Allgemeine Muster der embryonalen Entwicklung von Akkordaten.

Embryogenese von Lanzetten und Amphibien

• 1. Definition des Begriffs Embryogenese.
• 2. Allgemeine Muster der embryonalen Entwicklung von Akkordaten. Die Essenz des biogenetischen Grundgesetzes.
• 3. Merkmale der Entwicklungsstadien des Embryos.
• 4. Embryonale Entwicklung der Lanzette.
• 5. Merkmale der Embryogenese von Fischen und Amphibien.
• 6. Differenzierung des Mesoderms bei Vertretern der Art der Chordaten.

Embryogenese ist eine Kette komplexer, miteinander verbundener Transformationen, die zur Entstehung vielzelliger Organismen führen, die in der Lage sind, in der äußeren Umgebung zu existieren.

Die dabei beobachteten Phänomene werden auf zwei Gruppen reduziert: die Differenzierungsprozesse und die Wachstumsprozesse.

Die Prozesse der Differenzierung repräsentieren wahre Entwicklung. Sie führen zum Auftreten von Zellen, Geweben und Organen, die für einen Organismus einer bestimmten Art, Klasse und Art charakteristisch sind.

Die fortschreitende Entwicklung und Differenzierung embryonaler Zellen beruht auf der unterschiedlichen Wirkung von Genen. Das bedeutet, dass in den frühen Stadien der Embryogenese nur einzelne Gene aktiv sind, dann alle großen Gruppen von ihnen. In diesem Fall findet ein streng geordneter Wechsel dieser aktiven Zustände statt, programmiert durch die erbliche Grundlage selbst (genetische Determiniertheit – Determination – Restriktion), die die Ontogenese auf einen bestimmten Weg lenkt. Die erbliche Grundlage hat sich in der jahrhundertealten Entstehungsgeschichte der Art entwickelt, d.h. die gesamte frühere Evolution der Tiere - Phylogenese (Dateien - Stamm). F. Müller und E. Haeckel legten dieses Hauptentwicklungsmuster dem von ihnen formulierten biogenetischen Gesetz (1872 - 1874) zugrunde, dessen Essenz sich in Form eines einfachen Aphorismus ausdrücken lässt: Ontogenese Es gibt eine verkürzte Form Phylogenese.

Aufgrund der phylogenetischen Verwandtschaft durchlaufen Tiere in der frühen Embryogenese gemeinsame Stadien, die die Hauptstadien der Evolution der Tierwelt widerspiegeln:

• 1) die Bildung einer Zygote (Befruchtung) - eine einzellige Organisationsebene von Lebewesen;
• 2) Zerkleinerung der Zygote - Übergang zur mehrzelligen Organisationsebene;
• 3) die Bildung von Keimblättern (Gastrulation) - der Übergang zu einer mehrschichtigen Tierstruktur;
• 4) Differenzierung der Keimblätter mit den Prozessen der Organogenese und Histogenese, wodurch zunächst die der Tierart innewohnenden Merkmale und dann allmählich die für Klasse, Gattung, Familie, Art, Rasse und charakteristischen Merkmale auftreten , schließlich werden die einzelnen offenbart.

In der Entwicklung sind die Faktoren der gegenseitigen Beeinflussung von Keimanlagen aufeinander (Induktion) nicht ausgeschlossen, wodurch einige von ihnen die Rolle von Keimorganisatoren spielen.

Düngung- ein komplexer Prozess der gegenseitigen Assimilation von Ei und Sperma, wodurch ein neuer Organismus entsteht - Zygote(Zygoten - zusammengefügt). Die Zygote ist das Buch der Vererbung, geschrieben in Buchstaben der mütterlichen und väterlichen Gene. Die Kombination zweier erblicher Grundlagen sorgt für eine gesteigerte Vitalität des sich entwickelnden Individuums.

Bei Tieren, deren Entwicklung in einer aquatischen Umgebung stattfindet, erfolgt die Befruchtung extern, während sie bei Vertretern der meisten Landwirbeltiere intern ist.

Spaltung der Zygote- Dies ist der Prozess der wiederholten mitotischen Teilung der Zygote ohne das Wachstum der resultierenden Blastomeren, wodurch der Embryo die einfachste mehrzellige Form annimmt, genannt Blastula(Blastos - Spross, Keim). Es kann vollständig sein holoblastisch(Holos - ganz, ganz), bei dem die gesamte Zygote zerkleinert und teilweise - meroblastisch(meros - Teil), nur mit fragmentiertem Tierstab. Eine vollständige Zerkleinerung wiederum ist gleichmäßig und ungleichmäßig.

Gastrulation- das Stadium der Bildung eines zweischichtigen Embryos. Seine oberflächliche Zellschicht wird äußere Keimschicht genannt - Ektoderm(ecto – äußerlich, außen; Derma – Haut), tief – innerlich, Endoderm(Endon - innen).

Bei primitiven Akkordaten ähnelt ein solcher Embryo in seiner Form einem Einkammermagen (Gaster), der als Grundlage für die Bezeichnung aller Embryonenarten im Stadium der Keimblattbildung mit dem Begriff diente Gastrula.

Differenzierung Keimblätter sorgen dafür, dass die gesamte Vielfalt von Zellen, Geweben und Organen von Tieren einer bestimmten Art, Klasse und Art, d.h. Vollständige Organo- und Histogenese. Dabei erscheinen jeweils zuerst die Achsenorgane (Neuralrohr, Sehne und Primärdarm) und die dritte, in der Mitte liegende Keimschicht - Mesoderm.

Embryogenese der Lanzette.

