Korkeamman hermoston evoluutio selkärankaisilla. Kalaa testataan Tuntuuko kala kipua?

TUTKIMUS KALOJEN KÄYTTÄYTYMINEN JA SOPEUTUMINEN ULKOISIIN OLOSUHTEISIIN

Kalojen käyttäytymisen tutkiminen on yksi iktyologian tärkeimmistä tehtävistä ja valtava kenttä kiinnostavimpien ja jännittävimpien kokeiden ja tutkimusten tekemiseen. Erityisesti arvokkaiden anadromisten ja puolianadromisten kalakantojen säilyttäminen hydraulisen rakentamisen yhteydessä on mahdotonta ilman onnistunutta tutkimusta näiden kalojen käyttäytymisestä kutualueilla, patojen ja kalaväylien alueella. Yhtä tärkeää on estää kalojen imeytyminen vesistöihin. Tähän tarkoitukseen on jo käytössä tai testattu laitteita, kuten kuplaverhoja, sähköisiä kalaesteitä, mekaanisia ritilöitä jne., mutta toistaiseksi käytetyt laitteet eivät ole riittävän tehokkaita ja taloudellisia.

Kalastuksen onnistuneen kehityksen ja pyydysten parantamisen kannalta tieto kalojen käyttäytymisestä kalastusvyöhykkeellä, riippuvuudesta hydrometeorologisesta tilanteesta ja hydrologisista tekijöistä sekä päivittäisistä ja säännöllisistä pysty- ja vaakasuuntaisista vaelluksista on erittäin tärkeää. Samalla kalastuksen järkevä järjestäminen ei ole mahdollista ilman eri-ikäisten ryhmien jakautumisen ja käyttäytymisen tutkimista. Vaellusten ajoitus ja voima, kalojen lähestyminen kutu-, ruokinta- ja talvehtimispaikkoihin määräytyvät pitkälti ympäristöolosuhteiden ja yksilöiden fysiologisen tilan muutoksista.

Aistielinten merkitys abioottisten ja bioottisten signaalien havaitsemisessa

Kalojen käyttäytymisen tutkimus perustuu säännöllisiin luonnollisiin havaintoihin, laboratorio-olosuhteisiin tehtyihin kokeisiin sekä tutkimuskohteiden korkeamman hermoston aktiivisuuden vuorovaikutusta ulkoisen ympäristön kanssa koskevien tietojen analysointiin. Vuorovaikutuksessa ympäristön kanssa kalat osoittavat kolme suuntautumistapaa:

Suuntaus - ulkomaailmasta tulevan signaalin toisto;

Sijainti - signaalien lähettäminen ja niiden heijastusten vastaanottaminen;

Signalointi on signaalin lähettämistä joidenkin henkilöiden toimesta ja toisten havaitsemista.

Kalan käyttäytymiseen vaikuttavien abioottisten ja bioottisten signaalien havaitseminen tapahtuu aistielinten kautta, joita ovat ensisijaisesti näkö, kuulo, sivulinja ja haju. Kalojen refleksiaktiivisuus on erityisen tärkeää.

Kalan näkemys

Ilmaympäristöön verrattuna vesi kalojen elinympäristönä on visuaaliselle havainnolle vähemmän suotuisa. Veteen tunkeutuvien auringonsäteiden vesikerrosten valaistus riippuu suoraan liuenneiden ja suspendoituneiden hiukkasten määrästä, jotka aiheuttavat veden sameutta ja määrittävät kalojen näköelinten toiminnan rajat. Merivedessä valaistus yltää 200-300 metrin syvyyteen ja makeassa vedessä vain 3-10 m. Mitä syvemmälle valo tunkeutuu veteen, sitä syvemmälle kasvit tunkeutuvat. Veden läpinäkyvyys on hyvin erilainen. Se on suurempi pois rannikolta ja pienenee sisämerillä. Mitä enemmän eläviä organismeja vedessä on, sitä vähemmän läpinäkyvä vesi. Meren erittäin kirkkaat vedet, erityisesti kaunis täyteläinen sininen väri, ovat vesiä, joita elämässä on vähän. Läpinäkyvimmät meret ovat Sargasso ja Välimeri.

Kaloilla on värinäkö. Valaistulla alueella asuville henkilöille se on erittäin tärkeä ja määrittää heidän käyttäytymisensä. Planktonin syöttäjien, mukaan lukien nuorten kalojen, ravinto tapahtuu hyvin kehittyneiden näköelinten ansiosta. Kalojen näöntarkkuus mahdollistaa veden valaistuksesta ja läpinäkyvyydestä riippuen esineiden erottamisen jopa useiden kymmenien metrien etäisyydeltä. Kaikella edellä mainitulla on suuri merkitys kalojen ravitsemuksellisille ja puolustusreaktioille. On todistettu, että parvien muodostuminen ja hajoaminen liittyy myös vesiympäristön valaistumiseen.

Kalan liikettä virtausta vastaan ​​ohjaavat näköelimet, harvemmin hajuelimet. Tämä on perusta yrityksille lähettää kaloja kalakäytävissä mallien jälkeen. Kanssa Valaistus liittyy rytmeihin ja ravitsemustoimintaan.

Pystysuuntaisen vyöhykkeen ilmiö sekä eläinten ja kasvien vallitseva väri johtuu eri aallonpituuksien säteiden epätasaisesta tunkeutumisesta vesipatsaan. Eläimet värjätään hyvin usein sen spektrin osan värillä, joka tunkeutuu tiettyyn syvyyteen, minkä seurauksena se saa suojaavan värin, ne näyttävät näkymättömiltä. Ylemmässä horisontissa eläimet on maalattu enimmäkseen ruskehtavan vihertävällä värillä ja syvemmällä - punaisella. Suurissa syvyyksissä eläimet ovat enimmäkseen mustia tai värittömiä (depigmentoituneita).

Kuulo.

Veden akustiset ominaisuudet ovat paljon vahvemmat kuin ilman. Äänivärähtelyt kulkevat nopeammin ja tunkeutuvat kauemmas. On todettu, että äänimerkin rooli kasvaa hämärän tullessa, kun visuaalinen havainto heikkenee. Äänen havaitsemisen keskus on kalan sisäkorva. Ultraäänivärähtelyjen havaitseminen ei ole kalojen ominaista, mutta ne reagoivat matalataajuisiin ääniin. Ultraäänireaktio havaitaan vain voimakkaan lähteen vaikutuksesta lyhyen matkan päässä, ja sen voidaan katsoa johtuvan pikemminkin ihon kivun tunteesta.

Kun äänisignaaleihin reagoidaan, kalat reagoivat suunnatulla (refleksiivisellä) tavalla, ensisijaisesti ruokaärsykkeisiin tai vaaramerkkiin. Kaupungissa kalat tottuvat nopeasti ääniin, jopa jatkuviin erittäin koviin ääniin. Ehkä siksi äänimerkkien avulla ei voitu järjestää lohien ohjattua liikkumista jokiin tai pelotella niitä pois jätevedestä. Jopa lentokenttien lähellä kalat eivät muuta käyttäytymistään ja jatkavat syötin nokkimista. On huomattava, että katkonainen ääni vaikuttaa kaloihin voimakkaammin kuin jatkuva ääni.

Sivuviiva

Ensinnäkin on huomattava sivulinjan toiminnallinen yhteys kuuloelimiin. On todettu, että äänen värähtelyjen alaosa (taajuudet 1-25 Hz) havaitaan sivuviivalla. Sivuviivan merkitystä ei ole täysin tutkittu. Sivulinjan päätehtävä on hydrodynaamisten kenttien ja vesisuihkujen havaitseminen. Suurista lähteistä peräisin olevat hydrodynaamiset kentät, jotka aiheuttavat kaloissa puolustusreaktion, havaitaan yleensä huomattavan etäisyyden päästä. Kuitenkin alueilla, joilla padon alapuolella oleviin jokiin muodostuu nopeita virtauksia, monet kalat tottuvat nopeasti muuttuneisiin olosuhteisiin.

Pienten kappaleiden liikkeiden aiheuttamat hydrodynaamiset kentät aiheuttavat yleensä kalojen syömisreaktion. Sivusiiman avulla kalat suuntautuvat tarkasti määrättyyn heittoon suhteellisen lyhyeltä, useiden kymmenien senttimetrien matkalta.

Sivuviivan avulla hämärät, yölliset ja umpeen kasvaneet petoeläimet navigoivat saavuttaessaan saaliinsa. Nuorten kalojen ja planktonin syöttäjissä sivuviiva auttaa havaitsemaan saalistajat ja yleisen suuntautumisen ympäristössä.

Kalan tuoksu

On otettava huomioon veden ominaisuus hyvänä liuottimena. On todettu, että kalat reagoivat vähäisiin määriin veteen liuenneita aineita. Kalastajat käyttävät tuoksuja houkutellakseen kaloja. Samaan aikaan muilla aineilla, kuten petokalojen ja merinisäkkäiden ihon tinktuuralla, on pelotevaikutus.

Veteen liuenneiden aineiden havainto liittyy ilmeisesti makuelimiin. Anadromiset kalat löytävät tiensä merestä jokiin hajuaistinsa avulla. Ei ole epäilystäkään siitä, että kalat pystyvät muistamaan. Tämä selittää kotiuttaminen(englanninkielisestä kodista - "talo") - kalojen kyky päästä juuri niihin jokiin, kanaviin tai tytöihin, joista ne nousivat poikasina kaviaarista kehittymisen jälkeen.

Kalojen korkeampi hermostotoiminta ja käyttäytyminen

Kalojen kyky hankkia ehdollisia refleksejä yhdessä ehdollisten refleksien kanssa mahdollistaa niiden käyttäytymisen hallitsemisen. Ehdolliset refleksit kehittyvät kaloissa hitaammin kuin korkeammissa selkärankaisissa ja häviävät nopeasti, jos ne eivät vahvistu samoilla tekijöillä, jotka vaikuttivat niiden muodostumiseen, mutta ne voivat ilmaantua spontaanisti tietyn ajan kuluttua.

Veden lämpötilalla on erityinen rooli refleksien muodostumisessa ja sammumisessa. On näyttöä (Yudkin, 1970), että sampien ehdolliset refleksit kehittyvät paljon huonommin syksyllä kuin kesällä. Kultakaloilla veden lämpötilan lasku alle +13 °C ja nousu yli +30 °C aiheutti kaikkien aiemmin hankittujen refleksien katoamisen. Kaikki tämä tulee varsin ymmärrettäväksi, jos ajatellaan, että kalojen, eläinten, joilla on alhainen verenlämpötila, elintärkeä toiminta riippuu veden lämpötilasta.

