni av sociala insekter kommer individer ständigt i direkt kroppslig kontakt med varandra. Myrornas ständiga slickande och nosande av varandra vittnar om vikten av beröring som ett av de sätt med vilka dessa insekter organiserar sig till en koloni. I kolonier av vissa arter av getingar, där honorna är förenade i ett hierarkisystem, är ett tecken på underkastelse vid ett möte uppstötningen av mat, som den dominerande getingen omedelbart äter.

högre ryggradsdjur . Taktil kommunikation är fortfarande viktig hos många ryggradsdjur, särskilt fåglar och däggdjur, vars mest sociala arter tillbringar en betydande del av sin tid i fysisk kontakt med varandra. De har en viktig plats i relationen är den så kallade grooming, eller vård av fjäder eller päls. Det består i ömsesidig rengöring, slickning eller helt enkelt sortering av fjädrar eller ull. Grooming som utförs av honan i processen att föda upp avkommor, och ömsesidig skötsel av ungar i kullen, spelar en viktig roll i deras fysiska och känslomässiga utveckling. Kroppslig kontakt mellan individer i sociala arter fungerar som en nödvändig länk i regleringen av relationer mellan medlemmar i samhället. Så ett av de mest effektiva sätten, som vanligtvis tillgrips av små sångfåglar - finkar, för att lugna en aggressiv granne, är "demonstration av en inbjudan att rengöra fjädern." Med eventuell aggression av en av fåglarna riktad mot en annan, lyfter angreppsobjektet sitt huvud högt och puffar samtidigt upp fjäderdräkten på halsen eller nackknölen. Angriparens reaktion är helt oväntad. Istället för att attackera en granne börjar han lydigt reda ut den lösa fjäderdräkten på halsen eller nacken med näbben. En liknande visning förekommer hos vissa gnagare. När två djur som upptar olika nivåer av den hierarkiska stegen möts, låter det underordnade djuret dominanten slicka sin päls. Genom att tillåta en högt rankad individ att röra sig själv visar en lågt rankad därigenom sin ödmjukhet och överför dominantens potentiella aggressivitet i en annan riktning.

Vänlig kroppskontakt är utbredd bland välorganiserade djur. Beröringssignaler och andra taktila signaler används i stor utsträckning i apakommunikation. Langurer, babianer, gibboner och schimpanser kramar ofta varandra på ett vänligt sätt, och en babian kan lätt röra, knuffa, nypa, bita, sniffa eller till och med kyssa en annan babian som ett tecken på äkta sympati. När två schimpanser möts för första gången kan de försiktigt röra främlingens huvud, axel eller lår.

Apor sorterar ständigt ut ull - de rengör varandra, vilket fungerar som en manifestation av sann närhet, intimitet. Grooming är särskilt viktigt i de grupper av primater där social dominans upprätthålls, såsom näsapor, babianer och gorillor. I sådana grupper kommunicerar en underordnad individ ofta, genom att smälla med läpparna högt, att hon vill rengöra en annan, och intar en högre position i den sociala hierarkin. Hos apor är grooming ett typiskt exempel på sociosexuell kontakt. Även om sådana förhållanden ofta förenar djur av samma kön, observeras sådana kontakter oftare mellan honor och hanar, där de förra spelar en aktiv roll, slickar och kammar hanarna, medan de senare är begränsade till att exponera sin partner för vissa delar av deras kroppar. Detta beteende är inte direkt relaterat till sexuella relationer, även om vård ibland leder till parning.
6.3.2. KEMOKOMMUNIKATION
Uppfattningen om smak. Smaksinnet har stor betydelse för djur. Efter smak bestämmer de ätbarheten eller oätligheten hos den testade produkten. Ämnen som används som läkemedel eller mineraltillskott har en mycket speciell smak. Av stor betydelse för djur är smaken av mat, många av dem har mycket speciella smakpreferenser. Ägare till en mängd olika husdjur är väl medvetna om hur kräsna deras husdjur ibland är i maten.

Smakkänslan uppstår som ett resultat av verkan av lösningar av kemikalier på kemoreceptorerna i smakformationerna i tungan och munslemhinnan; detta resulterar i en känsla av bitter, sur, söt, salt eller blandad smak. Smaksinnet hos nyfödda ungar vaknar före alla andra förnimmelser.

Baserat på sensoriska cellers selektiva och mycket känsliga reaktion uppstår smak- och luktsinnet.

Luktkommunikation , lukta. Luktsinnet är djurens uppfattning genom motsvarande organ av en viss egenskap (lukt) hos kemiska föreningar i miljön. Luktsinnet skiljer sig från smakmottagning genom att de luktämnen som uppfattas med dess hjälp vanligtvis finns i lägre koncentrationer. De fungerar endast som signaler som indikerar vissa objekt eller händelser i den yttre miljön. Landlevande djur uppfattar luktämnen i form av ångor som levereras till luktorganet med luftström eller genom diffusion, och vatten - i form av lösningar. För många djur: insekter, fiskar, rovdjur, gnagare, är luktsinnet viktigare än syn och hörsel, eftersom det ger dem mer information om miljön. Känsligheten för lukter är ibland helt enkelt fantastisk: till exempel reagerar hanarna hos vissa fjärilar på några molekyler av det kvinnliga könsferomonet i en kubikmeter luft. Graden av utveckling av luktsinnet kan variera ganska kraftigt även inom samma taxonomiska grupp av djur. Så däggdjur är indelade i makrosmatik, där luktsinnet är välutvecklat (de flesta arter tillhör dem), mikrosmatik - med en relativt svag utveckling av lukt (sälar, bardvalar, primater) och anosmatics, där typiska luktorgan saknas (tandvalar). Luktsinnet tjänar djur för att söka och välja mat, spåra byten, fly från fienden, för bioorientering och biokommunikation (markera territoriet, hitta och känna igen en sexuell partner, etc.). Fiskar, amfibier, däggdjur skiljer väl lukten från individer av sin egen och andra arter, och vanliga gruppdofter gör att djur kan skilja "vänner" från "främmande".

Antalet luktämnen är enormt, och lukten av var och en av dem är unik: inga två olika kemiska föreningar har exakt samma lukt. Beroende på effekten av lukter på hundens kropp kan de delas in i attraktiva och spännande, frånstötande och likgiltiga. Attraktiva och spännande dofter har en positiv fysiologisk betydelse för djurorganismen. Dessa lukter inkluderar: lukten av mat, lukten av sekret från honan under häckningssäsongen, lukten av ägaren för hunden, etc.

Avstötande lukter har ingen positiv fysiologisk betydelse och orsakar reaktioner i kroppen som syftar till att bli av med sin verkan. Ett exempel på sådana lukter kan vara stickande lukter av parfym, tobak, färg. För vissa djur kommer denna lukt att vara lukten av ett rovdjur.

Luktskärpa (absolut tröskel) mäts av den lägsta koncentrationen av luktämnen som orsakar en luktreaktion. Luktsinnets känslighet för samma lukt hos ett djur kan variera beroende på dess fysiologiska tillstånd. Det minskar med allmän trötthet, rinnande näsa, och även med trötthet av själva luktanalysatorn, med en för lång tillräckligt stark lukt på djurets luktceller.

