Kalojen tietosanakirja. Nilviäisten hampaiden merilautanen kestävin materiaali luonnossa

BIOLOGY OF THE SEA, 2011, osa 37, nro 3, s. 229-232

Lyhyet viestit

UDC 593 EMBRYOLOGIA

limpetin lisääntyminen ja toukkien kehitys

LOTTIA PERSONA (RATHKE, 1833) (GAsTROPoDA: LoTTIIDAE)1 © 2011 K. G. Kolbin ja V. A. Kulikova

Venäjän tiedeakatemian meribiologian instituutin perustaminen. A.V. Zhirmunsky FEB RAS, Vladivostok 690041 sähköposti: [sähköposti suojattu]

Artikkeli hyväksyttiin julkaistavaksi 25.11.2010.

Lottia personan (Rathke, 1833) lisääntymistä ja kehitystä tutkittiin ensimmäistä kertaa laboratorio-olosuhteissa. Nilviäiset lisääntyvät heinäkuun toisella puoliskolla, niillä on ulkoinen lannoitus, pelaginen lesitotrofinen kehitystyyppi. Toukkien kuori on läpinäkyvä, symmetrinen, pussin muotoinen, siinä on selkeät sivusuunnat ja suuri pyöristetty suu. Protokonchin veistokselle on tunnusomaista leveät aaltoviivat, joita erottavat säteittäiset kylkiluut, kuoren vatsan puolella linjat kapenevat ja suuntautuvat kohtisuoraan selkä- ja sivuleikkauksiin nähden. Kehityksen kesto lannoitushetkestä laskeutumiseen veden lämpötilassa 19-20 ° C on kolme päivää.

Avainsanat: merilimetti, lisääntyminen, muna, trochofori, veliger, protoconch.

Lottia persona (Rathke, 1833) (Gastropoda: Lottiidae) lisääntyminen ja toukkien kehitys.

K. G. Kolbin, V. A. Kulikova (A. V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Kaukoidän osasto, Venäjän tiedeakatemia, Vladivostok 690041)

Lottia personan (Rathke, 1833) lisääntymistä ja toukkien kehitystä tutkittiin ensin in vitro siihen aikaan. Lemput lisääntyvät heinäkuun lopulla; ne ilmentävät ulkoista hedelmöitystä ja pelagista lesitotrofista kehitystä. Toukkien kuori on läpinäkyvä, symmetrinen, pullon muotoinen, siinä on hyvin merkittyjä sivukuoppeja ja suuri pyöreä operculum. Protokonch-veistokselle on ominaista leveät aaltoviivat ja säteittäiset kylkiluut selän puolella. Ventraalisesti viivat kapenevat ja suuntautuvat kohtisuoraan selkä- ja lateraalialueen viivoja vastaan. Kehitys hedelmöityksestä laskeutumiseen kestää 3 päivää veden lämpötilassa 19-20°C. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2011, osa 37, nro 3, s. 229-232).

Avainsanat: limpets, lisääntyminen, muna, trochophore, veliger, protoconch.

Venäjän Kaukoidän merillä asuu 27 limpetlajia, joista 21 lajia kuuluu Lottiidae-heimoon (Chernyshev ja Chernova, 2005). Tällä hetkellä kirjallisuudessa ei käytännössä ole tietoa polvilumpion polvijalkaisten lisääntymisbiologiasta tällä alueella. Erginus sybariticuksen (= Problacmea sybaritica) lisääntymisestä ja kehityksestä on vain lyhyttä tietoa (Golikov ja Kusakin, 1972; Golikov ja Gulbin, 1978); Niveotectura pallida (= Acmea pallida) (Korenbaum, 1983); Iothia sp. ja Erginus moskalevi (= Problacmea moskalevi) (Golikov ja Gulbin, 1978; Golikov ja Kusakin, 1978; Sasaki, 1998); Erginus rubella (= Problacmea rubella) ja Rhodopetata rosea (Golikov ja Gulbin, 1978); Erginus galkini (Chernyshev ja Chernova, 2002); Lottia versicolor ja Nipponacmea moskalevi (oma tieto), Testudinalia tessellata (Golikov ja Kusakin, 1978). Limalepeta lima protoconchin toukkien kehitystä ja morfologiaa on tutkittu yksityiskohtaisimmin (ks. Kolbin, 2006).

Tämä teos sisältää ensimmäiset tiedot Lottiidae-heimon limppu Lottia persona (Rathke, 1833) lisääntymisestä ja toukkien kehityksestä. Se on Tyynellämerellä laajalle levinnyt boreaalinen laji. Sitä esiintyy Japaninmeren länsi- ja pohjoisosissa, jaettu Etelä-Korean rannikolta, Kurilisaarten rannikolta, Okhotskinmeren ja Beringinmeren rannikkovesillä, Amerikan Tyynenmeren rannikolta lahdelle. Monterey Kaliforniassa kaakossa. Pääasiassa rannikon lajeja, asuttu

Sitä esiintyy rannikon keski- ja alahorisontissa ja harvoin ylimmässä sublitoraalissa jopa 4 metrin syvyydessä. Se elää pääasiassa kovalla ja kivisellä maaperällä veden lämpötilan ollessa negatiivinen talvella 20 °C:seen. kesällä suolapitoisuuden ollessa 30-34 %o (Golikov ja Kusakin, 1978).

Materiaali ja tekniikka. Lottia-persoonan yksilöt kerättiin saliin 0–1 metrin syvyydestä. Vostok (Peter the Great Bay) heinäkuun puolivälissä 2009. Kutuvalmiita nilviäisiä pidettiin akvaariossa, jossa oli 19–20°C merivettä ja jatkuva ilmastus. Pian kutemisen ja hedelmöityksen jälkeen alkiot siirrettiin 300 ml:n lasiastioihin, jotka oli täytetty steriloidulla merivedellä, joka vaihdettiin 48 tunnin kuluttua ja 3. kehityspäivänä astioihin laitettiin substraattia toukkien laskeuttamiseksi. Kehityksen aikana toukkia ei ruokittu.

Toukkien yleistä morfologiaa tutkittiin käyttämällä MBS-10-binokulaaria, Leica MZ 12.5 -stereomikroskooppia ja Polyvar-valomikroskooppia. Toukkien ja nuorten kuorien veistoa tutkittiin pyyhkäisyelektronimikroskoopeilla Leo-430 ja EVO-40. Kuoret kiinnitettiin 70-prosenttisessa etanolissa, kuivattiin kasvavilla alkoholi- ja asetonipitoisuuksilla, sitten liimattiin pöytiin ja ruiskutettiin kullalla tai platinalla.

Tulokset ja keskustelu. Lottia persona on kaksikotinen laji, esikutuaikana urosten sukurauhaset ovat maito- tai kermanvärisiä, naarailla tummanruskeita. Kutu

1 Tätä työtä tukivat Venäjän perustutkimussäätiön (08-04-00929) ja Venäjän tiedeakatemian Kaukoidän osaston (10-Sh-V-06-122) apurahoilla.

Lottiapersonan toukkien ja protokontin morfologia. A - hedelmöitetty muna; B - trochofori; B - veliger; G - pediveliger; D - protoconchin sivupuoli; E - protoconchin selkäpuoli. Symbolit: ap - apikaalinen värekimpu, vl - velum, zn - jalan rudimentti, lu - lateraalinen painauma, n - jalka, prt - prototroch, prk - protoconch, p - kylkiluut, tlr - telotroch. Mittakaava, µm: A - 50; B, D - 25; B - 30; D-E - 20.

lyuskov esiintyy heinäkuun toisella puoliskolla veden lämpötilassa 19-20 °C. Lannoitus on ulkoista. Urokset vapauttavat siittiöitä mattavalkoisten säikeiden muodossa, jotka pian hajoavat ja siittiöt hajoavat vesipatsaan. Naaraat kutevat suuria, keltuaisia, vaaleanruskeita munia, joiden halkaisija on 145 µm (katso kuva, A). Trochoforit, joiden koko on 145 µm, kehittyvät 12 tunnin kuluttua hedelmöityksestä. Tähän mennessä oli jo muodostunut voimakas proto-trochi, joka ympäröi toukan lähes keskeltä ja koostui trokoblasteista ja pitkien värekimpuista (katso kuva, B). Apikaalisella levyllä, peitetty lyhyillä väreillä-

mi, nippu pitkiä värekamppuja on selvästi näkyvissä, vastakkaisella puolella näkyy telotroch (anaalinen värekimppu). Tällainen toukka ui aktiivisesti prototrochin työn ansiosta. 38 tunnin kuluttua trochoforista kehittyy veligerit. Patellogastropodalle tyypillisillä L. persona veligers -lajilla on yksinkertainen, lohkoihin jakautumaton velum, jossa on pitkiä värejä, läpinäkyvä, symmetrinen pussimainen kuori (protoconch), jossa on selkeästi määritellyt lateraaliset painaumat ja suuri pyöristetty suu (katso kuva, C, E , F). Varhaisen veligerin protoconch on 174 µm pitkä ja 145 µm leveä. Toukkakuoren veistos on edustettuna

KASVATUS

kuoren ventraalisella puolella viivat kapenevat ja suuntautuvat kohtisuoraan selkä- ja lateraaliosien viivoja vastaan ​​(katso kuva, E, F). Toisena kehityspäivänä toukat alkavat muodostaa jalkaa, ja yksittäiset toukat pystyvät jo kiinnittymään alustaan ​​lyhyen aikaa (katso kuva, D). Kolmantena päivänä toukat asettuvat kokonaan alustalle, jalka alkaa toimia aktiivisesti, velum pienenee, mutta sen värekarvot pysyvät liikkuvina useita päiviä. Silmien lonkerot ilmestyvät. Tällaiset toukat pystyvät eroamaan substraatista ja uida lyhyen aikaa, minkä jälkeen ne vajoavat jälleen pohjaan ja kiinnittyvät alustaan. Protokonkin pituus ennen toukkien asettumista on 180 µm ja leveys 145 µm. Metamorfoosin aikana teleoconch (nuorikuori) kasvaa.

