Jeśli interesują Cię tak ciekawe zwierzęta jak płazy, to proponuję zagłębić się w refleksje z naukowymi faktami dotyczącymi ich ewolucyjnego rozwoju. Pochodzenie płazów to bardzo ciekawy i obszerny temat. Proponuję więc spojrzeć w odległą przeszłość naszej planety!

Pochodzenie płazów

Uważa się, że warunkiem powstania i powstania płazów około 385 mln lat temu (w połowie okresu dewonu) były sprzyjające warunki klimatyczne (ciepło i wilgotność), a także dostępność wystarczającej ilości pokarmu w postaci już utworzyły liczne małe bezkręgowce.

Ponadto w tym okresie do zbiorników wodnych została wypłukana duża ilość pozostałości organicznych, w wyniku których obniżył się poziom tlenu rozpuszczonego w wodzie, co przyczyniło się do powstania zmian w narządach oddechowych u dawnych ryb i ich przystosowania do oddychania powietrzem atmosferycznym.

Ichtiostega

Stąd pochodzenie płazów, czyli przejściu kręgowców wodnych do ziemskiego trybu życia towarzyszyło pojawienie się narządów oddechowych przystosowanych do pochłaniania powietrza atmosferycznego, a także narządów ułatwiających poruszanie się na powierzchni stałej. Tych. aparat skrzelowy został zastąpiony przez płuca, a płetwy zostały zastąpione przez pięciopalczaste, stabilne kończyny, które służą jako podparcie ciała na lądzie.

W tym samym czasie nastąpiła zmiana w innych narządach, a także ich układach: układzie krążenia, układzie nerwowym i narządach zmysłów. Główne postępujące zmiany ewolucyjne w budowie płazów (aromorfoza) to: rozwój płuc, tworzenie dwóch kręgów krążenia krwi, pojawienie się serca trójkomorowego, tworzenie kończyn pięciopalcowych i tworzenie ucha środkowego. Początki nowych adaptacji można zaobserwować także w niektórych grupach współczesnych ryb.

starożytne crossopterany

Do tej pory w świecie naukowym istniały kontrowersje dotyczące pochodzenia płazów. Niektórzy uważają, że płazy wywodzą się z dwóch grup pradawnych ryb płetwiastych - Porolepiformes i Osteolepiformes, większość innych opowiada się za rybami o płetwiastych płatach kostnokształtnych, ale nie wykluczają możliwości rozwoju i ewolucji kilku blisko spokrewnionych rodów ryb kostno-płetwych. równolegle.

Płazy muszlowe - stegocefale

Ci sami naukowcy sugerują, że linie równoległe później wymarły. Jeden ze specjalnie opracowanych, czyli zmutowanym gatunkiem starożytnych ryb płetwiastych był Tiktaalik, który nabył szereg cech przejściowych, które uczyniły go gatunkiem pośrednim między rybami a płazami.

Chciałbym wymienić te cechy: ruchoma, skrócona głowa oddzielona od przednich kończyn, przypominająca krokodyla, stawy barkowe i łokciowe, zmodyfikowana płetwa pozwalająca unosić się nad ziemią i zajmować różne stałe pozycje, możliwe, że chodzenie w płytkiej wodzie. Tiktaalik oddychał przez nozdrza i być może powietrze do płuc było pompowane nie przez aparat skrzelowy, ale przez pompy policzkowe. Niektóre z tych zmian ewolucyjnych są również charakterystyczne dla starożytnych ryb płetwiastych, Panderichthys.

starożytne crossopterany

Pochodzenie płazów: pierwsze płazy

Uważa się, że pierwsze płazy Ichthyostegidae (łac. Ichthyostegidae) pojawiły się pod koniec okresu dewońskiego w wodach słodkich. Tworzą formy przejściowe, tj. coś pomiędzy starożytnymi rybami płetwiastymi a tymi istniejącymi - współczesnymi płazami. Skóra tych starożytnych stworzeń była pokryta bardzo małymi rybimi łuskami, a wraz z sparowanymi pięciopalczastymi kończynami miały zwykły rybi ogon.

Z pokryw skrzelowych pozostały tylko szczątki, ale zachowali kleitrum (kość należącą do obszaru grzbietowego i łączącą obręcz barkową z czaszką) z ryb. Te starożytne płazy mogły żyć nie tylko w słodkiej wodzie, ale także na lądzie, a niektóre z nich czołgały się na ląd tylko okresowo.

Ichtiostega

Omawiając pochodzenie płazów, nie sposób nie powiedzieć, że później, w okresie karbońskim, ukształtowało się szereg odgałęzień, składających się z licznych nadrzędów i rzędów płazów. Tak więc na przykład nadrząd Labiryntodontów był bardzo różnorodny i istniał do końca okresu triasu.

W okresie karbońskim powstała nowa gałąź wczesnych płazów Lepospondyli (łac. Lepospondyli). Te starożytne płazy były przystosowane do życia wyłącznie w wodzie i istniały do ​​mniej więcej połowy okresu permskiego, dając początek współczesnym gatunkom płazów - beznogim i ogoniastym.

Pragnę zauważyć, że wszystkie płazy, zwane stegocefalami (muszlowogłowymi), które pojawiły się w paleozoiku, wymarły już w okresie triasu. Przyjmuje się, że ich pierwszymi przodkami były ryby kostne, które łączyły prymitywne cechy strukturalne z bardziej rozwiniętymi (nowoczesnymi).

Stegocefal

Biorąc pod uwagę pochodzenie płazów, chciałbym zwrócić uwagę na fakt, że większość ryb pancernogłowych jest zbliżona do ryb płetwiastych, gdyż miały one oddychanie płucne i szkielet przypominający szkielety stegocefalów głowiasty).

Najprawdopodobniej okres dewonu, w którym formowały się muszlowate, wyróżniały się sezonowymi suszami, podczas których wiele ryb żyło „twardo”, gdyż woda była uszczuplona w tlen, a liczna zarośnięta roślinność wodna utrudniała poruszają się w wodzie.

Stegocefal

W takiej sytuacji narządy oddechowe organizmów wodnych musiały się zmienić i zamienić w worki płucne. Na początku występowania problemów z oddychaniem pradawne ryby płetwiaste musiały po prostu wypłynąć na powierzchnię wody, aby otrzymać następną porcję tlenu, a później, w warunkach wysychania zbiorników, musiały się przystosować i idź na ląd. W przeciwnym razie zwierzęta, które nie przystosowały się do nowych warunków, po prostu ginęły.

Tylko te zwierzęta wodne, które były w stanie przystosować się i przystosować, i których kończyny zostały zmodyfikowane do tego stopnia, że ​​mogły poruszać się na lądzie, były w stanie przetrwać te ekstremalne warunki i ostatecznie zamienić się w płazy. W tak trudnych warunkach pierwsze płazy, po otrzymaniu nowych, bardziej zaawansowanych kończyn, mogły przemieszczać się drogą lądową z wyschniętego zbiornika do innego zbiornika, w którym zachowała się jeszcze woda.

Labiryntodonty

W tym samym czasie zwierzęta pokryte ciężkimi łuskami kostnymi (łuskami) z trudem mogły poruszać się po lądzie i w związku z tym, których oddychanie przez skórę było utrudnione, były zmuszone do zmniejszania (odtwarzania) skorupy kostnej na powierzchni ciała.

W niektórych grupach starożytnych płazów zachował się tylko na brzuchu. Muszę powiedzieć, że pancernogłowy (stegocefal) przetrwał tylko do początku ery mezozoicznej. Wszystko nowoczesne, tj. Obecne rzędy płazów powstały dopiero pod koniec okresu mezozoicznego.

Na tym kończymy naszą opowieść o pochodzeniu płazów. Mam nadzieję, że spodobał Ci się ten artykuł i ponownie wrócisz na strony tej witryny, zanurzony w lekturze wspaniałego świata dzikiej przyrody.

A bardziej szczegółowo, wraz z najciekawszymi przedstawicielami płazów (płazów), zapoznasz się z tymi artykułami:

Wysyłanie dobrej pracy do bazy wiedzy jest proste. Skorzystaj z poniższego formularza

Studenci, doktoranci, młodzi naukowcy korzystający z bazy wiedzy w swoich studiach i pracy będą Ci bardzo wdzięczni.

Hostowane na http://www.allbest.ru/

• Wstęp
• 6. Występowanie owodni
• 9. Żywe narodziny
• Wniosek

Wstęp

Pojawienie się kręgowców z wody na ląd było ważnym krokiem w historii rozwoju świata zwierząt, dlatego szczególnie interesująca jest dyskusja na temat pochodzenia płazów. Płazy były pierwszymi kręgowcami, które wypreparowały kończyny z palcami, przeszły na oddychanie płucne i tym samym zapoczątkowały rozwój środowiska lądowego.

Suchy klimat rejonów kontynentalnych, charakterystyczny dla okresu dewonu, stawiał mieszkańców wysychających zbiorników lub zbiorników z ubogą w tlen wodą w najbardziej niesprzyjających warunkach. W takich warunkach istotną przewagę miały te ryby, które mogły wykorzystywać swój pęcherz pławny jako narząd oddechowy, a tym samym wytrzymywać chwilowe wysychanie i przetrwać do nowej pory deszczowej, aby ponownie powrócić do rybiego trybu życia.

Był to pierwszy krok w kierunku opuszczenia środowiska wodnego. Ale było to wciąż dalekie od rzeczywistego rozwoju warunków życia ziemskiego. Jedyne, co mogły wtedy osiągnąć ryby dwudyszne, to zdolność do biernego przetrwania niesprzyjającej pory roku, ukrywając się w mule.

Ale okres dewonu został zastąpiony przez okres karboński. Już sama nazwa mówi o ogromnej masie szczątków roślinnych, które w płytkiej wodzie utworzyły warstwy węgla. A wspaniały rozwój drzewiastych roślin zarodnikowych i fakt, że rośliny te nie gniły na powierzchni, ale były zwęglone pod wodą - wszystko to świadczy o wilgotnym i gorącym klimacie, jaki panował w tym czasie na rozległych obszarach Ziemi .

Zmieniony klimat stworzył również nowe warunki dla potomków dewońskich ryb dwudysznych. Jedna z nich, umiejętność oddychania powietrzem, przydała się w związku z życiem w ciepłych, podmokłych zbiornikach z rozkładającą się roślinnością (są to w przybliżeniu takie same warunki, w jakich żyje obecnie płatek amazoński); inni, u których wewnętrzne zmiany w procesie przemiany materii i działanie doboru naturalnego wykształciły zdolność do czasowego obchodzenia się bez wody, w wilgotnej atmosferze lasów węglowych mogli już prowadzić bardziej aktywne życie - poruszać się i zdobywać własne pożywienie .

Pojawienie się kręgowców na lądzie nastąpiło w późnej erze dewonu, około 50 milionów lat po pierwszych zdobyczach lądu - psilofitach. W tym czasie powietrze było już opanowane przez owady, a potomkowie ryb płetwiastych zaczęli rozprzestrzeniać się po Ziemi. Nowy środek transportu pozwolił im na pewien czas oddalić się od wody. Doprowadziło to do pojawienia się kręgowców o nowym sposobie życia - płazów. Ich najdawniejsi przedstawiciele - Ichthyostegs - znajdowali się na Grenlandii w dewońskich skałach osadowych. Krótkie pięciopalczaste łapy ichtiostegu, dzięki którym mogły czołgać się po lądzie, przypominały bardziej płetwy. Obecność płetwy ogonowej, ciała pokrytego łuskami, wskazuje na wodny tryb życia tych zwierząt.