För att bestämma riktningen för luktkällan är fuktigheten i djurets näsa viktig. Det är nödvändigt att bestämma vindens riktning, och därför riktningen från vilken lukten fördes. Utan vind upptäcker djur lukter endast på mycket nära avstånd. Sidosnitten på näsan på däggdjur är utformade för att uppfatta lukter från sido- och bakvindar.

Feromoner. En speciell grupp av luktämnen är feromoner, som utsöndras av djur, vanligtvis med hjälp av speciella körtlar, i miljön och reglerar beteendet hos företrädare för samma art. Feromoner är biologiska markörer för sin egen art, flyktiga kemosignaler som styr neuroendokrina beteenderesponser, utvecklingsprocesser, såväl som många processer associerade med socialt beteende och reproduktion. Om luktsignaler hos ryggradsdjur fungerar som regel i kombination med andra - visuella, auditiva, taktila signaler, kan feromoner hos insekter spela rollen som den enda "nyckelstimulansen" som helt bestämmer deras beteende.

Kommunikation med hjälp av feromoner betraktas vanligtvis som ett komplext system som inkluderar mekanismerna för feromonbiosyntes, dess frisättning i miljön, distribution i den, dess uppfattning av andra individer och analys av de mottagna signalerna.

Intressanta sätt att säkerställa artspecificiteten hos feromoner. Feromonets sammansättning innehåller alltid flera kemikalier. Vanligtvis är dessa organiska föreningar med låg molekylvikt - från 100 till 300. Artskillnader i deras blandningar uppnås på ett av tre sätt: 1) samma uppsättning ämnen med olika förhållanden för varje art; 2) ett eller flera vanliga ämnen, men olika tilläggsämnen för varje art; 3) helt olika ämnen i varje art.

De mest kända är följande feromoner:


  • epagoner, "kärleksferomoner" eller sexattraherande medel;

  • odmihnions, "ledstrådar" som visar vägen till huset eller till det hittade bytet, de är också märken på gränserna för ett enskilt territorium;

  • toriboner, feromoner av rädsla och ångest;

  • gonofioner, feromoner som förändrar sexuella egenskaper;

  • gamophions, feromoner från puberteten;

  • etofioner, beteendeferomoner;

  • lichneumoner, smakferomoner.
Individuell doft. Lukten är ett slags "visitkort" av djuret. Han är rent individuell. Men samtidigt är lukten artspecifik, genom vilken djur tydligt skiljer representanter för sin egen art från alla andra. Medlemmar av samma grupp eller flock, i närvaro av individuella skillnader, har också en gemensam specifik grupplukt.

Den individuella lukten av ett djur bildas av ett antal komponenter: dess kön, ålder, funktionella tillstånd, skede av den sexuella cykeln, etc. Denna information kan kodas av ett antal luktämnen som utgör urin, deras förhållande och koncentration. Individuell lukt kan förändras under påverkan av olika orsaker under hela djurets liv. Det mikrobiella landskapet spelar en stor roll för att skapa en individuell lukt. Mikroorganismer som lever i hudkörtlarnas håligheter är aktivt involverade i syntesen av feromoner. Källorna till lukt är produkterna av ofullständig anaerob oxidation av hemligheterna som utsöndras av djuret i olika kroppshåligheter och körtlar. Överföringen av bakterier från individ till individ kan utföras i processen för interaktion mellan medlemmar i gruppen: parning, matning av ungar, förlossning, etc. Inom varje population upprätthålls således en viss gruppomfattande mikroflora, vilket ger en liknande lukt.


Luktens roll i vissa former av beteende
Luktsinnet är extremt viktigt i livet för djur i många taxonomiska grupper. Med hjälp av lukt kan djur orientera sig i förhållande till vissa fysiologiska tillstånd som för tillfället är inneboende hos andra medlemmar i gruppen. Till exempel, rädsla, spänning, mättnadsgrad, sjukdom åtföljs hos djur och människor av en förändring i den vanliga kroppslukten.

Luktkommunikation är särskilt viktig för processerna i samband med reproduktion. Hos många ryggradsdjur och ryggradslösa djur har specifika könsferomoner hittats. Så, vissa insekter, fiskar, svansade amfibier har feromoner som stimulerar utvecklingen av kvinnliga könskörtlar och sekundära sexuella egenskaper hos kvinnor. Feromonerna hos män av vissa fiskar påskyndar mognaden av honor och synkroniserar reproduktionen av befolkningen.

Termiter och myror nära dem är utrustade med ett funktionellt system för hämning av utvecklingen av honor och män. Så länge som arbetsmyrorna slickar de nödvändiga doserna av gonophions från buken på den äggläggande honan, kommer det inte att finnas några nya honor i boet. Dess gonophyoner hämmar äggstocksutvecklingen hos arbetsmyror. Men så fort den äggläggande honan dör börjar några arbetsmyror genast bära frukt. 1954 upptäckte Butler att drottningens käkkörtlar utsöndrar en speciell livmodersubstans, som hon smetar ut över kroppen och sedan låter arbetsmyror slicka av den. Dess huvudsakliga roll är att undertrycka utvecklingen av äggstockar hos arbetsbin. Men så snart livmodern försvinner, och med det detta feromon, börjar många vanliga familjemedlemmar omedelbart utveckla äggstockar. Dessa bin lägger sedan ägg, trots att de inte är befruktade. Samma sak händer när livmoderns feromon inte räcker till för alla medlemmar i bisamhället. Den biologiska aktiviteten hos detta feromon är så hög att det räcker för ett arbetsbi att röra vid kroppen av en levande eller död drottning med sin snabel, eftersom hämning av äggstocksutvecklingen inträffar.

Av stor betydelse för sexuellt beteende är feromoner som utsöndras av honor för att locka män. Under brunstperioden hos däggdjurshonor ökar utsöndringen av många hudkörtlar, särskilt de som omger den anogenitala zonen, vars utsöndring vid denna tidpunkt innehåller könshormoner och feromoner. I ännu större mängder under brunst finns dessa ämnen även i urinen hos honor. De bidrar till skapandet av lukter som lockar mäns uppmärksamhet.

Ett antal feromoner - gonofioner, beskrivna hos ryggradslösa djur, bidrar till ändringen av kön hos djuret under dess liv. Den marina polychaete-masken ofriotroch är alltid hane i början av sitt liv, och när den växer upp förvandlas den till en hona. Vuxna honor av dessa maskar släpper ut gonophyon i vattnet, vilket gör att honorna förvandlas till hanar. Något liknande händer hos vissa gastropoder. De är också hanar i sin ungdom, och blir sedan honor.

Hanarna hos många insekter bär körtlar på olika delar av kroppen, vars hemlighet ger honorna ett incitament att fortplanta sig. Vuxna manliga ökengräshoppor, genom att frigöra speciella feromoner, påskyndar mognaden av unga gräshoppor.

Hos däggdjur beskrivs gamofioner, uppfattade främst av lukt. De spelar en viktig roll i reproduktionen. Möss har varit bäst studerade i detta avseende. Urinen från aggressiva män innehåller aggressionsferomonet, som inkluderar metaboliter av manliga könshormoner. Detta feromon kan främja aggression hos dominerande män och undergivna reaktioner hos lågt rankade män. Förutom aggression orsakar lukten av urinen från manliga husmöss många andra beteendemässiga och fysiologiska reaktioner hos individer av samma art. Till exempel undertrycker lukten av en obekant hane andra mäns utforskning av ett nytt territorium, lockar kvinnor, blockerar graviditet, orsakar synkronisering och acceleration av brunstcykler, påskyndar puberteten hos unga kvinnor och undertrycker den normala utvecklingen av spermatogenes hos unga män.