Ehdolliset refleksit voivat esiintyä kaloissa jäljitelmän muodossa. Kouluttamattomat kalat jäljittelevät muita, joiden ehdolliset refleksit muodostuivat asianmukaisen harjoittelun tai elämänkokemuksen hankinnan jälkeen. Tässä suhteessa varsin suuntaa-antavaa on kalojen käyttäytymisen muutos aktiivisilla ja jopa paikallaan olevilla pyydyksillä kalastusalueella. Usein yksi yksilö riittää löytämään porsaanreiän pyydyksistä poistumiseen, jotta suurin osa parvista lähtee pois (esim. sardelli kiinteissä ja heitetyissä verkoissa).

Pilengas pystyy ylittämään verkkomuodostelmia, kahlaamaan ylälinjan yli, hyppäämään ulos ja jopa ryömimään, kiemurtelemaan kaltevaa kangasta pitkin noutoja nostaessaan.

Pilotti-tarkkailijat, jotka olivat pitkään harjoittaneet kalastusalusten suuntaamista kalaparviin, havaitsivat asteittaisen muutoksen sardellin käyttäytymisessä: liikesuunnan muutos ja kurenuotista poistuminen, "kyykistyminen", hajoaminen, jne.

Kalojen käyttäytyminen ja reaktionopeus eri fysiologisissa tiloissa eivät ole identtisiä. Rasvaiset kalat muodostavat nopeammin aggregaatioita, jotka ovat sitkeämpiä kuin fysiologisesti heikentyneen yksilön muodostamat. Usein kalat eivät reagoi vain äkillisiin olosuhteiden muutoksiin, vaan myös ympäristötekijöiden uusiin suuntauksiin. Veden lämpötilan lievällä nousulla kertymät voivat yksinkertaisesti hajota, huolimatta siitä, että lämpötila pysyy kalastuksen kannalta optimaalisella alueella.

Kalojen muodostuminen parvissa on erittäin tärkeää. Kalaparven puolustuskyky on yhtä suuri kuin lintujen. Myös suuremman vesialueen kattaen parvi löytää ruokintapaikat yksittäisiä yksilöitä nopeammin.

Havainnot ovat osoittaneet pystysuuntaisia ​​vaelluksia joissakin kalalajeissa. Joten Newfoundlandin rannalla meribassi nousee 500-600 metrin syvyyksistä 300-400 metrin syvyyteen auringonlaskun aikaan 60-90 minuutin ajan. Turska ja kolja käyttäytyvät samalla tavalla. Mustallamerellä pystysuuntaiset vaellukset ovat tyypillisimpiä sardelleille ja piikkimakrillille, jotka laskeutuvat alemmille horisontille päivällä ja nousevat pintaan yöllä. Niiden käyttäytyminen liittyy planktonin liikkeisiin. Monille kaloille eri syvyyksillä ja eri etäisyyksillä rannikosta oleminen on tyypillistä eri elinkaaren jaksoissa.

Kaikki edellä mainitut liittyvät suoraan kalojen käyttäytymiseen. Tämä on tutkijan otettava huomioon voidakseen vaikuttaa tehokkaammin kalojen käyttäytymiseen kalastusalueilla, joissa on tarpeen tunnistaa kullekin yksittäiselle tapaukselle johtavat tekijät. Tällä hetkellä käyttäytymispiirteiden tuntemus on erityisen tärkeää kalastuksen onnistuneen kehityksen kannalta. Ja tämä johtuu ennen kaikkea kalastuksen intensiteetin lisääntymisestä, kalakantojen vähenemisestä ja työn taloudellisten kustannusten noususta.

Ympäristötekijöistä ja kalojen fysiologisesta tilasta riippuvien käyttäytymisominaisuuksien tutkiminen antaa tutkijoille ja kalastajille mahdollisuuden säädellä kalastusta taktisesti sen tehokkuutta lisäämällä. Kalastuskohteen biologian tunteminen mahdollistaa kalastuksen järjestämisen maksimipitoisuuksien aikoina, suurimman levinneisyyden syvyyksissä ja veden lämpötiloissa, jolloin kertymät ovat vakaimpia. Yksi tällaisten tutkimusten työkaluista on monimuuttujakorrelaatioanalyysi valtamerien ja biologisten kriteerien merkittävimmistä suhteista kalojen elinkaaren ilmiöitä ja prosesseja kuvaavien matemaattisten mallien rakentamiseksi. Aika kauan sitten ja hyvin useissa altaissa ennusteet syysmuuttojen ajoituksesta, talvehtivien ryhmittymien muodostumisesta ja hajoamisesta sekä kaupallisen massakalastuksen alkamisesta ovat osoittautuneet oikeaksi. Tämä auttaa vähentämään alusten tuottamattomia seisokkeja ja lisäämään kalastuksen intensiteettiä.

Esimerkkeinä tällaisista malleista voidaan mainita AzNIIRH:ssa lasketut regressioyhtälöt Azovin sardellin syysvaelluksen ajoituksen ennustamiseksi Kertšin salmen kautta Mustallemerelle.

Siirron alku:

Y = 70,41 +0,127 x 1, -0,229 x 2,

Y = 27,68 - 0,18 X 2 - 0,009 (H).

Massamuuton alku:

Y, \u003d 36,01 +0,648 x 3 -0,159 x 2,

missä Y ja Y 1 ovat syysmuuton ja massaliikkeen odotetun alkamispäivämäärät (laskettuna syyskuun 1. päivästä); X 1 ja Xz - päivämäärät, jolloin veden lämpötila muuttuu +16 ja +14 ° С (vastaavasti) Asovinmeren eteläosassa (laskettuna syyskuun 1. päivästä); X 2 - kalojen lukumäärä (%) populaatiossa, jonka rasvaisuuskerroin on 0,9 tai enemmän 1. syyskuuta, H - ruokinnan kesto (aste / vrk) kutujen jälkeen 1. syyskuuta.

Virhe ennustettaessa siirtojen alkamisajankohtaa esitettyjen mallien mukaan ei ylitä 2-3 päivää.

passiivista ja aktiivista muuttoliikettä edistäviä käyttäytymistoimia. Kaikille kaloille on ominaista ruoanhankintavaisto, vaikka se voi ilmaista hyvin erilaisia ​​​​käyttäytymismuotoja. Omistusvaisto, joka ilmaistaan ​​alueen ja suojien suojelemisessa, joka puolustaa yksinoikeutta seksuaaliseen kumppaniin, ei tunneta kaikkia lajeja, seksuaalisia - kaikkia, mutta sen ilmaisu on hyvin erilainen.

Yksinkertaisten käyttäytymistoimien komplekseja, joilla on tietty järjestys ja tarkoituksenmukaisuus, kutsutaan joskus dynaamisiksi stereotypioiksi - esimerkiksi tietyt toimintosarjat hankittaessa erillinen ruoka-annos, menemällä suojaan, rakentamalla pesää, hoidettaessa suojattuja munia. Dynaaminen stereotypia yhdistää myös synnynnäiset ja hankitut käyttäytymismuodot.

Hankitut käyttäytymismuodot ovat seurausta organismin sopeutumisesta muuttuviin ympäristöolosuhteisiin. Niiden avulla voit saada kustannustehokkaita, aikaa säästäviä vakioreaktioita. Lisäksi ne ovat labiileja, eli ne voidaan tehdä uudelleen tai hävittää tarpeettomina.

Eri kalalajeissa on erilainen hermoston monimutkaisuus ja kehitys, joten hankittujen käyttäytymismuotojen muodostumismekanismit ovat niille erilaisia. Esimerkiksi nahkiaisilla hankitut vasteet, vaikka ne muodostuvatkin 3-10 ehdollisen ja ehdollisen ärsykkeen yhdistelmästä, eivät kehity niiden välisen ajanjakson aikana. Toisin sanoen ne perustuvat reseptorin ja hermomuodostelmien jatkuvaan herkistymiseen eivätkä ehdollisten ja ehdollisten ärsykkeiden keskusten välisten yhteyksien muodostumiseen.

Laminaaristen ja teleostien harjoittelu perustuu todellisiin ehdollisiin reflekseihin. Yksinkertaisten ehdollisten refleksien kehittymisnopeus kaloissa on suunnilleen sama kuin muissa selkärankaisissa - 3-30 yhdistelmää. Mutta kaikkia refleksejä ei voida kehittää. Ruoka- ja puolustusmotoriset refleksit ovat parhaiten tutkittuja. Puolustusrefleksejä laboratorio-olosuhteissa tutkitaan pääsääntöisesti sukkulakammioissa - suorakaiteen muotoisissa akvaarioissa, joissa on epätäydellinen väliseinä, jonka avulla voidaan siirtyä kammion puolikkaasta toiseen. Ehdollisena ärsykkeenä käytetään useimmiten sähkölamppua tai tietyn taajuuden äänilähdettä. Ehdottomana ärsykkeenä käytetään yleensä sähkövirtaa verkosta tai akusta, jonka jännite on 1-30 volttia ja joka syötetään litteiden elektrodien kautta. Virta katkeaa heti, kun kala siirtyy toiseen osastoon, ja jos kala ei lähde, tietyn ajan kuluttua - esimerkiksi 30 sekunnin kuluttua. Yhdistelmien määrä määräytyy, kun kala suorittaa tehtävän 50 ja 100 % tapauksista riittävän suurella koemäärällä. Ruokarefleksit kehitetään yleensä kalan mihin tahansa toimintaan palkitsemalla ruoka-annoksen antamisesta. Ehdollinen ärsyke on valon sytyttäminen, äänen lähettäminen, kuvan ilmestyminen jne. Tässä tapauksessa kalan tulee tulla syöttölaitteeseen, painaa vipua, vetää helmeä jne.

On helpompi kehittää "ympäristön kannalta riittävä" refleksi kuin pakottaa kala tekemään jotain, mikä ei ole sille ominaista. Esimerkiksi korvaahven on helpompi saada reagoimaan ehdolliseen ärsykkeeseen tarttumaan putkeen, josta rehupastaa puristetaan ulos sen suusta kuin heittää kelluke alhaalta. Loachissa on helppo kehittää toiseen osastoon lähtemisen reaktio, mutta sitä ei ole mahdollista saada liikkumaan ehdollisen ja jopa ehdottoman ärsykkeen vaikutuksen aikana - tällainen liike ei ole ominaista tälle piiloutuneisuuden tyypilliselle lajille. nykimisen jälkeen. Jatkuvat yritykset saada pätkä jatkuvasti liikkumaan rengasmaista kanavaa pitkin johtavat siihen, että se pysähtyy ja vain säpsähtää sähköiskuista.