Okres rozkwitu starożytnych płazów datuje się na karbon. To właśnie w tym okresie stegocefale (muszlowate) były szeroko rozwinięte. Ich sylwetka przypominała traszki i salamandry. Rozmnażanie stegocefalów, podobnie jak współczesnych płazów, odbywało się za pomocą kawioru, który rozmnażał się w wodzie. W wodzie rozwijały się larwy, które oddychały skrzelami. Ze względu na tę cechę rozrodu płazy na zawsze pozostały związane ze swoją kołyską – wodą. Podobnie jak pierwsze rośliny lądowe, żyły tylko w przybrzeżnej części lądu i nie mogły podbić masywów śródlądowych położonych z dala od zbiorników wodnych.

oddychanie powietrzem kręgosłupa lądowego

1. Warunki wstępne pojawienia się kręgowców na lądzie

Gęsty „pędzel” helofitów (można by to nazwać „trzcinami rynofitycznymi”), które pojawiły się w przybrzeżnych krajobrazach amfibiotycznych, zaczyna działać jak filtr regulujący spływ płaszczowy: intensywnie odkształca (i wytrąca) materiał detrytyczny przenoszony z lądu i w ten sposób tworzy stabilna linia brzegowa. Pewnym analogiem tego procesu może być tworzenie „stawów aligatorowych” przez krokodyle: zwierzęta stale pogłębiają i rozszerzają zamieszkane przez nie zbiorniki bagienne, wyrzucając ziemię na brzeg. W wyniku ich wieloletniej „działalności nawadniającej” bagno zamienia się w system czystych, głębokich stawów, oddzielonych rozległymi zalesionymi „tamami”. Tak więc roślinność naczyniowa w dewonie podzieliła osławione ziemnowodne krajobrazy na „prawdziwe lądy” i „prawdziwe zbiorniki słodkowodne”.

Właśnie z nowo powstałymi zbiornikami słodkowodnymi wiąże się pojawienie się w późnym dewonie pierwszych czworonogów (czworonogów) - grupy kręgowców o dwóch parach kończyn; łączy w swoim składzie płazy, gady, ssaki i ptaki (po prostu czworonogi to wszystkie kręgowce, z wyjątkiem ryb i rybopodobnych). Obecnie powszechnie przyjmuje się, że czworonogi pochodzą od ryb płetwiastych (Rhipidistia); ta grupa reliktów ma teraz jedynego żyjącego przedstawiciela, koelakantę. Popularna niegdyś hipoteza o pochodzeniu czworonogów z innej reliktowej grupy ryb - dwudysznej (Dipnoi), obecnie praktycznie nie ma zwolenników.

Okres dewonu, w którym pojawiły się stegocefalie, najwyraźniej charakteryzował się sezonowymi suszami, podczas których życie w wielu zbiornikach słodkowodnych było utrudnione dla ryb. Ubytku wody w tlen i trudności w pływaniu w niej sprzyjała obfita roślinność, która rosła w okresie karbońskim na bagnach i na brzegach zbiorników wodnych. Rośliny wpadły do ​​wody. W tych warunkach może dojść do przystosowania ryb do dodatkowego oddychania workami płucnymi. Samo wyczerpanie wody w tlen nie było jeszcze warunkiem wyjścia na ląd. W takich warunkach ryby płetwiaste mogą wypłynąć na powierzchnię i połknąć powietrze. Ale przy silnym wysychaniu zbiorników życie ryb stało się już niemożliwe. Nie mogąc poruszać się po lądzie, zginęli. Tylko te spośród kręgowców wodnych, które wraz ze zdolnością do oddychania płucnego nabyły kończyny zdolne do poruszania się na lądzie, mogły przetrwać te warunki. Wyczołgali się na ląd i przeszli do sąsiednich zbiorników, gdzie woda była jeszcze zachowana.

Jednocześnie poruszanie się na lądzie zwierząt pokrytych grubą warstwą ciężkich łusek kostnych było utrudnione, a łuskowata skorupa kostna na ciele nie zapewniała możliwości oddychania skórnego, tak charakterystycznego dla wszystkich płazów. Najwyraźniej te okoliczności były warunkiem wstępnym redukcji zbroi kostnej na większości ciała. W osobnych grupach starożytnych płazów zachował się (nie licząc skorupy czaszki) tylko na brzuchu.

2. Pojawienie się pięciopalczastej kończyny

U większości ryb w szkielecie sparowanych płetw wyróżnia się odcinek proksymalny, składający się z niewielkiej liczby płytek chrzęstnych lub kostnych, oraz odcinek dystalny, który zawiera dużą liczbę promieni segmentowanych promieniowo. Płetwy są nieaktywnie połączone z obręczą kończyn. Nie mogą służyć jako podparcie ciała podczas poruszania się po dnie lub lądzie. U ryb płetwiastych szkielet sparowanych kończyn ma inną strukturę. Całkowita liczba ich elementów kostnych jest zmniejszona i są one większe. Część proksymalna składa się tylko z jednego dużego elementu kostnego odpowiadającego kości ramiennej lub udowej kończyn przednich lub tylnych. Następnie pojawiają się dwie mniejsze kości, homologiczne do kości łokciowej i promieniowej lub piszczeli i piszczeli. Wsparte są na 7-12 promieniowo ułożonych belkach. Tylko homologi kości ramiennej lub udowej są zaangażowane w połączenie z obręczą kończyny w takiej płetwie, więc płetwy ryb płetwiastych są aktywnie ruchome (ryc. 1 A, B) i mogą służyć nie tylko do zmiany kierunku ruch w wodzie, ale także poruszanie się po twardym podłożu. Życie tych ryb w płytkich, wysychających akwenach w okresie dewońskim przyczyniło się do wyboru form o bardziej rozwiniętych i ruchomych kończynach. Pierwsi przedstawiciele tetrapody - stegocefalów - mieli siedmio- i pięciopalczaste kończyny, przypominające płetwy ryb płetwiastych (ryc. 1, B)

Ryż. Ryc. 1. Szkielet kończyny ryby płetwiastej (A), jej podstawa (B) i szkielet łapy stegocephalus (C): I-ramienna, 2-łokciowa, 3-promieniowa.

W szkielecie nadgarstka zachowane jest prawidłowe promieniowe ułożenie elementów kostnych w 3-4 rzędach, w nadgarstku znajduje się 7-5 kości, a następnie paliczki 7-5 palców również leżą promieniście. U współczesnych płazów liczba palców w kończynach wynosi pięć lub dochodzi do ich oligomeryzacji do czterech. Dalsza postępująca transformacja kończyn wyraża się wzrostem stopnia ruchomości stawów kostnych, spadkiem liczby kości nadgarstka, najpierw do trzech rzędów u płazów, a następnie do dwóch u gadów i ssaków. Równolegle zmniejsza się również liczba paliczków palców. Charakterystyczne jest również wydłużenie proksymalnych kończyn i skrócenie dystalnych kończyn.

Położenie kończyn również zmienia się podczas ewolucji. Jeśli u ryb płetwy piersiowe znajdują się na poziomie pierwszego kręgu i są zwrócone na boki, to u kręgowców lądowych w wyniku komplikacji orientacji w przestrzeni pojawia się szyja i występuje ruchliwość głowy, a u gadów a zwłaszcza u ssaków, w związku z podnoszeniem ciała nad ziemię, przednie kończyny poruszają się do tyłu i są zorientowane raczej pionowo niż poziomo. To samo dotyczy kończyn tylnych. Różnorodność warunków siedliskowych, jakie zapewnia ziemski tryb życia, zapewnia różnorodne formy ruchu: skakanie, bieganie, raczkowanie, latanie, kopanie, wspinanie się po skałach i drzewach, a po powrocie do środowiska wodnego pływanie. Dlatego u kręgowców lądowych można znaleźć zarówno niemal nieograniczoną różnorodność kończyn, jak i ich całkowitą redukcję wtórną, a wiele podobnych adaptacji kończyn w różnych środowiskach wielokrotnie powstawało w sposób zbieżny (ryc. 2).

Jednak w procesie ontogenezy większość kręgowców lądowych wykazuje wspólne cechy w rozwoju kończyn: układanie ich podstaw w postaci słabo zróżnicowanych fałdów, tworzenie sześciu lub siedmiu podstaw palców dłoni i stopy, skrajne z których wkrótce się zmniejszy, a tylko pięć z nich później się rozwija.

Ryż. 2 Szkielet kończyny przedniej kręgowców lądowych. A-żaba - B-salamandra; B-krokodyl; G-nietoperz; D-osoba: 1-ramienna, 2-promień, 3-nadgarstek, 4-pascarpus, 5-paliczkowy, 6-łokciowy

3. Zmniejszenie gruczołów śluzowych skóry i pojawienie się formacji rogowych

W larwach płazów naskórek zawiera również dużą liczbę komórek gruczołowych, ale u dorosłych zwierząt te ostatnie zanikają i są zastępowane przez gruczoły wielokomórkowe.

U beznogich płazów, w przedniej połowie każdego segmentu ich pierścieniowego ciała, oprócz gruczołów zwykłego typu, znajdują się również specjalne olbrzymie gruczoły skórne.

U gadów skóra pozbawiona jest gruczołów. Wyjątkowo mają tylko pojedyncze duże gruczoły, które pełnią specjalne funkcje. Tak więc krokodyle mają parę gruczołów piżmowych po bokach żuchwy. Żółwie mają podobne gruczoły na styku tarczy grzbietowej i brzusznej. U jaszczurek obserwuje się również specjalne pory udowe, ale wypychają one z siebie w postaci brodawki tylko masę zrogowaciałych komórek i dlatego trudno je przypisać gruczołom (niektórzy autorzy porównują te formacje z włosami).

Skóra gadów, uwolniona z funkcji oddychania, przechodzi istotne zmiany mające na celu ochronę organizmu przed wysychaniem. U gadów nie ma gruczołów skórnych, ponieważ zniknęła potrzeba nawilżania skóry. Zmniejszyło się parowanie wilgoci z powierzchni ciała, ponieważ całe ciało tych zwierząt pokryte jest zrogowaciałymi łuskami. Całkowite zerwanie ze środowiskiem wodnym prowadzi do tego, że ciśnienie osmotyczne w ciele gadów uniezależnia się od środowiska. Keratynizacja skóry, która sprawia, że ​​staje się ona nieprzepuszczalna dla wody, niweluje zagrożenie zmian ciśnienia osmotycznego nawet przy drugim przejściu gadów na wodny tryb życia. Ponieważ woda dostaje się do organizmu gadów tylko dobrowolnie wraz z pożywieniem, funkcja osmoregulacyjna nerek prawie całkowicie zanika. Gady nie muszą, tak jak płazy, usuwać z organizmu stale powstającego nadmiaru wody. Wręcz przeciwnie, podobnie jak zwierzęta lądowe, muszą ekonomicznie wykorzystywać wodę w organizmie. Nerki tułowia (mesonephros) płazów są zastępowane u gadów przez nerki miednicy (metanephros).

Ptaki również nie mają gruczołów skórnych, z wyjątkiem tylko jednego sparowanego gruczołu, który pełni specjalną funkcję. To jest kość ogonowa, która zwykle otwiera się parą otworów nad ostatnimi kręgami. Ma dość złożoną strukturę, składa się z licznych rurek, które zbiegają się promieniście do kanału wydalniczego i uwalnia oleistą tajemnicę, która służy do smarowania piór.

Ssaki sąsiadują z obfitością gruczołów skórnych z płazami. W skórze ssaków znajdują się gruczoły wielokomórkowe obu głównych typów - rurkowe i pęcherzykowe. Do pierwszych należą gruczoły potowe, które wyglądają jak długa rurka, której koniec często jest zwinięty w kulkę, a reszta jest zwykle zakrzywiona w formie korkociągu. U niektórych niższych ssaków gruczoły te mają kształt zbliżony do worka.

4. Wygląd narządów oddechowych powietrza

Podobieństwo płuc niższych kręgowców lądowych do pęcherza pławnego, w przypadku którego ryby od dawna prowadziły badaczy do idei homologii tych formacji. Jednak w tej ogólnej formie ta powszechna opinia napotyka znaczne trudności. Pęcherz pławny większości ryb jest niesparowanym narządem, który rozwija się w krezce grzbietowej. Zaopatrywana jest w krew tętniczą jelitową i dostarcza krew żylną częściowo do żyły kardynalnej, częściowo do żyły wrotnej wątroby. Te fakty niewątpliwie przemawiają przeciwko tej teorii. Jednak u niektórych ryb obserwuje się sparowany pęcherz pławny, który komunikuje się z brzuszną ścianą przełyku, a ponadto dalej z przodu. Organ ten jest zaopatrywany, podobnie jak płuca kręgowców lądowych, w krew z czwartej pary tętnic skrzelowych i bezpośrednio do serca (w zatoce żylnej u ryb dwudysznych i w przyległej części żyły wątrobowej u poliptorusa). Jest całkiem jasne, że mamy do czynienia z formacjami tego samego rodzaju co płuca.