Limput ovat yksi vanhimmista ja alkeellisimmista ryhmistä elävien prosobranchioiden joukossa. Melkein kaikilla Patellogastropoda-lahkon edustajilla on yksinkertainen lisääntymisjärjestelmä ja täysin pelaginen lesitotrofinen kehitystyyppi (Fretter ja Graham, 1962; Ivanova-Kazas, 1977; Sasaki, 1998). Poikkeuksen muodostavat Erginus-suvun elävät lajit, joiden alkio- ja toukat kehittyvät pesäkammiossa (Lindberg, 1983).

Hallissa tutkittujen polvilumpion lajien joukossa. Pietari Suuri, pienimmät munat (130 µm) ovat Nipponacmea moskalevissä (oma tieto) ja suurimmat (200 µm) ovat Niveotecturapallidassa (= Acmaeapallida) (ks. Korenbaum, 1983). Limalepeta limassa munakoko on sama kuin tutkitun lajin (145 µm) (Kolbin, 2006). Merilimppujen kehityksen kesto kutemisesta asettumiseen on lyhyt ja veden lämpötilassa 19-20°C on 3-7 päivää. Poikkeuksena on N. pallida, jonka munat ovat melko suuria ja toukat kehittyvät 16-19°C veden lämpötilassa ja asettuvat maahan 2-3 viikon kuluttua. hedelmöityksen jälkeen (Korenbaum, 1983). Lyhyt kehitys (3-4 päivää) on tyypillistä lajeille, joiden munahalkaisija on suhteellisen pieni, mutta Lottia versicolorissa, jossa on suuri munasolu, halkaisijaltaan 175 µm, kehitys kestää 7 päivää. Lyhin toukkien kehitysjakso on Lottia-persoonalla, sen kesto on 3 päivää. L. liman (Kolbin, 2006) ja N. moskalevin (oma tieto) kehitys kestää 4 päivää, L. versicolor - 7 päivää (oma tieto). Nilviäisten pelagisen kehityksen nopeus ei määräydy vain munan koon, vaan myös ympäristön lämpötilan perusteella. Näin ollen Oregonin rannikkovesiltä peräisin oleva Lottia digitalis ja L. asmi munahalkaisijaltaan 155 ja 134 µm 13°C:n lämpötilassa kehittyvät loppuun 7–8 päivässä ja 8°C:ssa pelaginen vaihe lisääntyy 2–3 päivää (Kay, Emlet, 2002).

Merilimpetti on tyypillinen Kaukoidän merien surffausvyöhykkeen asukas. Sitä esiintyy rannikkokivillä ja kallioilla, tarttuen tiukasti pintaan, yleensä matalissa syvennyksissä ja rakoissa.

Merilimetin kuori koostuu yhdestä oikealle tai vasemmalle puolelle kiertyneestä lehdestä, jonka pinnalla, myös kierteisesti kiertyneenä, on selvästi erottuvia kasvuviivoja. Pääsääntöisesti niiden lukumäärä ei ylitä kahtakymmentä, minkä mukaan voidaan arvioida nilviäisten todennäköinen ikä. Kuoren muoto voi olla hyvin monipuolinen: hieman litistetty, kärki siirtynyt sivulle tai päinvastoin kohoava tavallinen pyramidi...

Yleensä tälle nilviäiselle on ominaista täsmälleen yksinkertaistettu symmetrinen kuori, jonka korkin tai lautasen muoto on käännetty ylösalaisin, mistä syystä se sai nimensä. Totta, lautaseksi tuollaista kuorta on venyvä kutsua, jospa se vain palvelisi tässä ominaisuudessa jotain pientä merilintua, esimerkiksi myrskypentua. Näennäisestä hauraudesta huolimatta limpetin kuori on erittäin vahva ja kestää lakkaamatta vastaantulevia itsepäisiä aaltoja pelkäämättä vahvinta surffausta.

Tietenkin merilimetin kuoren muoto on melko alkeellinen, ja kuitenkin nämä nilviäiset herättävät huomion juuri talonsa yksinkertaisuudella, joka näyttää erittäin viehättävältä ja eristäytyneeltä. Itsepäiset aallot eivät pysty lyömään näitä kuoria irti rannikon kivistä, merivesi, ikään kuin vihaisena rannikkokaistaleen vastahakoisille asukkaille, virtaa vapaasti niiden sileistä kartiomaisista seinistä, ja kuorien kärjet ovat kaikesta huolimatta terävästi teräviä. asetettu kasvamaan. Tekee mieli repäistä merilautanen kivestä ja katsoa - mitä sen sisällä on?

Lähestyikö vuorovesi, onko vuorovesi laskeutunut, ulkoisesti lautaset eivät reagoi millään tavalla tapahtuvaan ja sivulta katsottuna he näyttävät täysin välinpitämättömiltä kaikkeen olemiseen, jopa laiskoilta. Tämä on heidän alkuperäinen elinympäristönsä, jossa he elävät, tiukasti kiinni rannikon kallioihin, näyttää siltä, ​​ikimuistoisista ajoista lähtien. Kartion muotoiset kuoret, joissa on sinertävänharmaa, beige ja kermanvärinen yläosa, puristuvat kiviä vasten niin tiukasti, että niiden väliin on mahdotonta puristaa veitsen terää. Silloinkin, kun kivinen pinta osoittautuu karkeaksi ja epätasaiseksi, myös kuoren reunat muuttuvat epätasaisiksi ja rosoisiksi seuraten kaikkia kiven epätasaisuuksia, mikä antaa nilviäiselle mahdollisuuden halailla tiukasti.

Kun nilviäinen häiriintyy, se tarttuu suurella voimalla kiveen, jonka päällä se istuu, ja tämän tavallisen pienen kuoren imuvoiman voittamiseksi on tarpeen ajaa terävä rautaesine kuoren ja kiven väliin. Sitten vipuna toimiessaan on yritettävä erottaa nilviäinen kivestä, josta se useimmiten katkeaa: juuttunut jalka jää kiveen ja kuori vaipan ja sisälmysten kanssa irtoaa. Mutta jos nilviäinen istuu kuorensa nostettuna niin, että sen pää ja kehon sivuosat pysyvät avoimina, niin kevyt isku riittää, jotta lautanen irtoaa kiinnityspaikastaan.

Pitkään pidettiin käsittämättömänä, kuinka limpet kiinnitetään: onko se liimattu erityisten rauhasten erityksellä vai pitääkö sitä yksinomaan kuorilihas. Nyt tiedetään jo, että aluksi todellakin jalkapohjan monista ihorauhasista erittyy limaa, joka täyttää pieniä rakoja pohjan ja kiven välillä, ja sen jälkeen kuorilihas alkaa toimia kaikessa. sen vahvuus, jonka rengasmaista muotoa häiritsee edessä vain pieni lovi, jonka ansiosta se muistuttaa hevosenkenkää. Lihas jännittyy jokaisella aallolla ja myös laskuveden aikana, kun nilviäinen altistuu auringonvalolle.

Aikaisemmin oli virheellinen tuomio, että erittäin vahvan kiinnittymisen vuoksi kiveen merilautanen ei oletettavasti koskaan vaihda paikkaansa. Kävi kuitenkin ilmi, että nilviäinen matkustaa edelleen, kuitenkin vain yöllä. On huomionarvoista, että liikkuessaan tietyllä tavalla aina vasemmalle, hän lopulta palaa polkunsa alkupisteeseen ja vahvistaa itseään vanhassa paikassa samalla tavalla kuin hän istui siellä ennen. Nilviäistä auttaa tasainen poikkeama suorasta liikkeessä, ja sen suunta loputtomassa meriavaruudessa rajoittuu vain metriin!

Merilimpetti on erittäin kiintynyt asuinpaikkaansa. Osoittautuu, että vain jos nilviäisen asuinpaikka on muuttunut perusteellisesti hänen poissaolonsa aikana, hän päättää etsiä uutta eikä asettu missään tapauksessa minnekään. Kätevämpää paikkaa valittaessa nilviäinen ohjaa vesihöyryllä riittävän kyllästetyn ilman tarvetta, ja siksi se suosii kivien rakoja, erityisesti niiden varjoisaa puolta. Mutta mikä pakottaa merilautasen matkustamaan ja jopa yöllä?

Merilimetin yömatkat palvelevat pääasiassa nälän tyydyttämistä, ja yöllä se on vähemmän turvallista. Liikkeessään nilviäinen syö kiven pintaa, ja purettu kaistale paljastaa sen polun, koska koko ajan eläimen ryömiessä sen radula, joka on paksut vahvat teriä - erinomainen kaavintaväline, on jatkuvasti toiminnassa. Nilviäinen ruokkii erilaisia ​​kivillä kasvavia mikro-organismeja ja matkan varrella pieniä kasveja, kuten ulva ja fucus, mutta hän ei etsi niitä tarkoituksella, vaan syö pääosin kaikkea, mitä hän voi ajella matkan varrella. kivi radulansa kanssa. Sen vahvat hampaat sopivat varsin tarkoitukseensa surffauskivivyöhykkeellä, mutta tämä työ johtaa kuitenkin työkalun erittäin nopeaan kulumiseen, ja kun se poistetaan kokonaan, nilviäinen kuolee ruokkimiskyvyttömyyteen, minkä jälkeen sen kuori putoaa ja täydentää tyhjää kuorikiveä lähellä surffausta, missä hiekan aallot rispaavat huomaamattomasti.

Mutta Japaninmeren ja Okhotskinmeren rannoilla on niin paljon lautasia, ja tutkijat ovat löytäneet täältä ainakin 11 lajia, että et voi pelätä: tämä nilviäinen ei koskaan käännetä. Suurin merilimetti, vaalea acmea, löytyy Etelä-Sahalinista ja Etelä-Kuriilisaarista. Sen vahva, paksuseinäinen, melkein lumivalkoinen kuori on 6-8 senttimetriä pitkä.

Kun tällainen kuori, jo ilman nilviäistä ja jota meren nuolee huolellisesti, putoaa käsiisi, haluat punnita sen kämmenessäsi, ajaa sormeasi sileitä sisäseiniä pitkin, lopulta tietämättä mitä tehdä sen kanssa seuraavaksi? Mutta et voi heti päästä eroon kuoresta, vaan alat taas kääntää sitä käsissäsi tutkien ja ihaillen, kunnes otat sen pois muistoksi, antaaksesi sen sitten jollekin hyvin tuntemallesi henkilölle. Muistan keränneeni paljon näitä lautasia, koska ne kaikki houkuttelivat muodollaan tai värillään, ja lopetin harrastukseni vasta kun tajusin, että kuoret alkoivat toistaa toisiaan. Monet heistä ovat nyt kaapissani, lasin takana, ja joskus jostain syystä kosketan niiden viileitä puolia tai jopa nostan niitä pahoitellen takaisin. Et usko sitä, lautaset lähettävät edelleen hiljaa kevyen jyrinän liikkuvasta surffauksesta, ja minusta näyttää siltä, ​​​​että he eivät ole ollenkaan huolissaan siitä, että riistän heiltä heidän rakkaan Sahalinin rannikon ...

Ja taas muistuttavat lohkeilevat saaren rannat syvin rotkoineen ja mustine kivineen, hiekkasylkeineen ja vedenalaisena harjanteineen, tiheästi merilautasten peitossa... Jostain syystä haurasta kalkkikivestä tehdyt pienet kartiomaiset kuoret saivat minut aina arasti hymyilemään. Ehkä siksi, että ne vastustavat sinnikkäästi surffausta ja muistuttavat myös oljesta valmistettuja niin sanottuja "kiinalaisia ​​hattuja", joiden avulla kiinalaiset ja japanilaiset kalastajat yleensä säästävät itsensä auringolta työskennellessään ja äyriäisiä lukuisilta vihollisilta. Tiukasti kosteisiin kiviin takertuneiden akmeiden ansiosta mieleen tulevat ahkerat Aasian asukkaat, mutta kun näet japanilaiset tai kiinalaiset olkihatuissa, silmäsi eteen ilmestyvät meren lähellä asuvien merilautasten sirot kuoret. Syynä tähän on luultavasti yllättävän samankaltaiset muodot ja linjojen hauras viehätys, joka sisältää herkkää lakonisuutta tavallisesta luonnollisesta totuudesta, joka ei pyri kaunistamaan itseään, vaan haluaa vain puolustaa itseään. Sanalla sanoen, merilautaset sisältävät jotain hyvin koskettavaa, mitä ei voi selittää.

Muut acmea-kuoret ovat väriltään niin ilmeikkäät, että aluksi niitä luullaan jopa merietanoihin tai littoriinoihin: aivan keskellä, ylhäällä, niissä on sinertäviä pilkkuja-hommia, joita reunustavat herkkä viherrys, jotka muistuttavat leviä, jotka heitetään ulos yhden jälkeen. myrsky. Näiden värien yllättävän huomaamaton ja hellä yhdistelmä näyttää jopa suurentavan kuorta tehden siitä elävämmän. Itse nilviäinen ei ole näkyvissä, mutta sen talo erottuu armosta, ja siksi tämän talon omistajaa pidetään myös sirollisena ja suloisena. Pieni herneenkokoinen nilviäinen elää siinä elinympäristöstään päätellen melko luotettavasti ja iloisesti, kuin maaginen helmi.

Kuoren lempeä nimi on acmea, ja sen siisti, luonnon koristeltu ulkonäkö herättää yhtä koskettavan lauseen - cameo ... Kivestä valmistettu koriste taiteellisella kaiverruksella ja kuperalla kuvalla, useammin se on onyksi tai akaatti .. Ja joskus, kummallista kyllä, elegantti cameo herättää muistoja merestä, kun itse akmea näkee, herkästi kosteaan kiveen kiinnitettynä, mieleen tulee hieno jalokivi, jota ilman on mahdotonta kuvitella kunnioittavaa asennetta mihinkään kauneuteen . Meren kauneus sisältää monia korvaamattomia yllätyksiä, ja ne kaikki muodostavat sen salaperäisen, lumoavan autuuden. Meri itsessään on vertaansa vailla oleva sininen helmi, jota kehystää punainen, musta ja harmaanvihreä rannikkograniitti.

Useimmiten acmea kuitenkin pysyy huomaamattomana, täysin näkymättömänä, no, jos vain kiinnittää siihen huomiota laskuveden aikaan, kun vielä kuivumattomat kuoret ja kivet loistavat todellisilla väreillään. Sen keskellä, huipulla, sinertävä-savuinen pinnoite, joka näkyy myös säteilevänä järvenä, jota ympäröivät tumma kiviranta, acmea, pienoiskoossa muistuttaa sen synnyttäneitä merta. Mutta sitten kevyt tuuli tuntemattomasta maasta lentää sisään, kuivattaa kuoren ja se sulkeutuu jälleen muuttuen täysin huomaamattomaksi. Kuka nyt kiinnittää huomiota tähän hillittyyn kauneuteen?

Olen aina halunnut huomata itselleni nämä merellisen elämän huomaamattomat ilmentymät, katsella niitä ja muistaa niitä. Niinpä tapasin kerran Acmean, en aluksi tiennyt, mikä tämän siistin, tyylikkään simpukan nimi on, ja kun kuulin sen merellekin epätavallisen nimen, ilahduin vielä enemmän valtavasta ilosta olla lähellä merimaailmaa. Mitä siinä ei ole piilotettu, ja tässä, kiitos, niin huomaamaton ja koskettava todellisuus - akmeya! Jotain ilmavaa, mutta myös vahvaa, synkistä kivirannoista erottamatonta, sanalla sanoen hienovaraista ja tiukkaa. Akmeya… Lumoavat vedenalaiset unelmat, unelma tuntemattomasta nilviäisestä, jota meren aallot tuudittavat, sen muuttumaton sitoutuminen taipumattomiin kiviin…

Vaikka acmea-kuori on hauras ja elegantti, sitä ei ole helppo erottaa näistä peräänantamattomista, synkistä ja aaltojen lyömistä lohkareista. Acmea itsessään muistuttaa merikiviä, joka on mukavasti kätkeytynyt johonkin rakoon, enkä koskaan halunnut riistää kuorelta sen elinympäristöä. Ainoastaan ​​kerran yritin erottaa vedenalaisella veitsellä yhden sinipäällisen kuoren, josta pidin, mutta melkein mursin terän kärjen, kun repin irti useita nilviäisiä, joista runsaan puolet yksinkertaisesti murensin: kuoret olivat tiukasti kiinni kivissä, ja oli parempi poimia jo irronneet, tyhjät, kuin häiritä eläviä. Totta, vanhat kalkkikivitalot näyttivät jo ennestään houkuttelemattomilta, ne olivat enimmäkseen likaisen harmaita, ja vasta pitkän ajan kuluttua meri oli valunut lumivalkoiseksi, ja kuorien muoto pysyi edelleen kartiomaisena, ylevänä, ikäänkuin ryntäävän, mitä tahansa, johonkin saavuttamattomaan ja kauniiseen.

Yleensä meressä minulla oli jatkuvasti tunne, että se tietää kaiken minusta, tietää, että en koskaan unohda sitä, ja jonakin päivänä kirjoitan sen virroista, sumuista ja tuulista, jotka elävät eläinten syvyyksissä ja salaperäisissä metsikköissä. levät, mainitsen tietysti, ja kivistä, erityisesti kuorista. Simpukat ja kivet jollain käsittämättömällä tavalla tunsivat minut, tekivät kaikkeni, jotta löytäisin ne milloin tahansa sopivalla hetkellä, ja vaikka en ottaisi niitä mukaani, harkitsin niitä ehdottomasti, poimin ne ja palautan ne sitten huolellisesti. heidän paikkaansa. Kaikki, mikä ympäröi minua meressä ja sen vieressä, oli elävää, se säteili näkymätöntä energiaansa, jonka arvasin selittämättömällä vaistolla, ja tästä keskinäisestä ymmärryksestä alkuperäisen elementin kanssa elämä muuttui vieläkin iloisemmaksi.

Tieteellisesti niitä kutsutaan yksinkertaisella tavalla patellaksi - merietaniksi tai merilautasiksi, ja Madeiralla, jossa näitä litteäkuorisia simpukoita pidetään paikallisena herkkuna, niitä kutsutaan lapsiksi. Itse asiassa merilautasia ei löydy vain syrjäiseltä saarelta Atlantin valtamerellä - ei, niitä löytyy runsaasti sekä Mustalta että Välimereltä, missä ne elävät rannikon kallioilla. Vaatii paljon vaivaa repiä simpukka irti kivestä, josta se pitää kiinni - pieninkin kosketus, ja merilautanen puristuu kiveä vasten niin paljon, että sitä on lähes mahdotonta repiä irti ilman veistä. Mutta entä jos talostasi ei ole kivenheiton päässä merta tai lahtea merilautasilla, eikä sitä odoteta? .. Vastaus on hyvin yksinkertainen - kypsennä simpukoita tämän reseptin mukaan, joita (toisin kuin merilautasia) voi myös ostaa jäätynyt.

Merilautaset valkosipulivoilla

Ensinnäkin on suositeltavaa puhdistaa merilautaset (vaikka samalla Maderalla näyttävät pärjäävän ilman sitä ollenkaan). Ota pieni veitsi, poimi nilviäinen sen kanssa ja upota veitsi kuoren keskelle ja vedä sitten kuorta kääntämällä veitsi koko sädettä pitkin nilviäisen erottamiseksi siitä. Sen alta löytyy "pussi", jossa on epämiellyttävä musta ja vihreä sisältö: pussi on heitetty pois ja elastinen nilviäinen on palautettava takaisin kuoreen.

Leikkaa voi simpukoiden määrän mukaan pieniksi kuutioiksi ja hienonna valkosipuli ja persilja hyvin hienoksi ja sekoita hyvin. Siirrä merilautaset uunivuokaan, lisää jokaiseen kuutio voita, ripaus persilja-valkosipuli-seosta ja mausta suolalla ja mustapippurilla. Esilämmitä grilli uunissa täydellä teholla ja aseta astia grillin alle. Poista muutaman minuutin kuluttua, heti kun voi on sulanut ja kuplinut.

Tarjoile merilautasia (tai lapasia, kuten portugalilaiset niitä kutsuvat) kuumana alkupalana valkoviinin ja valkoisen leivän kera voissa kastettavaksi.

Yleisesti ottaen paikalliset kertoivat minulle, että näitä simpukoita voi syödä raakana, yksinkertaisesti kuorittuina ja ripotellaan sitruunamehulla. Se näyttää totuudelta.

Etanat eli kotijalkaiset muodostavat pehmeärunkoisen lajirikkaimman luokan. Tässä luokassa on noin 90 000 lajia. He asuttivat sekä valtamerten ja merien rannikkoalueita että merkittäviä syvyyksiä ja avomerta; he asettuivat makeisiin vesiin ja sopeutuivat elämään maalla, tunkeutuen jopa kivisiin aavikoihin, vuorten subalpiiniseen vyöhykkeeseen, luoliin. Jotkut nykyaikaiset makeanveden kotiloiden ryhmät ovat käyneet läpi erittäin vaikean evoluutiopolun: he ovat jättäneet merialtaat maalle, hankkineet tämän yhteydessä uudenlaisen hengityksen ja sitten taas siirtyneet "pysyväksi asuinpaikaksi" makeisiin vesiin ja pysyneet siellä kuitenkin. , tämä hankittu maalla tyyppinen hengitys. Yksi kotiloille tyypillisistä merkeistä on, että niissä on kokonainen kuori, jota ei ole jaettu venttiileihin tai levyihin ja joka peittää eläimen selän; olisi oikeampaa sanoa, että kuori peittää tässä ns. viskeraalisen pussin, eli selässä olevan pussimaisen ulkoneman, jonka sisällä on useita elimiä. Toinen tyypillinen merkki kotiloista on, että useimmat niistä ovat menettäneet kahdenvälisen symmetriansa. Kaikkien nykyaikaisten kotiloiden suolisto muodostaa silmukkamaisen mutkan, ja siksi peräaukko sijaitsee pään yläpuolella tai sen sivulla, vartalon oikealla puolella. Useimmissa kotiloissa kuori on kierretty spiraaliksi, kun taas spiraalin kierteet ovat useimmiten eri tasoissa. Tällaista kelaa kutsutaan turbokelaksi. Kuoren pyörteet muodostavat pyörteen. Lisäksi ne erottavat yläosan ja suun - reiän, josta nilviäisen pää ja jalka työntyvät esiin. Vastaavasti kuoren spiraalikierteessä kierretään myös viskeraalipussi spiraalimaisesti. Suurimmassa osassa tapauksista havaitaan kierto myötäpäivään, eli oikealle, jos katsot kuorta sen yläosasta; harvinaisemmissa tapauksissa kuori ja sisäelinten pussi kierretään vastapäivään, toisin sanoen vasemmalle. Kuoren kiertymissuunnan mukaan erotetaan oikeakätiset (deksiotrooppiset) ja vasenkätiset (leotrooppiset) kuoret, ja joskus saman lajin yksilöillä voi olla sekä oikea- että vasenkätisiä. Erilaisten etanoiden kuoret ovat ulkonäöltään äärimmäisen monimuotoisia, mikä määräytyy spiraalin kierrosten lukumäärän ja muodon mukaan, sen käänteiden jyrkkyyden tai tasaisuuden perusteella. Joskus kuorispiraalin kierteet, jotka kiinnittyvät tiiviisti toisiinsa, sulautuvat sisäosiinsa muodostaen yhtenäisen pylvään (columella), joskus ne jäävät jälkeen toisistaan, minkä vuoksi jatkuvan pylvään sijaan muodostuu napakanava pitkin kuoren akselia, joka aukeaa kuoren viimeisessä kierteessä reiällä nimeltä nava. Lopuksi, useissa tapauksissa näemme etanoissa näennäisesti yksinkertaisemman kuoren korkin tai lautasen muodossa, mutta kuten kehityshistoria osoittaa, tällaiset nykyaikaisten etanoiden kuoret ovat seurausta alunperin spiraalimaisesti kierretyn yksinkertaistamisesta. kuori. Useimmille kotijalkaisille ominaisen kahdenvälisen symmetrian rikkominen, eli sisäelinten ja vaipan ontelon elinten epäsymmetria (yksi kidus, yksi eteinen, yksi munuainen), johtuu kuoren turbospiraalisesta muodosta. Tällä kuoren muodolla, kun voluutti on suunnattu sivusuunnassa, ja huolimatta siitä, että maksan päämassa sijaitsee voluutin viimeisissä kierteissä, kuoren painopiste siirtyy poispäin rungon keskilinjasta . Tästä johtuen kuoren avoimen (suun) kierteen toinen puoli on lähempänä vartaloa kuin toinen puoli, joka on kohotettu sen yläpuolelle. Kaikki tämä muistuttaa toisella puolella käytettyä hattua. Mutta tällainen kuoren asento kaventaa vaipan ontelon tilaa toisella puolella, mikä johtaa yhden kiduksen ja siihen liittyvän eteisen ja luonnollisesti munuaisen pienenemiseen. Tämän kotiloiden epäsymmetrian esiintymisen selityksen oikeellisuuden vahvistaa se tosiasia, että kaikki sen kehityksen vaiheet voidaan havaita nykyaikaisissa primitiivisissä edustajissa. Joissakin kottiloissa, joissa on korkin muotoinen kuori, koko vaippaelinten kompleksin kahdenvälinen symmetria on edelleen säilynyt, toisissa näkyy yhden tai molempien ctenidian ja eteisen pieneneminen.

Kotiloiden kuori on peitetty ohuella kerroksella orgaanista ainetta, joka muodostaa sen ulkokerroksen - periostrakumin. Jälkimmäinen muodostaa joskus harjasmaisia ​​prosesseja, joiden vuoksi kuori näyttää karvaiselta ulkopuolelta. Perostrakumin peittämä kuoren osa koostuu ohuista kalkkipitoisista levyistä, jotka yhdessä muodostavat ns. posliinikerroksen, josta puolestaan ​​voidaan erottaa jopa kolme kerrosta kalkkipitoisia levyjä. Joissakin (suhteellisen harvoissa) etanoissa kuoren sisäpinta on vuorattu kiiltävällä helmiäiskerroksella. Monien kotijalkaisten kuorien lajinsisäinen vaihtelu on hyvin laajaa. Tämä vaihtelevuuden leveys osoittaa kuoren merkityksen lajin yksilöiden sopeutumiskyvyn varmistamisessa paikoissa, joissa ympäristötekijöiden yhdistelmiä on erilaisia. Mustanmeren nilviäisten tutkija V. D. Chukhchin osoitti, että saman lajin miehillä ja naarailla on eroja kuoren muodossa ja sen paksuudessa.

Kun tarkastellaan etanoiden kehon pehmeitä osia, on ensinnäkin huomattava, että niillä on enemmän tai vähemmän eristetty pää, joka kantaa suuta, silmät ja lonkerot, ja vatsapuolella - massiivinen lihaksikas jalka leveällä alapinnalla, jota kutsutaan pohjaksi. Useimmille etanoille ominainen liikkumismuoto on hidas liukuminen jalkapohjassa olevaa alustaa pitkin ja itse liike tapahtuu jalkapohjaa pitkin takaapäin kulkevien supistumisaaltojen takia. Ihon erittämä runsas lima pehmentää kitkaa ja helpottaa liukumista kiinteällä alustalla. Joillakin etanoilla niiden siirtymisen yhteydessä erityyppiseen liikkeeseen sekä jalan toiminta että rakenne muuttuvat. Monilla etanoilla jalan takaosassa on yläpinnalla erityinen kiimainen tai kalkkeutunut korkki, ja kun etana piiloutuu kuoreen, korkki sulkee suun. Kuori on yhdistetty vartaloon voimakkaan lihaksen avulla, jonka supistuminen vetää etanan kuoreen.

Suoraan kuoren alla, joka peittää sisäelinten pussin, on vaippa, jonka paksuntunut etureuna roikkuu vapaasti eläimen kehon päällä ja peittää sen alle muodostuneen vaipan ontelon, johon avautuvat peräaukon, eritys- ja sukuelinten aukot; reikiä. Hengityselimet sijaitsevat myös vaipan ontelossa - useimmiten yksi cirrus-kidus tai cteninidium (suhteellisen pienellä määrällä etanoita on kaksi kidusta); keuhkojen alaluokkaan kuuluvilla etanoilla kidukset menetetään ja vaipan ontelon kaari toimii keuhkona. Joidenkin etanoiden vaipan vapaa reuna voidaan pidentää enemmän tai vähemmän pitkäksi putkeksi - sifoniksi, joka sopii kuoren sifonaaliseen uloskasvuun. Muissa tapauksissa vaipan vapaa reuna voidaan kääriä kuoren reunan yli siten, että vaipan alta ulkoneva vaippa peittää sen osittain tai kokonaan ylhäältä. Jälkimmäisessä tapauksessa kuoresta tulee sisäinen, ja se yleensä pienenee jossain määrin. Etanoiden suu johtaa tilavaan suuonteloon, jossa on parillinen tai pariton leuka ja useimmille nilviäisille tyypillinen elin - raastin tai radula. Parillisten sylkirauhasten kanavat avautuvat suuonteloon ja joissakin etanoissa muiden, kuten myrkyllisten tai happoa tuottavien rauhasten kanavat. Ohut ruokatorvi lähtee suuontelosta, joissakin etanoissa se laajenee suureksi struumaksi, ja jälkimmäinen siirtyy mahalaukkuun, johon ruuansulatusrauhanen ("maksa") avautuu. Suolisto alkaa mahasta, joka on lyhyempi petokotiloilla ja pidempi kasvinsyöjillä. Suoli avautuu ulospäin vaipan ontelon sisällä olevan peräaukon kautta.

Etanoiden verenkiertojärjestelmä ei ole suljettu: sydän koostuu yhdestä kammiosta ja yhdestä eteisestä (harvoilla muodoilla on kaksi eteistä). Atriumissa hapettunut veri kerätään kiduksista tai keuhkoista, josta se tislataan kammioon, ja sitten se kuljetetaan kehon läpi haarautuneen pään ja splanchnian aortan kautta. Etanoiden sydän sijaitsee sydänpussin ontelon sisällä. Myös erityselimet, munuaiset, ovat harvoissa tapauksissa parillisia, kommunikoivat tämän ontelon kanssa. Etanoiden hermosto koostuu 5 parista hermosolmukkeita eli hermosolmukkeita: aivo-, jalka- tai poljin-, keuhkopussin, sisäelinten ja parietaalisen hermosolmukkeen. Gangliot yhdistetään hermosoluilla: samannimiset hermosolmut - niin sanotut commissures -, vastakkaiset - sidekudoksilla. Viskeraalipussin kiertymisen yhteydessä etanoissa, jotka kuuluvat etuhaarojen alaluokkaan, sekä joissakin kahden muun alaluokan (takahaarojen ja keuhkojen) alimmissa edustajissa esiintyy tyypillistä kulkevien sidekudosten risteytymistä. keuhkopussin ja sisäelinten hermosolmujen väliin muodostuu. Korkeammalla takahaaroituksella ja keuhkolla ei ole tätä decussaatiota. Erilaisten ganglioiden konvergenssi ja niitä yhdistävien sidosten vastaava lyhentyminen monissa etanoissa on erittäin selvä. Tässä tapauksessa kaikki nielun alla sijaitsevat gangliot, mukaan lukien polkimet, muodostavat kompaktin ryhmän.

Aistielimistä etanoilla on tärkeiden kosketuselimien tärkeiden pään etulonkeroiden ja pään lonkeroparin silmien lisäksi kehittyneet tasapainoelimet - statokystapari, jotka hermottuvat aivohermot, vaikka ne sijaitsevat polkimien välittömässä läheisyydessä. Statokystat ovat suljettuja rakkuloita, joiden seinät on vuorattu värekkäisillä ja herkillä soluilla ja ontelossa on nestettä, jossa kelluu yksi iso tai monta pientä kalsiumkarbonaattirakea. Kalsiumkarbonaattirakeiden kohdistama paine kuplan seinämän yhteen tai toiseen osaan simpukan eri kohdissa mahdollistaa sen orientoitumisen avaruudessa. Etanoilla on myös kemiallinen aistielin - osfradium, joka sijaitsee kidusten pohjalla ja testaa vaipan onteloon tulevaa vettä. Maaetanoiden toinen päälonkeropari on hajuelin. Lisäksi etanoiden ihossa on runsaasti herkkiä soluja. Kemoreseptio on erittäin hyvin kehittynyt kotiloissa. Lonkeroiden erikoistuneet hermosolut, suun lähellä olevat ihoalueet ja osphradia mahdollistavat ruoan etätunnistuksen, palaamisen aiemmin valittuun paikkaan, tunteen saalistajien, kuten meritähtien tai hauraiden tähtien, läheisyydestä hajunsa perusteella.

Kotiloiden eri alaluokkien edustajien lisääntymisjärjestelmällä on erilainen rakenne. Etanoiden joukossa on sekä kaksikotisia että hermafrodiittisia muotoja. Jälkimmäisessä lisääntymislaitteiston rakenne on monimutkaisin. Useimmissa kotiloissa hedelmöitys on sisäistä. Kotiloiden kutumenetelmät ovat erilaisia. Kaikkein heikommin organisoituneet muodot heittävät munasoluja ja siittiöitä suoraan veteen, jossa hedelmöitys tapahtuu. Jotkut lajit käärivät munat limaan muodostaen naruja, koteloita, limaisia ​​muodottomia massoja. Tällaiset munien aggregaatiot kiinnittyvät useimmiten alustaan ​​- leviin, tyhjiin kuoriin ja muiden vesieläinten ruumiisiin, jotka on haudattu säiliöiden maaperään. Maakotilot hautaavat munansa kosteaan maaperään tai kiinnittävät ne kasvien varsiin ja juuriin. Kotiloiden kehitys tapahtuu joko toukkavaiheen kautta, josta keskustellaan myöhemmin, tai se on suoraa, eli munankuorista tulee pieni nilviäinen, jolla on vajaa määrä kuorikierroksia ja kehittymätön lisääntymisjärjestelmä. Mutta kaikissa kotiloiden ryhmissä, suoran kehityksen ohella, voidaan löytää myös elävää syntymää, kun munat kehittyvät äidin lisääntymisjärjestelmän erityisissä osissa. Muissa suoran kehityksen tapauksissa munat kuoriutuvat nuorten kalojen kuoriutumiseen asti kuoren tai vaipan suojassa.

Palataan nyt tapauksiin, joissa kotiloiden kehitys toukkavaiheessa on. Joissakin, hyvin harvoissa nykyaikaisissa merikotiloissa munasta nousee toukka - trochofori, joka on hyvin samanlainen kuin annelidien toukka. Trochoforit ovat ominaisia ​​yksinkertaisimmille organisoituneille kotiloille (Patella, Gibbula). Vapaasti uivat trochoforit kehittyvät pian seuraavaksi toukkavaiheeksi, veligeriksi. Joissakin kotiloissa trochophore-vaihe kulkee munakalvojen sisällä ja munasta tulee ulos veliger-toukka tai, kuten sitä kutsutaan, "purjevene". Toukka sai tämän nimen liikkuessaan vaipan pitkälle kehittyneiden purjemaisten lohkojen avulla, joiden reunat on peitetty väreillä. Eri kotilalajeissa veligerit viettävät eri aikoja vesipatsaassa, ja siksi ne kulkeutuvat eri etäisyyksille kutupaikasta. Toukkien laskeutumista pohjaan helpottavat kemikaalit, joita erittävät muut eliöt, joiden kanssa kotijalkaiset yleensä elävät - sinilevät, korallit, sienet, levät. Nämä kemialliset signaalit osoittavat täydellisesti ne monimutkaiset suhteet eri lajien välillä, jotka ovat osa biosenoottista suhdetta. Kun toukka asettuu pohjaan, tapahtuu sen muodonmuutos, eli toukan muuttuminen aikuiseksi nilviäiseksi. Tämä tehdään hylkäämällä toukkien iho väreillä ja muissa tapauksissa heittämällä pois toukan ruumiin muut osat. Tähän mennessä aikuisen nilviäisen runko on jo muodostunut toukkien kansien alle. On näyttöä siitä, että metamorfoosia stimuloivat myös kemikaalit, joita vapauttavat ne organismit, jotka ovat tyypillisimpiä tämän tyyppisten nilviäisten tavallisissa elinympäristöissä.