On sanottava, että kalojen "kyvyt" ovat hyvin erilaisia. Se, mikä toimii joissakin tapauksissa, ei toimi toisissa. A. Zhuikov jakoi kalat neljään ryhmään, tutkiessaan puolustusrefleksien kehittymistä kalanhautomossa kasvatettujen nuorten lohien kohdalla. Joillakin kaloilla ei ollut lainkaan mahdollista kehittää motorista puolustusrefleksiä 150 kokeessa, toisessa osassa refleksi kehittyi erittäin nopeasti, kolmas ja neljäs ryhmä koekaloja hankki taidon välttää sähköiskua tarkasti välimäärän aikana. lamppujen sytytyksistä. Tutkimukset ovat osoittaneet, että helposti oppivat kalat välttävät huomattavasti paremmin petoeläimiä, kun taas huonosti oppivat kalat ovat tuomittuja. Lohen vapauttamisen jälkeen hautomosta, sen jälkeen, kun aika, joka on riittävä tiukkaan valinnan tekemiseen petoeläinten (kalojen ja lintujen) kanssa eläessään, selviytyneiden oppimiskyky on paljon korkeampi kuin alkuperäisen materiaalin, koska "kyvytön "tulevat petoeläinten ravinnoksi.

Yksinkertaisin oppimismuoto on totuttelu välinpitämättömään ärsykkeeseen. Jos pelottavan ärsykkeen ensimmäisessä esittelyssä, esimerkiksi isku veteen, akvaarion seinään, syntyy puolustusreaktio, niin toistuvalla toistolla reaktio siihen vähitellen heikkenee ja lopulta pysähtyy kokonaan. Kalat tottuvat erilaisiin ärsykkeisiin. He tottuvat elämään teollisen melun olosuhteissa, vedenpinnan ajoittain laskussa, katsekontaktissa saalistajan kanssa, joka on aidattu lasilla. Samalla tavalla kehittynyt ehdollinen refleksi voidaan estää. Kun ehdollinen ärsyke esitetään toistuvasti ilman ehdollisen ärsykkeen vahvistamista, ehdollinen refleksi katoaa, mutta jonkin ajan kuluttua "petos" unohdetaan ja refleksi voi syntyä spontaanisti uudelleen.

Ehdollisten refleksien kehittymisen aikana kaloissa voi esiintyä summautumis- ja erilaistumisilmiöitä. Lukuisat kokeet ovat esimerkki summauksesta, kun yhdelle äänitaajuudelle tai valonlähteen yhteen väriin kehitetty refleksi ilmeni muiden äänitaajuuksien tai värien esittämisen yhteydessä. Erilaistuminen tapahtuu kalojen reseptorielinten erotuskyvyn läsnä ollessa: jos ravinnon vahvistaminen annetaan yhdellä taajuudella ja kipu toisella taajuudella, tapahtuu erilaistumista. Kalat onnistuvat kehittämään toisen asteen refleksejä, eli vahvistusta annetaan valonlähteen kytkemisen jälkeen vain, jos sitä edeltää ääniärsyke. Tässä tapauksessa reaktio havaitaan suoraan ääneen odottamatta valoa. Ketjurefleksien kehityksessä kalat ovat huonompia kuin korkeammat eläimet. Esimerkiksi lapsilla voidaan havaita refleksejä kuudenteen asteeseen asti.

KALOJEN EHDOLLINEN HEIJASTIINTO

Evoluutioprosessissa eläimet ovat kehittäneet erityisen mekanismin, jonka avulla on mahdollista reagoida ei vain ehdollisiin ärsykkeisiin, vaan myös joukkoon välinpitämättömiä (välinpitämättömiä) ärsykkeitä. Ajankohta ehdoittaisten ärsykkeiden kanssa. Tämän mekanismin ansiosta välinpitämättömien ärsykkeiden ilmaantuminen merkitsee niiden tekijöiden lähestymistä, joilla on biologista merkitystä. Eläimen yhteys ulkomaailmaan laajenee. Eläin saa mahdollisuuden sopeutua paremmin ulkoisen ympäristön olosuhteisiin. Siksi ehdolliset refleksit ovat välttämättömiä elämälle.

IP Pavlov huomautti, että ehdollisen refleksin muodostumisen aikana aivokuoressa hermoyhteys ehdollisen ja ehdollisen ärsykkeen kiihtyneiden keskusten välillä on suljettu.

Korkeampien selkärankaisten aivopuoliskon aivokuori (neopalhum), joka muodostuu etuaivoista filogeneettisessä prosessissa ja on poikkeuksellisen tärkeä ehdollisten yhteyksien muodostuksessa, puuttuu edelleen kaloista. On osoitettu, että keski- ja välikalvolla on tärkeä rooli ehdollisten refleksien muodostumisessa. Tässä suhteessa kalojen kyky osallistua ehdolliseen refleksitoimintaan on todettu useilla eri kirjoittajien tutkimuksilla. goby, turska jne.) pystyvät kehittämään ehdollisia refleksejä (tai saksalaisten kirjoittajien terminologiassa "kouluttaa"). ) monenlaisiin ärsykkeisiin.

Samanaikaisesti on huomattava, että vain Frolovin teoksissa annettiin syvä analyysi kalojen ehdollisen refleksitoiminnan erityispiirteistä IP Pavlovin löytämien lakien perusteella;

Mustallamerellä, kuten luultavasti muillakin lämpimillä merillä, on hämmästyttävä tapa amatöörikalastaa "tyrannia". Kalastaja, joka on tottunut varovaisiin ja oikoihin makean veden kaloihin, hämmästyy, kun hän aloittaa merikalastuksen. Tarve eli itse ”tyranni” on pitkä siima, jonka toiseen päähän on kiinnitetty neljä tai viisi koukkua lyhyissä hihnassa. Mitään muuta ei vaadita - ei sauvaa, ei syöttiä. Kalastaja menee syvälle, laskee koukut veteen ja kiertelee siiman toisen pään sormensa ympärille. Hän istuu veneessä ja hinaa välillä köyttä, kunnes hän tuntee sen raskaammaksi. Sitten vetää. Ja mitä luulet, vetää ulos kalan, ja joskus ei yhden, vaan kaksi tai kolme kerralla. Totta, kala ei pääsääntöisesti ota tyhjiä koukkuja suuhunsa, vaan koukkuu niihin vatsallaan, kiduksilla, jopa hännällä. Ja silti näyttää siltä, ​​​​että sinun on oltava täysin tyhmä, jotta voit langeta tällaiseen suoraan sanottuna vaaralliseen taktiikkaan, eikä edes lupaa mitään etuja.

Ehkä todellakin kalat ovat erittäin typeriä olentoja. Yritetään selvittää se. Mielen pääkriteeri on kyky oppia. Kalat ovat ahkeria opiskelijoita. He kehittävät helposti erilaisia ​​taitoja. Jokainen voi varmistaa tämän itse. Kotona monet pitävät trooppisia kaloja. Kahdessa-kolmessa päivässä akvaarion asukkaat on helppo opettaa uimaan lasille, jos ensin napauttaa sitä kevyesti sormella ja sitten heittää sinne maukasta ruokaa. Viidentoista tai kahdenkymmenen tällaisen toimenpiteen jälkeen kalat, kuultuaan kutsun, luopuvat kaikesta kalaasiastaan ​​ja ryntäävät määrättyyn paikkaan toivoen saavansa annoksen matoja ahkeruuden vuoksi.

Mehiläisten, muurahaisten ja kalojen hankkimat taidot eivät ole samanlaisia ​​kuin varsin alkeellisissa eläimissä. Monimutkaisuudeltaan ja säilymisaikaltaan ne eroavat harvoin tottumisreaktioista ja summausreflekseistä. Näiden eläinten hermoston korkea täydellisyys antoi heille mahdollisuuden kehittää uudentyyppisiä mukautuvia reaktioita. Niitä kutsutaan ehdollisiksi reflekseiksi.

Tämäntyyppiset refleksit löysi ja tutki I.P. Pavlov koirista. Nimeä ei ole annettu sattumalta. Näiden refleksien muodostuminen, säilyminen tai poistaminen tapahtuu vain erityisolosuhteissa.

Ehdollisten refleksien syntymiseksi on välttämätöntä, että kahden spesifisen ärsykkeen toiminta osuu useita kertoja ajassa. Yksi niistä - on välttämätöntä, että hän toimii ensin - ei saa olla erityisen tärkeä eläimelle, ei pelotella sitä tai aiheuttaa hänelle ruokareaktiota. Muuten on täysin välinpitämätöntä, millainen ärsytys se on. Se voi olla ääni, minkä tahansa esineen tai muun visuaalisen ärsykkeen näkeminen, mikä tahansa haju, lämpö tai kylmä, ihon koskettaminen ja niin edelleen.

Toisen ärsykkeen pitäisi päinvastoin aiheuttaa jonkinlainen synnynnäinen reaktio, jonkinlainen ehdoton refleksi. Tämä voi olla ruoka- tai puolustusreaktio. Useiden tällaisten ärsykkeiden yhdistelmien jälkeen ensimmäinen niistä, joka oli aiemmin eläimelle täysin välinpitämätön ärsyke, alkaa herättää saman reaktion kuin ehdoton. Tällä tavalla kehitin akvaarioni asukkaisiin ruoan ehdollisen refleksin. Ensimmäinen ärsyke, lasin koputtaminen, oli aluksi täysin välinpitämätön kalaa kohtaan. Mutta sen jälkeen, kun se osui 15-20 kertaa ruokaa ärsyttävän aineen - tavallisen kalanruoan - vaikutuksen kanssa, koputus sai kyvyn aiheuttaa ruokareaktion, joka pakotti kalat kiirehtimään ruokintapaikalle. Tällaista ärsykettä kutsutaan ehdolliseksi ärsykkeeksi.

Jopa muurahaisissa ja kaloissa ehdolliset refleksit jatkuvat hyvin pitkään, ja korkeammissa eläimissä - melkein koko elämänsä. Ja jos ainakin satunnaisesti harjoitellaan ehdollista refleksiä, se pystyy palvelemaan kaloja loputtomiin. Kuitenkin, kun ehdollisen refleksin muodostumiseen johtaneet olosuhteet muuttuvat, jos ehdollisen ärsykkeen toiminta ei enää seuraa ehdollista ärsykettä, refleksi tuhoutuu.

Kaloissa ehdolliset refleksit muodostuvat helposti myös ilman apuamme. Kalani uivat heti ulos kaikista kulmista heti kun löydän itseni akvaarion läheltä, vaikka kukaan ei ole erityisesti tottellut niitä tähän. He tietävät lujasti, etten lähesty heitä tyhjin käsin. Toinen asia on, jos akvaario on täynnä lapsia. Lapset pitävät enemmän lasin koputtamisesta, pelottelevat akvaarion asukkaita ja kalat piiloutuvat etukäteen. Tämä on myös ehdollinen refleksi, vain refleksi ei ole ruokaa, vaan puolustava.

Ehdollisia refleksejä on monenlaisia. Heidän nimensä korostavat jotakin reaktion ominaisuutta, joka on kehitetty siten, että kaikki ymmärtävät heti, mistä on kyse. Useimmiten nimi annetaan eläimen suorittaman reaktion mukaisesti. Ruoan ehdollinen refleksi, kun kala ui ylös ruokintapaikalle ja jos se kiirehtii piiloutumaan vedenalaisten kasvien joukkoon, sanotaan, että se on muodostanut puolustavan ehdollisen refleksin.