Zatem powyższą hipotezę o pochodzeniu płuc można przyjąć z pewnymi ograniczeniami – płuca kręgowców lądowych są wynikiem dalszej specjalizacji (jako narządu oddechowego) pęcherza płucnego.

Opierając się na fakcie, że płuca płazów tworzą się w postaci parzystych woreczków za ostatnią parą woreczków skrzelowych, Goethe zasugerował, że płuca są wynikiem transformacji pary woreczków skrzelowych. Teorię tę można zbliżyć do pierwszej, jeśli założymy, że pęcherz pławny ma to samo pochodzenie. Dlatego niektórzy autorzy uważają, że pęcherz pławny ryb i płuca kręgowców lądowych rozwinęły się niezależnie (rozbieżnie) od ostatniej pary woreczków skrzelowych.

Obecnie można uznać, że teoria powstania płuc Goethego jest najbardziej zgodna z faktami. Jeśli chodzi o kwestię pochodzenia pęcherza pławnego ryb, to samo pochodzenie można przyjąć tylko dla sparowanego pęcherza wielopłetwych ganoidów i ryb dwudysznych, jak dla płuc. W takim przypadku nie trzeba też akceptować całkowicie samodzielnego rozwoju tych narządów. Płuca kręgowców lądowych to wyspecjalizowane sparowane pęcherze pławne. Ten ostatni powstał w wyniku transformacji z pary woreczków skrzelowych.

5. Występowanie homoiotermii

Homeotermia to zasadniczo inny sposób adaptacji temperaturowej, który powstał na podstawie gwałtownego wzrostu poziomu procesów oksydacyjnych u ptaków i ssaków w wyniku ewolucyjnej poprawy układu krążenia, oddechowego i innych narządów. Zużycie tlenu na 1 g masy ciała u zwierząt stałocieplnych jest dziesiątki i setki razy większe niż u zwierząt poikilotermicznych.

Główne różnice między zwierzętami homoiotermicznymi a organizmami poikilotermicznymi:

1) potężny przepływ wewnętrznego, endogennego ciepła;

2) rozwój integralnego systemu sprawnie działających mechanizmów termoregulacyjnych, aw rezultacie 3) stały przepływ wszystkich procesów fizjologicznych w optymalnym reżimie temperaturowym.

Homeothermic utrzymuje stałą równowagę termiczną między wytwarzaniem a utratą ciepła, a tym samym utrzymuje stałą wysoką temperaturę ciała. Ciała stałocieplnego zwierzęcia nie można czasowo „zawiesić” tak, jak to ma miejsce podczas hipobiozy lub kryptobiozy w poikilotermach.

Zwierzęta homeotermiczne wytwarzają zawsze pewną minimalną produkcję ciepła, która zapewnia funkcjonowanie układu krążenia, oddechowego, wydalania i innych, nawet w spoczynku. To minimum nazywa się podstawowym tempem metabolizmu. Przejście do aktywności zwiększa produkcję ciepła, a zatem wymaga zwiększenia wymiany ciepła.

Zwierzęta ciepłokrwiste charakteryzują się termoregulacją chemiczną - odruchowym wzrostem produkcji ciepła w odpowiedzi na spadek temperatury otoczenia. Termoregulacja chemiczna jest całkowicie nieobecna w poikilotermach, w których w przypadku uwolnienia dodatkowego ciepła powstaje ono w wyniku bezpośredniej aktywności ruchowej zwierząt.

W przeciwieństwie do procesów poikilotermicznych, pod wpływem zimna w ciele zwierząt stałocieplnych, procesy oksydacyjne nie osłabiają się, lecz nasilają, zwłaszcza w mięśniach szkieletowych. U wielu zwierząt najpierw obserwuje się drżenie – nieskoordynowane skurcze mięśni, prowadzące do uwolnienia energii cieplnej. Ponadto komórki mięśniowe i wiele innych tkanek wydzielają ciepło nawet bez realizacji funkcji roboczych, wchodząc w stan specjalnego tonu termoregulacyjnego. Wraz z dalszym spadkiem temperatury medium wzrasta efekt cieplny tonu termoregulacyjnego.

Gdy wytwarzane jest dodatkowe ciepło, metabolizm lipidów jest szczególnie wzmocniony, ponieważ tłuszcze obojętne zawierają główne źródło energii chemicznej. Dlatego rezerwy tłuszczu zwierząt zapewniają lepszą termoregulację. Ssaki posiadają nawet wyspecjalizowaną brunatną tkankę tłuszczową, w której cała uwolniona energia chemiczna jest rozpraszana w postaci ciepła, tj. idzie ogrzać ciało. Brązowa tkanka tłuszczowa jest najbardziej rozwinięta u zwierząt żyjących w zimnym klimacie.

Utrzymanie temperatury ze względu na wzrost produkcji ciepła wymaga dużych nakładów energetycznych, dlatego wraz ze wzrostem termoregulacji chemicznej zwierzęta albo potrzebują dużej ilości pokarmu, albo wydają dużo nagromadzonych wcześniej rezerw tłuszczu. Na przykład maleńka ryjówka ma wyjątkowo wysoki metabolizm. Na przemian bardzo krótkie okresy snu i aktywności są aktywne o każdej porze dnia i spożywają pokarm 4 razy wyższy od swojej wagi dziennie. Tętno u ryjówek wynosi do 1000 na minutę. Również ptaki, które zostają na zimę, potrzebują dużo jedzenia: boją się nie tyle mrozu, ile głodu. Tak więc, przy dobrych zbiorach nasion świerka i sosny, krzyżodzioby rozmnażają nawet pisklęta zimą.

Wzmacnianie termoregulacji chemicznej ma zatem swoje granice, ze względu na możliwość pozyskiwania pożywienia. Przy braku pożywienia zimą ten sposób termoregulacji jest niekorzystny ekologicznie. Na przykład jest słabo rozwinięty u wszystkich zwierząt żyjących poza kołem podbiegunowym: lisów polarnych, morsów, fok, niedźwiedzi polarnych, reniferów itp. Dla mieszkańców tropików termoregulacja chemiczna również nie jest bardzo typowa, ponieważ praktycznie nie potrzebują dodatkowej produkcji ciepła.

W pewnym zakresie temperatur zewnętrznych homoiotermy utrzymują temperaturę ciała nie wydając na to dodatkowej energii, ale wykorzystując efektywne mechanizmy termoregulacji fizycznej, które pozwalają lepiej zatrzymać lub usunąć ciepło podstawowej przemiany materii. Ten zakres temperatur, w którym zwierzęta czują się najbardziej komfortowo, nazywany jest strefą termoneutralną. Za dolnym progiem tej strefy rozpoczyna się termoregulacja chemiczna, a powyżej progu górnego energia jest zużywana na parowanie.

Termoregulacja fizyczna jest korzystna dla środowiska, ponieważ adaptacja do zimna odbywa się nie z powodu dodatkowej produkcji ciepła, ale z powodu jego zachowania w ciele zwierzęcia. Dodatkowo istnieje możliwość ochrony przed przegrzaniem poprzez zwiększenie wymiany ciepła do środowiska zewnętrznego.

Istnieje wiele sposobów termoregulacji fizycznej. W serii filogenetycznej ssaków - od owadożerców po nietoperze, gryzonie i drapieżniki, mechanizmy termoregulacji fizycznej stają się coraz doskonalsze i różnorodne. Należą do nich odruchowe zwężanie i rozszerzanie naczyń krwionośnych skóry, co zmienia jej przewodnictwo cieplne, zmiana właściwości termoizolacyjnych futra i okrywy pierza, przeciwprądowa wymiana ciepła poprzez kontakt naczyń krwionośnych podczas ukrwienia poszczególnych narządów oraz regulacja wymiany ciepła przez parowanie.

Grube futro ssaków, pióra, a zwłaszcza puch ptaków, pozwalają utrzymać wokół ciała warstwę powietrza o temperaturze zbliżonej do ciała zwierzęcia, a tym samym ograniczyć promieniowanie cieplne do środowiska zewnętrznego. Przenikanie ciepła jest regulowane przez nachylenie włosów i piór, sezonową zmianę sierści i upierzenia. Wyjątkowo ciepła zimowa sierść ssaków arktycznych pozwala im obejść się bez znacznego wzrostu metabolizmu w chłodne dni i zmniejsza zapotrzebowanie na pokarm. Na przykład lisy polarne na wybrzeżu Oceanu Arktycznego spożywają zimą jeszcze mniej jedzenia niż latem.

U ssaków morskich - płetwonogich i wielorybów - warstwa podskórnej tkanki tłuszczowej jest rozprowadzona po całym ciele. Grubość tłuszczu podskórnego u niektórych gatunków fok sięga 7-9 cm, a jego masa całkowita dochodzi do 40-50% masy ciała. Działanie termoizolacyjne takiej „pończochy tłuszczowej” jest tak duże, że śnieg nie topi się godzinami pod leżącymi na śniegu fokami, mimo że temperatura ciała zwierzęcia jest utrzymywana na poziomie 38°C. U zwierząt o gorącym klimacie taki rozkład zapasów tłuszczu prowadziłby do śmierci z powodu przegrzania ze względu na niemożność odprowadzenia nadmiaru ciepła, więc tłuszcz jest w nich magazynowany lokalnie, w oddzielnych częściach ciała, bez zakłócania promieniowania cieplnego z organizmu. powierzchnia wspólna (wielbłądy, owce gruboogonowe, zebu itp.).

W łapach i ogonach torbaczy, leniwców, mrówkojadów, małpiatek, płetwonogich, wielorybów, pingwinów, żurawi itp. znajdują się przeciwprądowe układy wymiany ciepła, które pomagają utrzymać stałą temperaturę narządów wewnętrznych. ruchy ze środka ciała są w bliskim kontakcie ze ściankami naczyń, które kierują schłodzoną krew z obrzeży do środka i dają im ciepło.

Nie bez znaczenia dla zachowania równowagi temperaturowej jest stosunek powierzchni ciała do jego objętości, gdyż w ostatecznym rozrachunku skala produkcji ciepła zależy od masy zwierzęcia, a wymiana ciepła odbywa się poprzez jego powłoki.

