Populaatioiden K- ja r-strategiat. Ihmisten populaation säätelymenetelmät. Nykyaikaisen väestörakenteen siirtymämekanismi. Kasvien ekologiset strategiat K-strategia on sille tyypillinen

Yleisnäkymä

Teorian mukaan luonnollinen valinta evoluutioprosessissa tapahtuu yhden kahdesta mahdollisesta skenaariosta tai strategiasta. Näitä strategioita ns r ja K, liittyvät matemaattisesti toisiinsa Verhulstin populaatiodynamiikan yhtälöllä (eng. Verhulstin yhtälö):

missä r- väestönkasvu (N) ja K- kuljetettava määrä tai suurin väestötiheys. Yksinkertaisesti sanottuna organismit, jotka noudattavat r-strategiaa (ns. opportunistinen”) pyrkivät maksimaaliseen mahdolliseen väestönkasvuun (parametri r). Tällaisten lajien jälkeläiset eivät todennäköisesti selviä aikuisikään asti. K-strategiaa noudattavat organismit (" tasapaino”), päinvastoin, ovat tasapainotilassa resurssiensa kanssa ja lisääntyvät suhteellisen vähän, mutta he pyrkivät sijoittamaan mahdollisimman paljon jälkeläisiinsä.

r-K-valinta ja ympäristönkestävyys

Molempien strategioiden vertaileva analyysi on esitetty seuraavassa taulukossa:

r-K jatkuvana spektrinä

Huolimatta siitä, että jotkut organismit ovat yksinomaan r- tai K-strategeja, suurimmalla osalla on silti näiden kahden äärimmäisen vastakohdan välisiä ominaisuuksia. Esimerkiksi puilla on sellaisia ​​K-strategialle ominaisia ​​piirteitä kuin pitkäikäisyys ja parempi kilpailukyky. Ne tuottavat kuitenkin suuren määrän diasporoita ja levittävät niitä laajalle, mikä on tyypillistä r-strategeille.

ekologinen peräkkäisyys

Alueilla, joilla tapahtuu suuria ympäristökatastrofeja, kuten esimerkiksi tulivuorenpurkauksen jälkeen tapahtuneessa n. Krakatau Indonesiassa tai Mount St. Helens Washingtonin osavaltiossa Yhdysvalloissa, r- ja K-strategioilla on erittäin tärkeä rooli ekologisessa peräkkäisyydessä (tai peräkkäisyydessä), joka tasapainottaa ekosysteemiä. Pääsääntöisesti r-strategialla on tässä päärooli korkean lisääntymiskyvyn ja ekologisen opportunismin vuoksi. Strategian seurauksena kasvisto ja eläimistö lisäävät potentiaaliaan nopeasti, ja kun ne palauttavat tasapainon ympäristön kanssa (ekologiassa huipentumayhteisö), K-strategian kannattajat nousevat vähitellen etualalle.

Huomautuksia

Kirjallisuus

Wikimedia Foundation. 2010 .

Katso mitä "r-K-valintateoria" on muissa sanakirjoissa:

- ... Wikipedia

- (kreikaksi θεωρία harkinta, tutkimus) opetus, ajatus- tai periaatejärjestelmä. Se on joukko yleisiä säännöksiä, jotka muodostavat tieteen tai sen osan. Teoria toimii synteettisen tiedon muotona, jonka rajoissa yksilö ... ... Wikipedia

- (Eng. Contract theory) modernin talousteorian osa, joka pohtii taloudellisten toimijoiden sopimusparametrien määrittelyä (yleensä) epäsymmetrisen tiedon olosuhteissa. Sisältö 1 Viraston ongelma ... Wikipedia

Charles Darwinin evoluutioteoria: plussat ja miinukset- Vuonna 1859 Charles Darwin (1809-1882) julkaisi teoksensa Lajien alkuperästä luonnollisen valinnan keinoin. Tässä monografiassa Darwin väitti, että elämänmuodot eivät ole tulosta älykkään Luojan luovasta toiminnasta, vaan ... ... Encyclopedia of Newsmakers

Teoria neutraaleista mutaatioista ja satunnaisesta geenien ajautumisesta molekyylievoluutiossa- * Neutraali mutaatio molekyylievoluution satunnainen ajautuminen teoria tai n. th. tai n. mutaatio th. teoria, jonka mukaan useimmat nukleotidisubstituutiot evoluution aikana ... Genetiikka. tietosanakirja

Kertakäyttöisen soma teoria, joskus kertakäyttöisen soma teoria, on evoluutiofysiologinen malli, joka yrittää selittää ikääntymisprosessin evoluutiota. Teoria ehdotettiin vuonna 1977 ... ... Wikipediassa

LUONNOLLINEN VALINTA TEORIA- katso Luonnonvalinta. Ekologinen tietosanakirja. Chisinau: Moldavian Neuvostoliiton tietosanakirjan pääpaino. I.I. Isoisä. 1989... Ekologinen sanakirja

Eliitin teoria on käsite, joka olettaa, että kansa ei kokonaisuutena voi hallita valtiota ja tämä tehtävä siirtyy yhteiskunnan eliittiin. Eri aikakausien eliitti valittiin eri kriteerien, vahvuuden, alkuperän, koulutuksen, kokemuksen, kykyjen mukaan ... Wikipedia

Tämä on konfliktin teoreettinen perustelu Sisältö 1 Yhteiskunnallisten konfliktien teorian syntymisen ja synnyn taustaa ... Wikipedia

Theory of the Leisure Class: An Economic Study of Institutions (1899) on amerikkalaisen taloustieteilijän T. Veblenin kirja. Tässä kirjassa amerikkalainen tiedemies tarjoaa ... ... Wikipediaa

Kirjat

• Tahdistetun uinnin teoria ja metodologia. Oppikirja, Maksimova M.. Oppikirjassa käsitellään: lajin ominaisuuksia, tahdistetun uintien historiaa, luokitteluhahmojen suoritustekniikkaa ja mielivaltaisten sävellysten rakentamista, esiintymisen perusteita ...

Kuinka määrittää yksilön arvo populaatiolle?

« Luonnonvalinta tunnistaa vain yhdenlaisen "valuutan" - vauraan jälkeläisen"(E. Pianka, 1981).

Olemme sanoneet, että populaatio on potentiaalisesti kuolematon kokonaisuus, joka koostuu kuolevaisista yksilöistä. Kansan olemassaolon ylläpitämiseksi yksilön on selviydyttävä omillaan ja jätettävä jälkeläisiä, jotka voivat myös selviytyä. Kiinnitä huomiota tämän tehtävän kaksinaisuuteen. Todennäköisesti yksilöllä, joka ei käytä resursseja ja niistä saatua energiaa jälkeläisten tuottamiseen, on suurimmat mahdollisuudet selviytyä. Mutta vähän aikaa kuluu - ja tällainen yksilö katoaa populaatiosta ilman jälkiä. Vastakkaisella "napalla" on hypoteettinen yksilö, joka heti ilmestymisensä jälkeen alkaa ohjata kaiken energiansa jälkeläisten tuotantoon. Tällainen olento kuolee itsestään ja, jos sen jälkeläiset perivät yhtä tehottoman tavan jakaa resursseja, tuottaa jälkeläisiä, joilla ei ole mahdollisuuksia selviytyä.

Tämä tarkoittaa, että yksilöllä, joka yhdistää oman selviytymisensä ja jälkeläisten tuotantokustannukset optimaalisessa yhdistelmässä, tulee olla suurin arvo populaatiolle. On mahdollista arvioida, kuinka tämä yhdistelmä on optimaalinen. Tätä varten on tarpeen laskea, missä yhdistelmässä yksilö tietyissä olosuhteissa jättää suurimman mahdollisen panoksen tulevalle sukupolvelle. Mitta, jota käytetään tähän matemaattisessa populaatiobiologiassa, on ns lisääntymisarvo. Lisääntymisarvo on yleinen selviytymisen ja hedelmällisyyden mitta, jossa otetaan huomioon organismin suhteellinen osuus tuleville sukupolville.

« On helppo kuvata hypoteettista organismia, jolla on kaikki korkean lisääntymisarvon saavuttamiseen tarvittavat ominaisuudet. Se lisääntyy melkein heti syntymän jälkeen, antaa lukuisia, suuria, suojattuja jälkeläisiä, joista hän huolehtii; se lisääntyy monta kertaa ja usein pitkän käyttöiän ajan; hän voittaa kilpailun, välttelee petoeläimiä ja saa helposti ruokaa. Tällaista olentoa on helppo kuvailla, mutta vaikea kuvitella....” (Bigon et al., 1989).

Ymmärrät, että tällainen mahdottomuus johtuu itsehoidon ja lisääntymisen tehtävien epäjohdonmukaisuudesta (kuva 4.15.1). Yksi ensimmäisistä tämän tajusi vuonna 1870 englantilainen filosofi Herbert Spencer, joka puhui vaihtoehdosta ylläpitää organismin omaa olemassaoloa ja jatkaa itsensä jälkeläisissä. Nykykielellä voimme sanoa, että nämä parametrit yhdistetään negatiivisilla korrelaatioilla, suhteella, jossa järjestelmän parantamiseen yhdessä parametrissa on liityttävä sen huononeminen toisessa.

Riisi. 4.15.1. Rotiferilla Asplanchna eloonjäämismahdollisuudet heikkenevät, kun hedelmällisyys lisääntyy (Pianka, 1981)

Eri lajit (ja eri populaatiot) jakavat energiaa uudelleen itsensä ylläpitämisen ja lisääntymisen välillä eri tavoin. Voidaan puhua lajistrategiasta, joka ilmaistaan ​​siinä, miten lajin edustajat ottavat resursseja ja miten he käyttävät niitä. Onnistunut strategia voi olla vain sellainen, jossa yksilöt saavat tarpeeksi energiaa kasvaakseen, lisääntyäkseen ja kompensoidakseen kaikki petoeläintoiminnan ja erilaisten vastoinkäymisten aiheuttamat menetykset.

Relaatiolla voidaan yhdistää eri adaptiivisiin strategioihin liittyviä ominaisuuksia Vaihtokauppa, eli vastustamattomia negatiivisia korrelaatioita (joko-tai -suhde). Siten kompromissisuhde liittyy jälkeläisten määrään ja niiden eloonjäämisasteeseen, kasvunopeuteen ja stressinsietokykyyn jne. Amerikkalaiset ekologit R. MacArthur ja E. Wilson kuvasivat vuonna 1967 kahden tyyppisiä lajistrategioita, jotka ovat tulosta kahdesta erilaisesta valinnasta ja liittyvät kompromissisuhteeseen. Näiden strategioiden hyväksytyt nimitykset (r- ja K-) on otettu logistisesta yhtälöstä.

Logistisen mallin mukaan väestönkasvussa voidaan erottaa kaksi vaihetta: kiihtyvä ja hidastunut kasvu (kuva 4.15.2). Till N on pieni, väestönkasvuun vaikuttaa pääasiassa tekijä rN ja väestönkasvu kiihtyy. Tässä vaiheessa ( r-vaihe) populaation kasvu kiihtyy ja sitä suurempi on sitä suurempi yksilöiden lisääntymiskyky. Kun N muuttuu riittävän korkeaksi, tekijä (K-N)/K. Tässä vaiheessa ( K-vaihe) väestönkasvu hidastuu. Kun N = K, (K-N)/K=0 ja väestönkasvu pysähtyy. K-vaiheessa populaation koko on mitä suurempi, sitä suurempi parametri K. Se on mitä korkeampi, sitä kilpailukykyisempiä yksilöt ovat.

Riisi. 4.15.2. Väestönkasvun r- ja K-vaiheet logistisen mallin mukaisesti

Voidaan olettaa, että joidenkin lajien populaatiot ovat suurimman osan ajasta r-vaiheessa. Tällaisissa lajeissa suurin lisääntymisarvo on yksilöillä, jotka voivat lisääntyä nopeasti ja vangita tyhjän ympäristön jälkeläisiensä kanssa. Toisin sanoen tässä vaiheessa valinta lisää parametria r- lisääntymispotentiaali. Tämä valinta on ns r-valinta, ja tuloksena olevat lajit - r-strategit.

Lajeissa, joiden populaatiot ovat suurimman osan ajasta K-vaiheessa, tilanne on aivan toinen. Suurin lisääntymisarvo näissä populaatioissa on luonnostaan ​​yksilöillä, jotka ovat niin kilpailukykyisiä, että he voivat saada osansa resurssista myös sen niukkuusolosuhteissa; vasta sitten he voivat lisääntyä ja edistää seuraavaa sukupolvea. Tällaisista yksilöistä koostuvalla populaatiolla on suurempi parametrin arvo K- ympäristön kapasiteetti kuin sellainen, joka koostuu yksilöistä, jotka eivät "kykyä" taistella puuttuvista resursseista. Tässä vaiheessa K-valinta vaikuttaa kantaan, jonka tuloksena on lajien ilmaantuminen - K-strategit. K-valinta tavoitteena on kasvattaa jokaisen yksilön kehittämisen kustannuksia ja lisätä hänen kilpailukykyään.

Siirtymät näiden strategioiden välillä ovat mahdollisia, mutta ne ovat keskitasoa eivätkä yhdistä näiden kahden muodon tyypillisiä ilmaisuja.

« Et voi olla salaatti ja kaktus samaan aikaan"(E. Pianka).

Tärkeää määritettäessä, mikä valinta (r- tai K-) vaikuttaa lajiin, on käytettävissä olevan luonnonvaran määrän muutosten dynamiikka ja siitä kilpailun ankaruus. Ulkoisista syistä johtuvan resurssien puutteen aiheuttaman populaation jyrkän ja umpimähkäisen määrän vähenemisen etua saavat r-strategit ja kilpailussa puuttuvasta resurssista K-strategit.

Valinta r-strategian (hedelmällisyyden lisääminen) ja K-strategian (kilpailukyvyn lisääminen) välillä näyttää olevan melko yksinkertainen, mutta se vaikuttaa moniin organismien ja niiden elinkaaren parametreihin. Verrataan näitä strategioita niiden tyypillisessä muodossa (taulukko 4.15.1).

Taulukko 4.15.1. R- ja K-valinnan ominaisuudet ja strategiat

Voi olla yllättävää, miksi r-strategeille on ominaista yksittäinen lisääntyminen, kun taas K-strategeille - toistuvasti. Tämä ominaisuus on helpompi selittää esimerkin avulla. Kuvittele hiiret, jotka asuttavat navetta viljalla (runsaasti resursseja, ei kilpailua). Harkitse kahdenlaisia ​​strategioita.

Katso numero 1. Sukukypsyys 3 kuukauden iässä, jälkeläisten lukumäärä pesässä on 10, naaras elää vuoden ja pystyy lisääntymään kolmen kuukauden välein.

Katso numero 2. Sukukypsyys 3 kuukauden iässä, jälkeläisten määrä pesässä on 15, ruokittuaan ne naaras kuolee uupumukseen.

Ensimmäisessä tapauksessa kolmen kuukauden kuluttua 10 jälkeläistä vanhempineen (yhteensä 12 päätä) ja toisessa peräti 15 jälkeläistä. Toinen tyyppi voi tarjota suuremman nopeuden vapaiden resurssien sieppaamiseen. Tyypillinen r-strategia pakottaa yksilöt lisääntymään mahdollisimman aikaisin ja kovasti, ja siksi r-strategiat rajoittuvat usein yhteen pesimäkauteen.

Toisaalta on helppo ymmärtää, miksi tyypilliset K-strategit moninkertaistuvat. Kilpailuympäristössä selviää vain se jälkeläinen, jonka kehittämiseen on käytetty paljon resursseja. Toisaalta selviytyäkseen ja lisääntyäkseen aikuinen joutuu käyttämään huomattavan määrän energiaa omaan ylläpitoon ja kehittämiseen. Siksi K-strategit tuottavat rajoittuvassa tapauksessa yhden lapsen kerrallaan (kuten norsut ja valaat ja useimmissa tapauksissa myös ihmiset). Mutta riippumatta siitä, kuinka täydellisiä nämä eläimet ovat, vanhempi pari kuolee lopulta. Jotta populaatio ei pysähdy, vanhempien parin on jätettävä pari elossa olevaa jälkeläistä, ja siksi heidän on synnytettävä enemmän kuin kaksi. Jos näin on, välttämätön edellytys K-strategien selviytymiselle on heidän muodostavien yksilöiden lisääntymisen moninaisuus.

Vuonna 1935 Neuvostoliiton kasvitieteilijä L.G. Ramensky erotti kolme kasviryhmää, joita hän kutsui koenotyypeiksi (strategioiden käsitettä ei ollut vielä muodostunut): väkivaltaiset, potilaat ja eksplerentit. Vuonna 1979 englantilainen ekologi J. Grime löysi nämä samat ryhmät (muilla nimillä) uudelleen (kuva 4.15.3). Nämä strategiat ovat.

Riisi. 4.15.3. "Grime Triangle" - tiettyjen strategioiden luokittelu

- Tyyppi C (kilpailija, kilpailija) violetti Ramenskyn mukaan; käyttää suurimman osan energiasta aikuisten organismien elämän ylläpitämiseen, hallitsee vakaissa yhteisöissä. Kasveista puut, pensaat tai voimakas ruoho (esimerkiksi tammi, ruoko) kuuluvat useimmiten tähän tyyppiin.

- Tyypit (stressinsietokykyinen, stressinsietokyky); kärsivällinen Ramenskyn mukaan; erityisten mukautusten ansiosta se kestää epäsuotuisia olosuhteita; käyttää resursseja, joista melkein kukaan ei kilpaile hänen kanssaan. Yleensä nämä ovat hitaasti kasvavia organismeja (esimerkiksi sfagnumia, jäkälää).

- Tyyppi R(alkaen lat. ruderis, ruderal), loistava Ramenskyn mukaan; korvaa orvokkeja tuhoutuneissa yhteisöissä tai käyttää luonnonvaroja, joita muut lajit eivät tilapäisesti ole hankkineet. Kasveista nämä ovat yksivuotisia tai kaksivuotisia kasveja, jotka tuottavat monia siemeniä. Tällaiset siemenet muodostavat siemenpankin maaperään tai pystyvät leviämään tehokkaasti pitkiä matkoja (esim. voikukka, tuliruoho). Näin tällaiset kasvit voivat odottaa resurssien vapautumista tai vangita vapaita alueita ajoissa.

Monet lajit pystyvät yhdistämään erilaisia ​​strategioita. Mänty luokitellaan CS:ksi, koska se kasvaa hyvin köyhissä hiekkamaissa. Nokkonen on CR-strategi, koska se hallitsee häiriintyneitä elinympäristöjä.

Lajistrategia voi olla muovinen. Kantotammi on violetti lehtimetsien vyöhykkeellä ja potilas eteläisellä arolla. Japanilaista bonsai-teknologiaa (bonsain kasvattaminen ruukuissa) voidaan esittää keinona muuttaa orvokit potilaiksi.

Mielenkiintoinen tehtävä on verrata MacArthur-Wilson- ja Ramensky-Grim-strategioita. On selvää, että R-tyypin organismit, eksplerentit, vastaavat r-strategeja. Mutta K-strategistit eivät vastaa vain C-tyypin organismeja, violetteja, vaan myös S-tyyppiin kuuluvia potilaita. Väkivaltaiset maksimoivat kilpailukykyään (ja ympäristön kapasiteettiaan) tiukassa kilpailussa kulutukseen suotuisista luonnonvaroista, kun taas potilaat maksimoivat kilpailukykynsä vaikean resurssien kulutuksen olosuhteissa. Toisin sanoen tiheässä metsässä valosta kilpailevan tammen ja luolan syvyyksissä hämärässä selviävän saniaisella on paljon yhteistä: tarve optimoida resurssien kulutus ja parantaa yksilön kuntoa. yksilöllinen.

Sana "strategia", joka alun perin merkitsi tiettyä suunniteltujen sotilasoperaatioiden järjestelmää, tuli ekologiaan 1900-luvun jälkipuoliskolla, ja alun perin he puhuivat vain eläinten käyttäytymisstrategiasta.

P. MacArthur ja E. Wilson (MacArthur, Wilson, 1967) kuvailivat kahdentyyppisiä organismien strategioita kahden tyyppisen valinnan tuloksena, jotka liittyvät kompromissisuhteisiin - r-valinta ja K-valinta:

"r-valinta" – evoluutio organismin lisääntymiskustannusten lisäämiseen, jonka tuloksena ovat r-strategiat;

"K-valinta" – evoluutio aikuisen organismin elämän ylläpitämisen kustannusten nousun suuntaan, sen tuloksena on K-strategiat.

K-strategistipopulaatioilla, vakaissa "ennustettavissa" olosuhteissa elävillä suurilla organismeilla, on melko tasainen runsausaste, ja aikuisten välillä käydään kovaa kilpailua, jonka torjuminen (eli selviytyminen) kuluttaa suurimman osan resursseista. Kilpailun vaikutuksen kokevat myös nuoret yksilöt, mutta se heikkenee, koska K-strategieläimissä vanhemmat huolehtivat pääsääntöisesti jälkeläisistään, joiden lukumäärä on rajoitettu (norsu, leijona, tiikeri jne.). ).

R-strategien populaatiot koostuvat pienistä organismeista, joilla on suuri panos lisääntymiseen, ne muodostuvat "ennustamattomissa" vaihtelevissa olosuhteissa (talohiiri, punainen torakka, huonekärpänen jne.). Näiden populaatioiden nopean kasvun jaksot, joissa on runsaasti resursseja ja vähän kilpailua, vuorottelevat "kriisien" jaksojen kanssa, jolloin resurssien määrä vähenee jyrkästi. Tästä syystä tällaisten populaatioiden koko riippuu ensisijaisesti resurssien määrästä ja siksi vaihtelee kilpailusta riippumatta. R-strategeilla on lyhyt elinkaari, joten heillä on aikaa synnyttää ennen seuraavaa "kriisiä", ja erityiset mukautukset "kriisien" kokemiseen levossa.

E. Pianka (1981) MacArthur-Wilsonin strategioiden tyyppejä pohtiessaan korosti, että "maailmaa ei maalata vain mustavalkoiseksi" ja luonnossa vallitsee organismit, joilla on siirtymävaihe r- ja K-tyyppisten strategioiden välillä. Tällaisissa organismeissa kompromissin polaaristen komponenttien välillä on kompromissi, mutta ei ole organismeja, joiden strategia sisältää K-strategien ja r-strategien täydelliset oireyhtymät ("et voi olla sekä salaatti että kaktus) .

MacArthur-Wilsonin strategiajärjestelmällä oli ainakin kaksi riippumatonta ja tuntematonta edeltäjää, joilla oli samat näkemykset.

Ensinnäkin G. Spencer (1870) kirjoitti evoluution erilaistumisen periaatteista eliöjen oman olemassaolon ylläpitämisen ja "itsensä jatkamisen jälkeläisissä" suuntiin. Samaan aikaan Spencer piti näitä evoluution suuntauksia antagonisteina, ts. kuin kompromissi. Esimerkkeinä tällaisen evoluution tuloksista hän piti norsua ja pieniä eläimiä.

Toiseksi K- ja r-strategistien järjestelmän edelläkävijä oli kasvitieteilijä J. MacLeod (McLeod, 1884, Hermy, Stieperaere, 1985), joka jakoi kasvit "proletaarit" ja "kapitalistit".(Tietenkin tällaiset ylelliset tyyppinimet olivat kunnianosoitus muodille - juuri tänä aikana marxismi tuli Eurooppaan, kuitenkin Macleodin analogiat ovat erittäin onnistuneita).

Kapitalistiset kasvit käyttävät suurimman osan energiastaan ​​aikuisten ylläpitämiseen, ne lähtevät talvehtimaan pääomalla monivuotisten kudosten kasvimassasta - puunrungot ja oksat, juurakot, mukulat, sipulit jne.

Proletaariset kasvit sen sijaan talvehtivat siemenvaiheessa; ilman pääomaa, koska energia käytetään pääasiassa lisääntymiseen . Nämä ovat yksivuotisia kasveja, jotka muodostavat suuren määrän siemeniä ja säilyvät hengissä, koska osa niistä joutuu aina suotuisiin olosuhteisiin. Lisäksi "proletaareilla" on siemeniä, jotka pystyvät muodostamaan maapankkeja, joissa ne pysyvät elinkelpoisina pitkään ja odottavat "tuntiaan" vuosia.

Siirtymäkauden strategian mukaisille kasveille, kuten monivuotisille niittyheinälle, on ominaista melko korkea hedelmällisyys ja kohtalainen talvehtivien elimien osuus.

testikysymykset

1. Mikä on perustavanlaatuinen ero K-valinnan ja r-valinnan välillä?

2. Miten K- ja r-strategioiden organismit liittyvät resurssien määrän vaihteluihin?

3. Ketkä tutkijat osallistuivat K-valinnan ja r-valinnan käsitteen kehittämiseen?

4. Kuvaile eroja proletaaristen ja kapitalististen kasvien välillä.

Elinikä - yksilön olemassaolon kesto. Se riippuu genotyyppi- ja fenotyyppitekijöistä. On olemassa fysiologinen, enimmäis- ja keskimääräinen elinajanodote. Fysiologinen elinajanodote (FPL) – tämä on elinikä, jonka tietyn lajin yksilö olisi voinut, elleivät rajoittavat tekijät olisi vaikuttaneet siihen koko elinaikanaan. Se riippuu vain organismin fysiologisista (geneettisistä) kyvyistä ja on mahdollista vain teoreettisesti. Suurin käyttöikä (MPL) – tämä on elinikä, jonka vain pieni osa yksilöistä voi elää todellisissa ympäristöolosuhteissa. Se vaihtelee suuresti: muutamasta minuutista bakteereissa useisiin vuosituhansiin puumaisissa kasveissa (sequoia). Yleensä mitä suurempi kasvi tai eläin, sitä pidempi niiden elinikä, vaikka poikkeuksiakin on (lepakko elää jopa 30 vuotta, tämä on pidempi, esimerkiksi karhun elinikä). Keskimääräinen elinajanodote (ALE) – on populaation kaikkien yksilöiden eliniän aritmeettinen keskiarvo. Se vaihtelee merkittävästi ulkoisista olosuhteista riippuen, joten eri lajien eliniän odotteen vertailussa käytetään useammin geneettisesti määrättyä NRM:ää.

Eloonjääminen- populaatiossa tietyn ajan säilyneiden yksilöiden absoluuttinen lukumäärä (tai prosenttiosuus alkuperäisestä yksilöiden lukumäärästä).

Z = n/N 100 %

missä Z- selviämistodennäköisyys, %; P - eloonjääneiden lukumäärä; N – alkuperäisen väestön koko.

Eloonjääminen riippuu useista syistä: väestön ikä- ja sukupuolikoostumuksesta, tiettyjen ympäristötekijöiden vaikutuksesta jne. Eloonjääminen voidaan ilmaista taulukoiden ja eloonjäämiskäyrien muodossa. Selviytymistaulukot (demografiset taulukot) ja selviytymiskäyrät heijastavat sitä, kuinka samanikäisten yksilöiden määrä väestössä vähenee ikääntymisen myötä. Selviytymiskäyrät rakennetaan selviytymistaulukoiden mukaan.

On olemassa kolme päätyyppiä selviytymiskäyriä. Tyypin I käyrä ominaista organismeille, joiden kuolleisuus on alhainen koko elämän ajan, mutta lisääntyy jyrkästi sen lopussa (esimerkiksi hyönteiset, jotka kuolevat munimisen jälkeen, ihmiset kehittyneissä maissa, jotkut suuret nisäkkäät). Tyypin II käyrä ominaista lajeille, joiden kuolleisuus pysyy suunnilleen vakiona koko elämän ajan (esimerkiksi linnut, matelijat). Tyypin III käyrä heijastaa yksilöiden massakuolemaa elämän alkuvaiheessa (esimerkiksi monet kalat, selkärangattomat, kasvit ja muut organismit, jotka eivät välitä jälkeläisistään ja säilyvät hengissä munien, toukkien, siementen jne. valtavan määrän vuoksi). On käyriä, joissa yhdistyvät päätyyppien piirteet (esim. takapajuisissa maissa asuvilla ihmisillä ja joillakin suurilla nisäkkäillä käyrä I laskee aluksi jyrkästi korkeasta kuolleisuudesta heti syntymän jälkeen).

Kutsutaan populaation ominaisuuksien joukkoa, jonka tarkoituksena on lisätä selviytymis- ja jälkeläisten todennäköisyyttä ekologinen selviytymisstrategia. Tämä on kasvun ja lisääntymisen yleinen ominaisuus. Tämä sisältää yksilöiden kasvunopeudet, kypsyyden saavuttamisajan, hedelmällisyyden, lisääntymistiheyden jne.

Joten A. G. Ramensky (1938) erotti tärkeimmän selviytymisstrategioiden tyypit kasvien joukossa: orvokit, potilaita ja explerents. Väkivaltainen (siloviki) - tukahduttaa kaikki kilpailijat, esimerkiksi puut, jotka muodostavat aarniometsiä. Potilaat – lajit, jotka voivat selviytyä epäsuotuisissa olosuhteissa ("varjoa rakastava", "suolaa rakastava" jne.). Explerents (täyte) - lajeja, jotka voivat ilmaantua nopeasti sinne, missä alkuperäisyhteisöt ovat häiriintyneet - avoimilla ja palaneilla alueilla, matalilla jne.

Tarkemmat luokitukset erottavat muut, välityypit. Erityisesti voidaan edelleen erottaa joukko edelläkävijälajeja, jotka valtaavat nopeasti uusia nousevia alueita, joilla ei vielä ollut kasvillisuutta. Pioneerilajeissa on osittain tutkimusmatkailijoiden ominaisuuksia - alhainen kilpailukyky, mutta potilaiden tavoin niillä on korkea kestävyys ympäristön fyysisiä olosuhteita kohtaan.

Populaatioiden ekologiset strategiat ovat hyvin erilaisia. Mutta samaan aikaan niiden kaikki monimuotoisuus on kahden evoluutiovalintatyypin välillä, joita merkitään logistisen yhtälön vakioilla: r- strategia ja Vastaanottaja-strategia.

r-strategit (r-lajit, r-populaatiot) – nopeasti lisääntyvien mutta vähemmän kilpailukykyisten yksilöiden populaatiot. Omistaa J-muotoinen väestönkasvukäyrä, joka on riippumaton väestötiheydestä. Tällaiset populaatiot hajoavat nopeasti, mutta ne eivät ole pysyviä; niihin kuuluvat bakteerit, kirvat, yksivuotiset kasvit jne.

K-strategit (K-lajit, K-populaatiot)– hitaasti lisääntyvien, mutta kilpailukykyisempien yksilöiden populaatiot. Omistaa S-muotoinen väestönkasvukäyrä, riippuen väestötiheydestä. Tällaiset populaatiot asuvat vakaissa elinympäristöissä. Näitä ovat ihmiset, puut jne.

Tarina "ekologisen strategian" käsitteen kehittäminen kasveissa .

Ensinnäkin termi "strategia" tarkoitti joukkoa ominaisuuksia, jotka auttavat organismeja selviytymään tietyissä olosuhteissa, ja sitä sovellettiin vain eläinorganismeihin.

R- ja K-strategiat erotettiin jälkeläisten lisääntymis- ja ylläpitokustannusten suhteen perusteella.

K-strategeille on ominaista huoli pienestä jälkeläismäärästä, tämä havaitaan esimerkiksi norsuilla. R-strategeille on ominaista maksimaalinen hedelmällisyys ja jälkeläisten, esimerkiksi sukkulamadojen, hoidon puute.

Kiinteistöt K- jaRstrategioita eläimillä.

Myöhemmin termiä "ekologinen strategia" alettiin käyttää suhteessa kasviorganismeihin. (20).

Kotimaisessa kirjallisuudessa kasveihin liittyvä termi "strategia" on melko uusi, ja T.A. käytti sitä ensimmäisenä. Rabotnov (1975), joka nimesi eristetyn L.G. Ramensky (1936) "koenobioottiset tyypit".

Lajin strategian mukaisesti Rabotnov ehdotti ymmärtämään "joukko mukautuksia, jotka tarjoavat sille mahdollisuuden elää yhdessä muiden organismien kanssa ja miehittää tietyn paikan vastaavassa biogeocenoosissa". (10)

Jo vuonna 1894 McLeod huomautti ensimmäisenä kasveille niiden aseman yhteisössä määrittävien edellytysten olemassaolosta, ja hän jakoi kaikki lajit "kapitalisteihin" ja "proletaareihin".

Sekä analogia yhteiskunnan kanssa että pääkriteeri tyyppien erottamiseksi - ristipölytys ja itsepölytys - eivät kuitenkaan onnistuneet, vaikka tiedemies yritti tehdä arvioinnista monimutkaista ja kirjoitti, että "kapitalisteille" on ominaista tarjonnan läsnäolo. ravintoaineiden määrä, polykarpiteetti, varjostus-intoleranssi jne. .

Tätä numeroa kehitettiin loistavasti 30-luvulla julkaistuissa Ramenskyn teoksissa, joissa hän kirjoitti 3 kasvityypistä, joita hän kutsui orvokkeiksi, potilaiksi ja eksplerenteiksi ja vertasi niitä leijoniin, kameleihin ja sakaaleihin.

40 vuoden kuluttua Englannissa julkaistiin J. Grimen monografia "Plant strategies and processs in vegetation". , jossa kirjoittaja, tietämättä Ramenskyn teoksia, kuvaili uudelleen samat kolme strategiatyyppiä kilpailijoiden, stressinsietokykyisten ja ruderaalien nimillä.

Myös E. Pianka, R. Whittaker ja T.A. ovat tehneet paljon ymmärtääkseen strategioiden tyyppiä. Rabotnov. (11)

Ekologisten ja cenoottisten strategioiden pääjärjestelmät .

E. Piankan järjestelmä.

Ekologiassa laajimmin käytetty Piankan järjestelmä sisältää kahdenlaisia ​​K-valimiin ja r-valimiin liittyviä strategioita (aikuisten ylläpidon ja lisääntymisprosessien energiakustannusosuuksien suhteen mukaan).

K-valinta on valintaa jatkuvassa (ennustettavassa) ympäristössä, jossa suurin osa väestön energiasta kuluu kilpailuun ja r-valinnalla pääasiallinen energiankulutuserä on lisääntyminen.

Järjestelmä oli tulos R.Kh.:n aiemmin muotoilemien ideoiden kehityksestä. MacArthur ja E.O. Wilson, mutta juuri E. Pianka analysoi kattavasti seurauksia, joita kahden tyyppisen valinnan toteuttamisesta syntyy.

Pianka-strategian kaksi tyyppiä ovat levinneimpiä kasvimaailmassa. Ja jopa heterosporien ilmaantumista klubi sammalissa tai saniaisissa voidaan viime kädessä pitää isosporien r-strategian korvaamisena naarasgametofyytin K-strategialla, joka takaa jälkeläisten paremman selviytymisen ja korvaa valtavan määrän pieniä isosporeja. rajoitetulla määrällä megasporeja, jotka tarjoavat tarvittavat olosuhteet naaraskasvun kehittymiselle.

K-strategit rajoittuvat enemmän tai vähemmän vakaisiin ympäristöolosuhteisiin, heillä on tasapainopopulaatioita, joissa kuolleisuutta säätelee tiheys ja he ovat sopeutuneet tiukan kilpailun olosuhteisiin. Ne ovat yleensä monimuotoisia, ja niiden kehitys on hidasta ja elämänmuoto vaihtelee yrteistä puihin. Peräkkäisissä sarjoissa nämä lajit lisäävät osallistumistaan ​​peräkkäisvaiheen lähestyessä huipentumaansa.

r-strategistit sen sijaan suosivat epävakaita elinympäristöjä, joille on ominaista epätasapainoiset populaatiot, joiden kuolleisuus ei riipu tai riippuu vain heikosti tiheydestä. Kilpailu tällaisten kasvien välillä on heikkoa, nämä ovat nuoria yksikarvoja, yleensä ruohoja, harvemmin pensaita. Peräkkäisissä sarjoissa ne yhdistetään pioneerivaiheisiin, eikä niillä ole merkittävää roolia huippukohtaa edeltäneissä kypsissä yhteisöissä.

E. Piankan tyyppijärjestelmä on siis yksinkertainen - yksiulotteinen, mutta vastaa täysin tyyppien jatkumokäsitystä.

Hän panee merkille kaikkien tyyppien jakamisen suhteellisuuden 2 tyyppisiin strategioihin korostaen, että maailmaa ei maalata vain mustavalkoiseksi, ja äärimmäisiä vaihtoehtoja yhdistää yleensä joukko siirtymiä (E. Pianka, 1981, s. 138). (13)

R. Whittakerin järjestelmä.

R. Whittaker (1980) ei erottanut kahta, vaan kolmen tyyppistä strategiaa, jotka on merkitty kirjaimilla K, r ja L. Hänen järjestelmänsä perustuu väestön vaihtelumalliin kahden rajan välillä: K-yläraja, joka vastaa maksimikyllästymistä. tiheys ja L-alaraja , joka tarkoittaa eräänlaista "populaationollaa", joka vastaa määrää, joka ei pysty varmistamaan väestön selviytymistä.

K-strategit pyrkivät saavuttamaan K:n tason saavuttaen tämän ensinnäkin rajoittamalla niche-erilaistumista. K-valinta vaikuttaa mekanismeihin, joilla he ylläpitävät väestöään kilpailussa ja muussa vuorovaikutuksessa miehittämänsä ympäristön rajoissa. Populaatioiden määrä on vähentynyt merkittävästi, mutta yleinen suuntaus tällaisten populaatioiden kohdalla on vaihtelu K-tason ympärillä.

Toinen ryhmä populaatiot_r-strategit. Niille on ominaista voimakkaat vaihtelut K- ja L-tasojen välillä. Tällaiset populaatiot ovat epävakaita ja selviävät vain diasporien korkean tuotantonopeuden vuoksi, ne ovat huonosti sopeutuneet sekä lisääntyneen kilpailun olosuhteisiin että epäsuotuisiin stressiin aiheuttaviin olosuhteisiin.

Kolmas populaatioryhmä ovat L-strategit, jotka vaihtelevat runsauden L alarajan ympärillä, vaikka ne voivat toisinaan lisätä runsautta räjähdysmäisesti. Tällaisissa populaatioissa valinnalla on taipumus parantaa mekanismia selviytyä haitallisista ajanjaksoista, ja lisääntymisnopeus voi olla korkea tai ei.

Erotessaan kolme valintatyyppiä tuloksellaan - kolme ensisijaista tyyppiä, samaan aikaan Whittaker, kuten Pianka, ei tehnyt järjestelmästään absoluuttista.

Jos verrataan Whittakerin ja Piankan järjestelmiä, on selvää, että hänen tyypit K ja r vastaavat Piankan K ja r:iä, ja niche-differentioituminen on todellakin K-valinnan vaikutuksen alaista. Nämä ovat pääasiassa monivuotisia lajeja, jotka usein lisääntyvät kasvullisesti ja kuluttavat suhteellisen vähän energiaa generatiivisella alueella.

Ruderal-kasveille päinvastoin on ominaista lyhyt elinkaari ja korkea siementen tuottavuus, ja siksi lisääntymiskustannukset ovat täällä korkeammat. Tämä on seurausta r-valinnasta.

Ryhmä L on siirtymävaiheessa, sillä autiomaakasvit kuuluvat lyhytaikaisiin kasveihin, joilla on erittäin nopea kehityskierto ja korkea siementen tuotto (r-valinnan tulos), mutta pensaat, samoin kuin jotkut nurmikasvit, kokevat stressiä kasvutilassa ja edustavat siksi K - valinnan toiminnan tulosta. (10)

Ramensky-Grime järjestelmä.

Ramensky ehdotti kolmen tyyppistä järjestelmää. Hän erotti kolme "koenobioottista tyyppiä".

Ensimmäiselle tyypille, jota hän kutsui väkivaltaisiksi tai "leijoneiksi", on ominaista kyky valloittaa alueet energisesti, käytettyjen resurssien täyteys ja kilpailijoiden voimakas kilpailullinen tukahduttaminen.

Toinen tyyppi - potilaat tai "kamelit" eroavat kyvystään kestää äärimmäisiä ympäristöolosuhteita, toisin sanoen kestävyyttä.

Kolmas tyyppi - eksplerentit tai sakaalit eivät erotu stressitilanteiden kestävyydestä tai korkeasta kilpailukyvystä, mutta ne pystyvät nopeasti vangitsemaan vahvempien kasvien väliset aukot, ja kun ne sulkeutuvat, ne myös pakotetaan helposti ulos. (13)

Tulevaisuudessa L.G.:n esitykset ja luokittelu Ramensky (1935-38) kehitti T.A. Rabotnov. (1966, 1975, 1978, 1980). Hän osoitti potilaan monimutkaisen luonteen (stressinsietokyvyn) kasveissa ja tunnisti ekologisia ja fytosenoottisia potilaita.

Ensimmäiset pystyvät esiintymään epäsuotuisissa olosuhteissa ekologisen erikoistumisen vuoksi (suolaliuoksella, happamilla, kuivilla tai kivisillä alustoilla jne.) ja ovat parhaiten sopusoinnussa L.G. Ramensky. Niillä on sama autologinen ja synekologinen optimi.

Jälkimmäiset pystyvät selviytymään pitkään orvokkien paineessa ekologisesti optimaalisissa olosuhteissa elintärkeiden prosessien maksimaalisen vähenemisen avulla. Synekologiset ja autekologiset optimit eivät yleensä ole samat niiden kanssa. (6 )

Jatkokehitystä strategioiden tyypeistä löytyy J. Grimen lukuisista teoksista (J. Grime, 1974, 1978, 1979).

Hän tarjoaa pohjimmiltaan 3, samat kuin L.G. Ramensky, ekologis-koenoottisten strategioiden tyyppi, kutsuen näitä tyyppejä: kilpailijat, stressinsietoajat ja ruderaalit (vastaavasti K, S ja R).