Kalojen henkisiä kykyjä tutkiessaan he turvautuvat usein sekä ravinnon että puolustavien ehdollisten refleksien kehittämiseen. Yleensä koehenkilöt keksivät hieman vaikeamman tehtävän kuin kyky saapua nopeasti ruokintapaikalle tai paeta hätäisesti. Maamme tiedemiehet rakastavat saada kalat tarttumaan helmeen suullaan. Jos lasket ohueen lankaan sidotun pienen punaisen pallon veteen, se kiinnostaa kalaa ehdottomasti. Yleensä punainen väri houkuttelee heitä. Kala tarttuu varmasti palloon suullaan maistaakseen sitä, ja langasta vetämällä yrittää ottaa sen mukanaan selvittääkseen rauhallisesti jossain sivussa, onko tämä syötävä vai ei. Ehdollinen refleksi kehitetään valolle tai kutsulle. Kun kala ui helmen luo, valo palaa, ja heti kun helmi on kalan suussa, he heittävät siihen madon. Yksi tai kaksi toimenpidettä riittää, jotta kala tarttuu jatkuvasti helmeen, mutta jos refleksin kehittymistä jatketaan, se lopulta huomaa, että matoa annetaan niin kauan kuin valo palaa. Nyt kun valo syttyy, kala ryntää kiireesti helmen luo, eikä muulloin kiinnitä siihen mitään huomiota. Hän muisti valon, helmen ja madon välisen yhteyden, mikä tarkoittaa, että hän kehitti ruokarefleksin valolle.

Kalat pystyvät ratkaisemaan monimutkaisempia ongelmia. Kolme helmeä lasketaan välittömästi akvaarioon minnowille, ja niiden ulkopuolelle kiinnitetään lasiin yksinkertainen kuva, esimerkiksi musta kolmio, sama neliö ja ympyrä. Minnow tietysti kiinnostuu helmistä välittömästi, ja kokeilija seuraa tarkasti hänen toimintaansa. Jos he aikovat kehittää ehdollisen refleksin ympyräksi, niin heti kun kala ui tämän kuvan luo ja tarttuu sitä vastapäätä olevaan helmeen, he heittävät siihen madon. Kuvia vaihdetaan kokeen aikana jatkuvasti, ja pian minnow ymmärtää, että mato voidaan saada vain vetämällä ympyrää vasten riippuvaa helmeä. Nyt hän ei ole kiinnostunut muista kuvista ja muista helmistä. Hän kehitti ruoan ehdollisen refleksin ympyrän kuvaksi. Tämä kokemus sai tutkijat vakuuttuneeksi siitä, että kalat pystyvät erottamaan kuvat ja muistamaan ne hyvin.

Puolustavan ehdollisen refleksin kehittämiseksi akvaario on jaettu kahteen osaan väliseinällä. Väliseinään jätetään reikä, jotta kalat voivat liikkua osasta toiseen. Joskus väliseinässä olevaan reikään ripustetaan ovi, jonka kala voi helposti avata nenällään työntämällä.

Refleksin kehittäminen tapahtuu tavallisen järjestelmän mukaisesti. Ehdollinen ärsyke laitetaan päälle, esimerkiksi kello, ja sitten hetkeksi kytketään sähkövirta päälle ja jatketaan kalan kannustamista virralla, kunnes se arvaa avaavansa osion oven ja menevän toiseen osaan. akvaario. Tämän toimenpiteen useiden toistojen jälkeen kala ymmärtää, että pian kutsun äänen alkamisen jälkeen sitä odottaa erittäin epämiellyttäviä ja tuskallisia vaikutuksia, ja odottamatta niiden alkamista, hän ui hätäisesti pois väliseinän taakse. Ehdolliset puolustusrefleksit kehittyvät usein nopeammin ja kestävät paljon kauemmin kuin ruokarefleksit.

Tässä luvussa tapasimme eläimiä, joilla on hyvin kehittyneet ehdolliset refleksit. Henkisen kehityksensä suhteen eläimet ovat suunnilleen samanlaisia. Totta, jotkut heistä, nimittäin sosiaaliset hyönteiset, ovat eläinkunnan haaransa korkeimpia edustajia, korkein linkki niveljalkaisten kehityksessä. Ei ole älykkäämpiä niveljalkaisia ​​kuin mehiläiset, ampiaiset, muurahaiset ja termiitit. Toinen asia on kala. He seisovat haaransa - selkärankaisten - kehityksen aivan ensimmäisissä vaiheissa. Heidän joukossaan he ovat alkeellisimpia, alikehittyneimpiä olentoja.

Sekä muurahaiset että kalat pystyvät oppimaan, ne pystyvät havaitsemaan ympäröivän maailman kuviot. Heidän harjoittelunsa, tutustuminen erilaisiin luonnonilmiöihin etenee yksinkertaisten ehdollisten refleksien muodostumisen kautta. Heille tämä on ainoa tapa tuntea maailma.

Kaikki kertynyt tieto tallennetaan heidän aivoihinsa visuaalisten, ääni-, haju- ja makukuvien muodossa, toisin sanoen ikään kuin kopioina (tai kopioina) niistä vaikutelmista, jotka muodostuivat vastaavien ärsykkeiden havaitsemisen aikana. Valo akvaarion yläpuolella sytytti - ja herätti eläimen aivoissa kuvan helmestä, kuvan sen omista motorisista reaktioista, madon kuvan. Tottelemalla tätä kuvien ketjua, kala ui helmen luo, tarttuu siihen ja odottaa palkkiota.

Yksinkertaisten ehdollisten refleksien muodostumisen vuoksi eläinten hankkiman tiedon erikoisuus on, että ne voivat havaita vain niitä ympäröivän maailman kuvioita, jotka ovat heille suoraan tärkeitä. Minnow varmasti muistaa, että valon välähdyksen jälkeen tietyissä olosuhteissa voi ilmestyä herkullista ruokaa, ja kellon soiton jälkeen tunnet kipua, jos et heti siivoa toiseen huoneeseen. Lemmikkikalat eivät välitä mitä käytän, kun menen heidän akvaariolleen, koska siitä ei liity mitään erityistä hyötyä tai vaivaa, eivätkä ne välitä vaatteistani. Mutta koirani piristyy heti, kun menen henkariin ja otan turkin. Hän on pitkään huomannut, että menen kadulle takin päällä, ja joka kerta hän toivoo, että hänet viedään kävelylle.

Ehdolliset refleksit muodostuvat helposti ja säilyvät pitkään, vaikka niitä ei harjoittaisikaan, mutta ne voidaan yhtä helposti tuhota, tuhota. Ja tämä ei ole vika, vaan ehdollisten refleksien suuri etu. Koska kehittyneisiin reflekseihin on mahdollista tehdä muutoksia ja jopa tuhota ne, eläimen hankkimaa tietoa jalostetaan ja parannetaan jatkuvasti. Valon välähdyksen jälkeen kokeilijat lakkasivat heittämästä matoja akvaarioon, näet, muutaman päivän kuluttua ristikko lakkasi tarttumasta helmeen. Reaktiosta tuli hyödytön, siitä ei annettu palkintoa, ja ehdollinen refleksi, kuten tiedemiehet sanovat, haihtui. He lopettivat madon antamisen minnowille, kun hän vetää ympyrää vasten riippuvaa helmeä, ja ehdollinen refleksi häviää pian. He alkoivat antaa ruokaa, kun hän tarttuu neliötä vasten riippuvaan helmeen, ja kalassa kehittyy uusi ehdollinen refleksi.

Varhaislapsuudesta hyvin vanhaan eläin voi muodostaa yhä enemmän ehdollisia refleksejä, ja tarpeettomiksi tulleet sammuvat. Tämän ansiosta tietoa kertyy, jalostetaan ja hiotaan jatkuvasti. Ne ovat erittäin tarpeellisia eläimille, jotka auttavat löytämään ruokaa, pakenemaan vihollisia, yleensä selviytyäkseen.

Tieteellisissä erikoisjulkaisuissa nostetaan jatkuvasti esiin kysymyksiä kalojen herkkyydestä, niiden käyttäytymisreaktioista pyyntiä, kipua, stressiä. Älä unohda tätä aihetta ja amatöörikalastajien lehtiä. On totta, että useimmissa tapauksissa julkaisut korostavat henkilökohtaisia ​​fiktioita tietyn kalalajin käyttäytymisestä heille stressaavissa tilanteissa.

Tämä artikkeli jatkaa aihetta, jonka kirjoittaja esitti lehden viimeisessä numerossa (nro 1, 2004)

Ovatko kalat primitiivisiä?

1800-luvun loppuun asti kalastajat ja jopa monet biologit olivat lujasti vakuuttuneita siitä, että kalat olivat hyvin alkeellisia, typeriä olentoja, joilla ei ollut vain kuuloa, kosketusta, vaan jopa kehittynyttä muistia.

Huolimatta tämän näkökulman kumoavien materiaalien julkaisemisesta (Parker, 1904 - kuulon esiintymisestä kaloissa; Zenek, 1903 - havainnot kalojen reaktiosta ääniin), jotkut tutkijat pitivät kiinni vanhoista näkemyksistä jopa 1940-luvulla.

Nykyään on tunnettu tosiasia, että kalat, kuten muut selkärankaiset, ovat täydellisesti avaruudessa suuntautuneita ja saavat tietoa ympäröivästä vesiympäristöstään näkö-, kuulo-, kosketus-, haju- ja makuelinten avulla. Lisäksi "primitiivisten kalojen" aistielimet voivat monin tavoin kiistellä jopa korkeampien selkärankaisten, nisäkkäiden, aistijärjestelmien kanssa. Esimerkiksi 500–1000 Hz:n ääniherkkyydellä kalojen kuulo ei ole huonompi kuin eläinten kuulo, ja kyky vastaanottaa sähkömagneettisia värähtelyjä ja jopa käyttää sähköreseptorisolujaan ja elimiään kommunikointiin ja tiedonvaihtoon. on yleensä joidenkin kalojen ainutlaatuinen kyky! Ja monien kalalajien, mukaan lukien Dneprin asukkaiden, "lahjakkuus" ruoan laadun määrittämisessä, koska ... kala koskettaa ruokaa esineeseen, jossa on kiduksen kansi, evät ja jopa häntäevä? !

Toisin sanoen nykyään kukaan, etenkään kokeneet amatöörikalastajat, ei voi kutsua kalaheimon edustajia "tyhmiksi" ja "primitiivisiksi".

Suosittu kalojen hermostossa

Kalojen fysiologiaa ja hermoston ominaisuuksia, käyttäytymistä luonnossa ja laboratorio-olosuhteissa on tutkittu pitkään. Ensimmäinen suuri työ esimerkiksi kalan hajuaistin tutkimuksesta tehtiin Venäjällä jo 1870-luvulla.