6. Występowanie owodni

Wszystkie kręgowce dzielą się na pierwotne wodne - Anamnia i pierwotne lądowe - Amniota, w zależności od warunków, w jakich zachodzi ich rozwój embrionalny. Proces ewolucyjny u zwierząt był związany z rozwojem nowego siedliska - ziemi. Widać to zarówno u bezkręgowców, gdzie najwyższa klasa stawonogów (owadów) zasiedliła środowisko lądowe, jak i u kręgowców, gdzie krainę opanowały wyższe kręgowce: gady, ptaki i ssaki. Lądowaniu towarzyszyły zmiany adaptacyjne na wszystkich poziomach organizacji – od biochemicznych po morfologiczne. Z punktu widzenia biologii rozwoju adaptacje do nowego środowiska wyrażały się w pojawieniu się adaptacji, które zachowują warunki życia ich przodków dla rozwijającego się zarodka, tj. środowisko wodne. Dotyczy to zarówno zapewnienia rozwoju owadom, jak i wyższym kręgowcom. W obu przypadkach jajo, jeśli rozwój następuje poza ciałem matki, jest odziane w skorupki, które zapewniają ochronę i zachowanie makrostruktury półpłynnej zawartości jaja w powietrzu. Wokół samego zarodka, który rozwija się w błonach jajowych, powstaje system błon embrionalnych - owodni, surowiczy, omoczni. Błony embrionalne wszystkich owodni są homologiczne i rozwijają się w podobny sposób. Rozwój aż do wyjścia z jaja odbywa się w środowisku wodnym, które jest zachowane wokół zarodka za pomocą błony owodniowej, pod nazwą której cała grupa wyższych kręgowców nazywa się Amniota. Owady mają również funkcjonalny analog owodni kręgowców. Tak więc problemy znajdują wspólne rozwiązanie w dwóch tak różnych grupach zwierząt, z których każdą można uznać za najwyższą w swojej gałęzi ewolucyjnej. Błona owodniowa tworzy wokół zarodka jamę owodniową wypełnioną płynem o składzie soli zbliżonym do składu osocza komórkowego. U gadów i ptaków zarodek wznoszący się nad żółtkiem jest stopniowo pokryty z przodu, po bokach i z tyłu podwójnym fałdem utworzonym przez ektodermę i mezodermę ciemieniową. Fałdy zamykają się nad zarodkiem i rosną razem warstwami: zewnętrzna ektoderma z zewnętrzną ektodermą, leżąca poniżej mezoderma ciemieniowa z mezodermą ciemieniową przeciwległej fałdy. Jednocześnie cały zarodek i jego woreczek żółtkowy są pokryte od góry przez ektodermę i leżącą pod nią mezodermę ciemieniową, które razem tworzą zewnętrzną powłokę - surowiczą. Ektoderma wewnętrznej części fałd, zwrócona w stronę zarodka i pokrywająca ją mezoderma ciemieniowa, zamykają się nad zarodkiem, tworząc błonę owodniową, w której jamie się rozwija. Później w zarodku w okolicy tylnej części jelita pojawia się odrost brzusznej ściany (endoderma z mezodermą trzewną), który powiększa się i zajmuje egzocelę między błoną surowiczą, owodni i woreczkiem żółtkowym.

Ten wyrostek to trzecia błona zarodkowa, zwana omocznicą. W mezodermie trzewnej omoczni rozwija się sieć naczyń, które wraz z naczyniami błony surowiczej zbliżają się do błon podpowłokowych i błony skorupy jaja, która jest wyposażona w pory, zapewniając wymianę gazową rozwijający się zarodek.

Preadaptacje poprzedzające tworzenie błon embrionalnych owodniówki (ich wspólny „obiecujący standard”) podczas ewolucji można zilustrować dwoma przykładami.

1. Ryby Notobranchius (Notobranchius) i Aphiosemion (Aphiosemion) w Afryce i Cynolebias (Cynolebias) w Ameryce Południowej żyją w wysychających zbiornikach wodnych. Kawior cofa się w wodzie, a jego rozwój następuje podczas suszy. Wiele dorosłych ryb ginie podczas suszy, ale składane jaja nadal się rozwijają. W porze deszczowej z jaj wykluwają się narybki, które od razu są zdolne do aktywnego żerowania. Ryby szybko rosną i już w wieku 2-3 miesięcy same składają jaja. Jednocześnie na początku w lęgu jest tylko kilka jaj, ale wraz z wiekiem i wzrostem wielkość lęgów wzrasta. Interesujące jest to, że przystosowanie do rozrodu w okresowo wysychających zbiornikach wodnych doprowadziło do uzależnienia rozwoju od tego czynnika: bez wstępnego suszenia jaja tracą zdolność rozwoju. Tak więc, aby rozwinąć się afiosemiona w złote paski, jej kawior musi przejść półroczne suszenie w piasku. W jajach tych ryb żółtko pod zarodkiem upłynnia się i zarodek zaczyna w nim zapadać, ciągnąc się wzdłuż górnej ściany woreczka żółtkowego. W rezultacie fałdy z zewnętrznych ścian woreczka żółtkowego zamykają się wokół zarodka, tworząc komorę zatrzymującą wilgoć, w której zarodek doświadcza suszy. Ten przykład pokazuje, w jaki sposób mogą powstać błony embrionalne Amniota, i wydaje się naśladować i przewidywać sposób i sposób formowania się owodni i błony surowiczej u wyższych kręgowców.

2. Zarodek prymitywnych gadów, których jaja są pozbawione białka, wzrasta w procesie rozwoju, oddziela się od żółtka i spoczywa na skorupce. Nie mogąc zmienić kształtu muszli, zarodek zapada się w żółtko, a ektoderma pozazarodkowa (według aktualnych danych była pierwsza) zamyka się w podwójnych fałdach nad tonącym zarodkiem. Później mezoderma ciemieniowa wrasta w fałdy.

Porównanie tych dwóch przykładów sugeruje możliwy schemat ewolucyjnego pochodzenia dwóch z trzech błon zarodkowych - surowiczej i owodniowej.

Pochodzenie omoczni było pierwotnie związane z wydalaniem produktów metabolizmu azotu w embriogenezie wyższych kręgowców. We wszystkich owodnikach omocznica spełnia jedną wspólną funkcję - funkcję pewnego rodzaju pęcherza embrionalnego. W związku z wczesnym funkcjonowaniem nerki zarodka uważa się, że omocznica powstała w wyniku „przedwczesnego” rozwoju pęcherza moczowego. Pęcherz jest również obecny u dorosłych płazów, ale nie rozwija się w żaden zauważalny sposób w ich zarodkach (A. Romer, T. Parsons, 1992). Ponadto omoczniak pełni funkcję oddechową. Łącząc się z kosmówką, unaczyniona kosmówkowo-omoczniowa działa jak układ oddechowy, pochłaniając tlen przedostający się przez powłokę i usuwając dwutlenek węgla. U większości ssaków omocznica znajduje się również pod kosmówką, ale już jako integralna część łożyska. W tym przypadku naczynia omoczniowe dostarczają również tlen i składniki odżywcze do płodu oraz przenoszą dwutlenek węgla i końcowe produkty przemiany materii do krwiobiegu matki. W różnych podręcznikach alantois nazywana jest pochodną mezodermy trzewnej i ektodermy lub endodermy. Rozbieżność tłumaczy się tym, że anatomicznie jest zbliżona do kloaki, która według G. J. Romeisa jest podstawową cechą kręgowców. Sama kloaka w embriogenezie ma dwojakie pochodzenie. W zarodkach wszystkich kręgowców powstaje w wyniku ekspansji tylnego końca endodermalnej tylnej części jelita. Do stosunkowo późnych etapów rozwoju jest odgrodzony od środowiska zewnętrznego błoną, poza którą znajduje się wniknięcie ektodermy (proctodeum) – jelita grubego. Wraz z zanikiem błony, ektoderma zostaje włączona do kloaki i trudno jest odróżnić, która część wyściółki kloaki pochodzi z ektodermy, a która z endodermy.

U wszystkich gadów i ptaków jaja są duże, polilecitalno-telolecitalne z meroblastycznym rodzajem miażdżenia. Duża ilość żółtka w jajach zwierząt tych klas stanowi podstawę do wydłużenia embriogenezy. Ich rozwój postembrionalny jest bezpośredni i nie towarzyszy mu metamorfoza.

7. Zmiany w układzie nerwowym

Rola układu nerwowego stała się szczególnie istotna po pojawieniu się kręgowców na lądzie, co postawiło dawny pierwotny wodny w niezwykle trudnej sytuacji. Doskonale przystosowały się do życia w środowisku wodnym, które w niewielkim stopniu przypominało ziemskie warunki siedliskowe. Nowe wymagania dla układu nerwowego były podyktowane niską opornością środowiska, wzrostem masy ciała oraz dobrym rozprowadzaniem zapachów, dźwięków i fal elektromagnetycznych w powietrzu. Pole grawitacyjne nałożyło niezwykle surowe wymagania na układ receptorów somatycznych i aparat przedsionkowy. Jeśli nie można wpaść do wody, takie kłopoty są nieuniknione na powierzchni Ziemi. Na granicy mediów ukształtowały się określone narządy ruchu, kończyny. Gwałtowny wzrost wymagań dotyczących koordynacji pracy mięśni ciała doprowadził do intensywnego rozwoju czuciowo-ruchowych części kręgosłupa, tyłomózgowia i rdzenia przedłużonego. Oddychanie powietrzem, zmiany w równowadze wodno-solnej oraz mechanizmy trawienia doprowadziły do ​​powstania specyficznych systemów kontroli tych funkcji ze strony mózgu i obwodowego układu nerwowego.

Główne poziomy strukturalne organizacji układu nerwowego

W efekcie wzrosła całkowita masa obwodowego układu nerwowego z powodu unerwienia kończyn, wytworzenia wrażliwości skóry i nerwów czaszkowych oraz kontroli nad narządami oddechowymi. Ponadto nastąpił wzrost wielkości ośrodka kontroli obwodowego układu nerwowego – rdzenia kręgowego. W tyłomózgowie i rdzeniu przedłużonym powstały specjalne zgrubienia kręgosłupa i wyspecjalizowane ośrodki kontroli ruchu kończyn. U dużych dinozaurów te sekcje przekraczały rozmiar mózgu. Ważne jest również, aby sam mózg stał się większy. Wzrost jego wielkości spowodowany jest wzrostem reprezentacji różnych typów analizatorów w mózgu. Przede wszystkim są to ośrodki ruchowe, czuciowo-ruchowe, wzrokowe, słuchowe i węchowe. Rozwinięto system połączeń między różnymi częściami mózgu. Stały się podstawą do szybkiego porównania informacji pochodzących ze specjalistycznych analizatorów. Równolegle opracowano kompleks receptorów wewnętrznych i złożony aparat efektorowy. Aby zsynchronizować kontrolę receptorów, złożonych mięśni i narządów wewnętrznych, w procesie ewolucji powstały ośrodki asocjacyjne na podstawie różnych części mózgu.

Główne ośrodki układu nerwowego kręgowców na przykładzie żaby.

Ważne wydarzenia ewolucyjne prowadzące do zmiany siedliska wymagały zmian jakościowych w układzie nerwowym.

Szczegółowy opis ilustracji

U zwierząt z różnych grup rozmiary rdzenia kręgowego i mózgu znacznie się różnią. U żaby (A) zarówno mózg, jak i rdzeń kręgowy są prawie równe, u zielonej małpy (B) i marmozety (C) masa mózgu jest znacznie większa niż masa rdzenia kręgowego i rdzenia kręgowego. sznur węża (D) jest wielokrotnie większy i cięższy niż mózg.

W metabolizmie mózgu można wyróżnić trzy dynamiczne procesy: wymianę tlenu i dwutlenku węgla, zużycie substancji organicznych oraz wymianę roztworów. Dolna część ryciny pokazuje udział konsumpcji tych składników w mózgu naczelnych: górna linia jest w stanie pasywnym, dolna podczas ciężkiej pracy. Zużycie roztworów wodnych jest obliczane jako czas potrzebny na przejście całej wody z organizmu przez mózg.

Główne poziomy strukturalne organizacji układu nerwowego. Najprostszy poziom to pojedyncza komórka, która odbiera i generuje sygnały. Bardziej złożoną opcją jest nagromadzenie ciał komórek nerwowych - zwojów. Tworzenie jąder lub warstwowych struktur komórkowych jest najwyższym poziomem organizacji komórkowej układu nerwowego.

Główne ośrodki układu nerwowego kręgowców na przykładzie żaby. Mózg ma kolor czerwony, a rdzeń kręgowy niebieski. Razem tworzą centralny układ nerwowy. Zwoje obwodowe są zielone, zwoje głowowe są pomarańczowe, a zwoje rdzeniowe są niebieskie. Między ośrodkami następuje ciągła wymiana informacji. Generalizacja i porównywanie informacji, kontrola narządów efektorowych zachodzi w mózgu.