Lanzettchen sind kleine (bis zu 5 cm lange), eher primitiv angeordnete nicht-schädelartige Tiere vom Chorda-Typ, die in warmen Meeren (einschließlich des Schwarzen Meeres) leben, das Larvenstadium in der Entwicklung durchlaufen und in der Lage sind, unabhängig in der äußeren Umgebung zu existieren .

Die erste vollständige Beschreibung ihrer Entwicklung wurde von A. O. Kovalevsky vorgelegt. Es ist ein klassisches Beispiel für Anfangsformen, die als grundlegende Modelle zum Studium der Merkmale der Embryogenese bei Vertretern anderer Klassen von Akkordaten verwendet werden.

Die Bedingungen und die Art der Entwicklung der Lanzette erfordern keine signifikante Ansammlung einer Reserve an Nährstoffmaterial, daher sind ihre Eier vom oligolektalen Typ. Die Befruchtung erfolgt äußerlich.

Die Spaltung der Zygote ist vollständig, einheitlich und synchron. Bei jeder Teilungsrunde der Zygote entsteht eine gerade Anzahl etwa gleich großer Blastomere (Blastula-Partikel), deren Anzahl exponentiell zunimmt.

Die erste Teilungsfurche verläuft im Meridian der Sagittalebene. Es bildet die linke und rechte Hälfte des Embryos. Die zweite Furche, auch Meridian, verläuft senkrecht zur ersten (Frontalebene) und markiert die zukünftigen Rücken- und Bauchpartien des Körpers. Die dritte Furche ist seitlich. Teilt Blastomere in anterior und posterior, wodurch der zukünftige Stamm segmentiert wird.

In weiteren Entwicklungsperioden wechseln sich die Meridian- und Breitenspaltfurchen in streng regelmäßiger Folge ab. Die als Ergebnis einer solchen Zerkleinerung gebildeten Blastomere werden zunehmend kleiner. Die fortschreitende Zunahme ihrer Anzahl führt dazu, dass sich die Blastomeren gegenseitig nach außen drängen, wodurch im zentralen Teil des Embryos Platz frei wird und die sich teilenden Zellen selbst eine einschichtige Wand bilden - Blastoderm. So erscheint eine kugelförmige Blastula mit einem darin eingeschlossenen Hohlraum - Blastozele. Diese Art von Blastula heißt Coeloblastula(Caelum - Himmelsgewölbe).

Bei der ganzen Blastula ist es üblich, zu unterscheiden Dach(tierischer Pol des Eies), Unterseite(vegetativer Pol des Eies) und Randzonen. Die unteren Blastomeren sind durch eine gewisse Größenzunahme aufgrund der natürlichen Verschiebung des Eigelbs zur Basis des vegetativen Pols der Eizelle gekennzeichnet.

Das Vorhandensein eines großen Blastocoels und eines einschichtigen Blastoderms bestimmt die einfachste Art der Gastrulation im Lanzettenembryo - die Invagination der unteren Blastomeren zum Dach hin ( Invagination). Eng benachbart zu den dorsolateralen Teilen der Blastula verlagern sich die invaginierenden Blastomeren Blastocoel, bildet die innere Keimschicht des Endoderms und eine neue Höhle des Embryos - gastrocoel, die durch die primäre Mundöffnung ( Blastopore) kommuniziert mit der Umgebung.

Die Blastomeren der Dach- und Seitenzonen bilden die äußere Keimschicht.

Der entstehende zweischichtige Embryo (Gastrula) ernährt sich von selbst durch das Eindringen von mit Plankton angereichertem Wasser in das Gastrocoel.

Im nächsten Entwicklungsstadium differenziert sich aus dem medianen dorsalen Ektoderm ein Strang sich intensiv teilender Zellen, der sich von den Zellen anderer Zonen des äußeren Keimblattes abtrennt, leicht nach unten sinkt und zur Neuralplatte wird, die später das erste Achsenorgan bildet die Lanzettlarve - Neuralrohr. Der verbleibende Teil des Ektoderms, der die äußerste Schicht des Körpers darstellt, verwandelt sich in das Hautepithel der Haut - Epidermis.

Die übrigen Achsenorgane und das Mesoderm entwickeln sich durch Differenzierung verschiedener Teile der inneren Keimschicht.

Aus dem dorsalsten Mittelteil (wie bei der Isolierung der Neuralplatte) ragt also die Notochordalplatte heraus, die sich dann zu einem dichten Zellstrang verdreht - Akkord(das zweite axiale Organ der Larve), das in Lanzetten als Hauptstützorgan verbleibt - die Rückenschnur.

Auf beiden Seiten der Sehnenplatte werden in den dorsolateralen Abschnitten des Endoderms paarige Rudimente des dritten Keimblatts unterschieden - Mesoderm, die die bilaterale Symmetrie des Körpers, die Metamerie seiner Struktur (Segmentierung) und die Entwicklung vieler Organe und Gewebe gewährleistet.

Der ventrale Teil des Entoderms dient als Grundlage für die Bildung des dritten Achsenorgans - primärer Dickdarm. Die Zellen der Rudimente des Mesoderms zeichnen sich durch die stärkste Teilungsenergie aus, die intensivste Zunahme ihrer Anzahl, wodurch die wachsenden bandartigen Platten gezwungen werden, zum Ektoderm vorzustehen und Falten zu bilden. Mit den Spitzen der Falten am dorsalen Ektoderm, mit den Innenkanten an der Sehnenplatte und mit den Außenkanten am verbleibenden ventralen Teil des Endoderms anliegend, wickelt sich jedes mesodermale Rudiment mit weiterem Wachstum nach unten und wird zwischen das äußere und eingeführt inneren Keimschichten, die der Chordaplatte helfen, sich zu einer Schnur zu schließen, die Neuralrinne wird zu einer Röhre und das ventrale Endoderm bildet den Primärdarm.