Eftersom könshormonerna och feromonerna hos alla däggdjur i princip är desamma, observeras liknande fenomen hos djur av andra arter.

Luktsinnet är ett av de tidigaste sinnena "påslagna" inom ontogeni. Ungar redan under de första dagarna efter födseln minns lukten av sin mamma. Vid det här laget har de redan fullt utvecklat nervstrukturerna som ger uppfattningen av lukt. Lukten av valpar spelar en viktig roll i utvecklingen av normalt moderns beteende hos tiken. Under laktationen producerar honorna ett speciellt moderns feromon, som ger en specifik lukt till ungarna och säkerställer ett normalt förhållande mellan dem och modern.

En specifik lukt uppstår också när djuret är rädd. Med emotionell upphetsning ökar utsöndringen av svettkörtlarna kraftigt. Ibland hos djur, i detta fall, uppstår en ofrivillig frisättning av hemligheten med luktkörtlar, urinering och till och med fekalt utbrott. Av stort informationsvärde är luktmärken som djur markerar sina ägodelar med.

Territoriummärkning. Luktsinnet spelar en stor roll i djurens territoriella beteende. Nästan alla djur markerar sina områden med en specifik lukt. Märkning är en extremt viktig form av beteende för många arter av landlevande djur: lämnar luktämnen på olika ställen i deras livsmiljö och signalerar sig själva till andra individer. Tack vare luktmärken uppstår en mer enhetlig, och viktigast av allt, strukturerad fördelning av individer i befolkningen, motståndare, som undviker direkta kontakter som kan leda till skador, får ganska fullständig information om "värden", och sexpartners hittar varandra mer lätt.

Hudkörtlar hos däggdjur. Hela huden på däggdjur är tätt genomsyrad av många körtlar. Beroende på strukturen och arten av sekretet som utsöndras är hudkörtlarna indelade i två typer - svett och talg. Alla hudkörtlars hemligheter är produkter av utsöndring av körtelcellerna som utgör deras väggar.

Svettkörtlar som utsöndrar en flytande hemlighet - svett - spelar rollen som ytterligare utsöndringsorgan i kroppen. Dessutom hjälper svettning att kyla huden och spelar en viktig roll i termoregleringen. Intensiteten av svettning beror till stor del på omgivningstemperaturen, men kan också uppstå under påverkan av andra faktorer, inklusive känslomässiga. Svettning regleras av det endokrina systemet och nervcentra i hjärnan och ryggmärgen. Talgkörtlarna har en något annan typ av sekret än svettkörtlarna. Ändå fungerar de som regel tillsammans med gemensamma yttre utsöndringskanaler.

Förutom de vanliga hudkörtlarna har vissa däggdjur också specifika luktkörtlar som kallas myskkörtlar. Deras sekret har flera funktioner: det underlättar mötet mellan individer av olika kön, används för att markera det ockuperade territoriet och tjänar som ett skydd mot fiender. Dessa är myskkörtlarna hos myskhjort, myskoxe, näbbmuska, desman, bisamråtta; caudala, perineala och anala körtlar hos vissa köttätare; hov- och hornkörtlar hos getter, sämskskinn och några andra artiodaktyler; preorbitala körtlar hos rådjur och antiloper etc. De luktande körtlarna hos vissa mustelider har ett exceptionellt skyddande värde. Så, till exempel, i en skunk är dessa sekret så frätande att de orsakar illamående hos en person som har blivit utsatt för dem, och ibland svimmar. Dessutom är lukten av skunksekret extremt ihållande och kvarstår i den yttre miljön under lång tid.

Territoriummärkning . De flesta djur är på något sätt bundna till sin livsmiljö. Skärpan i konkurrensen om territoriet förhindras till viss del genom att dess ägare markerar en ockuperad livsmiljö. Detta fenomen är utbrett bland däggdjur och utförs genom att lämna sina spår på framträdande platser; märken i form av sekret från luktkörtlar, exkrementer, repor eller repor på barken på träd, stenar eller torr jord, som håller kvar lukten av sekret från plantarkörtlarna. Rådjur och några antiloper markerar det territorium de upptar med den rikligt utsöndrade luktande hemligheten hos de preorbitala körtlarna, för vilka de gnuggar sina nospartier mot grenar och trädstammar. Rådjur, sämskskinn, snögetter rumpa buskar under brunsten och lämnar luktande sekret från bröstkörteln på dem. Den myskiga peccaryn banar ett doftande spår och raderar hemligheten med ryggmyskkörteln på väg på de hängande grenarna. Björnen lämnar också ibland ett illaluktande spår, reser sig på bakbenen nära trädstammar och gnuggar nospartiet och ryggen mot dem, men oftare sliter den av barken med klorna och lägger plantarkörtlarnas hemlighet på skavanker. Djur som lever i hålor lämnar ständigt luktande spår på hålans väggar. På landsbygden och i städer är det lätt att spåra märkena hos huskatter. När den går förbi det markerade föremålet stannar katten, vänder ryggen mot det och stänker ut lite urin med en särskilt stickande lukt, samtidigt som den gör karakteristiska rörelser av svansen. Alla "enastående" föremål är föremål för märkning: taknock, hörn på byggnader, stolpar, puckelr, trädstammar, bilhjul, etc. Därefter markeras sådana punkter av alla katter i området. Att markera urinering skiljer sig fundamentalt från "hygienisk" urinering, när katten först gräver ett hål i substratet och sedan försiktigt begraver dess derivat för att maskera lukten. Alla medlemmar av hundfamiljen markerar också sitt territorium med urin. Hanar höjer sina ben och markerar alla möjliga framstående föremål: träd, stolpar, stenar, etc. Varje efterföljande hane försöker alltid lämna sitt märke högre än den föregående. Tikar markerar också sitt revir. Markeringsbeteendet är särskilt förstärkt före och under brunst. På platser för masspromenader av tamhundar bildas specifika urinpunkter. Genom att nosa på märken som lämnats av andra hundar på en promenad får hundar mycket värdefull och intressant information. Cal. När de gör avföring försöker många djur att lämna den på högsta möjliga ställen, ibland till och med att fästa den på trädstammar eller stenar.

Gränserna för territoriet för livsmiljön för en flock hundar eller vargar utsätts för intensiv märkning med hjälp av urin. Vanligtvis görs detta av den dominerande hanen. Som F. Mowat (1968) skriver gör en vargflock en omväg till "familjens landområden" ungefär en gång i veckan och fräschar upp gränsmärken. Den engelska forskaren F. Mowat studerade beteendet hos polarvargarna i Alaska och bodde i ett tält på flockens territorium. En gång, vid en tidpunkt då vargarna gick på jakt på natten, bestämde sig forskaren på samma sätt för att "staka ut" "sitt" territorium på cirka trehundra kvadratmeter. När han kom tillbaka från jakten lade varghanen omedelbart märke till F. Mowats märken och började studera dem... , som jag stakade ut för mig själv. När han närmade sig nästa "gräns"-skylt, nosade han på den en eller två gånger, och gjorde sedan flitigt sina spår. på samma grästuva eller på en sten, men från utsidan.Inom några femton minuter var operationen avslutad.Då kom vargen ut på stigen där mina ägodelar slutade, och travade iväg till huset och gav mig mat för de allvarligaste reflektionerna. (F. Mowat. Skrik inte, vargar! M., 1968, s. 75.)