Kalat syövät monia merikotilalajeja - silliä, sardiinia, makrillia. Kuten Lebour huomauttaa, nämä kalat syövät erityisen voimakkaasti planktonisten kotiloiden toukkia. Muut kalat, kuten gobit, tappavat täysikasvuisia pohjakotiloita. Linnut eivät myöskään ole vastenmielisiä syömästä kotiloita, varsinkin merenrannoilla ja makean veden läheisyydessä elävät kahlaajat ovat erityisen aktiivisia. Maakotiloita syövät rastat ja jotkut muut linnut nisäkkäistä - siilit ja myyrät sekä matelijat. Kotiloiden kimppuun hyökkäävät usein petokuoriaiset, tahini-kärpäset ja tulikärpäset. Kärpäset ja ampiaiset käyttävät maan nilviäisten tyhjiä kuoria munien munimiseen. Sienet, sammaleläimet, tammenterhot, hydroidipolyypit ja muut eläimet käyttävät usein merikotiloiden kuoria substraattina, jolle niiden toukat asettuvat. Tähän päivään mennessä on olemassa erilaisia ​​näkemyksiä kotiloisten luokan taksonomiasta. Luonnollisimpina kotiloiden ryhminä voidaan pitää seuraavia: alaluokka anterior branchial (Prosobranchia), alaluokka posterior branchial (Opisthobrauchia), alaluokka keuhko (Pulmonata).

On tuskin mahdollista luetella kaikkia Kaakkois-Aasian, Afrikan ja Etelä-Amerikan rannikkoalueiden väestön syömiä etukiduksia. Monet lajit, kuten Littorina, Buccinum, Patella jne., ovat edelleen erittäin kysyttyjä. Kirjavia siroja etanankuoria käytetään koruina - helmina, riipuksina. Lisäksi niistä leikataan pois kameot. värillinen hypostracum, tummanruskea Cassis cameossa, keltainen C. rufassa, vaaleanpunainen punainen Strombus gigasissa, erottuu erittäin tehokkaasti ostrakumin valkoista taustaa vasten. Lopuksi Thochus-kuoria käytetään raaka-aineena nappien valmistuksessa. Kaikki tämä liittyy valitettavasti huomattavan määrän nilviäisten tuhoamiseen ja johtaa luonnollisten yhteisöjen tuhoutumiseen.

ALALUOKKA OPISTHOBRANCHIA Takahaaranilviäiset ovat monissa muodoissaan huomattavasti huonompia kuin etuhaaranilviäiset, mutta muodostavat silti varsin lajirikkaan ryhmän kotijalkaisia. Tämän alaluokan primitiivisimmät edustajat säilyttivät joissain suhteissa samankaltaisuuttaan etukiduksiin. Tämä samankaltaisuus ei ilmene pelkästään kehon muodon puhtaasti ulkoisissa merkeissä tai spiraalimaisesti kiertyneessä kuoressa, jossa on enemmän tai vähemmän kohonnut kihara, vaan myös hermoston rakenteen anatomisissa ominaisuuksissa, kidusten laitteessa, ja muita ominaisuuksia. Suurin osa evoluutioprosessissa olevista takahaaralajeista poikkesi kuitenkin melko kaukana alkuperäisistä esi-isistä, joilla, kuten voidaan olettaa, oli tyypillisiä takahaarojen piirteitä. Vaippaontelo takahaaroissa, jos se on olemassa, on suhteellisen pieni ja sijaitsee vartalon oikealla puolella. Atrium sijaitsee kammion takana, kun taas ctenidium on sydämen takana (tämä nimi "takakidukset"). Hyvin monissa takakiduksissa kuori on kasvanut vaipalla ja pienenee jossain määrin. Joissakin muodoissa se pelkistyy pieneksi epäsäännöllisen muotoiseksi levyksi, joka makaa vaipan alla, toisissa se katoaa kokonaan. Vain hyvin harvoilla primitiivisemmillä lajeilla on suun sulkeva operculum. On mielenkiintoista huomata, että jälkikidusten joukossa niiden lajien prosenttiosuus, joilla on vasemmalle käpristynyt (leotrooppinen) kuori, on erittäin korkea. Monien alaluokan edustajien jalkaa on muutettu erittäin paljon. Tunnetaan useita muotoja, joissa jalka on erittäin huonosti kehittynyt, ja joissakin se on pienentynyt kokonaan. Toisissa päinvastoin jalkojen sivut kasvavat leveiksi pterygoid-lohkoiksi, ns. parapodiaksi, jotka palvelevat uintia. Myös hengityselinten rakenne muuttuu rajusti. Useimmiten ihon kasvut sijaitsevat takakidusten kehon erilaisissa survinissa - toissijaisissa kiduksissa, jotka kehittyvät kadonneiden todellisten ctenidien tilalle. Toissijaiset kidukset sijaitsevat yleensä symmetrisesti joko peräaukon ympärillä tai selän sivuilla tai eläimen selässä olevan vaipan erityisen paksuuntuman alapuolella. Takahaaroissa voidaan havaita yhteinen ominaisuus niiden vartalon ulkomuodossa - jonkin verran taipumusta palata kahdenväliseen symmetriaan. Tämä ominaisuus ei esiinny pelkästään pelagisissa muodoissa, vaan myös merenpohjassa elävissä muodoissa, jotka liikkuvat ryömimällä, kuten muutkin nilviäiset. Joidenkin takakidusten peräaukko sijaitsee selän keskilinjalla. Joissakin lajeissa runko on pituudeltaan voimakkaasti venynyt ja sivuttain puristettu, kun taas toisissa se on päinvastoin litistynyt selkä-vatsa-suunnassa ja saa yleisen ulkoisen muistutuksen turbellaaristen litteiden matojen rungon muodon kanssa. Jonkinlainen paluu kahdenväliseen symmetriaan ilmenee myös hermoston rakenteessa: jos alaluokan primitiivisissä edustajissa, lähempänä etuhaaraa, kohtaamme edelleen jälkimmäiselle tyypillisen pleuroviskeraalisten hermorunkojen risteytyksen, niin muissa posterioreissa. sivuliikkeet tämä ominaisuus on tuskin havaittavissa.

Nilviäisille tyypillisistä aistielimistä on yleensä tasapainoelimiä (statokystit); kidukseen liittyvä osphradium löytyy angiobranchs-luokan edustajista, joihin alaluokan alkeellisemmat muodot kuuluvat. Tyypillisiä takakiduksille ovat ihon alueet, jotka sijaitsevat pään sivuilla, ja joihin on kerääntynyt herkkiä soluja, jotka ilmeisesti toimivat haju- tai makueliminä. Useissa muodoissa samat toiminnot suorittavat aistisolut, jotka sijaitsevat pään lonkeroiden (rinoforien) takaosassa. Kosketuseliminä joihinkin takakiduksiin kehittyy lonkeromaisia ​​lisäyksiä suun sivuille. Mitä tulee silmiin, vaikka ne ovat kehittyneet useimmissa takakiduksissa, niillä on toissijainen merkitys näissä nilviäisissä ja ne ovat yleensä ihon peitossa. Sydän takahaaroissa koostuu yhdestä kammiosta ja yhdestä eteisestä ja sijaitsee sydänpussissa. Vain yhdessä suvussa (Rodope) sydän on pienentynyt. Pariton munuainen yhdistyy sydänpussin onteloon, ja sen ulkoinen eritysaukko avautuu kehon oikealle puolelle tai kidusten tyveen. Sukupuolirauhaset ovat hermafrodiittisia, ja lisääntymislaitteisto on monimutkaisempi kuin etummaiset kidukset. Seksuaalinen kypsyys tapahtuu yleensä toisen elinvuoden aikana, ja lisääntymisen jälkeen takakidukset kuolevat nopeasti. Takakidusten joukossa tapaamme sekä kasvinsyöjiä että petoeläimiä. Useimmilla eläimillä on hyvin kehittynyt radula, ja joidenkin lisäksi suu on aseistettu piikirenkaalla tai lukuisilla koukuilla. Siellä on sylkirauhaset ja ruoansulatusrauhanen, niin sanottu maksa, joka joissakin takakiduksissa hajoaa useiksi erillisiksi lohkoiksi. Tämä elin palvelee ruoansulatuksessa ja omaksumisessa, jonka hiukkaset solut vangitsevat (sellunsisäinen ruoansulatus). Joissakin takakiduksissa lihaksellisen mahan sisäpinnalla on kovia, kalkkeutuneita levyjä, jotka murskaavat paremmin ruokaa. Suurin osa takakiduksista elää merenpohjassa, hiekkaisella tai mutaisella maaperällä, ja monet ovat aivan veden äärellä, joten laskuveden aikaan ne löytyvät helposti rakkoleväkerroksista tai hydroidikertymistä. Tavallisesti pohjassa pysyvät lajit voivat kehittyneiden ihopoimujen avulla nousta maanpinnan yläpuolelle ja uida lyhyitä matkoja. Pteropod-lahkoon kuuluvat takakidukset ovat tyypillisiä planktoneläimiä. Takaosan haarautuneen alaluokan edustajat ovat yleisiä merissä, useimmat lajit elävät lämpimissä ja lauhkeissa merissä, mutta monet niistä ovat myös kylmillä vyöhykkeillä, ja useat lajit ovat sopeutuneet elämään suistoissa (Palau- ja Floresin saaret Mikronesiassa) .