Ważne wydarzenia ewolucyjne prowadzące do zmiany siedliska wymagały zmian jakościowych w układzie nerwowym. Pierwszym wydarzeniem tego rodzaju było pojawienie się strunowców, drugim - pojawienie się kręgowców na lądzie, trzecim - powstanie asocjacyjnej części mózgu u archaicznych gadów. Pojawienia się mózgu ptaków nie można uznać za fundamentalne wydarzenie ewolucyjne, ale ssaki poszły znacznie dalej niż gady - centrum asocjacyjne zaczęło pełnić funkcje kontrolowania działania systemów sensorycznych. Zdolność do przewidywania wydarzeń stała się narzędziem, dzięki któremu ssaki mogą zdominować planetę. A-D - pochodzenie strunowców w płytkich wodach mulistych; D-Z - wyjście na ląd; Z, P - pojawienie się płazów i gadów; K-N - powstawanie ptaków w środowisku wodnym; P-T - pojawienie się ssaków w koronach drzew; I-O - specjalizacja gadów.

8. Zmiany w metabolizmie wody i soli

Płazy mają rozwinięte nerki tułowia (mesonephric). Są to wydłużone, zwarte, czerwonobrązowe ciała leżące po bokach kręgosłupa w okolicy kręgu krzyżowego (ryc. 3). Z każdej nerki rozciąga się moczowód (kanał wilka) i każdy niezależnie wpływa do kloaki. Otwór w dnie kloaki prowadzi do pęcherza, do którego dostaje się mocz i gdzie woda jest ponownie wchłaniana, a stężony mocz jest wydalany z organizmu. Absorpcja wody, cukrów, witamin, jonów sodu (reabsorpcja lub reabsorpcja) zachodzi również w kanalikach nerkowych, część produktów rozpadu jest wydalana przez skórę. Zarodki płazów mają funkcjonujące nerki głowy.

Ryż. 3. Układ moczowo-płciowy samca żaby: 1 - nerka; 2 - moczowód (aka vas deferens); 3 - wnęka kloaki; 4 - otwarcie układu moczowo-płciowego; 5 - pęcherz; 6 - otwarcie pęcherza; 7 - jądra; 8 - nasieniowodów; 9 - pęcherzyk nasienny; 10 - tłuste ciało; 11 - nadnercza

Na przedniej krawędzi każdej nerki u obu płci znajdują się żółtawo-pomarańczowe ciała tłuszczowe w kształcie palców, które służą jako rezerwa składników odżywczych dla gruczołów płciowych w okresie rozrodczym. Wąski, ledwo zauważalny żółtawy pasek rozciąga się wzdłuż powierzchni każdej nerki - nadnercza - gruczołu dokrewnego (ryc. 3).

U gadów nerki nie mają połączenia z wilczym przewodem, wykształciły one własne moczowody połączone z kloaką. Kanał wilka jest zmniejszony u samic, natomiast u samców pełni funkcję nasieniowodu. U gadów całkowita powierzchnia filtracji kłębuszków jest mniejsza, a długość kanalików większa. Wraz ze spadkiem obszaru kłębuszków zmniejsza się intensywność filtracji wody z organizmu, a w kanalikach większość wody filtrowanej w kłębuszkach jest z powrotem wchłaniana. W ten sposób z organizmu gadów wydalana jest minimalna ilość wody. W pęcherzu nadal dodatkowo wchłaniana jest woda, której nie można usunąć. Żółwie morskie i niektóre inne gady, które są zmuszone do picia słonej wody, mają specjalne gruczoły solne, które usuwają nadmiar soli z organizmu. U żółwi znajdują się na orbicie oczu. Żółwie morskie naprawdę „płaczą gorzkimi łzami”, uwalniając się od nadmiaru soli. Legwany morskie mają gruczoły fizjologiczne w postaci tak zwanych „gruczołów nosowych”, które otwierają się do jamy nosowej. Krokodyle nie mają pęcherza, a gruczoły solne znajdują się w pobliżu ich oczu. Kiedy krokodyl chwyta zdobycz, mięśnie szkieletu trzewnego pracują, a gruczoły łzowe otwierają się, dlatego pojawia się wyrażenie „krokodyle łzy” – krokodyl połyka ofiarę i „roni łzy”: w ten sposób z organizmu uwalniane są sole.

Ryż. 4.1 Układ moczowo-płciowy żeńskiej agamy kaukaskiej: 1 - nerka; 2 - pęcherz; 3 - otwarcie moczu; 4 - jajnik; 5 - jajowod; 6 - lejek jajowodu; 7 - otwarcie seksualne; 8 - wnęka kloaki; 9 - odbyt

Ryż. 4.2 Układ moczowo-płciowy męskiej agamy kaukaskiej: 1 - nerka; 2 - pęcherz; 3 - jądra; 4 - wyrostek jądra; 5 - rurka nasienna; 6 - otwarcie układu moczowo-płciowego; 7 - worek kopulacyjny; 8 - wnęka kloaki; 9 - odbyt

Rozwój gadów nie jest związany ze środowiskiem wodnym, jądra i jajniki są sparowane i leżą w jamie ciała po bokach kręgosłupa (ryc. 4.1 - 4.2). Zapłodnienie jaj odbywa się w ciele samicy, rozwój następuje w jaju. Wydzieliny gruczołów wydzielniczych jajowodu tworzą wokół jaja (żółtka) skorupkę białkową, słabo rozwiniętą u węży i ​​jaszczurek i potężną u żółwi i krokodyli, a następnie tworzą się zewnętrzne skorupki. Podczas rozwoju embrionalnego powstają błony embrionalne - surowicze i owodniowe, rozwija się omocznica. Stosunkowo niewielka liczba gatunków gadów ma jajożyworodność (żmija pospolita, jaszczurka żyworodna, wrzeciono itp.). U niektórych scynków i węży znane są prawdziwe żywe narodziny: tworzą one prawdziwe łożysko. U wielu jaszczurek zakłada się rozmnażanie partenogenetyczne. Przypadek hermafrodytyzmu został znaleziony u węża - botrops wyspowych.

Wydalaniem produktów przemiany materii i regulacją gospodarki wodnej u ptaków zajmują się głównie nerki. U ptaków nerki metanerkowe (miednicze) zlokalizowane są w zagłębieniach obręczy miednicznej, moczowody otwierają się do kloaki, nie ma pęcherza moczowego (jedna z adaptacji do lotu). Kwas moczowy (końcowy produkt wydalania), który łatwo wypada z roztworu z kryształkami, tworzy papkowatą masę, która nie zalega w kloace i jest szybko uwalniana na zewnątrz. Nefrony ptaków mają środkowy odcinek - pętlę Henle, w której woda jest ponownie wchłaniana. Ponadto w kloaki wchłaniana jest woda. W ten sposób w ciele ptaków przeprowadzana jest osmoregulacja. Wszystko to pozwala na usuwanie produktów rozpadu z organizmu przy minimalnej utracie wody. Ponadto większość ptaków ma gruczoły nosowe (orbitalne) (zwłaszcza ptaki morskie, które piją słoną wodę), aby usunąć nadmiar soli z organizmu.

Metabolizm wodno-solny u ssaków odbywa się głównie przez nerki i jest regulowany przez hormony tylnego przysadki mózgowej. Skóra wraz z gruczołami potowymi i jelitami uczestniczy w metabolizmie wodno-solnym. Nerki metanerkowe mają kształt fasoli i znajdują się po bokach kręgosłupa. Moczowody opróżniają się do pęcherza. Przewód pęcherza u mężczyzn otwiera się na narząd kopulacyjny, a u kobiety - w przeddzień pochwy. W jajorodnych (kloakalnych) moczowody wpływają do kloaki. Reabsorpcja wody i jonów sodu zachodzi w pętli Henlego, reabsorpcja substancji użytecznych dla organizmu (cukier, witaminy, aminokwasy, sole, woda) zachodzi przez ściany różnych odcinków kanalików nefronowych. W bilansie wodnym pewną rolę odgrywa również odbytnica, której ściany pochłaniają wodę z kału (typowe dla zwierząt półpustynnych i pustynnych). Niektóre zwierzęta (na przykład wielbłądy) w okresie karmienia są w stanie magazynować tłuszcz spożywany w okresach niskiego pożywienia i zasuszenia: gdy tłuszcz jest rozdzielany, tworzy się pewna ilość wody.

9. Żywe narodziny

Żywe narodziny to sposób reprodukcji potomstwa, w którym zarodek rozwija się w ciele matki i rodzi się osobnik pozbawiony już błon jajowych. Niektóre żyworodne koelenteraty, wiolonczele, mięczaki, wiele obleńców, niektóre szkarłupnie, salpy, ryby (rekiny, płaszczki i ryby akwariowe - gupiki, mieczyki, mięczaki itp.), niektóre ropuchy, robaki, salamandry, żółwie, jaszczurki, węże , prawie wszystkie ssaki (w tym ludzie).

Wśród gadów poród żywy jest dość szeroko rozwinięty. Występuje tylko w formach z miękką skorupką jaja, dzięki czemu jaja zachowują możliwość wymiany wody z otoczeniem. U żółwi i krokodyli, których jaja mają rozwiniętą skorupkę białkową, nie obserwuje się narodzin żywych. Pierwszym krokiem do żywych porodów jest zatrzymanie zapłodnionych komórek jajowych w jajowodach, gdzie następuje częściowy rozwój. Tak więc u szybkiej jaszczurki jaja mogą pozostawać w jajowodach przez 15-20 dni. Przez 30 dni u zwykłego węża może wystąpić opóźnienie, tak że w złożonym jaju znajduje się na wpół uformowany zarodek. Co więcej, im dalej na północ, tym z reguły występuje dłuższe opóźnienie jaj w jajowodach. U innych gatunków, takich jak jaszczurki żyworodne, wrzeciona, miedziogłowy itp., jaja są zatrzymywane w jajowodach aż do wyklucia się zarodków. Zjawisko to nazywa się jajożyworodnością, ponieważ rozwój następuje z powodu rezerwy składników odżywczych w jaju, a nie z powodu ciała matki.

Prawdziwe żywe narodziny są często uważane za narodziny osobników w łożyskach.

Zapłodnione jaja kręgowców niższych są zatrzymywane w jajowodach samicy, a zarodek otrzymuje wszystkie niezbędne składniki odżywcze z rezerw jaj. W przeciwieństwie do tego, małe jaja ssaków zawierają znikome ilości składników odżywczych. Zapłodnienie u ssaków jest wewnętrzne. Dojrzałe komórki jajowe wchodzą do sparowanych jajowodów, gdzie są zapładniane. Oba jajowody otwierają się na specjalny narząd żeńskiego układu rozrodczego - macicę. Macica to muskularna torba, której ściany mogą się znacznie rozciągać. Zapłodnione jajo przyczepia się do ściany macicy, gdzie rozwija się płód. W miejscu przyczepienia komórki jajowej do ściany macicy rozwija się łożysko lub miejsce dziecka. Płód jest połączony z łożyskiem pępowiną, wewnątrz której przechodzą jego naczynia krwionośne. W łożysku, przez ściany naczyń krwionośnych z krwi matki, składniki odżywcze i tlen dostają się do krwi płodu, usuwany jest dwutlenek węgla i inne szkodliwe dla płodu produkty przemiany materii. W momencie narodzin u zwierząt wyższych łożysko oddziela się od ściany macicy i jest wypychane na zewnątrz w postaci porodu.

Pozycja płodu w macicy

Cechy reprodukcji i rozwoju ssaków pozwalają podzielić je na trzy grupy:

jajorodny

torbacze

łożyskowy

zwierzęta składające jaja

Jajorodne obejmują dziobaka i kolczatki, które żyją w Australii. W budowie ciała tych zwierząt zachowało się wiele cech charakterystycznych dla gadów: składają jaja, a ich jajowody otwierają się do kloaki, podobnie jak moczowody i przewód pokarmowy. Ich jaja są duże, zawierają znaczną ilość odżywczego żółtka. W jajowodzie jajo pokryte jest kolejną warstwą białka i cienką skorupką w kształcie pergaminu. U kolczatki podczas składania jaj (do 2 cm długości) skóra po stronie brzusznej tworzy torebkę z czerwiem, w której otwierają się przewody gruczołów sutkowych, nie tworząc sutków. Jajko jest umieszczane w tej torbie i wykluwane

torbacze

U torbaczy zarodek najpierw rozwija się w macicy, ale połączenie między zarodkiem a macicą jest niewystarczające, ponieważ nie ma łożyska. W rezultacie dzieci rodzą się niedorozwinięte i bardzo małe. Po porodzie umieszcza się je w specjalnej torbie na brzuchu matki, gdzie znajdują się sutki. Młode są tak słabe, że początkowo nie są w stanie same ssać mleka i jest ono okresowo wstrzykiwane do ust pod wpływem działania mięśni gruczołów sutkowych. Młode pozostają w torbie, dopóki nie będą w stanie samodzielnie jeść i poruszać się. Torbacze to zwierzęta, które mają różne przystosowania do warunków życia. Na przykład australijski kangur porusza się skacząc, mając do tego znacznie wydłużone tylne kończyny; inne przystosowane są do wspinania się po drzewach - miś koala. Do torbaczy zalicza się również wilka torbacza, mrówkojady torbacze i inne.