Detta exempel visar att kännetecknen för en individ av en art kan vara begripliga och informativa för individer av en annan art.
6.3.3. VISUELL KOMMUNIKATION
Syn spelar en stor roll i djurens liv. Detta är en av de viktiga sensoriska kanalerna som ansluter till omvärlden. Medan ljudsignaler kan uppfattas av djur på ett ganska stort avstånd, och luktsignaler visar sig vara ganska informativa även i frånvaro av andra individer inom syn- eller hörselfältet, kan visuella signaler endast verka på relativt kort avstånd.

En nyckelroll i visuell kommunikation spelas av de ställningar och kroppsrörelser med vilka djur kommunicerar sina avsikter. I många fall kompletteras sådana ställningar med ljudsignaler. På ett relativt stort avstånd kan larmsignaler verka i form av blinkande vita fläckar: en svans eller en fläck på baksidan av rådjur, svansar på kaniner, ser vilka representanter för samma art rusar till flyget utan att ens se själva källa till fara.

Kommunikation med hjälp av visuella signaler är särskilt karakteristisk för ryggradsdjur, bläckfiskar och insekter, d.v.s. för djur med välutvecklade ögon. Det är intressant att notera att färgseende är nästan universellt i alla grupper, med undantag för de flesta däggdjur. Den ljusa mångfärgade färgen hos vissa fiskar, reptiler och fåglar står i slående kontrast till den universella grå, svarta och bruna färgen hos de flesta däggdjur.

Många leddjur har ett välutvecklat färgseende, men visuell signalering är inte särskilt vanlig bland dem, även om färgsignaler används i uppvaktningsuppvisningar, som i fjärilar och krabba.

Hos ryggradsdjur har visuell kommunikation fått en särskilt viktig roll för kommunikationsprocessen mellan individer. I nästan alla deras taxonomiska grupper finns det många ritualiserade rörelser, ställningar och hela komplex av fasta handlingar som spelar rollen som nyckelstimuli för implementeringen av många former av instinktivt beteende.

Den visuella analysatorn består av en uppfattningsapparat - ögat, banor - synnerven och syncentrum i hjärnbarken.

Ögats brytningsstrukturer bildar ett system av specialiserade formationer. Den genomskinliga hornhinnan har en konvex form. Bakom iris finns en genomskinlig bikonvex kropp - linsen. Det är huvuddelen av ögat som bryter ljus. Formen på linsen förändras i processen för att anpassa ögat till visionen av nära eller avlägsna föremål. När djuret tittar på avstånd slappnar ciliärmuskeln av, och linsligamenten sträcker sig - detta gör att linsen plattar ut. I händelse av att föremålet i fråga är på nära avstånd, drar ciliärmuskeln ihop sig, vilket resulterar i att linsligamenten slappnar av, och linsen, som en elastisk kropp, får en mer konvex form. Primater har störst förmåga att hysa, och arter som leder en nattlig livsstil har minst.
Funktioner av vision av representanter för olika taxonomiska grupper
I olika representanter för djurvärlden, beroende på deras anatomiska struktur och levnadsförhållanden, är synorganen ordnade något annorlunda.

Leddjur. Syn spelar en viktig roll i kommunikationen mellan krabbor, hummer och andra kräftdjur. Krabbhanens färgglada klor lockar till sig honor och varnar samtidigt rivaliserande hanar att hålla avstånd. Vissa typer av krabbor utför en parningsdans, medan de svänger sina stora klor i en rytm som är karakteristisk för denna art. Många marina ryggradslösa djur på djupet, som den marina masken Odontosyllis, har rytmiskt blinkande lysande organ som kallas fotoforer.

Insekter. De visuella signalerna från insekter utför olika funktioner. Toppen av utvecklingen av de instinktiva komponenterna i kommunikationsbeteende är ritualiseringen av beteende, som består i en viss sekvens av rörelser, vilket särskilt tydligt manifesteras i insekters sexuella beteende, i synnerhet i "uppvaktning av män" för honor. Även hotfulla rörelser ritualiseras i stor utsträckning. En extremt intressant form av visuell kommunikation, som kan fungera över mycket långa avstånd, observeras hos eldflugor. Deras medel för att locka individer av det motsatta könet är självlysande blixtar av kallt gulgrönt ljus, producerade med en viss frekvens. Dessutom använder vissa typer av eldflugor ljussignaler för andra ändamål. Sålunda avger obefruktade eldflugor av honor Photuris versicolor artspecifika komplex av ljusblixtar som svar på signaler från hanar som närmar sig dem för att para sig. Efter parning slutar honan att glöda, och under de kommande två nätterna förändras hennes beteende. Hon intar en rovdrift med frambenen upphöjda och öppna käkar. Nu börjar hon glöda igen, men använder inte längre den kod som är karakteristisk för hennes art. Den avger signaler som är karakteristiska för en besläktad mindre art från samma släkte. När en syrsa av denna art närmar sig henne dödar hon och äter upp honom.

bin dans. Bina, efter att ha hittat en matkälla, återvänder till bikupan och meddelar resten av bina om dess placering och avstånd med hjälp av speciella rörelser på ytan av bikupan (den så kallade bidansen). Binas danser representerar ett mycket sofistikerat sätt för visuell kommunikation, som även högre ryggradsdjur inte har. Efter att ha hittat en källa till mat och återvänt till kupan delar biet ut prover av nektar till andra binsamlare och fortsätter till "dansen", som består av att springa genom kammarna. Dansens mönster beror på platsen för den detekterade matkällan: om den är nära kupan (på ett avstånd av 2-5 meter från den), utförs en "push-dans". Det ligger i det faktum att biet slumpmässigt springer genom kammarna och viftar med buken då och då. Om mat hittas på ett avstånd av upp till 100 meter, utförs en "cirkulär" dans, bestående av att springa i en cirkel omväxlande medurs och motsols. Om nektaren hittas på ett större avstånd, utförs en "viftande" dans, bestående av löpningar i en rak linje, åtföljd av viftande rörelser i buken med en återgång till startpunkten antingen till höger eller till vänster. Intensiteten i de viftande rörelserna indikerar fyndets avstånd: ju närmare matföremålet är, desto mer intensivt utförs dansen. Förutom avståndet anger bina med hjälp av dansen även riktningen till aktern. Så, i den andra formen av dansen, motsvarar vinkeln mellan löplinjen och vertikalen på vertikalt anordnade kammar vinkeln mellan biets flyglinje från kupan till matobjektet och solens position. Biet som dansar på honungskakorna lockar omedelbart uppmärksamheten från andra samlare, som omedelbart efter dansens slut går och flyger efter en muta.

Fisk. Fiskar har bra syn, men ser dåligt i mörker, som i havets djup. De flesta fiskar uppfattar färg till viss del. Detta är viktigt under parningssäsongen, eftersom de ljusa färgerna hos individer av samma kön, vanligtvis män, lockar individer av det motsatta könet. Färgförändringar tjänar som en varning till andra fiskar att de inte bör göra intrång. Under häckningstiden arrangerar en del fiskar, såsom den trekantiga klibbaljen, parningsdanser; andra, som havskatt, visar hot genom att vända munnen vidöppen mot inkräktaren.

