Rāpuļu izcelsme un evolūcija. Rāpuļu evolūcijas attīstība. Seno rāpuļu pieaugums un izzušana

Pirmie mugurkaulnieki parādījās uz sauszemes devona laikmetā. Tie bija stegocefāli jeb gliemežgalvas abinieki, daivu zivju tuvākie radinieki. Tāpat kā pēdējie, viņi ievērojamu sava laika daļu pavadīja ūdenstilpēs. Tomēr periodiski atkārtotu sausumu laikā tie varēja izlīst no izžūstošām ūdenstilpēm un kādu laiku pavadīt uz sauszemes, meklējot labvēlīgākus apstākļus.

Rāpuļu izcelsme . Spēju noturēties uz sauszemes arvien ilgāku laiku noteica labvēlīgie apstākļi nākamajam karbona periodam: klimats bija mitrs, silts un pat lielākajā daļā šķita vienotas kontinentālās daļas. Bet jau karbona perioda beigās mainījās apstākļi pastāvēšanai uz sauszemes. Milzīgie kalnu veidošanas procesi, zemes platību pārvietošanās attiecībā pret Zemes poliem izraisīja klimata un veģetācijas izmaiņas. Daudzās Zemes vietās klimats ir kļuvis sauss, kontinentāls. Gada gredzeni uz koku stumbriem norāda dzīves apstākļu atšķirību gada sezonās. Acīmredzot ziemas bija aukstas. Izzudusi ar ezeriem un purviem saistītā kosu un paparžu sulīgā veģetācija. Parādījās milzīgas tukšas vietas. Salīdzinoši sausu mīlošā skujkoku un cikādu veģetācija kļuva arvien izplatītāka.

Stegocefāliju dzīves apstākļi kļuva nelabvēlīgi. Gaisa vides sausuma dēļ viņiem bija grūti ilgstoši uzturēties uz zemes virsmas, jo viņu plaušu elpošana bija nepilnīga, un kaila āda nevarēja novērst ķermeņa izžūšanu. Tajā pašā laikā tuksneša ainava daudzos apgabalos nesniedza vairošanās iespējas stegocefālijām, kas dēja olas ūdenī. Lielākā daļa stegocefāliju izmira pirms Permas perioda sākuma. Bet tajā pašā laikā šie vides apstākļi izraisīja vairāku jaunu adaptīvu iezīmju parādīšanos vislielākajā no tiem.

Izšķirošie pielāgojumi, kas ļāva pilnībā dzīvot uz zemes, bija:

1. progresīva centrālās nervu sistēmas attīstība, kas nodrošina pilnīgāku dzīvnieku adaptīvo uzvedību;
2. epidermas augšējā slāņa keratinizācija un pēc tam ragveida zvīņu parādīšanās, kas pasargāja ķermeni no izžūšanas;
3. dzeltenuma daudzuma palielināšanās olā un vairāku čaumalu parādīšanās tās attīstības laikā, kas aizsargā embriju no izžūšanas un vienlaikus nodrošina gāzu apmaiņas iespēju.

Dzīvnieki varēja dzīvot un vairoties uz sauszemes. Dabiski, ka vienlaikus parādījās arī citas organisma pazīmes. Nostiprinājās ekstremitātes, skelets kļuva izturīgāks. Plaušas kļuva sarežģītākas, tagad kļūstot par vienīgo elpošanas orgānu.

rāpuļu evolūcija

rāpuļu evolūcija gāja ļoti ātri un nikni. Ilgi pirms Permas perioda beigām viņi aizstāja lielāko daļu stegocefāliju. Ieguvuši iespēju eksistēt uz sauszemes, rāpuļi jaunajā vidē saskārās ar jauniem un ārkārtīgi daudzveidīgiem apstākļiem. Tik daudzveidīgo dzīves apstākļu ietekme un ievērojamas konkurences trūkums uz zemes no citiem dzīvniekiem bija galvenais iemesls, kas izraisīja ārkārtīgi strauju rāpuļu ziedēšanu turpmākajos laikos. Viņi ieguva iespēju un tajā pašā laikā bija spiesti pielāgoties visdažādākajiem sauszemes vides apstākļiem. Pēc tam daudzi no tiem sekundāri vienā vai otrā pakāpē pielāgojās dzīvei ūdenī. Daži ir kļuvuši par gaisa dzīvniekiem. Pārsteidzoša bija rāpuļu adaptīvā atšķirība. Ne velti mezozojs tiek uzskatīts par rāpuļu laikmetu.

Primārie rāpuļi

Kotilozauri ir vecākie rāpuļi, kas zināmi no augšējiem oglekļa atradnēm.

Pēc vairākām pazīmēm tie joprojām ir ļoti tuvi stegocefāliem. Tātad daudziem bija tikai viens krustu skriemelis; dzemdes kakla reģions ir vāji attīstīts, plecu joslā bija kleitrums - zivīm raksturīgs ādas kauls. Galvaskauss bija cieta kaula kastes formā ar caurumiem tikai acīm, nāsīm un parietālajam orgānam (tātad šīs grupas nosaukums - visa galvaskausa). Ekstremitātes bija īsas un nebija specializētas.

No parasti nedaudzajiem kotilozauriem primitīvākie ir Seimoūrija, kas sastopama Ziemeļamerikas Permas atradnēs, un cieši saistītas formas, kas sastopamas Ziemeļdvinā, arī Permas atradnēs. Tie bija vidēji lieli dzīvnieki, kuru izmērs nepārsniedza 0,5 m. Pareiasauri (Pareiasaurus) sasniedza lielus izmērus, kuru daudzas mirstīgās atliekas atrada V. P. Amalickis Ziemeļdvinā. To izmēri sasniedza 3 m. Lielākā daļa kotilozauru bija zālēdāji, daži barojās ar mīkstmiešiem.

Kotilozauri uzplauka Viduspermijā. Bet tikai daži izdzīvoja līdz permas beigām, un triasā šī grupa izzuda, dodot vietu vairāk organizētām un specializētām rāpuļu grupām, kas attīstījās no dažādām kotilozauru kārtām.

Rāpuļu turpmāko evolūciju noteica to mainīgums, ko radīja ļoti dažādi dzīves apstākļi, ar kuriem tie saskārās vairošanās un apmešanās laikā. Lielākā daļa grupu ir ieguvušas lielāku mobilitāti; viņu skelets kļuva vieglāks, bet tajā pašā laikā izturīgāks. Rāpuļi izmantoja arvien daudzveidīgāku barību. Ir mainījusies tā iegūšanas tehnika. Šajā sakarā ekstremitāšu, aksiālā skeleta un galvaskausa struktūrā tika veiktas būtiskas izmaiņas. Lielākajā daļā gadījumu ekstremitātes kļuva garākas, iegurnis bija piestiprināts pie diviem vai vairākiem krustu skriemeļiem. Plecu joslā pazuda kleitruma kauls. Galvaskausa cietais apvalks ir daļēji samazinājies. Saistībā ar diferencētākiem žokļa aparāta muskuļiem galvaskausa temporālajā reģionā parādījās bedres un kaulu tilti, kas tos atdala - loki, kas kalpoja sarežģītas muskuļu sistēmas piestiprināšanai.

Zemāk mēs aplūkojam galvenās rāpuļu grupas, kuru pārskatā būtu jāparāda šo dzīvnieku ārkārtējā daudzveidība, to adaptīvā specializācija un iespējamā saistība ar dzīvām grupām.

Pirmās ķirzakas (Prosauria) ir viena no primitīvākajām rāpuļu grupām, kuru galvaskausam bija divas zigomātiskas arkas. Zobi, tāpat kā abiniekiem, sēdēja ne tikai uz žokļu kauliem, bet arī uz aukslējām. Skriemeļi bija amficoelous, tāpat kā zivīm un zemākajiem abiniekiem. Tās izskatās kā lielas ķirzakas. Senākie pārstāvji ir zināmi no Permas atradnēm. Triasā parādās proboscis galvas (Rhynchocephalia) pārstāvji, kuru viena no sugām - tuatara (Sphenodon punctatus) ir saglabājusies līdz mūsdienām Jaunzēlandē.

Pseidosuhija (Pseudosuchia), iespējams, cēlusies no vienas saknes ar pirmajām ķirzakām. Pirmo reizi tie parādās triasa sākumā. Pēc izskata un izmēra tie bija nedaudz līdzīgi ķirzakām. Organizācijas īpatnības bija tādas, ka zobi sēdēja dziļās šūnās; pakaļējās ekstremitātes bija daudz attīstītākas nekā priekšējās, un vairumā gadījumu tās bija vienīgās, ko izmantoja staigāšanai. Šajā sakarā iegurnis un pakaļējo ekstremitāšu skeleta apakšējās daļas bija iegarenas. Acīmredzot daudzi vadīja koku dzīvesveidu. Tāds, piemēram, ir Ornithosuchus.

Pseidosuķi neapšaubāmi ir tuvi krokodiliem, pterozauriem un dinozauriem, kuru attīstībai viņi acīmredzot kalpoja kā sākotnējā grupa. Visbeidzot, ir pamats uzskatīt, ka pseidosuhijas radīja putnu senči.

Krokodili (Crocodilia) parādās triasa beigās. Juras laikmeta krokodili būtiski atšķiras no mūsdienu krokodiliem, jo ​​tiem nav īstu kaula aukslēju, un to iekšējās nāsis atvērās starp palatīna kauliem. Skriemeļi joprojām bija amficoelous. Krīta laikmetā bija mūsdienu tipa krokodili ar pilnībā attīstītu sekundāro kaula aukslēju un izvirzītiem skriemeļiem. Lielākā daļa dzīvoja saldūdenī, taču starp juras laikmeta formām ir zināmas arī īstas jūras sugas.

Spārnotās ķirzakas (Pterosauria) ir viens no ievērojamākajiem mezozoja rāpuļu specializācijas piemēriem. Tie bija lidojoši dzīvnieki ar ļoti savdabīgu uzbūvi. Spārni kalpoja kā lidojuma instruments, kas attēlo ādas kroku, kas izstiepta starp ķermeņa sāniem un ļoti garu priekškāju ceturto pirkstu. Plašajā krūšu kaulā bija labi attīstīts ķīlis, tāpat kā putniem, galvaskausa kauli agri saplūda, daudzi kauli bija pneimatiski. Dažām sugām žokļiem, kas izstiepti knābī, bija zobi. Astes garums un spārnu forma bija dažāda. Dažiem (Rhamphorhynchus) bija gari, šauri spārni un gara aste; viņi lidoja, acīmredzot, planēšanas lidojumā, bieži plānojot. Citiem (pterodaktiliem) bija ļoti īsa aste un plati spārni; viņu lidojums bieži bija airēšana. Spriežot pēc tā, ka pterozauru atliekas tika atrastas sāļu ūdenskrātuvju nogulumos, tie bija piekrastes iemītnieki. Viņi barojās ar zivīm un, pēc visa spriežot, pēc uzvedības bija līdzīgi kaiju un zīriņu uzvedībai. Izmēri bija no dažiem centimetriem līdz metram vai vairāk. Pterozauri sasniedza savu maksimumu juras laikmetā. Atsevišķas sugas ir zināmas arī no krīta perioda atradnēm.

Dinozauri (Dinosauria) - nākamais, pēdējais pseidosuhijas atzars, kura suga dzīvoja no triasa sākuma līdz krīta beigām. Šī ir vislielākā un daudzveidīgākā rāpuļu grupa. Starp dinozauriem bija mazi dzīvnieki, kuru ķermeņa garums bija mazāks par metru, un milži, kuru garums sasniedza gandrīz 30 m. Daži no viņiem staigāja tikai uz pakaļkājām, citi uz visām četrām kājām. Arī kopējais ķermeņa ārējais izskats bija ļoti daudzveidīgs, taču visās tajās galva bija salīdzinoši maza, un muguras smadzenes sakrālajā reģionā veidoja lokālu izplešanos, kuras apjoms pārsniedza smadzeņu tilpumu.

Dinozauri pašā atdalīšanas sākumā no pseidosučiem tika sadalīti divās nozarēs, kuru attīstība noritēja paralēli. Viņiem raksturīga iezīme bija iegurņa jostas strukturālās iezīmes, saistībā ar kurām šīs grupas tiek sauktas par ornitish un saurischian.

Ķirzakas sākotnēji bija salīdzinoši mazi plēsīgi dzīvnieki, kas lēcieniem pārvietojās tikai uz pakaļkājām, bet priekšējās kājas kalpoja barības satveršanai. Garā aste kalpoja arī kā atbalsts. Pēc tam parādījās lielas zālēdāju formas, kas staigāja uz visām četrām kājām. Tajos ietilpst lielākie mugurkaulnieki, kas jebkad dzīvojuši uz sauszemes. Tātad, brontozaura ķermeņa garums bija aptuveni 20 m, bet diplodoka - līdz 26 m. Lielākā daļa milzu ķirzaku, acīmredzot, bija daļēji ūdens dzīvnieki un barojās ar sulīgu ūdens veģetāciju.

Ornitiši savu nosaukumu ieguvuši saistībā ar iegareno iegurni, kas līdzīgs putnu iegurnim. Sākotnēji tie pārvietojās uz vienas iegarenas pakaļkājas, bet vēlāk sugām abi ekstremitāšu pāri bija samērīgi attīstīti un staigāja uz četrām kājām. Ornitiši pēc uztura būtības bija tikai zālēdāji. Starp tiem pieminēsim iguanodonus, kuri gāja tikai uz pakaļkājām un sasniedza 9 m augstumu. Viņu āda bija bez kaula čaumalas. Triceratops ārēji bija ļoti līdzīgs degunradžiem, parasti tam bija mazs rags purna galā un divi gari ragi virs acīm. Tā garums sasniedza 8 m Stegozauru raksturoja nesamērīgi maza galva un divas augstu kaulu plākšņu rindas, kas atrodas aizmugurē. Tā garums bija apmēram 5 m.

Dinozauri bija izplatīti gandrīz visā pasaulē un dzīvoja ārkārtīgi dažādos dzīves apstākļos. Viņi apdzīvoja tuksnešus, mežus, purvus. Daži (piemēram, trachodonti) vadīja daļēji ūdens dzīvesveidu. Nav šaubu, ka mezozojā dinozauri bija dominējošā rāpuļu grupa uz sauszemes. Viņi parādījās triasā un sasniedza vislielāko uzplaukumu krītā. Līdz šī perioda beigām dinozauri izmira.

Zvīņaina (Squamata). Šīs šobrīd lielākās vienības vēsture ir vismazāk skaidra.

Šķietami, ka ķirzakas parādījās jau augšējā juras periodā, bet tikai krīta periodā ir novērojama šīs apakškārtas relatīvā daudzveidība. Čūskas attīstījās vēlāk nekā visi citi rāpuļi. Tie parādījās tikai krīta beigās, bez šaubām, kā ķirzaku sānu stumbrs. Īstie zvīņu ziedu laiki pienāca tikai terciārā, kad izmira lielākā daļa rāpuļu grupu.

Bruņurupuči (Chelonia) ir viens no vecākajiem rāpuļu līķiem, kas acīmredzot cēlušies tieši no kotilozauriem. Viņu priekštecis tiek uzskatīts par Permas einotozauru. Šis ir mazs ķirzakai līdzīgs dzīvnieks ar īsām un ļoti platām ribām, kas veido sava veida muguras vairogu. Viņiem nebija vēdera vairoga. Bija zobi. Triasā parādās īsti bruņurupuči ar attīstītu īstu čaumalu (piemēram, Triassochelys).

Tomēr viņu galvu un ekstremitātes vēl nevarēja pilnībā ievilkt čaulā. Uz žokļiem izveidojās ragveida apvalks, bet tajā pašā laikā uz aukslējām bija zobi. Mezozoja bruņurupuči sākotnēji bija sauszemes dzīvnieki, kas acīmredzot urbās. Tikai vēlāk dažas grupas pārgāja uz ūdens dzīvesveidu un šajā sakarā daļēji zaudēja kaulu un raga apvalku.

Visu laiku no triasa līdz mūsdienām bruņurupuči ir saglabājuši visas savas organizācijas galvenās iezīmes. Viņi pārdzīvoja visus pārbaudījumus, kuros gāja bojā lielākā daļa rāpuļu, un tagad plaukst tādā pašā mērā kā mezozojā.

Ihtiozauri (Ichthyosauria) ir rāpuļi, kas ir vispilnīgāk pielāgojušies dzīvei ūdenī. Mezozoja dabā tie ieņēma to pašu vietu, ko tagad ieņem vaļveidīgie. Viņu saplūstošā līdzība ar delfīniem ir pārsteidzoša. Viņiem bija vārpstveida korpuss, iegarens purns un liela divu asmeņu spura. Pārī savienotās ekstremitātes tika pārvērstas par pleznām, savukārt pakaļējās ekstremitātes un iegurnis bija nepietiekami attīstīti. Pirkstu falangas bija iegarenas, un dažos pirkstu skaits sasniedza 8. Āda bija kaila. Ķermeņa izmēri svārstījās no 1 līdz 14 m Ihtiozauri dzīvoja tikai ūdenī un ēda zivis, daļēji bezmugurkaulniekus. Tika noskaidrots, ka viņi bija dzīvi dzimuši. Ihtiozauru parādīšanās aizsākās triasā. Tie izmira krīta periodā. Ģenētiskās attiecības ar citiem rāpuļiem nav noskaidrotas.

Pleziosauri (Plesiosauria) - otrā mezozoja jūras rāpuļu grupa ar citām adaptīvām organizatoriskām iezīmēm. Ihtiozauri peldēja, viļņaini saliekot ķermeni un īpaši asti, to spuras kalpoja kontrolei. Pleziozauriem bija plats un plakans ķermenis ar salīdzinoši mazattīstītu asti. Spēcīgas pleznas kalpoja kā peldēšanas rīks. Atšķirībā no ihtiozauriem viņiem bija labi attīstīts kakls ar mazu galvu. Ķermeņa izmēri no 50 cm līdz 15 m Acīmredzot arī dzīvesveids bija atšķirīgs. Jebkurā gadījumā dažas sugas apdzīvoja piekrastes ūdeņus. Viņi ēda zivis un vēžveidīgos.

Pleziozauri parādījās triasa sākumā. Tie izmira krīta laikmeta beigās.

Dzīvnieki (Theromorpha) ir ļoti ieinteresēti kā grupa, kas radīja zīdītājus.

Dzīvnieks - viena no senākajām rāpuļu grupām. Tās parādīšanās datēta ar karbona beigām, un Permā to jau bija daudz un dažādi. Dzīvnieki pārdzīvoja savus ziedu laikus ilgi pirms pirmo dinozauru parādīšanās, un kotilozauri bija viņu tuvākie radinieki. Primitīvie dzīvniekiem līdzīgie dzīvnieki, kas pieder pie Pelycosaurus (Pelikozauria) kārtas, joprojām bija ļoti tuvi kotilozauriem. Tātad viņiem bija abpusēji ieliekti skriemeļi un labi saglabājušās vēdera ribas. Tomēr viņu zobi sēdēja alveolos, un galvaskausa temporālajā reģionā bija sānu dobums, kas nebija raksturīgs nevienai citai rāpuļu grupai. Pēc izskata tie izskatījās kā ķirzakas un bija maza izmēra - 1-2 m. Dažos tika iezīmēta zobu diferenciācija, lai gan nelielā mērā (piemēram, Sphenacodon).

Viduspermijā pelikozaurus aizstāja ar daudz organizētākiem zīdītāju zobiem (Theriodontia). Viņu zobi bija skaidri atšķirti, un parādījās sekundāras kaulainas aukslējas. Viena pakauša kondyle sadalījās divās daļās. Apakšžokli galvenokārt pārstāvēja zobārsts. Mainījās arī ekstremitāšu stāvoklis. Elkonis virzījās atpakaļ un ceļgalis uz priekšu, un rezultātā ekstremitātes sāka ieņemt stāvokli zem ķermeņa, nevis tā sānos, kā citiem rāpuļiem. Skeletam ir daudzas kopīgas iezīmes ar zīdītājiem.

Starp daudzajiem Permas dzīvniekiem līdzīgiem rāpuļiem bija ļoti dažādi izskats un dzīvesveids. Daudzi bija plēsēji. Tādi, piemēram, ir ārzemnieki (Inostrancevia aiexandrovi), kurus V.P.Amalicka ekspedīcija atrada permas perioda atradnēs Ziemeļdvinā. Citi ēda dārzeņu vai jauktu pārtiku. Šīs nespecializētās sugas ir vistuvāk zīdītājiem. Starp tiem ir jāizceļ cynognathus (Cynognathus), kam bija daudzas progresīvas organizācijas iezīmes.

Dzīvnieku zobi bija daudz pat triasā, taču līdz ar plēsīgo dinozauru parādīšanos tie pazuda.

No iepriekš sniegtā rāpuļu filoģenēzes apskata var redzēt, ka lielākā daļa lielo sistemātisko to grupu (ordeņu) izmira pirms kainozoja laikmeta sākuma, un mūsdienu rāpuļi pārstāv tikai nožēlojamās mezozoja faunas paliekas.

Šīs grandiozās parādības iemesls ir saprotams tikai vispārīgākajā veidā. Jāatzīmē, ka lielākā daļa mezozoja rāpuļu bija ārkārtīgi specializēti dzīvnieki. Viņu pastāvēšanas panākumi bija atkarīgi no ļoti savdabīgu, šauri definētu dzīves apstākļu klātbūtnes. Jādomā, ka vienpusēja specializācija bija viens no priekšnoteikumiem, lai lielākā daļa mezozoja rāpuļu izzustu.

Konstatēts, ka, lai gan atsevišķu rāpuļu grupu izzušana bija vērojama visā mezozoja un paleozoja beigās, īpaši izteikta tā bija mezozoja beigās, tieši krīta perioda beigās. Šajā laikā, salīdzinoši īsā laika posmā, lielākā daļa mezozoja rāpuļu izmira. Ja mezozoja kā rāpuļu laikmeta nosaukums ir patiess, tad ne mazāk pamatoti šī laikmeta beigas ir saukt par lielās izmiršanas laikmetu. Līdz ar teikto konstatēts, ka īpaši būtiskas klimata un ainavu izmaiņas bija vērojamas krīta periodā. Tas bija saistīts ar ievērojamu zemes un jūras pārdali un zemes garozas kustībām, kas izraisīja milzīgas kalnu veidošanas parādības, ko ģeoloģijā sauc par "kalnu apbūves stadiju". Esošo dzīves apstākļu pārkāpumi šajā sakarā bija ļoti būtiski. Tie sastāv ne tikai no klimata pārmaiņām, Zemes orogrāfijas un citiem mirušās dabas apstākļiem. Pietiek norādīt, ka krīta vidū mezozoja skuju koku, cikāžu un citu floru nomainīja jauna veida augi, proti, segsēkļi. Protams, tas viss nevarēja neietekmēt visu dzīvnieku pastāvēšanas panākumus un, pirmkārt, vienpusēji specializējās.

Visbeidzot, jāņem vērā, ka līdz mezozoja beigām arvien lielāku attīstību ieguva nesalīdzināmi augstāk organizēti putni un zīdītāji, kuriem bija ļoti liela nozīme cīņā par eksistenci starp sauszemes dzīvnieku grupām.

Augšējā triasā no plēsējiem, kas pārvietojas galvenokārt uz pakaļējām ekstremitātēm, pseidosuhijas (tekodonti); atdalījās vēl divas grupas: ķirzakas un ornitiši - dinozauri, kas atšķiras ar iegurņa struktūras detaļām. Abi grupas attīstīta paralēli; juras un krīta periodos tie sniedza neparasti daudzveidīgu sugu, sākot no truša līdz milžiem, kas sver 30-50 tonnas; dzīvoja uz sauszemes un piekrastes seklos ūdeņos.

Krīta perioda beigās abas grupas izmira, neatstājot pēcnācējus. Liels daļa bija plēsējs, kas pārvietojās uz savām pakaļējām ekstremitātēm (smagā aste kalpoja kā pretsvars); priekškājas bija saīsinātas, bieži vien rudimentāras. Starp tiem bija milži līdz 10-15 m gari, bruņoti ar spēcīgiem zobiem un spēcīgiem nagiem uz pakaļējo ekstremitāšu pirkstiem, līdzīgi kā keratozaurs; neskatoties uz lielo izmēriem, šie plēsēji bija ļoti mobili. Daļa ķirzaku dinozauru pārgāja uz augu pārtikas ēšanu un pārvietojās uz abiem ekstremitāšu pāriem. Tie ietver lielākos sauszemes dzīvniekus, kas jebkad pastāvējuši. Tātad diplodoks, kuram bija gara aste un garš, kustīgs kakls, ar mazu galvu, bija 30 m garš un, iespējams, svēra apmēram 20-25 tonnas, un masīvāks un īsas astes brahiozaurs, kura garums bija aptuveni 24 m, iespējams, svēra vismaz 50 tonnas.. Šādi milži, acīmredzot, lēnām pārvietojās pa sauszemi un lielākoties, tāpat kā mūsdienu nīlzirgi, uzturējās ūdenstilpju piekrastes zonās, ēdot ūdens un virsūdens augus. Šeit viņi tika pasargāti no lielo sauszemes plēsēju uzbrukumiem, un to milzīgais svars ļāva veiksmīgi izturēt viļņu sitienus.

Ornitiša dinozauri, iespējams, bija zālēdāji. Lielākā daļa no viņiem saglabāja divkāju kustību ar ievērojami saīsinātām priekškājām. Starp tiem izcēlās, piemēram, 10-15 m gari milži iguanodoni, kurā pirmā ekstremitāte, acīmredzot, pārvērtās par spēcīgu smaili palīdzēja aizsardzība pret plēsējiem. Pīļknābji dinozauri uzturējās ūdenstilpju krastos un varēja skriet un peldēt. Žokļu priekšējā daļa veidoja platu pīlei līdzīgu knābi, un mutes dziļumos bija neskaitāmi saplacināti zobi, kas samala augu barību. Citi ornitiši, saglabājuši zālēdāju, atkal atgriezās pie četrkājainajiem staigāšana. Viņi bieži attīstīja aizsardzību izglītība pret lielajiem plēsējiem. Tātad stegozaurā, kas sasniedza 6 m - tālāk atpakaļ tur bija divas rindas lielu kaula trīsstūrveida plātņu, un uz spēcīgas astes bija asas, vairāk nekā 0,5 m garas kaulu tapas.Triceratops bija spēcīgs rags uz deguna un uz raga virs acīm, a paplašinātajā galvaskausa aizmugurējā malā, kas aizsargāja kaklu, bija daudzi smaili procesi.

Visbeidzot, pēdējais rāpuļu atzars - dzīvniekiem līdzīgo jeb sinapsīdu apakšklase - bija gandrīz pirmais, kas atdalījās no kopējā rāpuļu stumbra. Viņi atdalījās no primitīvajiem karbona kotilozauriem, kas acīmredzot apdzīvoja mitros biotopus un joprojām saglabāja daudzas abinieku pazīmes (dziedzeriem bagāta āda, ekstremitāšu struktūra utt.). Sinapsīdi aizsāka īpašu rāpuļu attīstības līniju. Jau Augšējā karbonā un Permijā radās dažādas formas, kas apvienojās pelikozauru secībā. Viņi ir bija amficoelous skriemeļi, galvaskauss ar vāji attīstītu vienu fossa un vienu pakauša kondilu, bija arī zobi uz palatīna kauliem, bija vēdera ribas. Pēc izskata tie izskatījās kā ķirzakas, to garums nepārsniedza 1 m; tikai viens sugas sasniedza 3-4 m garumu. Starp tiem bija īsti plēsēji un zālēdāju formas; daudzi vadīja sauszemes dzīvesveidu, bet bija gandrīz ūdens un ūdens formas.

Uz beigas ilgviļņi pelikozauri izmira, bet agrāk no tiem atdalījās dzīvnieku zobainie rāpuļi, terapsīdi. Pēdējo adaptīvais starojums notika Augšpermijā, nepārtraukti pieaugot progresīvo rāpuļu, īpaši arhozauru, konkurencei. Terapsīdu izmēri bija ļoti dažādi: no peles līdz lielam degunradžam. Starp tiem bija zālēdāji - mošoki, lielie plēsēji ar spēcīgiem ilkņiem - ārzemnieki (galvaskausa garums 50 cm) un citi. Dažām mazajām formām, piemēram, grauzējiem, bija lieli priekšzobi un acīmredzot tās vadīja urbumu. Līdz triasa beigām un juras perioda sākumam dažādi un labi bruņoti arhozauri bija pilnībā nomainījuši dzīvnieku zobainos terapsīdus. Taču jau triasā kāda mazu sugu grupa, kas, iespējams, apdzīvo mitros, blīvi aizaugušos biotopus un spēj rakt patversmes, pamazām ieguva progresīvākas organizācijas iezīmes un radīja zīdītājus.

Tādējādi adaptīvā starojuma rezultātā jau permas beigās - triasa sākumā bija izveidojusies daudzveidīga rāpuļu fauna (apmēram 13-15 kārtas), kas izspieda lielāko daļu abinieku grupu. Rāpuļu ziedēšana bija nodrošināta vairākas aromorfozes, kas skāra visas orgānu sistēmas un nodrošināja mobilitātes pieaugumu, vielmaiņas pastiprināšanos, lielāku izturību pret vairākiem vides faktoriem (pirmkārt, sausumu), dažus uzvedības sarežģījumus un labāku pēcnācēju izdzīvošanu. Temporālo bedru veidošanos pavadīja košļājamo muskuļu masas palielināšanās, kas kopā ar citām transformācijām ļāva paplašināt izmantotās barības, īpaši augu pārtikas, klāstu. Rāpuļi ne tikai plaši apguva zemi, apdzīvojot dažādas dzīvotne, bet atgriezās ūdenī un pacēlās gaisā. Visā mezozoja laikmetā - vairāk nekā 150 miljonus gadu - viņi ieņēma dominējošo pozīciju gandrīz visos sauszemes un daudzos ūdens biotopos. Tajā pašā laikā visu laiku mainījās faunas sastāvs: senās grupas izmirst, aizstājot ar specializētākām jaunām formām.

Līdz krīta perioda beigām uz zemes sākās jauns spēcīgs kalnu apbūves cikls (Alpi), ko pavada plašas ainavu transformācijas un jūru un zemes pārdale, klimata vispārējā sausuma palielināšanās un tā kontrastu palielināšanās gan gadalaikos, gan gadalaikos. un pēc dabas teritorijām. Tajā pašā laikā veģetācija mainījās: cikāžu un skujkoku dominējošo stāvokli nomaina segsēklu floras dominēšana, kuras augļiem un sēklām ir augsta pakaļgals vērtību. Šīs izmaiņas nevarēja ietekmēt dzīvnieku pasauli, jo īpaši tāpēc, ka līdz tam laikam jau bija izveidojušās divas jaunas siltasiņu mugurkaulnieku klases - zīdītāji un putni. Specializētās lielo rāpuļu grupas, kas izdzīvoja līdz šim, nevarēja pielāgoties mainīgajiem dzīves apstākļiem. Turklāt to izzušanā aktīvu lomu spēlēja pieaugošā konkurence ar mazākiem, bet aktīviem putniem un zīdītājiem. Šīs klases, kas ieguvušas siltasinību, pastāvīgi augstu vielmaiņas ātrumu un sarežģītāku uzvedību, ir pieaudzis skaits un nozīme kopienās. Viņi ātri un efektīvi pielāgojās dzīvei mainīgajās ainavās, ātrāk apguva jaunus biotopus, intensīvi izmantoja jaunu barību un arvien vairāk konkurēja ar inertākiem rāpuļiem. Sākās mūsdienu kainozoja laikmets, kurā putni un zīdītāji ieņēma dominējošo stāvokli, un starp rāpuļiem izdzīvoja tikai salīdzinoši nelieli un kustīgi zvīņaini (ķirzakas un čūskas), labi aizsargāti bruņurupuči. un neliela ūdens arhozauru grupa - krokodili.

Literatūra: Mugurkaulnieku zooloģija. 2. daļa. Rāpuļi, putni, zīdītāji. Naumovs N. P., Kartaševs N. N., Maskava, 1979

Dinozauri, brontozauri, ihtianozauri, pterozauri - šos un daudzus citus to radiniekus mūsdienu cilvēki pazīst, pateicoties arheoloģiskajiem izrakumiem. Dažādos laikos dažādos reģionos tika atrasti atsevišķi seno rāpuļu skeletu fragmenti, saskaņā ar kuriem zinātnieki skrupulozi atjaunoja arhaisko dzīvnieku izskatu un dzīvesveidu. Mūsdienās rāpuļu atliekas var apbrīnot daudzos muzejos visā pasaulē.

Seno rāpuļu vispārīgās īpašības

Arhaiskie rāpuļi ir otrais posms dzīvnieku pasaules ontoģenēzē pēc abiniekiem. Senie rāpuļi ir pionieri starp mugurkaulniekiem, kas ir pielāgoti dzīvei uz sauszemes.

Seno rāpuļu kopīga iezīme ir ķermeņa ādas pārklājums, kas pārklāts ar blīvu ragu veidojumu slāni. Šāda "aizsardzība" ļāva dzīvniekiem nebaidīties no dedzinošajiem saules stariem un brīvi apmesties pa visu Zemes virsmu.

Seno rāpuļu attīstības apogejs iekrīt mezozoja laikmetā. Arhaiskie pangolīni ir lielākie uz mūsu planētas dzīvojošie mugurkaulnieki. Laika gaitā viņi pielāgojās lidošanai un peldēšanai zem ūdens. Vārdu sakot, dzīvnieki valdīja pāri visos zemes elementos.

Seno rāpuļu rašanās vēsture

Arhaisko ķirzaku parādīšanās iemesls bija klimatisko apstākļu izmaiņas. Daudzu ūdenstilpņu atdzišanas un izžūšanas dēļ abinieki bija spiesti izkļūt no ierastās ūdens vides uz sauszemes. Evolūcijas rezultātā senie rāpuļi parādījās kā ideālāka saite zemākajos mugurkaulniekiem.

Klimata pārmaiņas ir izraisījušas lielus kalnu apbūves procesus. Senajiem abiniekiem bija plāna āda bez aizsargpārklājuma, mazattīstīti iekšējie orgāni un nepilnīgas plaušas. Radījumi, kas vairojas galvenokārt nārstot. Šo pavairošanas metodi nevarēja veikt uz sauszemes topošo pēcnācēju trausluma dēļ. Ķirzakas dēja olas ar cietām čaumalām un izturību mainīgos klimatiskajos apstākļos.

Spēja pielāgoties jebkurai videi izraisīja dažāda veida seno rāpuļu parādīšanos. Slavenākie no tiem:

• sauszemes dzīvnieki (dinozauri, teriodonti, tiranozauri, brontozauri);
• peldošās zivju ķirzakas (ihtiozauri un pleziozauri);
• lidošana (pterozauri).

Seno ķirzaku veidi

Atkarībā no dzīvotnes un barošanas metodes arhaiskos rāpuļus iedala šādos veidos:

• Lidojošie dinozauri - pterodaktiļi, ramforhynchus u.c. Lielākā slīdošā ķirzaka bija pteranodons, kura spārnu plētums sasniedza 16 metrus. Diezgan trausls ķermenis veikli kustējās pa gaisu pat vieglā vējā, pateicoties dabiskajai stūrei - kaula cekulam pakausī.
• Ūdens rāpuļi - ihtiozaurs, mezozaurs, pleziozaurs. Ķirzaku zivju barība bija galvkāji, zivis un citi jūras radījumi. Ūdens rāpuļu ķermeņa garums bija no 2 līdz 12 metriem.

• Zālēdāju akordi.
• Gaļēdāji dinozauri.
• Dzīvnieku zobainās ķirzakas ir rāpuļi, kuru zobi nebija vienādi, bet tika sadalīti ilkņos, priekšzobos, molāros. Slavenākie teriodonti ir pterozauri, dinozauri utt.

zālēdāji

Daudzi senie rāpuļi bija zālēdāji – sauropodi. Klimata apstākļi veicināja tādu augu attīstību, kas piemēroti ķirzaku pārtikai.

Ķirzakas, kas ēda zāli, bija:

• Brontozaurs.
• Diplodocus.
• Iguanodons.
• Stegozaurs.
• Apatosaurus un citi.

Atrasto rāpuļu atlieku zobi nebija pietiekami attīstīti, lai ēstu miesīgu pārtiku. Skeleta struktūra liecina par arhaisku dzīvnieku pielāgošanos lapu plūkšanai, kas atrodas augstu koku vainagā: gandrīz visām zālēdāju ķirzakām bija garš kakls un diezgan maza galva. "Veģetāriešu" ķermenis, gluži pretēji, bija milzīgs un dažreiz sasniedza 24 metrus garu (piemēram, brahiozauru). Zālēdāji pārvietojās tikai uz četrām spēcīgām kājām, un uzticamības labad viņi paļāvās arī uz spēcīgu asti.

Ķirzaku plēsēji

Senākie plēsīgie rāpuļi, atšķirībā no saviem zālēdājiem radiniekiem, bija salīdzinoši maza izmēra. Lielākais arhaisko plēsēju pārstāvis ir tiranozaurs rekss, kura ķermeņa garums sasniedza 10 metrus. Plēsējiem bija spēcīgi lieli zobi un diezgan biedējošs izskats. Rāpuļu plēsēji ietver:

• Tiranozaurs.
• Ornithosuchus.
• Euparkeria.
• Ihtiozaurs.

Seno rāpuļu izzušanas iemesli

Pielāgojušies mezozoja apstākļiem, dinozauri apdzīvoja gandrīz visus biotopus. Laika gaitā klimats uz Zemes sāka pastiprināties. Pakāpeniskā dzesēšana neveicināja siltumu mīlošu dzīvnieku komfortu. Rezultātā mezozoja laikmets kļuva par arhaisko ķirzaku uzplaukuma un izzušanas periodu.

Vēl viens seno rāpuļu izzušanas iemesls tiek uzskatīts par liela skaita dinozauru barībai nederīgu augu izplatību. Indīgā zāle nogalināja daudzas pangolīnu sugas, no kurām lielākā daļa bija zālēdāji.

Dabiskā cīņa par izdzīvošanu neveicināja seno mugurkaulnieku turpmāko attīstību. Rāpuļu vietu sāka ieņemt spēcīgāki dzīvnieki - zīdītāji un putni, siltasiņu un ar augstāku smadzeņu attīstību.

Vēlais devona laikmets. Tie bija abinieki ar bruņgalvām (novecojušais nosaukums ir stegocephals; tagad lielākā daļa šo dzīvnieku ir iekļauti labirintodontos). Viņi dzīvoja netālu no rezervuāriem un bija ar tiem cieši saistīti, jo vairojās tikai ūdenī. No ūdenstilpēm attālu telpu attīstība prasīja būtisku organizācijas pārstrukturēšanu: pielāgošanos ķermeņa aizsardzībai no izžūšanas, atmosfēras skābekļa ieelpošanai, efektīvai kustībai uz cieta substrāta un spējai vairoties ārpus ūdens. Tie ir pamata priekšnoteikumi kvalitatīvi atšķirīgas dzīvnieku grupas - rāpuļu - parādīšanās. Šīs pārstrukturēšanas bija diezgan sarežģītas, piemēram, bija nepieciešams izveidot spēcīgas plaušas, mainīt ādas raksturu.

No progresīvās klasifikācijas metodes viedokļa - kladistika, kas ņem vērā organismu stāvokli pēc to izcelsmes, nevis organizācijas īpatnībām (jo īpaši klasiskās krokodilu "rāpuļu" pazīmes, piemēram, aukstasinība un ekstremitāšu atrašanās vieta ķermeņa sānos ir sekundāri), rāpuļi ir visi attīstīti amnioni, izņemot taksonus, kas iekļauti sinapsīdu un, iespējams, anapsīdu kladā.

Oglekļa periods

Senāko rāpuļu atliekas ir zināmas no augšējā karbona (apmēram pirms 300 miljoniem gadu). Tiek pieņemts, ka atdalīšanai no abinieku priekštečiem bija jāsākas, acīmredzot, vidējā karbonā (320 miljoni gadu), kad no antrakozauriem, piemēram, Diplovertebrons, formas bija izolētas, acīmredzot labāk pielāgotas zemes dzīvesveidam. No šādām formām rodas jauns zars - Seymouriomorphs (Seymouriomorpha), kuru atliekas tika atrastas augšējā karbonā - Viduspermijā. Daži paleontologi šos dzīvniekus klasificē kā abiniekus.

Permas periods

No Ziemeļamerikas, Rietumeiropas, Krievijas un Ķīnas permas augšējiem atradnēm ir zināmas Cotylosauria (Cotylosauria) paliekas. Vairākos veidos tie joprojām ir ļoti tuvu stegocefāliem. Viņu galvaskauss bija cietas kaulu kastes formā ar caurumiem tikai acīm, nāsīm un parietālajam orgānam, mugurkaula kakla daļa bija vāji izveidota (lai gan ir mūsdienu rāpuļiem raksturīga pirmo divu skriemeļu struktūra - atlanta un epistrofija), krustu kaulā bija no 2 līdz 5 skriemeļiem; plecu joslā saglabājās kleitrums - zivīm raksturīgs ādas kauls; ekstremitātes bija īsas un plaši izvietotas.

Rāpuļu turpmāko evolūciju noteica to mainīgums dažādu dzīves apstākļu ietekmē, ar kuriem tie saskārās vairošanās un apmešanās laikā. Lielākā daļa grupu ir kļuvušas mobilākas; viņu skelets kļuva vieglāks, bet tajā pašā laikā stiprāks. Rāpuļi izmantoja daudzveidīgāku uzturu nekā abinieki. Ir mainījusies tā iegūšanas tehnika. Šajā sakarā ekstremitāšu, aksiālā skeleta un galvaskausa struktūrā tika veiktas būtiskas izmaiņas. Lielākā daļa ekstremitāšu kļuva garākas, iegurnis, iegūstot stabilitāti, tika piestiprināts pie diviem vai vairākiem krustu skriemeļiem. Plecu joslā pazuda kleytruma "zivju" kauls. Galvaskausa cietais apvalks ir daļēji samazinājies. Saistībā ar diferencētākiem žokļa aparāta muskuļiem galvaskausa temporālajā reģionā parādījās bedres un kaulu tilti, kas tos atdala - loki, kas kalpoja sarežģītas muskuļu sistēmas piestiprināšanai.

sinapsīdas

Galvenā senču grupa, kas deva visu mūsdienu un fosilo rāpuļu daudzveidību, iespējams, bija kotilozauri, taču rāpuļu tālākā attīstība gāja dažādi.

Diapsīdi

Nākamā grupa, kas atdalījās no kotilozauriem, bija Diapsida. Viņu galvaskausam ir divi laika dobumi, kas atrodas virs un zem postorbitālā kaula. Diapsīdi paleozoja (Permas) beigās deva ārkārtīgi plašu adaptīvo starojumu sistemātiskām grupām un sugām, kas sastopamas gan starp izmirušajām formām, gan starp mūsdienu rāpuļiem. Starp diapsīdiem ir izveidojušās divas galvenās grupas: lepidosauromorfi (Lepidosauromorpha) un arhosauromorfi (Archosauromorpha). Primitīvākie diapsīdi no lepidozauru grupas - Eosuchia squad - bija Beakhead kārtas priekšteči, no kuriem šobrīd ir saglabājusies tikai viena ģints - tuatara.

Permas beigās zvīņaini (Squamata) atdalījās no primitīvajiem diapsīdiem, kas kļuva daudz krīta periodā. Krīta laikmeta beigās čūskas attīstījās no ķirzakām.

Arhozauru izcelsme

Skatīt arī

• Temporālās arkas

Piezīmes

Literatūra

• Naumovs N. P., Kartaševs N. N. 2. daļa. Rāpuļi, putni, zīdītāji// Mugurkaulnieku zooloģija. - M.: Augstskola, 1979. - S. 272.

Pārejas forma - organisms ar starpstāvokli, kas noteikti pastāv pakāpeniskas pārejas laikā no viena bioloģiskā struktūras veida uz citu. Pārejas formām ir raksturīga senāku un primitīvāku (primāro) pazīmju klātbūtne nekā to vēlākajiem radiniekiem, bet tajā pašā laikā progresīvāku (vēlāko) pazīmju klātbūtne nekā to senčiem. Parasti, runājot par starpformām, ar to saprot fosilās sugas, lai gan starpposma sugām nav obligāti jāizmirst. Ir zināmas daudzas pārejas formas, kas ilustrē tetrapodu izcelsmi no zivīm, rāpuļus no abiniekiem, putnus no dinozauriem, zīdītājus no teriodontiem, vaļveidīgajiem no sauszemes zīdītājiem, zirgiem no piecu pirkstu priekštečiem un cilvēku no senajiem hominīdiem.

Rāpuļi jeb rāpuļi (lat. Reptilia) ir galvenokārt sauszemes mugurkaulnieku klase, ieskaitot mūsdienu bruņurupučus, krokodilus, knābjus un zvīņainos. Cladists pieskaita arī putnus kā rāpuļus, jo pretējā gadījumā pirmos iegūst kā parafilētisku grupu.

XVIII-XIX gadsimtā kopā ar abiniekiem viņi apvienojās rāpuļu grupā - aukstasiņu sauszemes mugurkaulniekiem. Tradicionāli šajā grupā ietilpa dažādi mugurkaulnieki, kas pēc sākotnējām idejām pēc savas organizācijas bija līdzīgi mūsdienu rāpuļiem (piemēram, dažas sinapsīdas – mūsdienu zīdītāju priekšteči). Tomēr šobrīd jautājumi par daudzu izmirušo organismu grupu fizioloģiju paliek atklāti, un dati par to ģenētiskajām un evolūcijas attiecībām neatbalsta šādu klasifikāciju.

Daudzi autori, kas pieturas pie tradicionālās taksonomijas, uzskata, ka arhozauri (krokodili, pterozauri, dinozauri utt.) ir jāizņem no rāpuļu klases un jāapvieno vienā klasē ar putniem, jo ​​putni patiesībā ir specializēta dinozauru grupa. Pasaulē ir zināmas aptuveni 10 885 neputnu rāpuļu sugas, Krievijā apdzīvo 77 sugas.

Lielākie sauszemes dzīvnieki piederēja dinozauriem - seno rāpuļu pārstāvjiem, kurus šobrīd pārstāv tikai putni. Rāpuļi uzplauka mezozoja laikmetā, kad tie dominēja zemē, jūrā un gaisā. Krīta perioda beigās lielākā daļa rāpuļu izmira. Mūsdienu rāpuļi, kas nav putni, ir tikai izkaisītas šīs pasaules paliekas. Tomēr senie rāpuļi radīja pašlaik plaukstošu dzīvnieku grupu - putnus, un daudzi pielāgojumi, kas noteica šīs grupas evolūcijas panākumus, parādījās pat tās arhozauru senčos, kas bija specializēta diapsīdu grupa (siltasiņu, karstuma) izolējošs ķermeņa apvalks - spalvas, attīstītas smadzenes utt.).

Rāpuļi pieder Amniota grupai, kas tos apvieno ar putniem un zīdītājiem īstu sauszemes mugurkaulnieku grupā.

Abinieku gļotādas, dziedzeru ādas pārtapšana par sausu ragveida apvalku, kas pasargā organismu no izžūšanas, un vairošanās spējas iegūšana uz sauszemesolu dēšana, ietērpta blīvos čaumalās, bija galvenais pagrieziena punkts sauszemes mugurkaulnieku dzīvē. Šīs izmaiņas deva viņiem iespēju apmesties iekšzemē, ko iepriekš abinieki apdzīvoja tikai saldūdens rezervuāru krastos, uz jauniem biotopiem un pielāgoties ļoti dažādiem vides apstākļiem. Mūsu priekšā ir spilgts piemērs evolūcijas lēcienam (aromorfozei), kas vēlāk izraisīja spilgtu adaptīvo starojumu. Mūsdienu bruņurupuči, tuatara, zvīņainie rāpuļi un krokodili ir tikai kādreiz bagātās faunas paliekas. Rāpuļu fosilās atliekas liecina, ka rāpuļu fauna mezozoja laikmetā bija ārkārtīgi daudzveidīga, tie apdzīvoja visdažādākos biotopus un dominēja visā pasaulē.

Senākā ir Cotylosauria (Cotylosauria) atdalīšanās, kas pēc galvaskausa struktūras ir līdzīga stegocefāliem. Tie tiek atņemti apakšējā karbonā no embomēriskajiem stegocefālijiem. Pašlaik senākie Seymouriamorpha grupas kotilozauri, kas ir tik līdzīgi stegocefāliem, ka daži paleontologi tos klasificē kā abiniekus, tiek iedalīti īpašā batrahozauru apakšklasē (Batrachosauria), kas ir starpposms starp abiniekiem un rāpuļiem.

Līdz Permas perioda sākumam kotilozauri bija izmiruši, un tos nomainīja daudzi pēcnācēji, kas ieņēma dažādus biotopus. Bruņurupuči (Chelonia), kas ir senākie no mūsdienu rāpuļiem, ir iegūti tieši no permiešu kotilozauriem, tāpēc tie tiek apvienoti ar kotilozauriem parastajā Anapsida apakšklasē. Visas pārējās rāpuļu apakšklases arī tiek piešķirtas kotilozauriem kā sākotnējā grupa. Centrālo vietu ieņem arhozauru (Arhosauria) apakšklase, kurā apvienojušies kodonti jeb epiotooti (Thecodontia), putnu iegurņa dinozauri (Ornitischia), ķirzaku dinozauri (Saurischia), krokodili (Crocodilia) un spārnotās ķirzakas (Pterosauria). Prom no arhozauriem rāpuļi atzarojas no primārajiem kotilozauriem, otro reizi atgriežoties pie ūdens dzīvesveida: zivīm līdzīgiem ihtiozauriem (Ichthyosauria) un mezozauriem (Mesosauria), kas iedalīti īpašā zivju pēdu (Ichthyopterygia) apakšklasē. kā arī pleziozauri, kas līdzīgi roņkājiem (Plesiosauria) vai ķirzakainiem (Sauropterygii), un primitīvāki protorozauri (Protorosauria). Visa šī daudzveidīgā rāpuļu fauna, izņemot krokodilus un bruņurupučus, izmira līdz terciārā laikmeta sākumam, un tos izspieda augstākie mugurkaulnieki - putni un zīdītāji.

Mūsdienu zvīņainās ķirzakas un čūskas (Squamata) un hatteria (Rhynchocephalia) kopā ar fosilajām eosuchia (Eosuchia) veido zvīņaino rāpuļu (Lepidosauria) apakšklasi.

Visbeidzot, pat Augšējā karbonā sazarojās īpaša dzīvniekiem līdzīgu ķirzaku grupa (Theromorpha), kas radīja zīdītāju priekštečus. Šajā grupā ietilpst Pelycosauria (Pelycosauria) un terapsīdu kārtas vai dzīvniekiem līdzīgie (Therapsida), kas veido īpašu sinapsīdu (Synapsida) apakšklasi.

Vairāk interesantu rakstu