Te dwie grupy zwierząt są klasyfikowane jako ssaki niższe, a taksonomowie wyróżniają dwie podklasy: podklasę jajorodną i podklasę torbacza.

zwierzęta łożyskowe

Najlepiej zorganizowane ssaki należą do podklasy zwierząt łożyskowych, czyli prawdziwych zwierząt. Ich rozwój odbywa się w całości w macicy, a otoczka zarodka łączy się ze ściankami macicy, co prowadzi do powstania łożyska, stąd nazwa podklasy - łożyskowa. To właśnie ta metoda rozwoju zarodka jest najdoskonalsza.

Należy zauważyć, że ssaki mają dobrze rozwiniętą opiekę nad potomstwem. Samice karmią swoje młode mlekiem, ogrzewają je ciałem, chronią przed wrogami, uczą szukania pożywienia itp.

Wniosek

Wyjściu kręgowców na ląd, jak każdej większej ekspansji strefy adaptacyjnej, towarzyszy transformacja głównie czterech systemów morfofunkcjonalnych: lokomocji, orientacji (narządy zmysłów), odżywiania i oddychania. Przekształcenia narządu ruchu wiązały się z koniecznością poruszania się po podłożu pod warunkiem nasilenia działania grawitacji w powietrzu. Przemiany te wyrażały się przede wszystkim w ukształtowaniu kończyn chodzących, wzmocnieniu pasów kończynowych, zmniejszeniu połączenia obręczy barkowej z czaszką, a także we wzmocnieniu kręgosłupa. Przemiany systemu wychwytywania pokarmu wyrażały się w kształtowaniu się autostylu czaszki, rozwoju ruchomości głowy (co ułatwiała redukcja posttemporale), a także w rozwoju ruchomego języka, który zapewnia transport pokarmu wewnątrz Jama ustna. Najbardziej złożone rearanżacje wiązały się z przystosowaniem do powietrza oddechowego: wytworzeniem płuc, krążenia płucnego i serca trójkomorowego. Z mniej znaczących zmian zachodzących w tym układzie należy zwrócić uwagę na zmniejszenie szczelin skrzelowych oraz rozdzielenie przewodu pokarmowego i oddechowego – rozwój nozdrzy tylnych i szczeliny krtani.

U ryb płetwiastych (i ich przodków) w wodzie wykształcił się cały szereg adaptacji związanych z wykorzystaniem powietrza do oddychania (Schmalhausen, 1964). Oddychanie wodą pociągało za sobą jedynie redukcję skrzeli i aparatu okulistycznego. Ta redukcja była związana z uwolnieniem hyomandibulare i jego przekształceniem w strzemiączko - z rozwojem układu orientacji i pojawieniem się ruchliwości języka. Transformacja systemu orientacji wyrażała się w wykształceniu ucha środkowego, redukcji systemu sejsmosensorycznego oraz w przystosowaniu wzroku i węchu do funkcjonowania poza wodą.

Hostowane na Allbest.ru

...

Podobne dokumenty

Przegląd porównawczy skóry w strunowcach. Cechy budowy skóry i jej pochodnych z uwzględnieniem różnych warunków życia. Specyfika budowy i powstawania łusek, piór. Budowa wełny (włosów), gruczołów skórnych kręgowców lądowych.

test, dodany 02/07/2010


Rola procesu oddychania w przemianie materii, cechy wymiany gazowej między krwią a otaczającym powietrzem. Funkcje pozaoddechowe, udział układu oddechowego w metabolizmie wodno-solnym, nawilżanie i oczyszczanie wdychanego powietrza. Budowa nosa, krtani i tchawicy.

prezentacja, dodano 24.09.2015


Całość wszystkich żywych organizmów na Ziemi. Regenerujące, słabo utleniające i utleniające etapy ewolucji biosfery. Wyjście życia na ląd, wyginięcie dinozaurów, pojawienie się hominidów. Pojawienie się człowieka, opanowanie ognia i pojawienie się cywilizacji.

streszczenie, dodane 02.01.2013


Morze jako podstawowe środowisko rozwoju życia na Ziemi. Zmiany w rozwoju organizmów żywych: proces płciowy, wielokomórkowy i fotosynteza. Rozwój organizmów lądowych w erze paleozoicznej. Warunki wyjścia na ląd przodków płazów płazów.

streszczenie, dodane 02.10.2009


Badanie schematu ewolucji świata zwierząt. Badanie cech układu nerwowego typu rozlanego, węzłowego i pnia. Struktura mózgu stawonogów. Rozwój ogólnej koordynacji ruchowej ryb chrzęstnych. Etapy ewolucji mózgu kręgowców.

prezentacja, dodana 18.06.2016


Charakterystyka metod ochrony kręgowców. Przegląd głównych typów schronień kręgowców: ryb, płazów, gadów, ptaków i zwierząt. Badanie możliwości budowania różnych klas zwierząt oraz ich zdolności uczenia się w nowych sytuacjach.

praca semestralna, dodana 19.07.2014


Ogólny plan budowy kręgowców. Porównanie poszczególnych narządów kręgowców należących do różnych klas. Organy homologiczne i zbieżne. Podstawy i atawizmy, formy przejściowe. Podobieństwo i rozbieżność cech zarodków.

streszczenie, dodane 02.10.2009


Warunki powstania układu nerwowego, istota i etapy jego filogenezy. Tworzenie jednolitej regulacji neurohumoralnej z wiodącą rolą układu nerwowego. Funkcje i zadania układu nerwowego. Układ nerwowy bezkręgowców i kręgowców.

streszczenie, dodane 11.06.2010


Systematyka ryb - superklasa kręgowców wodnych. Charakterystyka ryb: układ kostny, pokarmowy, krążenia, nerwowy i rozrodczy, wymiana gazowa i narządy oddechowe. Przedstawiciele gatunków handlowych: rzeki, ryby wód stojących i ogólnie słodkowodne.

praca semestralna, dodano 17.01.2013


Komórki Schwanna obwodowego układu nerwowego, naprawa uszkodzonych aksonów, specyfika reinerwacji. Właściwości nerwu i mięśnia po utworzeniu synapsy przez nerw obcy. Synaptyczna błona podstawna, kształtowanie się specjalizacji synaptycznej.

Aby wyjaśnić tę kwestię, trzeba było wykonać wiele pracy w poszukiwaniu skamieniałych śladów wymarłych stworzeń. Wcześniej przejście zwierząt na ląd wyjaśniano w następujący sposób: w wodzie, jak mówią, jest wielu wrogów, więc uciekające z nich ryby zaczęły od czasu do czasu czołgać się na ląd, stopniowo rozwijając niezbędne adaptacje i przemieniając się w inne, bardziej zaawansowane formy organizmów.
Tego wyjaśnienia nie można zaakceptować. W końcu nawet teraz są takie niesamowite ryby, które od czasu do czasu wypełzają na brzeg, a potem wracają do morza (ryc. 21). Ale wcale nie rzucają wody w imię zbawienia od wrogów. Przypomnijmy też żaby – płazy, które żyjąc na lądzie wracają do wody, by wydać potomstwo, gdzie odbywają tarło i gdzie rozwijają się młode żaby – kijanki. Dodajmy do tego, że najstarsze płazy nie były bynajmniej bezbronnymi stworzeniami cierpiącymi z powodu wrogów. Odziani byli w grubą, twardą zbroję i polowali na inne zwierzęta jak okrutne drapieżniki; to niewiarygodne, że oni lub inni im podobni zostali wypędzeni z wody przez niebezpieczeństwo ze strony wrogów.
Wyrażono również opinię, że zwierzęta wodne, które przelewały się przez morze, jakby duszone w morskiej wodzie, odczuwały potrzebę świeżego powietrza, a przyciągał je niewyczerpany dopływ tlenu w atmosferze. Czy naprawdę tak było? Pomyślmy o latających rybach morskich. Albo pływają blisko powierzchni morza, albo wynurzają się z wody z silnym pluskiem i pędzą w powietrzu. Wydawałoby się, że najłatwiej im zacząć korzystać z powietrza atmosferycznego. Ale po prostu tego nie używają. Oddychają skrzelami, czyli narządami oddechowymi przystosowanymi do życia w wodzie i są z tego całkiem zadowoleni.
Ale wśród słodkowodnych są takie, które mają specjalne przystosowania do oddychania powietrzem. Są zmuszeni do ich używania, gdy woda w rzece lub jeziorze staje się mętna, zatkana i uboga w tlen. Jeśli woda morska jest zatkana strugami błota wpadającymi do morza, ryby morskie odpływają w inne miejsce. Ryby morskie nie potrzebują specjalnych adaptacji do oddychania powietrzem. Ryby słodkowodne znajdują się w innej pozycji, gdy woda wokół nich staje się mętna i gnije. Warto obejrzeć niektóre tropikalne rzeki, aby zrozumieć, co się dzieje.

Zamiast czterech pór roku w tropikach, gorącą i suchą połowę roku zastępuje deszczowa i wilgotna. Podczas burzowych deszczy i częstych burz rzeki przelewają się szeroko, woda wznosi się wysoko i jest nasycona tlenem z powietrza. Ale tutaj obraz dramatycznie się zmienia. Deszcz przestaje padać. Wody opadają. Upalne słońce wysycha rzeki. Wreszcie zamiast płynącej wody są łańcuchy jezior i bagien, w których stojąca woda przelewa się przez zwierzęta. Umierają masowo, zwłoki szybko się rozkładają, a gnijące zużywają tlen, który staje się coraz mniej w tych zbiornikach pełnych organizmów. Kto może przetrwać w tak drastycznej zmianie warunków życia? Oczywiście tylko ten, kto ma odpowiednie przystosowanie: może albo hibernować, zakopując się w błocie przez cały czas suchy, albo przełączyć się na oddychanie tlenem atmosferycznym, albo w końcu może robić jedno i drugie. Cała reszta jest skazana na zagładę.
Ryby mają dwa rodzaje urządzeń do oddychania powietrzem: albo ich skrzela mają gąbczaste wyrostki, które zatrzymują wilgoć, w wyniku czego tlen z powietrza łatwo przenika do naczyń krwionośnych, myjąc je; lub mają zmodyfikowany pęcherz pławny, który służy do utrzymania ryby na określonej głębokości, ale jednocześnie może pełnić funkcję narządu oddechowego.

