Bieżąca strona: 10 (łącznie książka ma 32 strony) [dostępny fragment lektury: 21 stron]

Czcionka:

100% +

4.3. Struktura wieku

Struktura wieku jest określany przez stosunek różnych grup wiekowych osób w populacji. Wiek, lub ontogenetyczny, stanowy definiuje się jako stan fizjologiczny i biochemiczny osobnika, odzwierciedlający pewien etap ontogenezy. Osoby w tym samym wieku są funkcjonalnie podobne, ale mogą mieć różny wiek bezwzględny lub kalendarzowy. Wiek bezwzględny jest mierzona długością życia organizmu lub danej kohorty osobników w populacji od momentu pojawienia się osobnika do czasu obserwacji. W populacji i w cenozie nie wiek bezwzględny, ale stan wieku odzwierciedla biologiczną rolę osobników, dlatego też przeprowadza się na nich ocenę porównawczą roli gatunków w zbiorowisku.

Struktura wiekowa populacji roślin. Zespół cech jakościowych służy jako podstawa do identyfikacji stanów wiekowych roślin. Wyrazem stanów ontogenetycznych są głównie zmiany morfologiczne, które są najłatwiej dostrzegalne wizualnie i korelowane z innymi zmianami w ciele związanymi z wiekiem.

Idea wieku jako etapu indywidualnego rozwoju jednostki stanowiła podstawę licznych periodyzacji morfogenezy. Powszechnie akceptowana jest klasyfikacja warunków wiekowych roślin Rabotnova (1950). Zgodnie z jego klasyfikacją u roślin wyróżnia się 11 stanów wieku, odpowiadających czterem okresom ontogenezy (tab. 3). Stosunki czasu trwania tych okresów są bardzo różne u różnych gatunków (ryc. 44).

Ryż. 44. Stosunek czasu trwania przedreprodukcyjnych (7), reprodukcyjnych (2) i poreprodukcyjnych (2) okresów ontogenezy u niektórych gatunków (według A.V. Yablokov, 1987)

nasiona uśpione- nasiona (osobniki embrionalne) oddzielone od osobnika rodzicielskiego i po rozprzestrzenieniu istnieją niezależnie w glebie (na glebie).

kiełki- małe rośliny nierozgałęzione z obecnością struktur germinalnych (liścienie, korzeń germinalny, pędy o drobnych, prostszych liściach niż u rośliny dorosłej) oraz o odżywianiu mieszanym (ze względu na substancje nasienne, asymilację liścieni i pierwszych liści). Przy kiełkowaniu nadziemnym liścienie są usuwane ponad poziom powierzchni gleby; pod ziemią (w pobliżu dębu) - pozostań w glebie. Pierwsze liście (w świerku) są cienkie, krótkie (do 1 cm długości), zaokrąglone w przekroju i często zlokalizowane.

Tabela 3

Klasyfikacja warunków wiekowych roślin nasiennych (wg Rabotnova, 1950)

*Wskaźniki warunków wieku są przyjmowane według A.A. Uranowa (1973)

Rośliny młodociane - rośliny, które utraciły połączenie z nasionami, liścieniami, ale nie nabyły jeszcze cech i cech rośliny dorosłej. Różnią się prostotą organizacji. Mają dziecinne (infantylne) struktury. Ich liście są małe, nietypowe w kształcie (w świerku są podobne do igieł sadzonek), brak rozgałęzień. Jeśli wyrażono rozgałęzienie, to jakościowo różni się od rozgałęzienia niedojrzałych osobników. Charakteryzują się dużą tolerancją cienia, wchodząc w skład warstwy krzewiasto-trawiastej.

niedojrzałe rośliny charakteryzują się przejściowymi cechami i właściwościami od młodocianych do dorosłych osobników wegetatywnych. Są większe, z wyraźnymi rozgałęzieniami, rozwijają liście bardziej zbliżone kształtem do liści dorosłych roślin. Odżywianie jest autotroficzne. Na tym etapie obumiera główny korzeń, rozwijają się korzenie przybyszowe i pędy krzewiaste. Niedojrzałe drzewa są częścią warstwy podszytu. W słabym świetle osobniki są opóźnione w rozwoju, a następnie wymierają. U nieletnich ten etap z reguły nie jest rejestrowany. U świerka obserwuje się go zwykle w czwartym roku życia. Najtrudniejsza jest izolacja roślin niedojrzałych, a niektórzy autorzy łączą je w jedną grupę z roślinami dziewiczymi.

dziewicze rośliny mają cechy morfologiczne typowe dla gatunku, ale nie rozwijają jeszcze organów generatywnych. Jest to faza przygotowania podstaw morfofizjologicznych do osiągnięcia dojrzałości fizjologicznej, która nastąpi na kolejnym etapie. Drzewa dziewicze mają prawie w pełni rozwinięte cechy drzewa dorosłego. Mają dobrze rozwinięty pień, koronę, maksymalny wzrost wysokości. Stanowią część baldachimu drzewa i doświadczają maksymalnego zapotrzebowania na światło.

Młode rośliny generatywne charakteryzuje się pojawieniem się pierwszych organów generatywnych. Kwitnienie i owocowanie nie jest obfite, jakość nasion może być nadal niska. W organizmie zachodzą złożone rearanżacje, które zapewniają proces generatywny. Procesy nowotworowe przeważają nad wymieraniem. Wzrost drzew na wysokość jest intensywny.

Rośliny generatywne w średnim wieku osiągają maksymalne rozmiary, wyróżniają się dużym rocznym przyrostem, obfitym owocowaniem, wysokiej jakości nasionami. Procesy powstawania nowotworów i obumierania są zrównoważone. Na drzewach zatrzymuje się wzrost wierzchołkowy niektórych dużych gałęzi, na pniach budzą się uśpione pąki.

generatywne stare rośliny- rośliny, których roczny wzrost jest osłabiony, wskaźniki sfery generatywnej są znacznie zmniejszone, procesy zamierania przeważają nad procesami neogenezy. Uśpione pąki aktywnie budzą się na drzewach, możliwe jest tworzenie wtórnej korony. Nasiona produkowane są nieregularnie iw małych ilościach.

rośliny podstarzałe tracą zdolność do rozwijania sfery generatywnej. Dominują procesy zamierania, możliwe jest wtórne pojawienie się liści typu przejściowego (niedojrzałego).

Rośliny starcze charakteryzuje się cechami ogólnego zepsucia, które wyrażają się śmiercią części korony, brakiem pąków odnowy i innych nowotworów; możliwe jest wtórne pojawienie się niektórych cech młodzieńczych. Drzewa zwykle rozwijają wtórną koronę, górna część korony i pień obumierają.

umierające rośliny mają pojedyncze żywotne pąki uśpione, przeważają martwe części.

Wymienione warunki wiekowe są typowe dla polikarpii. W monokarpiach okres generatywny jest reprezentowany tylko przez jeden stan wieku, a okres postgeneracyjny jest całkowicie nieobecny. Warunki wieku są określane przez specjalnie opracowane diagnozy i klucze (ryc. 45, 46).

Struktura wiekowa populacji zwierząt. Na zwierzęta zazwyczaj wyróżniają młode, podrocze, roczniaki, osobniki dorosłe i starsze. Niektórzy autorzy wyróżniają pięć grup wiekowych zwierząt: noworodki (do czasu widzenia); młode (rosnące osoby, które nie osiągnęły jeszcze dojrzałości płciowej); pół-dorosły (blisko dojrzewania); dorośli (osoby dojrzałe płciowo); stary (osoby, które przestały się rozmnażać). W.E. Sidorowicz wyróżnił w populacji wydr białoruskich trzy grupy wiekowe: osobniki młode (pierwszy rok życia), pół-dorosłe (drugi rok życia) i dorosłe (trzeci rok życia i starsze). W populacji żubrów białowieskich osobniki dorosłe stanowią 57,8%, młode (od 1 do 3,5 roku) - 27,9, podrocze - 14,3%.

Podział grup wiekowych u zwierząt jest trudny. Najczęściej zwraca się uwagę na czas przejścia jednostki do stanu generatywnego. Wiek dojrzewania u różnych gatunków występuje w różnym czasie. Ponadto różny jest również czas dojrzewania osobników tego samego gatunku w różnych populacjach. W niektórych populacjach gronostajów (Mustela erminea) objawia się zjawisko neotenii - kojarzenia się jeszcze niewidomych 10-dniowych samic. Samice Beluga dojrzewają w wieku 15-16 lat, mężczyźni w wieku 11 lat. W sprzyjających warunkach bieługa może wchodzić do rzek i odradzać się do 9 razy. W okresie życia rzeki samice nie żerują. Ponowne dojrzewanie obserwuje się po 4–8 latach (kobiety) i 4–7 latach (mężczyźni). Ostatnie tarło ma miejsce w wieku około 50 lat. Okres poreprodukcyjny trwa 6-8 lat. Znacznie wcześniej, w wieku 4 lub 5 lat, rozpoczyna się dojrzałość płciowa samic niedźwiedzi polarnych. Rozmnażanie trwa do 20 roku życia, powtarza się średnio po 2 latach, średnia wielkość miotu to 1,9 młode. Najwyraźniej różnice wieku uwidaczniają się u gatunków, których rozwój przebiega z metamorfozą (jaja, larwa, poczwarka i osobnik dorosły).