Amfibier. Visuell kommunikation spelar en stor roll i orienteringen hos landlevande amfibier. Jämfört med fisk är ögats hornhinna hos amfibier mer konvex och skyddad från uttorkning i århundraden. Stationära groddjur urskiljer bara rörliga föremål, men när de rör sig börjar de skilja på stationära.

På våren, under häckningssäsongen, får hanarna av många amfibiearter en ljus färg, vilket i kombination med ett komplex av rituella rörelser är viktigt för sexuellt urval. Hos vissa arter av grodor och paddor observeras en ljust färgad hals, till exempel mörkgul med svarta fläckar, inte bara hos hanar, utan också hos honor, och vanligtvis är färgen ljusare hos den senare. Vissa arter använder den säsongsbetonade färgen på halsen inte bara för att locka till sig en partner, utan också som en visuell signal om att territoriet är ockuperat. Bland groddjur finns det en hel del arter som har körtlar med frätande eller giftigt sekret. Många av dem har ljusa varningsfärger.

Reptiler. Många reptiler driver bort utomjordingar av sina egna eller andra arter som invaderar deras territorium och visar ett hotfullt beteende - de öppnar munnen, blåser upp delar av sina kroppar (som en glasögonorm), slår med svansen, etc. Ormar har relativt svag syn, de ser föremålens rörelse och inte deras form och färg; arter som jagar på öppna platser kännetecknas av skarpare syn. Vissa ödlor, som geckos och kameleoner, utför rituella danser under uppvaktning eller svajar på ett märkligt sätt när de rör sig. Många ödlor, till exempel stäppagamas, får en ljus färg under häckningssäsongen, som intensifieras under aggressiva kollisioner.

Fåglar. Eftersom visuell kommunikation är den ledande för fåglar har de välutvecklade ögon. Fåglar har exceptionell vaksamhet och kan särskilja färger och nyanser bra, såväl som visuella stimuli med olika våglängder. Synskärpan hos vissa rovfåglar är ett världsrekord bland andra företrädare för djurvärlden. Eftersom fåglar har ett väl utvecklat färgseende är en mängd olika färgsignaler av stor betydelse för dem. Därmed minns fåglarna getingstick väl och undviker i framtiden att hantera gulsvarta insekter. Rödhakar visar aggressivitet mot vilken bild som helst av en fågel med rött bröst. Manliga lusthusfåglar, som finns i Australien och Nya Guinea, bygger och dekorerar speciella lusthus för att locka till sig honor. Vanligtvis, ju mattare färgen på fågeln är, desto rikare och mer förfinad är dess berså dekorerad. Vissa fåglar plockar upp snigelskal, ben som har blivit vita då och då, liksom allt som är målat blått: blommor, fjädrar, bär. Fåglar, mestadels hanar, använder sitt flashiga utseende för att skrämma bort rivaliserande hanar och locka honor till dem. Den ljusa fjäderdräkten lockar dock till sig rovdjur, så honor och unga fåglar har en kamouflagefärg. Den inre delen av munhålan hos kycklingar har en ljus färg, vilket fungerar som ett viktigt irriterande ämne för utfodringen.

Hanar av många fågelarter under häckningssäsongen antar komplexa signalställningar, rengör sina fjädrar, utför parningsdanser och utför olika andra handlingar åtföljda av ljudsignaler. Huvud- och stjärtfjädrar, kronor och krön, till och med ett förklädeliknande arrangemang av bröstfjädrar används av män för att visa beredskap för parning. Den obligatoriska kärleksritualen för den vandrande albatrossen är en utstuderad parningsdans som utförs gemensamt av hanen och honan.

Hanfåglarnas parningsbeteende liknar ibland akrobatiska stunts. Så, hanen av en av arterna av paradisfåglar gör en riktig kullerbytta: sittande på en gren framför honan, trycker hårt vingarna mot kroppen, faller från grenen, gör en komplett kullerbytta i luften och landar i sin ursprungliga position. Utbredd i fåglarnas värld och en mängd ritualiserade rörelser förknippade med defensivt beteende.

Av särskild betydelse är vision i långvägsorienteringen av flyttfåglar. Således är orienteringen av fåglar enligt topografiska egenskaper, till exempel längs kusten, polariserad belysning av himlen och astronomiska landmärken - solen, stjärnorna, väl studerad.

däggdjur. Däggdjurs visuella kommunikation består huvudsakligen av överföring av information genom ansiktsuttryck, ställningar och rörelser. De bidrar till utvecklingen av ritualiserade beteenden som är viktiga för att upprätthålla hierarkisk ordning i gruppen. Sådana ställningar och ansiktsrörelser är karakteristiska för alla däggdjursarter, men de får störst betydelse hos arter med hög socialiseringsnivå. Således har ett 90-tal stereotypa artspecifika rörelsesekvenser identifierats hos hundar och vargar. Detta är först och främst ansiktsuttryck. Att ändra uttrycket i "ansiktet" uppnås genom rörelser av öron, näsa, läppar, tunga, ögon. Ett annat viktigt sätt att uttrycka ett tillstånd hos en hund är dess svans. I ett lugnt tillstånd är han i den vanliga positionen, karakteristisk för rasen. När det hotar håller djuret den rufsade svansen spänt uppåt. Lågrankade djur sänker svansen lågt och trycker den mellan benen. I svansens rörelse är hastighet och amplitud viktiga. Fri svansviftande ses i interaktioner av vänlig karaktär. Under hälsningsritualen utförs svansviftandet intensivt. Spänningen i hela kroppen, håruppgången på nacken, etc., talar också sitt tydliga språk. I stallgrupper tar interaktioner formen av demonstrationer där djurets sociala rang avslöjas. Det är särskilt uttalat under möten. En hund med hög status är aktiv och nosar på sin partner med svansen högt. En lågt rankad hund tvärtom stoppar svansen, fryser, låter sig nosa, den slutliga underkastelsehållningen är ett fall på rygg med de känsligaste områdena på kroppen som exponeras för det dominerande. Mellan dessa extrema positioner finns många övergångstillstånd.

Observationer av vargars beteende i en inhägnad visar att strider mellan dem, som kan orsaka döden för en av dem, är extremt sällsynta. Som K. Lorenz noterar är nyckelsignalen för dem, som om de skulle stänga av aggressivt beteende, att en av vargarna vänder sig till motståndaren med en böjd hals. Genom att ersätta sin mest sårbara del (platsen där halsvenen passerar), ger han sig själv till vinnarens nåd, och han accepterar omedelbart "överlämnande". Vargar i strid agerar som enligt en överlagd ritual. Därför kallas alla dessa fenomen rituellt beteende. Den ägs inte bara av rovdjur, utan i större eller mindre utsträckning av alla däggdjur. Rituellt beteende bildas ofta av djurets vanligaste rörelser, ursprungligen förknippade med helt andra behov. Så till exempel blir parningsställningen ofta dominansställningen för ett djur över ett annat. Visuell kommunikation är av stor betydelse för primater. Deras språk med ansiktsuttryck och gester når stor perfektion. De främsta visuella signalerna för högre apor är gester, ansiktsuttryck och ibland även kroppens position och nospartiets färg. Bland de hotfulla signalerna är att oväntade hoppar på fötter och drar huvudet i axlarna, slår händerna i marken, våldsamma trädskakningar och slumpmässiga stenar. Den afrikanska mandrillen visar upp den ljusa färgen på nospartiet och tämjer underordnade. I en liknande situation visar en snabelapa från ön Borneo sin enorma näsa. En blick från en babian eller gorilla innebär ett hot. Hos babianen åtföljs den av frekvent blinkning, förflyttning av huvudet upp och ner, plattare öron och bågformning av ögonbrynen. För att upprätthålla ordningen i gruppen kastar dominerande babianer och gorillor då och då iskalla blickar på honor, ungar och underordnade hanar. När två obekanta gorillor plötsligt kommer ansikte mot ansikte kan en närmare titt vara en utmaning. Först hörs det ett dån, två mäktiga djur drar sig tillbaka och närmar sig sedan skarpt varandra och böjer sina huvuden framåt. De stannar precis innan de rör och börjar stirra in i varandras ögon tills en av dem backar. Riktiga sammandragningar är sällsynta.