Pierwsza adaptacja występuje u niektórych ryb kostnych, tj. takich, które nie mają już chrzęstnego, ale całkowicie skostniałego szkieletu. Ich pęcherz pławny nie bierze udziału w oddychaniu. Jedna z tych ryb - "pełzający okoń" - żyje w krajach tropikalnych i teraz. Podobnie jak inne ryby kostne, ma zdolność opuszczania wody i używania płetw do czołgania się (lub skakania) wzdłuż brzegu; czasami nawet wspina się na drzewa w poszukiwaniu ślimaków lub robaków, którymi się żywi. Choć zwyczaje tych ryb są zdumiewające, nie potrafią wyjaśnić nam pochodzenia zmian, które umożliwiły zwierzętom wodnym zamieszkanie na lądzie. Oddychają za pomocą specjalnych urządzeń w aparacie skrzelowym.
Przejdźmy do dwóch bardzo pradawnych grup ryb, do tych, które żyły na Ziemi już w pierwszej połowie starożytnej ery dziejów Ziemi. Są to ryby dwudyszne i płetwiaste. Jedna ze wspaniałych ryb o krzyżowopłetwych płetwach, zwana polipterem, wciąż żyje w rzekach tropikalnej Afryki. W ciągu dnia ryba ta lubi chować się w głębokich norach na błotnistym dnie Nilu, a nocą ożywa w poszukiwaniu pożywienia. Atakuje zarówno ryby, jak i raki, nie gardzi żabami. Czekając na zdobycz, polipter stoi na dnie, opierając się na szerokich płetwach piersiowych. Czasami czołga się po nich po dnie, jak o kulach. Wyciągnięta z wody ryba może żyć od trzech do czterech godzin, jeśli jest trzymana w mokrej trawie. W tym samym czasie jej oddychanie odbywa się za pomocą pęcherza pławnego, do którego od czasu do czasu ryba dostaje powietrze. Ten pęcherz u ryb płetwiastych jest podwójny i rozwija się jako wyrostek przełyku od strony brzusznej.

Nie znamy poliptera w stanie kopalnym. Inna ryba płetwiasta, bliski krewny poliptera, żyła w bardzo odległych czasach i oddychała z dobrze rozwiniętym pęcherzem pławnym.
Ryby dwudyszne są niezwykłe, ponieważ ich pęcherz pławny stał się narządem oddechowym i działa jak płuca. Spośród nich do naszych czasów przetrwały tylko trzy rodzaje. Jeden z nich - rogaty ząb - żyje w wolno płynących rzekach Australii. W ciszy letnich nocy chrząkanie, które wydaje ta ryba, unosząc się na powierzchnię wody i wypuszczając powietrze z pęcherza pławnego, niesie się daleko (ryc. 24). Ale zwykle ta duża ryba leży nieruchomo na dnie lub pływa wolno wśród zarośli wodnych, wyrywając je i szukając tam skorupiaków, robaków, mięczaków i innego pożywienia. Oddycha na dwa sposoby: skrzelami i pęcherzem pławnym. Zarówno to, jak i inne ciało działa w tym samym czasie. Gdy latem rzeka wysycha i pozostają małe zbiorniki, ożypałka czuje się w nich świetnie, podczas gdy reszta ryb masowo ginie, ich zwłoki gniją i psują wodę, pozbawiając ją tlenu. Podróżujący po Australii wielokrotnie widzieli te obrazy. Szczególnie interesujące jest to, że takie obrazy pojawiały się niezwykle często na powierzchni Ziemi u zarania epoki karbonu; dają wyobrażenie o tym, jak w wyniku wyginięcia jednych i zwycięstwa innych stało się możliwe wielkie wydarzenie w historii życia - pojawienie się wodnych kręgowców na lądzie.

Współczesny horntooth nie jest skłonny do wychodzenia na brzeg, aby żyć. W wodzie spędza cały rok. Naukowcy nie byli jeszcze w stanie zaobserwować, że hibernuje na gorący czas.
Jego daleki krewny - ceratody lub kopalny horntooth - żył na Ziemi w bardzo odległych czasach i był szeroko rozpowszechniony. Jego szczątki znaleziono w Australii, Europie Zachodniej, Indiach, Afryce, Ameryce Północnej.
Dwie inne ryby płucne naszych czasów - protopter i lepidozyren - różnią się od rogatka budową ich pęcherza pławnego, który zamienił się w płuca. Mianowicie mają podwójny, podczas gdy horntooth ma niesparowany. Protopter jest dość rozpowszechniony w rzekach tropikalnej Afryki. A raczej nie mieszka w samych rzekach, ale na bagnach ciągnących się obok koryta rzeki. Żywi się żabami, robakami, owadami, rakami. Czasami protoperzy atakują się nawzajem. Ich płetwy nie nadają się do pływania, ale służą do podtrzymywania dna podczas raczkowania. Mają nawet coś w rodzaju stawu łokciowego (i kolanowego) mniej więcej w połowie długości płetwy. Ta niezwykła cecha pokazuje, że nawet zanim opuściły element wody, ryby płucne mogły rozwinąć adaptacje, które były dla nich bardzo przydatne do życia na lądzie.
Od czasu do czasu protopter unosi się na powierzchnię wody i wciąga powietrze do płuc. Ale ta ryba ma trudności w porze suchej. Na bagnach prawie nie ma wody, a protopter jest zakopany w mule na głębokości około pół metra w specjalnym otworze; tutaj leży otoczony stwardniałym śluzem wydzielanym przez gruczoły skórne. Ten śluz tworzy rodzaj skorupy wokół protoptera i nie pozwala mu całkowicie wyschnąć, utrzymując nawilżoną skórę. Przez całą skorupę biegnie przejście, które kończy się przy pysku ryby i przez które oddycha ona powietrzem atmosferycznym. Podczas tej hibernacji pęcherz pławny jest jedynym narządem oddechowym, ponieważ skrzela nie działają. Z powodu tego, jakie jest życie w ciele ryby w tym czasie? Dużo traci na wadze, traci nie tylko tłuszcz, ale także część mięsa, tak jak nasze zwierzęta żyją w hibernacji z powodu nagromadzonego tłuszczu i mięsa - niedźwiedzia, świstaka. Czas zasuszenia w Afryce trwa dobre sześć miesięcy: w ojczyźnie protoptera - od sierpnia do grudnia. Kiedy nadejdą deszcze, życie na bagnach odrodzi się, otoczka wokół protoptera rozpuści się i wznowi swoją żywą aktywność, przygotowując się do rozmnażania.
Młode protoptery wykluwane z jaj bardziej przypominają salamandry niż ryby. Mają długie skrzela zewnętrzne, jak u kijanek, a skóra pokryta jest wielobarwnymi plamami. W tej chwili nie ma jeszcze pęcherza pławnego. Rozwija się, gdy odpadają zewnętrzne skrzela, dokładnie tak samo jak u młodych żab.
Trzecia ryba płucna - lepidozyren - żyje w Ameryce Południowej. Spędza życie prawie tak samo jak jej afrykański krewny. A ich potomstwo rozwija się bardzo podobnie.

Aby wyjaśnić tę kwestię, trzeba było wykonać wiele pracy w poszukiwaniu skamieniałych śladów wymarłych stworzeń.

Wcześniej przejście zwierząt na ląd wyjaśniano w następujący sposób: w wodzie, jak mówią, jest wielu wrogów, więc uciekające z nich ryby zaczęły od czasu do czasu czołgać się na ląd, stopniowo rozwijając niezbędne adaptacje i przemieniając się w inne, bardziej zaawansowane formy organizmów.

Tego wyjaśnienia nie można zaakceptować. W końcu nawet teraz są takie niesamowite ryby, które od czasu do czasu wypełzają na brzeg, a potem wracają do morza. Ale wcale nie rzucają wody w imię zbawienia od wrogów. Przypomnijmy też żaby – płazy, które żyjąc na lądzie wracają do wody, by wydać potomstwo, gdzie odbywają tarło i gdzie rozwijają się młode żaby – kijanki. Dodajmy do tego, że najstarsze płazy nie były bynajmniej bezbronnymi stworzeniami cierpiącymi z powodu wrogów. Byli przykuci do grubej twardej skorupy i polowali na inne zwierzęta jak okrutne drapieżniki; to niewiarygodne, że oni lub inni im podobni zostali wypędzeni z wody przez niebezpieczeństwo ze strony wrogów.

Wyrazili też opinię, że zwierzęta wodne, które wylały się z morza, jakby duszone w morskiej wodzie, odczuwały potrzebę świeżego powietrza, a przyciągał je niewyczerpany dopływ tlenu w atmosferze. Czy naprawdę tak było? Pomyślmy o latających rybach morskich. Albo pływają blisko powierzchni morza, albo wynurzają się z wody z silnym pluskiem i pędzą w powietrzu. Wydawałoby się, że najłatwiej im zacząć korzystać z powietrza atmosferycznego. Ale po prostu tego nie używają. Oddychają skrzelami, czyli narządami oddechowymi przystosowanymi do życia w wodzie i są z tego całkiem zadowoleni.

Ale wśród słodkowodnych są takie, które mają specjalne przystosowania do oddychania powietrzem. Są zmuszeni do ich używania, gdy woda w rzece lub użytkowniku staje się mętna, zatkana i uboga w tlen. Jeśli woda morska jest zatkana strugami błota wpadającymi do morza, ryby morskie odpływają w inne miejsce. Ryby morskie nie potrzebują specjalnych adaptacji do oddychania powietrzem. Ryby słodkowodne znajdują się w innej pozycji, gdy woda wokół nich staje się mętna i gnije. Warto obejrzeć niektóre tropikalne rzeki, aby zrozumieć, co się dzieje.

Zamiast czterech pór roku w tropikach, gorącą i suchą połowę roku zastępuje deszczowa i wilgotna. Podczas burzowych deszczy i częstych burz rzeki przelewają się szeroko, woda wznosi się wysoko i jest nasycona tlenem z powietrza. Ale tutaj obraz dramatycznie się zmienia. Deszcz przestaje padać. Wody opadają. Upalne słońce wysycha rzeki. Wreszcie zamiast płynącej wody są łańcuchy jezior i bagien, w których stojąca woda przelewa się przez zwierzęta. Umierają masowo, zwłoki szybko się rozkładają, a gnijące zużywają tlen, który staje się coraz mniej w tych zbiornikach pełnych organizmów. Kto może przetrwać w tak drastycznej zmianie warunków życia? Oczywiście tylko ten, kto ma odpowiednie przystosowanie: może albo hibernować, zakopując się w błocie przez cały czas suchy, albo przełączyć się na oddychanie tlenem atmosferycznym, albo w końcu może robić jedno i drugie. Cała reszta jest skazana na zagładę.

Ryby mają dwa rodzaje urządzeń do oddychania powietrzem: albo ich skrzela mają gąbczaste wyrostki, które zatrzymują wilgoć, w wyniku czego tlen z powietrza łatwo przenika do naczyń krwionośnych, myjąc je; lub mają zmodyfikowany pęcherz pławny, który służy do utrzymania ryby na określonej głębokości, ale jednocześnie może pełnić funkcję narządu oddechowego.

Pierwsza adaptacja występuje u niektórych ryb kostnych, tj. takich, które nie mają już chrzęstnego, ale całkowicie skostniałego szkieletu. Ich pęcherz pławny nie bierze udziału w oddychaniu. Jedna z tych ryb - "pełzający okoń" - żyje w krajach tropikalnych i teraz. Jak niektórzy

inne ryby kostne, potrafi wychodzić z wody i używać płetw do czołgania się (lub skakania) wzdłuż brzegu; czasami nawet wspina się na drzewa w poszukiwaniu ślimaków lub robaków, którymi się żywi. Choć zwyczaje tych ryb są zdumiewające, nie potrafią wyjaśnić nam pochodzenia zmian, które umożliwiły zwierzętom wodnym zamieszkanie na lądzie. Oddychają za pomocą specjalnych urządzeń 9 aparatu skrzelowego.

Przejdźmy do dwóch bardzo pradawnych grup ryb, do tych, które żyły na Ziemi już w pierwszej połowie starożytnej ery dziejów Ziemi. Są to ryby dwudyszne i płetwiaste. Jedna ze wspaniałych ryb o krzyżowopłetwych płetwach, zwana polipterem, wciąż żyje w rzekach tropikalnej Afryki. W ciągu dnia ryba ta lubi chować się w głębokich norach na błotnistym dnie Nilu, a nocą ożywa w poszukiwaniu pożywienia. Atakuje zarówno ryby, jak i raki, nie gardzi żabami. Czekając na zdobycz, polipter stoi na dnie, opierając się na szerokich płetwach piersiowych. Czasami czołga się po nich po dnie, jak o kulach. Wyciągnięta z wody ryba może żyć od trzech do czterech godzin, jeśli jest trzymana w mokrej trawie. W tym samym czasie jej oddychanie odbywa się za pomocą pęcherza pławnego, do którego od czasu do czasu ryba dostaje powietrze. Ten pęcherz u ryb płetwiastych jest podwójny i rozwija się jako wyrostek przełyku od strony brzusznej.

Nie znamy poliptera w stanie kopalnym. Inna ryba płetwiasta, bliski krewny poliptera, żyła w bardzo odległych czasach i oddychała z dobrze rozwiniętym pęcherzem pławnym.

Ryby dwudyszne są niezwykłe, ponieważ ich pęcherz pławny stał się narządem oddechowym i działa jak płuca. Spośród nich do naszych czasów przetrwały tylko trzy rodzaje. Jeden z nich - rogaty ząb - żyje w wolno płynących rzekach Australii. W ciszy letnich nocy chrząkanie, które wydaje ta ryba, unosząca się na powierzchnię wody i wypuszczająca powietrze z pęcherza pławnego, niesie się daleko. Ale zwykle ta duża ryba leży nieruchomo na dnie lub pływa wolno wśród zarośli wodnych, wyrywając je i szukając tam skorupiaków, robaków, mięczaków i innego pożywienia.

Oddycha na dwa sposoby: skrzelami i pęcherzem pławnym. Zarówno to, jak i inne ciało działa w tym samym czasie. Gdy latem rzeka wysycha i pozostają małe zbiorniki, ożypałka czuje się w nich świetnie, podczas gdy reszta ryb masowo ginie, ich zwłoki gniją i psują wodę, pozbawiając ją tlenu. Podróżujący po Australii wielokrotnie widzieli te obrazy. Szczególnie interesujące jest to, że takie obrazy pojawiały się niezwykle często na powierzchni Ziemi u zarania epoki karbonu; dają wyobrażenie o tym, jak w wyniku wyginięcia jednych i zwycięstwa innych stało się możliwe wielkie wydarzenie w historii życia - pojawienie się wodnych kręgowców na lądzie.

Współczesny horntooth nie jest skłonny do wychodzenia na brzeg, aby żyć. W wodzie spędza cały rok. Naukowcy nie byli jeszcze w stanie zaobserwować, że hibernuje na gorący czas.

Jego daleki krewny - ceratody lub kopalny horntooth - żył na Ziemi w bardzo odległych czasach i był szeroko rozpowszechniony. Jego szczątki znaleziono w Australii, Europie Zachodniej, Indiach, Afryce, Ameryce Północnej.

Dwie inne ryby płucne naszych czasów - protopter i lepidozyren - różnią się od rogatka budową ich pęcherza pławnego, który zamienił się w płuca. Mianowicie mają podwójny, podczas gdy horntooth ma niesparowany. Protopter jest dość rozpowszechniony w rzekach tropikalnej Afryki. A raczej nie mieszka w samych rzekach, ale na bagnach ciągnących się obok koryta rzeki. Żywi się żabami, robakami, owadami, rakami. Czasami protoperzy atakują się nawzajem. Ich płetwy nie nadają się do pływania, ale służą do podtrzymywania dna podczas raczkowania. Mają nawet coś w rodzaju stawu łokciowego (i kolanowego) mniej więcej w połowie długości płetwy. Ta niezwykła cecha pokazuje, że nawet zanim opuściły element wody, ryby płucne mogły rozwinąć adaptacje, które były dla nich bardzo przydatne do życia na lądzie.

Od czasu do czasu protopter unosi się na powierzchnię wody i wciąga powietrze do płuc. Ale ta ryba ma trudności w porze suchej. Na bagnach prawie nie ma wody, a protopter jest zakopany w mule na głębokości około pół metra w specjalnym otworze; tutaj leży otoczony stwardniałym śluzem wydzielanym przez gruczoły skórne. Ten śluz tworzy rodzaj skorupy wokół protoptera i nie pozwala mu całkowicie wyschnąć, utrzymując nawilżoną skórę. Przez całą skorupę biegnie przejście, które kończy się przy pysku ryby i przez które oddycha ona powietrzem atmosferycznym. Podczas tej hibernacji pęcherz pławny jest jedynym narządem oddechowym, ponieważ skrzela nie działają. Z powodu tego, jakie jest życie w ciele ryby w tym czasie? Dużo traci na wadze, traci nie tylko tłuszcz, ale także część mięsa, tak jak nasze zwierzęta żyją w hibernacji z powodu nagromadzonego tłuszczu i mięsa - niedźwiedzia, świstaka. Czas zasuszenia w Afryce trwa dobre sześć miesięcy: w ojczyźnie protoptera - od sierpnia do grudnia. Kiedy nadejdą deszcze, życie na bagnach odrodzi się, otoczka wokół protoptera rozpuści się i wznowi swoją żywą aktywność, przygotowując się do rozmnażania.

Młode protoptery wykluwane z jaj bardziej przypominają salamandry niż ryby. Mają długie skrzela zewnętrzne, jak u kijanek, a skóra pokryta jest wielobarwnymi plamami. W tej chwili nie ma jeszcze pęcherza pławnego. Rozwija się, gdy odpadają zewnętrzne skrzela, dokładnie tak samo jak u młodych żab.

Trzecia ryba płucna - lepidozyren - żyje w Ameryce Południowej. Spędza życie prawie tak samo jak jej afrykański krewny. A ich potomstwo rozwija się bardzo podobnie.

Nie przeżyły już żadne ryby dwudyszne. Tak, a te, które nadal pozostają - rogaty ząb, protopter i lepidozyren - zbliżyły się do zachodu słońca swojego stulecia. Ich czas już dawno minął. Ale dają nam wyobrażenie o odległej przeszłości i są dla nas szczególnie interesujące.

Jeśli znajdziesz błąd, zaznacz fragment tekstu i kliknij Ctrl+Enter.

Wróćmy teraz z mezozoiku do paleozoiku - do dewonu, gdzie pozostawiliśmy potomków ryb płetwiastych, które jako pierwsze z kręgowców wyszły na brzeg.

Nie możesz jednak o tym zapomnieć! - ten wyczyn, który opisałem wcześniej (podróżowanie po lądzie w poszukiwaniu wody), jest bardzo, bardzo przybliżonym uproszczonym schematem motywów, które zmusiły ryby do opuszczenia wysychających zbiorników.

Łatwo powiedzieć: ryby wyszły z wody i zaczęły żyć na lądzie . Wieki, tysiące tysięcy lat mijały nieodwołalnie, aż niespokojni potomkowie ryb płetwiastych powoli, ale pewnie, wymierając i przeżywając całe klany, przystosowane do wszystkiego, z czym spotkała ich ziemia, niegościnni jak obcy świat: piasek, pył, kamienie. I wychudzone psilofity, pierwotne trawy, z wahaniem otaczające w niektórych miejscach wilgotne zagłębienia.

Czyli skracając żmudny czas, jaki przodkowie płazów spędzali na podboju nowego żywiołu, powiedzmy po prostu: wyszli z wody i rozejrzeli się. Co oni widzieli?

Można powiedzieć, że coś jest i nic. Tylko w pobliżu brzegów mórz i dużych jezior w gnijących roślinach, wyrzucanych przez fale na ląd roją się skorupiaki i robaki, a nad brzegiem słodkiej wody - prymitywne wszy i stonogi. Tu iz daleka, po piaszczystych nizinach, pełzają różne pająki i skorpiony. Pierwsze bezskrzydłe owady żyły na lądzie pod koniec dewonu. Nieco później pojawiły się skrzydlate.

Było mało, ale można było żywić się na brzegu.

Lądowanie półryb, półpłazów - ichtiostegi (pierwsi stegocefalowie) ) - towarzyszyło im wiele radykalnych zmian w ich ciele, w które nie będziemy się zagłębiać: to zbyt konkretne pytanie.

Aby w pełni oddychać na lądzie, potrzebujesz płuc. Były w rybach płetwiastych. W zastałych jeziorach i bagnach pełnych rozkładających się roślin i pozbawionych tlenu pióra płaty wypłynęły na powierzchnię i połykały powietrze. W przeciwnym razie by się udusiły: w stęchłej wodzie same skrzela nie wystarczą, aby nasycić organizm niezbędnym do życia tlenem.

Ale o to chodzi: jak wykazały obliczenia, ryby płetwiaste nie mogły oddychać płucami na lądzie!

„W pozycji spoczynkowej, kiedy zwierzę leży na ziemi, nacisk całego ciężaru ciała przenoszony jest na brzuch i dno jamy ustnej. W tej pozycji oddychanie płuc ryb jest niemożliwe. Zassanie powietrza do ust jest możliwe tylko z trudem. Zasysanie, a nawet wtłaczanie powietrza do płuc wymagało dużego wysiłku i mogło odbywać się jedynie poprzez uniesienie przedniej części ciała (płucami) na przednich kończynach. W takim przypadku nacisk na jamę brzuszną ustaje, a powietrze może być destylowane z jamy ustnej do płuc pod działaniem mięśnia gnykowego i międzyszczękowego ”(akademik I. Schmalhausen).

A kończyny ryb płetwiastych, choć były mocne, to jednak, aby przez długi czas podtrzymywać przednią część ciała, nie były odpowiednie. Rzeczywiście, na brzegu nacisk na płetwy-łapy jest tysiąc razy większy niż w wodzie, gdy ryba płetwiasta pełzała po dnie zbiornika.

Jest tylko jedno wyjście: oddychanie przez skórę. Asymilacja tlenu przez całą powierzchnię ciała, a także przez śluzówkę jamy ustnej i gardła. Oczywiście to był główny. Ryby wypełzły z wody przynajmniej w połowie. Wymiana gazowa – zużycie tlenu i uwalnianie dwutlenku węgla – przebiegała przez skórę.

Ale tutaj w ichtiostegow, najbliżsi ewolucyjni potomkowie ryb płetwiastych, łapy były już prawdziwe i tak potężne, że mogły przez długi czas podtrzymywać ciało nad ziemią. Ichthyostegs nazywane są „czworonożnymi” rybami . Byli mieszkańcami dwóch żywiołów jednocześnie - wody i powietrza. W pierwszym rozmnażali się i głównie karmili.

Niesamowite mozaikowe stworzenia ichtiostegi. Mają dużo ryb i żab. Wyglądają jak łuskowate ryby z nogami! To prawda, bez płetw i z ogonem z jednym ostrzem. Niektórzy badacze uważają ichtiostegi za jałową boczną gałąź drzewa genealogicznego płazów. Inni wręcz przeciwnie, wybrali te „czworonożne” ryby jako przodków stegocefalów, a w konsekwencji wszystkich płazów.

Stegocefalowie (z głową muszli ) były ogromne, podobne do krokodyli (jedna czaszka ma ponad metr długości!) i małe: dziesięć centymetrów całego ciała. Głowa z góry iz boków pokryta była solidną skorupą kości skóry. Ma tylko pięć otworów: z przodu - dwa nosowe, za nimi - oko, a na czubku głowy jeszcze jeden - na trzecie oko ciemieniowe lub ciemieniowe. Podobno funkcjonowała w dewońskich rybach pancernych, a także u permskich płazów i gadów. Następnie uległ atrofii i u współczesnych ssaków i ludzi zamienił się w szyszynkę, czyli szyszynkę, której cel nie jest jeszcze do końca poznany.

Plecy stegocefalów były nagie, a brzuch chronił niezbyt mocny pancerz z łusek. Zapewne po to, by czołgając się po ziemi nie zraniły sobie brzucha.

Jeden z stegocefalie, labiryntodonty (z zębami labiryntowymi: szkliwo ich zębów było misternie pofałdowane), dały początek współczesnym płazom bezogonowym. Inne, lepospondyle (chude kręgowce), wytwarzały płazy ogoniaste i beznogie.

Stegocefalowie żyli na Ziemi „trochę” – około stu milionów lat – i w okresie permu zaczęli szybko wymierać. Prawie wszyscy z jakiegoś powodu zginęli. Tylko kilka labiryntodontów przeszło z paleozoiku do mezozoiku (czyli triasu). Wkrótce dobiegli końca.