Лекция: Структурно-функциональная характеристика нервных клеток. Классификация нейронов. Классификация, характеристика нервных клеток

Введение

1.1Развитие нейрона

1.2 Классификация нейронов

Глава 2. Строение нейрона

2.1 Тело клетки

2.3 Дендрит

2.4 Синапс

Глава 3. Функции нейрона

Заключение

Список использованной литературы

Приложения

Введение

Значение нервной ткани в организме связано с основными свойствами нервных клеток (нейронов, нейроцитов) воспринимать действие раздражителя, переходить в возбужденное состояние, распространять потенциалы действия. Нервная система осуществляет регуляцию деятельности тканей и органов, их взаимосвязь и связь организма с окружающей средой. Нервная ткань состоит из нейронов, выполняющих специфическую функцию, и нейроглии, играющей вспомогательную роль, осуществляющей опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции.

Нервные клетки (нейроны, или нейроциты) -- основные структурные компоненты нервной ткани, организуют сложные рефлекторные системы посредством разнообразных контактов друг с другом и осуществляют генерирование и распространение нервных импульсов. Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки.

В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов.

Число нейронов мозга человека приближается к 1011. На одном нейроне может быть до 10 000 синапсов. Если только эти элементы считать ячейками хранения информации, то можно прийти к выводу, что нервная система может хранить 1019 ед. информации, т. е. способна вместить практически все знания, накопленные человечеством. Поэтому вполне обоснованным является представление, что человеческий мозг в течение жизни запоминает все происходящее в организме и при его общении со средой. Однако мозг не может извлекать из памяти всю информацию, которая в нем хранится.

Целью данной работы является изучение структурно-функциональной единицы нервной ткани - нейрон.

К числу основных задач относятся изучение общей характеристики, строения, функций нейронов, а также подробное рассмотрение одних из особых типов нервных клеток - нейросекркторных нейронов.

Глава 1. Общая характеристика нейронов

Нейроны -- специализированные клетки, способные принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, организовывать реакции на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами, клетками органов. Уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью специализированных окончаний -- синапсов.

Выполнению функций нейрона способствует синтез в его аксоплазме веществ-передатчиков -- нейромедиаторов (нейротрансмиттеры): ацетилхолина, катехоламинов и др. Размеры нейронов колеблются от 6 до 120 мкм.

Для различных структур мозга характерны определенные типы нейронной организации. Нейроны, организующие единую функцию, образуют так называемые группы, популяции, ансамбли, колонки, ядра. В коре большого мозга, мозжечке нейроны формируют слои клеток. Каждый слой имеет свою специфическую функцию.

Сложность и многообразие функций нервной системы определяются взаимодействием между нейронами, которое, в свою очередь, представляют собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд, который движется вдоль нейрона.

Клеточные скопления образуют серое вещество мозга. Между ядрами, группами клеток и между отдельными клетками проходят миелинизированные или немиелинизированные волокна: аксоны и дендриты.

1.1 Развитие нейронов

Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма по средней линии спины дифференцируется и утолщается, формируя нервную пластинку, латеральные края которой приподнимаются, образуя нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок.

Передний конец нервной пластинки расширяется, образуя позднее головной мозг. Латеральные края продолжают подниматься и растут медиально, пока не встретятся и не сольются по средней линии в нервную трубку, которая отделяется от лежащей над ней эпидермальной эктодермы. (см.Приложение №1).

Часть клеток нервной пластинки не входит в состав ни нервной трубки, ни эпидермальной эктодермы, а образует скопления по бокам от нервной трубки, которые сливаются в рыхлый тяж, располагающийся между нервной трубкой и эпидермальной эктодермой, -- это нервный гребень (или ганглиозная пластинка).

Из нервной трубки в дальнейшем формируются нейроны и макроглия центральной нервной системы. Нервный гребень дает начало нейронам чувствительных и автономных ганглиев, клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам ганглиев.

Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, состоящий из вентрикулярных, или нейроэпителиальных клеток. В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны:

Внутренняя-вентрикулярная(или эпендимная) зона,

Вокруг нее - субвентрикулярная зона,

Затем промежуточная (или плащевая, или же мантийная, зона) и, наконец,

Наружная - краевая (или маргинальная) зона нервной трубки.(см. приложение №2).

Вентрикулярная (эпендимная), внутренняя, зона состоит из делящихся клеток цилиндрической формы. Вентрикулярные (или матричные) клетки являются предшественниками нейронов и клеток макроглии.

Субвентрикулярная зона состоит из клеток, сохраняющих высокую пролиферативную активность и являющихся потомками матричных клеток.

Промежуточная (плащевая, или мантийная) зона состоит из клеток, переместившихся из вентрикулярной и субвентрикулярной зон -- нейробластов и глиобластов. Нейробласты утрачивают способность к делению и в дальнейшем дифференцируются в нейроны. Глиобласты продолжают делиться и дают начало астроцитам и олигодендроцитам. Способность к делению не утрачивают полностью и зрелые глиоциты. Новообразование нейронов прекращается в раннем постнатальном периоде.

Поскольку число нейронов в головном мозге составляет примерно 1 триллион, очевидно, в среднем в течение всего пренатального периода в 1 мин формируется 2,5 миллиона нейронов.

Из клеток плащевого слоя образуются серое вещество спинного и часть серого вещества головного мозга.

Маргинальная зона (или краевая вуаль) формируется из врастающих в нее аксонов нейробластов и макроглии и дает начало белому веществу. В некоторых областях головного мозга клетки плащевого слоя мигрируют дальше, образуя кортикальные пластинки -- скопления клеток, из которых формируется кора большого мозга и мозжечка (т.е. серое вещество).

По мере дифференцировки нейробласта, изменяется субмикроскопическое строение его ядра и цитоплазмы.

Специфическим признаком начавшейся специализации нервных клеток следует считать появление в их цитоплазме тонких фибрилл -- пучков нейрофиламентов и микротрубочек. Количество нейрофиламентов, содержащих белок -- нейрофиламентный триплет, в процессе специализации увеличивается. Тело нейробласта постепенно приобретает грушевидную форму, а от его заостренного конца начинает развиваться отросток -- аксон. Позднее дифференцируются другие отростки -- дендриты. Нейробласты превращаются в зрелые нервные клетки -- нейроны. Между нейронами устанавливаются контакты (синапсы).

В процессе дифференцировки нейронов из нейробластов различают до-медиаторный и медиаторный периоды. Для домедиаторного периода характерно постепенное развитие в теле нейробласта органелл синтеза -- свободных рибосом, а затем эндоплазматической сети. В медиаторном периоде у юных нейронов появляются первые пузырьки, содержащие нейромедиатор, а в дифференцирующихся и зрелых нейронах отмечаются: значительное развитие органелл синтеза и секреции, накопление медиаторов и поступление их в аксон, образование синапсов.

Несмотря на то, что формирование нервной системы завершается только в первые годы после рождения, известная пластичность центральной нервной системы сохраняется до старости. Эта пластичность может выражаться в появлении новых терминалей и новых синаптических связей. Нейроны центральной нервной системы млекопитающих способны формировать новые ветви и новые синапсы. Пластичность проявляется в наибольшей степени в первые годы после рождения, но частично сохраняется и у взрослых -- при изменении уровней гормонов, обучении новым навыкам, травме и других воздействиях. Хотя нейроны постоянны, их синаптические связи могут модифицироваться в течение всей жизни, что может выражаться, в частности, в увеличении или уменьшении их числа. Пластичность при малых повреждениях мозга проявляется в частичном восстановлении функций.

1.2 Классификация нейронов

В зависимости от главного признака различают следующие группы нейронов:

1. По основному медиатору, выделяющемуся в окончаниях аксонов, - адренергические, холинергические, серотонинергические, и т.д. Кроме того, имеются и смешанные нейроны, содержащие два основных медиатора, например, глицин и г-аминомасляную кислоту.

2. В зависимости от отдела ЦНС - соматические и вегетативные.

3. По назначению: а) афферентые, б) эфферентые, в) интернейроны (вставочные).

4. По влиянию - возбуждающие и тормозящие.

5. По активности - фоново-активные и молчащие. Фоново-активные нейроны могут генерировать импульсы как непрерывно, так и импульсно. Эти нейроны играют важную роль в поддержании тонуса ЦНС и особенно коры больших полушарий. Молчащие нейроны возбуждаются только в ответ на раздражение.

6. По количеству модальностей воспринимаемой сенсорной информации - моно-, би и полимодальные нейроны. Например, мономодальными являются нейроны центра слуха в коре большого мозга, бимодальные - встречаются во вторичных зонах анализаторов в коре. Полимодальные нейроны - это нейроны ассоциативных зон мозга, моторной коры, они реагируют на раздражения рецепторов кожного, зрительного, слухового и других анализаторов.

Грубая классификация нейронов предусматривает разделение их на три основные группы (см. Приложение №3):

1. воспринимающие (рецепторные, чувствительные).

2. исполнительные (эффекторные, двигательные).

3. контактные (ассоциативные или вставочные).

Воспринимающие нейроны осуществляют функцию восприятия и передачи в центральную нервную систему информации о внешнем мире или внутреннем состоянии организма Они расположены вне центральной нервной системы в нервных ганглиях или узлах. Отростки воспринимающих нейронов проводят возбуждение от воспринимающих раздражение нервных окончаний или клеток к центральной нервной системе. Эти отростки нервных клеток, несущие с периферии возбуждение в центральную нервную систему, называют афферентными, или центростремительными волокнами.

В рецепторах в ответ на раздражение возникают ритмические залпы нервных импульсов. Информация, которая передается от рецепторов, закодирована в частоте и в ритме импульсов.

Различные рецепторы отличаются по своей структуре и функциям. Часть из них расположена в органах, специально приспособленных к восприятию определенного вида раздражителей, например в глазу, оптическая система которого фокусирует световые лучи на сетчатке, где находятся зрительные рецепторы; в ухе, проводящем звуковые колебания к слуховым рецепторам. Различные рецепторы приспособлены к восприятию разных раздражителей, которые для них являются адекватными. Существуют:

1. механорецепторы, воспринимающие:

а) прикосновение - тактильные рецепторы,

б) растяжение и давление - пресса- и барорецепторы,

в) звуковые колебания - фонорецепторы,

г) ускорение -- акцеллерорецепторы, или вестибулорецепторы;

2. хеморецепторы, воспринимающие раздражение, производимое определенными химическими соединениями;

3. терморецепторы, раздражаемые изменениями температуры;

4. фоторецепторы, воспринимающие световые раздражения;

5. осморецепторы, воспринимающие изменения осмотического давления.

Часть рецепторов: световые, звуковые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные, воспринимающие раздражения от внешней среды, - расположена вблизи внешней поверхности тела. Их называют экстерорецепторами. Другие же рецепторы воспринимают раздражения, связанные с изменением состояния и деятельности органов я внутренней среды организма. Их называют интерорецепторами (к числу интерорецепторов относят рецепторы, находящиеся в скелетной мускулатуре, их называют проприорецепторами).

Эффекторные нейроны по своим идущим на периферию отросткам - афферентным, или центробежным, волокнам - передают импульсы, изменяющие состояние и деятельность различных органов. Часть эффекторных нейронов расположена в центральной нервной системе - в головном и спинном мозгу, и на периферию идет от каждого нейрона только один отросток. Таковы моторные нейроны, вызывающие сокращения скелетной мускулатуры. Часть же эффекторных нейронов целиком расположена на периферии: они получают импульсы из центральной нервной системы и передают их к органам. Таковы образующие нервные ганглии нейроны вегетативной нервной системы.

Контактные нейроны, расположенные в центральной нервной системе, выполняют функцию связи между различными нейронами. Они служат как бы релейными станциями, производящими переключение нервных импульсов с одних нейронов на другие.

Взаимосвязь нейронов составляет основу для осуществления рефлекторных реакций. При каждом рефлексе нервные импульсы, возникшие в рецепторе при его раздражении, передаются по нервным проводникам в центральную нервную систему. Здесь или непосредственно, или же через посредство контактных нейронов нервные импульсы переключаются с рецепторного нейрона на эффекторный, от которого они идут на периферию к клеткам. Под влиянием этих импульсов клетки изменяют свою деятельность. Импульсы, поступающие в центральную нервную систему с периферии или же передаваемые от одного нейрона другому, могут вызывать не только процесс возбуждения, но и противоположный ему процесс - торможение.

Классификация нейронов по числу отростков (см. приложение №4):

1. Униполярные нейроны имеют 1 отросток. По мнению большинства исследователей, такие нейроны не встречаются в нервной системе млекопитающих и человека.

2. Биполярные нейроны - имеют 2 отростка: аксон и дендрит. Разновидностью биполярных нейронов являются псевдоуниполярные нейроны спинномозговых ганглиев, где оба отростка (аксон и дендрит) отходят от единого выроста клеточного тела.

3. Мультиполярные нейроны - имеют один аксон и несколько дендритов. Их можно выделить в любом отделе нервной системы.

Классификация нейронов по форме (см. приложение №5).

Биохимическая классификация:

1. Холинергические (медиатор - АХ - ацетилхолин).

2. Катехоламинергические (А, НА, дофамин).

3. Аминокислотные (глицин, таурин).

По принципу положения их в сети нейронов:

Первичные, вторичные, третичные и т.д.

Исходя из такой классификации, выделяют и типы нервных сетей:

Иерархические (восходящие и нисходящие);

Локальные - передающие возбуждение на каком-либо одном уровне;

Дивергентные с одним входом (находящиеся в основном только в среднем мозге и в стволе мозга) - осуществляющие связь сразу со всеми уровнями иерархической сети. Нейроны таких сетей называют «неспецифическими».

Глава 2. Строение нейронов

Нейрон является структурной единицей нервной системы. В нейроне различаются сома (тело), дендриты и аксон. (см. приложение №6).

Тело нейрона (сома) и дендриты -- два главных участка нейрона, которые воспринимают входные импульсы от других нейронов. Согласно классической «нейронной доктрине», предложенной Рамоном-и-Кахалем, информация через большинство нейронов протекает в одном направлении (ортодромический импульс) -- от дендритных ветвей и тела нейрона (которые являются рецептивными частями нейрона, к которым импульс входит) к единому аксону (который является эффекторной частью нейрона, с которой импульс начинается). Таким образом, большинство нейронов имеют два типа отростков (нейритов): один или более дендритов, реагирующих на входящие импульсы, и аксон, который проводит выходной импульс.(см.приложение №7).

2.1 Тело клетки

Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), снаружи ограничена мембраной из двойного слоя липидов (билипидный слой). Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов, расположены гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой, который пропускает только жирорастворимые вещества (например кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: на поверхности (в форме глобул), на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в которых находятся ионные каналы.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков (см. приложение №8,9). Нейрон имеет развитый и сложный цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20-30 нм) -- состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) -- вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) -- состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в нейроглии. В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона.

2.2 Аксон -- это нейрит

(длинный цилиндрический отросток нервной клетки), по которому нервные импульсы идут от тела клетки (сомы) к иннервируемым органам и другим нервным клеткам.

Передача нервного импульса происходит от дендритов (или от тела клетки) к аксону, а затем сгенерированный потенциал действия от начального сегмента аксона передается назад к дендритам Dendritic backpropagation and the state of the awa… -- PubMed result. Если аксон в нервной ткани соединяется с телом следующей нервной клетки, такой контакт называется аксо-соматическим, с дендритами -- аксо-дендритический, с другим аксоном -- аксо-аксональный (редкий тип соединения, встречается в ЦНС).

Концевые участки аксона -- терминали -- ветвятся и контактируют с другими нервными, мышечными или железистыми клетками. На конце аксона находится синаптическое окончание -- концевой участок терминали, контактирующий с клеткой-мишенью. Вместе с постсинаптической мембраной клетки-мишени синаптическое окончание образует синапс. Через синапсы передаётся возбуждение.

В протоплазме аксона -- аксоплазме -- имеются тончайшие волоконца -- нейрофибриллы, а также микротрубочки, митохондрии и агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть. В зависимости от того, покрыты ли аксоны миелиновой (мякотной) оболочкой или лишены её, они образуют мякотные или безмякотные нервные волокна.

Миелиновая оболочка аксонов имеется только у позвоночных. Её образуют «накручивающиеся» на аксон специальные шванновские клетки (в центральной нервной системе -- олигодендроциты), между которыми остаются свободные от миелиновой оболочки участки -- перехваты Ранвье. Только на перехватах присутствуют потенциал-зависимые натриевые каналы и заново возникает потенциал действия. При этом нервный импульс распространяется по миелинизированным волокнам ступенчато, что в несколько раз повышает скорость его распространения. Скорость передачи сигнала по покрытым миелиновой оболочкой аксонам достигает 100 метров в секунду. Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение. М., 1988 нейрон нервный рефлекторный

Безмякотные аксоны меньше размерами, чем аксоны, покрытые миелиновой оболочкой, что компенсирует потери в скорости распространения сигнала по сравнению с мякотными аксонами.

В месте соединения аксона с телом нейрона у наиболее крупных пирамидных клеток 5-ого слоя коры находится аксонный холмик. Ранее предполагалось, что здесь происходит преобразование постсинаптического потенциала нейрона в нервные импульсы, но экспериментальные данные это не подтвердили. Регистрация электрических потенциалов выявила, что нервный импульс генерируется в самом аксоне, а именно в начальном сегменте на расстоянии ~50 мкм от тела нейрона Action potentials initiate in the axon initial seg… -- PubMed result. Для генерации потенциала действия в начальном сегменте аксона требуется повышенная концентрация натриевых каналов (до ста раз по сравнению с телом нейрона Action potential generation requires a high sodium… -- PubMed result).

2.3 Дендрит

(от греч. dendron -- дерево) -- разветвлённый отросток нейрона, который получает информацию через химические (или электрические) синапсы от аксонов (или дендритов и сомы) других нейронов и передаёт её через электрический сигнал телу нейрона (перикариону), из которого вырастает. Термин «дендрит» ввёл в научный оборот швейцарский ученый William His в 1889 году.

От сложности и разветвлённости дендритного дерева зависит то, сколько входных импульсов может получить нейрон. Поэтому одно из главных назначений дендритов заключается в увеличении поверхности для синапсов (увеличении рецептивного поля), что позволяет им интегрировать большое количество информации, которая поступает к нейрону.

Огромное многообразие дендритных форм и разветвлений, как и открытые недавно различные виды дендритных нейромедиаторных рецепторов и потенциалзависимых ионных каналов (активных проводников), является свидетельством богатого разнообразия вычислительных и биологических функций, которые дендрит может выполнять в ходе обработки синаптической информации по всему мозгу.

Дендриты играют ключевую роль в интеграции и обработке информации, а также способны генерировать потенциалы действия и влиять на возникновение потенциалов действия в аксонах, представая как пластичные, активные механизмы со сложными вычислительными свойствами. Исследование того, как дендриты обрабатывают тысячи синаптических импульсов, которые к ним поступают, является необходимым как для того чтобы понять, насколько в действительности сложным является один нейрон, его роль в обработке информации в ЦНС, так и для выявления причин многих психоневрологических заболеваний.

Основные характерные черты дендрита, которые выделяют его на электронно-микроскопических срезах:

1) отсутствие миелиновой оболочки,

2) наличие правильной системы микротрубочек,

3) наличие на них активных зон синапсов с ясно выраженной электронной плотностью цитоплазмы дендрита,

4) отхождение от общего ствола дендрита шипиков,

5) специально организованные зоны узлов ветвлений,

6) вкрапление рибосом,

7) наличие в проксимальных участках гранулированного и не гранулированного эндоплазматического ретикулума.

К нейронным типам с наиболее характерными дендритными формами относятся Fiala and Harris, 1999, p. 5-11:

Биполярные нейроны, в которых два дендрита отходят в противоположных направлениях от сомы;

Некоторые интернейроны, в которых дендриты расходятся во всех направлениях от сомы;

Пирамидальные нейроны -- главные возбуждающие клетки в мозгу -- которые имеют характерную пирамидальную форму клеточного тела и в которых дендриты распространяются в противоположные стороны от сомы, покрывая две перевёрнутые конические площади: вверх от сомы простирается большой апикальный дендрит, который поднимается сквозь слои, а вниз -- множество базальных дендритов, которые простираются латерально.

Клетки Пуркинье в мозжечке, дендриты которых выходят из сомы в форме плоского веера.

Звёздчатые нейроны, дендриты которых выходят из разных сторон сомы, образуя форму звезды.

Своей функциональностью и высокой рецептивностью дендриты обязаны сложной геометрической разветвленности. Дендриты одного нейрона, взятые вместе, называются «дендритным деревом», каждая ветвь которого называется «дендритной ветвью». Хотя иногда площадь поверхности дендритной ветки может быть достаточно обширной, чаще всего дендриты находятся в относительной близости от тела нейрона (сомы), из которого выходят, достигая в длину не более 1-2 мкм (см.приложение №9,10). Количество входных импульсов, которые данный нейрон получает, зависит от его дендритного дерева: нейроны, которые не имеют дендритов, контактируют только с одним или несколькими нейронами, тогда как нейроны с большим количеством разветвлённых деревьев способны принимать информацию от множества других нейронов.

Рамон-и-Кахаль, изучая дендритные разветвления, пришел к выводу, что филогенетические различия в специфических нейрональных морфологиях поддерживают отношения между дендритной сложностью и количеством контактов Garcia-Lopez et al, 2007, p. 123-125. Сложность и разветвлённость многих типов нейронов позвоночных (например, пирамидальные нейроны коры, клетки Пуркинье мозжечка, митральные клетки обонятельных луковиц) растёт с увеличением сложности нервной системы. Эти изменения связаны как с необходимостью для нейронов формировать больше контактов, так и с необходимостью контактировать с дополнительными нейронными типами в конкретном месте нейронной системы.

Следовательно, способ связанности между нейронами является одним из наиболее фундаментальных свойств их разносторонних морфологий и именно поэтому дендриты, которые формируют одно из звеньев этих связей, определяют многообразие функций и сложность конкретного нейрона.

Решающий фактор для способности нейронной сети хранить информацию -- количество различных нейронов, которые могут быть соединены синаптически Chklovskii D. (2 September 2004). «Synaptic Connectivity and Neuronal Morphology». Neuron : 609-617. DOI:10.1016/j.neuron.2004.08.012. Одним из главных факторов увеличения разнообразия форм синаптических связей в биологических нейронах является существование дендритных шипиков, открытых в 1888 году Кахалем.

Дендритный шипик (см.приложение №11)-- мембранный вырост на поверхности дендрита, способный образовать синаптическое соединение. Шипики обычно имеют тонкую дендритную шейку, оканчивающуюся шарообразной дендритной головкой. Дендритные шипики обнаруживаются на дендритах большинства основных типов нейронов мозга. В создании шипиков участвует белок калирин.

Дендритные шипики формируют биохимический и электрический сегмент, где поступающие сигналы вначале интегрируются и обрабатываются. Шея шипика разделяет его голову от остальной части дендрита, тем самым делая шипика отдельным биохимическим и вычислительным регионом нейрона. Подобная сегментация играет ключевую роль в выборочном изменении силы синаптических связей в течение обучения и запоминания.

В нейробиологии также принята классификация нейронов на основе существования шипиков на их дендритах. Те нейроны, которые имеют шипики, называются шипиковыми нейронами, а те, которые их лишены -- безшипиковыми. Между ними существует не только морфологическое отличие, но и различие в передаче информации: шипиковые дендриты зачастую являются возбуждающими, а безшипиковые -- ингибирующими Hammond, 2001, p. 143-146.

2.4 Синапс

Место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.

Классификации синапсов.

По механизму передачи нервного импульса.

Химический -- это место близкого прилегания двух нервных клеток, для передачи нервного импульса через которое клетка-источник выпускает в межклеточное пространство особое вещество, нейромедиатор, присутствие которого в синаптической щели возбуждает или затормаживает клетку-приёмник.

Электрический (эфапс) -- место более близкого прилегания пары клеток, где их мембраны соединяются с помощью особых белковых образований -- коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе -- 3,5 нм (обычное межклеточное -- 20 нм). Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало(в данном случае), импульсы через синапс проходят не задерживаясь. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.

Смешанные синапсы -- Пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.

Наиболее распространены химические синапсы. Для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические.

По местоположению и принадлежности структурам.

Периферические

Нервно-мышечные

Нейросекреторные (аксо-вазальные)

Рецепторно-нейрональные

Центральные

Аксо-дендритические -- с дендритами, в том числе

Аксо-шипиковые -- с дендритными шипиками, выростами на дендритах;

Аксо-соматические -- с телами нейронов;

Аксо-аксональные -- между аксонами;

Дендро-дендритические -- между дендритами;

По нейромедиатору.

аминергические, содержащие биогенные амины (например, серотонин, дофамин);

в том числе адренергические, содержащие адреналин или норадреналин;

холинергические, содержащие ацетилхолин;

пуринергические, содержащие пурины;

пептидергические, содержащие пептиды.

При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.

По знаку действия.

возбуждающие

тормозные.

Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке (в них в результате поступления импульса происходит деполяризация мембраны, которая может вызвать потенциал действия при определённых условиях.), то вторые, напротив, прекращают или предотвращают его появление, препятствуют дальнейшему распространению импульса. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор -- глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор -- гамма-аминомасляная кислота).

Тормозные синапсы бывают двух видов:

1) синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала;

2) аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение. Синапс холинергический-- синапс, медиатором в котором является ацетилхолин.

К специальным формам синапсов относятся шипиковые аппараты, в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. «Не-шипиковые» синапсы называются «сидячими». Например, сидячими являются все ГАМК-ергические синапсы.

Механизм функционирования химического синапса (см.приложение №12).

Типичный синапс -- аксо-дендритический химический. Такой синапс состоит из двух частей: пресинаптической, образованной булавовидным расширением окончанием аксона передающей клетки и постсинаптической, представленной контактирующим участком плазматической мембраны воспринимающей клетки (в данном случае -- участком дендрита).

Между обеими частями имеется синаптическая щель -- промежуток шириной 10--50 нм между постсинаптической и пресинаптической мембранами, края которой укреплены межклеточными контактами.

Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной. Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной, в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленные рецепторы.

В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемые синаптические пузырьки, содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.

При деполяризации пресинаптической терминали открываются потенциал-чувствительные кальциевые каналы, ионы кальция входят в пресинаптическую терминаль и запускают механизм слияния синаптических пузырьков с мембраной. В результате медиатор выходит в синаптическую щель и присоединяется к белкам-рецепторам постсинаптической мембраны, которые делятся на метаботропные и ионотропные. Первые связаны с G-белком и запускают каскад реакций внутриклеточной передачи сигнала. Вторые связаны с ионными каналами, которые открываются при связывании с ними нейромедиатора, что приводит к изменению мембранного потенциала. Медиатор действует в течение очень короткого времени, после чего разрушается специфическим ферментом. Например, в холинэргических синапсах фермент, разрушающий медиатор в синаптической щели -- ацетилхолинэстераза. Одновременно часть медиатора может перемещаться с помощью белков-переносчиков через постсинаптическую мембрану (прямой захват) и в обратном направлении через пресинаптическую мембрану (обратный захват). В ряде случаев медиатор также поглощается соседними клетками нейроглии.

Открыты два механизма высвобождения: с полным слиянием везикулы с плазмалеммой и так называемый «поцеловал и убежал» (англ. kiss-and-run), когда везикула соединяется с мембраной, и из неё в синаптическую щель выходят небольшие молекулы, а крупные остаются в везикуле. Второй механизм, предположительно, быстрее первого, с помощью него происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов кальция в синаптической бляшке.

Следствием такой структуры синапса является одностороннее проведение нервного импульса. Существует так называемая синаптическая задержка -- время, нужное для передачи нервного импульса. Её длительность составляет около -- 0,5 мс.

Так называемый «принцип Дейла» (один нейрон -- один медиатор) признан ошибочным. Или, как иногда считают, он уточнён: из одного окончания клетки может выделяться не один, а несколько медиаторов, причём их набор постоянен для данной клетки.

Глава 3. Функции нейронов

Нейроны посредством синапсов объединяются в нейронные цепи. Цепь нейронов, обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до двигательного нервного окончания, называется рефлекторной дугой. Существуют простые и сложные рефлекторные дуги.

Нейроны между собой и с исполнительным органом контактируют с помощью синапсов. Рецепторные нейроны расположены вне ЦНС, контактные и двигательные -- в ЦНС. Рефлекторная дуга может быть образована разным числом нейронов всех трех видов. Простая рефлекторная дуга образована всего двумя нейронами: первый чувствительный и второй -- двигательный. В сложных рефлекторных дугах между этими нейронами включены еще ассоциативные, вставочные нейроны. Различают также соматические и вегетативные рефлекторные дуги. Соматические рефлекторные дуги регулируют работу скелетной мускулатуры, а вегетативные -- обеспечивают непроизвольное сокращение мускулатуры внутренних органов.

В свою очередь в рефлекторной дуге различают 5 звеньев: рецептор, афферентный путь, нервный центр, эфферентный путь и рабочий орган, или эффектор.

Рецептор -- это образование, воспринимающее раздражение. Представляет собой или ветвящееся окончание дендрита рецепторного нейрона, или специализированные, высокочувствительные клетки, или клетки с вспомогательными структурами, образующими рецепторный орган.

Афферентное звено образовано рецепторным нейроном, проводит возбуждение от рецептора к нервному центру.

Нервный центр образован большим количеством интернейронов и двигательных нейронов.

Это сложное образование рефлекторной дуги, представляющее собой ансамбль нейронов, расположенных в различных отделах центральной нервной системы, включая кору больших полушарий и обеспечивающих конкретную приспособительную реакцию.

Нервному центру присущи четыре физиологические роли: восприятие импульсов от рецепторов через афферентный путь; анализ и синтез воспринятой информации; передача сформированной программы по центробежному пути; восприятие обратной информации с исполнительного органа о выполнении программы, о совершенном действии.

Эфферентное звено образовано аксоном двигательного нейрона, проводит возбуждение от нервного центра к рабочему органу.

Рабочий орган -- тот или иной орган организма, осуществляющий свойственную ему деятельность.

Принцип осуществления рефлекса. (см.приложение №13).

Через рефлекторные дуги осуществляются ответные приспособительные реакции на действие раздражителей, т. е. рефлексы.

Рецепторы воспринимают действие раздражителей, возникает поток импульсов, который передается на афферентное звено и по нему поступает к нейронам нервного центра. Нервный центр воспринимает информацию с афферентного звена, осуществляет ее анализ и синтез, определяет биологическую значимость, осуществляет формирование программы действия и в виде потока эфферентных импульсов передает ее на эфферентное звено. Эфферентное звено обеспечивает проведение программы действия от нервного центра к рабочему органу. Рабочий орган осуществляет свойственную ему деятельность. Время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции органа называется временем рефлекса.

Специальное звено обратной афферентации воспринимает параметры совершенного рабочим органом действия и передает эту информацию в нервный центр. Нервный центр воспринимает обратную информацию с рабочего органа о свершенном действии.

Нейроны выполняют еще и трофическую функцию, направленную на регуляцию обмена веществ и питания как в аксонах и дендритах, так и при диффузии через синапсы физиологически активных веществ в мышцах и железистых клетках.

Трофическая функция проявляется в регулирующем влиянии на метаболизм и питание клетки (нервной или эффекторных). Учение о трофической функции нервной системы было развито И. П. Павловым (1920) и другими учеными.

Основные данные о наличии этой функции получены в опытах с денервацией нервных или эффекторных клеток, т.е. перерезания тех нервных волокон, синапсы которых заканчиваются на исследуемой клетке. Оказалось, что клетки, лишенные значительной части синапсов, их укрывают, становятся гораздо более чувствительными к химическим факторам (например, к воздействию медиаторов). При этом существенно изменяются физико-химические свойства мембраны (сопротивление, ионная проводимость и др.), биохимические процессы в цитоплазме, возникают структурные изменения (хроматолиз), растет количество хеморецепторов мембран.

Значительным фактором является постоянное поступление (в том числе и спонтанное) медиатора в клетки, регулирует мембранные процессы в постсинаптической структуре, повышает чувствительность рецепторов к химическим раздражителям. Причиной изменений может быть выделение из синаптических окончаний веществ («трофических» факторов), которые проникают в постсинаптическую структуру и влияют на нее.

Есть данные о перемещении некоторых веществ аксоном (аксонного транспорт). Белки, которые синтезируются в теле клетки, продукты метаболизма нуклеиновых кислот, нейромедиаторы, нейросекрет и другие вещества перемещаются аксоном до нервного окончания вместе с клеточными органеллами, в частности митохондриями.Лекции по курсу «Гистология»., доц. Комачкова З.К., 2007-2008 г. Допускают, что транспортный механизм осуществляется с помощью микротрубочек и нейрофилов. Выявлено также ретроградный аксонного транспорт (от периферии к телу клетки). Вирусы и бактериальные токсины могут проникать в аксон на периферии и перемещаться по нему к телу клетки.

Глава 4. Секреторные нейроны - нейросекреторные клетки

В нервной системе существуют особые нервные клетки -- нейросекреторные (см. приложение №14). Они имеют типичную структурную и функциональную (т.е. способность проводить нервный импульс) нейрональную организацию, а их специфической особенностью является нейросекреторная функция, связанная с секрецией биологически активных веществ. Функциональное значение этого механизма состоит в обеспечении регуляторной химической коммуникации между центральной нервной и эндокринной системами, осуществляемой с помощью нейросекретируемых продуктов.

Для млекопитающих характерны мультиполярные нейросекреторные клетки нейронного типа, имеющие до 5 отростков. Такого типа клетки имеются у всех позвоночных, причем они в основном составляют нейросекреторные центры. Между соседними нейросекреторными клетками обнаружены электротонические щелевые контакты, которые, вероятно, обеспечивают синхронизацию работы одинаковых групп клеток в пределах центра.

Аксоны нейросекреторных клеток характеризуются многочисленными расширениями, которые возникают в связи с временным накоплением нейросекрета. Крупные и гигантские расширения называются «телами Геринга». В пределах мозга аксоны нейросекреторных клеток, как правило, лишены миелиновой оболочки. Аксоны нейросекреторных клеток обеспечивают контакты в пределах нейросекреторных областей и связаны с различными отделами головного и спинного мозга.

Одна из основных функций нейросекреторных клеток -- это синтез белков и полипептидов и их дальнейшая секреция. В связи с этим в клетках подобного типа чрезвычайно развит белоксинтезирующий аппарат -- это гранулярный эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи. Сильно развит в нейросекреторных клетках и лизосомальный аппарат, особенно в периоды их интенсивной деятельности. Но самым существенным признаком активной деятельности нейросекреторной клетки является количество элементарных нейросекреторных гранул, видимых в электронном микроскопе.

Наивысшего развития эти клетки достигают у млекопитающих и у человека в гипоталамической области мозга. Особенностью нейросекреторных клеток гипоталамуса является специализация для выполнения секреторной функции. В химическом отношении нейросекреторные клетки гипоталамической области делятся на две большие группы - пептидэргические и монаминэргические. Пептидэргические нейросекреторные клетки продуцируют пептидные гормоны - монаминовые (дофамин, норадреналин, серотонин).

Среди пептидэргических нейросекреторных клеток гипоталамуса выделяют клетки, гормоны которых действуют на висцеральные органы. Они выделяют вазопрессин (антидиуретический гормон), окситоцин и гомологи этих пептидов.

Другая группа нейросекреторных клеток выделяет аденогипофизотропные гормоны, т.е. гормоны, регулирующие деятельность железистых клеток аденогипофиза. Одни из этих биоактивных веществ либерины, стимулирующие функцию клеток аденогипофиза, или статины - угнетающие гормоны аденогипофиза.

Монаминэргические нейросекреторные клетки выделяют нейрогормоны, в основном, в портальную сосудистую систему задней доли гипофиза.

Гипоталамическая нейросекреторная система является частью общей интегрирующей нейроэндокринной системы организма и находится в тесной связи с нервной системой. Окончания нейросекреторных клеток в нейрогипофизе формируют нейрогемальный орган в котором депонируется нейросекрет и который при необходимости выводится в кровоток.

Помимо нейросекреторных клеток гипоталамуса у млекопитающих имеются клетки с выраженной секрецией и в других отделах головного мозга (пинеалоциты эпифиза, клетки эпендимы субкомиссурального и субфорникального органов и др.).

Заключение

Структурно-функциональной единицей нервной ткани являются нейроны или нейроциты. Под этим названием подразумевают нервные клетки (их тело -- перикарион) с отростками, образуюшими нервные волокна и заканчивающимися нервными окончаниями.

Характерной структурной особенностью нервных клеток является наличие у них двух видов отростков -- аксона и дендритов. Аксон -- единственный отросток нейрона, обычно тонкий, мало ветвящийся, отводящий импульс от тела нервной клетки (перикариона). Дендриты, напротив, приводят импульс к перикариону, это обычно более толстые и более ветвящиеся отростки. Количество дендритов у нейрона колеблется от одного до нескольких в зависимости от типа нейронов.

Функция нейронов заключается в восприятии сигналов от рецепторов или других нервных клеток, хранении и переработке информации и передаче нервных импульсов к другим клеткам - нервным, мышечным или секреторным.

В некоторых отделах мозга имеются нейроны, которые вырабатывают гранулы секрета мукопротеидной или гликопротеидной природы. Они обладают одновременно физиологическими признаками нейронов и железистых клеток. Эти клетки называются нейросекреторными.

Список литературы

Строение и морфофункциональная классификация нейронов // Физиология человека / под редакцией В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.

Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение. М., 1988

Dendritic backpropagation and the state of the awake neocortex. -- PubMed result

Action potential generation requires a high sodium channel density in the axon initial segment. -- PubMed result

Лекции по курсу «Гистология»., доц. Комачкова З.К., 2007-2008 г.

Fiala and Harris, 1999, p. 5-11

Chklovskii D. (2 September 2004). «Synaptic Connectivity and Neuronal Morphology». Neuron: 609-617. DOI:10.1016/j.neuron.2004.08.012

Косицын Н. С. Микроструктура дендритов и аксодендритических связей в центральной нервной системе. М.: Наука, 1976, 197 с.

Мозг (сбоpник статей: Д. Хьюбел, Ч. Стивенс, Э. Кэндел и дp. -- выпуск журнала Scientific American (сентябрь 1979)). М. :Миp, 1980

Николлс Джон Г. От нейрона к мозгу. -- P. 671. -- ISBN 9785397022163.

Экклз Д. К. Физиология синапсов. -- М.: Мир, 1966. -- 397 с.

Бойчук Н.В., Исламов Р.Р., Кузнецов С.Л., Улумбеков Э.Г. и др. Гистология: Учебник для вузов., М. Серия: XXI век М: ГЭОТАР-МЕД, 2001. 672с.

Яковлев В.Н. Физиология центральной нервной системы. М.: Академия, 2004.

Куффлер, С. От нейрона к мозгу/ С. Куффлер, Дж. Николс; пер. с англ. - М. : Мир, 1979. - 440 с.

Питерс А. Ультраструктура нервной системы / А. Питерс, С. Полей, Г. Уебстер. - М. : Мир, 1972.

Ходжкин, А. Нервный импульс / А. Ходжкин. - М. : Мир, 1965. - 128 с.

Шульговский, В.В. Физиология центральной нервной системы: учебник для университетов / В.В. Шульговский. - М. : Изд-во Моск. ун-та, 1987

Приложение №1

Приложение №2

Дифференцировка стенок нервной трубки. А. Схематическое изображение среза нервной трубки пятинедельного зародыша человека. Видно, что трубка состоит из трех зон: эпендимной, плащевой и краевой. Б. Срез спинного и продолговатого мозга трехмесячного плода: сохраняется их первоначальная трехзонная структура. В. Г. Схематические изображения срезов мозжечка и головного мозга трехмесячного плода, иллюстрирующие изменение трехзонной структуры, вызванное миграцией нейробластов в специфические участки краевой зоны. (По Crelin, 1974.)

Приложение №3

Приложение №4

Классификация нейронов по числу отростков

Приложение №5

Классификация нейронов по форме

Приложение №6

Приложение №7

Распространение нервного импульса по отросткам нейрона

Приложение №8

Схема строения нейрона.

Приложение №9

Ультраструктура нейрона неокортекса мыши: тело нервной клетки, которое содержит ядро (1), окружённое перикарионом (2) и дендритом (3). Поверхность перикариона и дендритов покрыта цитоплазматической мембраной (зелёный и оранжевый контуры). Середина клетки заполнена цитоплазмой и органеллами. Масштаб: 5 мкм.

Приложение №10

Пирамидальный нейрон гиппокампа. На изображении отчётливо заметна отличительная черта пирамидальных нейронов -- один аксон, апикальный дендрит, который находится вертикально над сомой (внизу) и множество базальных дендритов (сверху), которые поперечно расходятся от основания перикариона.

Приложение №11

Цитоскелетное строение дендритного шипика.

Приложение №12

Механизм функционирования химического синапса

Приложение № 13

Приложение № 14

Секрет в клетках нейросекреторных ядер головного мозга

1 -- секреторные нейроциты: клетки имеют овальную форму, светлое ядро и цитоплазму, заполненную нейросекреторными гранулами.

Подобные документы

Определение нервной системы человека. Особые свойства нейронов. Функции и задачи нейроморфологии. Морфологическая классификация нейронов (по числу отростков). Клетки глии, синапсы, рефлекторная дуга. Эволюция нервной системы. Сегмент спинного мозга.

презентация , добавлен 27.08.2013


Изучение протеолитических ферментов нервной ткани. Пептидгидролазы нервной ткани и их функции. Протеолитические ферменты нервной ткани нелизосомальной локализации и их биологическая роль. Эндопептидазы, сигнальные пептидазы, прогормонконвертазы.

реферат , добавлен 13.04.2009


Значение нервной системы в приспособлении организма к окружающей среде. Общая характеристика нервной ткани. Строение нейрона и их классификация по количеству отростков и по функциям. Черепно-мозговые нервы. Особенности внутреннего строения спинного мозга.

шпаргалка , добавлен 23.11.2010


Состав нервной ткани. Возбуждение нервных клеток, передача электрических импульсов. Особенности строения нейронов, сенсорного и моторного нервов. Пучки нервных волокон. Химический состав нервной ткани. Белки нервной ткани, их виды. Ферменты нервной ткани.

презентация , добавлен 09.12.2013


Строение нейрона - основной структурно-функциональной единицы нервной системы, обладающей рядом свойств, благодаря которым осуществляется регуляторно-координационная деятельность нервной системы. Функциональные особенности синаптической передачи.

реферат , добавлен 27.02.2015


Основные черты нейрона; нейрофибрилы и секторные нейроны. Значения нервной ткани, нервные волокна. Регенерация нервных волокон, рецептор нервных окончаний, классификация нейронов по функциям. Анатомическое строение нейрона, вегетативная нервная система.

реферат , добавлен 11.06.2010


Суть отличия клетки различных областей нервной системы в зависимости от ее функции. Гомеотические гены и сегментация, хорда и базальная пластинка. Строение и функции нервной системы позвоночных. Индукционные взаимодействия при развитии глаз дрозофилы.

реферат , добавлен 31.10.2009


Нейроны как основа нервной системы, их основные функции: восприятие, хранение информации. Анализ деятельности нервной системы. Структура опорно-двигательного аппарата, характеристика функций легких. Значение ферментов в пищеварительной системе человека.

контрольная работа , добавлен 06.06.2012


Общая характеристика нервной системы. Рефлекторная регуляция деятельности органов, систем и организма. Физиологические роли частных образований центральной нервной системы. Деятельность периферического соматического и вегетативного отдела нервной системы.

курсовая работа , добавлен 26.08.2009


Строение и классификация нейронов. Структура и функция цитоплазматической мембраны нейронов. Сущность механизма возникновения мембранного потенциала. Природа потенциала действия между двумя точками ткани в момент возбуждения. Межнейронные взаимодействия.

Нервная ткань – совокупность связанных между собой нервных клеток (нейронов, нейроцитов) и вспомогательных элементов (нейроглии), которая регулирует деятельность всех органов и систем живых организмов. Это основной элемент нервной системы, которая делится на центральную (включает головной и спинной мозг) и периферическую (состоящую из нервных узлов, стволов, окончаний).

Основные функции нервной ткани

1. Восприятие раздражения;
2. формирование нервного импульса;
3. быстрая доставка возбуждения к центральной нервной системе;
4. хранение информации;
5. выработка медиаторов (биологически активных веществ);
6. адаптация организма к переменам внешней среды.

Свойства нервной ткани

• Регенерация — происходит очень медленно и возможна только при наличии неповрежденного перикариона. Восстановление утраченных отростков идет путем прорастания.
• Торможение — предотвращает возникновение возбуждения или ослабляет его
• Раздражимость — ответ на влияние внешней среды благодаря наличию рецепторов.
• Возбудимость — генерирование импульса при достижении порогового значения раздражения. Существует нижний порог возбудимости, при котором самое маленькое влияние на клетку вызывает возбуждение. Верхний порог – это величина внешнего воздействия, которая вызывает боль.

Строение и морфологическая характеристика нервных тканей

Основная структурная единица – это нейрон . Он имеет тело – перикарион (в котором находятся ядро, органеллы и цитоплазма) и несколько отростков. Именно отростки являются отличительной чертой клеток этой ткани и служат для переноса возбуждения. Длина их колеблется от микрометров до 1,5м. Тела нейронов также различных размеров: от 5 мкм в мозжечке, до 120 мкм в коре головного мозга.

До недавнего времени считалось, что нейроциты не способны к делению. Сейчас известно, что образование новых нейронов возможно, правда только в двух местах – это субвентрикулякная зона мозга и гиппокамп. Продолжительность жизни нейронов ровна длительности жизни отдельного индивидуума. Каждый человек при рождении имеет около триллиона нейроцитов и в процессе жизнедеятельности теряет каждый год 10млн клеток.

Отростки делятся на два типа – это дендриты и аксоны.

Строение аксона. Начинается он от тела нейрона аксонным холмиком, на всем протяжении не разветвляется и только в конце разделяется на ветки. Аксон – это длинный отросток нейроцита, который выполняет передачу возбуждения от перикариона.

Строение дендрита . У основания тела клетки он имеет конусообразное расширение, а дальше разделяется на множество веточек (этим обусловлено его название, «дендрон» с древнегреческого – дерево). Дендрит – это короткий отросток и необходим для трансляции импульса к соме.

По количеству отростков нейроциты делятся на:

• униполярные (есть только один отросток, аксон);
• биполярные (присутствует и аксон, и дендрит);
• псевдоуниполярные (от некоторых клеток в начале отходит один отросток, но затем он делится на два и по сути является биполярным);
• мультиполярные (имеют множество дендритов, и среди них будет лишь один аксон).

Мультиполярные нейроны превалируют в организме человека, биполярные встречаются только в сетчатке глаза, в спинномозговых узлах – псевдоуниполярные. Монополярные нейроны вовсе не встречаются в организме человека, они характерны только для малодифференцированной нервной ткани.

Нейроглия

Нейроглия – это совокупность клеток, которая окружает нейроны (макроглиоциты и микроглиоциты). Около 40% ЦНС приходится на клетки глии, они создают условия для выработки возбуждения и его дальнейшей передачи, выполняют опорную, трофическую, защитную функции.

Макроглия:

Эпендимоциты – образуются из глиобластов нервной трубки, выстилают канал спинного мозга.

Астроциты – звездчатые, небольших размеров с многочисленными отростками, которые образуют гематоэнцефалический барьер и входят в состав серого вещества ГМ.

Олигодендроциты – основные представители нейроглии, окружают перикарион вместе с его отростками, выполняя такие функции: трофическую, изолирования, регенерации.

Нейролемоциты – клетки Шванна, их задача образование миелина, электрическая изоляция.

Микроглия – состоит из клеток с 2-3 ответвлениями, которые способны к фагоцитозу. Обеспечивает защиту от чужеродных тел, повреждений, а также удаление продуктов апоптоза нервных клеток.

Нервные волокна — это отростки (аксоны или дендриты) покрытые оболочкой. Они делятся на миелиновые и безмиелиновые. Миелиновые в диаметре от 1 до 20 мкм. Важно, что миелин отсутствует в месте перехода оболочки от перикариона к отростку и в области аксональных разветвлений. Немиелинизированные волокна встречаются в вегетативной нервной системе, их диаметр 1-4 мкм, перемещение импульса осуществляется со скоростью 1-2 м/с, что намного медленнее, чем по миелинизированых, у них скорость передачи 5-120 м/с.

Нейроны подразделяются за функциональными возможностями:

• Афферентные – то есть чувствительные, принимают раздражение и способны генерировать импульс;
• ассоциативные — выполняют функцию трансляции импульса между нейроцитами;
• эфферентные — завершают перенос импульса, осуществляя моторную, двигательную, секреторную функцию.

Вместе они формируют рефлекторную дугу , которая обеспечивает движение импульса только в одном направлении: от чувствительных волокон к двигательным. Один отдельный нейрон способен к разнонаправленной передачи возбуждения и только в составе рефлекторной дуги происходит однонаправленное течение импульса. Это происходит из-за наличия в рефлекторной дуге синапса – межнейронного контакта.

Синапс состоит из двух частей: пресинаптической и постсинаптической, между ними находится щель. Пресинаптическая часть – это окончание аксона, который принес импульс от клетки, в нем находятся медиаторы, именно они способствуют дальнейшей передачи возбуждения на постсинаптическую мембрану. Самые распространённые нейротрансмитеры: дофамин, норадреналин, гамма аминомасляная кислота, глицин, к ним на поверхности постсинаптической мембраны находятся специфические рецепторы.

Химический состав нервной ткани

Вода содержится в значительном количестве в коре головного мозга, меньше ее в белом веществе и нервных волокнах.

Белковые вещества представлены глобулинами, альбуминами, нейроглобулинами. В белом веществе мозга и аксонных отростках встречается нейрокератин. Множество белков в нервной системе принадлежит медиаторам: амилаза, мальтаза, фосфатаза и др.

В химический состав нервной ткани входят также углеводы – это глюкоза, пентоза, гликоген.

Среди жиров обнаружены фосфолипиды, холестерол, цереброзиды (известно, что цереброзидов нет у новорожденных, их количество постепенно вырастает во время развития).

Микроэлементы во всех структурах нервной ткани распределены равномерно: Mg, K, Cu, Fe, Na. Их значение очень велико для нормального функционирования живого организма. Так магний участвует в регуляции работы нервной ткани, фосфор важен для продуктивной умственной деятельности, калий обеспечивает передачу нервных импульсов.

НЕРВНАЯ КЛЕТКА (син.: нейрон, нейроцит ) - основная структурная и функциональная единица нервной системы.

История

Н. к. открыта в 1824 г. Дютроше (R. J. H. Dutrochet), подробно описана Эренбергом (С. G. Ehren-berg, 1836) и Я. Пуркинье (1837). Первоначально Н. к. рассматривали самостоятельно, вне связи с нервными волокнами, образующими периферические нервы. В 1842 г. Г. Гельмгольц первым отметил, что нервные волокна являются отростками Н. к. В 1863 г. Дейтерсом (О. F. С. Deiters) был описан второй тип отростков Н. к., позднее названных дендритами. Термин «нейрон» для обозначения в совокупности тела Н. к. (сомы) с дендритными отростками и аксоном предложил В. Вальдейер в 1891 г.

Большое значение для определения Н.к. как функц, единицы имело открытие Валлером (А. V. Waller) в 1850 г. явления перерождения аксонов после их отделения от сомы Н. к.- так наз. Валлера перерождения (см.); оно показало необходимость сомы Н. к. для питания аксона и дало надежный метод прослеживания хода аксонов определенных клеток. Огромную роль сыграло также обнаружение способности миелиновой оболочки аксонов связывать ионы тяжелых металлов, в частности осмия, что легло в основу всех последующих морфол, методик изучения межнейронных связей. Значительный вклад в становление концепции о Н. к. как структурной единице нервной системы внесли Р. Келликер, К. Гольджи, С. Рамон-и-Кахаль и др. По мнению Вальдейе-ра, Келликера и С. Рамон-и-Кахаля, Н. к. имеет отростки, к-рые лишь контактируют друг с другом, но нигде не переходят друг в друга, не сливаются вместе (так наз. нейронный тип строения нервной системы). К. Гольджи и ряд других гистологов (И. Апати, А. Бете) отстаивали противоположную точку зрения, рассматривая нервную систему как непрерывную сеть, в к-рой отростки одной Н. к. и содержащиеся в ней фибриллы, не прерываясь, переходят в следующую Н. к. (нейропильный тип строения нервной системы). Только с введением в практику морфол, исследований электронного микроскопа, обладающего достаточно высокой разрешающей способностью для точного определения структуры области соединения Н. к. между собой, спор был окончательно решен в пользу нейронной теории (см.).

Морфология

Н. к. является отростчатой клеткой с четким разграничением на тело, ядерную часть (перикарион) и отростки (рис. 1). Среди отростков выделяют аксон (нейрит) и дендриты. Аксон морфологически отличается от дендритов своей длиной, ровным контуром; разветвления аксона, как правило, начинаются на большом расстоянии от места отхождения (см. Нервные волокна). Концевые ветвления аксона получили название телодендрий. Участок телодендрия от места окончания миелиновой оболочки до первого ветвления, представленного специальным расширением отростка, называется претерминальным; остальная его часть образует терминальную область, заканчивающуюся пресинаптическими элементами. Дендритами (термин предложен В. Гисом в 1893 г.) называют отростки разной длины, обычно более короткие и ветвистые, чем аксоны.

Всем Н. к. свойствен ряд общих признаков, однако у нек-рых типов Н. к. имеются характерные особенности, обусловленные их положением, занимаемым в нервной системе, особенностями связей с другими Н. к., иннервируемым субстратом и характером функц, активности. Особенности связей Н. к. отражаются в их конфигурации, определяемой количеством отростков. По типу конфигурации выделяют (рис. 2, 3) три группы Н. к.: униполярные - клетки с одним отростком (аксоном); биполярные - клетки с двумя отростками (аксоном и дендритом); мульти-полярные, имеющие три и более отростков (один аксон и дендриты). Выделяют также псевдоуниполярные Н. к., у к-рых отростки отходят от перикариона общим конусом, затем идут, составляя единое образование, к-рое в последующем Т-образно ветвится на аксон (нейрит) и дендрит (рис. 3). В пределах каждой из морфол, групп Н. к. форма, характер отхождения и ветвления отростков могут значительно варьировать.

Существует классификация Н. к., учитывающая особенности ветвления их дендритов, степень морфол, различий между аксоном и дендритами. По характеру ветвления дендритов Н.к. делят на изодендритические (с большим радиусом распространения немногочисленных маловетвистых дендритов), аллодендритические (с более сложным рисунком ветвления дендритов) и идиодендритичес-кие (со своеобразным ветвлением дендритов, напр, грушевидные нейроциты, или клетки Пуркинье мозжечка). Такое деление Н. к. основано на изучении препаратов, приготовленных по методу Гольджи. Эта классификация разработана для Н. к. центральной нервной системы. Для Н.к. вегетативной нервной системы из-за сложной и многообразной конфигурации их отростков (аксонов и дендритов) четких критериев нет.

Существуют функц, классификации Н. к., основанные, в частности, на особенностях их синтетической активности: холинергические (их эффекторные окончания секретируют ацетилхолин); монаминергиче-ские (секретируют дофамин, норадреналин, адреналин); серотонинергические (секретируют серотонин); пептидергические (секретируют различные пептиды и аминокислоты) и т. д. Кроме того, выделяют так наз. нейросекреторные Н. к., основной функцией к-рых является синтез нейрогормонов (см. Нейросекреция).

Различают клетки чувствительные (афферентные, или рецепторные), воспринимающие воздействие разных факторов внутренней и окружающей среды; вставочные, или ассоциативные, осуществляющие связь между Н. к., и эффекторные (двигательные, или моторные), осуществляющие передачу возбуждения на тот или иной рабочий орган. У позвоночных животных афферентные Н. к., как правило, относятся к униполярным, биполярным или псевдо-унишолярным. Афферентные Н. к. вегетативной нервной системы, вставочные, а также и эфферентные Н. к.- мультиполярны.

Особенности деятельности Н. к. предполагают необходимость их деления на части со строго определенными функц, задачами: перикарион - это трофический центр Н. к.; дендриты - проводники нервного импульса к Н. к.; аксон - проводник нервного импульса от Н. к. Части аксона характеризуются функц, неравнозначностью: аксонный холмик (т. е. конусовидное образование, отходящее от тела Н. к.) и начальный сегмент (т. е. отрезок, находящийся между аксонным холмиком и собственно нервным волокном) являются областями, где возникает возбуждение; собственно нервное волокно проводит нервный импульс (см.); телодендрий обеспечивает условия для передачи нервного импульса к месту синаптического контакта, а его терминальная часть формирует пресинаптический отдел синапсов (см.).

Несколько иные взаимоотношения между разными частями Н. к. свойственны Н. к. беспозвоночных животных, в нервной системе к-рых много униполярных Н. к. Отростки этих Н. к. подразделяются на три последовательных сегмента - проксимальный, или вставочный (служит связующим звеном между ие-рикарионом и расположенной ниже рецептивной частью отростка), рецептивный (по своему значению аналогичен дендриту) и аксон (отрезок нервного волокна, обеспечивающий проведение нервного импульса с рецептивной области на другую Н. к. или на иннервируемый орган).

Н. к. имеют разные размеры. Диаметр их перикариона колеблется от 3 до 800 мкм и более, а общий объем клетки в пределах 600-70000 мкм 3 . Длина дендритов и аксонов варьирует от нескольких микрометров до полутора метров (напр., дендриты спинномозговых клеток, иннервирующих конечности, или аксоны мотонейронов, также иннервирующих конечности). Все составные части клетки (перикарион, дендриты, аксон, окончания отростков) находятся в неразрывной функц, связи, и изменения в любой из этих структур неизбежно влекут за собой изменения в других.

Ядро составляет основу генетического аппарата Н. к., выполняя гл. обр. функцию производства рибонуклеиновых к-т. Как правило, Н. к. диплоидны, однако есть клетки, обладающие большей степенью плоидности. В мелких Н. к. ядра занимают большую часть перикарио-на. В крупных Н. к., с большим количеством нейрогшазмы, доля ядерной массы несколько меньшая. Основываясь на особенностях взаимоотношений между массой ядра и цитоплазмой перикариона, различают соматохромные Н. к.-- клетки, основную массу к-рых составляет цитоплазма, и кариохромные Н. к.- клетки, в к-рых ядро занимает большой объем. Ядро обычно округлой формы, однако форма может варьировать. Методом микрокиносъемки Н. к. в культуре тканей удается регистрировать двигательную активность ядра (оно медленно вращается). Хроматин ядра мелкодисперсен, поэтому ядро относительно прозрачно (рис. 4). Хроматин (см.) представлен нитями диам. 20 нм, составленными из более тонких нитчатых структур, закрученных спирально. Нити, собранные вместе, могут составлять более или менее крупные частицы, лучше выраженные в ядрах мелких кариохромных Н. к. Между глыбка-ми хроматина находятся интерхро-матиновые гранулы (диам, до 20-25 п.ч) и перихроматиновые частицы (диам. 30-35 нм). Все эти структуры: распределены в кариоплазме, представленной тонковолокнистым материалом. Ядрышко крупное, неправильно округлой формы. В зависимости от функц, состояния Н. к. количество ядрышек в ней может варьировать. Состоит ядрышко из плотных гранул диам. 15-20 нм и тонких филаментов, располагающихся зонально. Выделяют гранулярную часть, состоящую в основном из гранул, и фиброзную, представленную филаментами; обе части переплетены между собой. Методами электронной микроскопии и гистохимии показано, что обе части ядрышка содержат рибонуклеопроте-пды. Ядерная оболочка состоит из двух мембран толщиной ок. 7 нм, разделенных межмембранным пространством. Внутренняя мембрана гладкая, на кариоплазматической стороне ее лежит волокнистая пластинка неравномерной толщины, состоящая из тонких волокон, формирующих плотную ячеистую сеть. Наружная мембрана имеет неровный контур. На цитоплазматической стороне ее располагаются рибосомы (см.). По периметру ядерной оболочки существуют участки, где внутренняя и наружная мембраны переходят друг в друга - это ядерные поры (рис. 5).

Площадь ядерной оболочки, занятой порами, колеблется от 5% (у Н. к. эмбрионов) до 50% и более (у Н. к. взрослых особей).

Н. к. со всеми ее элементами окружена плазматической мембраной - неврилеммой, имеющей те же принципы организации, что и все биол, мембраны (см. Мембраны биологические); отклонения в строении характерны в основном для области синапсов.

Цитоплазма Н. к. (нейроплазма) содержит обычные для всех типов клеток структурные части. Вместе с тем в перикарионе Н. к. при применении специальных методов обработки обнаруживаются два вида специфических структур - базофильное вещество, или хроматофильное вещество Ниссля (тельца Ниссля), и нейрофибриллы.

Вещество Ниссля представляет собой систему глыбок разной формы, величины, располагающихся в основном в перикарионе и начальных отделах дендритов. Специфика структуры вещества Ниссля для каждого типа Н. к. отражает гл. обр. состояние их метаболизма.

Электронно-микроскопическим эквивалентом вещества Ниссля является гранулярный Эндоплазматический ретикулум, или зернистость Пелейда (рис. 6). В крупных мотонейронах ретикулум формирует упорядоченную трехмерную сетчатую структуру. В мелких нейронах ц. н. с. (напр., во вставочных Н. к.) и в афферентных Н. к. вещество Ниссля представлено беспорядочно расположенными цистернами и их группами. Наружная поверхность мембран, ограничивающих цистерны, усеяна рибосомами, составляющими ряды, петли, спирали, группы. Свободные рибосомы, располагающиеся между цистернами, кат: правило, формируют полисомы. Кроме того, рибосомы и полисомы рассеяны но всей цитоплазме Н. к. Небольшое количество их присутствует в аксонном холмике.

Рис. 7. Электронограмма аксонного холмика и инициального сегмента аксона нервной клетки: 1 - аксонный холмик, 2 - митохондрии, 3 -- микротрубочки, 4 - плотный слой, 5 - пузырьки, 6 - нейрофибриллы, 7 - инициальный сегмент.

Агранулярный ретикулум состоит из цистерн, трубочек, иногда разветвленных, распределенных по нейроплазме без какой-либо системы. Элементы агранулярного ретикулума обнаруживаются в дендритах и аксонах, где они в виде трубочек с редкими ответвлениями идут в продольном направлении (рис. 7, 8).

Своеобразной формой агранулярного ретикулума являются субмембранные цистерны в Н. к. коры головного мозга и слухового узла. Субмембранные цистерны располагаются параллельно поверхности плазмолеммы. Они отделены от нее узкой светлой зоной в 5-8 нм. Иногда в светлой зоне обнаруживается материал низкой электронной плотности. Субмембранные цистерны на концах имеют расширения и соединяются с гранулярным и агрануляр-ным ретикулумом.

В Н. к. хорошо выражен аппарат Гольджи (см. Гольджи комплекс), представляющий собой систему переплетающихся тяжей и вакуолей, располагающихся в средней зоне перикариона по всему периметру ядра и заходящих в начальные отделы дендритов; в аксон элементы комплекса Гольджи не проникают. Электронно-микроскопически комплекс Гольджи - это система широких, уплощенных, изогнутых цистерн, вакуолей, пузырьков разной величины. Все эти образования формируют обособленные комплексы, часто переходящие друг в друга. В пределах каждого из комплексов цистерны ветвятся и могут анастомо-зировать между собой. В цистернах есть крупные, располагающиеся на равных расстояниях друг от друга отверстия. В составе комплекса Гольджи располагаются пузырьки разной формы и размера (от 20 до 60 мкм). Мембрана у большей части пузырьков гладкая. Методом электронной гистохимии в составе содержимого пузырьков обнаружена кислая фосфатаза, один из маркерных ферментов лизосом.

В нейроплазме содержатся также мелкие гранулы, идентифицируемые как пероксисомы. Гистохим, методами в них выявлены пероксидазы. Гранулы обладают электронноплотным содержимым и вакуолями с низкой электронной плотностью, расположенными по периферии. Характерным для нейроплазмы является наличие мультивезикулярных телец - сферических образований диам. ок. 500 нм, окруженных мембраной и содержащих различные количества мелких пузырьков различной плотности.

Митохондри и - округлые, удлиненные, иногда ветвистые образования - располагаются в нейроплазме перикариона и всех отростков Н. к.; в перикарионе их расположение лишено определенных закономерностей, в нейроплазме клеточных отростков митохондрии ориентированы вдоль хода микротрубочек и микрофиламентов. Методом микрокиносъемки Н. к. в культуре тканей выявлено, что митохондрии находятся в постоянном движении, изменяя форму, размер и месторасположение. Основные черты строения митохондрий Н. к. те же, что и в других клетках (см. Митохондрии). Особенностью митохондрий Н. к. является почти полное отсутствие в составе их матрикса плотных гранул, служащих показателем наличия ионов кальция. Предполагают, что митохондрии Н. к. образованы двумя различными популяциями: митохондрии перикариона и митохондрии концевых структур отростков. Основой для разделения митохондрий на разные популяции послужили различия в наборах их ферментов.

Нейрофибриллы являются одним из специфических компонентов Н. к. Они выявлены путем импрегнации солями тяжелых металлов. Электронно-микроскопическим эквивалентом их служат пучки нейрофиламентов и микротрубочек. Микротрубочки - это длинные цилиндрические неразветвленные образования диам. 20-26 нм. Ней-рофиламенты тоньше микротрубочек (диам. 8-10 нм), имеют вид трубочек с просветом 3 нм. Эти структуры в перикарионе занимают практически все пространство, свободное от других органелл. Достаточно строгой ориентации они не имеют, но лежат параллельно друг другу и объединяются в рыхлые пучки, огибающие другие составные части ней-роплазмы. В аксональном холмике и начальном сегменте аксона эти образования складываются в более плотные пучки. Микротрубочки в них разделены пространством в 10 нм и связаны друг с другом поперечными связями так, что формируют гексагональную решетку. Каждый пучок обычно содержит от 2 до 10 микротрубочек. Эти структуры принимают участие в движении цитоплазмы (аксоплазматическом токе), а также в токе нейроплазмы в дендритах. Существенную часть белков микротрубочек составляют тубули-ны - кислые белки с мол. весом (массой) порядка 60 000. Диссоциация этих белков в патол, условиях известна как нейрофибриллярная дегенерация.

В Н. к. разных типов обнаружены реснички, отходящие от перикариона. Как правило, это одна ресничка, имеющая то же строение, что и реснички других клеток. Базальное тельце реснички также не отличается от соответствующих структур других клеточных форм. Однако для реснички Н. к. характерно наличие связанной с ней центриоли.

Особенности строения нейросекреторных нервных клеток. В ядрах гипоталамуса, в нек-рых моторных ядрах стволовой части головного мозга, спинном мозге, в ганглиях в. н. с. пищеварительного тракта располагаются нейросекреторные Н. к. В их структуре по сравнению с Н. к., выполняющими другие функции, имеются отличия (рис. 9, 10).

Размеры перикариона различных нейросекреторных элементов значительно варьируют. Величина отростков очень разнообразна. Наиболее длинные из них относят к аксонам (они толще по сравнению с аксонами других Н. к.). Аксоны клеток контактируют с сосудами, глиоцитами (см. Нейроглия) и, видимо, с другими элементами.

Ядра нейросекреторных элементов существенно отличаются но своему строению от ядер других Н. к. Они разнообразны по форме, часто встречаются двухъядерные и даже многоядерные клетки. Все составные части ядра выражены четко. Ядрышко не имеет строгой локализации. В ка-риолемме имеется большое количество пор.

Относительно особенностей тонкого строения оболочки нейросекреторных Н. к. известно мало. Вещество Ниссля, как правило, локализуется в периферической части перикариона и в участках цитоплазмы, располагающихся во вдавлений ядра. Цистерны эндоплазматического ретикулума ориентированы параллельно друг другу; в околоядерной зоне они малы, лежат беспорядочно и относительно рыхло. Элементы гранулярного эндоплазматического ретикулума проникают в начальные участки всех отростков Н. к., так что в области отхождения отростков невозможно отдифференцировать дендриты от аксонов. Комплекс Гольджи имеет типичное строение, однако элементы его локализованы преимущественно у места отхождения аксона, по к-рому выводится основная масса секрета. Митохондрии нейросекреторных клеток крупные, располагаются в перикарионе и отростках. Кристы у митохондрий хорошо выражены, имеют трубчатое строение.

В нейроплазме нейросекреторных клеток обнаружены нейрофиламенты, микротрубочки, лизосомы на разных стадиях формирования, мультивезикулярные тельца, ли-пофусциновые гранулы. Нейрофи-ламенты и микротрубочки локализованы в основном в периферической зоне перикариона и в отростках. Нейросекреторный материал представлен гранулами, электронно-нлотный материал к-рых окружен элементарной мембраной. Секреторные гранулы рассеяны по всей клетке. В аксонах они местами образуют скопления, величина к-рых пропорциональна диаметру аксона. Помимо нейросекреторных гранул (рис. 11, 12), в этих же областях содержатся митохондрии, лизосомы, мультивезикулярные тельца, нейро-филаменты и микротрубочки. Участки аксона, где скапливаются нейросекреторные гранулы, называются тельцами Херринга. Местом образования нейросекрета является пе-рикарион. В нейросекреторных клетках существуют ритмы секреции, фазы секреторной активности чередуются с фазами восстановления, причем отдельные клетки даже после интенсивной стимуляции могут находиться в различных фазах, т. е. работать несинхронно, что позволяет всей популяции нейросекреторных элементов бесперебойно функционировать. Выделение гормонов происходит гл. обр. через окончания аксонов.

Физиология

Н. к., аксоны к-рых выходят за пределы ц. н. с. и заканчиваются в эффекторных структурах или в периферических нервных узлах, получили название эфферентных (двигательных, если они иннервируют мускулатуру). Аксон двигательной клетки (мотонейрона) на основной своей части не дает разветвлений; он ветвится только в конце, при подходе к иннервируемому органу. Небольшое количество ответвлений может быть также в самой начальной части аксона, епте до выхода его из мозга - так наз. аксонные коллатерали.

Второй группой являются чувствительные, или афферентные Н. к. Их тело обычно имеет простую округлую форму с одним отростком, к-рый затем Т-образно делится. После деления один отросток направляется на периферию и образует там чувствительные окончания, второй- в ц. н. с., где ветвится и формирует синаптические окончания, заканчивающиеся на других клетках.

В ц. н. с. имеется множество Н. к., не относящихся ни к первому, ни ко второму типу. Они характеризуются тем, что их тело расположено внутри ц. н. с. и отростки также не покидают ее. Эти Н. к. устанавливают связи только с другими Н. к. и обозначаются как вставочные Н. к., или промежуточные нейроны (интернейроны). Вставочные Н. к. различаются по ходу, длине и ветвлению отростков. Области функц, контакта Н. к. называются синаптическими соединениями или синапсами (см.). Окончание одной клетки образует пресинаптическую часть синапса, а часть другой Н. к., к к-рой прилежит это окончание,- постсинаптическую его часть. Между пре- и постсинаптическими мембранами синаптического соединения имеется синаптическая щель. Внутри пресинаптического окончания всегда находят большое количество митохондрий и синаптических пузырьков (синаптических везикул), содержащих те или другие медиаторы.

Встречаются также такие соединения между Н. к., в к-рых контактирующие мембраны очень сближены между собой и синаптическая щель практически отсутствует. В контактах Н. к. подобного ряда возможна прямая электрическая передача межклеточных влияний (так наз. электрический синапс).

Синаптические процессы, протекающие в нервных клетках. До 50-х гг. 20 в. заключения о природе процессов, протекающих в Н. к., делались лишь на основании косвенных данных - регистрации эффекторных реакций в иннервируемых данными клетками органах или регистрации нервных импульсов. Был сделан вывод, что в Н. к. в отличие от нервных волокон возможно сохранение относительно длительных локальных процессов, к-рые могут либо суммироваться с другими такими же процессами, либо, наоборот, угнетать их («центральные возбудительные и тормозные состояния»). Представления о таких процессах были впервые сформулированы И. М. Сеченовым и подробно обоснованы Ч. Шерринг-пгоном.

Первые исследования временного течения таких процессов в двигательных клетках спинного мозга были проведены в 1943 г. амер. исследователем Ллойдом (D. Р. С. Lloyd) на препарате, представляющим собой двухнейронную (моносинаптическую) рефлекторную дугу, образованную афферентными волокнами от рецепторов растяжения мышечных веретен. Поступление импульсов по этим афферентным волокнам, связанным синаптическими соединениями прямо с мотонейронами соответствующей мышцы, вызывало в ней состояние повышенной возбудимости, к-рое длилось, постепенно затухая, ок. 10 мсек и могло быть выявлено повторной (тестирующей) афферентной волной, посылаемой через различные интервалы времени после первой. Поступление к мотонейронам афферентной волны от мышцы-антагониста вызывало, наоборот, снижение возбудимости, имевшее примерно такое же временное течение.

Прямое исследование процессов, протекающих в Н. к., стало возможным после разработки методики внутриклеточного отведения потенциалов (см. Микроэлектродный метод исследования). Исследования Дж. дкклса и сотр. (1952) показали, что для Н. к., как и для других клеточных образований, характерна постоянная электрическая поляризация поверхностной мембраны (мембранный потенциал) порядка 60 мв. При поступлении нервного импульса к расположенным на Н. к. синаптическим окончаниям в Н. к. развивается градуальная деполяризация мембраны (т. е. снижение мембранного потенциала), получившая название возбуждающего постсинаптической) потенциала (ВПСП). Единичный ПСП быстро нарастает (за 1 -1,5 мсек) и затем экспоненциально спадает; общая длительность процесса составляет 8-10 мсек. При поступлении серии последовательных импульсов по одним и тем же преси-наитическим путям (или серии импульсов по различным путям) ВПСП алгебраически суммируются (явление так наз. временной и пространственной суммации). В случае достижения в результате такой суммации характерного для данной Н. к. критического уровня деполяризации в ней возникает потенциал действия, пли нервный импульс, (см.). Т. о., суммирующиеся ВПСП являются основой центрального возбудительного состояния. Причиной развития ВПСП является выделение прилегающими к II. к. пресинаитиче-скттми окончаниями иод влиянием поступившего к ним нервного импульса хим. вещества - медиатора (см.), к-рый диффундирует через синаптическую щель и взаимодействует с хеморецептивными группировками постсинаптической мембраны. Происходит повышение проницаемости этой мембраны для определенных ионов (обычно калия и натрия). В результате под действием постоянно существующих концентрационных ионных градиентов между цитоплазмой клетки и внеклеточной средой возникают ионные токи, к-рые и являются причиной снижения мембранного потенциала. Считают, что повышение ионной проницаемости мембраны Н. к. определяется наличием в ней особых белковых высокомолекулярных комплексов - так наз. ионных каналов (см. Ионофоры), к-рые после взаимодействия медиатора с рецепторной группировкой приобретают способность эффективно пропускать определенные ионы. ВПСП обнаруя^ены во всех Н. к., имеющих синаптический механизм возбуждения, и являются обязательным компонентом синаптической передачи возбуждения.

Дж. Экклсом и сотр. показано также, что в двигательных нейронах спинного мозга при их синаптическом торможении возникают электрические явления, противоположные тем, к-рые имеют место при синаптическом возбуждении. Они заключаются в увеличении мембранного потенциала (гиперполяризации) и получили название тормозящего постсинаптического потенциала (ТПСП). ТПСП имеют примерно те же закономерности временного течения и суммации, что и ВПСП. Если ВПСП возникают на фоне ТПСП, то они оказываются ослабленными п генерация распространяющегося импульса затрудняется (рис. 13).

Причиной генерации ТПСП также является выделение медиатора соответствующими преспнаптическими окончаниями и взаимодействие его с рецепторными группировками постсинаптической мембраны. Возникающее в результате такого взаимодействия изменение ионной проницаемости (в основном для калия и хлора) создает возможности для по явления гиперполяри ющего ионного тока.

ТПСП возникают в Н. к. всех отделов мозга и являются основой центрального тормозного состояния.

Возбуждающие и тормозящие медиаторы. Наиболее изучено действие медиаторных веществ в синаптических соединениях, расположенных по периферии. В окончаниях аксонов мотонейронов, возбуждающих постсинаптическую мембрану скелетных мышечных волокон (так наз. концевых пластинок), медиатором является ацетилхолин (см.); он же выделяется в окончаниях преганглионарных нейронов симпатического и парасимпатического отделов нервной системы, образующих синаптические соединения с постганглионарный и нейронами периферических вегетативных ганглиев (см. Вегетат ивная нервная система). Синаптические окончания постганглионарных нейронов симпатической нервной системы выделяют норадреналин (см.), а таких же нейронов парасимпатической системы - ацетилхолин. Однако в отличие от того, что имеет место в синаптических соединениях мотонейронов, в синапсах парасимпатических волокон, иннервирующих сердце, ацетилхолин приводит к гиперполяризации постсинаптической мембраны и торможению. Т. о., тип выделяемого преспнаптическ им окончанием медиатора не определяет однозначно функц, характера синаптического соединения; он зависит также и от типа постсинаптического рецептора и связанного с ним ионного канала.

В синаптических соединениях ц. н. с. установление типа медиатор-ного химизма затруднено тем, что при любой рефлекторной деятельности происходит активация огромного количества Н. к. и различных типо f? синапсов на них. Существенную помощь в решении этого вопроса оказал метод микроионофоретического подведения к отдельным Н. к. различных веществ (см. Микроионофо-рез). Такие исследования показали, что ацетилхолин и норадреналин сравнительно редко являются медиаторами в синаптических соединениях ц. н. с. Поскольку сильное деполяризующее действие на большинство Н. к. оказывает глутаминовая кислота (см.), то возможно, что именно она (или ее производные) является здесь более распространенным возбуждающим медиатором.

Действие, аналогичное синаптическому торможению, оказывает в мотонейронах спинного мозга аминокислота глицин (см.), к-рую рассматривают как естественный медиатор постсинаптического торможения. Предполагается, что тормозящее синаптическое действие могут выполнять также и другие вещества, в частности гамма-аминомасляная кислота (см.).

Четкая специализация синаптргче-ских окончаний по типу выделяемого ими медиатора связана, очевидно, с особенностями биохим, процессов, протекающих в соответствующих Н. к. Предположение, высказываемое ранее, о том, что одна и та же Н. к. способна синтезировать и выделять через одни и те же (или различные) синаптические окончания различные медиаторы, не соответствует действительности. Доказано, что одна Н. к. может синтезировать только один тип медиаторного вещества (так наз. принцип Дейла). Примером может быть мотонейрон спинного мозга, к-рый выделяет ацетилхолин как через окончания аксона в иннервируемой мускулатуре, так и через окончания возвратных аксонных коллатералей, синап-тически связанных со вставочными Н. к. спинного мозга.

Хотя тип выделяемого Н. к. медиатора не определяет однозначно функцию синаптического соединения, однако в подавляющем большинстве случаев все синаптические окончания данной Н. к. выполняют одинаковую функц, роль (возбуждающую или тормозящую). Поэтому можно считать обоснованным разделение Н. к. на клетки возбуждающие и тормозящие. Возбуждающими являются все чувствительные и двигательные Н.к. Среди промежуточных тормозящих Н. к. идентификация была проведена лишь недавно. В большинстве случаев эти Н. к. являются короткоаксонными; основной трудностью идентификации является нахождение способов избирательного прямого раздражения Н. к., необходимого для вызова в тормозной Н. к. моносинаптического ТПСП. В нек-рых случаях тормозящие Н.к. имеют аксоны, распространяющиеся на значительные расстояния (напр., клетки Пуркинье мозжечка или нек-рые нисходящие Н.к. вестибулоспинального тракта).

Встречаются также Н. к. со смешанной, возбуждающе-тормозящей функцией. Так, у беспозвоночных описаны холинергические нейроны, синаптически связанные с двумя другими последующими нейронами. Однако в одном из этих нейронов генерируются ВПСП, а в другом - ТПСП.

Синтез медиаторных веществ в синаптических окончаниях происходит за счет предшественников, поступающих по аксону из тела Н.к. вместе с током аксоплазмы. В нек-рых типах Н. к. медиатор может транспортироваться в окончательной форме, напр, в моноаминоергических нейронах. Накопление медиатора происходит в основном в синаптических везикулах, хотя нек-рое количество его может находиться и вне их.

При поступлении нервного импульса в пресинаптическом окончании происходит одновременное высвобождение большого количества «квантов» медиатора, находящегося в одном пузырьке (расчеты показывают, что он содержит много тысяч молекул вещества). Необходимым условием для этого процесса является возникновение в синаптическом окончании входящего потока ионов кальция через специальные кальциевые ионные каналы. Непосредственный механизм действия ионов кальция внутри пресинаптического окончания еще до конца не ясен.

Функц, свойства пресинаптических окончаний в зависимости от условий их активации могут в значительных пределах изменяться; такие изменения обозначаются как «пластичность» окончаний. При сравнительно редких частотах поступающих нервных импульсов (10-30 имп/сек) синаптическое действие постепенно ослабевает до определенного стационарного уровня. По-видимому, эти изменения отражают изменение количества медиатора, выделяемого пресинаптическим окончанием на каждый импульс.

При активации пресинаптических окончаний с высокой частотой (100 имп/сек и более) происходит существенное изменение их функций, выражающееся в длительном (до нескольких минут) и значительно усиленном синаптическом действии. Это явление, открытое Ллойдом в 1949 г., обозначается как посттета-ническая потенциация. Причина потенциации не вполне ясна. Отчасти она может быть связана с развитием длительной следовой гиперполяризации мембраны пресинаптических волокон после прохождения по ним высокочастотной серии импульсов. Посттетаническая потенциация синаптического действия привлекает к себе внимание как один из возможных механизмов «проторения» нервных путей в ц. н.с., благодаря к-рому часто употребляемый («тренированный») путь может становиться предпочтительным по сравнению с другими («нетренированными») путями. Однако неоЬходимо учитывать, что посттетаническая потенциация развивается только в тех окончаниях, через к-рые проходит частая импульсация, т. е. носит гомо синаптический характер; она не передается на соседние пресинапти-ческие пути и поэтому не может быть использована (без дополнительных допущений) для объяснения образования временной связи типа условного рефлекса (см.). Кроме того, частота импульсаций, необходимая для развития постте-танической потенциации, очень высока и существенно превышает ту, к-рая имеет место в Н.к. при их естественной деятельности (10-20 имп/сек).

Деятельность пресинаптических окончаний может регулироваться также при помощи особого механизма. На нек-рых синаптических окончаниях локализуются другие окончания, образующие так наз. аксоаксональные синапсы. Такие синапсы при своей активации деполяризуют мембрану окончаний, на к-рых они локализуются, ослабляя эффективность их действия (явление пресинаптического торможения). Это явление наиболее изучено в синаптических соединениях, образуемых центральными разветвлениями афферентных волокон. Аксо-аксональные синапсы в них образованы особыми вставочными Н. к. (вероятно, Н.к. желатинозной субстанции спинного мозга), к-рые синаптически возбуждаются терминалями афферентных Н. к. Медиатором аксо-аксо-нальных синапсов является, по-видимому, гамма-аминомасляная кислота.

Функциональные особенности нервной клетки

Тело и дендриты Н. к. являются структурами, в которых происходит интеграция многочисленных влияний. Взаимодействие ВПСП и ТПСП, создаваемых отдельными синаптическими соединениями, осуществляется за счет специфических физических свойств поверхностной мембраны Н. к. Трансмембранные токи, возникающие в постсинаптической мембране при изменениях ее ионной проницаемости, замыкаются через вне-синаптические участки мембраны, вызывая в ней соответствующие дегхо-ляризационные или гиперполяризационные изменения потенциала. Эти изменения постепенно ослабевают в зависимости от емкости, сопротивления мембраны и сопротивления аксоплазмы (так наз. электротониче-ское распространение). На теле Н.к. изменения, создаваемые каждым синапсом, суммируются практически без ослабления, однако на длинных дендритных отростках электротони-ческое затухание синаптических влияний может быть весьма значительным.

Механизм генерации потенциала действия в теле Н. к. в общих чертах аналогичен таковому в нервных волокнах (см.). Деполяризация мембраны вызывает появление входящего ионного тока, к-рый углубляет деполяризацию (регенеративный процесс) и приводит к перезарядке мембраны. С нек-рой задержкой входящий ток сменяется выходящим током, обеспечивающим возвращение мембранного потенциала до исходного уровня (процесс реполяризацип). В основе генерации входящих и выходящих токов лежит активация натриевых и калиевых ионных каналов. Кроме того, в теле Н. к. при возбуждении развивается также значительный входящий ток ионов кальция, создаваемый специфическими кальциевыми ионными каналами (рис. 14). Сочетание потенциалов действия обеспечивает появление ритмических разрядов клетки и регуляцию длины межимпульсного интервала. «Задержанные» выходящие токи создают в Н. к. следовую гиперполярпза-цию, к-рая по величине и длительности значительно превосходит таковую в нервных волокнах. Длительная следовая гиперполяризацпя приводит к столь же длительному снижению электрической возбудимости Н. к. (так наз. следовая субнормальность), что затрудняет передачу клеткой импульсов высокой частоты. Следовая гиперполяризацпя (длительностью до 0,1 сек.) особенно выражена у мотонейронов и других больших Н. к. Поэтому ритмическая активность мотонейронов при окололо роговом раздражении стабилизируется на частоте не выше 10 импульсов в 1 сек. и только при сильных раздражениях может заметно превысить эту величину. У вставочных Н. к. фазы следовой гиперполяризации и субнормальности выражены слабее, и они могут разряжаться со значительно более высокой частотой (до 1000 импульсов в 1 сек.).

Особенности нервных процессов в дендритах изучены хуже. Предполагают, что в начальной части дендрита процесс возбуждения имеет такие же характеристики, как и в теле Н. к. Однако в очень тонких и длинных дендритах в связи с другими условиями распространения в них электрических токов по сравнению с телом Н. к. и аксоном могут иметь место существенные отличия. Вопрос о функц, свойствах дендритов имеет большое теоретическое и практическое значение, поскольку в нек-рых частях ц. н. с. дендритные разветвления чрезвычайно развиты и образуют особые слои мозгового вещества (кору больших полушарий и мозжечка). На разветвлениях дендритов имеется большое количество синапсов. Получение прямых данных об электрической активности единичного дендрита затруднено, т. к. невозможно ввести микроэлектрод в тонкую дендритную веточку; регистрируют, как правило, суммарную электрическую активность той области мозга, где локализуются преимущественно дендриты. Полагают, что распространение потенциала действия в тонких разветвлениях дендритов происходит с замедленной скоростью. Следовые изменения возбудимости в дендритах также должны быть затянутыми во времени. В концевые разветвления дендритов потенциал действия, вероятно, вообще не проникает.

Характерной особенностью организации дендритов Н. к. высших отделов мозга является наличие на их поверхности многочисленных выростов (шипиков). Электронно-микроскопические исследования показывают, что каждый шипик имеет сложную структуру и несет на себе несколько синаптических окончаний. Наличие шипиков в Н. к. высших отделов мозга привело к предположению, что с ними в определенной мере могут быть связаны специфические черты высших форм мозговой деятельности. Однако прямые данные относительно физиол, особенностей функционирования шипиков пока отсутствуют.

Обмен веществ в нервной клетке

Основные звенья процесса обмена веществ и энергии в Н. к. аналогичны таковым в клетках других систем. В функц, отношении в Н. к. важную роль играет локализованная в поверхностной мембране Na, К-активнруе-мая аденозинтрифосфатаза, использующая энергию АТФ для активного транспорта ионов натрия и калия через мембрану и создания на ней концентрационных градиентов этих ионов (так наз. натриевый насос). Активность этой ферментной системы возрастает при повышении концентрации ионов калия вне клетки и ионов натрия внутри клетки. Специфическими блокаторами натриевого насоса являются сердечные гликозиды (оубаин). Скорость переноса ионов с помощью натриевого насоса была прямо измерена. Она составляет несколько десятков секунд. Активация натриевого насоса сопровождается появлением своеобразного трансмембранного тока, к-рый гипергюляризует мембрану (рис. 15). Этот «насосный» ток отличается от описанных выше токов через ионные каналы тем, что чрезвычайно чувствителен к температуре и подавляется теми же веществами, к-рые подавляют активный транспорт ионов (см.). Поэтому считают, что «насосный» ток отражает не движение ионов по диффузионным мембранным каналам, а- нескомпенсирован-ный перенос электрических зарядов самой транспортной системой. Эта система больше выводит из клетки ионов натрия, чем вводит ионов калия, приводя к разделению зарядов, что регистрируется как трансмембранный ток. Величина мембранного потенциала, создаваемого этим механизмом, обычно невелика, однако в нек-рых типах Н. к. может быть значительной.

Необходимо, однако, подчеркнуть, что механизм генерации основных физиол, процессов в Н. к. (синаптическое возбуждение и торможение и распространяющийся импульс) связан с обменными процессами лишь косвенно - через создаваемые с их помощью концентрационные градиенты ионов. Поэтому выключение таких процессов не приводит к немедленному устранению возбудимости: она может нек-рое время сохраняться за счет энергии, накопленной в ионных градиентах.

При длительном возбуждении Н. к. в ней происходят и другие изменения метаболической активности, и в частности изменения синтеза РНК и белков. Эти изменения возникают, возможно, через посредство внутриклеточных медиаторов (система циклических АМФ и ГМФ) и сохраняются довольно длительное время. Поэтому есть основания рассматривать изменения обменных процессов при возбуждении клетки как общую клеточную реакцию, отражающую неспецифическое усиление ее жизнедеятельности. Усиление жизнедеятельности Н. к. сопровождается также увеличением теплопродукции и поглощения кислорода. Показано, что при возбуждении поглощение кислорода увеличивается в среднем на 20-25% . В теплопродукции Н.к. выделяют две фазы - начальную (выделение тепла непосредственно в процессе возбуждения) и следовую (выделение тепла по окончании процесса возбуждения, к-рое продолжается несколько минут). За время начальной фазы выделяется ок. 10% общей теплопродукции Н. к.

Трофическая функция нервной клетки

Н. к. постоянно оказывает влияние на функц, состояние других нервных или мышечных структур, с к-рыми она связана синаптическими соединениями. К наиболее хорошо изученным проявлениям трофической функции Н.к. относятся изменения в тех или иных структурах, наступающие после их денервации.

Характерной чертой денервации является резкое повышение чувствительности клеточной мембраны к действию медиатора; вместо обычного сосредоточения на постсинаптической мембране рецепторные группы появляются на внесинаптической мембране. Это явление было открыто А. Г. Гинецинским и H. М. Шамари-ной в 1942 г. Ими показано, что подобное явление сходно с распределением рецепторных групп в эмбриональном состоянии - еще до установления синаптической иннервации. Т. о., через синаптические соединения Н. к. может постоянно контролировать распределение рецепторных группировок в мембране других клеток. Если контроль утрачивается или еще не установился, то хемо рецепторные группировки встраиваются в мембрану беспорядочно. В де-нервированной клетке изменяются также сопротивления мембраны, биохим. процессы в цитоплазме и др.

Существуют две точки зрения на механизм трофических влияний Н. к. Согласно одной из них, трофические влияния связаны с механизмом передачи нервных импульсов и определяются в основном действием медиатора на иннервируемую клетку; так как в синаптические окончания все время поступает импульсация, то в них происходит и постоянное выделение медиаторов (нек-рое количество его выделяется также спонтанно). Следовательно, постоянное поступление медиатора к иннервируемой клетке может быть тем фактором, к-рый регулирует ее функц, состояние. В соответствии с другой точкой зрения, синаптические окончания, кроме импульсных влияний, оказывают еще какое-то (по - в и д имо м у, х и м и чес ко e) не и pep ы в-ное действие на клетку. Есть основания полагать, что из синаптических окончаний в малых количествах выделяются особые, еще не идентифицированные вещества, к-рые проникают в иннервируемую клетку, оказывая специфическое действие на ее метаболизм. Эти вещества, в свою очередь, способны медленно перемещаться внутри Н. к. в направлении от сомы П. к. по аксону к окончаниям - так наз. аксоплазматический ток. С помощью аксо плазматического тока происходит транспорт веществ, часть из к-рых идет на синтез медиаторов, а часть может использоваться в виде гипотетических трофических факторов. Необходимо отметить, что в Н. к. существует перенос веществ и в ретроградном направлении - от синаптических окончаний по аксону к соме. Введение в аксоны нек-рых веществ, напр, фермента пероксидазы, сопровождается поступлением их в тело Н. к. (это используется в практических целях для определения локализации Н. к.). Механизмы такого ретроградного транспорта пока неизвестны.

В пользу предположения о трофической роли медиаторов приводятся данные о том, что при действии нек-рых токсических факторов, блокирующих выделение медиатора, но не нарушающих структурную целостность синаптического соединения, напр, ботулинового токсина, наступают денервационные изменения. Однако при таких воздействиях вместе с блокированием выделения медиатора может нарушаться и процесс выделения нейротрофического фактора. В пользу роли специальных трофических факторов говорят исследования временных характеристик устранения денервационных изменений при реиннервации. Показано, что сужение области хим. чувствительности происходит до восстановления нормального выделения синаптическим окончанием медиатор-ного вещества и, следовательно, не связано с ним.

Молекулярные механизмы специфической деятельности нервных клеток. Н.к. характеризуются высоким уровнем метаболических и энергетических процессов, особенности течения к-рых связаны с ее специфической деятельностью. П. К. Анохиным была сформулирована так наз. химическая гипотеза интегративной деятельности Н. к., в к-рой решающая роль в обеспечении специфических функций Н. к. отводится генетически детерминиро ванным цитоплазматическим про цессам.

Экспериментально доказано, что генетический аппарат (геном) Н. к. непосредственно участвует в обеспечении ее специфической деятельности и нервной системы в целом. В клетках нервной ткани транскрибируется более 10% уникальных последовательностей ДНК генома, тогда как в любых других тканях всего 2-3% . Только в ткани мозга наблюдается постоянноe увеличение транскрибируемости ДНК и ее синтеза в Н. к., как при обучении животных, так и содержании их в условиях информационно обогащенной среды.

Выявлена связь функц, активности Н. к. с обменом ее информационных макромолекул (ДНК, РНК, белки). Имеется четкая корреляция между активацией или угнетением синтеза белка и РНК и характером электрической активности Н. к. Ряд медиаторных веществ, нейропептидов и гормонов (ацетилхолин, норадреналин, вазопрессин, ангиотензин, АКТГ, МСГ и др.) непосредственно влияют на метаболизм информационных макромолекул. Белковый спектр отдельных Н. к. может направленно изменяться в зависимости от функц, состояния клетки, в т. ч. при обучении.

В нервной клетке, так же как и в клетках других тканей и органов, одними из важнейших регуляторов метаболизма являются циклические пуриновые нуклеотиды (цАМФ и цГМФ), простагландины (ПГ), ионы кальция, опосредующие влияние различных возбуждений, приходящих к Н.к., на интенсивность ее метаболических процессов. Аденнлат-циклаза - фермент, катализирующий синтез цАМФ,- является кОхМ-понентом мембран Н. к., специфически активируемым норадреналином ii адреналином (через Р-адрено рецепторы), дофамином, серотонином, гистамином. Гуанилатциклаза активируется ацетилхолином (через М-холинорецепторы). Циклические нуклеотиды тесно связаны с секрецией медиаторов и гормонов в Н. к., активируют протеинкиназы (ферменты, фосфорилирующие клеточные белки и изменяющие их функц, активность). Субстратами протеин-киназ являются разнообразные белки цитоплазматических мембран, связанные с активным и пассивным транспортом ионов. На геном Н. к. цАМФ и цГМФ оказывают действие как опосредовано (через модификацию гистоновых и негистоиовых белков хроматина), так и непосредственно.

В нервной ткани обнаружены практически все виды простагландинов (см.). Предполагается, что синтез простагландинов тесно связан с хемо возбудимыми мембранами Н. к. Простагландины выделяются из постсинаптических мембран Н. к. при их синаптической стимуляции, изменяя секрецию медиаторов из пресинаптических окончаний. При этом простагландины группы E тормозят секрецию норадреналина и дофамина, а простагландины группы Fa усиливают их секрецию. Простагландины, а также ингибиторы их синтеза влияют, таким образом, на разрядную активность Н. к.

Один из важнейших путей действия простагландинов в Н. к.- это их взаимодействие с внутриклеточными системами циклических пуриновых нуклеотидов: простагландинов E с системой циклического АМФ и простагландинов F с системой циклического ГМФ. Регуляторная роль простагландинов может также заключаться в изменении энергетического метаболизма Н. к.

Обязательным условием действия простагландинов и циклических нуклеотидов является наличие в Н. к. ионов кальция, непосредственно участвующих в процессах электрогенеза и регуляции активности многих ферментных систем возбудимости клетки, секреции медиаторов и гормонов, а также энергетики клетки. Связывание ионов кальция осуществляется белками цитоплазмы, мембран, синаптических пузырьков, митохондрий. Кальцийчув-ствительными белками Н. к. являются тропонин и тропомиозинподоб-ные белки, нейросиецифичный белок S-100, белки-регуляторы фосфоди-эстеразы циклических нуклеотидов и др. Действие ионов кальция в нейроне осуществляется также за счет реакций фосфорилирования, регулируемых белками калмодули-ном и кальшшнейрином. Полагают, что действие цАМФ может быть обусловлено высвобождением ионов кальция из комплексов с АТФ, а эффекты простагландинов связаны с тем, что они являются кальциевыми ионофо-рами и обеспечивают транспорт этих ионов через мембраны.

Особый интерес вызывают уникальные для нервной ткани соединения белковой природы - так наз. мозгоспецифические белки и нейро-пептиды, к-рые непосредственно связаны с деятельностью нервной системы. Эти вещества обладают тканевой и клональной специфичностью. Так, белки GP-350 и 14-3-2 характерны для Н. к., белок GFAP - для астроцитов, белок Р400 - для клеток Пуркинье мозжечка, белок S-100 обнаруживается как в нервных, так и глиальных клетках. Мозгоспецифические белки и нейропептиды, а также антпсыворотки к ним влияют на процессы обучения и памяти, биоэлектрическую активность и хим. чувствительность Н. к. При обучении в ограниченных констелляциях Н. к. головного мозга может избирательно усиливаться синтез и секреция определенных нейропептидов (скотофобина, амелитина, хромодиоисина и др.), характерных для данной формы поведения.

Аутоиммунное поражение нек-рых мозгоспецифических белков (миелинов P j и Р2) вызывает развитие аллергического энцефаломиелита, аллергического полиневрита, бокового амиотрофического, а также рассеянного склероза. При ряде других нервно-психических заболеваний (различные формы деменции и психозов) наблюдаются нарушения метаболизма мозгоспецифических белков, в частности S-100 и 14-3-2.

Патоморфология

Н. к.- наиболее ранимый элемент нервной системы. Преимущественное поражение Н. к. того или иного типа зависит от особенностей их метаболизма, функц, состояния, степени зрелости, кровоснабжения и других факторов.

Характер и тяжесть поражений Н. к. зависят от свойств патогенного агента, интенсивности и длительности его действия, от того, действует ли патогенный фактор непосредственно на нервную систему или опосредованно (напр.,через нарушение кровообращения) и т. д. Нередко различные причины вызывают сходные поражения Н. к.

При оценке патологии Н. к. важно отграничение обратимых (реактивных) изменений от деструктивных (необратимых) поражений. Ряд изменений, напр, вакуолизация ядрышка, начальные стадии пикноза ядра, отложение на его мембране базофильных веществ, надо рассматривать как реакцию обратимого характера. Очень важно знание функц, и возрастных изменений Н. к., к-рые часто трудно отличить от патологических. При усилении функц, деятельности Н. к. увеличивается их объем, уменьшается количество вещества Ниссля, к-рое при этом, как и ядро, сдвигается на периферию. К возрастным изменениям нередко следует относить у в ел пчени e пер ика р иона Н. к., накопление в нем липофусцина и липидов, разрастание дендритов. Правильная оценка состояния Н. к. в целом тесно связана со знанием нарушений свойственных ее отдель-н ым структур ам.

Изменения ядра могут выражаться в изменении локализации, нарушении его формы и структуры. Эти изменения бывают обратимыми и необратимыми. К обратимым изменениям ядра относится его смещение на периферию, набухание, иногда деформация контуров. Смещение ядра может быть значительным при большом отложении в цитоплазме липидов и липофусцина или при аксональной реакции (рис. 16); обычно оно при этом не изменяется или слегка уплощается. Набухание ядра наиболее выражено при «остром набухании» Н. к., при к-ром его внутренняя структура и границы делаются менее отчетливыми. Наибо-лее часто при многих формах поражений Н. к. наблюдается гиперхроматоз и пикноз ядра - оно уменьшается в объеме и становится диффузно базофильные (по Нисслю), а контуры его, как, напр., при «ишемических изменениях», приобретают треугольную, угловатую или другую форму, соответственно форме перикариона. Электронно-микроскопические исследования показали, что при многих патол, состояниях наружная мембрана ядерной оболочки как бы отслаивается, образуя бухты и выпячивания, хроматин ядра растворяется, и ядро становится светлым.

Гибель ядра происходит путем лизиса, реже рексиса.

Кариолизис чаще всего бывает при медленно текущих некробиотических процессах, а кариорексис - при быстро нарастающих тяжелых изменениях. Из структур ядра наиболее устойчиво ядрышко. В начале патол, изменений Н. к. в ядре могут наблюдаться чисто реактивные явления в виде увеличения его объема, вакуолизации и образования парануклеолярного базофильного вещества как в самом ядре, так и на его мембране (рис. 17); иногда ядрышко принимает форму тутовой ягоды. При патол, изменениях, а возможно, и при определенных физиол. сдвигах ядрышко может смещаться к мембране ядра, но очень редко выходит за его пределы в цитоплазму, что зависит от повышенной проницаемости мембраны ядра и (или) может служить артефактом, напр, смещение ядрышка при резке на микротоме (рис. 18).

Изменения цитоплазмы. Возможности оценки патол, изменений состояния цитоплазмы (нейроплазмы) и ее органелл при световой микроскопии весьма ограничены. Четкие изменения цитоплазмы отмечаются при ее расплавлении и образовании вакуолей, при нарушении границ перикариона и др. Электронно-микроскопически они чаще всего проявляются в дегрануляции зернистой цитоплазматической сети, образовании ее мембранами цистерн, набухании митохондрий и разрушении их крист.

Изменения вещества Ниссля при патол, и отчасти физиол, процессах в Н. к. в основном бывают двух типов. Наблюдающийся при большинстве изменений Н. к. хроматолиз выражается сначала в распылении глыбок вещества Ниссля, к-рые в дальнейшем часто исчезают вовсе. В зависимости от локализации различают центральный, периферический и тотальный хроматолиз. Центральный хроматолиз характерен для аксональной реакции Н. к., периферический наблюдается при действии на Н. к. каких-либо экзогенных факторов, тотальный встречается при остром набухании и ишемических изменениях Н. к. При тяжелых некробиотических процессах хроматолиз может быть очагового характера, при этом в цитоплазме нередко появляются интенсивно окрашенные зерна ядерного распада.

Уменьшение количества хроматофильного вещества возможно также вследствие повышенной функц, деятельности Н. к. Гистохимически, а также с помощью ультрафиолетовой и электронной микроскопии показано, что при хроматолизе происходит обеднение Н. к. нуклеопротеидами и рибосомами; при восстановлении рибосом нисслевские глыбки приобретают нормальный вид. Умеренная диффузная базофилии цитоплазмы зависит от равномерного распределения вещества Ниссля и соответствующих ему нуклеопротеидов и рибосом. Хроматолиз без нарушения других структур Н. к. носит обычно обратимый характер. Увеличение количества нис-слевского вещества отмечено при длительном функц, покое Н. к., а резкая окраска цитоплазмы и ядра, вплоть до образования «темных клеток» представляет, по мнению большинства исследователей, следствие посмертной травмы тканей мозга.

Изменения нейрофибрилл выражаются во фрагментации и зернистом распаде или расплавлении (фибриллолиз) и значительно реже в увеличении их объема и повышении аргентофилии. Фибриллолиз обычно бывает при расплавлении и вакуолизации цитоплазмы. При гипертрофии Н. к. нейрофибриллы резко утолщаются, образуя грубые спирали, переплетения и густые клубки. Электронно-микроскопически такие клубки представляют разветвления трубочек, состоящих из парных спиралевидных нейрофиламентов. Подобные изменения наиболее характерны для пирамидных клеток гиппокампа (особенно многочисленны при болезни Альцгеймера, а также при боковом амиотрофическом склерозе, болезни Дауна и других болезнях). При наличии в Н. к. большого количества липидов и (пли) липофусцина нейрофибриллы смещаются и располагаются более компактно.

«Аксональная реакция» («первичное раздражение Ниссля», или «ретроградная дегенерация») развивается в Н. к. при нарушении целостности аксона. При травме аксона в пределах периферической нервной системы различают реактивную и репара-тивную стадии аксональной реакции. Уже через 24 часа, а иногда и раньше происходит распыление вещества Ниссля, центральная часть перикариона Н. к. принимает бледную окраску; в дальнейшем хроматолиз носит тотальный характер, распространяясь на всю цитоплазму. Одновременно происходит набухание тела Н. к. и смещение ядра на периферию. В реактивной стадии ядрышко сдвигается к мембране ядра. Наибольшие изменения наблюдаются через 8-15 дней после перерыва аксона. Затем в зависимости от тяжести поражения, патол, изменения Н. к. либо сглаживаются, либо усиливаются, приводя Н. к. к гибели. Тяжесть ретроградных изменений Н. к. обусловливается отдаленностью перикариона от места травмы аксона, характера травмы, функц, типа Н. к. и т. д. Чаще «аксональная реакция» наблюдается в мотонейронах, в Н. к. боковых рогов, чувствительных и вегетативных ганглиев.

Электронно-микроскопически при «аксональной реакции» в реактивной стадии увеличивается количество набухших митохондрий, к-рые теряют кристы; ядро Н. к. становится более прозрачным, ядрышко увеличивается в размере, происходит распад гранулярного эндоплазматического ретикулума, вследствие чего свободные рибосомы и полисомы распределяются в цитоплазме дисперсно. В репаративной стадии увеличивается количество нейрофиламентов, что, вероятно, необходимо для поступления в регенерирующий аксон веществ, синтезируемых рибосомами. При травме аксонов, заканчивающихся в пределах ц. н. с., репаративная стадия «аксональной реакции» не наблюдается вследствие слабой регенерационной способности Н. к.

«Простое сморщивание Шпильмейера», или «хроническое заболевание Ниссля» - это сильное уменьшение размеров тела Н. к. и глыбок вещества Ниссля; последние приобретают способность к интенсивному окрашиванию по Hисслю. Ядра этих Н. к. гиперхроматичны, нередко принимают форму тела клетки, нейрофибриллы подвергаются зернистому распаду или слиянию в общую массу, апикальный дендрит приобретает штопорообразную форму (рис. 21). В конечной стадии вся пораженная Н. к. резко сморщивается, целиком закрашивается при использовании различных красителей (склероз, или темные клетки). По мнению многих исследователей, такие Н. к. обычно, если не всегда, представляют результат посмертной травмы мозга при его извлечении до фиксации или при неполноценной фиксации по методу перфузии. Отдельные исследователи, однако, считают, что такие изменения могут быть и прижизненными.

Пикноморфные (сморщенные) Н. к. следует отличать от темных (гиперхромных). Темные Н. к. характеризуются большим количеством митохондрий, рибосом, полисом и других органелл, что в целом обусловливает повышенную электронную плотность таких клеток в функц, отношении (темная Н. к. обладает высоким энергетическим потенциалом). Пикноморфные Н. к. содержат уменьшенное в размерах ядрышко; ядро клетки сморщивается, уплотняется, гранулы рибонуклеопротеида в нем конденсируются в виде грубых глыбок, к-рые затем перемещаются к кариолемме, ядерные поры резко расширяются, и ядро опустошается. Сморщенный перикарион уплотняется, появляются очаги гомогенизации цитоплазматического матрикса, в органелл ах резко усиливаются деструктивные изменения. Клетки перегружаются липофусцином; их отростки истончаются, ак-сосоматические синапсы редуцируются и полностью исчезают. Описанная морфол, картина пикноморфной Н. к. соответствует идентифицированным с помощью светового микроскопа патол, состояниям простого сморщивания Н. к., их атрофии и склероза, красного пикноза или дегенерации.

При гидропическнх изменениях контуры тела Н. к. неотчетливы, ядро уменьшено, гиперхроматично и отделено светлой полостью от перикариона, в к-ром вещество Ниссля сохраняется в виде узкого ободка по периферии (рис. 22). Нередко в теле клетки наблюдаются светлые вакуоли. Эти изменения могут развиваться очень быстро при отеке мозга, вблизи места кровоизлияния или травмы.

«Ишемические изменения» развиваются в результате гипоксии Н. к., при к-рой очень быстро наступает коагуляционный некроз. Микроскопические исследования показали, что изменения в цитоплазме начинаются с образования микровакуолей (рис. 23), формирующихся, по-вн-димому, из набухших и теряющих кристы митохондрий. Затем равномерно исчезает вещество Ниссля. Тело Н. к. сохраняет свои контуры, а гиперхроматичное и слегка уменьшенное ядро принимает форму тела клетки (рис. 24). В последующем ядро распадается на мелкие зерна и перестает окрашиваться, ядрышко иногда незначительно увеличивается. При медленно нарастающих расстройствах кровообращения или при неполном его выключении (напр., в краевых зонах некроза) тело Н.к. сохраняет свою форму; легко прослеживаются процессы кариорексиса и образования зерен распада цитоплазмы, к-рые иногда видны возле тела и отростков (перицеллюлярная инкрустация). Электронно-микроскопически наблюдается дезинтеграция эндоплазматического ретикулума с его дегрануляцией. Одновременно происходит увеличение количества рибосом в матриксе цитоплазмы.

«Острое набухание Шпильмейера», или «острое заболевание Ниссля» - редко встречающаяся форма патологии Н. к., при к-рой происходит равномерное набухание перикариона со всеми отростками и быстрое распыление и исчезновение глыбок вещества Ниссля (рис. 25), клеточное ядро уменьшается в размерах. Сначала оно резко отделено от цитоплазмы мембраной, а затем граница делается неотчетливой, ядрышко несколько увеличивается. Отсутствие глубоких изменений ядра и нейрофибрилл указывает на то, что острое набухание представляет собой обратимый процесс. Эта форма патологии Н. к. наблюдается при заболеваниях, связанных с органическими поражениями головного мозга, интоксикациях и др.

«Тяжелые изменения Ниссля» и «расплавление Шиильмейера» - различные, полиморфные поражения Н. к., для к-рых характерно наличие глубоких, необратимых изменений в цитоплазме и ядре. Изменения обычно начинаются с набухания тела Н. к. и неравномерного хроматолиза. Нередко в клеточных телах появляются зерна и глыбки, темно окрашиваемые основными анилиновыми красителями. Неравномерный хроматолиз сопровождается расплавлением цитоплазмы, что приводит к изъеденности и смыто сти ее контуров и к образованию в ней неокрашенных участков, нередко в виде вакуолей неравномерной величины и неправильной формы. Расплавление тела Н. к. обычно начинается вблизи ядра; глыбки вещества Ниссля исчезают, цитоплазма принимает легкую диффузную окраску, появляется много интенсивно окрашивающихся по Нисслю мелких зерен, реже «колечек», сохраняющихся иногда длительное время (импрегнация по Шпильмейеру). Особенно тяжело поражается ядро - оно становится гиперхроматичным, пикнотичным, хотя обычно не меняет своей круглой формы. Кариоплазма иногда отделяется от своей оболочки и подвергается лизису. Кариорексис чаще наблюдается при остром развитии тяжелых изменений (рис. 26). Нейрофибриллы рано распадаются и исчезают.

Такие изменения Н. к. наблюдаются при нейровирусных инфекциях, интоксикациях под действием ионизирующей радиации и т. д.

Накопление липидов и липофусцина в Н. к. происходит постоянно на протяжении всей ее жизнедеятельности. В функционально различных типах Н. к. накопление липофусцина зависит от возраста и индивидуальных различий. Накопление липофусцина и липидов на всем протяжении перикариона и дендритов относится к патологии (рис. 27); оно может сопровождаться сдвигом ядра, вещества Ниссля и нейрофибрилл на периферию, при этом ядро приобретает гиперхроматичность. Усиленное накопление липофусцина иногда сочетается со сморщиванием тела Н. к., измельчением и уменьшением количества вещества Ниссля, истончением нейрофибрилл и дендритов, а также пикнозом ядра (пигментная атрофия). Патол. Ъжирение Н. к. может развиваться или очень быстро (при отравлении морфином, фосфором) или медленно (при злокачественных опухолях, лейкозах), что зависит от характера нарушения процессов окисления жирных к-т.

На телах и отростках Н. к. могут образовываться огромные вздутия вследствие аккумуляции в них ганглиозидов в виде зерен при амавротической идиотии (Гм2) и генерализованном ганглиозпдозе (Гм1); часть Н. к. при этом гибнет.

Атрофия Н. к. без отложения липофусцина наблюдается редко, чаще всего при длительных патол, воздействиях (напр., в процессе образования мозговых рубцов, при опухолях) и распознается с трудом. При нек-рых органических заболеваниях ц. н. с. атрофия носит системный и прогрессирующий характер (напр., при спинальной мышечной атрофии). Даже при массовой атрофии Н. к. размеры того или иного отдела ц. н. с. обычно макроскопически не уменьшаются.

При тяжелых поражениях Н. к., особенно при ишемических изменениях, иногда наблюдается инкрустация клеток солями кальция. Зерна кальция вначале появляются в отдельных участках тела или дендритов, а в дальнейшем сливаются вместе, образуя крупные скопления. В ядре накоплений кальция никогда не бывает. Иногда соли кальция отлагаются вместе с железом.

Для правильной оценки той или иной патологии Н. к. надо учитывать состояние окружающих их глиальных клеток, особенно при нейронофагии (рис. 28).

Библиография: Акмаев И. Г. Структурные основы механизмов гипоталамической регуляции эндокринных функций, М., 1979; Анохин П. К. Системный анализ интегративной деятельности нейрона, Усп. физиол. наук, т. 5, N» 2, с. 5, 1974, библиогр.; Боголепов Н.Н. Ультраструктура мозга при гипоксии, М., 1979; Войно-Ясенецкий М. В. и Жаботинский IO. М. Источники ошибок при морфологических исследованиях, с. 145, JI., 1970; ЖаботинскийЮ.М. Нормальная и патологическая морфология нейрона, JI., 1965, библиогр.; Заварзин А. А. Очерки по эволюционной гистологии нервной системы, М.-JI., 1941; Катц Б. Нерв, мышца и синапс, пер. с англ., М., 1968; К о с и ц ы н Н. С. Микроструктура дендритов и аксодендритических связей в центральной нервной системе, М., 1976; Костюк П. Г. Физиология центральной нервной системы, Киев, 1977; М а н и н а А. А. Ультраструктурные изменения и репаративные процессы в центральной нервной системе при различных воздействиях, JI., 1971; Общая физиология нервной системы, под ред. П. Г. Ко-стюка и А. И. Ройтбака, JI, 1979; П о-л я к о в Г. И. Основы систематики нейронов новой коры большого мозга человека, М., 1973; Саркисов Д. С., Паль-цынА.А. и Втюрин Б. В. Электронно-микроскопическая радиоавтография клетки, М., 1980, библиогр.; Саха-р о в Д. А. Генеалогия нейронов, М., 1974, библиогр.; Смирнов JI. И. Гистопатология нервной системы, Руководство по неврол., под ред. Н. И. Гращенкова и др., т. 2, в. 1, М.- JI., 1941, библиогр.; T у-манов В.П. и Маламуд М. Д. Изменения центральной нервной системы при термической, лучевой и комбинированной травме, Кишинев, 1977; X о д о-р о в Б. И. Общая физиология возбудимых мембран, М., 197-5; Шаповалов А. И. Клеточные механизмы синаптической передачи, М., 1966; Э к к л с Д ж. Физиология нервных клеток, пер. с англ., М., 1959; он же. Тормозные пути центральной нервной системы, пер. с англ., М., 1971; Altman J, a. Das G. D. Auto- radiographic Jand histological studies of postnatal! neurogenesis, j. comp. Neurol., v. 126, p. 337, 1966; Bargmann W., Neurosccretion, Int. Rev. Cytol.,v. 19, p. 183, 1966, bibliogr.; Bodian D. The generalized vertebrate neuron, Science, v. 13 7, p. 323, 1962; B u 1 1 o с k Т. H. а. Но г-r i d g e G. A. Structure and function in nervous system of invertebrates, v. 1-2, San Francisco - L., 1965; Caminer- m e y e г J. Is the solitary dark neuron a manifestation of postmortem trauma of the brain in adequately fixed by perfusion? Histochemistry, v. 56, p. 97, 1978, bibliogr. ; Caspersso n T. O. Cell growth and cell function, N. Y., 1 950, bibliogr.; D r o z B. Protein metabolism in nerve cells, Int. Rev. Cytol., v. 25, p. 363, 1969, bibliogr.; Greenfield"s neuropathology, ed. by W. Blackwood a. J. A. N. Corsellis, p. 43, L., 1976; Inborn disorders of sphingo-1 i,pid metabolism, ed. by S. M. Aronson a. B. W. Volk, p. 169, Oxford a. o., 1 967; Kandel E. R. a. Kupfermann I, The functional organization of inter vertebrato ganglia, Ann. Rev. Physiol., v. 32, p. 193,197 0, bibliogr.; The neuron, ed. by H. Hyden, Amsterdam, 1967; The neurosciences, ed. by F. O. Schmitt, N. Y., 1970; S ie-g e 1 G. J. a. o. Basic neurochemistry, Boston, 197 6; Spiel meyer W. Die Histopathologie des Nervensystems, B., 1922, Bibliogr.; Wuerker R. B. a. Kirkpatrick J. B. Neuronal micro-tubules, neurofilaments and microfilaments, Int. Rev. Cytol., v. 33, p. 45, 1972, bibliogr.

П. Г. Костюк; Ю. М. Жаботинский (патоморфология), И. А. Червова (морфология), В. В. Шерстнев, А. И. Громов (молекулярные механизмы).

Нейроны (нейроциты, собственно нервные клетки) - клетки раз­личных размеров (которые варьируют от самых мелких в организме, у нейронов с диаметром тела 4-5 мкм - до наиболее крупных с диамет­ром тела около 140 мкм). К рождению нейроны утрачивают способность к делению, поэтому в течение постнатальной жизни их количество не увеличивается, а, напротив, в силу естественной убыли клеток, посте­пенно снижается. Нейрон состоит из клеточного тела (перикариона) и отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов - дендритов, прино­сящих импульсы к телу нейрона, и аксона (нейрита), несущего импуль­сы от тела нейрона.

Тело нейрона (перикарион) включает ядро и окружающую его цитоплазму (за исключением входящей в состав отростков). Перика­рион содержит синтетический аппарат нейрона, а его плазмолемма осу­ществляет реценторные функции, так как на ней находятся многочис­ленные нервные окончания (синапсы), несущие возбуждающие и тор­мозные сигналы от других нейронов. Ядро нейрона - обычно одно, крупное, округлое, светлое, с мел­кодисперсным хроматином (преобладанием эухроматина), одним, иногда 2-3 крупными ядрышками. Эти особенности отражают высокую актив­ность процессов транскрипции в ядре нейрона.

Цитоплазма нейрона богата органеллами и окружена плазмолеммой, которая обладает способностью к проведению нервного импульса вследствие локального тока Nа+ в цитоплазму и К+ из нее через потенциал-зависимые мембранные ион­ные каналы. Плазмолемма содержит Nа+-К+ насосы, которые поддержи­вают необходимые градиенты ионов.

Дендриты проводят импульсы к телу нейрона, получая сигналы от других нейронов через многочисленные межнейронные контакты (аксо-дендршпические синапсы), расположенные на них в области особых цитоплазматических выпячиваний - дендритных шипиков. Во мно­гих шипиках имеется особый шипиковый аппарат, состоящий из 3-4 уплощенных цистерн, разделенных участками плотного вещества. Шипики представляют собой лабильные структуры, которые разрушаются и образуются вновь; их число резко падает при старении, а также при снижении функциональной активности нейронов. В большинстве случаев дендриты многочисленны, имеют относи­тельно небольшую длину и сильно ветвятся вблизи тела нейрона. Круп­ные стволовые дендриты содержат все виды органелл, по мере сниже­ния их диаметра в них исчезают элементы комплекса Гольджи, а цис­терны грЭПС сохраняются. Нейротрубочки и нейрофиламеиты много­численны и располагаются параллельными пучками; они обеспечивают дендритный транспорт, который осуществляется из тела клетки вдоль дендритов со скоростью около 3 мм/ч.

Аксон (нейрит) - длинный (у человека от 1 мм до 1.5 м) отрос­ток, по которому нервные импульсы передаются на другие нейроны или клетки рабочих органов (мышц, желез). В крупных нейронах аксон может содержать до 99% объема цитоплазмы. Аксон отходит от утол­щенного участка тела нейрона, не содержащего хроматофильной суб­станции, - аксонного холмика, в котором генерируются нервные им­пульсы; почти на всем протяжении он покрыт глиальной оболочкой. Центральная часть цитоплазмы аксона (аксоплазмы) содержит пучки нейрофиламентов, ориентированных вдоль его длины, ближе к перифе­рии располагаются пучки микротрубочек, цистерны ЭПС, элементы комплекса Гольджи, митохондрии, мембранные пузырьки, сложная сеть микрофиламентов. Тельца Ниссля в аксоне отсутствуют. В конечном участке аксон нередко распадается на тонкие веточки (телодендрии). Аксон заканчивается специализированными терминалами (нервными окончаниями) на других нейронах или клетках рабочих органов.

КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ

Классификация нейронов осуществляется по трем признакам: морфологическим, функциональным и биохимическим.

Морфологическая классификация нейронов учитывает количество их отростков и подразделяет все нейроны на три типа: униполярные, биполярные и мультиполярные.

1. Униполярные нейроны имеют один отросток. По мнению боль­шинства исследователей, в нервной системе человека и других млеко­питающих они не встречаются. Некоторые авторы к таким клеткам все же относят омакринные нейроны сетчатки глаза и межклубочковые ней­роны обонятельной луковицы.

2. Биполярные нейроны имеют два отростка - аксон и дендрит. обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека встречаются редко. К ним относят биполярные клет­ки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев.

Псевдоуниполярные нейроны - разновидность биполярных, в них оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от тела клетки в ви­де единого выроста, который далее Т-образно делится. Эти клетки встречаются в спинальных и краниальных ганглиях.

3. Мультиполярные нейроны имеют три или большее число от­ростков: аксон и несколько дендритов. Они наиболее распространены в нервной системе человека. Описано до 80 вариантов этих клеток: ве­ретенообразные, звездчатые, грушевидные, пирамидные, корзинчатые и др. По длине аксона выделяют клетки Гольджи I типа (с длинным ак­соном) и клетки Гольджи II типа (с коротким аксоном).

Чрезвычайно разнообразные по строению и функции нервные клетки составляют основу центральной (головной и спинной мозг) и периферической нервной систем. Совместно с нейронами при описании нервной ткани рассматриваются второй ее важный компонент – глиальные клетки. Они подразделяются на клетки макроглии – астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты и клетки микроглии.

Основные функции нервной системы, осуществляемые нейронами – возбуждение, его проведение и передача импульсов на эффекторные органы Нейроглиальные клетки способствуют выполнению нейронами этих функций. Деятельность нервной системы основана на принципе функционирования рефлекторной дуги, состоящей из нейронов, связанных друг с другом посредством специализированных контактов – синапсов различного вида.

Нейроны позвоночных и большинства беспозвоночных животных, как правило, клетки с многими длинными, сложно ветвящимися отростками, часть которых воспринимает возбуждение. Они называются дендритами, а один из отростков, отличающийся большой длиной и разветвлениями в терминальных отделах, именуется аксоном.

Основные функциональные свойства нейронов связаны с особенностью строения их плазматической мембраны, содержащей огромное число потенциал- и лигандзависимых рецепторных комплексов и ионных каналов, а также со способностью выделять в определенных участках (синапсах) нейромедиаторы и нейромодуляторы. Познание структурной организации нервной ткани во многом было обусловлено применением специальных методов окраски нейронов и глиальных клеток. Среди них особого внимания заслуживают методы импрегнации тканей солями серебра по Гольджи и Бильшовскому-Гроссу.

Основы классических представлений о клеточном устройстве нервной системы были заложены в трудах выдающегося испанского нейрогистолога, лауреата Нобелевской премии, Сантьяго Рамон-и-Кахала. Большой вклад в учение о нервной ткани внесли исследования гистологов Казанской и Петербургской-Ленинградской школ нейрогистологии – К. А. Арнштейна, А. С. Догеля, А. Е. Смирнова, Д. А. Тимофеева, А. Н. Миславского, Б. И. Лаврентьева, Н. Г. Колосова, А.А. Заварзина, П.Д.Дейнеки, Н.В. Немилова, Ю.И. Орлова, В.П. Бабминдры и др.

Структурная и функциональная полярность большинства нервных клеток обусловила традиционное выделение трех отделов нейрона: тела, дендритов и аксона . Уникальность строения нейронов проявляется в чрезвычайной разветвленности их отростков, нередко достигающих очень большой длины, и наличием в клетках разнообразных специфических белковых и небелковых молекул (нейромедиаторы, нейромодуляторы, нейропептиды и др.), обладающих высокой биологической активностью.

В основе классификации нервных клеток по их строению лежат:

1) форма тела – выделяют округло-овальные, пирамидные, корзинчатые, веретеновидные, грушевидные, звездчатые и некоторые другие виды клеток;

2) число отростков – униполярные, биполярные (как вариант – псевдоуниполярные), и мультиполярные;

3) характер ветвления дендритов и наличие шипиков (густо- и редковетвистые; шипиковые и бесшипиковые клетки);

4) характер ветвления аксона (ветвление только в терминальной части или наличие коллатералей по всей длине, короткоаксонные или длинноаксонные).

Нейроны также подразделяют по содержанию нейромедиаторов на: холинергические, адренергические, серотонинергические, ГАМК (гаммкергические), аминокислотные (глицинергические, глутаматэргические и др.). Наличие в одном нейроне нескольких нейромедиаторов, даже таких антагонистических по своим эффектам, как ацетилхолин и норадреналин, заставляет относиться к однозначному определению нейромедиаторного и нейропептидного фенотипа нейронов весьма осторожно.

Также существует классическое разделение нейронов (в зависимости от их положения в рефлекторной дуге) на: афферентные (чувствительные), вставочные (ассоциативные) и эфферентные (в том числе и двигательные). Чувствительные нейроны имеют наиболее вариабельную структурную организацию окончаний дендритов, принципиально отличающую их от дендритов остальных нервных клеток. Они часто представлены биполярными (чувствительные ганглии ряда органов чувств), псевдоуниполярными (спинномозговые ганглии) или высокоспециализированными нейросенсорными клетками (фоторецепторы сетчатки или обонятельные клетки). Найдены нейроны центральной нервной системы, не генерирующие потенциал действия (бесспайковые нейроны), и спонтанно-возбудимые осцилляторные клетки. Анализ особенностей их структурной организации и взаимосвязи с «традиционными» нейронами является перспективным направлением в познании деятельности нервной системы.

Тело (сома). Тела нервных клеток могут значительно различаться по форме и размерам. Моторные нейроны передних рогов спинного мозга и гигантские пирамиды коры больших полушарий – одни из самых крупных клеток в организме позвоночных – размер тела пирамид достигает 130 мкм, и наоборот, клетки-зерна мозжечка, имеющие диаметр в среднем 5–7 мкм, самые маленькие нервные клетки позвоночных. Разнообразны по форме и размерам и клетки вегетативной нервной системы.

Ядро. Нейроны имеют, как правило, одно ядро. Оно обычно крупное, округлое, содержит одно-два ядрышка, хроматин отличается низкой степенью конденсации, что свидетельствует о высокой активности ядра. Возможно, что некоторые нейроны являются полиплоидными клетками. Ядерная оболочка представлена двумя мембранами, разделенными перинуклеарным пространством и имеющие многочисленные поры. Количество пор достигает у нейронов позвоночных 4000 на ядро. Важной состовляющей ядра является т.н. «ядерный матрикс» - комплекс ядерных белков, обеспечивающих структурную организацию всех компонентов ядра и участствующих в регуляции процессов репликации, транскрипции и процессинге РНК и их выведении из ядра.

Цитоплазма (перикарион). Многие, особенно крупные пирамидные нейроны, отличаются богатым содержанием гранулярной эндоплазматической сети (ГЭС). Это находит яркое проявление при их окраске анилиновыми красителями в виде базофилии цитоплазмы и включенном в нее базофильным, или тигроидным, веществом (вещество Ниссля). Распределение базофильного вещества Ниссля в цитоплазме перикариона признается одним из критериев дифференцировки нейрона, а также показателем функционального состояния клетки. В нейронах находится также большое число свободных рибосом, обычно собранных в розетки – полисомы. В целом, нервные клетки содержат все основные органеллы, характерные для эукариотической животной клетки, хотя есть ряд особенностей.

Первая касается митохондрий. Интенсивная работа нейрона связана с большими энергетическими затратами, поэтому в них много митохондрий самого разного вида. В теле и отростках нейронов располагаются немногочисленные (3-4 шт) гигантские митохондрии «ретикулярного» и «нитчатого» типов. Расположение крист в них продольное, что также достаточно редко встречается среди митохондрий. Кроме того, в теле и отростках нейрона есть множество мелких митохондрий «традиционного» типа с поперечными кристами. Особенно много митохондрий скапливается в районах синапсов, узлов ветвления дендритов, в начальном участке аксона (аксоном холмике). Из-за интенсивности функционирования митохондрий в нейроне они имеют, как правило, короткий жизненный цикл (некоторые митохондрии живут около часа). Обновляются митохондрии путем традиционного деления или почкования митохондрий и поставляются в отростки клетки посредством аксонального или дендритного транспорта.

Еще одной из характерных черт строения цитоплазмы нейронов позвоночных и беспозвоночных животных является присутствие внутриклеточного пигмента – липофусцина. Липофусцин относится к группе внутриклеточных пигментов, главным составляющим которых являются каротиноид желтого или коричневого цвета. Он находится в мелких мембранозных гранулах, рассеянных по цитоплазме нейрона. Значение липофусцина активно обсуждается. Считается, что это пигмент «старения» нейрона и связан он с процессами неполного расщепления веществ в лисосомах.

В процессе жизненного цикла нервных клеток количество липофусциновых гранул достоверно увеличивается и по их распределению в цитоплазме можно косвенно судить о возрасте нейрона.

Выделяют четыре морфологические стадии «старения» нейрона. У молодых нейронов (1- я стадия - диффузная) - липофусцина мало и он рассеян по цитоплазме нейрона. У зрелых нервных клеток (2-я стадия, околоядерная) - количество пигмента увеличивается и он начинает скапливаться в зоне ядра. У стареющих нейронов (3-я стадия - полярная), липофусцина все больше и больше и скопления его гранул концентрируются около одного из полюсов нейрона. И наконец, у старых нейронов (4-я стадия, биполярная), липофусцин заполняет большой объем цитоплазмы и его скопления находятся на противоположных полюсах нейрона. В ряде случаев липофусцина в клетке становится так много, что его гранулы деформируют ядро. Накопление липофусцина в процессе старения нейронов и организма связывают также со свойством липофусцина, как каротиноида, связывать кислород. Полагают, что таким образом нервная система адаптируется к происходящему с возрастом ухудшению кислородного питания клеток.

Особой разновидностью эндоплазматической сети, характерной для перикариона нейронов, являются субповерхностные цистерны – одна-две уплощенные мембранные везикулы, расположенные около плазматической мембраны и нередко связанные с ней электронно-плотным неоформленным материалом. В перикарионе и в отростках (аксоне и дендритах) нередко обнаруживаются мультивезикулярные и мультиламеллярные мембранозные тельца, представленные скоплениями пузырьков или фибриллярного материала со средним диаметром 0,5 мкм. Они являются производными конечных стадий функционирования лизосом в процессах физиологической регенерации компонентов нейрона и участвуют в обратном (ретроградном) транспорте.