Signaler som att grimasera, gäsp, röra på tungan, platta till öronen och smälla på läpparna kan vara antingen vänliga eller ovänliga. Så om babianen trycker på öronen, men inte åtföljer denna handling med en direkt blick eller blinkande, betyder hans gest underkastelse.

Schimpanser använder ett rikt ansiktsuttryck för att kommunicera. Till exempel innebär hårt sammanpressade käkar med blottat tandkött ett hot; rynka pannan - skrämsel; ett leende, särskilt med en tunga som hänger ut, är vänlighet; dra tillbaka underläppen tills tänderna och tandköttet visar sig - ett fridfullt leende; genom att tjuta uttrycker en schimpansmamma sin kärlek till sin unge; upprepad gäspning betyder förvirring eller förlägenhet. Schimpanser gäspar ofta när de märker att någon tittar på dem.

Vissa primater använder sina svansar för att kommunicera. Till exempel flyttar lemurhanen rytmiskt sin svans innan parning, och langurhonan sänker svansen till marken när hanen närmar sig henne. Hos vissa primatarter höjer underordnade hanar sina svansar när de närmas av en dominerande hane, vilket indikerar att de tillhör en lägre social rang.
6.3.4. AKUSTISK KOMMUNIKATION
Akustisk kommunikation i dess kapacitet intar en mellanposition mellan optisk och kemisk. Liksom visuella signaler är ljud från djur ett sätt att förmedla nödinformation. Deras handling är begränsad av tiden för den aktuella aktiviteten för djuret som sänder meddelandet. Tydligen är det ingen slump att uttrycksfulla rörelser hos djur i väldigt många fall åtföljs av motsvarande ljud. Men till skillnad från visuella kan akustiska signaler sändas på avstånd i frånvaro av visuell, taktil eller luktkontakt mellan partners. Akustiska signaler, liksom kemiska, kan fungera på långt avstånd eller i totalt mörker. Men samtidigt är de antipoden för kemiska signaler, eftersom de inte har någon långtidseffekt. Djurens ljudsignaler är således ett medel för nödkommunikation för att överföra meddelanden både med direkt visuell, taktil kontakt mellan partners och i dess frånvaro. Sändningsområdet för akustisk information bestäms av fyra huvudfaktorer: 1) ljudintensitet; 2) signalfrekvens; 3) de akustiska egenskaperna hos mediet genom vilket meddelandet sänds, och 4) hörtröskelvärdena för djuret som tar emot signalen. Ljudsignaler som sänds över långa avstånd är kända från insekter, amfibier, fåglar och många arter av medelstora till stora däggdjur.

Ljudspridning är en vågprocess. Ljudkällan överför vibrationer till omgivningens partiklar, och de i sin tur till närliggande partiklar, vilket skapar en serie omväxlande kompressioner och sällsynta fall med en ökning och minskning av lufttrycket. Dessa partiklars rörelser är grafiskt avbildade som en sekvens av vågor, vars toppar motsvarar kompressioner, och dalarna mellan dem motsvarar sällsynthet. Hastigheten för dessa vågor i ett givet medium är ljudets hastighet. Antalet vågor som passerar per sekund genom någon punkt i rymden kallas frekvensen av ljudvibrationer. Örat hos en given djurart uppfattar ljud endast i ett begränsat intervall av frekvenser eller våglängder. Vågor med en frekvens under 20 Hz uppfattas inte som ljud, utan upplevs som vibrationer. Samtidigt är vibrationer med en frekvens över 20 000 Hz (så kallade ultraljud) också oåtkomliga för det mänskliga örat, men uppfattas av öronen på ett antal djur. Ett annat kännetecken för ljudvågor är ljudets intensitet, eller ljudstyrka, som bestäms av avståndet från vågens topp eller dal till mittlinjen. Intensitet är också ett mått på ljudets energi.

Ljudsignaler. Ljudsignaler som sänds ut av djur kan uppfattas av dem på stort avstånd. Tonen och frekvensen av ljudsignaler beror på djurens levnadssätt. Så lågfrekventa ljud tränger bäst genom tät vegetation; denna typ av signal inkluderar vanligtvis rop från skogstropiska fåglar, såväl som aporna som bor i dessa skogar. Ljuden från många primater är speciellt designade för att kunna höras över långa avstånd. Utbredningen av en ljudsignal beror också på hur den produceras. Territoriella fåglar sjunger sina sånger och väljer för detta områdets högsta punkt ("sångpost"), vilket ökar effektiviteten i deras distribution. Fåglar i öppna landskap, som lärkor och ängspipare, sjunger när de flyger högt över sina häckningsplatser. I vatten sprider sig ljud med mindre dämpning än i luft, och därför använder vattenlevande djur dem i stor utsträckning för kommunikation. Avståndsrekordet i djurs ljudkommunikation sattes av knölvalar, deras sånger kan uppfattas av andra valar som ligger på ett avstånd av flera tiotals kilometer.

Akustisk kommunikation är av stor betydelse för återgivningen. Så, dånet från tjurhjort har en stimulerande effekt på den sexuella sfären hos kvinnor, detta säkerställer synkroniseringen av puberteten. Hos rådjur är det bara hanar som ryter under parningstiden. Hos rävar, katter, ger både hanar och honor röst. Hos älgar är honan den första som snarkar om sin plats, och sedan svarar hanen på det.

Akustiska kommunikationsmedel som är typiska för representanter för hundfamiljen delas av de flesta forskare i två grupper: kontakt och distans. Kontaktsignaler inkluderar morrande, gnällande, frustande, skrikande, gnisslande. Dessa signaler sänds ut av djur i situationer med direktkontakt mellan djur. Alla kan dyka upp i olika situationer. Gnäll är den första signalen som dyker upp hos valpar. I grunden är gnäll ett svar på obehag. Vuxna djur gnäller när de utsätts för smärta, social isolering, vänliga interaktioner, otålighet. Skrik är en signal om smärta, i de flesta fall blockerar det angriparens aggression. Ett morrande avges av hunden under aggressiva interaktioner, detta är en hotsignal. En stor del av lekarna, särskilt valpspel, åtföljs av morrande. Vanligtvis fnyser pigga djur. Hos tamhundar eller tama djur är sådana signaler ofta riktade till en person och kan fungera som ett samtal om kontakt, ett tecken på otålighet eller en begäran om något. Var och en av dem har många moduleringar.