Ryż. 45. Warunki wiekowe świerka pospolitego (według Yu.E. Romanovsky, 2001):

j- nieletni; Jestem- g- generatywny

Osobniki z różnych grup wiekowych, zarówno roślinnych, jak i zwierzęcych, nieuchronnie rozwijające się w różnych warunkach, wyraźnie różnią się nie tylko wskaźnikami morfologicznymi, ale także ilościowymi. Mają różnice biologiczne i fizjologiczne, odgrywają różne role w składzie zbiorowisk, w relacjach biocenotycznych. W populacjach roślin nasiona, na przykład w stanie spoczynku, wyrażają potencjał populacji. Sadzonki mają żywienie mieszane (odżywki bielma i fotosyntezę), osobniki młodociane i osobniki kolejnych grup są autotrofami. Rośliny generatywne pełnią funkcję samozachowawczą populacji. Rola osobników w życiu populacji, począwszy od roślin podstarzeniowych, słabnie. Umierające rośliny opuszczają populację. W procesie ontogenezy u wielu gatunków zmienia się forma życia, a także nastawienie, stopień odporności na czynniki środowiskowe.

Ryż. 46. Warunki wiekowe podłoża babki (według L.A. Zhukova, 1980):

j- nieletni; Jestem- niedojrzały; v - dziewiczy; g- generatywna młoda; g2– wiek generatywny; g 3 - stary generatywny; SS- podstarczy; s- starczy

U zwierząt różnice między grupami wiekowymi są również bardzo znaczące i specyficzne dla gatunku. W populacjach nornicy rudej (Cethrionomys glareolus) według Shilova (1997) osobniki z kohort wiosennych i letnich dojrzewają szybko, wcześnie zawierają związki małżeńskie i wyróżniają się płodnością, przyczyniając się do wzrostu liczebności populacji i zwiększenia jej zasięgu. Jednak ich zęby są szybko wymazane, starzeją się wcześnie i żyją przeważnie 2-3 miesiące. Niewielka liczba osobników przeżywa do wiosny przyszłego roku. Z reguły zimują zwierzęta ostatnich pokoleń. Mają mały rozmiar ciała, znacznie mniejszą masę względną większości narządów wewnętrznych (wątroba, nerki), zmniejszony wskaźnik ścierania zębów, czyli wyrażane jest gwałtowne zahamowanie wzrostu. Ponadto mają bardzo niską śmiertelność zimą. Zimujące norniki według stanu fizjologicznego odpowiadają około jednomiesięcznym okazom wiosenno-letnich pokoleń. Rodzą i wkrótce umierają. Ich potomkowie, osobniki z kohort wczesnowiosennych, charakteryzują się wczesnym dojrzewaniem i płodnością, szybko uzupełniają przerzedzoną populację w okresie pozareprodukcyjnym, zamykając cykl roczny.

Ze względu na biologiczne cechy hibernujących osobników koszty energii są zredukowane do minimum w najtrudniejszym dla populacji okresie. Z powodzeniem „ciągną” ludność przez zimę. Podobny wzór zaobserwowano u innych gatunków gryzoni. U lemingów stepowych (Lagurus lagurus), urodzonych w maju, średni wiek osiągania dojrzałości płciowej wynosił 21,6 dnia, a urodzonych w październiku 140,9 dnia. Według Schwartza doświadczenie niekorzystnych warunków następuje w stanie „zachowanej młodości”. Wzrost długości życia gryzoni w późnych kohortach nie wynika z przeżycia w starszym wieku, ale z wydłużenia fizjologicznego okresu młodości.

Proces przejścia rośliny lub zwierzęcia ze stanu dziewiczego do stanu generatywnego jest determinowany przez określony program genetyczny i regulowany przez wiele czynników. W przypadku roślin jest to przede wszystkim temperatura, godziny dzienne i pozycja w fitocenozie. Początek dorosłości osobników w rówieśniczych cenozach jodły syberyjskiej (Abies sibirica) waha się od 22 do 105 lat. Stwierdzono, że inicjacja pierwszych organów generatywnych u gatunków iglastych następuje podczas maksymalnego wzrostu drzewa na wysokość, a także podczas intensywnego promieniowego wzrostu pnia. Im szybciej krzywa wzrostu idzie w górę, tym wcześniej roślina zdrewniała wchodzi w fazę rozrodczą. Fizjologiczne i strukturalne zmiany w roślinach są związane z maksymalnym liniowym wzrostem wysokości. Szybki wzrost pozwala roślinom w krótkim czasie osiągnąć określoną strukturę morfologiczną i wymiary liniowe. Wraz z osłabieniem kulminacji wzrostu w wyniku redystrybucji substancji plastycznych następuje stabilne kwitnienie i owocowanie. Rośliny zielne zaczynają owocować również przy określonej wartości progowej masy wegetatywnej i rozwoju organów spichrzowych.

Według M.G. Popow, gdy ilość merystemu zaczyna się zmniejszać i „ciało nabywa skorupę, zbroję trwałych tkanek”, zmniejsza się jego zdolność do wzrostu, rozpoczyna się proces rozwoju generatywnego, a wraz z dalszym wyczerpywaniem się merystemu następuje starzenie. Mechanizm tego zjawiska jest bardzo złożony i nie do końca poznany. Zakłada się, że ilościowe zmiany w metabolizmie prowadzą do aktywacji genów obojętnych, syntezy specyficznego RNA i jakościowo nowych białek rozrodczych. Tak. Altuchow wykazał, że im większy udział genów „heterotycznych” włącza się w procesy wzrostu i dojrzewania, tym większy wydatek energetyczny organizmu w pregeneratywnym okresie ontogenezy i wcześniejsza dojrzałość płciowa.

Widma wieku. Struktury wiekowe populacji wyrażane są w postaci widm wiekowych odzwierciedlających rozkład osobników w populacji według stanów wiekowych. Badanie struktury wiekowej rozpoczyna się od ustalenia podstawowego spektrum wiekowego. Podstawowe spektrum wieku pełni rolę odniesienia (typowego), z którym porównywane są warunki wiekowe badanych populacji danego gatunku. Jest uważany za jeden z biologicznych wskaźników gatunku, a odchylenia odzwierciedlają stan określonej cenopopulacji.

Istnieją cztery rodzaje widm podstawowych (ryc. 47). W ramach każdego typu wyróżnia się kilka opcji w zależności od metod samopodtrzymywania, przebiegu ontogenezy osobników oraz cech jej realizacji w fitocenozie.

Widmo lewe odzwierciedla dominację w populacji osobników okresu pregeneracyjnego lub jednej z jego grup wiekowych. Typowy dla drzew i niektórych ziół.

Jednomodalne widmo symetryczne odzwierciedla obecność w populacji osobników wszystkich stanów wiekowych z przewagą osobników dojrzałych generatywnych, co zwykle wyraża się w gatunkach słabo starzejących się.

Widmo prawej ręki charakteryzujący się maksymalnie starymi generatywnymi lub starczymi osobnikami. Nagromadzenie starych osobników jest najczęściej związane z długim czasem trwania odpowiednich stanów wieku.

Ryż. 47. Rodzaje bazowych widm cenopopulacji (wskaźniki średnie) (z L.B. Zaugolnova, L.A. Zhukova, A.S. Komarova, O.V. Smirnova, 1988):

a-lewostronny (elmous meadowsweet); b - jednomodalny symetryczny (kostrzewa walizyjska); w– prawostronna (kostrzewa łąkowa); g - dwuszczytowa (pierzasta trawa piórkowa)

Widmo bimodalne (dwuszczytowe) ma dwa maksima: jedno - w części młodej, drugie - w składzie dojrzałych lub starych roślin generatywnych (dwie grupy modalne). Jest to typowe dla gatunków o znacznej długości życia i ściśle określonym okresie starzenia.

Stosunek grup wiekowych. W zależności od stosunku grup wiekowych wyróżnia się populacje inwazyjne, normalne i regresywne. Klasyfikacja została zaproponowana przez Rabotnova zgodnie z trzema etapami rozwoju cenopopulacji jako systemu: pojawienie się, pełny rozwój i wyginięcie.

Populacja jest inwazyjna składa się głównie z młodych (pregeneratywnych) osobników. Jest to młoda populacja, która charakteryzuje się procesem rozwoju terytorium i wprowadzaniem podstaw z zewnątrz. Nie jest jeszcze zdolna do samowystarczalności. Takie populacje są zwykle charakterystyczne dla polan, spalonych obszarów i naruszonych siedlisk. Szczególnie pomyślnie rozwijają się w polu po ciągłej orce. Oprócz gatunków lokalnych inwazyjne cenopulaty tworzą gatunki introdukowane w drewnie. Irga kolczasta, kalinofila pęcherzykowata, sosna brzegowa, klon jesionolistny i niektóre inne gatunki są wprowadzane do naturalnych, niezakłóconych lub lekko zaburzonych cenoz, bez znaczącego wpływu na ich ogólną strukturę. Proces wdrożenia jest bardzo skomplikowany, wiąże się z dużą ilością odpadów. Samosiew jodły balsamicznej, w tym sadzonek, roślin młodocianych, niedojrzałych i dziewiczych, wyniósł do 40000 szt./ha w warunkach kwaśnych (widmo lewostronne). W ciągu 12 lat zmniejszyła się do 14 tys., aw ciągu następnych 9 lat do 6 tys. os./ha. Wchodząc pod baldachim warstwy drzew, dziewicze rośliny charakteryzują się powolnym rozwojem, wiele z nich wchodzi w stan spoczynku wtórnego.