In jedem Rudiment des Mesoderms schließen sich wiederum auch ihre Basalränder, wodurch diese Rudimente die Form geschlossener sackartiger Gebilde mit einem Hohlraum im Inneren annehmen. Eines der Blätter grenzt an das Ektoderm (die Außenwand des Larvenkörpers) und erhält daher den Namen parietal(Wand), der andere - zum primären inneren Organ (Darm), was Anlass gibt, es zu nennen viszeral. Mit der weiteren Entwicklung wachsen beide Rudimente des Mesoderms ventral unterhalb des Primärdarms zusammen. Als Ergebnis erscheint im Körper der Lanzette eine einzige sekundäre Körperhöhle - im Allgemeinen, geschlossen zwischen den parietalen und viszeralen Blättern seines Mesoderms.

Merkmale der Embryogenese von Fischen und Amphibien.

Fische und Amphibien zeichnen sich durch ein ziemlich hohes Maß an morphofunktioneller Organisation des Körpers, eine enge phylogenetische Verwandtschaft und das Vorhandensein von Stadien der Larvenmetamorphose aus, die in der aquatischen Umwelt auftreten, was die Ähnlichkeit in der Struktur ihrer Eier und im Verlauf der Hauptsache bestimmt Stadien der Embryonalentwicklung.

Im Zusammenhang mit der Zwischenstellung der Klasse der Amphibien zwischen reinen Bewohnern der aquatischen Umwelt und Vertretern von Tieren, die eine terrestrische Lebensweise führen, ist es am zweckmäßigsten, sich auf die Hauptmerkmale der prälarvalen Embryogenese von Amphibien zu konzentrieren.

Amphibien-Eier reichern eine beträchtliche Menge an Dottereinschlüssen an, die frühe Entwicklungsstadien liefern (Mesotelecital-Typ). Das Eigelb nimmt den größten Teil der Zelle ein (vegetativer Pol). Der kleinere Tierpol zeichnet sich durch eine schwarze oder dunkelgraue Farbe durch die Ansammlung von schwarzem Pigment aus, das die Wärmeenergie der noch nicht heißen Sonne in der anfänglichen Frühlingszeit in sich akkumuliert. Die Befruchtung erfolgt äußerlich. Die Spaltung der Amphibienzygote ist vollständig, ungleichmäßig und durch das Eigelb verlangsamt. Die ersten beiden Spaltfurchen verlaufen wie beim Lanzett meridianartig und teilen die Zygote in 4 gleiche Blastomeren. Aber schon die erste Breitenfurche verwandelt die Fragmentierung in eine ungleichmäßige Form, da sie in der Grenzzone zwischen tierischem und vegetativem Pol verläuft, weshalb die oberen Blastomeren kleiner sind ( Mikromere) im Vergleich zu den unteren, die in großen Mengen mit Eigelb beladen sind ( Makromere). Während der anschließenden Zerkleinerungsrunden teilen sich kleine Blastomere schneller und geben einen kleinen Hohlraum ( Blastocoel ) im Dachbereich frei, große langsamer. Sie sind inaktiv, weshalb sie einen vielschichtigen Boden der Blastula und in geringerem Maße ihre Randzonen bilden. Diese Art von Blastula heißt Amphiblastula.

Aufgrund der Tatsache, dass der größte Teil der Amphiblastula von großen, dotterreichen Blastomeren gebildet wird, sind ihre Boden- und Randzonen fertiges Endoderm, das sich später vollständig in ein trophisches Organ verwandelt - den Primärdarm.

Das Ektoderm sollte daher in den Embryonen von Amphibien im Gegensatz zu den Lanzetten neu erscheinen. Nur sich schnell teilende Mikromere des Daches können als Quelle seiner Entstehung dienen. Die angedeuteten kleinen Blastomeren, die sich in diesem Bereich ständig in großer Zahl ansammeln, rutschen nach unten und überwuchern allmählich die Randzonen und den Boden und bilden eine Art äußere Hülle um sie herum ( Ektoderm), der von Natur aus dem Prozess der manuellen Herstellung großer Darreichungsformen ähnelt - Boli. Dies diente als Grundlage, um einer solch eigentümlichen Art der Gastrulation bei Amphibien den Namen zu geben Epibolie, aber mit seiner wesentlichen Bedeutung als Fouling übersetzt.

Im Stadium der Differenzierung der Keimblätter erscheint die Neuralplatte wie bei der Lanzette auf der Grundlage des dorsalen Median-Ektoderms, aber die Bildung der Rudimente von Notochord und Mesoderm erfährt erhebliche Veränderungen und wird auch nach außen übertragen Keimblatt - in den Bereich seiner Randzone auf der Seite des zukünftigen kaudalen Körperteils des Embryos (graue Halbmondzone).

Differenzierende Zellen der anfänglich gemeinsamen chordomesodermalen Anlage vermehren sich aktiv und wandern in einem kräftigen Strom in die Tiefe der Gastrula, wobei sie in das Blastocoel einstülpen. Der mittlere Teil dieses Zellstroms bewegt sich nach kranial über dem Entoderm und bildet die Chordaplatte. Seine Seitenäste stellen die Anfänge des paarigen Mesoderms dar. Die mesodermalen Zellen, die sich von der Sehnenplatte lösen, gehen links und rechts von der Mittelebene des Embryos, wickeln sich ventral über die Oberkanten des Entoderms und dringen, sich weiter teilend und intensiv wachsend, zwischen Entoderm und Ektoderm ein, Helfen des Entoderms, sich in das primäre Darmrohr zu schließen.

Das resultierende Mesoderm bildet durch die Bewegung und Schichtung von Zellen Parietal- und Viszeralschichten mit einer dazwischen eingeschlossenen sekundären Körperhöhle - als Ganzes.

Nachfolgende morphogenetische Prozesse Mesoderm-Differenzierungähnlich verfahren bei Vertretern aller Wirbeltierklassen.

In den dorsalen Teilen des linken und rechten Mesoderms vermehren sich die Zellen intensiv, wodurch der Hohlraum zwischen den Blättern verschwindet und beide Hälften nacheinander in Segmente unterteilt werden (liefern die Metamerie der Tierstruktur). Jedes dieser Segmente ist an der Bildung der entsprechenden Körperteile beteiligt, weshalb sie den Namen erhalten Somiten(Soma - Körper).

Die mittleren Abschnitte des Mesoderms ragen medial unter jedem Somiten hervor und bilden röhrenförmige Auswüchse - segmentierte Beine, die die Grundlage für die spätere Bildung von Harn- und Fortpflanzungsorganen aus ihnen bilden. Auf ihrer Grundlage entwickeln sich als erstes die Nieren, weshalb auch die Segmentbeine genannt werden können Nephrotome(Nephros - Niere).

Die gewaltigen unteren Teile des linken und rechten Mesoderms bleiben unsegmentiert, wachsen ventral aufeinander zu und bilden nun zusammenwachsend eine einzige sekundäre Körperhöhle, in der sich die inneren Organe befinden, was die Namensgebung vorbestimmt Splanchnotome(splanchna - Innereien).

In den Somiten des Mesoderms ist das differenzierende Zellmaterial in drei Sagittalplatten unterteilt. Die äußere Platte dient als Basis für die Bildung der bindegewebigen Basis der Haut ( Dermatom), mittel - Skelettmuskulatur ( Myotom) und die innere - eine starke Stütze für den Körper - das Skelett ( Sklerotom).

Die linke und rechte Hälfte des Splanchnotoms werden aktiv in die Zwischenräume zwischen den Keimblättern und den axialen Organen, zellulären Elementen, die ein temporäres Keimgewebe bilden, ausgestoßen - Mesenchym aus denen anschließend alle Arten von stützenden trophischen Geweben, das Endothel von Blut- und Lymphgefäßen sowie glattes Muskelgewebe von inneren Organen gebildet werden.

Die nach der Trennung des Mesenchyms verbleibenden Zellen der Parietal- und Viszeralblätter des Mesoderms werden in ein einschichtiges Plattenepithel der serösen Membranen umgewandelt - Mesothel.

Loblastula (Lanzett). Bei vollständiger ungleichmäßiger Zerkleinerung von Oligolecithal-Eiern bildet sich eine Blastula mit einem sehr kleinen Blastocoel - Sterroblastula (Säugetiere). Aus den Mesolecithal-Eiern von Amphibien bildet sich eine Blastula mit dickem Boden und einem kleinen zum Dach verschobenen Blastocoel - Amphiblastula und mit teilweiser diskoidaler Zerkleinerung von Polytelolecithal-Eiern - eine Discoblastula, bei der das Blastocoel wie ein Schlitz (Vogel) aussieht.

BEIM Für die Bildung der Blastula ist nicht nur die Dottermenge wichtig

und Brechintensität, aber auch Haftungsarten

zwischen Blastomeren, die Größe der Zwischenräume zwischen ihnen, die Phänomene des gegenseitigen Gleitens, die Bildung von Auswüchsen wie Pseudopodien und andere unzureichend untersuchte Phänomene. In jedem Entwicklungsstadium ist der Embryo ein integriertes Ganzes. Beispielsweise wird im Stadium zweier Blastomere, wenn sie getrennt werden, aus jedem Blastomer ein vollwertiger Organismus (eineiige Zwillinge) gebildet. Für den Fall, dass eine der Blastomeren (durch eine Punktion) getötet, aber nicht von der anderen getrennt wird, entwickelt sich nur die Hälfte des Embryos aus der verbleibenden Blastomere. Die Integration nimmt mit zunehmender Anzahl von Blastomeren zu, und in einem 8-Zell-Embryo verliert jede Zelle die Fähigkeit, sich zu einem ganzen Organismus zu entwickeln. Bei den allermeisten Tieren geht die Blastula ohne Unterbrechung in die nächste Entwicklungsstufe, die Gastrula, über. Die Ausnahmen sind Vögel und Säugetiere, Tiere der Familie der Wiesel. Bei Vögeln gefriert der Embryo im Blastula-Stadium im Intervall von der Eiablage bis zur Inkubation (oder Inkubation). Diese Zeit sollte 2-3 Wochen nicht überschreiten, da die Lebensfähigkeit des Embryos abnimmt. Bei Mardern kann eine Entwicklungsverzögerung 2-3 Monate andauern und ist mit der Regulierung des Zeitpunkts der Geburt von Welpen (im Frühjahr) verbunden, unabhängig vom Zeitpunkt der Befruchtung.

Gastrulation

Die Gastrulation ist eine Reihe komplexer Prozesse, die zur Bildung einer Gastrula führen, einem Embryo, der aus mehreren Zellschichten besteht. Es ist mit der aktiven Bewegung von Zellmaterial verbunden, wodurch sich der Embryo aus einer einschichtigen (Blastula) in eine zweischichtige verwandelt. Seit Jahrzehnten stehen die Prozesse der Gastrulation im Fokus von Embryologen, die versuchen, die Ursachen der aktiven Bewegung und Differenzierung von Zellen und ganzen Zellschichten zu enträtseln. Es gibt viele Theorien, die diese morphogenetischen Bewegungen durch Unterschiede in der Aktivität der Mitosen in verschiedenen Teilen des Embryos erklären, in der Fähigkeit der Zellen, ihre Form zu ändern, aneinander zu kleben, amöboide, gleitende, translatorische Bewegungen auszuführen, in der Freisetzung von biologisch aktiven Substanzen durch Zellen, die direkt auf ihre Mikroumgebung einwirken, bei Veränderungen im Zellstoffwechsel usw. Die gängigen Theorien sprechen jedoch nur von einzelnen Momenten und geben kein allgemeines kausales Merkmal der morphogenetischen Prozesse der Gastrulationsperiode, der Ursachen an die noch weitgehend unklar sind.

Es gibt vier Arten der Gastrulation (Abb. 19): 1. Invagination - Invagination. Auf diese Weise wird aus der Coeloblastula die Gastrula gebildet. Die Funduszellen stülpen sich in das Blastocoel ein und reichen von innerhalb der Zellen des Daches der Blastula. Der Embryo von rund wird becherförmig oder sackförmig, von einschichtig bis zweischichtig. Die Schichten werden aufgerufen Bakterienschichten. Das äußere Keimblatt wird als Ektoderm bezeichnet, das innere als Endoderm. Die Sackhöhle der Gastrula ist der Primärdarm - das Gastrocoel und die Öffnung, durch die es mit der äußeren Umgebung kommuniziert Der primäre Mund ist der Blastoporus. Diese Art der Gastrulation ist charakteristisch für die Lanzette.

Reis. 19. Arten der Gastrulation:

A - Einstülpung; B - Epibolie; B - Migration; G - Delaminierung.

Bei Würmern, Mollusken und Arthropoden wird der endgültige Mund auf der Grundlage der Blastopore gebildet, daher werden sie als Protostome bezeichnet. Bei Deuterostomen (Chaetognathen, Brachiopoden, Stachelhäutern, Enteropneathern und Chordaten) entsteht der Mund auf der ventralen Seite des Kopfendes, und die Blastopore verwandelt sich in einen Anus oder einen Neurointestinalkanal.

2. Einwanderung - Siedlung. In diesem Fall werden aus dem Blastoderm, insbesondere aus dem Bereich der Unterseite der Blastula, Zellen in sein Blastocoel ausgetrieben, das sich unter der äußeren Schicht befindet. Die äußere Zellschicht verwandelt sich in das Ektoderm und die darunter liegende in das Endoderm. Diese Art der Gastrulation ist charakteristisch für Hohltiere.

3. Delamination - Schichtung. Tritt auf, wenn es eine synchrone Teilung von Blastomeren parallel zur Oberfläche der Blastula gibt. In diesem Fall liegt eine Zellschicht außen und die andere innen. Diese Art der Gastrulation tritt bei Hohltieren (Quallen) auf.

4. Epiboly - Verschmutzung. Tritt auf, wenn der vegetative Pol der Zygote mit Eigelb überladen ist oder nicht am Zerkleinern teilnimmt

(teilweises Zerkleinern) oder beim Zerkleinern entstehen hier sehr große Blastomere, die mit Eigelb gefüllt sind und sich daher langsam teilen. Kleinere, sich schnell teilende Blastula-Dachzellen überwuchern sie. Diese Art der Gastrulation tritt bei Oligochaeten auf.

Diese oder jene Gastrulation findet man im Tierreich selten in Reinform. Viel häufiger wird eine gemischte Gastrulation beobachtet, die Elemente von zwei oder sogar drei der aufgeführten Typen enthält. In jedem Fall führt die Gastrulation zur Bildung der gleichen Keimblätter: Ektoderm, Entoderm und Mesoderm (Schwämme und Hohltiere haben es nicht).

Keimblattdifferenzierung. Nach der Bildung von zwei Keimblättern oder parallel dazu bildet sich zwischen Ektoderm und Entoderm ein drittes Keimblatt, das Mesoderm. Bei der normalen Entwicklung des Embryos, egal welcher Klasse und Art er angehört, unterscheiden sich die miteinander interagierenden Blätter in einer genau definierten Richtung: Aus jedem Keimblatt werden die Rudimente bestimmter homologer Gewebe gebildet - Histogenese und Organe - Organogenese. In Akkorden vor allem die sog axiale Organe: Neuralrohr, Notochord und Darmrohr(siehe Farbtabelle I). Mit weiterer Organogenese entwickeln sich aus dem Ektoderm das Hautepithel und seine Abkömmlinge (Hornformationen, Hautdrüsen), das Nervensystem sowie das vordere und hintere Ende des Darmschlauchs. Abkömmlinge des Endoderms sind die epitheliale Auskleidung des Verdauungskanals und seiner Drüsen, das Atmungssystem, und das Mesoderm ist das Muskelsystem, das Skelett, die Organe des Urogenitalsystems, die Wände der serösen Körperhöhlen usw. Das Mesoderm gibt auch nach Aufstieg zum Mesenchym - embryonales Bindegewebe, das Bestandteil der meisten Organe ist.

BEIM Bei der Organogenese ist die Verzahnung und Durchdringung der Keimblätter so eng, dass an der Bildung fast aller Organe die Zellbestandteile zweier oder sogar aller drei Keimblätter beteiligt sind. Darüber hinaus ist während der Zeit der aktiven Differenzierung des Keimmaterials das Phänomen der Induktion weit verbreitet, wenn man Jedes Lesezeichen beeinflusst die Art der Entwicklung eines anderen. Das Material der Dorsallippe des Blastoporus induziert also die Entwicklung des Neuralrohrs, wodurch das Neuralrohr an jeder anderen Stelle entstehen kann, an der das Material der Dorsallippe übertragen wurde.

BEIM Im Verlauf der Embryogenese treten allmählich die für ein Tier charakteristischen Zeichen auf. So kann man im Embryo eines beliebigen Wirbeltiers zunächst die für den Chordatentyp charakteristischen Merkmale bestimmen, beispielsweise die Art des Aussehens und die Lage der Axialorgane. Dann werden die der Klasse innewohnenden Merkmale sichtbar, zum Beispiel später die Beschaffenheit der Haut

- Ordnung, Familie, Gattung, Art, Rasse und schließlich das Individuum.

Daher ist es ratsam, sich mit den primitiveren Akkorden vertraut zu machen, bevor man mit dem Studium der Entwicklung so komplex organisierter Tiere wie Säugetiere fortfährt. Das bequemste und am besten untersuchte Objekt ist die Lanzette.

Fragen zur Selbstkontrolle. 1. Wie unterscheidet sich die Teilung von der normalen Zellteilung und wie hängt sie von den strukturellen Merkmalen der Eizelle ab? 2. Was sind Blastula und Gastrula, welche Arten von Blastula und Gastrulation kennen Sie? 3. Wie läuft die Differenzierung der Keimblätter ab?

Kapitel 6

ENTWICKLUNG DER LANCELE

Die Lanzette ist ein primitives 2-5 cm langes Akkordtier, das in Küstengewässern lebt. Seine Entwicklung wurde von A. O. Kovalevsky eingehend untersucht. Ovum eines Lanzettchens mit einem Durchmesser von 100-120 Mikron, isooligolecithal, Befruchtung und Entwicklung sind extern (Farbtafel I). Die Zerkleinerung ist abgeschlossen, einheitlich. Die ersten zehn Teilungen erfolgen synchron. Die erste Furche, die die Zygote in zwei Blastomeren teilt, ist meridional. Sie verläuft durch drei Punkte (den apikalen Pol, den Ort der Spermienpenetration und den vegetativen Pol) und teilt den Embryo in eine rechte und eine linke Hälfte. Die zweite Furche ist ebenfalls meridional, verläuft aber senkrecht zur ersten und teilt den Embryo in eine dorsale (dorsale) und ventrale (ventrale) Hälfte. Die dritte Furche ist seitlich, verläuft fast entlang des Äquators und teilt den Embryo in einen vorderen und einen hinteren Teil, danach besteht er aus acht Blastomeren. Das Zerkleinern ist ein schneller Prozess. Innerhalb von zwei Stunden nach der Befruchtung wird eine Coeloblastula gebildet, die aus mehr als 1000 Zellen besteht.

Die Gastrulation beginnt mit der Invagination. Der Boden der Blastula wird abgeflacht und dann nach innen gedrückt. 11 Stunden nach der Befruchtung eine zweischichtige sackförmige Gastrula mit einer breiten Blastopore. Ektoderm es besteht aus abgeflachten Zellen und das Endoderm aus höheren und größeren. Dann wird der Embryo etwas verlängert. Gleichzeitig wird seine dorsale Seite flacher und der Blastoporus verengt sich. Es unterscheidet die Rückenlippe

Der Rand der Blastopore neben der dorsalen Seite des Embryos gegenüber - Bauchlippe und seitlichen Lippen, die sich zwischen ihnen befinden. Im Bereich der Hinterlippe des Blastoporus finden besonders aktive Prozesse der Zellvermehrung und -bewegung statt. In diesem Fall wird der Blastoporus kleiner und das wachsende Zellmaterial bewegt sich in Kopfrichtung. Ein Strang ektodermaler Zellen, der auf der dorsalen Seite entlang des gesamten Embryos liegt, verwandelt sich in Neuronale Platte. Teile des Ektoderms, die sich an den Seiten der Neuralplatte befinden, erheben sich und bilden zwei Längsrippen, und die Neuralplatte vertieft sich in Form einer Rinne. Die ektodermalen Längsleisten nähern sich zunehmend an und die Furche der Neuralplatte vertieft sich. Bis sich die Ränder der Neuralrinne schließen und daraus ein Neuralrohr wird, sind auch die Ektodermleisten miteinander verwachsen und das Neuralrohr befindet sich unter dem Ektoderm, das nun zu einem Neuralrohr wird Haut Ektoderm. Ektoder-

Als Ontogenese oder individuelle Entwicklung bezeichnet man den gesamten Lebensabschnitt eines Individuums von der Verschmelzung der Spermien mit der Eizelle und der Bildung einer Zygote bis zum Tod des Organismus. Die Ontogenese ist in zwei Perioden unterteilt: 1) embryonal - von der Bildung einer Zygote bis zur Geburt oder dem Austritt aus den Eimembranen; 2) postembryonal - vom Austritt aus den Eimembranen oder der Geburt bis zum Tod des Organismus.

Bei den meisten vielzelligen Tieren sind die Stadien der embryonalen Entwicklung, die der Embryo durchläuft, gleich. In der Embryonalzeit werden drei Hauptstadien unterschieden: Zerkleinerung, Gastrulation und primäre Organogenese.

Die Entwicklung eines Organismus beginnt mit einem einzelligen Stadium. Durch wiederholte Teilungen wird aus einem einzelligen Organismus ein vielzelliger. Die entstehenden Zellen werden Blastomere genannt. Beim Teilen von Blastomeren nimmt ihre Größe nicht zu, daher wird der Teilungsprozess als Zerkleinern bezeichnet. Während der Zerkleinerungszeit sammelt sich Zellmaterial für die weitere Entwicklung an.

Wenn die Anzahl der Zellen zunimmt, wird ihre Teilung nicht gleichzeitig. Blastomere entfernen sich immer weiter vom Zentrum des Embryos und bilden einen Hohlraum - das Blastocoel. Die Spaltung wird mit der Bildung eines einschichtigen mehrzelligen Embryos - der Blastula - abgeschlossen.

Ein Merkmal des Zerkleinerns ist ein extrem kurzer mitotischer Zyklus von Blastomeren im Vergleich zu den Zellen eines erwachsenen Organismus. Während einer sehr kurzen Interphase findet nur eine DNA-Duplikation statt.

Die Blastula, die normalerweise aus einer großen Anzahl von Blastomeren besteht (in der Lanzette - aus 3000 Zellen), geht im Entwicklungsprozess in ein neues Stadium über, das Gastrula genannt wird. Der Embryo besteht in diesem Stadium aus getrennten Zellschichten, den sogenannten Keimblättern: dem äußeren oder Ektoderm und dem inneren oder Endoderm. Die Reihe von Prozessen, die zur Bildung einer Gastrula führen, wird als Gastrulation bezeichnet. Bei der Lanzette wird die Gastrulation durchgeführt, indem ein Teil der Blastulawand in die primäre Körperhöhle gedrückt wird.

Nach Abschluss der Gastrulation bildet sich im Embryo ein Komplex axialer Organe: Neuralrohr, Notochord, Darmrohr. Das Ektoderm biegt sich und verwandelt sich in eine Rille, und das rechts und links davon befindliche Endoderm beginnt an seinen Rändern zu wachsen. Die Rille taucht unter das Endoderm und ihre Ränder schließen sich. Das Neuralrohr wird gebildet. Der Rest des Ektoderms ist der Ansatz des Hautepithels. In diesem Stadium wird der Embryo als Neurula bezeichnet.

Der dorsale Teil des Endoderms, der sich direkt unter der Nervenknospe befindet, trennt sich vom Rest des Endoderms und faltet sich zu einer dichten Schnur - einer Sehne. Aus dem Rest des Endoderms entwickeln sich das Mesoderm und das Darmepithel. Die weitere Differenzierung von Keimzellen führt zur Entstehung zahlreicher abgeleiteter Keimblätter - Organe und Gewebe.

Aus Ektoderm das Nervensystem, die Epidermis der Haut und ihre Derivate, das Epithel, das die inneren Organe auskleidet, entwickelt sich. Aus Endoderm Epithelgewebe entwickeln, das die Speiseröhre, den Magen, den Darm, die Atemwege, die Leber, die Bauchspeicheldrüse, das Epithel der Gallenblase und der Blase, die Harnröhre, die Schilddrüse und die Nebenschilddrüsen auskleidet.

Derivate Mesoderm sind: die Dermis, das gesamte Bindegewebe selbst, die Knochen des Skeletts, Knorpel, das Kreislauf- und Lymphsystem, das Dentin der Zähne, die Nieren, die Keimdrüsen, die Muskeln.

Der tierische Embryo entwickelt sich als ein einziger Organismus, in dem alle Zellen, Gewebe und Organe in enger Wechselwirkung stehen. Gleichzeitig beeinflusst ein Keim den anderen und bestimmt maßgeblich dessen Entwicklungsweg. Darüber hinaus wird die Wachstumsrate und Entwicklung des Embryos durch äußere und innere Bedingungen beeinflusst.

1.Embryonale Entwicklung der Lanzette, Gastrulation, Histo- und Organogenese. Das Konzept mutmaßlicher Rudimente und ihre Lage im Lanzett-Blastula-Stadium.

Das Lanzettchen ist ein bis zu 8 cm großer Vertreter der Klasse der Chordaten des nicht-kraniellen Subtyps und lebt auf sandigem Grund in warmen Meeren. Seinen Namen erhielt es aufgrund der Form, die einer Lanzette (einem chirurgischen Instrument mit zweischneidiger Klinge, einem modernen Skalpell) ähnelt.

Die Eizelle der Lanzette ist oligo- und isolezithal, 110 µm groß, der Zellkern liegt näher am Tierpol. Die Befruchtung erfolgt äußerlich. Die Spaltung der Zygote ist vollständig, nahezu gleichmäßig, synchron und endet mit der Bildung der Blastula. Durch den Wechsel von meridionalen und lateralen Spaltfurchen entsteht eine einschichtige Blastula mit einem mit Flüssigkeit gefüllten Hohlraum - dem Blastocoel. Die Blastula behält die Polarität, ihr Boden ist der vegetative Teil und das Dach ist der tierische Teil; dazwischen liegt die Randzone.

Beim Gastrulation es kommt zu einer Einstülpung des vegetativen Teils der Blastula in den tierischen Teil. Die Einstülpung vertieft sich allmählich und schließlich bildet sich eine doppelwandige Schale mit einem weit klaffenden Loch, das in die neu gebildete Höhle des Embryos führt. Diese Art der Gastrulation wird als Invagination bezeichnet. So wird aus der Blastula eine Gastrula. Darin wird das Material des Embryos in das äußere Blatt - Ektoderm und das innere - Endoderm unterschieden. Der Hohlraum der Schale wird Gastrocoel oder der Hohlraum des Primärdarms genannt, der durch die Blastopore, die dem Anus entspricht, mit der äußeren Umgebung kommuniziert. In der Blastopore werden dorsale, ventrale und zwei seitliche Lippen unterschieden. Als Folge der Invagination verschiebt sich der Schwerpunkt des Embryos und der Embryo dreht sich mit dem Blastoporus nach oben. Die Ränder der Blastopore schließen sich allmählich und der Embryo verlängert sich. Die Topographie der Zellen in den Lippen des Blastoporus bestimmt die Entwicklung verschiedener Teile des Embryos. Während der Gastrulation trennen sich Notochord und Mesoderm von den inneren Blättern der Gastrula, die sich zwischen Ekto- und Endoderm befinden. Die Gastrulation endet mit der Bildung eines axialen Komplexes von Primordien und weiter - der Isolierung von Organrudimenten. Die Notochord stimuliert die Entwicklung des Neuralrohrs aus dem Material des dorsalen Ektoderms. Dieser Teil des Ektoderms verdickt sich und bildet die Neuralplatte (Neuroektoderm), die sich entlang der Mittellinie biegt und in eine Rinne übergeht.

Histo- und Organogenese: In der Lanzette wird auf der dorsalen Seite des Embryos aus dem Ektoderm ein Neuralrohr gebildet. Der Rest des Ektoderms bildet das Hautepithel und seine Derivate. Die Notochord wird aus Ento- und Mesoderm unter dem Neuralrohr gebildet. Unter der Chorda befindet sich der Darmschlauch, an den Seiten der Chorda befindet sich das Somitenmesoderm. Der dem Ektoderm benachbarte äußere Teil des Somiten wird als Dermotom bezeichnet. Es bildet das Bindegewebe der Haut. Aus dem inneren Teil – dem Sklerotom – entsteht das Skelett. Zwischen Dermotom und Sklerotom befindet sich das Myotom, aus dem quergestreifte Muskeln entstehen. Unter den Somiten befinden sich die Beine (Nephrogonotome), aus denen das Urogenitalsystem gebildet wird.

Zölomtaschen sind an den Seiten symmetrisch ausgebildet. Die dem Darm zugewandten Wände der Coelomsäcke werden als Splanchnopleura und die zum Ektoderm gerichteten als Somatopleura bezeichnet. Diese Blätter sind an der Bildung des Herz-Kreislauf-Systems, der Pleura, des Peritoneums und des Perikards beteiligt.

Charakteristische Merkmale der Biologie und Anatomie von Acrania Cranial - einer kleinen Gruppe mariner Bodentiere, deren typischer Vertreter das Lanzett (Branchiostoma lanceolatum, früher Amphioxus lanceolatum) A A ist

Vorderer Körperteil von Branchiostoma lanceolatum Vorderer Körperteil der Lanzette (Aussehen - links und Schema - rechts). Das linke Foto zeigt die nach vorn und unten gerichtete präorale Öffnung, eingerahmt von einem Rand aus Tentakeln. Myomere in Form von Chevrons bilden die Muskulatur vom vordersten Ende bis zum hintersten Punkt des Körpers. Die ersten beiden Kammern des segmentierten Ovars sind sichtbar. Das Diagramm (links) zeigt eine Sehne, die den vordersten Punkt des Körpers erreicht, und einen von zahlreichen Kiemenschlitzen perforierten Pharynx.

Befruchtete Eizelle von Branchiostoma belcheri Fotos wurden unter Verwendung eines Rasterelektronenmikroskops aufgenommen. Die Pfeile zeigen den zweiten Polkörper an. Auf dem rechten Foto sieht man bei stärkerer Vergrößerung auf der Oberfläche der Zygote den Polkörper und zahlreiche Mikrovilli

Stadium 8 der Blastomere ist das Ergebnis der dritten „Breitenteilung“ (das linke Bild ist eine Ansicht vom Tierstab, das rechte von der Seite, schräg). Das Foto zeigt deutlich den Größenunterschied zwischen tierischen und vegetativen Blastomeren. Nach wie vor ist die Oberfläche benachbarter Blastomeren klein.

Branchiostoma belcheri. Stufe 16 Blastomeren. Vom tierischen Pol aus betrachtet (linkes Bild) sind Größenunterschiede zwischen tierischen und vegetativen Blastomeren deutlich sichtbar. Es sollte die strenge Ausrichtung zwischen den Blastomeren der tierischen und vegetativen Schichten beachtet werden.

Branchiostoma belcheri. Spätes Gastrula-Stadium (8 Stunden 50 Minuten) nach der Befruchtung. Typischer zweischichtiger Embryo. Auf dem Foto links sieht man eine ausgeprägte Verengung des Blastoporus (Bp). Unterschiede zwischen dem Ektoderm (einer Schicht quaderförmiger Zellen) und der Endodermis (einer Schicht zylindrischer Zellen) sind auf der Spaltung rechts sichtbar. Ac - Archenteron (Gastrocoel).

19 Notogenese in der Lanzette Bildung des axialen Anlagekomplexes (Querschnitte). Biegung der Neuralplatte und Sehnenplatte in entgegengesetzte Richtungen. Ausstülpung und Ablösung der mesodermalen Leisten (7) vom Fornix des Archenteron mit anschließender Segmentierung.

Prälarvale Entwicklungsstadien. Es kommt zum Verschluss der Neuralleisten (6), Abtrennung der Chorda dorsalis (5), Bildung von Somiten und dann Zölomsäcken (9). 10 - Myotom, 11 - Myocoel, 12 - Dermatom, 13 - Anlage des ventralen Mesenteriums, 14 - Subintestinalvene (schwarz), 15 - viszerales Blatt des Splanchnotoms, 16 - Parietalblatt des Splanchnotoms, 17 - Splanchnotom (Seitenplatte des Mesoderms) , 18 – splanchnocoel.