Skällande och ylande är avlägsna signaler. Hundar skäller olika i olika situationer. Skällning kan vara av olika tonalitet, volym och frekvens. Genom arten av hundens skällande kan en uppmärksam ägare nästan alltid fastställa dess orsak. Så, till exempel, bestämmer jägaren exakt vilken typ av vilt hans husky har upptäckt. Hon skäller helt annorlunda mot en älg eller en björn, en ekorre eller en hasselripa. Naturen för hundarnas skällande är också en helt annan när man jagar en hare eller en räv, på stigen eller "i sikte". På det mest ungefärliga sättet kan skällande delas in i följande kategorier: skällande av varierande intensitet med en aktiv-försvarsreaktion av varierande grad; skällande av varierande intensitet med olika grader av passiv-försvarsreaktion; skällande hälsning; skällande i spelet; skällande inomhus eller i koppel; skällande - ett krav att väcka uppmärksamhet, etc.

Att tjuta är ett vanligt kommunikationsmedel för medlemmar av hundfamiljen som leder en flocklivsstil. Dess betydelse i livet för schakaler, vargar och prärievargar är mångfaldig. Forskare av vargens beteende menar att gruppen yl av vargar spelar rollen som en territoriell markör, d.v.s. indikerar att det finns en grupp vargar i området. Med hjälp av ylande efterlyser vargar och schakaler partners.

EN. Nikolsky och K.Kh. Frommolt (1989) delar in tjut av vargar i individ och grupp. Bland grupptjut kan man peka ut spontana sådana, när alla medlemmar i flocken börjar yla nästan samtidigt, och orsakade, som uppstår som svar på ylet från en av medlemmarna i flocken, belägen på avstånd. Spontana och inducerade tjut har olika säsongsdynamik.

Ytandet av vargar och schakaler tjänar till att utbyta en mängd information mellan flockarna. Tamhundar ylar mer sällan än vargar, kanske elimineras denna funktion delvis genom urval i domesticeringsprocessen. Oftast ylar de isolerat eller som svar på ljud som irriterar dem, till exempel musik. Uppenbarligen är sådana ljud analoga med det spontana tjutet från vargar, som upphetsar det framkallade tjutet.
Akustisk kommunikation av representanter för olika taxonomiska grupper
ryggradslösa vattendjur. Musslor, havstulpaner och andra liknande ryggradslösa djur gör ljud genom att öppna och stänga sina skal eller hus, och kräftdjur som taggiga hummer gör höga skrapljud genom att gnugga sina antenner mot sina skal. Krabbor varnar eller skrämmer främlingar genom att skaka klorna tills det börjar knaka, och krabbor av hankön ger denna signal även när en person närmar sig. På grund av vattnets höga ljudledningsförmåga överförs signalerna från vattenlevande ryggradslösa djur över långa avstånd.

Insekter. Insekter, kanske de första på land, började göra ljud, vanligtvis liknade att knacka, klappa, skrapa, etc. Dessa ljud är inte musikaliska, men de produceras av högt specialiserade orglar. Insekternas ljudsignaler påverkas av ljusets intensitet, närvaron eller frånvaron av andra insekter i närheten och direkt kontakt med dem.

Ett av de vanligaste ljuden är stridulation, d.v.s. kvittring orsakad av snabba vibrationer eller gnuggning av en del av kroppen mot en annan med en viss frekvens och i en viss rytm. Vanligtvis sker detta enligt principen om "skrapa - båge". I det här fallet rör sig ett ben (eller vingen) på insekten, som har 80-90 små tänder längs kanten, snabbt fram och tillbaka längs den förtjockade delen av vingen eller annan del av kroppen. Gräshoppor och gräshoppor använder just en sådan kvittrmekanism, medan gräshoppor och trumpetare gnider sina modifierade framvingar mot varandra.

Det starkaste kvittrandet kännetecknas av hancikador. På undersidan av buken av dessa insekter finns två membranösa membran - den så kallade. timbal organ. Dessa membran är utrustade med muskler och kan bukta in och ut, som botten på en plåtburk. När klangmusklerna drar ihop sig snabbt sammanfaller klapparna eller klicken för att skapa ett nästan kontinuerligt ljud.

Insekter kan producera ljud genom att dunka huvudet i ett träd eller löv, buken och frambenen i marken. Vissa arter, som dödhökshöken, har äkta ljudkammare i miniatyr och producerar ljud genom att dra luft in och ut genom membranen i dessa kammare.

Många insekter, särskilt flugor, myggor och bin, göra ljud i flykten genom vibration av deras vingar; några av dessa ljud används i kommunikation. Drottningbin kvittrar och brummar: den vuxna drottningen nynnar och de omogna drottningarna kvittrar när de försöker ta sig ut ur sina celler.

De allra flesta insekter har inte en utvecklad hörselapparat och använder antenner för att fånga upp ljudvibrationer som passerar genom luft, jord och andra substrat. Vissa insekter har ett antal speciella öronliknande formationer som bidrar till en mer subtil särskiljning av ljudsignaler.

Fisk. Påståendet "stum som en fisk" har länge motbevisats av forskare. Fiskar gör mycket ljud genom att knacka på sina gälskydd och med hjälp av simblåsan. Varje art gör specifika ljud. Så till exempel prattuppen kacklar och kacklar, taggmakrillen skäller, puckelryggstrummisfisken gör bullriga ljud som verkligen liknar trummande, och sjölaken mullrar och grymtar uttrycksfullt. Ljudkraften hos vissa marina fiskar är så stor att de orsakade explosioner av akustiska minor, som blev utbredda under andra världskriget och, naturligtvis, var avsedda att förstöra fiendens fartyg. Ljudsignaler används för flockning, som en inbjudan till avel, för territoriumförsvar och som ett sätt för individuellt erkännande. Fiskar har inte trumhinnor och hör inte som människor. Systemet av tunna ben, den sk. Weberiska apparater överför vibrationer från simblåsan till innerörat. Frekvensintervallet som fiskar uppfattar är relativt smalt - de flesta hör inte ljud över den övre "do" och bäst uppfattar ljud under "la" i den tredje oktaven.

Amfibier. Bland groddjur är det bara grodor, paddor och lövgrodor som gör höga ljud; av salamandrarna, några gnisslar eller visslar mjukt, andra har stämband och avger mjuka skäll. Ljuden från groddjur kan betyda ett hot, en varning, en uppmaning att avla, de kan användas som en signal om problem eller som ett sätt att skydda territoriet. Vissa arter av grodor kväkar i grupper om tre, och en stor refräng kan bestå av flera högljudda trios.

Reptiler. Vissa ormar väser, andra sprakar och i Afrika och Asien finns ormar som kvittrar med hjälp av fjäll. Eftersom ormar och andra reptiler inte har yttre öronhål känner de bara vibrationerna som passerar genom jorden. Så det är osannolikt att skallerormen hör sitt eget sprakande.

Till skillnad från ormar har tropiska geckoödlor yttre öronöppningar. Geckos klickar väldigt högt och gör hårda ljud.

På våren ryter manliga alligatorer, efterlyser honor och skrämmer bort andra hanar. Krokodiler gör höga larmljud när de är rädda och väser högt och hotar en främling som invaderar deras territorium. Babyalligatorer gnisslar och kväkar hes för att få sin mammas uppmärksamhet. Galapagosjätten, eller elefantsköldpaddan, gör ett lågt, hes vrål, och många andra sköldpaddor väser hotfullt.