Populacja jest normalna obejmuje wszystkie (lub prawie wszystkie) grupy wiekowe organizmów. Różni się odpornością, zdolnością do samoobsługi za pomocą nasion lub środków wegetatywnych, pełnym udziałem w strukturze biocenozy, niezależnością od zewnętrznego zasilania podstaw. Te populacje są normalni pełnoprawni członkowie lub normalne niekompletne. Charakterystyczną cechą ustalonych społeczności są populacje o pełnym spektrum wiekowym.

Populacja jest regresywna 2
Bardziej słusznie jest nazywać to „populacją cofającą się”.

Charakteryzuje się przewagą pogeneratywnych grup wiekowych jednostek. Nieletni są nieobecni. W takim stanie populacje tracą możliwość samodzielnego utrzymania się, stopniowo degradują i umierają. Do regresywnych populacji brzozy opadającej w lasach należy wiele najstarszych lasów brzozowych, w których gatunek nie odnawia się pod okapem brzozy, a podszyt świerkowy, stanowiący jego populację inwazyjną, rozwija się obficie. Jedyna cenopopulacja jodły białej na Białorusi (Puszcza Białowieska) okazała się w stanie degradacyjnym, głównie z powodu rekultywacji masywu bagiennego.

Stany wiekowe odzwierciedlają dynamiczny stan populacji. W swoim rozwoju zwykle przechodzi przez etapy inwazyjne, normalne i regresywne. W każdym przypadku struktura wiekowa populacji jest zdeterminowana biologicznymi cechami gatunku i zależy od warunków środowiskowych. Powinien kierować się eksploatacją naturalnych populacji zwierząt i roślin.

Wartość różnej jakości warunków wieku. Różne widma żywieniowe osobników z różnych grup wiekowych łagodzą wewnątrzgatunkowe relacje konkurencyjne, pełniej wykorzystywane są zasoby, wzrasta odporność populacji na niekorzystne czynniki środowiskowe, gdyż osobniki w różnym stanie wiekowym mają różny potencjał adaptacyjny. Na przykład kijanki to wodne fitofagi, żaby to zoofagi prowadzące ziemski tryb życia. Dorosłe osobniki chrząszcza majowego (Melolontha hippocastani) żywią się liśćmi drzew, larwy żywią się próchnicą i korzeniami roślin. Kohorty są ograniczone do różnych warstw gleby i, w zależności od jej temperatury i wilgotności oraz dostępności pożywienia, chrząszcze wylatują w różnym czasie, co wyposaża populację w liczne strategie adaptacyjne. Pokarmem motyla kapustnego (Pieris brassicae), największego wśród tutejszych białych ogrodowych, jest nektar roślin krzyżowych, pożywieniem gąsienic są liście kapusty. W tym samym czasie młode gąsienice, szarozielone, z czarnymi kropkami i jasnożółtym paskiem po stronie grzbietowej, zeskrobują miąższ liścia; dorosłe osobniki robią dziury w liściach małe dziurki; gąsienice w starszym wieku, pomalowane na zielono, z jasnymi czarnymi plamkami i trzema jasnożółtymi paskami, zjadają cały liść, z wyjątkiem dużych żył. Młodsze larwy świerszcza kreta (Gryllotalpa gryllotalpa) żywią się próchnicą i korzeniami roślin wrastającymi do komory lęgowej. Głównym pokarmem starszych larw i osobników dorosłych są dżdżownice, larwy owadów, podziemne części roślin, co powoduje duże szkody w roślinach uprawnych, zwłaszcza w ogrodach warzywnych i szklarniach.

Różnorodność wiekowa jest również ważna dla wymiany informacji między jednostkami i służy zapewnieniu ciągłości populacji.

Struktura płci- stosunek liczbowy mężczyzn i kobiet w różnych grupach wiekowych populacji. Jest to typowe dla populacji osobników dwupiennych (najwyraźniej wyraża się to w stawonogach i kręgowcach) oraz roślin dwupiennych, które stanowią około 4% w strefie umiarkowanej półkuli północnej. Tradycyjnie struktura płciowa populacji roślin nasiennych jest określana przez stosunek osobników z kwiatami słupkowymi, pręcikowymi i biseksualnymi. Program rozwoju kwiatów słupkowych i pręcikowych jest dość złożony. Płeć kwiatu regulowana jest stężeniem auksyn w korzeniach roślin, kontrolowanym poziomem ploidii genomów, a także sygnałem pochodzącym ze środowiska zewnętrznego. Na przykład w konopiach (Cannabis sativa) przy słabym oświetleniu i braku wilgoci rośliny z biseksualnymi kwiatami pojawiają się z dość dużą częstotliwością.

Struktura płciowa jest dynamiczna, ściśle związana ze strukturą wiekową populacji i warunkami życia osobników. Pierwotny stosunek płci jest określany podczas formowania się zygot przez mechanizmy genetyczne oparte na heterogeniczności chromosomów płci (chromosomy X i Y) (ryc. 48). U ssaków i wielu gatunków innych zwierząt samice są homogametyczne (zestaw chromosomów płci XX), podczas gdy samce są heterogametyczne (XY).

Ryż. 48. Schemat genetycznego mechanizmu determinacji płci na przykładzie fuzji gamet u ssaków (za I.A. Shilov, 1997)

Natomiast u ptaków i motyli płeć heterogametyczną reprezentują samice, podczas gdy samce są homogametyczne. W procesie mejozy możliwe są różne kombinacje chromosomów płci uzyskanych od różnych rodziców, co determinuje płeć każdego osobnika w potomstwie. W takim przypadku stosunek płci jest zwykle równy (1:1). Jedynymi ssakami o genetycznie uwarunkowanym nadmiarze samic w swoich populacjach są leming leśny (Myopus schisticolor) i leming kopytny (Dicrostonyx torquatus). U tych gatunków, oprócz chromosomu X typu dzikiego (X 0), występuje zmutowany chromosom, który indukuje rozwój osobników z kariotypem XY na szlaku żeńskim. Te samice są szeroko rozpowszechnione w populacjach i wyróżniają się płodnością.

Jednak w procesie rozwoju potencjalne możliwości płodu są naruszane przez działanie z różnych powodów, a przy urodzeniu rzeczywisty stosunek osobników męskich i żeńskich okazuje się inny. Ten stosunek wśród noworodków i młodocianych wynosi stosunek płci drugorzędowej. Mechanizm redefinicji płci pod wpływem czynników środowiskowych, przyczyn fizjologicznych, różnej śmiertelności płodów różnych płci, które nakładają się na uwarunkowania genetyczne, jest szczególnie wyraźny na etapie ontogenezy embrionalnym i larwalnym. Tak więc u wielu gatunków gadów temperatura inkubacji jaj ma pierwszorzędne znaczenie dla kształtowania się płci. U krokodyli taka sama liczba samców i samic pojawia się w temperaturze gniazda 32–33 °C. W niższych temperaturach (poniżej 31 °C) rozwijają się tylko samice, aw wyższych temperaturach (powyżej 33,5 °C) rozwijają się tylko samce. U robaka morskiego (Bonellia viridis) swobodnie pływające larwy w wodzie stają się samicami. Larwy, które przyczepiają się do trąbki dorosłej samicy w 4-6 dniu rozwoju i znajdują się pod wpływem wydzielanych przez nią substancji, rozwijają się w samce.

Zmiana liczebności osobników męskich i żeńskich następuje również w procesie ontogenezy osobników w populacji. W rezultacie wśród dorosłych w populacji pojawiła się nowa trzeciorzędowy stosunek płci, co jest uwarunkowane różnymi przyczynami. Może być wynikiem zróżnicowanej śmiertelności samców i samic. W związku ze zwiększoną śmiertelnością samców żubrów w Puszczy Białowieskiej od 1983 roku obserwuje się tendencję do zmniejszania liczebności dojrzałych samców. Stosunek płci wynosi 1:1,6, a wśród dorosłych 1:2,3. W populacjach ptaków rzadkich (zagrożonych) jest więcej samców. Podczas wysiadywania samice często giną w gniazdach. Stres, duża aktywność fizyczna skracają oczekiwaną długość życia.

Stosunek płci zależy również od cech rozwoju gatunku. Na przykład wieloszczety (Ophryotrocha puerilis) i ślimaki (Crepidula plana) to samce na początku dojrzewania płciowego o niewielkich rozmiarach ciała, a wraz ze wzrostem wielkości zaczynają wytwarzać jaja. U niektórych gatunków ryb młode osobniki funkcjonują jako samce, a starsze jako samice. Skomplikowana ekologicznie struktura populacji niektórych gatunków jest osiągnięta dzięki obecności w populacji form karłowatych wraz z osobnikami normalnej wielkości. W tunji (Salvelinus leucomaenis) samce karłowate nie dokonują zwyczajowej migracji do morza dla innych osobników. Rozmnażanie następuje w młodym wieku. Po reprodukcji osobniki nie umierają, ale rozwijają się jak zwykłe osobniki młodociane (Jablokov, 1987).