ALALUOKKA PULMONATA Keuhkoetanat ovat ryhmä, joka poikkeaa evoluutioprosessissa eniten kotijalkaisten yhteisestä rungosta. Kaikki keuhkoetanat ovat sopeutuneet elämään joko maalla tai makeissa vesissä, ja jos osa niiden edustajista löytyy joskus meristä, niin vain erittäin suolattomilla alueilla. Keuhkonilviäisten kuoret ovat useimmiten spiraalimaisesti kierrettyjä ja muodoltaan hyvin erilaisia ​​- tornimaisista tai valkuisista levyn muotoisiin. Suhteellisen pienellä määrällä lajeja kuori on ollut ylhäältäpäin koko vartaloa peittävänä korkina, kuten nopeavirtaisissa joissa elävillä etanoilla. Muissa lajeissa tämä korkki peittää vain pienen osan kehosta ja on jäännöskuori, kuten näemme monissa etanoissa. Lopuksi maan etanoissa kohtaamme tapauksia, joissa vaipan kuori kasvaa kokonaan liiaksi, ja joskus siihen liittyy kuoren täydellinen katoaminen. Lajeissa, joiden kuori on hyvin kehittynyt, se on selkeästi kiertynyt ja on yleensä kiertynyt oikealle; On kuitenkin olemassa keuhkoetanoiden ryhmiä, joiden kuoret ovat kiertyneet vasemmalle, ja näytteet, joissa on oikeakätinen kuori, ovat poikkeus. Kuoren aukko pysyy yleensä avoimena, koska operculumia on säilynyt vain Amphibolidae-heimon jäsenillä. Pienessä muinaisessa Glausiliidae-heimon keuhkoetanoiden ryhmässä suun sulkee erityinen kuoriventtiili, clausilium, joka perustuu monimutkaiseen levyjärjestelmään. Clausilium muistuttaa ulkoisesti etummaisten kidusten operculumia, mutta se on täysin eri alkuperää. Toinen tapa suojautua haitallisilta ympäristöolosuhteilta, esimerkiksi kuivuudesta tai kylmyydestä, on kuoren aukon kiristäminen kalsiumia sisältävällä ilmassa kovettuvalla limakalvolla, ns. epifragmonalla. Kalvon ja syvälle kuoreen vedetyn etanan rungon välissä on yleensä ilmakerros. Tällä tavalla luodun suojan luotettavuus voidaan päätellä kokeiden tiedoista, joiden aikana puutarhaetanat altistettiin alhaisille lämpötiloille. Etanat kestivät epifragman suojassa useita vuosia 110 ja 120 °C:n pakkasta, lukuun ottamatta niitä yksilöitä, joissa tämä fragmentti oli murtunut. Lisäksi tunnetaan esimerkkejä maaetanoista, jotka siirtävät vapaata lämpöä ja kuivuutta tämän sopeutumisen vuoksi. Epifragman muodostumiseen tarvittavan liman runsasta ja nopeaa erittymistä helpottavat suun ns. "hampaat", jotka ovat erityisen tyypillisiä kuivissa olosuhteissa eläville lajeille. Joillakin lajeilla hampaissa on hyvin lukuisia vahvoja ulkonemia suun sisäseinässä, toisissa ne näyttävät ohuilta ja teräviltä levyiltä, ​​jotka ulottuvat kierteen sisäseinää pitkin pitkälle kuoren syvyyksiin. Kaikki nämä muodostelmat, kun etanan runko vedetään kuoreen, painavat pehmytkudoksia ja puristavat ulos epifragman muodostavan limakalvon. Epäsuotuisten olosuhteiden ilmaantuessa vedessä elävät keuhkojen etanat turvautuvat kuoren suun tukkimiseen, mikä myös sulkee kuoren aukon limakerroksella, jonka ja kehon välissä on ilmarako; siten ne joskus jopa jäätyvät jäähän ja selviävät talvesta vahingoittamatta itseään. Kuorettomat maaetanat, niin sanotut etanat, ovat tässä suhteessa paljon huonommin suojattuja. Ankara kuivuus, kirkas auringonpaiste kesähelteellä ja jyrkkä pakkas saa etanat etsimään suojaa erilaisten peittojen alta, esimerkiksi pudonneiden lehtien alta, mätänevien kantojen kuoren alla olevista halkeamista tai piiloutumaan maanpakkareiden väliin, joskus kiipeämään melkoisesti. syvälle maahan; kosteus pysyy siellä ja lämpötilan vaihtelut ovat vähemmän jyrkkiä. Kaikille keuhkoetanoille on ominaista tasainen liukuliike jalkapohjissa, joiden edessä on pitkälle kehittynyt limaa erittävä rauhanen. Jälkimmäinen kostuttaa pohjan ja suojaa sen ihoa vaurioilta vähentäen kitkaa alustan kovalla pinnalla. Sisäkorvan liike eteenpäin tapahtuu pohjia pitkin takaapäin kulkevien aaltomaisten supistumisten seurauksena, mikä johtuu pitkittäis- ja poikittaislihasten vuorovaikutuksesta. Liikkuessaan eteenpäin nilviäinen yleensä venyttää lonkeroitaan käyttämällä niitä kosketusaistina. Makean veden muodoissa pää on lahja sellaisista lonkeroista, joiden juuressa on silmäpari. Maaetanoilla on usein kaksi paria lonkeroita, ja joissakin muodoissa on myös kolmas pari - lonkeromaiset lisäkkeet, jotka sijaitsevat suun reunoilla. Maanpäällisten silmät sijaitsevat eri tavalla kuin makean veden silmät lonkeroiden päissä. Muista aistielimistä on kehittyneet tasapainoelimet - statokystit. Vesimuodoilla on myös huonosti kehittynyt osfradium.

Yksi keuhkonilviäisten tunnusomaisista piirteistä, joka määritti alaluokan nimen, on hengityselimet ja ontelon muuttuminen keuhkoksi. Tämä tapahtuu yhdistämällä riippuvaipan vapaa reuna kehon etuosan kanteen niin, että jäljelle jää pieni hengitysaukko - cneumostum, jonka kautta vaipan ontelo on yhteydessä ulkoiseen ympäristöön; cneumostomin seinät voivat sulkeutua. Vaipan fuusio ihon kanssa tapahtuu alkion alkuvaiheessa, mikä osoittaa keuhkonilviäisten muinaisen alkuperän. Vaipan ontelon kaarelle, sisäpuolelle, kehittyy tiheä verisuonten plexus, johon happi pääsee diffuusion kautta. Keuhkoetanoiden kidukset löytyvät vain poikkeuksena. Siten maan ja makean veden keuhkonilviäiset hengittävät ilmakehän ilmaa, ja siksi makean veden muotojen on aika ajoin nousta veden pinnalle ja imettävä ilmaa vaipan onteloon. Keuhkojen etanoiden sydän koostuu yhdestä kammiosta ja eteisestä. Hermosolmukkeet ovat enemmän tai vähemmän selkeästi keskittyneet ja muodostavat renkaan nielun ympärille. Keuhkoetanoiden joukossa tapaamme kasvinsyöjiä, kaikkisyöjiä ja petollisia lajeja. Petolliset keuhkonilviäiset ruokkivat muita etanoita, joskus matoja. Keuhkoetanoilla on hyvin kehittynyt radula, kun taas kasvinsyöjäetanoilla on myös pariton hevosenkengän muotoinen leuka. Radulan levyjen hampaat ovat erityisen pitkiä ja teräviä, muistuttavat muodoltaan selkärankaisten hampaat. Nielu on hyvin kehittynyt. Sylkirauhasten kanavat avautuvat siihen. Ruoansulatusrauhanen, maksa, virtaa lihaksikkaaseen vatsaan. Suolisto muodostaa silmukan, ja peräaukko sijoitetaan yleensä kehon oikealla puolella olevan inhalaatioaukon lähelle. Peräaukon vieressä on yleensä ainoan munuaisen ulkoinen aukko, joka on kytketty sydänpussiin (perikardiumiin). Keuhkojen etanoiden erityinen monimutkaisuus saavuttaa lisääntymislaitteiston. Sukurauhanen on hermafrodiittinen. Siitä lähtevä yhteinen kanava jaetaan sitten uros- ja naarasosiin, joissa molemmissa on useita adnexaalisia muodostelmia. Naarasosa sisältää proteiini- ja kuorirauhaset, siemensäiliön ja joskus joukon muita rauhaslisäkkeitä. Alaluokan parhaiten järjestäytyneet edustajat ovat kehittäneet monimutkaisen miehen paritteluelimen. Joillekin lajeille on ominaista spermatoforien eli erityisten siemenastioiden muodostuminen. Parittelussa molemmat kumppanit hedelmöittävät toisiaan, ja itse parittelua edeltää yleensä "rakkausleikki". Joissakin muodoissa parittelun aikana erityiset kalkkipitoiset neulat tunkeutuvat kumppanin kehoon - "rakkausnuolet", jotka palvelevat seksuaalista kiihotusta. Ne muodostetaan lisääntymisjärjestelmän erityisiin osiin - "rakkausnuolien" pusseihin. Keuhkoetananmunat munitaan joko yhteisessä hyytelömäisessä muodossa tai toisessa (makean veden lajit) tai erikseen, vaikkakin yhteisessä kytkimessä (maanlajit). Jokaista munaa ympäröi merkittävä määrä ravintoainetta, ja joissain muodoissa munan massan suhde sitä ympäröivän proteiinin massaan on 1:8000 (Limax variegatus). Kehitys etenee ilman vapaasti kelluvan toukan vaihetta; munasta tulee melkein muodostunut etana. Keuhkoetanat jaetaan kahteen luokkaan.

(Patella) - suku. pyöreiden kidusten joukosta kootut nilviäiset ja laajemmassa mielessä Patellidae-heimon (jotka muut tutkijat jakavat useisiin läheisiin sukuun: Patellidae, Acmaeidae, Lepetidae) - ks. Pyöreät kidukset ja kuva. Patella algira pöydällä. III Nilviäiset.

• - kiinteä pinta, joka makaa vesipatsaan alla valtamerissä ...

  Tieteellinen ja tekninen tietosanakirja

• - merenkulkuagentin suorittama erilaisten merialusten huoltotoimien suorittaminen satamissa, kuten: tulli- ja satamamuodollisuuksien suorittaminen; alusten vastaanoton ja vapauttamisen järjestäminen ...

  Meren sanasto

• - ensisijainen rannikkoalueiden operatiivinen ja taloudellinen yksikkö, joka palvelee aluksia ja matkustajia ...

  Meren sanasto

• - Toisessa Novgorodin kronikassa, alle 1555, kirjoitetaan: "sama kesäkurkun siemen oli kallis, grivna oli 20 altyn ja grivna oli Novgorodskaja" ...
• - vuoristojärvien nimi Karpaateilla, Länsi-Galiciassa, joista osa sijaitsee 4000-6000 jalan korkeudessa. tason yläpuolella...

  Brockhausin ja Euphronin tietosanakirja

• - merikotiloiden nilviäisiä, joissa on korkin muotoinen kuori ja jotka pystyvät tarttumaan jaloillaan kiinteään alustaan, mikä yhdistää ne erityiseksi elämänmuodoksi ...

  Suuri Neuvostoliiton tietosanakirja

• - Merenpohja - merien ja valtamerten pohjaa ja sen pohjamaata koskeva kansainvälinen oikeudellinen järjestelmä mannerjalustan ja valtioiden kansallisen lainkäyttövallan ulkopuolella ...

  Suuri tietosanakirja

• - Katso, hopealautasella...

  Siivekkäiden sanojen ja ilmaisujen sanakirja

• - ; pl. blu/tytöt, R...

  Venäjän kielen oikeinkirjoitussanakirja

• - DISH-E, -a, kiltti. pl. - lapsi...

  Ožegovin selittävä sanakirja

• - lautanen, lautaset, pl. lautaset, lautaset, lautaset, vrt. . 1. hyväillä. lautaselle. 2. Pieni lautanen. Lautas hillolle...

  Ushakovin selittävä sanakirja

• - lautanen vrt. avautua hyväillä n....

  Efremovan selittävä sanakirja

• - bl "...

  Venäjän oikeinkirjoitussanakirja

• - Tarjoile jotain hopealautasella. Razg. Tarjoa joku. haluttu ilman hänen pienintäkään ponnistelua. NSZ-84; BTS, 216; F 2, 58, 87...

  Suuri venäjän sanojen sanakirja

• - ...

  Sanamuodot

• - substantiivi, synonyymien lukumäärä: 3 lautanen simpukkarosette...

  Synonyymien sanakirja

"Merilautanen" kirjoissa

V. Merilaki

kirjailija Cullini John

V. Merilaki

Kirjasta Meren metsä. Elämä ja kuolema mannerjalustalla kirjailija Cullini John

V. Meren laki Enemmän kuin mikään muu luonnonilmiö, valtameri tunnustetaan maapallon suurimmaksi yhdistäväksi järjestelmäksi. Yhdessä maailmanvaltameri muodostaa dynaamisen, integroivan voiman, joka on erittäin monimutkainen. Hän muuttaa voimakkaita ulkoisia vaikutteita,

2. "Vapaan meren pohjaan..."

Kirjasta Tuulia vastaan kirjoittaja Dubinsky Ilja Vladimirovitš

2. "Vapaan meren pohjaan..." 24. joulukuuta 1919 Denikin käski kenraali Schillingin miehittää Jekaterinoslavin alueen. Sieltä Etelä-Venäjän "korkeimman hallitsijan" suunnitelman mukaan kolmen jalkaväkidivisioonan - 13., 34., 5., kenraali Sklyarov-ryhmän ja 3. - hyökkäyksen oli määrä alkaa.

246. MERIHAUTUSMAA

Kirjasta Yksi ja puolisilmäinen Jousimies kirjoittaja Livshits Benedikt Konstantinovich

246. MERIHAUTUSMAA Kuinka hiljainen onkaan tämä suoja, jossa kyyhkynen räpyttelee siipiään, vapisee mäntyjen ja hautojen keskellä! Vanhurskas etelä on valmis sytyttämään tulia alati esiin nousevassa meressä! Kiitollisuudesta seuraa ajatus pian: Katse pohtii muita jumalia! Kuinka salama kalvaa puhdasta työtä

MERIKYLPY

Kirjasta Frosty Patterns: Poems and Letters kirjoittaja Sadovskoy Boris Aleksandrovich

MERIKYLPY Päivä toisensa jälkeen kelluu laiskasti. Ja joka päivä määrättynä hetkenä, Kuumia kiviä rypistävänä, näen sinut lähellä, aallot. Tässä on sama savunvihreä sumuisten sumuisten aaltojen avaruus. Kuinka raikas ja puhdas on heidän suolainen huokauksensa, Lentää keltaisten vuorten korkeuksiin! vaaleanvihreä

Merivoimien taistelu

Kirjasta Winged Guards kirjoittaja Sorokin Zakhar Artemovich

Meritaistelu Edessäni vasemmalla synkällä pohjoisen taivaalla on "kaksi". Häntä johtaa taistelutehtävässä "varamies. savulla ja tulella." Joten kutsumme leikkimielisesti ilmataistelun rykmentin apulaiskomentajaa majuri Sukhomliniksi. Siitä on kulunut muutama minuutti

Merilautanen

kirjoittaja Lukovkina Aurika

Meren pohja

Kirjasta Lomasalaatit kirjoittaja Lukovkina Aurika

Kakku "meri"

Kirjasta Eclairs ja muut kotitekoiset kakut kirjoittaja Ruoanlaiton tekijä tuntematon -

Meren pohja

Kirjasta Sovelluksia kivistä ja kuorista kirjoittaja

MEREN

Kirjasta Sudak. Matkustaminen historiallisiin paikkoihin kirjoittaja Timirgazin Aleksei Dagitovitš

MORSKO Morskoje kylä (entinen Kapsikhor) sijaitsee 16 kilometriä Sudakista Sudak - Alushta -moottoritien varrella. Sinne on helppo saapua esikaupunkibussilla, ja suurin osa Sudakin länsipuolella sijaitsevista kylistä on tunnettu keskiajalta lähtien. Privetnojen paikalla oli kylä

"Teelautanen jauhoista jaettiin kahtia"

Myhmien puheen kirjasta. Venäjän talonpoikaisväestön arkielämä 1900-luvulla kirjoittaja Berdinskikh Viktor Arsentievich

"Teelautanen jauhoista jaettiin kahtia" Goloveshkina Claudia Arkhipovna, 1920, vil. Isakovo, talonpojan nainen Isämme meni Neuvostovallan puolelle. Loimme kommuunin, ja hän liittyi siihen ensimmäisenä. Ja he halusivat rakentaa yhteisen talon. Ja isämme oli ensimmäinen, joka antoi talon tätä varten. Mutta kunta oli

Meren pohja

Kirjasta The Big Book of Applications from Natural Materials kirjoittaja Dubrovskaja Natalia Vadimovna

Merenpohja Koristeellinen koostumus pyöreässä kehyksessä on alkuperäinen kylpyhuoneen koristelu. Tähti, simpukat, korallit ovat upea muistutus merenpohjasta, joka näkyy niin selvästi kirkkaassa vedessä Tarvittavat materiaalit: Runkoon -

Merilautanen

Kirjailijan kirjasta Great Soviet Encyclopedia (MO). TSB

Lautas sinisellä reunuksella

Kirjasta Encyclopedic Dictionary of siivekkäiden sanojen ja ilmaisujen kirjoittaja Serov Vadim Vasilievich

Aluslautanen sinisellä reunuksella, katso Hopealautanen gopuballa