Kalojen aivot ovat yleensä hyvin pienet (hauen aivomassa on 300 kertaa ruumiinpainoa pienempi) ja ne on järjestetty primitiivisesti: korkeammilla selkärankaisilla assosiatiivisena keskuksena toimiva etuaivojen aivokuori on luisilla kaloilla täysin kehittymätön. Kalan aivojen rakenteessa havaittiin eri analysaattoreiden aivokeskusten täydellinen erottuminen: hajukeskus on etuaivot, visuaalinen - keskiverto, sivuviivan havaitsemien ääniärsykkeiden analysoinnin ja käsittelyn keskus, - pikkuaivot. Eri kalaanalysaattoreiden samanaikaisesti vastaanottamaa tietoa ei voida käsitellä monimutkaisesti, joten kalat eivät voi "ajatella ja vertailla", saati "ajatella" assosiatiivisesti.

Monet tutkijat uskovat kuitenkin, että luiset kalat ( joihin kuuluvat lähes kaikki makean veden asukkaamme - R.N. ) omistaa muisti- kyky mielikuvitukselliseen ja emotionaaliseen "psykoneurologiseen" toimintaan (tosin alkeellisimmassa muodossaan).

Kalat, kuten muut selkärankaiset, voivat ihoreseptorien läsnäolon vuoksi havaita erilaisia ​​​​aistimuksia: lämpötilaa, kipua, kosketusta (kosketus). Yleisesti ottaen Neptunuksen valtakunnan asukkaat ovat mestareita heidän omalaatuisten kemiallisten reseptorien lukumäärän suhteen - maku munuaiset. Nämä reseptorit ovat kasvojen päätteitä ( ihossa ja antenneissa), glossofaryngeaalinen ( suussa ja ruokatorvessa), vaeltava ( suuontelossa kidusten päällä), kolmoishermot. Ruokatorvesta huulille koko suuontelo on kirjaimellisesti täynnä makuhermoja. Monilla kaloilla ne ovat antenneissa, huulissa, päässä, evissa, hajallaan koko kehossa. Makuhermot kertovat isännälle kaikista veteen liuenneista aineista. Kalat voivat maistaa jopa niitä kehon osia, joissa ei ole makuhermoja - ... ihonsa avulla.

Muuten, Koppanian ja Weissin (1922) työn ansiosta kävi ilmi, että makean veden kalat (kultainen karppi) voivat elvyttää vaurioituneen tai jopa leikatun selkäytimen palauttamalla täydellisesti aiemmin menetetyt toiminnot.

Ihmisen toiminta ja kalojen ehdolliset refleksit

Kalojen elämässä on erittäin tärkeä, melkein hallitseva rooli perinnöllinen ja ei-perinnöllinen käyttäytymiseen reaktiot. Perinnöllisiä ovat esimerkiksi kalojen pakollinen suuntautuminen virtaan päin ja liike virtausta vastaan. Ei-perinnöllisistä kiinnostavista ehdollinen ja ehdottomia refleksejä.

Elämän aikana jokainen kala saa kokemusta ja "oppii". Hänen käyttäytymisensä muuttaminen kaikissa uusissa olosuhteissa, erilaisen reaktion kehittäminen - tämä on niin kutsutun ehdollisen refleksin muodostuminen. Esimerkiksi on todettu, että vavalla koekalastuksen aikana ryppyä, turkua ja lahnaa, nämä makeanveden kalat kehittivät ehdollisen puolustusrefleksin 1-3 havainnon tuloksena muiden parvien pyydystämisestä. Mielenkiintoinen fakta: on todistettu, että vaikka sama lahna seuraavan, vaikkapa 3-5 vuoden aikana elämästään, kalastusväline ei törmää matkalla, kehittynyt ehdollinen refleksi (veljesten vangitseminen) ei unohdu, vaan vain hidastuu alas. Nähdessään kuinka täplikäs veli "kohottaa" veden pintaan, viisas lahna muistaa heti, mitä tässä tapauksessa tehdä - juokse karkuun! Lisäksi ehdollisen puolustusrefleksin estämiseksi riittää vain yksi silmäys, ei 1-3! ..

Valtava määrä esimerkkejä voidaan mainita, kun kaloissa havaittiin uusien ehdollisten refleksien muodostumista suhteessa ihmisen toimintaan. Todetaan, että keihäskalastuksen kehittymisen yhteydessä monet suuret kalat ovat tunnistaneet tarkasti keihäspistoolin laukauksen etäisyyden eivätkä päästä sukeltajaa tätä etäisyyttä lähemmäksi. Tämän kirjoitti ensimmäisenä J.-I. Cousteau ja F. Dumas kirjassa "In the World of Silence" (1956) ja D. Aldridge kirjassa "Spearfishing" (1960).

Monet kalastajat tietävät hyvin, että puolustusrefleksit koukkuvälineisiin, vavan keinumiseen, rannalla tai veneessä kävelemiseen, siimaan, syöttiin syntyvät kaloissa hyvin nopeasti. Petokalat tunnistavat erehtymättä monenlaisia ​​koruja, "oppineet ulkoa" niiden värähtelyt, värähtelyt. Luonnollisesti mitä suurempi ja vanhempi kala, sitä enemmän ehdollisia refleksejä (lue - kokemusta) se on kerännyt ja sitä vaikeampaa on saada kiinni "vanhoilla" pyydyksillä. Kalastustekniikkaa muuttamalla jonkin aikaa käytetty viehevalikoima lisää dramaattisesti kalastajien saaliita, mutta ajan myötä (usein jopa yhden kauden sisällä) sama hauki tai kuha "valvoo" kaikki uudet tavarat ja laittaa ne "mustalle". lista".

Tunteeko kala kipua?

Jokainen kokenut kalastaja, joka kalastaa erilaisia ​​kaloja säiliöstä, voi jo koukkumisvaiheessa kertoa, minkä vedenalaisen valtakunnan asukkaan kanssa hän joutuu tekemisiin. Voimakkaat nykimiset ja hauen epätoivoinen vastustus, voimakas "paine" monnipohjaan, kuhan ja lahnan vastustuksen puuttuminen käytännössä - nämä kalojen käyttäytymisen "käyntikortit" tunnistavat ammattitaitoiset kalastajat välittömästi. Kalastusharrastajat ovat sitä mieltä, että kalataistelun voimakkuus ja kesto riippuvat suoraan sen herkkyydestä ja hermoston organisoitumisesta. Toisin sanoen on ymmärretty, että makean veden kalojemme joukossa on lajeja, jotka ovat organisoituneempia ja "hermoaistivampia", ja on myös kaloja, jotka ovat "karkeita" ja herkkiä.

Tämä näkökulma on liian suoraviivainen ja pohjimmiltaan väärä. Jotta tiedämme varmasti, tuntevatko vesistöjen asukkaamme kipua ja kuinka tarkalleen, käännytään rikkaan tieteellisen kokemuksen puoleen, varsinkin kun 1800-luvulta lähtien erikoistunut "iktyologinen" kirjallisuus tarjoaa yksityiskohtaisia ​​kuvauksia kalojen fysiologiasta ja ekologiasta.

LISÄÄ. Kipu on kehon psykofysiologinen reaktio, joka ilmenee elimiin ja kudoksiin upotettujen herkkien hermopäätteiden voimakkaan ärsytyksen yhteydessä.

TSB, 1982

Toisin kuin useimmat selkärankaiset, kalat eivät pysty ilmaisemaan tuntemaansa kipua huutaen tai voihkimalla. Kalan kiputuntemusta voimme arvioida vain sen kehon suojaavien reaktioiden (mukaan lukien ominaiskäyttäytymisen) perusteella. Vuonna 1910 R. Gofer havaitsi, että levossa oleva hauki, jossa oli keinotekoista ihoärsytystä (pisto), tuottaa hännän liikkeen. Tällä menetelmällä tiedemies osoitti, että kalojen "kipukohdat" sijaitsevat koko kehon pinnalla, mutta ne sijaitsivat tiheimmin päässä.

Nykyään tiedetään, että hermoston alhaisen kehitystason vuoksi kalojen kipuherkkyys on alhainen. Vaikka epäilemättä täplikäs kala tuntee kipua ( muista kalan pään ja suun rikas hermotus, makuhermot!). Jos koukku on juuttunut kalan kiduksiin, ruokatorveen, periorbitaalialueelle, sen kipu on tässä tapauksessa voimakkaampaa kuin jos koukku olisi puhjennut ylä-/alaleuan tai jäänyt kiinni ihoon.

LISÄÄ. Kalan käyttäytyminen koukussa ei riipu tietyn yksilön kipuherkkyydestä, vaan sen yksilöllisestä reaktiosta stressiin.

Tiedetään, että kalojen kipuherkkyys riippuu voimakkaasti veden lämpötilasta: hauen hermoimpulssin johtumisnopeus 5°C:ssa oli 3-4 kertaa pienempi kuin viritys johtumisnopeus 20°C:ssa. Toisin sanoen pyydetyt kalat ovat kesällä 3-4 kertaa sairaampia kuin talvella.

Tutkijat ovat varmoja, että hauen raivoisa vastustus tai taistelun aikana koukussa olevan lahnan passiivisuus johtuu vain vähäisessä määrin kivusta. On todistettu, että tietyn kalalajin reaktio pyyntiin riippuu enemmän kalan saaman stressin vakavuudesta.

Kalastus tappavana stressitekijänä kaloille

Kaikille kaloille kalastajan pyydystäminen ja pelaaminen on voimakkainta stressiä, joskus jopa enemmän kuin saalistajaa pakenemisen aiheuttama stressi. Kalastajien, jotka harjoittavat "catch and release" -periaatetta, on tärkeää tietää seuraavat asiat.

Stressireaktiot selkärankaisten kehossa johtuvat katekoliamiinit(adrenaliini ja noradrenaliini) ja kortisoli, jotka toimivat kahden eri, mutta päällekkäisen ajanjakson aikana (Smith, 1986). Adrenaliinin ja norepinefriinin vapautumisen aiheuttamat muutokset kalojen kehossa tapahtuvat alle 1 sekunnissa ja kestävät useista minuuteista tunteihin. Kortisoli aiheuttaa muutoksia, jotka alkavat alle tunnissa ja joskus kestävät viikkoja tai jopa kuukausia!

Jos kalaan kohdistuva stressi on pitkäkestoista (esim. pitkän matkan aikana) tai erittäin voimakasta (kalan voimakas säikähdys, jota pahentaa kipu ja esim. suuresta syvyydestä nostaminen), useimmissa tapauksissa pyydetty kala on tuomittu. . Hän kuolee varmasti päivässä, vaikka päästetään luontoon. Ihtyologit ovat todenneet tämän väitteen toistuvasti luonnollisissa olosuhteissa (katso "Modern Fishing", nro 1, 2004) ja kokeellisesti.

1930-1940-luvuilla. Homer Smith totesi merikrotin tappavan stressireaktion, kun se pyydettiin ja laitettiin akvaarioon. Pelästyneessä kalassa veden erittyminen kehosta virtsan mukana lisääntyi jyrkästi, ja 12-22 tunnin kuluttua se kuoli ... kuivumisesta. Kalat kuolivat paljon nopeammin, jos ne loukkaantuivat.

Muutama vuosikymmen myöhemmin amerikkalaisten kalalammikoiden kaloille tehtiin tiukat fysiologiset tutkimukset. Suunniteltujen toimintojen aikana pyydettyjen kalojen stressi (kutuneiden uudelleenistuttaminen jne.) johtui kalojen lisääntyneestä aktiivisuudesta nuotta-ajossa, yrityksistä paeta siitä ja lyhytaikaisesta ilmassa olemisesta. Pyydettyihin kaloihin kehittyi hypoksia (happinälkä), ja jos niillä oli vielä suomuhäviö, seuraukset olivat useimmiten kohtalokkaat.

Muut havainnot (puron osalta) osoittivat, että jos kala menettää yli 30 % suomuistaan ​​pyydettäessä, se kuolee heti ensimmäisenä päivänä. Kaloissa, jotka menettivät osan suomupeitteestään, uintitoiminta hiipui, yksilöt menettivät jopa 20 % painostaan ​​ja kalat kuolivat hiljaa lievään halvaantumiseen (Smith, 1986).

Jotkut tutkijat (Wydowski et al., 1976) huomauttivat, että kun taimenen pyydettiin vavalla, kalat olivat vähemmän stressaantuneita kuin silloin, kun ne menettivät suomunsa. Stressireaktio eteni voimakkaammin korkeissa veden lämpötiloissa ja suuremmissa yksilöissä.

Siten utelias ja tieteellisesti "taitava" kalastaja, joka tuntee makean veden kalojemme hermostuneen organisaation erityispiirteet ja mahdollisuuden hankkia ehdollisia refleksejä, oppimiskykynsä, asenteensa stressaaviin tilanteisiin, voi aina suunnitella lomansa vesillä ja rakentaa ihmissuhteita. Neptunuksen valtakunnan asukkaiden kanssa.

Toivon myös vilpittömästi, että tämä julkaisu auttaa monia kalastajia käyttämään tehokkaasti reilun pelin sääntöjä - "catch and release" -periaatetta ...

TOUKKUKOORDIAATTISYKLOSTOMIEN JA KALOJEN KORKEA HERMOSTO

Selkärankaisten korkeampi hermoaktiivisuus heijastaa yhtä niiden evoluution tärkeistä suuntauksista - yksilön täydellisyyttä. Tämä suuntaus ilmenee elinajanodotteen pidentymisenä, jälkeläisten määrän vähenemisenä, kehon koon kasvuna ja perinnöllisyyden konservatiivisuuden lisääntymisenä. Sama suuntaus ilmenee myös siinä, että rajallisen lajivaistojen perusteella jokainen yksilö voi oman elämänkokemuksensa järjestyksessä muodostaa suuremman määrän mitä monimuotoisimpia ehdollisia refleksejä.

Tällaisissa alemmissa chordaateissa, kuten toukkakoordaateissa ja syklostomeissa, ehdolliset refleksit ovat luonteeltaan primitiivisiä. Aivojen analyyttis-synteettisen toiminnan kehittyessä ja yhä hienovaraisempien signaalien käytön myötä kaloissa ehdollisilla reflekseillä alkaa olla yhä tärkeämpi rooli niiden käyttäytymisessä.

Toukka-koordaattien ehdolliset refleksit

Huolimatta hermostonsa taantumisesta, askidia voi muodostaa ehdollisen suojaavan refleksin sulkemalla sifonit ääneen tai pikemminkin värähtelymekaaniseen signaaliin.

Tällaisen refleksin kehittämiseksi akvaariossa istuvan ascidian päälle asennettiin tiputin. Jokaisella tippa osumalla veden pintaan askidia sulki nopeasti sifonit, ja voimakkaammalla ärsytyksellä (pisara putoaa suurelta korkeudelta) se veti ne sisään. Edellytettyjen signaalien lähde oli akvaarion viereen pöydälle asennettu sähkökello. Sen erillinen toiminta kesti 5 s, jonka lopussa tippa putosi. 20–30 yhdistelmän jälkeen kello itse saattoi jo herättää sifonien puolustavia liikkeitä.

Keskusganglion poistaminen tuhosi kehittyneen refleksin ja teki mahdottomaksi uusien muodostumisen. Jatkuvat yritykset kehittää samanlaisia ​​ehdollisia refleksejä valolle terveissä eläimissä epäonnistuivat. Ilmeisesti valosignaalien reaktioiden puuttuminen selittyy askidialaisten elinolosuhteilla.

Näissä kokeissa havaittiin myös, että signaalin ja ehdottoman reaktion yhdistelmien seurauksena ehdollinen ärsyke herätti yhä helpommin jälkimmäisen. On mahdollista, että tällainen ehdollinen signaloidun reaktion heräävyyden lisäys on väliaikaisen yhteyden alkusummamuoto, josta myöhemmin kehittyi erikoistuneempia.

syklostomit

Merinahkiainen saavuttaa metrin pituisen. Seksuaalinen vaisto joka kevät saa hänet, kuten monet merikalat, jättämään meren syvyydet ja nousemaan jokiin kutemaan. Tälle vaistomaiselle reaktiolle voidaan kuitenkin kehittää esto (nahkaiset lopettivat pääsyn jokiin, missä he kohtasivat saastuneen veden).

Jokinahkaisen ehdollisia refleksejä tutkittiin sähköiskuilla vahvistettaessa. Valosignaali (2 lamppua 100 W), johon 5-10 s erillisen toiminnan jälkeen lisättiin 1-2 sekunnin ehdollinen sähkökutaaninen stimulaatio, 3-4 yhdistelmän jälkeen se itse alkoi aiheuttaa motorista puolustusreaktiota. Kuitenkin 4–5 toiston jälkeen ehdollinen refleksi väheni ja katosi pian. 2–3 tunnin kuluttua sitä voitiin kehittää uudelleen. On huomionarvoista, että samalla kun ehdollinen puolustusrefleksi pieneni, myös ehdollisen puolustusrefleksin arvo laski. Sähkökutaanisen stimulaation kynnystä puolustusreaktion herättämiseksi nostettiin tässä tapauksessa. On mahdollista, että tällaiset muutokset riippuivat sähköstimulaation traumaattisesta luonteesta.

Kuten yllä esitettiin askidiaanien esimerkissä, ehdollisen refleksin muodostuminen voi ilmetä signaloidun reaktion kiihottavuudessa. Tässä tapauksessa nahkiaista esimerkkinä käyttämällä voidaan nähdä, kuinka ehdollisen refleksin estyessä signaloidun reaktion aiheuttaja vähenee. Muodostaessaan helposti ehdollisen puolustusrefleksin lampun valolle, nahkiaiset eivät kyenneet kehittämään sitä kellon ääneen. Huolimatta 30–70 kellon yhdistelmästä sähköiskuilla, siitä ei koskaan tullut signaalia puolustusliikkeille. Tämä osoittaa, että nahkiaiset ovat pääasiassa visuaalisesti suuntautuneita ympäristössä.

Nahkiainen havaitsee valoärsykkeet paitsi silmien avulla. Jopa näköhermojen poikkileikkauksen tai silmien täydellisen poistamisen jälkeen, reaktio valoon jatkui. Se katosi vasta, kun silmän lisäksi poistettiin myös aivojen parietaalinen elin, jossa on valoherkkiä soluja. Joillakin välikalvon hermosoluilla ja ihossa peräaukon lähellä sijaitsevilla soluilla on myös fotoreseptoritoiminto.

Saavutettuaan korkean täydellisyyden sopeutuessaan vesielämään, kalat ovat merkittävästi laajentaneet reseptorikykyään, erityisesti sivulinjaelinten mekanoreseptoreiden ansiosta. Ehdolliset refleksit ovat olennainen osa rustoisten ja erityisesti luisten kalojen käyttäytymistä.

Rustomainen kala. Hain ahmattiisuus on sananlasku syystä. Sen voimakasta ruokavaistoa on vaikea hidastaa jopa voimakkailla kipuärsykkeillä. Siten valaanpyytäjät väittävät, että hai jatkaa kuolleen valaan lihan repeämistä ja nielemistä, vaikka työntäisit keihään siihen. Tällaisten selkeiden ehdollisten ruokareaktioiden perusteella haissa luonnollisessa ympäristössä muodostuu ilmeisesti monia ehdollisia ravinnon refleksejä. Tämän todistavat erityisesti kuvaukset siitä, kuinka nopeasti hait kehittävät reaktion saattaessaan laivoja ja jopa uivat tiettyyn aikaan laudalle, josta keittiöjätteet heitetään.

Hait käyttävät hajuruokasignaaleja erittäin aktiivisesti. Heidän on tiedetty seuranneen haavoittunutta saalista veren jälkiä. Hajujen merkitys ruokarefleksien muodostumiselle osoitettiin pienillä kokeilla Mustelus laevis, kelluu vapaasti lammessa. Nämä hait löysivät eläviä piilorapuja 10–15 minuutissa ja kuolleita ja avautuneita rapuja 2–5 minuutissa. Jos haiden sieraimet olisivat peitetty vaseliinipuuvillalla, he eivät löytäneet piilotettua rapua.

Ehdollisten puolustusrefleksien muodostumisen ominaisuudet Mustanmeren haissa (Squalus acanthias) tutkittiin käyttämällä edellä kuvattua tekniikkaa nahkiaisille. Kävi ilmi, että haille kehittyi ehdollinen refleksi kelloon 5–8 yhdistelmän jälkeen ja lamppuun vasta 8–12 yhdistelmän jälkeen. Kehittyneet refleksit olivat erittäin epävakaita. Ne eivät kestäneet 24 tuntia, ja seuraavana päivänä niitä piti kehittää uudelleen, vaikka tämä vaati vähemmän yhdistelmiä kuin ensimmäisenä päivänä.

Samanlaisia ​​​​ehdollisten puolustusrefleksien muodostumisen ominaisuuksia havaitsivat myös muut rustokalasäteiden edustajat. Nämä ominaisuudet kuvastavat heidän elinolojaan. Siten meren syvyyksien asukas piippurausku tarvitsi 28–30 yhdistelmää kehittääkseen kutsurefleksin, kun taas 4–5 yhdistelmää riitti rannikkovesien liikkuvalle asukkaalle, rauskulle. Näissä ehdollisissa reflekseissä ilmeni myös tilapäisten yhteyksien hauraus. Edellisenä päivänä kehittynyt ehdollinen refleksi hävisi seuraavana päivänä. Se oli palautettava joka kerta kahdella tai kolmella yhdistelmällä.

Luinen kala. Kehon rakenteen ja käyttäytymisen valtavan monimuotoisuuden vuoksi luiset kalat ovat saavuttaneet erinomaisen sopeutumiskyvyn monenlaisiin elinympäristö-olosuhteisiin. Pikkuinen kuuluu näihin kaloihin. Mistichthus luzonensis(pienin selkärankainen, kooltaan 12-14 mm) ja jättiläinen "sillikuningas" (Regalecus) eteläiset meret saavuttaen 7 metrin pituuden.

Kalan vaistot, erityisesti ruoka ja seksi, ovat erittäin monipuolisia ja erikoistuneita. Osa kaloista, kuten kasvisristikko, ui rauhallisesti mutaisissa lammikoissa, kun taas toiset, kuten lihansyöjähauki, elävät metsästyksellä. Vaikka useimmat kalat jättävät hedelmöittyneet munat kohtalonsa varaan, jotkut heistä ovat huolissaan jälkeläisistä. Esimerkiksi blennies vartioi munittuja munia, kunnes poikaset kuoriutuvat. Yhdeksänpiikkä rakentaa ruohonkorvista todellisen pesän, joka liimaa ne yhteen limaisten eritteillään. Rakentamisen päätyttyä uros ajaa naaraan pesään eikä vapauta sitä ennen kuin se kutee. Sen jälkeen hän kastelee munia siemennesteellä ja vartioi pesän sisäänkäyntiä tuulettaen sitä ajoittain rintaevien erityisillä liikkeillä.

Makean veden kalat perheestä cichlidae vaaratilanteessa he piilottavat kuoriutuneet nuoret poikaset suuhunsa. Ne kuvaavat aikuisten kalojen erityisiä "kutsu" liikkeitä, joilla he keräävät poikasiaan. Pinagora-poikaset, jotka voidaan kiinnittää isän vartaloon erityisillä tikuilla.

Kausimuutot ovat silmiinpistävä osoitus kalojen seksuaalisen vaiston voimasta. Esimerkiksi lohi ryntää tiettyinä aikoina vuodesta merestä jokiin kutemaan. Eläimet ja linnut tuhoavat niitä massoittain, monet kalat kuolevat uupumukseen, mutta loput jatkavat itsepintaisesti matkaansa. Vastustamattomassa kiireessä joen yläjuoksulle jalolohi, joka kohtaa esteen, hyppää kiville, murtautuu vereen ja ryntää taas eteenpäin, kunnes se voittaa sen. Hän hyppää koskia ja kiipeää vesiputouksia. Suoja- ja ruokavaistot estyvät täysin, kaikki on alisteinen lisääntymistehtävälle.

Kalojen suhde parvessa paljastaa tietyn hierarkian alistumisesta johtajalle, joka voi esiintyä eri muodoissa. Näin ollen havaintoja tehdään Malabar-seeprakalaparvista, jossa johtaja ui lähes vaakasuoraan, jolloin hän voi ensimmäisenä nähdä ja napata veden pinnalle pudonneen hyönteisen. Loput kalat jakautuvat riveiden mukaan ja uivat 20–45 °:n kaltevuusasteella. Kalojen erittämillä feromoneilla on suuri rooli kalojen käyttäytymisessä. Esimerkiksi kun minnow'n iho on vaurioitunut, veteen pääsee toriboneja, kemiallisia hälytyssignaaleja. Sellaisen veden pudottaminen akvaarioon riitti minnowien kanssa, jotta he ryntäsivät lentämään.

Ehdolliset refleksit ääniärsykkeille. Akvaarioharrastajat tietävät hyvin, kuinka kalat koulutetaan kerääntymään veden pinnalle seinään koputuksen merkkiin, jos harjoittelet tätä koputusta ennen jokaista ruokintaa. Ilmeisesti tällainen ehdollinen ruokarefleksi määritti Kremsin (Itävalta) luostarin lammen kuuluisan kalojen käyttäytymisen, ja se herätti turistien huomion sillä, että he uivat rantaan kellon soidessa. Tutkijat, jotka kieltävät kuulevansa kaloista, väittävät, että kalat uivat vasta nähdessään ihmisen tulevan lammelle tai kun hänen askeleensa saivat maan tärisemään. Tämä ei kuitenkaan sulje pois äänen osallistumista yhtenä kompleksisen ärsykkeen osana.

Kysymys kalojen kuulosta on ollut pitkään kiistanalainen, varsinkin kun kalalla ei ole simpukkaa eikä Cortin elimen pääkalvoa. Se ratkesi positiivisesti vain ehdollisten refleksien objektiivisella menetelmällä (Yu. Frolov, 1925).

Kokeet suoritettiin makean veden (ristikarppi, ruffi) ja merikaloilla (turska, kolja, goby). Pienessä akvaariossa koekala ui hihnassa, joka oli sidottu ilmansiirtokapseliin. Samaa lankaa käytettiin sähkövirran tuomiseen kalan vartaloon, toinen napa oli pohjassa oleva metallilevy. Äänen lähde oli puhelinvastaanotin. 30–40 ääniyhdistelmän ja sähköiskujen jälkeen muodostui kuuloehdollinen suojarefleksi. Kun puhelin käynnistettiin, kala sukelsi odottamatta sähköiskua.

Näin oli mahdollista kehittää ehdollisia refleksejä myös erilaisille veden värähtelyille ja muille signaaleille, kuten valolle.

Sähkövirralla vahvistettaessa kehittyneet puolustusrefleksit osoittautuivat erittäin vahvoiksi. Ne säilyivät pitkään ja niitä oli vaikea sammuttaa. Samaan aikaan ei ollut mahdollista kehittää refleksejä signaalien jälkille. Jos ehdoittamattoman vahvistuksen alku oli vähintään 1 s jäljessä ehdollisen signaalin toiminnan lopusta, refleksi ei muodostunut. Todettiin myös, että yhden ehdollisen refleksin kehittyminen helpotti seuraavien muodostumista. Näiden kokeiden tulosten perusteella voidaan arvioida tilapäisten yhteyksien tiettyä hitautta ja heikkoutta, jotka kuitenkin ovat harjoittelukykyisiä.

Kultaisessa orpokalassa ei ole vaikeaa kehittää ehdollista ravintorefleksiä, joka seuraa äänisignaalia laskemalla pussi hienonnettuja matoja akvaarioon. kalan luona Umbra limi ei vain muodostunut samanlainen ehdollinen positiivinen refleksi sävyyn 288 värähtelyä/s, vaan myös 426 värähtelyn/s sävyn erottelu, johon liittyi kamferialkoholilla kostutetun suodatinpaperipalan syöttäminen tilalle. ruoasta.

Näön osallistumisen kokonaan poissulkemiseksi ääniehdolliset refleksit kehitettiin aiemmin sokeutuneille pygmy-monnille, minnowille ja särville. Tällä tavalla saatiin aikaan äänien kuuluvuuden yläraja, joka osoittautui monelle noin 12 000 värähtelyä / s, minnowille noin 6 000 ja nivelelle noin 2500. Kuuluvuuden alarajaa määritettäessä äänistä kävi ilmi, että kalat havaitsevat erittäin hitaita (2–5 värähtelyä/s) ja jopa yksittäisiä veden värähtelyjä, jotka eivät ihmiskorvalle ole ääniä. Näistä hitaista vaihteluista voidaan tehdä ruokarefleksin ehdollisia ärsykkeitä ja niiden erilaistuminen voidaan selvittää. Sivulinjaelimen hermojen leikkaus tuhoaa refleksit matalille äänille, kuuluvuuden alaraja nousee 25 Hz:iin. Siten sivulinja-elin on eräänlainen infraäänikuuloelin kaloissa.

Viime aikoina on kertynyt tietoa kalojen äänistä. On jo pitkään tiedetty, että malaijilaiset kalastajat sukeltavat veteen oppiakseen korvalla, missä kalaparvi on. Kalojen "äänet" tallennetaan nauhurille. Ne osoittautuivat erilaisiksi eri kalalajeissa, korkeampia poikasilla ja alhaisemmiksi aikuisilla. Mustanmeren kaloistamme "äänikkäin" oli kroakeri. On huomionarvoista, että kroakerissa ehdollinen refleksi äänelle muodostuu 3–5 yhdistelmän jälkeen, ts. nopeammin kuin muut tutkitut kalat, kuten ristu, joka vaati 9–15 yhdistelmää. Huijari kehittää kuitenkin ehdollisia refleksejä sytyttääkseen signaaleja huonommin (6–18 yhdistelmän jälkeen).

Ehdolliset refleksit valoärsykkeisiin. Kalojen koulutuksen aikana kehitettiin erilaisia ​​ehdollisia refleksejä ravinnon vahvistamiseen niiden näön tutkimiseksi. Niinpä minnowilla tehdyissä kokeissa todettiin, että ne erottavat valoärsykkeet hyvin kirkkauden suhteen, erottaen harmaan eri sävyt, oli myös mahdollista erottaa kalojen kuoriutuneet hahmot ja pystysuora kuoriutuminen sai signaaliarvon nopeammin kuin vaakasuora. . Kokeet ahvenen, minnowin ja minnowin kanssa ovat osoittaneet, että kalat voivat erottaa hahmojen, kuten kolmion ja neliön, ympyrän ja soikean, muodon mukaan. Kävi myös ilmi, että visuaaliset kontrastit ovat tyypillisiä kaloille, mikä heijastaa induktioilmiöitä analysaattoreiden aivoosissa.

Jos ruokit makropodille punaisilla kironomiditoukilla, niin pian kalat hyökkäsivät akvaarion seinään, kun lasiin liimautui ulospäin toukkia muistuttavia punaisia ​​villapaakkuja. Mikropodit eivät reagoineet samankokoisiin vihreisiin ja valkoisiin kokkareisiin. Jos syötät kaloja valkoisen leivänmurun keloilla, ne alkavat tarttua näkyville valkoisille villapakkareille.

He kuvaavat, että kerran korallipetoeläimelle annettiin punaiseksi maalattu satiini ja meduusan lonkero. Petokalat tarttuivat ensin saaliin, mutta poltettuaan itsensä pistelykapseleihin päästivät sen välittömästi vapaaksi. Sen jälkeen hän ei syönyt punaista kalaa 20 päivään.

Erityisen paljon on tutkittu karppien näön ominaisuuksien tutkimista. Niinpä kokeissa, joissa kehitettiin puolustavia ehdollisia refleksejä siimien esittämiseksi signaaleina, osoitettiin, että kalat pystyivät erottamaan ne kaltevuuskulman perusteella. Näiden ja muiden kokeiden perusteella tehtiin ehdotuksia mahdollisesta visuaalisen analyysin mekanismista kaloissa käyttämällä detektorineuroneja. Karpin visuaalisen havainnoinnin korkeasta kehityksestä kertoo sen kyky erottaa esineen väri jopa erilaisissa valaistusolosuhteissa. Tämä havaintovakauden ominaisuus ilmeni karpissa suhteessa esineen muotoon, jonka reaktio pysyi selvänä sen tilamuutoksista huolimatta.

Edellytetyt haju-, maku- ja lämpötilarefleksit. Kalat voivat kehittää haju- ja makuaistillisia refleksejä. Syötettyään myskin tuoksuista lihaa jonkin aikaa, minnow alkoi vastata tyypillisellä hakuvasteella aiemmin välinpitämättömään myskin tuoksuun. Skatolin tai kumariinin hajua voitaisiin käyttää hajusignaalina. Signaalin haju erottui niistä, joita ei vahvistettu syöttämällä. Tulee erittäin helposti positiiviseksi signaaliksi minnoille vartaloa peittävän liman haju. On mahdollista, että tällainen luonnollinen refleksi selittää joitakin näiden kalojen yhteiskäyttäytymisen ominaisuuksia.

Jos minnoweille ruokitut kastematot liotetaan etukäteen sokeriliuoksessa, kalat törmäävät 12–14 päivän kuluttua vanulle akvaarioon lasketulla sokeriliuoksella. Muut makeat aineet, mukaan lukien sakariini ja glyseriini, saivat aikaan saman reaktion. Voit kehittää makuaistiteltuja refleksejä katkeraksi, suolaiseksi, happamaksi. Minnow'n ärsytyskynnys osoittautui karvaalle korkeammaksi ja makealle alhaisemmaksi kuin ihmisellä. Nämä refleksit eivät olleet riippuvaisia ​​hajusignaaleista, koska ne säilyivät jopa aivojen hajulohkojen poistamisen jälkeen.

Kuvataan havaintoja, jotka osoittavat, että kalojen kemoreseptoreiden kehittyminen liittyy ruoan etsimiseen ja löytämiseen. Karpit voivat kehittää instrumentaalisia ehdollisia refleksejä säätelemään veden suolaisuutta tai happamuutta. Tässä tapauksessa moottorireaktio johti tietyn konsentraation liuosten lisäämiseen. kalan luona Poecilia reticulata Peters kehitti säädetyt ruokarefleksit beeta-fenyylietanolin makuun ja erottuivat kumariiniksi.

On saatu vakuuttavaa näyttöä siitä, että lohikalat, jotka lähestyvät synnyinjoen suuta, käyttävät hajuaistiaan löytääkseen "alkuperäisen" kutualueensa. Niiden kemoreseption korkea selektiivinen herkkyys on osoitus sähköfysiologisen kokeen tuloksista, joissa impulsseja rekisteröitiin hajulampussa vain silloin, kun vesi "alkuperäisestä" kutupaikasta kulki kalojen sieraimien läpi, ja niitä ei ollut, jos vettä oli "muukaisesta". Taimenen tiedetään käyttävän koekohteena veden puhtauden arvioinnissa käsittelylaitosten jälkeen.

Voit tehdä sen veden lämpötilasta, jossa kala ui, ehdollisen ravinnon signaalin. Samalla oli mahdollista saavuttaa lämpötilaärsykkeiden erilaistuminen 0,4 °C:n tarkkuudella. On syytä uskoa, että luonnollisilla lämpötilasignaaleilla on tärkeä rooli kalojen seksuaalisessa käyttäytymisessä, erityisesti kutuvaelluksissa.

Monimutkaiset ruoanhankintarefleksit. Eri eläinlajien ehdollisen refleksitoiminnan indikaattoreiden vertailua varten käytetään luonnollisia ravinnonhankintaliikkeitä. Sellainen liike kalalle on nauhaan ripustetun helmen tarttuminen. Ensimmäiset satunnaiset otteet vahvistetaan ruoalla ja yhdistetään kuulo- tai visuaaliseen signaaliin, johon muodostuu ehdollinen refleksi. Tällaista ehdollista näkörefleksiä muodostui ja vahvistui esimerkiksi ristikarppissa 30–40 yhdistelmänä. Myös värin erottelu ja ehdollinen jarru kehitettiin. Positiivisten ja negatiivisten ärsykkeiden signaaliarvon toistuva muuttaminen osoittautui kuitenkin äärimmäisen vaikeaksi tehtäväksi kaloille ja johti jopa häiriöihin ehdollisessa refleksitoiminnassa.

Kalojen käyttäytymistä labyrinteissä koskevat tutkimukset ovat osoittaneet niiden kyvyn kehittää reaktio valitakseen erehtymättä oikean polun.

Kyllä, tummia rakastavia kaloja Tundulus Kahden päivän 12–16 kokeen jälkeen hän alkoi uida näyttöjen aukkojen läpi menemättä umpikujaan suoraan nurkkaan, jossa ruoka odotti. Samankaltaisissa kultakaloilla tehdyissä kokeissa aika sokkelosta ulospääsyn etsimiseen 36 kokeen aikana lyheni 105 minuutista 5 minuuttiin. 2 viikon työtauon jälkeen hankittu taito on muuttunut vain vähän. Monimutkaisemmissa sokkeloissa, kuten rotille käytettävissä, kalat eivät kuitenkaan selviytyneet sadoista kokeista huolimatta.

Petokalat voivat kehittää ehdollisen refleksin tukahdutuksen metsästysvaistosta.

Jos asetat ristikarpin lasiseinän taakse akvaarioon, jossa on hauki, hauki syöksyy heti hänen kimppuunsa. Useiden lasiin osuneiden pään jälkeen hyökkäykset kuitenkin pysähtyvät. Muutaman päivän kuluttua hauki ei enää yritä napata risteystä. Luonnollinen ruokarefleksi on täysin sammunut. Sitten väliseinä poistetaan ja ristikarppi voi uida hauen vieressä. Samanlainen koe suoritettiin saalistusahvenilla ja minnowilla. Petoeläimet ja heidän tavalliset uhrinsa elivät rauhallisesti yhdessä.

Toinen esimerkki vaistomaisen käyttäytymisen ehdollisesta refleksimuutoksesta osoitti kokeessa siklikaloilla, joiden munat korvattiin ensimmäisen kutunsa aikana vieraslajin kaviaarilla. Kun poikaset kuoriutuivat, kalat alkoivat huolehtia niistä ja suojella niitä, ja kun ne toivat oman lajinsa poikasia seuraavaan kuteluun, ajoivat ne vieraiksi. Siten kehittyneet ehdolliset refleksit osoittautuivat erittäin konservatiivisiksi. Ruoalla vahvistamisen ja puolustusreaktioiden perusteella kaloihin kehitettiin erilaisia ​​motorisia ehdollisia refleksejä. Esimerkiksi kultakala opetettiin uimaan renkaan läpi, tekemään "kuolleita silmukoita", loistava betta-taistelukala, joka oli tottunut kulkemaan esteen reiän läpi, alkoi hypätä siihen vaikka se nostettiin veden yläpuolelle.

Kalojen käyttäytyminen, niiden ehdottomat ja ehdolliset refleksit määräytyvät suurelta osin elinympäristön ympäristötekijöistä, mikä jättää jälkensä hermoston kehitykseen ja sen ominaisuuksien muodostumiseen.

Puolustavien ehdollisten refleksien kehittyminen poikasissa. Jokien virtauksen säätely, vesivoimapatojen rakentaminen ja talteenottojärjestelmät vaikeuttavat enemmän tai vähemmän kalojen pääsyä luonnollisille kutualueille. Siksi keinotekoisesta kalanviljelystä on tulossa yhä tärkeämpää.

Joka vuosi miljardeja hautomoissa kuoriutuneita poikasia päästetään järviin, jokiin ja meriin. Mutta vain pieni osa niistä selviää kaupalliseen ikään. Keinotekoisissa olosuhteissa kasvatettuina ne osoittautuvat usein huonosti sopeutuneiksi elämään luonnossa. Erityisesti poikaset, joilla ei ole ollut elämänkokemusta suojareaktioiden muodostumisesta, tulevat helposti petokalojen saaliiksi, joista ne eivät edes yritä paeta. Kalankasvatusasemien vapauttamien poikasten eloonjäämisasteen nostamiseksi tehtiin kokeita, joilla kehitettiin keinotekoisesti niihin suojaavia ehdollisia refleksejä petokalojen lähestymiseen.

Alustavissa testeissä tutkittiin tällaisten refleksien muodostumisen ominaisuuksia visuaalisiin, kuulo- ja värähtelysignaaleihin. Jos särjenpoikasten joukkoon asetetaan kiiltäviä mehiläissyöjän ruumiin muotoisia metallilevyjä, joiden läpi johdetaan virtaa, poikaset alkavat välttää näitä lukuja virran puuttuessakin. Refleksi kehittyy hyvin nopeasti (kuva 84).

Riisi. 84. Ehdollisen puolustusrefleksin kehittyminen särkenpoikasissa 1 tunnin ajan petokalamallin muotoon (G.V. Popovin mukaan):

1 - 35 päivän paista, 2 -55 päivää

Arvioidaksemme, kuinka paljon keinotekoisten puolustusrefleksien kehittyminen voi lisätä nuorten eloonjäämisprosenttia, verrattiin saalistajan syömisnopeutta, joka on käynyt koulutusta, ja poikasia, joita ei ole harjoitettu.

Tätä varten altaaseen asennettiin häkit. Jokaiseen häkkiin laitettiin yksi petokala - turppu ja tarkasti laskettu määrä kalanpoikasia. Yhden tai kahden päivän kuluttua laskimme kuinka monta poikasta jäi eloon ja kuinka monta petoeläin söi. Kävi ilmi, että poikasista, joille ei kehittynyt puolustusrefleksejä, lähes puolet menehtyi ensimmäisen päivän aikana. On huomionarvoista, että toinen päivä lisää tässä suhteessa vähän. Voidaan olettaa, että elossa olevilla poikasilla on aikaa muodostaa luonnolliset ehdolliset puolustusrefleksit ja onnistuneesti paeta petoeläimen vainosta. Itse asiassa, jos ne otetaan tällaisen luonnollisen valmisteen jälkeen erityisissä kokeissa, kuoleman prosenttiosuus osoittautuu joko suhteellisen pieneksi tai jopa nollaan.

Keinotekoisesti kehitetyillä ehdollisilla puolustusreflekseillä varustettu poikanen kärsi vähiten turpasta sekä petokalan hahmon esiintymiseen että sen liikkeitä jäljittelevään veden ravistukseen. Suurimmassa osassa kokeita petoeläin ei pystynyt saamaan kiinni niistä ainuttakaan kahdessa päivässä.

Äskettäin kehitetty yksinkertainen tekniikka suojarefleksien kasvattamiseksi kaupallisten kalojen poikasissa niiden kasvatuksen aikana voi tuoda merkittäviä käytännön hyötyä kalanjalostukseen.