Ważną rolę w określaniu płci u roślin dwupiennych odgrywają warunki ekologiczne i koenotyczne, zwłaszcza troficzność i wilgotność gleby. Osobniki męskie częściej dominują w warunkach ekstremalnych o niskim poziomie witalności, co odnotowuje się w cenopopulacjach szczawiu (Rumex acetosella) i innych gatunków zielnych. Samice są bardziej wymagające w kwestii żyzności gleby. Według naszych danych przeważały one i były zauważalnie wyższe na żyznych glebach świeżych w cenopopulacjach pokrzywy zwyczajnej. W niektórych cenopopulacjach osobniki żeńskie i męskie tworzą dwa baldachimy. Stosunek osobników męskich i żeńskich marchantii pospolitej (Marchanthia polymorpha) zależy od stopnia zawilgocenia. Wraz ze wzrostem wilgotności znacznie wzrasta proporcja samców.

Proporcje płci różnią się znacznie w zależności od gatunku. U wielu ssaków, ryb, trzeciorzędowa proporcja wynosi 1:1, u ludzi drugorzędna proporcja wynosi 1:1, ale z wiekiem przesuwa się w kierunku kobiet ze względu na ich dłuższe życie. Stosunek płci drugorzędowej w populacjach pingwinów wynosi 1:1, trzeciorzędowy wynosi 1:2. Szara warana ma 22 samice na 65 samców. W populacjach lemingów zaobserwowano nadmiar samic. U nietoperzy po zimowaniu udział samic spada niekiedy do 20%, a u niektórych ptaków (bażanty, bogatki) wyższą śmiertelnością cechują samce. Według F.S. Kokhmanyuk, w 1976 r. w populacjach stonki ziemniaczanej z Mińska, Grodna i Armawir dominowały samice (ponad 90%); w Homlu, Brześciu i Soczi - mężczyźni (70-91%). W kolejnym roku w grodzieńskiej populacji gatunku stosunek płci wynosił 1:1.

W populacjach wyrażany jest indywidualny trend zmiany proporcji płci. Zjawisko to, bardzo dynamiczne i wieloczynnikowe, prowadzi do komplikacji struktury populacji. Każda populacja charakteryzuje się nie tylko określonym stosunkiem liczbowym samców i samic w różnych strukturach wiekowych, ale także odsetkiem różnych typów samców i samic, odsetkiem osobników bezpłodnych, a także osobników z różnymi zestawami chromosomów płci ( Jabłokow, 1987). Stosunek płci określa intensywność reprodukcji i ogólny potencjał biologiczny populacji (Shilov, 1997).

VN Bolypakov i B.S. Kubantsev, podsumowując materiał o charakterystyce struktury płciowej zwierząt, wyróżnia cztery typy dynamiki struktury płciowej populacji.

Niestabilna kompozycja seksu charakterystyczna dla zwierząt o krótkim cyklu życiowym, wysokiej płodności i śmiertelności (wśród ssaków typowa dla gatunków owadożernych). Stosunek płci (drugorzędowy i trzeciorzędowy) zmienia się często w różnych siedliskach i w stosunkowo krótkich okresach czasu.

Kompozycja zdominowana przez mężczyzn charakterystyczne dla zwierząt drapieżnych z wyraźną formą opieki nad potomstwem, których populacje nie osiągają dużego zagęszczenia.

Kompozycja zdominowana przez kobiety Odnotowuje się to u takich zwierząt, których samce mają krótszą średnią długość życia i częściowo giną w niesprzyjających warunkach. Życie samic jest dłuższe, płodność niska (kopytne, płetwonogie).

Skład ze stosunkowo równą liczbą samców i samic charakterystyczne dla zwierząt wysoko wyspecjalizowanych, często o dużej płodności (desman, kret, bóbr itp.).

Niejednorodność biologiczna osobników męskich i żeńskich. Natura poszła drogą rozdzielania płci, pozwalając, jak ujął to Schwartz (1980), na zaskakującą ekstrawagancję, dzieląc osobniki gatunku na dwie odrębne genetycznie grupy (samce i samice). Różnice fizjologiczne prowadzą do zróżnicowania ekologicznego, co jest gwarancją zachowania heterogeniczności populacji, zwłaszcza w skrajnie niesprzyjających warunkach środowiskowych.

Biologiczna heterogeniczność osobników męskich i żeńskich przejawia się w stopniu odporności na czynniki środowiskowe, w cechach wzrostu, dojrzewaniu, reakcjach behawioralnych, stylu życia. Rośliny żeńskie wyróżniają się dużym rozmiarem, długością pędów, wielkością i kształtem liści, budową korony, lepszym rozwojem systemów korzeniowych, wyższą zdolnością regeneracyjną, a także większymi wymaganiami co do zasobności gleby i jej reżimu wodnego. Ze względu na większy stopień nawodnienia tkanek są organizmami bardziej mezofilnymi. Osobniki męskie charakteryzują się większą odpornością na suszę, wrażliwością na niekorzystne działanie niskiej temperatury, infekcji oraz substancji toksycznych. Różnice między płciami zwierząt zidentyfikowano nawet w odniesieniu do akumulacji metali ciężkich, na przykład u samców pływackich chrząszczy (Dytiscus marginalis). Niektóre gatunki różnią się w odżywianiu, co zmniejsza konkurencję międzygatunkową. Tak więc samice komarów (rodzina Culicidae) żywią się krwią, podczas gdy samce albo nie żywią się wcale, albo żywią się tylko rosą lub nektarem. Nierówna długość dzioba u samców i samic niektórych ptaków umożliwia osobnikom gatunku żerowanie różnymi owadami, a różny kształt dziobów ułatwia odpowiednio wspólne wydobycie owadów spod kory.

M.G. Popov (1983) uważał, że proces seksualny nie ma głównego celu rozmnażania, jest charakterystyczny dla wysoce zorganizowanych stworzeń, ale nawet one, takie jak owady, mogą rozwijać się bez zapłodnienia. Popow uważał to za „stały aparat zmienności” zapewniający adaptację.

Według wieku. To najważniejszy składnik struktury populacji.

1. Struktura wiekowa populacji roślin

W populacjach roślin wieloletnich wszystkie osobniki charakteryzują się zespołem cech biomorficznych, które determinują ich zróżnicowanie wiekowe. W badaniach populacyjnych znacznie ważniejsza jest definicja wieku (wiek biologiczny) niż wiek bezwzględny (wiek kalendarzowy). Na podstawie zespołu cech jakościowych w ontogenezie roślin wyróżnia się 4 okresy i maksymalnie 11 stanów wieku:

I) utajone (nasiona) – charakteryzujące się długotrwałym przechowywaniem, stanowi samą rezerwę populacji; II) pregeneratywny (sadzonki, osobniki młodociane, niedojrzałe, dziewicze) – rozwój roślin przed pojawieniem się pędów generatywnych; III) generatywny (młody, średni, stary) - tworzenie pędów generatywnych; IV) starczy (podstarczy, starczy, umierający) - uproszczenie form życia i śmierci.

W kierunku przeciętnego stanu generatywnego przeważają procesy neogenezy i akumulacji energii, a następnie procesy śmierci i utraty energii.

Struktura wiekowa jest jedną z najważniejszych cech populacji. Spektrum wiekowym odzwierciedla stan życiowy gatunku w cenozie, a także tak ważne procesy, jak intensywność rozrodu, śmiertelność i tempo zmian pokoleniowych. Od tej strony organizacji strukturalnej zależy zdolność ustroju ludności do samoutrzymania oraz stopień jego odporności na wpływ negatywnych czynników środowiskowych, w tym presji antropogenicznej. Charakteryzuje również etap rozwoju populacji (wykovist), a co za tym idzie perspektywy rozwoju w przyszłości.

1.1. Typy populacji

Istnieją trzy główne typy populacji w zależności od etapu:

• inwazyjny – populacja nie jest jeszcze zdolna do samoutrzymania, uzależniona jest od wprowadzenia nasion z zewnątrz, składa się głównie z osobników pregeneratywnych,
• normalny – występuje samoobsługa, przeważają głównie rośliny generatywne,
• regresywny - utrata zdolności do samopodtrzymywania się, dominacja postgeneratywna.

Wśród normalnych są wielomiany i nie-wielomiany, jeśli brakuje jakichś grup wiekowych, najczęściej poprzez przerwę w „uciepleniu”, wyginięcie pewnych grup wiekowych lub czynniki wewnętrzne, które kontrolują rozwój samej populacji. Z przewagą normalnej populacji w spektrum wiekowym osób z określonej grupy wiekowej wyróżnia się młode, dojrzałe, starzejące się i stare.

1.2. Podstawowe widma wiekowe

Mając dość pełną wyobraźnię biologiczną i ekologiczną i fitocenotyczną gatunku, wyróżnia się podstawowe widma wiekowe (charakterystyka modalna normalnych populacji w stanie równowagi). Istnieją cztery główne typy, które wyróżnia pozycja absolutnego maksimum w widmach stanów wieku:

Typ I - całkowita przewaga osobników młodych; II - generatywny; III - stary generatywny lub starczy; IV-determinowany przez dwa szczyty w starej i młodej części populacji (bimodalny).

Literatura

• Krichfalushi VV, Mezev-Krichfalushi G.M. Biologia populacyjna roślin. - Użgorod., 1994.
• Mezev-Krichfalushiy G.N. Biologia populacyjna baldaszkowatych i perspektywy ich przetrwania na Zakarpaciu // Ekologia. - 1991. - nr 3.

liczenie jednostek. Obliczenia widm wiekowych (ontogenetycznych) roślin opierają się na wyodrębnieniu i wykorzystaniu jednostek zliczających.

Kwestia wyodrębnienia jednostki liczącej jest dość skomplikowana ze względu na zdolność roślin jako organizmów modułowych do tworzenia struktur wegetatywnych (częściowe krzewy i pędy, bulwy, cebulki, pąki przybyszowe na korzeniach itp.) w ramach fizycznie integralnej jednostki, zdolnej do samodzielnych istnienie i rozwój oraz wysuwanie się jako jednostka oddziaływania na środowisko. W badaniach populacji roślin stosuje się dwie jednostki liczące. Pierwsza jednostka ma charakter morfologiczny, przy wyodrębnianiu takich jednostek za główną cechę uważa się integralność fizyczną analizowanej struktury, tj. osoby. Takie podejście jest całkiem uzasadnione i celowe, jeśli badacz ma do czynienia z drzewem jednopiennym, krzewem zwartym, rośliną cebulową itp.

Gdy przedmiotem badań jest fizycznie integralny system potomstwa korzeniowego, np. osiki, składający się z dojrzałych, młodych drzew i dopiero zaczynających się rozwijać pędów, wyodrębnienie jednostek morfologicznych z punktu widzenia widok analizy wieku i struktury przestrzennej populacji. W związku z tym powstał pomysł dotyczący drugiej - fitocenotycznej - jednostki liczącej.

Jednostki zliczające różnią się znacznie w roślinach o biomorfach monocentrycznych, wyraźnie policentrycznych i implicite policentrycznych, zidentyfikowanych na podstawie charakterystyki przestrzennego rozmieszczenia pędów, pąków odnawiających i korzeni (Smirnova, 1987).

Dorosłe osobniki monocentrycznych biomorfów charakteryzują się tym, że korzenie, pędy (pędy) i pąki odnawiające są skoncentrowane w jednym ośrodku, który jest ośrodkiem wzrostu osobnika i ośrodkiem oddziaływania na środowisko. Dorosłe osobniki wyraźnie policentrycznych biomorfów mają kilka wyraźnie określonych ośrodków wzrostu osobnika, które są względnie autonomiczną częścią osobnika. Takie ośrodki mogą być częściowymi krzewami, a przy braku rozgałęzień (krzewienia) - częściowymi pędami. Dorosłe osobniki niejawnie policentrycznych biomorfów, podobnie jak w poprzednim typie, mają kilka ośrodków wzrostu (Smirnova, 1987), ale w ontogenezie roślin ośrodki te powstają tak blisko, że praktycznie trudno je odróżnić. Pod tym względem jednostka niejawnie policentryczna jest warunkowo uważana za pojedyncze centrum wpływu na środowisko.

Rodzaje widm ontogenetycznych (wiekowych) populacji. Najłatwiej zdefiniowanym znakiem stabilnego stanu populacji jest pełnoprawne spektrum ontogenetyczne, w którym stosunek liczbowy osobników różnych grup ontogenetycznych jest określony przez biologiczne właściwości gatunku: 1) całkowity czas trwania ontogenezy i osobnika państwa; 2) tempo rozwoju jednostek w różnych stanach; 3) sposób samodzielnego utrzymania populacji: diaspory głęboko odmłodzone (nasiona i zaczątki wegetatywne), płytko odmłodzone osobniki wegetatywne lub inna kombinacja powyższych metod; 4) intensywność i częstotliwość inspermacji i eliminacji osobników, 5) zdolność do tworzenia rezerwy glebowej nasion, 6) wielkość obszaru wchłaniania zasobów przez osobniki o różnych stanach ontogenetycznych (synonim - obszar żerowania). Takie widma nazywane są podstawowymi (charakterystyczne); charakteryzują one definitywny (dynamicznie stabilny) stan populacji (Cenopopulations..., 1988).

Rodzaje widm podstawowych wyróżnia położenie absolutnego maksimum w widmie stanów ontogenetycznych. W ramach każdego typu, w zależności od sposobu samoutrzymania populacji, wyróżnia się warianty.

Specyficzne widma populacji mogą wykazywać zarówno duże podobieństwo do widm bazowych, jak i znacząco się od nich różnić. Różnorodność określonych widm można łączyć w kilka typów odpowiadających konkretnemu stanowi (lub etapowi życia) populacji:

Stan inwazyjny - w spektrum reprezentowane są tylko rośliny pregeneratywne (czasem młode generatywne);

Normalna kondycja:

A) spektrum pełnoczłonowe, w którym reprezentowane są wszystkie lub prawie wszystkie grupy ontogenetyczne roślin (pochodzenia nasiennego i/lub wegetatywnego); może być leworęczny, unimodalny (z maksimum na roślinach generatywnych) i praworęczny;

B) spektrum wegetatywno-pełnoczłonowe, w którym reprezentowane są rośliny wyłącznie pochodzenia wegetatywnego;

C) widmo nieciągłe, w którym reprezentowana jest większość grup ontogenetycznych;

Stan regresywny – populacja składa się wyłącznie z roślin pogeneratywnych;

Stan, w którym reprezentowane są tylko niektóre (często jedna) grupy ontogenetyczne - widmo pofragmentowane.

Populacje inwazyjne są w stadium początkowym iw zależności od składu ontogenetycznego i liczebności osobników z jednej strony oraz warunków ekologicznych i cenotycznych z drugiej strony mają mniej lub bardziej prawdopodobne perspektywy rozwoju w populacje normalne. Te ostatnie są w pełni zdolne do spontanicznego samopodtrzymywania się za pomocą nasion i/lub środków wegetatywnych. Brak poszczególnych grup ontogenetycznych w spektrum normalnych populacji może być związany z okresowością owocowania i z reguły nie świadczy o niestabilnym stanie gatunku w zbiorowisku.

Populacje stają się regresywne, gdy starsze rośliny przestają produkować lub warunki środowiskowe uniemożliwiają rozwój runa. Oprócz wyżej wymienionych wariantów, w zaburzonych zbiorowiskach leśnych populacje mogą być reprezentowane przez pojedyncze osobniki w określonych warunkach wiekowych (fragmenty populacji). Wskazuje to zwykle na epizodyczne zadomowienie się gatunku na niezwykle niskim poziomie liczebności i jest charakterystyczne dla populacji gatunków oborowych. Bardzo trudno jest ocenić perspektywy rozwoju takich populacji. Diagnostyka stanu populacji oparta na powyższych cechach pozwala przewidywać dalszy rozwój cenopopulacji, a także pozwala zbliżyć się do oceny stanu sukcesyjnego zbiorowiska. Jednocześnie dla właściwej oceny perspektyw populacji konieczne jest uwzględnienie biologicznych i ekologicznych cech gatunku.

Więcej ciekawych artykułów

SPEKTRUM WIEKOWE CENOPULACJI

Rozmieszczenie osobników według stanów wiekowych w cenopopulacji nazywa się jej wiekiem lub spektrum ontogenetycznym. Odzwierciedla stosunek ilościowy różnych okresów i etapów wieku. Jeśli wszystkie grupy wiekowe są reprezentowane w spektrum wiekowym, populację nazywamy pełnoprawny członek.

Jeżeli w spektrum wiekowym reprezentowane są tylko młode osobniki, które nie osiągnęły rozrodczej fazy rozwoju, wówczas populację nazywa się zaborczy(wprowadzony, rozszerzony). Przykładem takiej populacji jest sosna (s. Pinus), rozwijający się w miejscu niedawnej wycinki. Jeśli wszystkie lub prawie wszystkie grupy wiekowe są reprezentowane w spektrum wiekowym, populacja jest kompletna i stabilna i nazywa się normalna. Jest zdolna do samodzielnej pielęgnacji w sposób generatywny lub wegetatywny. Normalny typ populacji jest typowy dla dominujących gatunków zbiorowiska roślinnego, np. koenopopulacja wyczyńca łąkowego ( Alopecurus pratensis) na łące wyczyńca lub borówki pospolitej ( Vaccinium myrtillus) w borówkowo-zielono-świerkowo-mchowym lesie. Jeżeli populacja składa się głównie z osobników starczych lub podstarczych i nie następuje odnowienie, wówczas taką populację nazywamy regresyjny(zblakły). Liczba osób w nim stale spada. Brzoza (ur. Betula) w przestarzałym lesie brzozowym z gęstym podszytem świerkowym (R. Rkea) może służyć jako przykład takiej populacji. Pędy brzozy nie rozwijają się z powodu zacienienia przez młode świerki, dlatego jej populacja nie jest zdolna do samodzielnego utrzymania się i jest skazana na wyginięcie. Podobna sytuacja występuje w przypadku dębu szypułkowego ( Quercus robur) w 300-letnim lesie dębowym.

Skład wiekowy populacji można odzwierciedlić w postaci wykresu, umieszczając ilościowe proporcje etapów wieku, począwszy od dziewiczych, jeden nad drugim. W efekcie otrzymuje się piramidy wieku, których charakter pozwala przewidzieć przyszłą zmianę liczebności populacji. Istnieją trzy główne typy piramid wiekowych odpowiadające trzem typom składu wiekowego populacji opisanej powyżej. Piramida o przerośniętej szerokiej podstawie odzwierciedla populację inwazyjną. Jeśli piramida wieku jest prawidłowa, to jest to normalna populacja. Piramida wieku o wąskiej podstawie jest charakterystyczna dla populacji regresywnej.

Analiza składu wiekowego cenopopulacji ma duże znaczenie dla przewidywania zmian w zbiorowiskach roślinnych i jest biologiczną podstawą do opracowania metod racjonalnego wykorzystania naturalnych zasobów roślinnych i ich ochrony, identyfikacji możliwości przywrócenia roślinności na naruszonych terenach oraz ocena wartości ekologicznej gatunków.

OCENA STANU KENOPULACJI ROŚLIN WEDŁUG OPISÓW GEOBOTANICZNYCH

W przypadku braku możliwości przeprowadzenia pełnoprawnych badań koenopopulacji roślin drzewiastych możliwe jest dokonanie ekspresowej oceny ich stanu w fitocenozie według typowych opisów geobotanicznych, które wskazują na liczebność gatunków na każdym poziomie społeczności leśnej. Gatunki stabilnie istniejące w społeczności z normalnymi populacjami zajmują wszystkie poziomy. Gatunki, których populacje są regresywne lub inwazyjne, występują odpowiednio tylko w drzewostanie lub tylko w runie.

Ilościowy udział drzew w pierwszej warstwie określa aktualną strukturę zbiorowiska i odzwierciedla istniejące wcześniej możliwości populacji. Skład drugiej kondygnacji charakteryzuje kierunek przebudowy nowoczesnej pierwszej kondygnacji w niedalekiej przyszłości, ze względu na zastępowanie obumierających starych drzew młodszymi, obecność obfitego, żywotnego podszytu może wskazywać na dalszą perspektywę rozwoju Społeczność.

Wraz z wiekiem zmieniają się naturalnie i bardzo znacząco wymagania jednostki wobec środowiska i odporność na jego poszczególne czynniki. Na różnych etapach ontogenezy może wystąpić zmiana siedlisk, zmiana rodzaju odżywiania, charakteru ruchu i ogólnej aktywności organizmów. Często różnice ekologiczne związane z wiekiem w obrębie gatunku są znacznie bardziej wyraźne niż różnice między gatunkami. Żaby trawne na lądzie i ich kijanki w zbiornikach wodnych, gąsienice obgryzające liście i skrzydlate motyle wysysające nektar, bezszypułkowe lilie morskie i ich planktoniczne larwy doliolaria to tylko różne stadia rozwojowe tego samego gatunku. Różnice wieku w stylu życia często prowadzą do tego, że poszczególne funkcje są w całości wykonywane na pewnym etapie rozwoju. Na przykład wiele gatunków w pełni przeobrażonych owadów nie żeruje w stanie wyobrażonym. Wzrost i odżywianie odbywa się w stadiach larwalnych, podczas gdy dorosłe osobniki pełnią jedynie funkcje osiedlania się i rozmnażania.

Różnice wieku w populacji znacznie zwiększają jej heterogeniczność ekologiczną, a co za tym idzie odporność na środowisko. Zwiększa się prawdopodobieństwo, że w przypadku silnych odchyleń warunków od normy przynajmniej część osobników zdolnych do życia pozostanie w populacji i będzie ona mogła kontynuować swoje istnienie. Struktura wiekowa populacji ma charakter adaptacyjny. Powstaje na podstawie biologicznych właściwości gatunku, ale zawsze odzwierciedla również siłę oddziaływania czynników środowiskowych.

Struktura wiekowa populacji roślin. W roślinach strukturę wiekową cenopopulacji, czyli populacji danej fitocenozy, określa stosunek grup wiekowych. Bezwzględny lub kalendarzowy wiek rośliny i jej stan wiekowy nie są pojęciami identycznymi. Rośliny w tym samym wieku kalendarzowym mogą znajdować się w różnych stanach wiekowych. wiek, lub ontogenetyczny stan jednostki - jest to etap jej ontogenezy, na którym charakteryzuje się określonymi relacjami z otoczeniem. Pełna ontogeneza lub długi cykl życia roślin obejmuje wszystkie etapy rozwoju jednostki - od pojawienia się zarodka do jego śmierci lub do całkowitej śmierci wszystkich pokoleń jego wegetatywnego potomstwa (ryc. 97).

Ryż. 97. Warunki wiekowe kostrzewy łąkowej (A), bławatka syberyjskiego (B):

R- sadzonki; j- rośliny młodociane; Jestem- niedojrzały; v- dziewiczy; g 1- młody generatywny; g2- generatyw w średnim wieku; g 3- stary generatywny; ss - podstarzały; s - starczy

kiełki mają mieszaną dietę ze względu na substancje zapasowe z nasion i ich własną asymilację. Są to małe rośliny, które charakteryzują się obecnością struktur zarodkowych: liścienie, zarodkowy korzeń, który zaczął rosnąć i z reguły jednoosiowy pęd z małymi liśćmi, które często mają prostszy kształt niż u dorosłych roślin.

Nieletni Rośliny przechodzą do samodzielnego karmienia. Brakuje im liścieni, ale organizacja jest nadal prosta, często zachowując jednoosiowość i liście o innym kształcie i mniejszych rozmiarach niż u dorosłych.

Niedojrzały rośliny mają cechy i właściwości, które są przejściowe od roślin młodocianych do roślin wegetatywnych dorosłych. Często zaczynają rozgałęziać się pędu, co prowadzi do wzrostu aparatu fotosyntetycznego.

Na dorosły wegetatywny U roślin cechy formy życia typowe dla gatunku pojawiają się w budowie organów podziemnych i lądowych, a budowa ciała wegetatywnego zasadniczo odpowiada stanowi generatywnemu, ale organów rozrodczych nadal nie ma.

Przejście roślin w okres generatywny determinowane jest nie tylko pojawieniem się kwiatów i owoców, ale także głęboką wewnętrzną biochemiczną i fizjologiczną restrukturyzacją organizmu. W okresie generatywnym Colchicum wspaniałe rośliny zawierają około dwukrotnie więcej kolchaminy i połowę kolchicyny niż u młodych i starych osobników wegetatywnych; u sverbiga orientalis gwałtownie wzrasta zawartość wszystkich form związków fosforu, aktywność katalazy, intensywność fotosyntezy i transpiracji; w skrzeli zawartość RNA wzrasta 2 razy, a azotu całkowitego - 5 razy.

Młody generatywny rośliny kwitną, tworzą owoce, następuje ostateczne ukształtowanie dorosłych struktur. W niektórych latach mogą wystąpić przerwy w kwitnieniu.

generatyw w średnim wieku rośliny zwykle osiągają największy wigor, mają najwyższy roczny wzrost i produkcję nasion, a także mogą mieć przerwę w kwitnieniu. W tym stanie wieku gatunki tworzące klony często zaczynają wykazywać rozpad osobników, pojawiają się klony.

stary generatywny rośliny charakteryzują się gwałtownym spadkiem funkcji rozrodczej, osłabieniem procesów tworzenia pędów i korzeni. Procesy wymierania zaczynają przeważać nad procesami neoformacji, nasila się dezintegracja.

Stary wegetatywny (podstarcze) rośliny charakteryzują się zaprzestaniem owocowania, spadkiem mocy, wzrostem procesów destrukcyjnych, osłabieniem połączenia między systemami pędów i korzeni, możliwym uproszczeniem formy życia, pojawieniem się niedojrzałych liści.

Rośliny starcze charakteryzuje się skrajnym zepsuciem, zmniejszeniem wielkości, podczas odnawiania powstaje niewiele pąków, ponownie pojawiają się pewne cechy młodociane (kształt liści, charakter pędów itp.).

Umierające osoby - skrajny stopień ekspresji stanu starczego, kiedy tylko niektóre tkanki pozostają żywe w roślinie, aw niektórych przypadkach pąki uśpione, które nie mogą wykształcić pędów nadziemnych.

W niektórych drzewach (dąb szypułkowy, buk leśny, klon polny itp.) quasi-starczy stan wieku (termin zaproponował T. A. Rabotnov). Są to uciskane, skarłowaciałe rośliny, opisane jako naloty (ryc. 98). Z czasem nabierają cech starej rośliny wegetatywnej, bez przechodzenia przez fazę generatywną.

Ryż. 98. Ontogeneza dębu szypułkowego w sprzyjających warunkach (powyżej) i przy braku światła (wg O. V. Smirnova, 1998)

Rozmieszczenie osobników cenopopulacji według warunków wiekowych nazywamy jego wiek, lub ontogenetyczny widmo. Odzwierciedla relacje ilościowe w różnym wieku.

Aby określić liczebność każdej grupy wiekowej u różnych gatunków, stosuje się różne jednostki liczenia. Osobne osobniki mogą stanowić jednostkę zliczającą, jeśli podczas całej ontogenezy pozostają przestrzennie wyizolowane (w jednorocznych trawach jedno- i polikarpijnych, wiele drzew i krzewów) lub są wyraźnie wydzielonymi częściami klonu. W roślinach długokłączowych i kłączowych jednostką zliczającą mogą być częściowe pędy lub częściowe krzewy, ponieważ przy fizycznej integralności sfery podziemnej często okazują się one fizjologicznie oddzielone, co ustalono na przykład dla lilii majowej dolina przy użyciu radioaktywnych izotopów fosforu. W gęsto darniowych trawach (szczupak, kostrzewa, ostnica, serpentyn itp.) wraz z młodymi osobnikami jednostką liczącą może być zwarty klon, który w relacjach z otoczeniem działa jako jedna całość.

Liczba nasion w rezerwie glebowej, choć wskaźnik ten jest bardzo ważny, zwykle nie jest brana pod uwagę przy konstruowaniu spektrum wiekowego cenopulacji, ponieważ ich obliczenie jest bardzo pracochłonne i prawie niemożliwe jest uzyskanie wartości wiarygodnych statystycznie.

Jeżeli w spektrum wiekowym cenopopulacji w momencie jej obserwacji obecne są tylko nasiona lub młode osobniki, nazywa się to zaborczy. Taka cenopopulacja nie jest zdolna do samopodtrzymywania się, a jej istnienie uzależnione jest od napływu szczątków z zewnątrz. Często jest to młoda cenopopulacja, która właśnie zaatakowała biocenozę. Jeżeli cenopopulacja jest reprezentowana przez wszystkie lub prawie wszystkie grupy wiekowe (niektóre stany wieku u poszczególnych gatunków mogą nie być wyrażone, np. niedojrzały, podstarczy, młodociany), to nazywa się to normalna. Taka populacja jest niezależna i zdolna do samodzielnego utrzymania się za pomocą nasion lub środków wegetatywnych. Może być zdominowany przez określone grupy wiekowe. Pod tym względem wyróżnia się młode, w średnim wieku i stare normalne cenopopulacje.

Normalna cenopopulacja składająca się z osobników we wszystkich grupach wiekowych nazywa się pełnoprawny członek, a jeśli nie ma osobników w jakichkolwiek warunkach wiekowych (w niesprzyjających latach mogą przejściowo wypaść odrębne grupy wiekowe), to populację nazywa się normalne niekompletne.

regresyjny cenopopulacja jest reprezentowana tylko przez starcze i podstarcze lub też generatywne, ale stare, nie tworzące kiełkujących nasion. Taka cenopopulacja nie jest zdolna do samopodtrzymywania się i jest uzależniona od wprowadzenia podstaw z zewnątrz.

Cenopopulacja inwazyjna może przekształcić się w normalną, a normalna w regresywną.

Struktura wiekowa cenopopulacji jest w dużej mierze zdeterminowana biologicznymi cechami gatunku: częstością owocowania, liczbą produkowanych nasion i zawiązków wegetatywnych, zdolnością zawiązków wegetatywnych do odmładzania, szybkością przechodzenia osobników z jednego stanu wieku do inny, zdolność do tworzenia klonów itp. Nazywa się typowe spektrum wiekowe podstawowy(Rys. 99). Z kolei manifestacja wszystkich tych cech biologicznych zależy od warunków środowiskowych. Zmianie ulega również przebieg ontogenezy, co może występować u jednego gatunku w wielu wariantach (wielowariantność ontogenezy), co wpływa na strukturę spektrum wiekowego cenopopulacji (ryc. 100).

Ryż. 99. Podstawowy typ widma koenopopulacji (wg L.B. Zaugolyyuva, 1976) A - burak Lensky; B - bezlistna anabaza; B - kostrzewa łąkowa; G - tipchak.

1 - widmo podstawowe; 2 - granice zmian widma podstawowego

Różne rozmiary roślin odzwierciedlają różne witalność osoby w każdej grupie wiekowej. Witalność jednostki przejawia się w sile jego organów wegetatywnych i generatywnych, co odpowiada ilości zgromadzonej energii, oraz odporności na niekorzystne skutki, o której decyduje zdolność do regeneracji. Witalność każdej jednostki zmienia się w ontogenezie wzdłuż krzywej pojedynczego szczytu, wzrastając na wznoszącej się gałęzi ontogenezy i malejąc na zstępującej gałęzi. U wielu gatunków osobniki w tym samym wieku w tej samej populacji mogą mieć różną żywotność. To zróżnicowanie osobników pod względem witalności może być spowodowane różną jakością nasion, różnym okresem ich kiełkowania, warunkami mikrośrodowiskowymi, oddziaływaniem zwierząt i ludzi oraz relacjami konkurencyjnymi. Wysoka witalność może utrzymywać się do śmierci osobnika we wszystkich stanach wiekowych lub zmniejszać się w przebiegu ontogenezy. Rośliny o wysokim poziomie witalności często w przyspieszonym tempie przechodzą przez wszystkie stany wiekowe. W cenopopulacjach często przeważają rośliny o średniej żywotności. Niektóre z nich przechodzą całkowicie ontogenezę, inne pomijają część stanów wieku, przechodząc na niższy poziom witalności przed śmiercią. Rośliny o najniższym poziomie witalności mają skróconą ontogenezę i często przechodzą w stan starczy zaraz po rozpoczęciu kwitnienia.

Ryż. 100. Opcje rozwoju zespołu jeżowego w różnych warunkach środowiskowych (według L. A. Zhukova, 1985). Litery łacińskie wskazują stany wiekowe roślin, a linie kropkowane wskazują ich możliwą kolejność.

Osoby z tej samej cenopulacji mogą rozwijać się i przechodzić z jednego stanu wieku do drugiego w różnym tempie. W porównaniu z normalnym rozwojem, kiedy stany starcze zastępują się w zwykłej kolejności, może nastąpić przyspieszenie lub opóźnienie rozwoju, utrata poszczególnych stanów wieku lub całych okresów, początek wtórnego spoczynku, niektóre osoby mogą się odmłodzić lub umrzeć. Wiele gatunków łąkowych, leśnych, stepowych, uprawianych w szkółkach lub uprawach, czyli na najlepszym zapleczu agrotechnicznym, zmniejsza ich ontogenezę, np. kostrzewa łąkowa i kupkówka pospolita - z 20-25 do 4 lat, adonis wiosenny - ze 100 do 10-15 lat, skrzela - od 10-18 do 2 lat. U innych roślin, gdy warunki się poprawiają, można wydłużyć ontogenezę, jak np. u kminku pospolitego.

W latach suchych i przy wzmożonym wypasie u stepowych gatunków owiec Schell zanikają poszczególne stany wiekowe. Na przykład dorosłe osobniki wegetatywne mogą natychmiast uzupełnić grupę podstarczych, rzadziej starych generatywnych. Rośliny bulwiaste Colchicum okazałe w centralnych częściach zwartych klonów, gdzie warunki są mniej korzystne (gorsze oświetlenie, wilgoć, odżywianie mineralne, objawia się toksyczne działanie martwych pozostałości), szybko przechodzą w stan starczy niż osobniki peryferyjne. U Sverbiga orientalis, przy zwiększonym obciążeniu wypasem, gdy pąki odnawiające są uszkodzone, młode i dojrzałe osobniki generatywne mogą mieć przerwy w kwitnieniu, tym samym odmładzając się i przedłużając swoją ontogenezę.

W różnych warunkach jeże reprezentacji narodowej realizują od 1-2 do 35 ścieżek ontogenezy, a u babki wielkoowocowej od 2-4 do 100. Możliwość zmiany ścieżki ontogenezy zapewnia adaptację do zmieniających się warunków środowiskowych i poszerza niszę ekologiczną gatunku.

U dwóch gatunków owiec stepowych – muszli i owłosionych – w rejonie Penzy wyraźnie widać cykliczną zmianę widma wieku w dynamice długoterminowej. W latach suchych populacje owiec starzeją się, aw latach mokrych młodnieją. Szczególnie charakterystyczne dla roślin na łąkach zalewowych są fluktuacje wieku cenopulacji w zależności od warunków pogodowych.

Spektrum wieku może się różnić nie tylko ze względu na warunki zewnętrzne, ale także w zależności od reaktywności i stabilności samych gatunków. Rośliny mają różną odporność na wypas: w niektórych wypas powoduje odmłodzenie, ponieważ rośliny obumierają przed osiągnięciem starości (np. w piołunu zwyczajnym), w innych przyczynia się do starzenia się cenopopulacji z powodu zmniejszenia odnowy (na przykład w piołunu). na przykład w gatunkach stepowych skrzeli Ledeboura).

U niektórych gatunków, w całym zasięgu, w szerokim zakresie warunków, normalne cenopulaty zachowują główne cechy struktury wiekowej (jesion wyniosły, kostrzewa, kostrzewa łąkowa itp.). To spektrum wiekowe zależy głównie od właściwości biologicznych gatunku. W nim przede wszystkim zachowane są proporcje w dorosłej, najbardziej stabilnej części. Liczba nowo powstających i umierających osobników w każdej grupie wiekowej jest zrównoważona, a ogólne spektrum jest stałe aż do istotnych zmian warunków egzystencji. Takie widma podstawowe mają najczęściej cenopulaty gatunków edyfikacyjnych w stabilnych zbiorowiskach. Kontrastują je z cenopulacjami, które stosunkowo szybko zmieniają swoje spektrum wiekowe ze względu na niestabilne relacje z otoczeniem.

Im większy osobnik, tym większy zakres i stopień jego oddziaływania na środowisko i sąsiednie rośliny („pole fitogeniczne”, według A. A. Uranowa). Jeśli w przedziale wiekowym cenopopulacji dominują dorosłe osobniki wegetatywne, młode i generatywne w średnim wieku, to cała populacja jako całość będzie zajmowała silniejszą pozycję m.in.

Tak więc nie tylko liczebność, ale i wiekowe spektrum cenopopulacji odzwierciedla jej stan i zdolności adaptacyjne do zmieniających się warunków środowiskowych oraz determinuje pozycję gatunku w biocenozie.

Struktura wiekowa populacji zwierząt. W zależności od cech reprodukcji członkowie populacji mogą należeć do tego samego pokolenia lub do różnych. W pierwszym przypadku wszystkie osobniki są w podobnym wieku iw przybliżeniu jednocześnie przechodzą kolejne etapy cyklu życiowego. Przykładem jest reprodukcja wielu gatunków pasikoników. Wiosną z jaj, które zimowały w strąkach złożonych w ziemi, pojawiają się larwy pierwszego stadium. Wylęganie się larw jest nieco wydłużone pod wpływem warunków mikroklimatycznych i innych, ale ogólnie przebiega dość polubownie. W tej chwili populacja składa się tylko z młodych owadów. Po 2-3 tygodniach, ze względu na nierównomierny rozwój poszczególnych osobników, mogą w nim jednocześnie występować larwy sąsiednich stadiów rozwojowych, ale stopniowo cała populacja przechodzi w stan wyobrażony i pod koniec lata składa się wyłącznie z dojrzałych płciowo form. Zimą, składając jaja, umierają. Jest to taka sama struktura wiekowa populacji dżdżownicy liściastej, ślimaków z rodzaju Deroceras i innych gatunków o rocznym cyklu rozwojowym, które rozmnażają się raz w życiu. Moment reprodukcji i przejście poszczególnych etapów wiekowych są zwykle ograniczone do określonej pory roku. Wielkość takich populacji jest z reguły niestabilna: silne odchylenia warunków od optymalnych na dowolnym etapie cyklu życia wpływają jednocześnie na całą populację, powodując znaczną śmiertelność.

Gatunki przy jednoczesnym istnieniu różnych pokoleń można podzielić na dwie grupy: rozmnażające się raz w życiu i rozmnażające się wielokrotnie.

Na przykład w maju samice chrząszczy giną wkrótce po złożeniu jaj na wiosnę. Larwy rozwijają się w glebie i przepoczwarzają w czwartym roku życia. Jednocześnie w populacji obecni są przedstawiciele czterech pokoleń, z których każde pojawia się rok po poprzednim. Każdego roku jedno pokolenie kończy swój cykl życiowy i pojawia się nowe. Grupy wiekowe w takiej populacji są oddzielone wyraźnym odstępem. Stosunek ich liczebności zależy od tego, jak sprzyjały warunki dla pojawienia się i rozwoju kolejnego pokolenia. Na przykład pokolenie może być małe, jeśli późne przymrozki zniszczą część jaj lub zimna deszczowa pogoda zakłóci lot i kopulację chrząszczy.

Ryż. 101. Stosunek grup wiekowych śledzi do 14 lat. Pokolenia „produkcyjne” można śledzić przez kilka lat (według F. Schwerdpfegera, 1963)

W gatunkach o pojedynczej reprodukcji i krótkich cyklach życiowych kilka pokoleń jest zastępowanych w ciągu roku. Jednoczesne istnienie różnych pokoleń wynika z przedłużania składania jaj, wzrostu i dojrzewania płciowego poszczególnych osobników. Dzieje się tak zarówno w wyniku dziedzicznej niejednorodności członków populacji, jak i pod wpływem warunków mikroklimatycznych i innych. Na przykład ćmy buraczane, które niszczą buraki cukrowe w południowych regionach ZSRR, mają gąsienice w różnym wieku i zimują poczwarki. Latem rozwijają się 4-5 pokoleń. W tym samym czasie spotykają się przedstawiciele dwóch, a nawet trzech sąsiednich pokoleń, ale zawsze jedno z nich, następne w kategoriach, zwycięża.

Ryż. 102. Struktura wiekowa populacji zwierząt (według Yu. Oduma, 1975; V. F. Osadchikh i E. A. Yablonskaya, 1968):

A – schemat ogólny, B – laboratoryjne populacje nornika Microtus agrestis, C – sezonowe zmiany stosunku grup wiekowych mięczaków Adaena vitrea w północnym regionie Morza Kaspijskiego.

Różne cieniowanie - różne grupy wiekowe:

1 - uprawa, 2 - stabilny, 3 - malejąca populacja

Jeszcze bardziej skomplikowana jest struktura wiekowa populacji gatunków z powtarzającym się rozrodem (ryc. 101, 102). W tym przypadku możliwe są dwie skrajne sytuacje: 1) średnia długość życia w stanie dorosłości jest niewielka i 2) dorośli żyją długo i rozmnażają się wielokrotnie. W pierwszym przypadku corocznie wymieniana jest znaczna część populacji. Jego liczebność jest niestabilna i może zmieniać się dramatycznie w poszczególnych latach, sprzyjając lub niesprzyjająca następnemu pokoleniu. Struktura wiekowa ludności jest bardzo zróżnicowana.

U nornika korzeniowego struktura wiekowa populacji w okresie letnim stopniowo staje się bardziej złożona. Początkowo populacja składa się wyłącznie z osobników z ostatniego roku urodzenia, następnie dodaje się młode z pierwszego i drugiego miotu. Do czasu pojawienia się trzeciego i czwartego potomstwa u przedstawicieli pierwszych dwóch dochodzi do dojrzewania, a do populacji dołączają pokolenia pokolenia wnuków. Jesienią populacja składa się głównie z osobników z bieżącego roku urodzenia w różnym wieku, gdyż starsze umierają.

W drugim przypadku powstaje względnie stabilna struktura populacji, z wieloletnim współistnieniem różnych pokoleń. Tak więc słonie indyjskie osiągają dojrzałość płciową o 8-12 lat i żyją do 60-70 lat. Samica rodzi jednego, rzadziej dwa słonie, mniej więcej raz na cztery lata. W stadzie zwykle dorosłe osobniki w różnym wieku stanowią ok. 80%, młode – ok. 20%. U gatunków o wyższej płodności stosunek grup wiekowych może być różny, ale ogólna struktura populacji zawsze pozostaje dość złożona, obejmując przedstawicieli różnych pokoleń i ich potomstwo w różnym wieku. Wahania liczebności takich gatunków występują w niewielkich granicach.

Długotrwała lęgowa część populacji jest często określana jako rezerwa. Możliwość odbudowy populacji zależy od wielkości rezerwy ludności. Ta część młodych, która osiąga dojrzałość i zwiększa potomstwo, jest roczna uzupełnienie populacje. W gatunkach, w których jednocześnie istnieje tylko jedno pokolenie, rezerwa jest praktycznie równa zeru, a rozmnażanie odbywa się w całości dzięki uzupełnieniu. Gatunki o złożonej strukturze wiekowej charakteryzują się znaczną liczebnością i małym, ale stabilnym tempem rekrutacji.

W przypadku eksploatacji przez człowieka naturalnych populacji zwierząt, uwzględnienie ich struktury wiekowej ma ogromne znaczenie (ryc. 103). W przypadku gatunków o dużej rocznej rekrutacji większa część populacji może zostać usunięta bez groźby osłabienia jej liczebności. Jeśli jednak wielu dorosłych zostanie zniszczonych w populacji o złożonej strukturze wiekowej, znacznie spowolni to jej powrót do zdrowia. Na przykład w różowym łososiu, który dojrzewa w drugim roku życia, można złapać do 50-60% tarłowych osobników bez zagrożenia dalszym spadkiem populacji. W przypadku łososia kumpla, który dojrzewa później i ma bardziej złożoną strukturę wiekową, wskaźniki usuwania z dojrzałego stada powinny być niższe.

Ryż. 103. Struktura wiekowa populacji dzikich reniferów Tajmyr w okresie polowań umiarkowanych (A) i nadmiernych (B) (wg A. A. Kolpashchikov, 2000)

Analiza struktury wiekowej pozwala przewidzieć wielkość populacji na przestrzeni życia wielu kolejnych pokoleń. Takie analizy są szeroko stosowane np. w przemyśle rybnym do przewidywania dynamiki stad handlowych. Posługują się dość złożonymi modelami matematycznymi z ilościowym wyrażeniem wpływu na poszczególne grupy wiekowe wszystkich czynników środowiskowych, które można uwzględnić. Jeżeli wybrane wskaźniki struktury wiekowej prawidłowo odzwierciedlają rzeczywisty wpływ środowiska na populację naturalną, uzyskuje się wysoce wiarygodne prognozy, które pozwalają na planowanie połowów z kilkuletnim wyprzedzeniem.