Fåglar. Akustisk kommunikation har studerats bättre hos fåglar än hos något annat djur. Fåglar kommunicerar med individer av sin egen art, såväl som andra arter, inklusive däggdjur och till och med människor. För att göra detta använder de ljud (inte bara röst), såväl som visuella signaler. Tack vare den utvecklade hörselapparaten, bestående av yttre, mellan- och inre örat, hör fåglar bra. Fåglarnas röstapparat, den sk. Det nedre struphuvudet, eller syrinx, ligger i den nedre delen av luftstrupen.

Flockande fåglar använder fler olika ljud- och visuella signaler än ensamma fåglar, som ibland bara kan en sång och upprepar den om och om igen. Flockande fåglar har signaler som samlar en flock, meddelar fara, signalerar att "allt är lugnt" och till och med uppmanar till en måltid.

Bland fåglarna är det övervägande hanar som sjunger, men oftare inte för att locka till sig honor (som man brukar tro), utan för att varna för att området är under skydd. Många låtar är väldigt intrikat och provocerade av frisättningen av det manliga könshormonet testosteron under våren. Det mesta av "snacket" hos fåglar sker mellan mamman och ungarna, som tigger om mat, och mamman matar dem, varnar eller lugnar dem.

Fågelsång formas av både gener och träning. Sången från en fågel som växte upp i isolering visar sig vara ofullständig; saknar individuella "fraser" som utgör låten av denna typ.

En icke-vokal ljudsignal - ett vingtrumslag - används av en halsbandskripa under parningsperioden för att locka till sig en hona och varna konkurrerande hanar att hålla sig borta. En av de tropiska manakinerna knäpper sina stjärtfjädrar som kastanjetter under uppvaktningen. Minst en fågel, den afrikanska honungsguiden, kommunicerar direkt med människor. Honungsguiden livnär sig på bivax, men kan inte utvinna det från ihåliga träd där bin gör sina bon. När hon upprepade gånger närmar sig personen, ropar högt och sedan, på väg mot trädet med bin, leder honungsguiden personen till deras bo; efter att honungen har tagits äter den upp det återstående vaxet.

landdäggdjur. Ljuden som produceras av silkesapa och människoapor är förhållandevis enkla. Till exempel, schimpanser skriker och skriker ofta när de är rädda eller arga, och det är verkligen elementära signaler. Men de har också en fantastisk ljudritual: då och då samlas de i skogen och trummar med händerna på utskjutande trädrötter och åtföljer dessa handlingar med skrik, skrik och yl. Denna trum- och sångfestival kan pågå i timmar och kan höras på minst en mils avstånd. Det finns anledning att tro att schimpanser på detta sätt kallar sina kamrater till matställen.

Interspecifik kommunikation är utbredd bland primater. Langurs följer till exempel noga larm och rörelser från påfåglar och rådjur. Gräsmarksdjur och babianer svarar på varandras varningsrop, så rovdjur har liten chans till överraskande attacker.

vattenlevande däggdjur. Vattenlevande däggdjur, liksom landdäggdjur, har öron som består av en yttre öppning, ett mellanöra med tre hörselben och ett inre öra kopplat till hjärnan med hörselnerven. Hörseln hos marina däggdjur är utmärkt, den underlättas också av vattnets höga ljudledningsförmåga.

Sälar är bland de mest bullriga vattenlevande däggdjuren. Under häckningssäsongen ylar honor och unga sälar och tjuter, och dessa ljud initieras ofta av hanarnas skäll och vrålande. Hanarna vrålar främst för att markera territoriet, där var och en samlar ett harem på 10-100 honor. Röstkommunikation hos honor är inte så intensiv och förknippas främst med parning och vård av avkommor.

Valar gör ständigt ljud som klick, knarr, suckar i låga toner, liksom något som knarrar från rostiga gångjärn och dämpade dunsar. Man tror att många av dessa ljud inte är något annat än ekolokalisering som används för att upptäcka mat och navigera under vattnet. De kan också vara ett sätt att upprätthålla gruppens integritet.

Bland vattenlevande däggdjur är flasknosdelfinen den obestridda mästaren i att sända ut ljudsignaler. Ljuden som görs av delfiner beskrivs som stönande, gnisslande, gnäller, visslingar, skällande, gnisslande, jamar, knarr, klick, kvittrar, grymtningar, gälla rop, samt påminner om ljudet från en motorbåt, knarret från rostiga gångjärn. , etc. Dessa ljud består av en kontinuerlig serie vibrationer vid frekvenser från 3 000 till över 200 000 Hertz. De produceras genom att blåsa luft genom näspassagen och två ventilliknande strukturer inuti blåshålet. Ljud modifieras av ökningen och minskningen av spänningen i näsklaffarna och av rörelsen av "tungor" eller "pluggar" placerade i luftvägarna och blåshålet. Ljudet som produceras av delfiner, som liknar knarrandet av rostiga gångjärn, är "ekolod", en slags ekolokaliseringsmekanism. Genom att ständigt skicka dessa ljud och ta emot deras reflektion från undervattensstenar, fiskar och andra föremål, kan delfiner enkelt röra sig även i totalt mörker och hitta fisk.

Delfiner kommunicerar verkligen med varandra. När en delfin avger en kort tråkig visselpipa följt av en hög och melodisk vissling, betyder det en nödsignal och andra delfiner kommer omedelbart till undsättning. Ungen svarar alltid på den visselpipa som hans mamma riktar till honom. När de är arga "skäller" delfiner och det japande ljudet, som bara görs av hanar, tros locka till sig honor.
Ultraljudsplats
Fladdermöss och ett antal andra djur har utvecklat en speciell mekanism för orientering med hjälp av ultraljudslokalisering. Dess essens ligger i att, med hjälp av mycket subtil hörsel, fånga högfrekventa ljud som reflekteras av föremål, emitterade av djurets röstapparat. Genom att multiplicera ultraljudspulser och fånga deras reflektioner kan fladdermusen bestämma inte bara närvaron av ett föremål, utan också avståndet till det, etc. En sådan plats ersätter nästan helt dåligt utvecklad syn. En liknande typ av anordning finns också hos valar, som kan röra sig i helt ogenomskinligt vatten utan att stöta på hinder. Delfinernas säregna ultraljudsspråk har studerats ganska väl. Ekolokalisering skapade förutsättningarna för uppkomsten av ett unikt kommunikationssystem som är otillgängligt för andra djur.

Användningen av ekolokalisering för kommunikation kan kombineras med speciella kommunikationssignaler. Delfiner har visslande signaler som kallas identifiering. Zoologer tror att detta är det rätta namnet på djuret. En delfin som placeras i ett separat rum genererar kontinuerligt sina anropssignaler, och försöker uppenbarligen skapa god kontakt med flocken. Identifieringssignalerna för olika delfiner är tydligt olika. Ibland genererar djur "främmande" anropssignaler. Kanske imiterar delfiner varandra eller, med hjälp av andras anropssignaler, ropar till sina kamrater och bjuder in ganska vissa djur till ett "samtal".


FRÅGOR ATT KONTROLLERA:

  1. Vad menas med djurspråk?

  2. Vilka är huvudfunktionerna för kemikommunikation?

  3. Vilken roll spelar individuell lukt i djurens liv?

  4. Varför markerar djur sitt territorium?

  5. Vilken roll har visuell kommunikation i djurkommunikation?
Har frågor?

Rapportera ett stavfel

Text som ska skickas till våra redaktioner: