Stegocefāliju nolaišanās. Abinieku izcelsme. Galvenie mugurkaulnieku nervu sistēmas centri vardes piemērā

Izkāpšana krastā

Impulsu mainīt organismu vienmēr deva ārējie apstākļi.

V. O. Kovaļevskis.

SUŠI PIONEERI

Zivju izskats bija ļoti svarīgs notikums. Galu galā tieši no viņiem secīgas attīstības gaitā cēlušies abinieki, rāpuļi, putni, dzīvnieki un, visbeidzot, pats cilvēks. Kāpēc tas notika?

Ūdens un zeme ir divas galvenās dzīves vides, caur kurām notika tās vēsturiskā attīstība no zemākiem organismiem uz augstākiem organismiem. Augu un dzīvnieku pasaules vēsturē šī pakāpeniskā pāreja no ūdens vides uz sauszemes vidi ir labi novērota, apgūstot atbilstošus pielāgojumus.Ja ņemam vērā galvenos augu un dzīvnieku veidus, tie veido it kā kāpnes. . Tās apakšējie pakāpieni, uz kuriem stāv aļģes, sūnas, dažādi bezmugurkaulnieki un zemākie mugurkaulnieki, tiek nolaisti ūdenī, un augšējie pakāpieni, uz kuriem stāv augstākas sporas un ziedoši augi, kukaiņi, rāpuļi, putni un zīdītāji, iznāk uz zemes, tālu no ūdens. Pētot šīs kāpnes, var novērot pakāpenisku adaptācijas pieaugumu no ūdens uz sauszemes. Šī attīstība noritēja sarežģītos un sarežģītos veidos, kas radīja ļoti dažādas formas, īpaši dzīvnieku valstībā. Dzīvnieku pasaules pamatā ir daudz seno tipu, kas aprobežojas ar senajām ūdens eksistences formām. Dzīvnieku pasaules "aļģes" ir vienšūņi, vienšūņi, tārpi, mīkstmieši, bryozoans un daļēji adatādaiņi. Lielākā daļa šo grupu pārstāvju uz sauszemi nedevās, un dzīvība ūdenī atstāja uz tiem vienkāršības un vājas struktūras specializācijas nospiedumu.Daudzi uzskata, ka pirmspaleozoja laikā zemes virsma bija nepārtraukts nedzīvs tuksnesis - panerēmija (no grieķu vārdiem "pan" — viss, universāls — un "erēmija" — tuksnesis).Tomēr šis uzskats diez vai ir pareizs. Mēs zinām, ka proterozoja jūrās dzīvoja radiolāri, sūkļi, tārpi, posmkāji un daudzas aļģes. Turklāt senākās dzīvības pēdas uz Zemes ir zināmas no paša ģeoloģiskās vēstures sākuma, no Arhejas laikmeta. Piemēram, Ukrainā daudzas šī vecuma atradnes ir metamorfizēti nogulumieži – merģeļa māli, kaļķakmeņi un grafīta šķiedrām –, kas ir organiskas izcelsmes. Tāpēc ir diezgan iespējams, ka dzīvība tajos tālajos laikos bija uz sauszemes, saldūdeņos. Šeit dzīvoja daudzi organismi: baktērijas, zilaļģes, zaļaļģes, zemākās sēnes; no dzīvniekiem - sakneņi, flagellas, skropstiņveidīgie un zemākie bezmugurkaulnieki.Tos pamatoti var saukt par dzīvības uz sauszemes pionieriem. Tā kā nebija augstāku augu un dzīvnieku, zemāki organismi varēja sasniegt masveida attīstību.Tomēr reālā zemes attīstība ar dažādiem augiem un dzīvniekiem notika paleozoja laikmetā.Paleozoja ēras pirmajā pusē uz Zemes bija trīs lieli kontinenti. . Viņu aprises bija ļoti tālu no mūsdienu. Zemeslodes ziemeļu pusē mūsdienu Ziemeļamerikas un Grenlandes vietā stiepās milzīgs kontinents. Uz austrumiem no tā atradās vēl viena mazāka cietzeme. Viņš ieņēma Austrumeiropas teritoriju; Āzijas vietā bija lielu salu arhipelāgs. Dienvidos - no Dienvidamerikas caur Āfriku līdz Austrālijai - stiepās liela cietzeme - "Gondvāna".Klimats bija silts. Kontinentiem bija līdzens, viendabīgs reljefs. Tāpēc okeānu ūdeņi bieži appludināja zemes zemienes, veidojot seklas jūras, lagūnas, kas daudzkārt kļuva seklas, izžuva un pēc tam atkal piepildījās ar ūdeni. Īpaši strauji tas notika Silūra periodā, kad spēcīgu kalnu veidošanas procesu rezultātā Zemes seja piedzīvoja lielas izmaiņas. Vairākās vietās zemes garoza pacēlusies uz augšu. Ievērojami jūras gultnes apgabali tika atklāti no ūdens. Tas izraisīja zemes paplašināšanos, kā arī seno kalnu veidošanos - Skandināvijā, Grenlandē, Īrijā, Ziemeļāfrikā, Sibīrijā. Un, protams, ka visas šīs izmaiņas ļoti ietekmēja dzīves attīstību. Atrodoties tālu no ūdens, pirmie sauszemes augi sāka pielāgoties jaunajiem eksistences apstākļiem. Tādējādi pati daba it kā piespieda dažus ūdensaugu veidus - zaļās aļģes - pielāgoties dzīvei ārpus ūdens. Sekla ūdens un sausuma periodos daži no šiem ūdensaugiem izdzīvoja, un, protams, galvenokārt tie, kuriem bija labāk attīstītas saknes. Pagāja tūkstošgades, un aļģes pakāpeniski apmetās piekrastes zemes joslā, radot sauszemes floru.

Silūra, eirypterus racoscorpion

Visos sauszemes augos ķermenis ir sadalīts daļās - kātā, lapās un saknēs. Sauszemes augam ir nepieciešama sakne, lai tā varētu pieķerties un iegūt ūdeni un sāļus no augsnes. Aļģēm nav vajadzīgas saknes – tās absorbē sāļus tieši no ūdens. Sauszemes augam ir nepieciešama lapa barošanai, aizturot saules gaismu, jo tajā ir koncentrēts daudz hlorofila, kāts - lai atbalstītu lapas un savienotu tās ar saknēm.Sauszemes augiem ir divas vairošanās metodes - seksuālās un aseksuāls. Seksuālā metode sastāv no divu dzimumšūnu, vīrišķo un mātīšu, savienošanas (saplūšanas) un sēklu veidošanās. Aseksuālās vairošanās laikā augā rodas sporas, kuru dīgtspēja rada jaunu augu. Šajā gadījumā notiek seksuālās un aseksuālās reprodukcijas metožu maiņa. Augiem pielāgojoties sauszemes eksistencei, arvien vairāk samazinājās to seksuālā vairošanās, kas saistīta ar ūdeni (apaugļošanās sūnās un papardes var notikt tikai ūdenī), un attīstījās aseksuāla attīstība.Padomju zinātnieki A. N. Krištofoviči S. N. Naumova konstatēja, ka pirmais sauszemes augi parādījās apmēram pirms 409 miljoniem gadu. Viņi dzīvoja jūru un citu ūdenstilpņu krastos. Pirmie sauszemes augi bija mazi, vidēji apmēram ceturtdaļmetra augstumā, un tiem bija vāji attīstīta sakņu sistēma. Pēc savas uzbūves šie augi bija līdzīgi sūnām un daļēji aļģēm. Tos sauca par psilofītiem, tas ir, "kailajiem" vai "plikajiem" augiem, jo ​​tiem nebija lapu. Viņu ķermenis, tāpat kā aļģes, vēl nav sadalīts galvenajos orgānos. Sakņu vietā tiem ir savdabīgi pazemes vienšūnu izaugumi – rizoīdi. Senākajiem psilofītiem arī tika atņemts kāts. Psilofīti vairojās ar sporu palīdzību, kas novietotas zaru galos sporangijās. Daži no psilofītiem bija purva augi, bet citi bija īsti zemes iemītnieki, dažkārt sasniedzot ievērojamus izmērus - 3 metru augstumu. Psilophytes bija īslaicīga grupa. Tie ir zināmi tikai silūrā un galvenokārt devona periodā. Nesen daži zinātnieki sāka piedēvēt viņiem divas mūsdienu tropu augu ģintis - psilotus. No psilofītiem vai tiem pietuvinātiem augiem radās kosas, klubsūnas un papardes līdzīgi augi. Apmēram tajā pašā laikā sūnas un sēnītes radās kopā ar psilofītiem, arī cieši blakus aļģēm, bet lielā mērā pielāgojās dzīvei uz sauszemes.Sekojot augiem, uz sauszemi sāka migrēt dzīvnieki - vispirms bezmugurkaulnieki, pēc tam mugurkaulnieki. Acīmredzot pirmie no ūdens izkāpa annelīdi (mūsdienu slieku priekšteči), mīkstmieši, kā arī zirnekļu un kukaiņu priekšteči - dzīvnieki, kuri pieaugušā vecumā elpo caur trahejām - sarežģītu cauruļu sistēmu, kas caurstrāvo visu. ķermenis. Daži tā laika bezmugurkaulnieki, piemēram, vēžveidīgie, sasniedza 3 metru garumu.

No grāmatas Naughty Child of the Biosphere [Sarunas par cilvēku uzvedību putnu, zvēru un bērnu sabiedrībā] autors Dolniks Viktors Rafaeļevičs

Grupu laulības nav labākais risinājums, bet tomēr izeja no strupceļa.Mātītes pievilcības palielināšanās varētu stiprināt monogāmas attiecības, taču tas neatrisināja galveno problēmu - vecāku nepietiekamo dzīves ilgumu un turklāt iznīcināja vīrieti. hierarhija.

No grāmatas Dzīve uz Zemes. Dabas vēsture autors Attenboro Deivids

6. Iebrukums zemē Viens no svarīgākajiem notikumiem Zemes dzīvības vēsturē notika pirms aptuveni 350 miljoniem gadu svaigos siltos purvos. Zivis sāka rāpot no ūdens un lika pamatus zemes apmešanās vietai radījumiem ar mugurkaulu. Lai pārvarētu šo slieksni, viņi

No bišu grāmatas autors

No grāmatas Mēs un Viņas Majestāte DNS autors Polkanovs Fjodors Mihailovičs

Izeja no "cukura" strupceļa Līdz noteiktam laikam cukurbiešu selekcija noritēja labi: palielinot sakņu svaru vai cukura saturu, selekcionāri centās palielināt cukura ražu no sējumu hektāra. Bet tad atlase apstājās - saknes palielināšanās noveda pie samazināšanās

No grāmatas Dzīve — pavediens uz seksu vai dzimums — pavediens uz dzīvi? autors Dolniks Viktors Rafaeļevičs

GRUPAS LAULĪBAS NAV LABĀKAIS RISINĀJUMS, BET IR IZCEĻA NO STRUKTŪRAS Sievietes pieaugošā pievilcība varētu stiprināt monogāmas attiecības, taču tas neatrisināja galveno problēmu - vecāku nepietiekamo dzīves ilgumu, turklāt iznīcināja. vīriešu hierarhija. Tāpēc

No grāmatas Bites [Pasaka par bišu dzimtas bioloģiju un bišu zinātnes uzvarām] autors Vasiļjeva Jevgeņija Nikolajevna

Izeja no spieta Dienu no dienas bišu saime auga, piepildot medus ar medu, bišu maizi un stādaudzētavu. Lidojošās bites skraidīja no stropa uz lauku un atpakaļ, celtnieki vilka ķemmes, audzinātājas un medmāsas ik minūti pievienoja barību augošajiem kāpuriem. Lelles nogatavojās aiz vaska sietiem,

No grāmatas Apbrīnojamā paleontoloģija [Zemes vēsture un dzīvība uz tās] autors Eskovs Kirils Jurjevičs

8. NODAĻA Agrīnais paleozojs: "dzīvības parādīšanās uz sauszemes". Augsņu un augsnes veidotāju izskats. Augstākie augi un to loma vides jomā. Lobspuru zivju tetrapodizācija Vēl nesen cilvēks izņēma no skolas bioloģijas mācību grāmatas un populāras grāmatas par evolūcijas teoriju.

No grāmatas Smadzeņu izcelsme autors Saveļjevs Sergejs Vjačeslavovičs

§ 31. Abinieku piekļuves problēmas zemei ​​Pāreja uz sauszemes dzīvesveidu izraisīja izmaiņas centrālās nervu sistēmas organizācijā un abinieku uzvedībā. Pat visvairāk organizēto abinieku vidū dominē instinktīvas uzvedības formas. Tas ir balstīts uz

No grāmatas Dzīves malā autors Denkovs Veselins A.

§ 33. Abinieku parādīšanās uz sauszemes Visticamākais biotops pārejai no ūdens uz sauszemi izbirušām spalvām bija piekrastes ūdens-gaisa labirinti (II-32. att.; II-33). Tajos bija gan jūras ūdens, gan saldūdens, kas plūst no krasta, daudz

No grāmatas Pašreizējais biosfēras stāvoklis un vides politika autors Koļesņiks Ju.A.

Ziemas guļas stāvokļa iziešana Iestājoties pavasarim, kas saistīts ar sasilšanu un gaišās dienas ilguma palielināšanos, pārziemojošie zīdītāji iziet no stupora stāvokļa, t.i., “pamostas”. Acīmredzot ķermeņa temperatūras paaugstināšanās. pēc pamošanās

No autora grāmatas

12.3. Izeja no krīzes – pāreja uz noosfēru Noosfēras doktrīnas centrālā tēma ir biosfēras un cilvēces vienotība. V. I. Vernadskis savos darbos atklāj šīs vienotības saknes, biosfēras organizācijas nozīmi cilvēces attīstībā. Tas ļauj saprast

Apmēram pirms 385 miljoniem gadu uz Zemes izveidojās apstākļi, kas bija labvēlīgi dzīvnieku masveida attīstībai. Labvēlīgi faktori bija īpaši silts un mitrs klimats, pietiekamas barības bāzes klātbūtne (veidojas bagātīga sauszemes bezmugurkaulnieku fauna). Turklāt toreiz rezervuāros tika ieskalots liels daudzums organisko vielu, kuru oksidēšanās rezultātā ūdenī samazinājās skābekļa saturs. Tas veicināja to, ka zivīs parādījās pielāgojumi atmosfēras gaisa elpošanai.

Evolūcija

Šo pielāgojumu pamati ir sastopami dažādās zivju grupās. Dažas mūsdienu zivis spēj vienu vai otru reizi atstāt ūdeni, un to asinis daļēji oksidējas atmosfēras skābekļa ietekmē. Tāda, piemēram, ir staipeknis ( Anabas), kas, izejot no ūdens, pat kāpj kokos. Daži gobiju ģimenes pārstāvji izrāpjas uz zemes - dubļu lēcēji ( Perioftalms). Pēdējie savu upuri ķer biežāk uz sauszemes nekā ūdenī. Dažu plaušu zivju spēja palikt ārpus ūdens ir labi zināma. Tomēr visiem šiem pielāgojumiem ir privāts raksturs, un abinieku senči piederēja mazāk specializētām saldūdens zivju grupām.

Pielāgošanās sauszemes dzīvībai attīstījās neatkarīgi un paralēli vairākās daivu zivju evolūcijas līnijās. Šajā sakarā E. Jarvik izvirzīja hipotēzi par divu dažādu daivu zivju grupu sauszemes mugurkaulnieku difilētisko izcelsmi ( Osteolepiformes un Porolepiformes). Tomēr vairāki zinātnieki (A. Romers, I. I. Šmalgauzens, E. I. Vorobjova) kritizēja Jarvika argumentus. Lielākā daļa pētnieku uzskata, ka osteolepiformu brushopterānu tetrapodu monofiliskā izcelsme ir ticamāka, lai gan tas pieļauj parafilijas iespējamību, tas ir, abinieku organizācijas līmeņa sasniegšanu vairākām cieši saistītām osteolepiformu zivju filētiskajām līnijām, kas attīstījās paralēli. Paralēlas līnijas, visticamāk, ir izmirušas.

Viena no "attīstītākajām" daivu zivīm bija Tiktaalik, kurai bija vairākas pārejas pazīmes, kas to tuvina abiniekiem. Šīs pazīmes ietver saīsinātu galvaskausu, kas atdalīts no priekšējo ekstremitāšu jostas, un salīdzinoši kustīgu galvu, elkoņu un plecu locītavu klātbūtni. Tiktaalika spura varēja ieņemt vairākas fiksētas pozīcijas, no kurām viena bija paredzēta, lai ļautu dzīvniekam atrasties paaugstinātā stāvoklī virs zemes (iespējams, lai "staigātu" seklā ūdenī). Tiktaaliks elpoja caur caurumiem, kas atradās plakana "krokodila" purna galā. Ūdens un, iespējams, atmosfēras gaiss vairs netika iesūknēts plaušās ar žaunu vākiem, bet gan ar vaigu sūkņiem. Daži no šiem pielāgojumiem ir raksturīgi arī spurainajām zivīm Panderichthys (Panderichthys).

Pirmie abinieki, kas parādījās saldūdenī devona beigās, ir ichthyostegidae (Ichthyostegidae). Tās bija īstas pārejas formas starp daivu zivīm un abiniekiem. Tātad viņiem bija žaunu vāka pamati, īsta zivs aste, un kleitrums tika saglabāts. Āda bija klāta ar mazām zivju zvīņām. Tomēr kopā ar to viņi bija savienojuši pārī sauszemes mugurkaulnieku piecu pirkstu ekstremitātes (skatiet daivu spuru un seno abinieku ekstremitāšu diagrammu). Ihtiostegidi dzīvoja ne tikai ūdenī, bet arī uz sauszemes. Var pieņemt, ka tie ne tikai savairojās, bet arī barojās ūdenī, sistemātiski rāpot ārā uz sauszemes.

Vēlāk, karbona periodā, radās virkne atzaru, kurām tiek piešķirta virskārtu jeb ordeņu taksonomiskā nozīme. Labirintodontu (Labyrinthodontia) virskārta bija ļoti daudzveidīga. Agrīnās formas bija salīdzinoši nelielas un tām bija zivīm līdzīgs ķermenis. Vēlāk tie sasniedza ļoti lielus izmērus (1 m vai vairāk), to ķermenis bija saplacināts un beidzās ar īsu biezu asti. Labirintodonti pastāvēja līdz triasa perioda beigām un okupēja sauszemes, daļēji ūdens un ūdens biotopus. Anurānu senči ir salīdzinoši tuvi dažiem labirintodontiem - Proanura, Eoanura kārtas, kas pazīstamas no karbona beigām un no Permas atradnēm.

Karbonā radās otrs primāro abinieku atzars - lepospondīli (Lepospondyli). Viņi bija mazi un labi pielāgojušies dzīvei ūdenī. Daži no viņiem zaudēja ekstremitātes otro reizi. Tie pastāvēja līdz Permas perioda vidum. Tiek uzskatīts, ka tie radīja mūsdienu abinieku kārtas - astes (Caudata) un bezkāju (Apoda). Kopumā visi paleozoja abinieki izmira triasa laikā. Šo abinieku grupu dažreiz dēvē par stegocefāliem (čaulas galvas), kas veido cietu ādas kaulu apvalku, kas sedza galvaskausu no augšas un no sāniem. Stegocefāliju senči, iespējams, bija kaulainas zivis, kas apvienoja primitīvas organizatoriskas iezīmes (piemēram, vāja primārā skeleta pārkaulošanās) ar papildu elpošanas orgānu klātbūtni plaušu maisiņu veidā.

Zivis ar daivu spurām ir vistuvāk stegocefāliem. Viņiem bija plaušu elpošana, viņu ekstremitātēm bija skelets, kas līdzīgs stegocefāliju skeletam. Proksimālā daļa sastāvēja no viena kaula, kas atbilst plecam vai augšstilbam, nākamais segments sastāvēja no diviem kauliem, kas atbilst apakšdelmam vai apakšstilbam; tad bija sadaļa, kas sastāvēja no vairākām kaulu rindām, tas atbilda rokai vai pēdai. Ievērības cienīga ir arī skaidra līdzība galvaskausa integumentāro kaulu izkārtojumā senajiem daivas spurainajiem un stegocefālijiem.

Devona periodam, kurā radās stegocefālijas, acīmredzot bija raksturīgs sezonāls sausums, kura laikā daudzās saldūdenstilpēs zivīm bija grūti dzīvot. Ūdens noplicināšanos ar skābekli un peldēšanās grūtības tajā veicināja bagātīgā veģetācija, kas auga karbona laikā purvos un ūdenskrātuvju krastos. Augi iekrita ūdenī. Šādos apstākļos var rasties zivju pielāgošanās papildu elpošanai ar plaušu maisiņiem. Pats par sevi ūdens izsīkšana ar skābekli vēl nebija priekšnoteikums nokļūšanai krastā. Šādos apstākļos daivu spuras zivis varētu pacelties uz virsmas un norīt gaisu. Bet līdz ar spēcīgu ūdenskrātuvju izžūšanu zivju dzīvība jau kļuva neiespējama. Nevarēdami pārvietoties pa sauszemi, viņi gāja bojā. Šādos apstākļos varēja izdzīvot tikai tie ūdens mugurkaulnieki, kuri kopā ar spēju veikt plaušu elpošanu ir ieguvuši ekstremitātes, kas spēj nodrošināt kustību uz sauszemes. Viņi izrāpās uz sauszemes un iekļuva blakus esošajos rezervuāros, kur ūdens joprojām bija saglabājies.

Tajā pašā laikā pārvietošanās pa sauszemi dzīvniekiem, kas klāti ar biezu smagu kaulu zvīņu slāni, bija apgrūtināta, un kaulainais zvīņainais apvalks uz ķermeņa nenodrošināja visiem abiniekiem tik raksturīgo ādas elpošanas iespēju. Šie apstākļi acīmredzot bija priekšnoteikums, lai samazinātu kaulu bruņas lielākajā daļā ķermeņa. Atsevišķās seno abinieku grupās tas tika saglabāts (neskaitot galvaskausa apvalku) tikai uz vēdera.

Stegocefāliņi izdzīvoja līdz mezozoja sākumam. Mūsdienu abinieku atdalījumi veidojas tikai mezozoja beigās.

Piezīmes


Wikimedia fonds. 2010 .

8. nodaļa Augsņu un augsnes veidotāju izskats. Augstākie augi un to loma vides jomā. Lobspuru zivju tetrapodizācija

Vēl pavisam nesen kāds cilvēks no skolas bioloģijas mācību grāmatas un populārām evolūcijas teorijas grāmatām izņēma tādu notikuma ainu, ko parasti dēvēja par "Dzīvības izeju uz zemi". Devona perioda sākumā (vai silura beigās) jūru (precīzāk, jūras lagūnu) krastos parādījās pirmo sauszemes augu biezokņi - psilofīti (29. attēls, a), kuru atrašanās vieta. augu valstībā joprojām nav pilnīgi skaidrs. Veģetācija ļāva uz zemes parādīties bezmugurkaulniekiem – simtkājiem, zirnekļveidīgajiem un kukaiņiem; bezmugurkaulnieki, savukārt, radīja barības bāzi sauszemes mugurkaulniekiem – pirmajiem abiniekiem (izcelsme no daivu spuras zivīm) – piemēram, ihtiostega (29. attēls, b). Sauszemes dzīvība tajās dienās aizņēma tikai ārkārtīgi šauru piekrastes joslu, aiz kuras pletās neierobežoti absolūti nedzīvi primārie tuksneši.

Tātad, saskaņā ar mūsdienu priekšstatiem, iepriekšminētajā attēlā gandrīz viss ir nepareizi (vai vismaz neprecīzi) - sākot ar to, ka pietiekami attīstīta zemes dzīvība droši pastāvēja daudz agrāk (jau ordovika periodā pēc kembrija), un beidzot ar ka minētie "pirmie abinieki", iespējams, bija tīri ūdens radības, kurām nebija nekādas saistības ar zemi. Tomēr jēga pat nav šajās detaļās (par tām mēs savukārt runāsim). Svarīgāka ir cita lieta: visticamāk, pats formulējums ir principiāli nepareizs - "Dzīvo organismu izeja uz zemi." Ir pamats uzskatīt, ka mūsdienu izskata zemes ainavas tajā laikā nepastāvēja un dzīvie organismi ne tikai nonāca zemē, bet savā ziņā to kā tādu radīja. Tomēr iesim kārtībā.

Tātad pirmais jautājums ir kad; kad uz Zemes parādījās pirmie neapšaubāmi sauszemes organismi un ekosistēmas? Tomēr šeit uzreiz rodas pretjautājums: kā noteikt, ka noteikts izmiris organisms, ar kuru mēs sastapāmies, ir tieši sauszemes? Tas nepavisam nav tik vienkārši, kā šķiet no pirmā acu uzmetiena, jo aktuālisma princips šeit darbosies ar nopietnām neveiksmēm. Tipisks piemērs: sākot no Silūra perioda vidus, paleontoloģiskajā hronikā parādās skorpioni - dzīvnieki šobrīd šķiet tīri sauszemes. Tomēr tagad ir stingri noskaidrots, ka paleozoja skorpioni elpoja caur žaunām un piekopa ūdens (vai vismaz amfībijas) dzīvesveidu; ordeņa sauszemes pārstāvji, kuros žaunas tiek pārveidotas par zirnekļveidīgajiem raksturīgajām grāmatu plaušām, parādījās tikai mezozoja sākumā. Līdz ar to paši par sevi (mūs interesējošo) skorpionu atradumi Silūra atradnēs neko neliecina.

Šeit šķiet produktīvāk, kā šķiet, izsekot hronikā nevis sauszemes (šobrīd) dzīvnieku un augu grupu, bet gan atsevišķu "zemes" anatomisko zīmju parādīšanos. Tā, piemēram, augu kutikulai ar stomām un vadošo audu paliekām - traheidām noteikti ir jāpieder pie sauszemes augiem: zem ūdens, kā varētu nojaust, gan stomas, gan vadošie trauki ir bezjēdzīgi... Tomēr ir vēl viens - patiesi. brīnišķīgi! - neatņemams rādītājs par zemes dzīvības pastāvēšanu noteiktā laikā. Tāpat kā brīvais skābeklis ir indikators fotosintētisko organismu eksistencei uz planētas, augsne var kalpot par sauszemes ekosistēmu pastāvēšanas indikatoru: augsnes veidošanās process notiek tikai uz sauszemes, un fosilās augsnes (paleozoles) ir skaidri nošķiramas. struktūra no jebkura veida grunts nogulumiem.

Jāņem vērā, ka augsne ne pārāk bieži tiek saglabāta fosilā stāvoklī; tikai pēdējās desmitgadēs viņi ir pārstājuši skatīties uz paleozoliem kā uz kaut kādu eksotisku kuriozu un sākuši tos sistemātiski pētīt. Rezultātā seno dēdēšanas garozu izpētē notika īsta revolūcija (un augsne nav nekas cits kā biogēna dēdēšanas garoza), kas burtiski apgrieza kājām gaisā līdzšinējos priekšstatus par dzīvi uz zemes. Senākie paleosoli tika atrasti dziļajā prekembrijā – proterozoika sākumā; vienā no tiem, kas ir 2,4 miljardus gadu vecs, S. Kempbels (1985) atrada neapšaubāmas fotosintētisko organismu dzīvības aktivitātes pēdas - oglekli ar nobīdītu izotopu attiecību 12 C / 13 C. Šajā sakarā var minēt arī nesen atklātās zilaļģu struktūru paliekas proterozoja karsta dobumos: karsta procesi - ieplakas un alu veidošanās ūdenī šķīstošos nogulumiežu iežos (kaļķakmens, ģipsis) - var notikt tikai uz sauszemes.

Par vēl vienu fundamentālu atklājumu šajā jomā jāuzskata G. Retallaka (1985) ordovika paleozolos atklātās vertikālās bedres, ko izrakuši daži diezgan lieli dzīvnieki - acīmredzot, posmkāji vai oligohetes (sliekas); šajās augsnēs nav sakņu (kas parasti ir ļoti labi saglabājušās), bet ir savdabīgi cauruļveida ķermeņi - Retallak tos interpretē kā nevaskulāru augu un/vai sauszemes zaļaļģu paliekas. Nedaudz vēlāk tika atrasti dažu augsnē mītošo dzīvnieku silura, paleosoli, koprolīti (pārakmeņoti ekskrementi); Acīmredzot tos baroja sēnīšu hifas, kas veido ievērojamu daļu no koprolītu vielas (tomēr, iespējams, sēnes varētu attīstīties arī otrreiz uz koprolītos esošās organiskās vielas).

Tātad līdz šim divus faktus var uzskatīt par diezgan stingriem:

1. Dzīvība uz sauszemes parādījās ļoti sen, vidējā prekembrijā. Acīmredzot to pārstāvēja dažādi aļģu garozu varianti (tostarp amfībijas paklāji) un, iespējams, ķērpji; tie visi varētu veikt arhaiskās augsnes veidošanās procesus.

2. Dzīvnieki (bezmugurkaulnieki) pastāv uz sauszemes vismaz kopš ordovika laikiem, t.i. ilgi pirms augstākās veģetācijas parādīšanās (kuras uzticamās pēdas nav zināmas līdz vēlajam silūram). Iepriekš minētās aļģu garozas varētu kalpot kā dzīvotne un barība šiem bezmugurkaulniekiem; tajā pašā laikā paši dzīvnieki neizbēgami kļuva par spēcīgu augsni veidojošu faktoru.

Pēdējais apstāklis ​​atgādina vienu senu diskusiju - par diviem iespējamiem veidiem, kā bezmugurkaulnieki apmesties zemē. Fakts ir tāds, ka šajā laikmetā nejūras fosilijas bija ļoti reti sastopamas, un visas hipotēzes par šo tēmu šķita tikai vairāk vai mazāk pārliecinošas spekulācijas, kas nebija pakļautas reālai pārbaudei. Daži pētnieki pieļāva, ka dzīvnieki no jūras iznākuši tieši – caur piekrasti ar aļģu emisijām un citām patversmēm; citi uzstāja, ka vispirms ir jānokārto saldūdens rezervuāri, un tikai no šī "tilta gala" pēc tam sākās "uzbrukums" uz sauszemes. Pirmā viedokļa piekritēju vidū M.S. Giljarovs (1947), kurš, balstoties uz mūsdienu augsnē mītošo dzīvnieku adaptācijas salīdzinošo analīzi, pierādīja, ka tieši augsnei vajadzēja kalpot par primāro biotopu agrākajiem zemes iemītniekiem. Tajā pašā laikā jāņem vērā, ka augsnes fauna patiešām ir ārkārtīgi vāji iekļauta paleontoloģiskajā ierakstā un fosilo "dokumentu" neesamība šeit ir diezgan saprotama. Tomēr šīm konstrukcijām bija viens patiešām neaizsargāts punkts: no kurienes radās pati augsne, ja tajos laikos nebija sauszemes veģetācijas? Galu galā visi zina, ka augsnes veidošanās notiek, piedaloties augstākiem augiem – pats Giļarovs par īstām augsnēm nosauca tikai tās, kas saistītas ar rizosfēru, un visu pārējo – dēdēšanas garozas... Tomēr tagad – kad kļuva zināms, ka primitīva augsnes veidošanās ir iespējams, piedaloties tikai zemākiem augiem - Giļarova koncepcija ieguva "otro vēju" un nesen to tieši apstiprināja Retallaka dati par Ordovika paleosoliem.

Savukārt neapšaubāmā saldūdens fauna (kurā cita starpā ir pēdas uz nogulumu virsmas) parādās daudz vēlāk - devona laikmetā. Tajos ietilpst skorpioni, mazie (apmēram plaukstas lielumā) vēžveidīgie skorpioni, zivis un pirmie nejūras mīkstmieši; starp gliemjiem ir arī gliemenes - ilgi dzīvojoši organismi, kas nespēj izturēt ūdenstilpju bojāeju un izžūšanu. Faunas ar tādiem neapstrīdami augsnes dzīvniekiem kā trigonotarbs ("bruņzirnekļi") un zālēdāji divkājainie simtkāji jau pastāv silūrā (Ludlovijas laikmetā). Un, tā kā ūdens fauna vienmēr nonāk apbedījumos par lielumu labāk nekā sauszemes, tas viss ļauj izdarīt vēl vienu secinājumu:

3. Augsnes fauna parādījās daudz agrāk nekā saldūdens. Tas ir - vismaz dzīvniekiem saldūdeņi nevarētu spēlēt "tilta galvas" lomu zemes iekarošanā.

Tomēr šis secinājums liek mums atgriezties pie paša jautājuma, ar kuru mēs sākām savu prātojumu, proti: vai dzīvie organismi nonāca zemē vai patiesībā to radīja kā tādu? A.G. Ponomarenko (1993) uzskata, ka patiesībā visas iepriekš aplūkotās kopienas ir grūti droši nosaukt par “sauszemes” vai “iekšējo ūdenstilpņu kopienām” (lai gan vismaz paklājiem būtisku laika daļu vajadzēja atrasties ūdenī). . Viņš uzskata, ka "īstu kontinentālo ūdenstilpņu pastāvēšana, gan plūstoša, gan stāvoša, šķiet ļoti problemātiska, pirms devona vaskulārā veģetācija nedaudz samazināja erozijas ātrumu un stabilizēja krasta līniju." Galvenajiem notikumiem bija jānotiek jau pazīstamajās līdzenajās piekrastes amfibiotiskajās ainavās bez stabilas krasta līnijas – "ne zeme, ne jūra" (skat. 5. nodaļu).

Ne mazāk neparasti (no šodienas viedokļa) situācijai vajadzēja veidoties uz ūdensšķirtnēm, kuras aizņem "primārie tuksneši". Mūsdienās tuksneši pastāv mitruma trūkuma apstākļos (kad iztvaikošana pārsniedz nokrišņu daudzumu), kas kavē veģetācijas attīstību. Bet, ja nebija augu, ainava paradoksālā kārtā kļuva tuksnešaina (pēc izskata), jo vairāk nokrita nokrišņi: ūdens aktīvi erodēja kalnu nogāzes, griezdamies cauri dziļiem kanjoniem, ieejot līdzenumā radīja konglomerātus un tālāk pa līdzenumu. izkaisīti pa virsmu izkaisīti psefīti, ko sauca par vienkāršu proluviju; tagad šādas atradnes veido tikai pagaidu straumju aluviālos cienītājus.

Šis attēls ļauj no jauna paskatīties uz vienu dīvainu apstākli. Gandrīz visas zināmās silūra-devona sauszemes floras un faunas tika atrastas dažādos sarkanā smilšakmens (Old Red Sandstone) senā kontinenta punktos, kas nosaukts tā raksturīgo iežu - sarkano ziedu dēļ; visas vietas ir saistītas ar nogulsnēm, kas tiek uzskatītas par delta. Citiem vārdiem sakot, izrādās, ka viss šis kontinents (kas apvienoja Eiropu un Ziemeļamerikas austrumus) ir it kā viena nepārtraukta milzu delta. Pamatots jautājums: kur atradās atbilstošās upes - galu galā šāda izmēra kontinentā tām vienkārši nav sateces baseinu! Atliek pieņemt, ka visas šīs "deltas" nogulsnes, visticamāk, radušās tieši erozijas procesu rezultātā iepriekš aprakstītajos "mitrajos tuksnešos".

Tātad dzīvība uz sauszemes (kas tomēr vēl nav pilnībā izžuvusi) šķiet pastāvējusi kopš neatminamiem laikiem, un silura beigās vienkārši parādās cita augu grupa - vaskulārais (Tracheophyta)... Tomēr patiesībā , vaskulāro augu parādīšanās - viens no galvenajiem notikumiem biosfēras vēsturē, jo šai dzīvo organismu grupai savā vidē nav līdzvērtīgu lomu, vismaz starp eikariotiem. Kā redzēsim tālāk, tieši asinsvadu veģetācija sniedza izšķirošu ieguldījumu mūsdienu sauszemes ainavu veidošanā.

Vispārpieņemts viedoklis ir tāds, ka dažas aļģes, kas dzīvoja netālu no krasta, vispirms "izbāza galvu gaisā", pēc tam apdzīvoja paisuma zonu un pēc tam, pamazām pārvēršoties par augstākiem augiem, pilnībā nokļuva krastā. Tam sekoja pakāpeniska viņu zemes iekarošana. Lielākā daļa botāniķu par augstāko augu priekštečiem uzskata vienu no zaļo aļģu grupām - charovye (Charophyta); tagad tie veido nepārtrauktus biezokņus kontinentālo ūdenstilpju dibenā - gan svaigus, gan sāļus, savukārt jūrā (un arī tad tikai atsāļotajos līčos) ir konstatētas tikai dažas sugas. Characeae ir diferencēts taluss un sarežģīti reproduktīvie orgāni; tos savieno ar augstākajiem augiem vairākas unikālas anatomiskas un citoloģiskas pazīmes - simetrisks spermatozoīds, fragmoplasta (struktūra, kas dalīšanās laikā piedalās šūnas sieniņas veidošanā) un viena un tā paša fotosintētisko pigmentu un rezerves barības vielu kopuma klātbūtne. .

Taču pret šo viedokli tika izteikts nopietns – tīri paleontoloģisks – iebildums. Ja aļģu pārtapšanas process par augstākiem augiem patiešām notika piekrastes ūdeņos (kur ir vislabvēlīgākie apstākļi, lai iekļūtu fosilijā), tad kāpēc mēs neredzam nevienu no tā starpposmiem? Turklāt pašas characeae parādās vēlajā silūrā - vienlaikus ar vaskulārajiem augiem, un šīs grupas bioloģija nedod pamatu pieņemt tai ilgu "slēptās eksistences" periodu... Tāpēc no pirmā acu uzmetiena paradoksāli, parādījās hipotēze: kāpēc, stingri runājot, augstāko augu makroatlieku parādīšanās Silūra beigās ir nepārprotami interpretējama kā to parādīšanās pēdas uz sauszemes? Varbūt tieši otrādi – vai tās ir augstāko augu migrācijas pēdas ūdenī? Katrā ziņā daudzi paleobotāniķi (S.V.Mejens, G.Stebinss, G.Hils) aktīvi atbalstīja hipotēzi par augstāko augu izcelsmi nevis no ūdens makrofītiem (piemēram, šarakjām), bet gan no sauszemes zaļajām aļģēm. Tieši šie sauszemes (un tāpēc tiem nav reālu iespēju iekļūt apbedījumos) "primārie augstākie augi", kas varēja piederēt pie noslēpumainām sporām ar trīs staru spraugu, kuru ir ļoti daudz agrīnajā silūrā un pat vēlajā ordovikā ( sākot no Karado laikmeta).

Taču nesen izrādījās, ka, acīmredzot, taisnība ir abu viedokļu piekritējiem – katram savā veidā. Fakts ir tāds, ka dažām mikroskopiskajām sauszemes zaļajām aļģēm ir tāds pats smalko citoloģisko pazīmju komplekss kā oglēm un asinsvadu aļģēm (skatīt iepriekš); šīs mikroaļģes tagad ir iekļautas Charophyta. Tādējādi veidojas pilnīgi loģiska un konsekventa aina. Sākotnēji uz sauszemes pastāvēja zaļo aļģu grupa ("mikroskopiskās characeae"), no kurām silūrā cēlušās divas cieši saistītas grupas: "īstās" characeae, kas apdzīvoja kontinentālās ūdenstilpes, un augstākie augi, kas sāka kolonizēt aļģes. zeme, un tikai pēc kāda laika (pilnībā pēc Mejena shēmas), kas parādījās piekrastes biotopos.

No botānikas kursa jums jāapzinās, ka augstākie augi (Embryophyta) tiek iedalīti vaskulārajos (Tracheophyta) un bryophyta (Bryophyta) - sūnās un aknu augos. Daudzi botāniķi (piemēram, J. Ričardsons, 1992) uzskata, ka tieši aknzāles (pamatojoties uz viņu mūsdienu dzīves stratēģijām) ir galvenās pretendentes uz "sauszemes pionieru" lomu: tagad tās dzīvo uz sauszemes aļģu plēvēm, seklumā. īslaicīgi rezervuāri, augsnē - kopā ar zilaļģēm. Interesanti, ka slāpekli fiksējošā zilaļģe Nostoc spēj dzīvot dažu aknu sēnīšu un antocerotu audos, nodrošinot to saimniekus ar slāpekli; tas noteikti bija ļoti svarīgi pirmajiem primitīvo augsņu iemītniekiem, kur šī stihija varēja būt ļoti deficīta. Augstāk minētās sporas no vēlā ordovika un agrā silūra atradnēm visvairāk līdzinās aknu sēņu sporām (uzticamas šo augu makroatliekas parādās vēlāk, agrīnajā devona periodā).

Tomēr jebkurā gadījumā bryofīti (pat ja tie patiešām parādījās Ordovikā) gandrīz nemainīja kontinentālo ainavu izskatu. Paši pirmie vaskulārie augi - rinofīti - parādījās vēlajā silūrā (Ludla laikmetā); līdz pat agrīnajam devona laikmetam (žedinam) tos pārstāvēja ārkārtīgi vienmuļas vienas Cooksonia ģints paliekas, kas ir visvienkāršākā un arhaiskākā no asinsvadu ģints. Bet nākamā devona (Zīgenas) laikmeta atradnēs jau atrodam dažādus rinofītus (30. attēls). Kopš tā laika starp tiem izceļas divas evolūcijas līnijas. Viens no tiem nonāks no Zosterophylum ģints uz likopodiem (tajos ietilpst arī kokiem līdzīgi lepidodendri - viens no galvenajiem ogļu veidotājiem nākamajā, ogļskābajā, periodā). Otrā līnija (pie pamatnes parasti tiek novietota Psilophyton ģints) ved uz kosām, papardes un sēklām - ģimnosēkļiem un segsēkļiem (30. attēls). Pat devona rinofīti joprojām ir ļoti primitīvi un, godīgi sakot, nav skaidrs, vai tos var saukt par "augstākiem augiem" tiešā nozīmē: tiem ir asinsvadu saišķis (lai gan nesastāv no traheidām, bet īpašām iegarenām šūnām ar savdabīgs sienu reljefs), bet nav stomatu . Šādai pazīmju kombinācijai vajadzētu norādīt, ka šiem augiem nekad nav bijis ūdens trūkuma (var teikt, ka visa to virsma ir viens liels atvērts stomatīts), un, šķiet, tie bija helofīti (tas ir, tie izauga līdz ceļiem ūdens ", tāpat kā pašreizējā niedre).

Asinsvadu augu parādīšanās ar to stingrajām vertikālajām asīm izraisīja veselu ekosistēmu jauninājumu kaskādi, kas mainīja visas biosfēras seju:

1. Fotosintētiskās struktūras sāka izvietoties trīsdimensiju telpā, nevis plaknē (kā tas bija līdz šim - aļģu garozas un ķērpju dominēšanas periodā). Tas strauji palielināja organisko vielu veidošanās intensitāti un līdz ar to arī kopējo biosfēras produktivitāti.

2. Stumbru vertikālais izvietojums padarīja augus izturīgākus pret izskalotas smalkzemes ievešanu (salīdzinot, piemēram, ar aļģu garozām). Tas samazināja neatgriezeniskus neoksidētā oglekļa (organisko vielu veidā) zudumus ekosistēmā – uzlabojās oglekļa cikls.

3. Sauszemes augu vertikālajiem stumbriem jābūt pietiekami stingriem (salīdzinot ar ūdens makrofītiem). Lai nodrošinātu šo stingrību, radās jauns audi - koksne, kas pēc auga nāves sadalās salīdzinoši lēni. Tādējādi ekosistēmas oglekļa cikls iegūst papildu rezervju depo un attiecīgi stabilizējas.

4. Pastāvīgi esošu grūti sadalāmu organisko vielu krājumu parādīšanās (galvenokārt augsnē) noved pie barības ķēžu radikālas pārstrukturēšanas. Kopš tā laika lielākā daļa matērijas un enerģijas griežas caur detrītu, nevis caur ganību ķēdēm (kā tas notika ūdens ekosistēmās).

5. Koksni veidojošo grūti sagremojamo vielu - celulozes un lignīna - sadalīšanai bija nepieciešami jauna veida atmirušās organiskās vielas iznīcinātāji. Kopš tā laika galveno iznīcinātāju loma uz sauszemes ir mainījusies no baktērijām uz sēnītēm.

6. Lai noturētu stumbru vertikālā stāvoklī (gravitācijas un vēja iedarbībā), radās attīstīta sakņu sistēma: ar rizoīdiem - tāpat kā aļģēm un bryofītiem - šeit vairs nepietiek. Tas izraisīja ievērojamu erozijas samazināšanos un fiksētu (rizosfēras) augšņu parādīšanos.

S.V. Mejens uzskata, ka zemi vajadzēja pārklāt ar veģetāciju līdz devona (Zīgenas laikmeta) beigām, jo ​​no nākamā karbona perioda sākuma uz Zemes ir izveidojušies gandrīz visi tagad kontinentos nogulsnētie nogulumi. Tomēr Dozigēnijas laikos kontinentālo nogulumu praktiski nav, acīmredzot to pastāvīgās sekundārās erozijas dēļ neregulētas noteces rezultātā. Pašā karbona sākumā kontinentos sākas ogļu uzkrāšanās - un tas norāda, ka jaudīgi augu filtri stāvēja ceļā ūdens plūsmai. Bez tiem augu atliekas nepārtraukti sajauktos ar smiltīm un māliem, lai tiktu iegūti ar augu atliekām bagātināti plastiskie ieži - ogļslānekļi un oglekli saturoši smilšakmeņi, nevis īstas ogles.

Līdz ar to piekrastes amfibiotiskajās ainavās radusies blīva helofītu (varētu to saukt par niedrēm) "birste" sāk darboties kā filtrs, kas regulē mantijas noteci: intensīvi filtrē (un nogulsnē) no zemes un nogulsnēto detritu materiālu. tādējādi veido stabilu krasta līniju. Kāds šī procesa analogs var būt krokodilu "aligatoru dīķu" veidošanās: dzīvnieki pastāvīgi padziļina un paplašina viņu apdzīvotos purvu rezervuārus, izmetot augsni krastā. Daudzu gadu ilgās "apūdeņošanas darbības" rezultātā purvs pārvēršas par tīru dziļu dīķu sistēmu, ko atdala plaši mežaini "dambji". Tātad vaskulārā veģetācija devona laikmetā sadalīja bēdīgi slavenās amfībijas ainavas "īstā zemē" un "īstos saldūdens rezervuāros". Nebūs kļūdaini teikt, ka tieši asinsvadu veģetācija kļuva par patieso burvestības izpildītāju: "Lai top debess!" - atdalot šo debesu no bezdibeņa ...

Tieši ar jaunizveidotajiem saldūdens rezervuāriem ir saistīta pirmo tetrapodu (četrkāju) parādīšanās vēlīnā devona (famenijas laikmetā) — mugurkaulnieku grupa ar diviem ekstremitāšu pāriem; tas savā sastāvā apvieno abiniekus, rāpuļus, zīdītājus un putnus (vienkāršāk sakot, tetrapodi ir visi mugurkaulnieki, izņemot zivis un zivīm līdzīgus). Mūsdienās ir vispāratzīts, ka tetrapodi ir cēlušies no daivu zivīm (Rhipidistia) (31. attēls); šai reliktu grupai tagad ir vienīgais dzīvais pārstāvis – koelakants. Kādreiz populārajai hipotēzei par tetrapodu izcelsmi no citas reliktu zivju grupas - plaušu zivīm (Dipnoi), tagad praktiski nav atbalstītāju.

Jāatzīmē, ka iepriekšējos gados tetrapodu galvenās iezīmes - divu piecu pirkstu ekstremitāšu pāru - parādīšanās tika uzskatīta par to nepārprotamu pielāgošanos sauszemes (vai vismaz amfībijas) dzīvesveidam. Tomēr mūsdienās lielākā daļa pētnieku sliecas uzskatīt, ka "tetrapodu parādīšanās problēma" un "to nolaišanās uz sauszemes problēma" ir divas dažādas lietas, un tās pat nesaista tiešas cēloņsakarības. Tetrapodu senči dzīvoja seklās, bieži izžuvušās, bagātīgi aizaugušās ar mainīgas konfigurācijas veģetācijas rezervuāriem. Acīmredzot ekstremitāšu radās, lai pārvietotos pa rezervuāru dibenu (tas ir īpaši svarīgi, kad rezervuārs ir kļuvis tik sekla, ka mugura jau sāk izlīst) un brist pa blīviem helofītu biezokņiem; ekstremitātes izrādījās īpaši noderīgas, lai, ūdenskrātuvei izžūstot, pārmeklētu sausu zemi uz citu, blakus esošo.

Pirmie, devona, tetrapodi - primitīvi abinieku labirintodonti (nosaukums cēlies no to zobiem ar labirintam līdzīgām emaljas krokām - struktūra, kas mantota tieši no krustojuma krustojumiem: sk. 31. attēlu), piemēram, ihtiostega un acanthostega, vienmēr ir sastopami apbedījumos kopā. ar zivīm, kuras, Acīmredzot viņi ēda. Tās bija klātas ar zvīņām kā zivis, tām bija astes spura (līdzīga tai, kādu redzam samiem vai vēdzelēm), sānu līnijas orgāni un dažos gadījumos attīstīts žaunu aparāts; viņu ekstremitāte vēl nav piecu pirkstu (pirkstu skaits sasniedz 8), un saskaņā ar aksiālā skeleta artikulācijas veidu tā parasti ir peldoša, nevis balsta. Tas viss nerada šaubas, ka šīs radības bija tīri ūdens (32. attēls); ja tie parādījās uz sauszemes noteiktos "ugunsgrēka" apstākļos (rezervuāra izžūšana), tad tie noteikti nebija sauszemes ekosistēmu sastāvdaļa. Tikai daudz vēlāk, karbona periodā, parādījās mazie sauszemes abinieki - antrakozauri, kas, šķiet, barojās ar posmkājiem, bet par to vēlāk (skat. 10. nodaļu).

Īpaši ievērības cienīgs ir fakts, ka devona laikmetā parādās vairākas nesaistītas paralēlas stegocefālo daivu spuraino zivju grupas gan pirms, gan pēc "īsto" tetrapodu (labirintodontu) parādīšanās. Viena no šīm grupām bija panderichthids - krustspuras, bez muguras un anālās spuras, kas nenotiek nevienā citā zivī. Pēc galvaskausa uzbūves (vairs ne "zivs", bet "krokodils"), plecu joslas, zobu histoloģijas un choanae (iekšējo nāsu) stāvokļa Panderichthids ir ļoti līdzīgi Ichthyostega, bet ieguva šīs pazīmes nepārprotami neatkarīgi. Tādējādi mūsu priekšā ir process, ko var saukt par krustojuma paralēlo tetrapodizāciju (to detalizēti pētīja E. I. Vorobieva). Kā parasti, "pasūtījumu" par četrkājaina mugurkaulnieka, kas spēj dzīvot (vai vismaz izdzīvot) uz sauszemes, radīšanu biosfēra deva nevis vienam, bet vairākiem "dizaina birojiem"; Galu galā "uzvar konkursā" tā spuru dzīvnieku grupa, kas "izveidoja" mums zināmā mūsdienu tipa tetrapodus. Tomēr līdzās "īstajiem" tetrapodiem ilgu laiku pastāvēja vesela virkne ekoloģiski līdzīgu pusūdens dzīvnieku (piemēram, panderichthids), kas apvienoja zivju un abinieku īpašības - ja tā var teikt, tad "atkritumi" krustopterānu tetrapodizācijas process.

Piezīmes

Skorpioni veido mums jau pazīstamu specializētu jūras vēžveidīgo grupu (7. nodaļā) - eurypterid, kuras pārstāvji no peldēšanas pārgāja uz iešanu pa dibenu un, ieguvuši mazus izmērus, vispirms apguva jūras piekrasti, bet pēc tam piezemējas.

Atklājot Kembrija jūras tūkstoškājām līdzīgos posmkājus, to eksistence agrā paleozoiskā zemē šķiet diezgan ticama, lai gan uzticami simtkāju atradumi kontinentālajās atradnēs parādās tikai vēlajā silūrā.

Iespējams, ka makroskopiski augi eksistēja arī uz sauszemes jau vendiešu valodā. Šajā laikā ieslēgts talli dažas aļģes ( Kanilovija) ir noslēpumainas sarežģītas mikrostruktūras zigzaga veidā, kas saplēstas pa spirālveida hitinoīda lenti. M. B. Burzins (1996) diezgan loģiski ierosināja, ka tie kalpo sporu izkliedēšanai, un šāds mehānisms ir nepieciešams tikai gaisā.

Psefīti ir irdeni nogulumi no plastiskā materiāla, rupjāki nekā "māls" (pelīti) un "smiltis" (psammīti).

Neviens no augstākajiem augiem nav spējīgs piesaistīt slāpekli; līdz slāpekļa pārvēršanai no atmosfēras N2 gāzes izmantojamā formā (piemēram, NO3– jonos). Tas ir papildu arguments par labu tam, ka laikā, kad uz sauszemes parādījās augstāki augi, tur jau ilgu laiku bija pastāvējušas prokariotu kopienas, kas bagātināja augsni ar slāpekli pieejamā veidā.

Biežāks nosaukums psilofīti- tagad neizmantot nomenklatūras iemeslu dēļ. Pēdējo gadu literatūrā jūs varat saskarties ar citu nosaukumu - propteridofīti.

Parādījās gandrīz visu lielāko augstāko augu nodaļu pārstāvji, ne tikai sporu(likosforma, paparde, kosa), bet arī ģimnosēklas ( ginkgo).

Patiesi romantiskais stāsts par šīs "dzīvās fosilijas" atklāšanu, kas aprakstīts brīnišķīgajā Dž.Smita grāmatā "Vecais četrkājis", ir plaši pazīstams. Tomēr jāatzīmē, ka koelakanta dzīvesveidam nav nekā kopīga ar to, ko vadīja devona ripidisti: tas dzīvo Indijas okeānā vairāku simtu metru dziļumā.

vecais vārds" stegocefālijas”, kuru varat atrast grāmatās, tagad netiek izmantots.

Mēs nesaucam zuti par “sauszemes radību”, kas naktī spēj rāpot pa rasainu zāli no vienas ūdenskrātuves uz otru, veicot vairākus simtus metru!

Ja jūs interesē tik interesanti dzīvnieki kā abinieki, tad iesaku iegrimt pārdomās ar zinātniskiem faktiem, kas saistīti ar to evolūcijas attīstību. Abinieku izcelsme ir ļoti interesanta un plaša tēma. Tāpēc iesaku ieskatīties mūsu planētas tālā pagātnē!

Abinieku izcelsme

Tiek uzskatīts, ka abinieku parādīšanās un veidošanās priekšnoteikumi aptuveni pirms 385 miljoniem gadu (devona perioda vidū) bija labvēlīgi klimatiskie apstākļi (karstums un mitrums), kā arī pietiekamas barības pieejamība jau iepriekš. veidoja daudzus mazus bezmugurkaulniekus.

Un turklāt šajā periodā ūdenstilpēs tika ieskalots liels daudzums organisko atlieku, kuru oksidēšanās rezultātā pazeminājās ūdenī izšķīdinātā skābekļa līmenis, kas veicināja izmaiņu veidošanos elpošanas orgānos. senajās zivīs un to pielāgošanās atmosfēras gaisa elpošanai.

Ihtiostega

Tādējādi abinieku izcelsme, t.i. ūdens mugurkaulnieku pāreju uz sauszemes dzīvesveidu pavadīja atmosfēras gaisa absorbēšanai pielāgotu elpošanas orgānu parādīšanās, kā arī orgāni, kas atvieglo pārvietošanos uz cietas virsmas. Tie. žaunu aparāts tika aizstāts ar plaušām, bet spuras tika aizstātas ar piecu pirkstu stabilām ekstremitātēm, kas kalpo kā ķermeņa atbalsts uz sauszemes.

Tajā pašā laikā notika izmaiņas citos orgānos, kā arī to sistēmās: asinsrites sistēmā, nervu sistēmā un maņu orgānos. Galvenās progresīvās evolucionārās izmaiņas abinieku struktūrā (aromorfoze) ir šādas: plaušu attīstība, divu asinsrites loku veidošanās, trīskameru sirds parādīšanās, piecu pirkstu ekstremitāšu veidošanās un vidusauss veidošanās. Jaunu adaptāciju sākumi vērojami arī atsevišķās mūsdienu zivju grupās.

senie krustojumi

Līdz šim zinātniskajā pasaulē ir bijušas domstarpības par abinieku izcelsmi. Daži uzskata, ka abinieki ir cēlušies no divām seno daivu zivju grupām - Porolepiformes un Osteolepiformes, vairums citu iestājas par labu osteolepiformajām daivu zivīm, taču neizslēdz iespēju, ka varētu veidoties un attīstīties vairākas cieši saistītas osteolepiformu zivju cilmes līnijas. paralēli.

Čauļgalvas abinieki – stegocefāli

Šie paši zinātnieki norāda, ka paralēlās līnijas vēlāk izmira. Viens no īpaši attīstītajiem, t.i. Seno daivu zivju mutācijas suga bija Tiktaalik, kas ieguva vairākas pārejas pazīmes, kas padarīja to par starpsugu starp zivīm un abiniekiem.

Vēlos uzskaitīt šīs pazīmes: kustīga, saīsināta galva, kas atdalīta no priekšējām ekstremitātēm, atgādina krokodilu, plecu un elkoņu locītavas, modificēta spura, kas ļāva tai pacelties virs zemes un ieņemt dažādas fiksētas pozīcijas, iespējams, ka ejot seklā ūdenī. Tiktaaliks elpoja caur nāsīm, un gaiss plaušās, iespējams, tika sūknēts nevis ar žaunu aparātu, bet gan ar vaigu sūkņiem. Dažas no šīm evolūcijas izmaiņām ir raksturīgas arī senajām daivu zivīm Panderichthys.

senie krustojumi

Abinieku izcelsme: pirmie abinieki

Tiek uzskatīts, ka pirmie abinieki Ichthyostegidae (lat. Ichthyostegidae) parādījās devona perioda beigās saldūdenī. Tie veidoja pārejas formas, t.i. kaut kas starp senajām daivu spura zivīm un esošajām - mūsdienu abiniekiem. Šo seno radījumu ādu klāja ļoti mazas zivju zvīņas, un kopā ar pārī savienotajām piecu pirkstu ekstremitātēm tiem bija parasta zivju aste.

No žaunu vākiem tiem palikuši tikai rudimenti, savukārt no zivīm saglabājušies kleithrum (muguras reģionam piederošs kauls, kas savieno plecu jostu ar galvaskausu). Šie senie abinieki varēja dzīvot ne tikai saldūdenī, bet arī uz sauszemes, un daži no tiem uz sauszemes izrāpās tikai periodiski.

Ihtiostega

Apspriežot abinieku izcelsmi, nevar neteikt, ka vēlāk, karbona periodā, izveidojās virkne zaru, kas sastāvēja no daudzām abinieku virskārtām un kārtām. Tā, piemēram, labirintodontu virskārta bija ļoti daudzveidīga un pastāvēja līdz triasa perioda beigām.

Oglekļa periodā izveidojās jauns agrīno abinieku atzars Lepospondyli (lat. Lepospondyli). Šie senie abinieki bija pielāgoti dzīvei tikai ūdenī un pastāvēja apmēram līdz Permas perioda vidum, radot mūsdienu abinieku kārtas - bezkāju un astes.

Vēlos atzīmēt, ka visi abinieki, saukti par stegocefāliem (čaulgalvainajiem), kas parādījās paleozojā, izmira jau triasa periodā. Tiek pieņemts, ka viņu pirmie senči bija kaulainas zivis, kas apvienoja primitīvas struktūras iezīmes ar attīstītākām (mūsdienīgām).

Stegocefālija

Ņemot vērā abinieku izcelsmi, vēlos vērst jūsu uzmanību uz to, ka lielākā daļa bruņugalvu zivju ir tuvu daivu spurainajām zivīm, jo ​​tām bija plaušu elpošana un skelets, kas atgādina stegocefālu (čaumalu) skeletus. ar galvu).

Visticamāk, devona periods, kurā veidojās gliemežgalvas, izcēlās ar sezonāliem sausumiem, kuru laikā daudzas zivis dzīvoja “cieti”, jo ūdenī bija trūka skābekļa un daudzās aizaugušās ūdens veģetācijas apgrūtināja dzīvi. lai tie pārvietotos ūdenī.

Stegocefālija

Šādā situācijā ūdens radību elpošanas orgāniem bija jāmainās un jāpārvēršas par plaušu maisiņiem. Elpošanas problēmu rašanās sākumā senajām daivu spurām vienkārši vajadzēja pacelties ūdens virspusē, lai saņemtu nākamo skābekļa porciju, un vēlāk, rezervuāru izžūšanas apstākļos, tās bija spiestas pielāgoties. un doties uz zemi. Pretējā gadījumā dzīvnieki, kas nepielāgojās jauniem apstākļiem, vienkārši nomira.

Tikai tie ūdensdzīvnieki, kuri spēja pielāgoties un pielāgoties un kuru ekstremitātes tika pārveidotas tiktāl, ka tie kļuva spējīgi pārvietoties pa sauszemi, spēja izdzīvot šajos ekstremālos apstākļos un galu galā pārvērsties par abiniekiem. Šādos sarežģītos apstākļos pirmie abinieki, saņēmuši jaunas, progresīvākas ekstremitātes, varēja pārvietoties pa sauszemi no izžuvuša rezervuāra uz citu rezervuāru, kur ūdens joprojām bija saglabājies.

Labirintodonti

Tajā pašā laikā tie dzīvnieki, kuri bija klāti ar smagām kaulu zvīņām (zvīņains apvalks), gandrīz nevarēja pārvietoties uz sauszemes un attiecīgi, kuriem bija apgrūtināta ādas elpošana, bija spiesti samazināt (reproducēt) kaula apvalku uz sava ķermeņa virsmas.

Dažās seno abinieku grupās tas tika saglabāts tikai uz vēdera. Man jāsaka, ka bruņugalvām (stegocefāliem) izdevās izdzīvot tikai līdz mezozoja laikmeta sākumam. Visas modernās, t.i. Pašreizējie abinieku kārtas izveidojās tikai mezozoja perioda beigās.

Ar šo piezīmi mēs beidzam savu stāstu par abinieku izcelsmi. Es vēlētos cerēt, ka jums patika šis raksts, un jūs atkal atgriezīsities vietnes lapās, lasot brīnišķīgo savvaļas dzīvnieku pasauli.

Un sīkāk, ar interesantākajiem abinieku (abinieku) pārstāvjiem, jūs iepazīstināsit ar šiem rakstiem:

Tagad atgriezīsimies no mezozoja uz paleozoiku – uz devona laiku, kur atstājām daivu spuru zivju pēctečus, kas bija pirmie no mugurkaulniekiem, kas izkāpa krastā.

Tomēr jūs nevarat par to aizmirst! - šis varoņdarbs, ko aprakstīju iepriekš (ceļošana pa zemi, meklējot ūdeni), ir ļoti, ļoti aptuvena vienkāršota diagramma par motīviem, kas lika zivīm atstāt izžūstošās ūdenskrātuves.

Ir viegli pateikt: zivis izkāpa no ūdens un sāka dzīvot uz sauszemes . Gadsimti, tūkstošiem gadu neatgriezeniski pagāja, līdz nemierīgie daivu spuraino zivju pēcteči lēnām, bet pārliecinoši, izmirstot un izdzīvojot veselos klanos, pielāgojās visam, ar ko zeme tos sastapa, neviesmīlīgi kā sveša pasaule: smiltīm, putekļi, akmeņi. Un novājējuši psilofīti, pirmatnējie stiebrzāles, dažviet šaubīgi ieskauj mitras ieplakas.

Tātad, saīsinot nogurdinošo laiku, ko abinieku senči pavadīja, lai iekarotu jaunu elementu, teiksim tā: viņi izkāpa no ūdens un paskatījās apkārt. Ko viņi redzēja?

Var teikt, ka ir kaut kas un nekas. Tikai jūru un lielo ezeru krastos trūdošajos augos, ko viļņi izmet uz sauszemes, vēžveidīgie un tārpi spieto, bet saldūdens malās - primitīvas meža utis un simtkāji. Te un tālumā pa smilšainajām zemienēm rāpo dažādi zirnekļi un skorpioni. Pirmie kukaiņi bez spārniem arī dzīvoja uz sauszemes devona beigās. Nedaudz vēlāk parādījās spārnotie.

Bija maz, bet krastā varēja pabarot.

Puszivju, pa pusei abinieku - ihtiostegu (pirmie stegocefāliju) izkraušana ) - viņu organismā pavadīja daudzas radikālas izmaiņas, kurās mēs neiedziļināsimies: tas ir pārāk konkrēts jautājums.

Lai pilnībā elpotu uz sauszemes, ir nepieciešamas plaušas. Tie atradās daivu zivīs. Stāvošos ezeros un purvos, kas pilni ar trūdošiem augiem un noplicināti ar skābekli, daivu spalvas uzpeldēja virspusē un norija gaisu. Citādi viņi būtu nosmakuši: piesūcējušā ūdenī ar žaunām vien nepietiek, lai piesātinātu organismu ar dzīvībai nepieciešamo skābekli.

Bet, lūk, lieta: kā parādīja aprēķini, daivas zivis uz sauszemes nevarēja elpot ar plaušām!

“Atpūtas stāvoklī, dzīvniekam guļot uz zemes, visa ķermeņa svara spiediens tiek pārnests uz vēderu un mutes dobuma grīdu. Šādā stāvoklī zivju plaušu elpošana nav iespējama. Gaisa iesūkšana mutē ir iespējama tikai ar grūtībām. Sūkšana un pat gaisa piespiešana plaušās prasīja lielas pūles, un to varēja veikt, tikai paceļot ķermeņa priekšējo daļu (ar plaušām) uz priekšējām kājām. Šajā gadījumā spiediens uz vēdera dobumu apstājas, un gaiss no mutes dobuma var tikt destilēts plaušās zemžokļu un starpžokļu muskuļu ietekmē ”(Akadēmiķis I. Šmalhauzens).

Un daivu zivju ekstremitātes, lai gan tās bija spēcīgas, tomēr, lai ilgstoši atbalstītu ķermeņa priekšējo daļu, nebija piemērotas. Patiešām, krastā spiediens uz spurām-ķepām ir tūkstoš reižu lielāks nekā ūdenī, kad daivu spura zivs rāpoja pa rezervuāra dibenu.

Ir tikai viena izeja: ādas elpošana. Skābekļa asimilācija pa visu ķermeņa virsmu, kā arī ar mutes un rīkles gļotādu. Acīmredzot tas bija galvenais. Zivis izrāpās no ūdens, vismaz tikai puse. Gāzu apmaiņa - skābekļa patēriņš un oglekļa dioksīda izdalīšanās - gāja caur ādu.

Bet šeit plkst ihtiostegovs, daivu spuru zivju tuvākie evolucionārie pēcteči, ķepas jau bija īstas un tik spēcīgas, ka varēja ilgstoši atbalstīt ķermeni virs zemes. Ihtiostegus sauc par "četrkājainajām" zivīm . Viņi bija divu elementu iemītnieki vienlaikus - ūdens un gaiss. Pirmajā viņi audzēja un galvenokārt baroja.

Apbrīnojami mozaīkas radījumi ichthyostegi. Viņiem ir daudz zivju un varžu. Tās izskatās kā zvīņainas zivis ar kājām! Tiesa, bez spurām un ar vienu lāpstiņu asti. Daži pētnieki uzskata, ka ihtiostegi ir abinieku dzimtas koka neauglīgs sānzars. Citi, gluži pretēji, izvēlējās šīs "četrkājainās" zivis par stegocefālu un līdz ar to arī visu abinieku priekštečiem.

Stegocefālijas (čaulas galvas ) bija milzīgi, līdzīgi krokodiliem (viens galvaskauss ir vairāk nekā metru garš!) Un mazs: desmit centimetru viss ķermenis. Galva no augšas un no sāniem bija klāta ar cietu ādas kaulu apvalku. Tam ir tikai piecas atveres: priekšā - divas deguna, aiz tām - acs, un galvas augšdaļā vēl viena - trešajai, parietālajai vai parietālajai acij. Acīmredzot tas darbojās devona bruņuzivīs, kā arī Permas abiniekos un rāpuļos. Tad tas atrofējās un mūsdienu zīdītājiem un cilvēkiem pārvērtās par epifīzi jeb čiekurveidīgo dziedzeri, kura mērķis vēl nav pilnībā izprasts.

Stegocefāliju mugura bija kaila, un vēderu aizsargāja ne pārāk spēcīgas bruņas, kas izgatavotas no zvīņām. Droši vien tāpēc, lai, rāpot pa zemi, netraumētu vēderu.

Viens no stegocefālijas, labirintodonti (labirinta zobi: viņu zobu emalja bija sarežģīti salocīta), radīja mūsdienu bezastes abiniekus. Citi, lepospondīli (plāni mugurkaulnieki), ražoja abiniekus ar astes un bezkājām.

Stegocefāliņi uz Zemes dzīvoja "nedaudz" - apmēram simts miljonus gadu - un Permas periodā viņi sāka ātri izmirt. Gandrīz visi kaut kādu iemeslu dēļ nomira. Tikai daži labirintodonti pārgāja no paleozoja uz mezozoju (proti, triasu). Drīz viņiem pienāca gals.

Vai jums ir jautājumi?

Ziņot par drukas kļūdu

Teksts, kas jānosūta mūsu redaktoriem: