Popülasyonların K- ve r-stratejileri. İnsanlarda popülasyon düzenleme yöntemleri. Modern demografik geçiş mekanizması. Bitkilerin ekolojik stratejileri K stratejisi bunun için tipiktir

Genel görünüm

Teoriye göre, evrim sürecindeki doğal seleksiyon, iki olası senaryo veya stratejiden birine göre gerçekleşir. adı verilen bu stratejiler r ve K, matematiksel olarak Verhulst'ün nüfus dinamiği denklemiyle (eng. Verhulst denklemi):

nerede r- nüfus artış hızı (N) ve K- taşınan hacim veya maksimum nüfus yoğunluğu. Basitçe söylemek gerekirse, r-stratejisine (sözde " fırsatçı”) mümkün olan maksimum nüfus artış hızına yönelir (parametre r). Bu türlerin yavruları büyük olasılıkla yetişkinliğe kadar hayatta kalamaz. K-stratejisine bağlı kalan organizmalar (" denge”), aksine, kaynakları ile denge halindedir ve nispeten az ürerler, ancak yavrularına mümkün olduğunca çok yatırım yapmaya çalışırlar.

r-K seçimi ve çevresel direnç

Her iki stratejinin karşılaştırmalı analizi aşağıdaki tabloda sunulmaktadır:

sürekli spektrum olarak r-K

Bazı organizmaların yalnızca r veya K stratejistleri olmalarına rağmen, çoğunluk hala bu iki aşırı karşıtlık arasında ara özelliklere sahiptir. Örneğin, ağaçlar K-stratejisinin doğasında bulunan, uzun ömür ve daha fazla rekabet gücü gibi özellikleri sergiler. Bununla birlikte, çok sayıda diaspora üretirler ve bunları geniş bir alana yayarlar ki bu, r-stratejistler için tipiktir.

ekolojik başarı

Örneğin, yaklaşık bir volkanik patlamadan sonra olanlar gibi büyük çevre felaketlerinin meydana geldiği bölgelerde. Endonezya'daki Krakatau veya ABD, Washington Eyaletindeki St. Helens Dağı, r- ve K-stratejileri, ekosistemi yeniden dengeleyen ekolojik ardışıklıkta (veya ardıllıkta) çok önemli bir rol oynar. Kural olarak, yüksek üreme kapasitesi ve ekolojik fırsatçılık nedeniyle r-stratejisi burada ana rolü oynar. Bu stratejinin bir sonucu olarak, flora ve fauna potansiyellerini hızla arttırır ve çevre ile (ekolojide, doruk topluluğu) dengeyi yeniden kurarken, K-stratejisinin takipçileri yavaş yavaş öne çıkar.

Notlar

Edebiyat

Wikimedia Vakfı. 2010 .

Diğer sözlüklerde "r-K seçim teorisi" ne bakın:

- ... Vikipedi

- (Yunanca θεωρία sınavı, araştırma) öğretimi, fikirler veya ilkeler sistemi. Bir bilimi veya onun bölümünü oluşturan bir dizi genelleştirilmiş hükümlerdir. Teori, sınırları içinde bireyin olduğu bir sentetik bilgi biçimi olarak hareket eder ... ... Wikipedia

- (İng. Sözleşme teorisi) modern ekonomi teorisinin, (genellikle) asimetrik bilgi koşullarında ekonomik ajanlar tarafından sözleşme parametrelerinin tanımını dikkate alan bir bölümü. İçindekiler 1 Ajans sorunu ... Wikipedia

Charles Darwin'in evrim teorisi: artıları ve eksileri- 1859'da Charles Darwin (1809-1882), Doğal Seleksiyon Yoluyla Türlerin Kökeni Üzerine adlı eserini yayınladı. Bu monografta Darwin, yaşam formlarının zeki bir Yaratıcı'nın yaratıcı etkinliğinin sonucu olmadığını, ancak ... ... Haberciler Ansiklopedisi

Moleküler evrimde nötr mutasyonlar ve rastgele gen kayması teorisi- * moleküler evrimin nötr mutasyon rastgele sürüklenme teorisi veya n. th. veya mutasyon th. evrim sırasında çoğu nükleotid ikamesinin gerçekleştiği teorisi ... ... Genetik. ansiklopedik sözlük

Tek kullanımlık soma teorisi, bazen Tek kullanımlık soma teorisi, yaşlanma sürecinin evrimsel kökenini açıklamaya çalışan evrimsel bir fizyolojik modeldir. Teori 1977'de önerildi ... ... Wikipedia

DOĞAL SEÇİM TEORİSİ- bkz. Doğal seçilim. Ekolojik ansiklopedik sözlük. Kişinev: Moldova Sovyet Ansiklopedisi'nin ana baskısı. I.I. Büyükbaba. 1989... Ekolojik sözlük

Seçkinler teorisi, halkın bir bütün olarak devleti yönetemeyeceğini ve bu işlevi toplumun seçkinleri tarafından üstlenildiğini varsayan bir kavramdır. Farklı çağların seçkinleri çeşitli kriterlere, güce, kökene, eğitime, deneyime, yeteneklere göre seçildi ... Wikipedia

Bu, çatışma için teorik bir gerekçedir İçindekiler 1 Sosyal çatışmalar teorisinin ortaya çıkışı ve doğuşunun arka planı ... Wikipedia

The Theory of the Leisure Class: An Economic Study of Institutions, 1899, Amerikalı ekonomist T. Veblen'in bir kitabıdır. Bu kitapta, Amerikalı bir bilim adamı şunları sunuyor ... ... Wikipedia

Kitabın

• Senkronize yüzme teorisi ve metodolojisi. Ders kitabı, Maksimova M.. Ders kitabında tartışılan: sporun özellikleri, senkronize yüzme tarihi, sınıflandırma figürleri yapma tekniği ve keyfi kompozisyonların yapımı, performans temelleri ...

Bir popülasyon için bir bireyin değeri nasıl belirlenir?

« Doğal seçilim yalnızca bir tür "para" tanır - müreffeh yavrular"(E. Pianka, 1981).

Popülasyonun ölümlü bireylerden oluşan potansiyel olarak ölümsüz bir varlık olduğunu söylemiştik. Bir popülasyonun varlığını sürdürmek için, bir birey kendi başına hayatta kalmalı ve hayatta kalabilecek nesiller bırakmalıdır. Bu görevin dualitesine dikkat edin. Muhtemelen kaynakları ve bunlardan elde edilen enerjiyi yavru üretimi için harcamayacak olan bireyin hayatta kalma şansı en yüksek olacaktır. Ancak biraz zaman geçecek - ve böyle bir birey iz bırakmadan nüfustan kaybolacak. Karşı "kutupta", ortaya çıktıktan hemen sonra tüm enerjisini yavru üretimine yönlendirmeye başlayan varsayımsal bir bireydir. Böyle bir yaratık kendi kendine ölecek ve eğer yavruları kaynakları tahsis etmenin eşit derecede verimsiz bir yolunu devralırsa, hayatta kalma şansı olmayan yavrular üretecektir.

Bu, kendi hayatta kalma maliyetini ve yavru üretimini optimal bir kombinasyonda birleştiren bireyin, nüfus için en büyük değere sahip olması gerektiği anlamına gelir. Bu kombinasyonun nasıl optimal olduğunu değerlendirmek mümkündür. Bunu yapmak için, belirli koşullar altında bireyin gelecek nesillere mümkün olan en büyük katkıyı hangi kombinasyonda bırakacağını hesaplamak gerekir. Bunun için matematiksel popülasyon biyolojisinde kullanılan ölçüye denir. üreme değeri. Üreme değeri, bir organizmanın gelecek nesillere göreli katkısını hesaba katan, hayatta kalma ve doğurganlığın genelleştirilmiş bir ölçüsüdür.

« Yüksek üreme değeri elde etmek için gerekli tüm özelliklere sahip varsayımsal bir organizmayı tanımlamak kolaydır. Doğumdan hemen sonra ürer, çok sayıda, büyük, korumalı yavrular verir ve onlara bakar; birçok kez ve genellikle uzun bir yaşam süresi boyunca çoğalır; rekabette kazanır, yırtıcılardan kaçınır ve kolayca yiyecek elde eder. Böyle bir yaratığı tanımlamak kolaydır, ancak hayal etmesi zordur....” (Bigon ve diğerleri, 1989).

Böyle bir imkansızlığın kendi kendine bakım ve üreme görevlerinin tutarsızlığından kaynaklandığını anlıyorsunuz (Şekil 4.15.1). Bunu ilk fark edenlerden biri, 1870'de bir organizmanın kendi varlığını sürdürme ve soyundan gelenlerde devam etme alternatifinden bahseden İngiliz filozof Herbert Spencer'dı. Modern dilde, bu parametrelerin negatif korelasyonlarla bağlı olduğunu söyleyebiliriz, sistemin bir parametredeki iyileşmesine diğerinde bozulma eşlik etmesi gereken oran.

Pirinç. 4.15.1. rotiferde asplanchna doğurganlık arttıkça hayatta kalma şansı azalır (Pianka, 1981)

Farklı türler (ve farklı popülasyonlar), enerjiyi kendi kendine bakım ve üreme arasında farklı şekillerde yeniden dağıtır. Türlerin temsilcilerinin kaynakları nasıl çıkardıkları ve nasıl harcadıkları ile ifade edilen bir tür stratejisinden bahsedebiliriz. Başarılı bir strateji, ancak bireylerin büyüyebilmeleri, çoğalabilmeleri ve yırtıcı aktivite ve çeşitli talihsizliklerden kaynaklanan tüm kayıpları telafi edebilmeleri için yeterli enerjiyi aldıkları bir strateji olabilir.

Farklı uyarlanabilir stratejilerle ilgili özellikler, ilişki ile ilişkilendirilebilir. Pazarlıksız, yani karşı konulmaz negatif korelasyonlar (ya-ya da ilişki). Dolayısıyla, ödün verme oranı, yavru sayısı ve hayatta kalma oranı, büyüme oranı ve strese karşı direnç vb. ile ilgilidir. Amerikalı ekolojistler R. MacArthur ve E. Wilson, 1967'de, iki farklı seçilim türünün sonucu olan ve değiş tokuş ilişkisiyle ilişkili iki tür tür stratejisi tanımladılar. Bu stratejilerin kabul edilen tanımları (r- ve K-) lojistik denklemden alınmıştır.

Lojistik modele göre, nüfus artışında iki aşama ayırt edilebilir: hızlanan ve yavaşlayan büyüme (Şekil 4.15.2). Hoşçakal N küçükse, nüfus artışı esas olarak faktörden etkilenir rN ve nüfus artışı hızlanıyor. Bu aşamada ( r-fazı) nüfus artışı hızlanıyor ve sayısı arttıkça, bireylerin üreme yeteneği de artıyor. Ne zaman N yeterince yüksek olursa, faktör (B-N)/K. Bu aşamada ( K-fazı) nüfus artışı yavaşlıyor. Ne zaman N=K, (B-N)/K=0 ve nüfus artışı durur. K-fazında, popülasyon büyüklüğü ne kadar yüksekse, parametre de o kadar yüksek olur. K. Ne kadar yüksekse, bireyler o kadar rekabetçidir.

Pirinç. 4.15.2. Lojistik modele göre nüfus artışının r- ve K-aşamaları

Bazı türlerin popülasyonlarının çoğu zaman r-fazında olduğu varsayılabilir. Bu türlerde hızla çoğalabilen ve torunları ile boş bir ortamı yakalayabilen bireyler maksimum üreme değerine sahiptir. Başka bir deyişle, bu aşamada seçim parametreyi artıracaktır. r- üreme potansiyeli. Bu seçim denir r-seçimi ve ortaya çıkan türler - r-stratejistler.

Popülasyonları çoğu zaman K-fazında olan türlerde ise durum oldukça farklıdır. Bu popülasyonlardaki maksimum üreme değeri, kaynakların kıt olduğu koşullarda bile kaynaktan paylarını alabilecek kadar rekabetçi olacak bireylerde doğal olacaktır; ancak o zaman çoğalabilecek ve bir sonraki nesle katkıda bulunabileceklerdir. Bu tür bireylerden oluşan bir popülasyon, parametrenin daha yüksek bir değerine sahip olacaktır. K- eksik kaynaklar için savaşamayacak olan bireylerden oluşan çevrenin kapasitesi. Bu aşamada, K-seçimi, sonucu türlerin ortaya çıkması olan popülasyona etki eder - K-stratejistler. K-seçimi her bireyi geliştirmenin maliyetini artırmayı ve rekabet gücünü artırmayı amaçlamaktadır.

Bu stratejiler arasında geçişler mümkündür, ancak bunlar orta düzeydedir ve iki formun tipik ifadelerini birleştirmez.

« Aynı anda hem marul hem de kaktüs olamazsın"(E. Pianka).

Bir tür üzerinde hangi seçimin (r- veya K-) etki edeceğini belirlemek için önemli olan, mevcut kaynak miktarındaki değişikliklerin dinamiği ve bunun için rekabetin şiddetidir. Dış nedenlerden dolayı kaynak eksikliğinden kaynaklanan nüfus sayısında keskin bir ayrım gözetmeksizin azalma ile r-stratejistleri bir avantaj elde eder ve eksik kaynak için rekabet durumunda K-stratejistleri.

R-stratejisi (üretkenliği artırma) ve K-stratejisi (rekabet gücünü artırma) arasındaki seçim oldukça basit görünüyor, ancak organizmaların birçok parametresini ve yaşam döngülerini etkiliyor. Bu stratejileri tipik biçimleriyle karşılaştıralım (Tablo 4.15.1).

Tablo 4.15.1. r- ve K-seçimi ve stratejilerinin özellikleri

Neden r-stratejistlerinin tek bir yeniden üretim ile karakterize edilirken, K-stratejistlerinin - tekrar tekrar olması şaşırtıcı olabilir. Bu özelliği bir örnekle açıklamak daha kolaydır. Bir ahırı tahılla dolduran fareleri hayal edin (bol kaynak, rekabet yok). İki tür strateji düşünün.

1 numarayı görüntüleyin. Cinsel olgunluk 3 ayda, kuluçkadaki yavru sayısı 10'dur, dişi bir yıl yaşar ve üç ayda bir üreyebilir.

2 numarayı görüntüleyin. 3 ayda cinsel olgunluk, kuluçkadaki yavru sayısı 15'tir, onları besledikten sonra dişi yorgunluktan ölür.

İlk durumda, üç ay sonra, 10 yavru ve ebeveynleri üremeye başlayacak (toplam 12 baş), ikincisinde ise 15 kadar yavru olacaktır. İkinci tür, daha yüksek bir serbest kaynak yakalama oranı sağlayabilir. Tipik r-stratejisi, bireyleri mümkün olduğu kadar erken ve sert üremeye zorlar ve bu nedenle r-stratejileri genellikle tek bir üreme mevsimi ile sınırlıdır.

Öte yandan, tipik K-stratejistlerinin neden birçok kez çoğaldığını görmek kolaydır. Rekabetçi bir ortamda, gelişimi için çok fazla kaynak harcanan yalnızca bu torun hayatta kalacaktır. Öte yandan, bir yetişkinin hayatta kalması ve üremesi için kendi bakımı ve gelişimi için önemli miktarda enerji harcaması gerekir. Bu nedenle, sınırlayıcı durumda, K-stratejistleri her seferinde bir çocuk üretir (filler ve balinalar ve çoğu durumda insanlarda olduğu gibi). Ancak bu hayvanlar ne kadar mükemmel olursa olsun, sonunda bir çift ebeveyn ölecek. Nüfusun durmaması için, bir çift ebeveynin hayatta kalan bir çift yavru bırakması ve bu nedenle ikiden fazla doğurması gerekir. Eğer öyleyse, K-stratejistlerinin hayatta kalması için gerekli bir koşul, kendilerini oluşturan bireylerin yeniden üretiminin çokluğudur.

1935'te Sovyet botanikçi L.G. Ramensky, koenotipler (strateji kavramı henüz oluşturulmamıştı) olarak adlandırdığı üç bitki grubunu seçti: şiddet uygulayanlar, hastalar ve ekspertler. 1979'da bu aynı gruplar (başka isimler altında) İngiliz ekolojist J. Grime tarafından yeniden keşfedildi (Şekil 4.15.3). Bu stratejiler şunlardır.

Pirinç. 4.15.3. "Kir Üçgeni" - belirli stratejilerin sınıflandırılması

- Tip C (yarışmacı, rakip) menekşe Ramensky'ye göre; enerjinin çoğunu yetişkin organizmaların yaşamını sürdürmek için harcar, istikrarlı topluluklarda hakimdir. Bitkiler arasında ağaçlar, çalılar veya güçlü otlar (örneğin meşe, kamış) çoğunlukla bu türe aittir.

- S tipi (strese dayanıklı, stres toleransı); hasta Ramensky'ye göre; özel uyarlamalar sayesinde olumsuz koşullara dayanır; neredeyse hiç kimsenin kendisi için rekabet etmediği kaynakları kullanır. Genellikle bunlar yavaş büyüyen organizmalardır (örneğin, sfagnum, likenler).

- R yazın(lat. kabadayı, kaba), mükemmel Ramensky'ye göre; yok edilen topluluklarda menekşelerin yerini alır veya diğer türler tarafından geçici olarak sahiplenilmeyen kaynakları kullanır. Bitkiler arasında bunlar, birçok tohum üreten yıllık veya bienallerdir. Bu tür tohumlar toprakta bir tohum bankası oluşturur veya önemli mesafelere (örneğin karahindiba, ateş yosunu) verimli bir şekilde yayılabilir. Bu, bu tür tesislerin kaynakların serbest bırakılmasını beklemesine veya zamanında serbest alanları yakalamasına izin verir.

Birçok tür, farklı strateji türlerini birleştirebilir. Çam, zayıf kumlu topraklarda iyi yetiştiği için CS olarak sınıflandırılır. Isırgan, bozulmuş habitatlara hükmettiği için bir CR stratejistidir.

Tür stratejisi plastik olabilir. Pedunculate meşe, yaprak döken ormanlar bölgesinde bir menekşe ve güney bozkırında bir hastadır. Japon bonsai teknolojisi (saksıda büyüyen bonsai), menekşeleri hastaya dönüştürmenin bir yolu olarak sunulabilir.

İlginç bir görev, MacArthur-Wilson ve Ramensky-Grim stratejilerini karşılaştırmaktır. Açıktır ki R-tipi organizmalar, experents, r-stratejistlerine tekabül etmektedir. Ancak K-stratejistleri sadece C tipi organizmalara, menekşelere değil, aynı zamanda S tipi hastalara ait olanlara da karşılık gelir. Şiddet uygulayanlar, tüketime uygun kaynaklar için yoğun rekabet koşulları altında rekabet güçlerini (ve çevrenin kapasitesini) en üst düzeye çıkarırken, hastalar zor kaynak tüketimi koşulları altında rekabet güçlerini en üst düzeye çıkarır. Başka bir deyişle, yoğun bir ormanda ışık için yarışan bir meşe ile bir mağaranın derinliklerinde loş ışıkta hayatta kalan bir eğrelti otunun çok ortak noktaları vardır: kaynak tüketimini optimize etme ve bir canlının bireysel uygunluğunu iyileştirme ihtiyacı. bireysel.

Başlangıçta belirli bir planlı askeri operasyon sistemini ifade eden "strateji" kelimesi, 20. yüzyılın ikinci yarısında ekolojiye girdi ve başlangıçta sadece hayvan davranışı stratejisi hakkında konuştular.

P. MacArthur ve E. Wilson (MacArthur, Wilson, 1967), iki tür organizma stratejisini, değiş tokuş ilişkileriyle ilişkili iki tür seçilimin sonuçları olarak tanımladı - r-seçimi ve K-seçimi:

"r-seçimi" – sonucu r-stratejileri olan organizmanın üreme maliyetini artırma yönünde evrim;

"K-seçimi" – yetişkin bir organizmanın yaşamını sürdürme maliyetini artırma yönünde evrim, sonucu K-stratejileridir.

K-stratejist popülasyonları, istikrarlı “öngörülebilir” koşullarda yaşayan büyük organizmalar, oldukça sabit bir bolluk oranına sahiptir ve yetişkinler arasında kaynakların büyük kısmını tüketen (yani hayatta kalma) karşı çıkan yoğun bir rekabet vardır. Rekabetin etkisi genç bireyler tarafından da yaşanır, ancak zayıflar, çünkü K-strateji hayvanlarında, kural olarak, sayısı sınırlı olan (fil, aslan, kaplan vb.) ).

R-stratejistlerin popülasyonları, üremeye katkısı yüksek olan küçük organizmalardan oluşur, “öngörülemeyen” dalgalı koşullarda (ev faresi, kırmızı hamamböceği, ev sineği vb.) Kaynak bolluğu ve rekabetin az olduğu bu nüfusların hızlı büyüme dönemleri, kaynak miktarının keskin bir şekilde azaldığı "krizler" dönemleriyle değişmektedir. Bu nedenle, bu tür nüfusların büyüklüğü öncelikle kaynakların miktarına bağlıdır ve bu nedenle rekabetten bağımsız olarak dalgalanır. R-stratejistlerinin kısa bir yaşam döngüsü vardır, bu da bir sonraki “krizden” önce doğum yapmalarına ve dinlenme durumunda “krizleri” deneyimlemek için özel uyarlamalara sahip olmalarını sağlar.

E. Pianka (1981), MacArthur-Wilson stratejilerinin türlerini göz önünde bulundurarak, "dünyanın sadece siyah beyaza boyanmadığını" ve doğada r- ve K-tipi stratejiler arasında geçişli organizmaların hakim olduğunu vurgulamıştır. Bu tür organizmalarda, ödünleşimin kutupsal bileşenleri arasında bir miktar uzlaşma vardır, ancak K-stratejistleri ve r-stratejistlerinin tam sendromlarını içeren bir stratejiye sahip organizmalar yoktur (“hem marul hem de kaktüs olamazsınız”) .

MacArthur-Wilson stratejiler sisteminin aynı görüşlere sahip en az iki bağımsız ve bilinmeyen öncülü vardı.

İlk olarak, G. Spencer (1870), evrimin farklılaşma ilkelerini, organizmaların kendi varlıklarını sürdürmeleri ve “torunlarda kendilerini devam ettirmeleri” yönünde yazdı. Aynı zamanda Spencer, bu evrim yönlerini antagonistik olarak değerlendirdi, yani. takas gibi. Böyle bir evrimin sonuçlarına örnek olarak fili ve küçük hayvanları düşündü.

İkincisi, K- ve r-stratejistlerinin sisteminin öncüsü, bitkileri ikiye bölen botanikçi J. MacLeod'du (McLeod, 1884, Hermy, Stieperaere, 1985'ten sonra). "proleterler" ve "kapitalistler".(Tabii ki, türler için bu tür abartılı isimler modaya bir övgüydü - bu dönemde Marksizm Avrupa'ya geldi, yine de Macleod'un analojileri çok başarılı).

Kapitalist bitkiler enerjilerinin çoğunu yetişkinleri korumak için harcarlar, kışa çok yıllık dokuların - ağaç gövdeleri ve dalları, rizomlar, yumrular, ampuller vb.

Proleter bitkiler ise kışı tohum aşamasında; sermaye olmadan, enerji esas olarak yeniden üretime harcandığından . Bunlar, çok sayıda tohum oluşturan ve bazılarının her zaman uygun koşullara girmesi nedeniyle hayatta kalan yıllıklardır. Ayrıca "proleterler", içinde uzun süre canlı kalabildikleri ve yıllarca "saatlerini" bekledikleri toprak bankaları oluşturabilen tohumlara sahiptir.

Çok yıllık çayır otları gibi geçiş stratejisine sahip bitkiler, oldukça yüksek doğurganlık ve orta derecede kışlayan organ oranı ile karakterize edilir.

sınav soruları

1. K-seçimi ve r-seçimi arasındaki temel fark nedir?

2. K- ve r-stratejilerinin organizmaları, kaynak miktarındaki dalgalanmalarla nasıl ilişkilidir?

3. K-seçimi ve r-seçimi kavramlarının gelişimine hangi bilim adamları katkıda bulunmuştur?

4. Proleter bitkiler ile kapitalist bitkiler arasındaki farkları açıklayın.

Ömür - bireyin varoluş süresi. Genotipik ve fenotipik faktörlere bağlıdır. Fizyolojik, maksimum ve ortalama yaşam beklentisi vardır. Fizyolojik yaşam beklentisi (FPL) – bu, belirli bir türün bir bireyinin yaşamı boyunca sınırlayıcı faktörlerden etkilenmemiş olabileceği yaşam süresidir. Sadece organizmanın fizyolojik (genetik) yeteneklerine bağlıdır ve sadece teorik olarak mümkündür. Maksimum Ömür (MPL) – bu, gerçek çevresel koşullar altında bireylerin yalnızca küçük bir bölümünün yaşayabileceği yaşam süresidir. Çok çeşitlidir: bakterilerde birkaç dakikadan odunsu bitkilerde (sekoya) birkaç bin yıla kadar. Genellikle, bitki veya hayvan ne kadar büyük olursa, istisnalar olmasına rağmen ömürleri o kadar uzun olur (yarasalar 30 yıla kadar yaşar, bu daha uzundur, örneğin bir ayının ömrü). Ortalama yaşam beklentisi (ALE) – popülasyondaki tüm bireylerin yaşam sürelerinin aritmetik ortalamasıdır. Dış koşullara bağlı olarak önemli ölçüde dalgalanır, bu nedenle farklı türlerin yaşam beklentilerini karşılaştırmak için genetik olarak belirlenmiş bir NRM daha sık kullanılır.

hayatta kalma- popülasyonda belirli bir süre hayatta kalan mutlak birey sayısı (veya orijinal birey sayısının yüzdesi).

Z = n / N %100,

nerede Z– hayatta kalma oranı, %; P - hayatta kalanların sayısı; N – ilk popülasyon büyüklüğü

Hayatta kalma bir dizi nedene bağlıdır: nüfusun yaş ve cinsiyet bileşimi, belirli çevresel faktörlerin etkisi vb. Hayatta kalma, tablolar ve hayatta kalma eğrileri şeklinde ifade edilebilir. Hayatta kalma tabloları (demografik tablolar) ve hayatta kalma eğrileri nüfustaki aynı yaştaki bireylerin sayısının yaşlanma ile nasıl azaldığını yansıtır. Hayatta kalma eğrileri, hayatta kalma tablolarına göre oluşturulur.

Üç ana hayatta kalma eğrisi türü vardır. Tip I eğrisiölüm oranı yaşam boyunca düşük olan, ancak sonunda keskin bir şekilde artan organizmaların karakteristiğidir (örneğin, yumurtladıktan sonra ölen böcekler, gelişmiş ülkelerdeki insanlar, bazı büyük memeliler). Tip II eğriölüm oranı yaşam boyunca yaklaşık olarak sabit kalan türlerin özelliği (örneğin, kuşlar, sürüngenler). Tip III eğri yaşamın ilk döneminde bireylerin toplu ölümlerini yansıtır (örneğin, çok sayıda yumurta, larva, tohum vb. nedeniyle yavrularını umursamayan ve hayatta kalan birçok balık, omurgasız, bitki ve diğer organizmalar). Ana türlerin özelliklerini birleştiren eğriler vardır (örneğin, geri ülkelerde yaşayan insanlarda ve bazı büyük memelilerde, eğri I başlangıçta doğumdan hemen sonra yüksek ölüm nedeniyle keskin bir düşüşe sahiptir).

Bir popülasyonun hayatta kalma ve yavru bırakma olasılığını artırmayı amaçlayan özellikler kümesine denir. ekolojik hayatta kalma stratejisi. Bu, büyüme ve üremenin genel bir özelliğidir. Buna bireylerin büyüme oranları, olgunluğa ulaşma süresi, doğurganlık, üreme sıklığı vb. dahildir.

Böylece, A. G. Ramensky (1938) ana hayatta kalma stratejileri türleri bitkiler arasında: menekşeler, hastalar ve explerents. şiddet (siloviki) - tüm rakipleri, örneğin birincil ormanları oluşturan ağaçları bastırın. Hastalar – olumsuz koşullarda yaşayabilen türler (“gölgeyi seven”, “tuzu seven” vb.). ekspertiz (doldurma) - yerli toplulukların rahatsız olduğu yerlerde hızla ortaya çıkabilen türler - açıklıklarda ve yanmış alanlarda, sığ alanlarda vb.

Daha ayrıntılı sınıflandırmalar, diğer ara türleri ayırt eder. Özellikle, henüz bitki örtüsünün olmadığı yeni ortaya çıkan bölgeleri hızla işgal eden bir grup öncü tür hala ayırt edilebilir. Öncü türler kısmen kaşiflerin özelliklerine sahiptir - düşük rekabet yeteneği, ancak hastalar gibi çevrenin fiziksel koşullarına karşı yüksek dayanıklılıkları vardır.

Popülasyonların ekolojik stratejileri çok çeşitlidir. Ancak aynı zamanda, tüm çeşitlilikleri, lojistik denklemin sabitleri ile gösterilen iki tür evrimsel seçilim arasında yatar: r- strateji ve İle-strateji.

r-stratejistler (r-türleri, r-popülasyonları) – hızla üreyen fakat daha az rekabetçi bireylerden oluşan popülasyonlar. Sahip olmak J nüfus yoğunluğundan bağımsız olarak nüfus artış eğrisi. Bu tür popülasyonlar hızla dağılır, ancak kararlı değildirler; bakteri, yaprak biti, yıllık bitkiler vb. içerirler.

K-stratejistler (K-türleri, K-popülasyonları)– yavaş üreyen, ancak daha rekabetçi bireylerden oluşan popülasyonlar. Sahip olmak S- Nüfus yoğunluğuna bağlı olarak nüfus artış eğrisi. Bu tür popülasyonlar sabit habitatlarda yaşar. Bunlar arasında insanlar, ağaçlar vb.

Hikaye bitkilerde "ekolojik strateji" kavramının geliştirilmesi .

İlk olarak, "strateji" terimi, organizmaların belirli koşullarda hayatta kalmasına yardımcı olan bir dizi özellik anlamına geliyordu ve yalnızca hayvan organizmalarına uygulanıyordu.

R- ve K-stratejileri, yavruların üreme ve bakım maliyetlerinin oranına göre ayırt edildi.

K-stratejistleri, az sayıda yavru için endişe ile ayırt edilir, bu, örneğin fillerde gözlenir. R-stratejistleri, maksimum doğurganlık ve yavrular, örneğin yuvarlak solucanlar için bakım eksikliği ile karakterize edilir.

Özellikler K- veRhayvanlarda stratejiler.

Daha sonra, "ekolojik strateji" terimi bitki organizmalarıyla ilgili olarak kullanılmaya başlandı. (20).

Yerli literatür için bitkilerle ilgili "strateji" terimi oldukça yenidir ve T.A. Rabotnov (1975), izole edilmiş L.G. Ramensky (1936) "koenobiyotik türleri".

Türlerin stratejisi altında, Rabotnov "ona diğer organizmalarla birlikte yaşama ve ilgili biyojeosinozda belirli bir yer işgal etme fırsatı sağlayan bir dizi uyarlamayı" anlamayı önerdi. (10)

Daha 1894 gibi erken bir tarihte, bitkiler için toplumdaki statülerini belirleyen ön koşulların varlığına işaret eden ilk kişi McLeod oldu ve tüm türleri “kapitalistler” ve “proleterler” olarak ayırdı.

Bununla birlikte, bilim adamı değerlendirmeyi karmaşık hale getirmeye çalışmasına ve “kapitalistlerin” bir arz varlığı ile karakterize edildiğini yazmasına rağmen, hem toplumun kendisiyle analoji hem de türleri ayırt etmek için ana kriter - çapraz tozlaşma ve kendi kendine tozlaşma başarısız oldu. besin, polikarpisite, gölgeleme intoleransı, vb.

Bu konu, Ramensky'nin 30'lu yıllarda yayınlanan ve şiddet uygulayan, hasta ve ekspert olarak adlandırdığı 3 tür bitki hakkında yazdığı ve onları aslanlara, develere ve çakallara benzettiği eserlerinde parlak bir şekilde gelişmiştir.

İngiltere'de 40 yıl sonra, J. Grime'ın "Bitkilerde bitki stratejileri ve süreçleri" monografisi. Yazarın, Ramensky'nin eserlerini bilmeden, aynı üç tür stratejiyi rakipler, strese dayanıklı ve terbiyesizler adları altında yeniden tanımladığı .

Stratejilerin türünü anlamak için E. Pianka, R. Whittaker ve T.A. Rabotnov. (11)

Ekolojik ve cenotik stratejilerin ana sistemleri .

E. Pianka'nın sistemi.

Ekolojide en geniş dağılımı alan Pianka sistemi, K-seçimleri ve r-seçimleri ile ilişkili iki tür strateji içerir (yetişkinleri sürdürmek ve üreme süreçleri için enerji maliyetlerinin paylarının oranına göre).

K-seçimi, popülasyonun enerjisinin büyük bir bölümünün rekabete harcandığı sabit (öngörülebilir) bir ortamda seçimdir ve r-seçimi ile üreme ana enerji harcama kalemidir.

Sistem, daha önce R.Kh tarafından formüle edilen fikirlerin geliştirilmesinin sonucuydu. MacArthur ve E.O. Wilson, ancak iki tür seçimin uygulanması sonucunda ortaya çıkan sonuçları kapsamlı bir şekilde analiz eden E. Pianka idi.

Bitki dünyasında en yaygın olan iki tür Pianka stratejisidir. Ve hatta kulüp yosunlarında veya eğrelti otlarında heterosporların ortaya çıkması bile, nihayetinde, izosporların r-stratejisinin, yavruların daha iyi hayatta kalmasını garanti eden ve çok sayıda küçük izosporun yerini alan dişi gametofitin K-stratejisiyle değiştirilmesi olarak düşünülebilir. kadın büyümesinin gelişimi için gerekli koşulları sağlayan sınırlı sayıda megaspor ile.

K-stratejistleri, az çok istikrarlı çevre koşullarıyla sınırlıdır, ölümlülüğün yoğunluk tarafından düzenlendiği denge popülasyonlarına sahiptir ve yoğun rekabet koşullarına uyarlanmıştır. Yavaş gelişme ve otlardan ağaçlara kadar değişen bir yaşam formu ile polikarpik olma eğilimindedirler. Ardışık dizilerde, bu türler ardıllık aşaması doruğa yaklaştıkça katılımlarını arttırır.

Diğer yandan r-stratejistleri, ölüm oranları yoğunluğa bağlı olmayan veya çok az bağımlı olan, dengede olmayan popülasyonlar tarafından karakterize edilen kararsız habitatları tercih eder. Bu tür bitkiler arasındaki rekabet zayıftır, bunlar monokarpik yavrulardır, genellikle otlar, daha az sıklıkla çalılardır. Ardışık dizilerde, öncü aşamalarla ilişkilendirilirler ve doruktan önceki olgun topluluklarda önemli bir rol oynamazlar.

Bu nedenle, E. Pianka'nın tip sistemi basittir - tek boyutludur, ancak tiplerin süreklilik algısına tamamen karşılık gelir.

Tüm türleri 2 tür stratejiye bölmenin göreliliğini not eder, dünyanın sadece siyah beyaz olarak boyanmadığını ve kural olarak aşırı seçeneklerin bir dizi geçişle birbirine bağlı olduğunu vurgular (E. Pianka, 1981, s.138). (13)

R. Whittaker'ın sistemi.

R. Whittaker (1980), K, r ve L harfleriyle gösterilen 2 değil, üç tür strateji ayırt etti. Sistemi, iki sınır arasındaki popülasyon dalgalanma modellerine dayanmaktadır: Maksimum doygunluğa karşılık gelen K-üst sınır yoğunluk ve L-alt limit, popülasyonun hayatta kalmasını sağlayamayan sayıya karşılık gelen bir tür "nüfus sıfırı" anlamına gelir.

K-stratejistleri, ilk olarak, niş farklılaşmasını sınırlayarak bunu başararak K seviyesine ulaşmak için çaba gösterirler. K-seçimi, işgal ettikleri çevrenin sınırları içindeki rekabet ve diğer etkileşimler sürecinde nüfuslarını koruma mekanizmalarını etkiler. Popülasyon sayısı önemli ölçüde azalır, ancak bu tür popülasyonların genel eğilimi, K seviyesindeki dalgalanmalardır.

Popülasyonların ikinci grubu_r-stratejistleri. K ve L seviyeleri arasındaki keskin dalgalanmalarla karakterize edilirler. Bu tür popülasyonlar kararsızdır ve yalnızca yüksek diaspor üretim hızı nedeniyle hayatta kalırlar, hem artan rekabet koşullarına hem de strese neden olan olumsuz koşullara zayıf bir şekilde adapte olurlar.

Üçüncü popülasyon grubu, zaman zaman bolluklarını patlayıcı bir şekilde artırabilmelerine rağmen, L bolluğunun alt sınırı etrafında dalgalanan L-stratejistleridir. Bu tür popülasyonlarda seçilim, olumsuz dönemlerden sağ çıkma mekanizmasını geliştirme eğilimindedir ve üreme oranı yüksek olabilir veya olmayabilir.

Sonuçlarıyla üç tür seçimi ayırt eden - üç ana tür, aynı zamanda Whittaker, Pianka gibi, sistemini mutlak hale getirmedi.

Whittaker ve Pianka'nın sistemlerini karşılaştırırsak, onun K ve r türlerinin Pianka'nın K ve r'lerine karşılık geldiği ve niş farklılaşmasının gerçekten de K-seçiminin etkisi altında olduğu açıktır. Bunlar çoğunlukla vejetatif olarak çoğalan ve üretken alanda nispeten az enerji tüketen çok yıllık türlerdir.

Ruderal bitkiler, aksine, kısa bir yaşam döngüsü ve yüksek tohum verimliliği ile karakterize edilir ve bu nedenle burada üreme maliyetleri daha yüksektir. Bu, r seçiminin bir sonucudur.

Grup L, bir geçiş pozisyonu işgal eder, çünkü çöl yıllıkları çok hızlı bir gelişme döngüsüne ve yüksek tohum verimliliğine (r-seleksiyon sonucu) sahip geçiciler arasındadır, ancak çalılar ve ayrıca bazı otsu çim bitkileri, vejetatif durumda stres yaşarlar ve bu nedenle K - seçiminin eyleminin sonucunu temsil eder. (10)

Ramensky-Grime sistemi.

Ramensky üç tip bir sistem önerdi. Üç "koenobiyotik türü" ayırt etti.

Şiddet ya da "aslanlar" olarak adlandırdığı ilk tip, bölgeyi şiddetle ele geçirme yeteneği, kullanılan kaynakların doluluğu ve rakiplerin güçlü bir rekabetçi baskılanması ile karakterize edilir.

İkinci tip - hastalar veya "develer", aşırı çevresel koşullara, yani dayanıklılıklarına dayanma yetenekleri ile ayırt edilir.

Üçüncü tip - eksperler veya çakallar ne stresli durumlara karşı dirençlidir ne de yüksek rekabet gücüne sahiptir, ancak daha güçlü tesisler arasındaki boşlukları hızla yakalama yeteneğine sahiptir ve kapandıklarında da kolayca dışarı atılırlar. (13)

Gelecekte, L.G.'nin temsilleri ve sınıflandırılması. Ramensky (1935-38) T.A. Rabotnov tarafından geliştirildi. (1966, 1975, 1978, 1980). Bitkilerde hastanın karmaşık yapısını (stres toleransı) gösterdi ve ekolojik ve fitosenotik hastaları belirledi.

İlki, ekolojik uzmanlaşma (tuzlu, asidik, kuru veya taşlı yüzeyler vb.) nedeniyle elverişsiz koşullarda var olabilir ve en çok L.G. Ramensky. Aynı otokolojik ve sinekolojik optima sahiptirler.

İkincisi, hayati süreçlerde maksimum azalma sayesinde, ekolojik olarak optimal koşullarda menekşelerin baskısı altında uzun süre hayatta kalabilir. Sinekolojik ve autekolojik optima genellikle bunlarla örtüşmez. (6 )

J. Grime'ın (J. Grime, 1974, 1978, 1979) sayısız çalışmasında strateji türleri hakkında daha fazla fikir geliştirme buluyoruz.

Özünde, 3, L.G.'ninkilerle aynı şeyi sunar. Ramensky, ekolojik-koenotik stratejilerin türünü, bu türler olarak adlandırıyor: rakipler, strese dayanıklı ve terbiyesizler (sırasıyla K, S ve R).