Եթե ​​դուք հետաքրքրված եք այնպիսի հետաքրքիր կենդանիներով, ինչպիսիք են երկկենցաղները, ապա ես առաջարկում եմ ձեզ խորասուզվել նրանց էվոլյուցիոն զարգացման հետ կապված գիտական ​​փաստերի խորհրդածությունների մեջ: Երկկենցաղների ծագումը շատ հետաքրքիր և ծավալուն թեմա է։ Այսպիսով, ես առաջարկում եմ ձեզ նայել մեր մոլորակի հեռավոր անցյալին:

Երկկենցաղների ծագումը

Ենթադրվում է, որ մոտ 385 միլիոն տարի առաջ (դևոնյան շրջանի կեսերին) երկկենցաղների առաջացման և ձևավորման նախադրյալները եղել են բարենպաստ կլիմայական պայմանները (ջերմություն և խոնավություն), ինչպես նաև բավարար սննդի առկայությունը արդեն իսկ ձևով։ առաջացրել են բազմաթիվ մանր անողնաշարավորներ։

Եվ բացի այդ, այդ ընթացքում մեծ քանակությամբ օրգանական մնացորդներ են լվացվել ջրային մարմինների մեջ, որոնց օքսիդացման արդյունքում նվազել է ջրում լուծված թթվածնի մակարդակը, ինչը նպաստել է շնչառական օրգանների փոփոխությունների առաջացմանը։ հնագույն ձկների մեջ և նրանց հարմարվողականությունը մթնոլորտային օդը շնչելուն:

Իխտիոստեգա

Այսպիսով, երկկենցաղների ծագումը, այսինքն. ջրային ողնաշարավորների անցումը ցամաքային կենսակերպին ուղեկցվում էր շնչառական օրգանների տեսքով, որոնք հարմարեցված են մթնոլորտային օդը կլանելու համար, ինչպես նաև օրգաններ, որոնք հեշտացնում են շարժումը պինդ մակերեսի վրա: Նրանք. մաղձի ապարատը փոխարինվեց թոքերով, իսկ լողակները փոխարինվեցին հինգ մատներով կայուն վերջույթներով, որոնք ծառայում են որպես ցամաքի մարմնի հենարան:

Միաժամանակ փոփոխություն է տեղի ունեցել այլ օրգանների, ինչպես նաև դրանց համակարգերում՝ արյան շրջանառության, նյարդային համակարգի և զգայական օրգանների մեջ։ Երկկենցաղների կառուցվածքի հիմնական առաջադեմ էվոլյուցիոն փոփոխությունները (արոմորֆոզ) հետևյալն են՝ թոքերի զարգացում, արյան շրջանառության երկու շրջանների ձևավորում, եռախցիկ սրտի տեսք, հինգ մատով վերջույթների ձևավորում և միջին ականջի ձևավորում. Նոր ադապտացիաների սկիզբը կարելի է նկատել նաև ժամանակակից ձկների որոշ խմբերում։

հնագույն խաչմերուկներ

Մինչ այժմ գիտական ​​աշխարհում հակասություններ են եղել երկկենցաղների ծագման վերաբերյալ: Ոմանք կարծում են, որ երկկենցաղները ծագել են հնագույն բլթակավոր ձկների երկու խմբերից՝ Porolepiformes և Osteolepiformes, մյուսների մեծ մասը պնդում է օստեոլեպիֆորմ լոբաթև ձկների օգտին, բայց չեն բացառում, որ կարող են զարգանալ և զարգանալ օստեոլեպիֆորմ ձկների մի քանի սերտորեն կապված ֆիլետիկական տոհմեր: զուգահեռաբար։

Կեղևավոր երկկենցաղներ՝ ստեգոցեֆալներ

Այս նույն գիտնականները ենթադրում են, որ զուգահեռ տոհմերը հետագայում վերացել են: Հատուկ զարգացածներից մեկը, այսինքն. Հին բլթակավոր ձկների մուտացիոն տեսակը Tiktaalik-ն էր, որը ձեռք բերեց մի շարք անցումային նշաններ, որոնք այն դարձրեցին միջանկյալ տեսակ ձկների և երկկենցաղների միջև:

Ցանկանում եմ թվարկել այս հատկանիշները՝ շարժական, կարճացած գլուխ՝ առանձնացված առջևի վերջույթներից, կոկորդիլոսի նմանվող, ուսերի և արմունկների միացումներ, փոփոխված լողակ, որը թույլ է տվել նրան բարձրանալ գետնից և զբաղեցնել տարբեր ֆիքսված դիրքեր, հնարավոր է քայլել։ ծանծաղ ջրի մեջ: Tiktaalik-ը շնչում էր քթանցքերով, իսկ օդը թոքեր, թերևս, մղվում էր ոչ թե մաղձի ապարատի, այլ բուկալային պոմպերի միջոցով։ Այս էվոլյուցիոն փոփոխություններից մի քանիսը բնորոշ են նաև հնագույն բլթակավոր Panderrichthys ձկանը:

հնագույն խաչմերուկներ

Երկկենցաղների ծագումը. առաջին երկկենցաղները

Ենթադրվում է, որ առաջին երկկենցաղները Ichthyostegidae (լատ. Ichthyostegidae) հայտնվել են Դևոնյան շրջանի վերջում քաղցրահամ ջրերում։ Նրանք ձևավորեցին անցումային ձևեր, այսինքն. ինչ-որ բան հնագույն բլթակավոր ձկների և գոյություն ունեցողների՝ ժամանակակից երկկենցաղների միջև: Այս հին արարածների մաշկը ծածկված էր շատ փոքր ձկան թեփուկներով, և զույգ հինգ մատով վերջույթների հետ միասին նրանք ունեին սովորական ձկան պոչ:

Մաղձի ծածկոցներից մնացել են միայն սկզբնաղբյուրներ, սակայն ձկներից պահպանել են կլիտրը (մեջքի շրջանին պատկանող ոսկորը, որը կապում է ուսագոտին գանգին)։ Այս հնագույն երկկենցաղները կարող էին ապրել ոչ միայն քաղցրահամ ջրերում, այլև ցամաքում, և նրանցից ոմանք միայն պարբերաբար սողում էին դեպի ցամաք:

Իխտիոստեգա

Քննարկելով երկկենցաղների ծագումը, չի կարելի չասել, որ ավելի ուշ՝ ածխածնի ժամանակաշրջանում, ձևավորվել են մի շարք ճյուղեր՝ բաղկացած երկկենցաղների բազմաթիվ գերդասակարգերից և կարգերից։ Այսպես, օրինակ, լաբիրինթոդոնտների գերակարգը շատ բազմազան էր և գոյություն ուներ մինչև Տրիասյան շրջանի վերջը։

Ածխածնի ժամանակաշրջանում ձևավորվել է վաղ երկկենցաղների նոր ճյուղ՝ Լեպոսպոնդիլի (լատ. Lepospondyli)։ Այս հնագույն երկկենցաղները հարմարեցված էին բացառապես ջրում կյանքին և գոյություն ունեին մինչև Պերմի շրջանի մոտավորապես կեսերը՝ առաջացնելով ժամանակակից երկկենցաղների կարգեր՝ անոտք և պոչեր:

Կցանկանայի նշել, որ բոլոր երկկենցաղները, որոնք կոչվում են ստեգոցեֆալներ (խեցինագլուխ), որոնք հայտնվել են պալեոզոյան դարաշրջանում, մահացել են արդեն Տրիասյան ժամանակաշրջանում: Ենթադրվում է, որ նրանց առաջին նախնիները եղել են ոսկրային ձկները, որոնք միավորել են պարզունակ կառուցվածքային առանձնահատկությունները ավելի զարգացած (ժամանակակից) հետ։

Ստեգոցեֆալուս

Հաշվի առնելով երկկենցաղների ծագումը, ես կցանկանայի ձեր ուշադրությունը հրավիրել այն փաստի վրա, որ զրահագլուխ ձկները ամենից շատ մոտ են բլթակավոր ձկներին, քանի որ նրանք ունեին թոքային շնչառություն և ստեգոցեֆալների կմախքներ հիշեցնող կմախք (խճ. գլխավորությամբ).

Ամենայն հավանականությամբ, դևոնյան ժամանակաշրջանը, որի ընթացքում ձևավորվել են խեցիները, աչքի է ընկել սեզոնային երաշտներով, որոնց ընթացքում շատ ձկներ ապրել են «դժվար ժամանակներ», քանի որ ջուրը սպառվել է թթվածնով, իսկ բազմաթիվ գերաճած ջրային բուսականությունը դժվարացրել է դա։ որպեսզի նրանք շարժվեն ջրի մեջ:

Ստեգոցեֆալուս

Նման իրավիճակում ջրային արարածների շնչառական օրգանները պետք է փոխվեին և վերածվեին թոքային պարկերի։ Շնչառական խնդիրների առաջացման սկզբում հինավուրց բլթակավոր ձկները պարզապես պետք է բարձրանային ջրի երես՝ թթվածնի հաջորդ չափաբաժինն ստանալու համար, իսկ ավելի ուշ՝ ջրամբարների չորացման պայմաններում, ստիպված հարմարվեցին։ և գնա ցամաք: Հակառակ դեպքում կենդանիները, որոնք չէին հարմարվում նոր պայմաններին, պարզապես սատկում էին։

Միայն այն ջրային կենդանիները, որոնք կարողացել են հարմարվել և հարմարվել, և որոնց վերջույթներն այնպես են ձևափոխվել, որ կարողացել են շարժվել ցամաքում, կարողացել են գոյատևել այս ծայրահեղ պայմաններում և ի վերջո վերածվել երկկենցաղների: Նման դժվարին պայմաններում առաջին երկկենցաղները, ստանալով նոր, ավելի կատարելագործված վերջույթներ, կարողացան չորացած ջրամբարից ցամաքով տեղափոխվել մեկ այլ ջրամբար, որտեղ դեռ պահպանվում էր ջուրը։

Լաբիրինթոդոնտներ

Միևնույն ժամանակ, այն կենդանիները, որոնք պատված էին ոսկրային ծանր թեփուկներով (թեղունավոր կեղև) դժվարությամբ կարող էին տեղաշարժվել ցամաքում և, համապատասխանաբար, որոնց մաշկի շնչառությունը դժվար էր, ստիպված էին կրճատել (վերարտադրել) իրենց մարմնի մակերեսի ոսկրային պատյանը։

Հին երկկենցաղների որոշ խմբերում այն ​​պահպանվել է միայն որովայնի վրա։ Պետք է ասեմ, որ զրահագլուխներին (ստեգոցեֆալներին) հաջողվել է գոյատևել միայն մինչև մեզոզոյան դարաշրջանի սկիզբը։ Բոլորը ժամանակակից, այսինքն. Երկկենցաղների ներկայիս կարգերը ձևավորվել են միայն մեզոզոյան դարաշրջանի վերջում։

Այս նշումով մենք ավարտում ենք մեր պատմությունը երկկենցաղների ծագման մասին: Կցանկանայի հուսալ, որ ձեզ դուր եկավ այս հոդվածը, և դուք նորից կվերադառնաք կայքի էջեր՝ խորասուզված կարդալով վայրի բնության հիասքանչ աշխարհը:

Իսկ ավելի մանրամասն, երկկենցաղների ամենահետաքրքիր ներկայացուցիչների հետ (երկկենցաղներ) ձեզ կներկայացնեն այս հոդվածները.

Ուղարկել ձեր լավ աշխատանքը գիտելիքների բազայում պարզ է: Օգտագործեք ստորև ներկայացված ձևը

Ուսանողները, ասպիրանտները, երիտասարդ գիտնականները, ովքեր օգտագործում են գիտելիքների բազան իրենց ուսումնառության և աշխատանքի մեջ, շատ շնորհակալ կլինեն ձեզ:

Տեղակայված է http://www.allbest.ru/ կայքում

• Ներածություն
• 6. Ամնիոնի առաջացում
• 9. Կենդանի ծնունդ
• Եզրակացություն

Ներածություն

Ողնաշարավորների առաջացումը ջրից ցամաք մեծ քայլ էր կենդանական աշխարհի զարգացման պատմության մեջ, և, հետևաբար, երկկենցաղների ծագման քննարկումը առանձնահատուկ հետաքրքրություն է ներկայացնում: Երկկենցաղներն առաջին ողնաշարավորներն էին, ովքեր ունեին կտրված և մատ կրող վերջույթներ, անցան թոքային շնչառության և այդպիսով սկսեցին ցամաքային միջավայրի զարգացումը:

Մայրցամաքային շրջանների չորային կլիման, որը բնորոշ է դևոնյան ժամանակաշրջանին, ամենաանբարենպաստ պայմաններում է դնում չորացող ջրամբարների կամ թթվածնով աղքատ ջրով ջրամբարների բնակիչներին։ Նման պայմաններում կենսական առավելությունը մնում էր այն ձկներին, որոնք կարող էին օգտագործել իրենց լողացող միզապարկը որպես շնչառական օրգան և այդպիսով դիմանալ ժամանակավոր չորացմանը և գոյատևել մինչև նոր անձրևային շրջան, որպեսզի նորից վերադառնան ձկան ապրելակերպին:

Սա ջրային միջավայրից հեռանալու առաջին քայլն էր։ Բայց դա դեռ հեռու էր ցամաքային կյանքի պայմանների իրական զարգացումից։ Առավելագույնը, ինչին կարող էր հասնել թոքային ձկնիկը, դա անբարենպաստ սեզոնը պասիվորեն գոյատևելու կարողությունն էր՝ թաքնվելով տիղմի մեջ:

Բայց դևոնյան շրջանը փոխարինվեց ածխածնային ժամանակաշրջանով: Նրա հենց անունը խոսում է բույսերի մնացորդների հսկայական զանգվածի մասին, որոնք ծանծաղ ջրի պայմաններում ածխի շերտեր են կազմում: Եվ ծառի նման սպոր բույսերի հոյակապ զարգացումը և այն փաստը, որ այդ բույսերը չեն քայքայվել մակերեսի վրա, այլ ածխացել են ջրի տակ, այս ամենը վկայում է խոնավ և տաք կլիմայի մասին, որն այն ժամանակ տիրում էր Երկրի հսկայական տարածքներում:

Փոփոխված կլիման նոր պայմաններ է ստեղծել նաև դևոնյան թոքային ձկան հետնորդների համար։ Դրանցից մեկը՝ օդը շնչելու ունակությունը ձեռնտու էր տաք ճահճային ջրամբարներում քայքայվող բուսականությամբ կյանքի հետ (սրանք մոտավորապես նույն պայմաններն են, որոնցում այժմ ապրում է Ամազոնի փաթիլը); մյուսները, որոնց մեջ նյութափոխանակության գործընթացի և բնական ընտրության գործողության ներքին փոփոխությունները զարգացրել են հնարավորություն ժամանակավորապես առանց ջրի, ածուխի անտառների խոնավ մթնոլորտում արդեն կարող են ավելի ակտիվ կյանք վարել՝ շարժվել և ստանալ իրենց սնունդը: .

Ողնաշարավորների առաջացումը ցամաքում տեղի է ունեցել ուշ Դևոնյան դարաշրջանում, մոտավորապես 50 միլիոն տարի անց առաջին ցամաքային նվաճողներից՝ պսիլոֆիտներից: Այդ ժամանակ օդն արդեն յուրացրել էին միջատները, և բլթակավոր ձկների հետնորդները սկսեցին տարածվել Երկրով մեկ: Փոխադրման նոր եղանակը նրանց թույլ է տվել որոշ ժամանակով հեռանալ ջրից։ Սա հանգեցրեց ողնաշարավորների առաջացմանը նոր կենսակերպի՝ երկկենցաղների: Նրանց ամենահին ներկայացուցիչները՝ Ichthyostegs-ը, հայտնաբերվել են Գրենլանդիայում՝ դևոնյան նստվածքային ապարներում: Ichthyosteg-ի հինգ մատով կարճ թաթերը, որոնց շնորհիվ նրանք կարող էին սողալ ցամաքում, ավելի շատ նման էին ֆլիպերի։ Պոչային լողակի՝ թեփուկներով պատված մարմնի առկայությունը վկայում է այս կենդանիների ջրային ապրելակերպի մասին։

Հին երկկենցաղների ծաղկման շրջանը թվագրվում է ածխածնի ժամանակով: Հենց այս ժամանակաշրջանում լայնորեն զարգացան ստեգոցեֆալները (խեցինագլուխներով): Նրանց մարմնի կազմվածքը նման էր տրիտոնների և սալամանդերների։ Ստեգոցեֆալյանների բազմացումը, ինչպես ժամանակակից երկկենցաղները, տեղի է ունեցել խավիարի օգնությամբ, որը նրանք ձվադրել են ջրի մեջ: Ջրի մեջ առաջացել են թրթուրներ, որոնք ունեին մաղձի շնչառություն։ Բազմացման այս հատկության պատճառով երկկենցաղները հավերժ կապված են մնացել իրենց բնօրրանի՝ ջրի հետ։ Նրանք, ինչպես առաջին ցամաքային բույսերը, ապրում էին միայն ցամաքի ափամերձ հատվածում և չէին կարողանում գրավել ցամաքային զանգվածները, որոնք գտնվում էին ջրային մարմիններից հեռու:

ողնաշարի ցամաքային օդի շնչառություն

1. Ցամաքում ողնաշարավոր կենդանիների առաջացման նախադրյալները

Ափամերձ ամֆիբիոտիկ լանդշաֆտներում առաջացած հելոֆիտների խիտ «խոզանակը» (կարելի է այն անվանել «ռինիոֆիտ եղեգներ» սկսում է գործել որպես ֆիլտր, որը կարգավորում է մանթիայի արտահոսքը. կայուն ափ. Այս գործընթացի որոշ անալոգը կարող է լինել կոկորդիլոսների կողմից «ալիգատորային լճակների» ձևավորումը. կենդանիները անընդհատ խորացնում և ընդլայնում են իրենց բնակեցված ճահճային ջրամբարները՝ ափ նետելով հողը: Նրանց բազմամյա «ոռոգման գործունեության» արդյունքում ճահիճը վերածվում է մաքուր, խորը լճակների համակարգի՝ բաժանված լայն անտառապատ «պատնեշներով»։ Այսպիսով, Դևոնյան անոթային բուսականությունը տխրահռչակ երկկենցաղային լանդշաֆտները բաժանեց «իրական հողի» և «իսկական քաղցրահամ ջրամբարների»:

Հենց նոր առաջացած քաղցրահամ ջրամբարների հետ է կապված առաջին քառոտանիների (չորս ոտանի) ուշ դևոնյան ի հայտ գալը՝ երկու զույգ վերջույթներով ողնաշարավորների խումբ. այն իր կազմով միավորում է երկկենցաղներին, սողուններին, կաթնասուններին և թռչուններին (ուղղակի ասած՝ չորսոտանիները բոլորը ողնաշարավորներ են, բացառությամբ ձկների և ձկների նման)։ Այժմ ընդհանուր առմամբ ընդունված է, որ չորսոտանիները սերում են բլթակավոր ձկներից (Rhipidistia); այս ռելիկտային խումբն այժմ ունի միակ կենդանի ներկայացուցիչը՝ կելականտը: Մեկ այլ ռելիկտային ձկների խմբից՝ թոքերի ձկնիկներից (Dipnoi) տետրապոդների ծագման երբեմնի հանրաճանաչ վարկածն այժմ գործնականում կողմնակիցներ չունի:

Դևոնյան ժամանակաշրջանը, որի ժամանակ առաջացել են ստեգոցեֆալյանները, ակնհայտորեն բնութագրվում էր սեզոնային երաշտներով, որոնց ընթացքում շատ քաղցրահամ ջրային մարմիններում կյանքը դժվար էր ձկների համար: Թթվածնով ջրի սպառմանը և դրանում լողալու դժվարությանը նպաստեց առատ բուսականությունը, որն աճում էր ածխածնի ժամանակաշրջանում ճահիճներում և ջրամբարների ափերին: Բույսերն ընկել են ջուրը. Այս պայմաններում ձկների հարմարվողականությունը թոքերի պարկերով լրացուցիչ շնչառությանը կարող է առաջանալ: Ինքնին թթվածնով ջրի սպառումը դեռևս նախապայման չէր ցամաքի վայր ընկնելու համար։ Այս պայմաններում բլթակավոր ձկները կարող են բարձրանալ մակերես և օդ կուլ տալ: Բայց ջրամբարների ուժեղ չորացման հետ ձկների կյանքն արդեն անհնարին դարձավ։ Չկարողանալով շարժվել ցամաքում՝ նրանք զոհվել են։ Այս պայմաններում կարող են գոյատևել միայն ջրային ողնաշարավորները, որոնք թոքային շնչառության ունակության հետ մեկտեղ ձեռք են բերել ցամաքում շարժում ապահովելու ընդունակ վերջույթներ: Նրանք սողալով դուրս եկան ցամաքի վրա և անցան հարևան ջրամբարները, որտեղ ջուրը դեռ պահպանված էր։

Միևնույն ժամանակ ծանր ոսկրային թեփուկների հաստ շերտով պատված կենդանիների ցամաքում տեղաշարժը դժվար էր, իսկ մարմնի վրա ոսկրային թեփուկավոր պատյանը չէր ապահովում մաշկային շնչառության հնարավորությունը, որն այնքան բնորոշ է բոլոր երկկենցաղներին։ Այս հանգամանքները, ըստ երեւույթին, նախապայման էին մարմնի մեծ մասի ոսկրային զրահի կրճատման համար։ Հին երկկենցաղների առանձին խմբերում այն ​​պահպանվել է (չհաշված գանգի պատյանը) միայն որովայնի վրա։

2. Հինգ մատով վերջույթի տեսքը

Ձկների մեծ մասում, զույգ լողակների կմախքում, առանձնանում է մոտակա հատված, որը բաղկացած է փոքր թվով աճառային կամ ոսկրային թիթեղներից և հեռավոր հատվածից, որը ներառում է մեծ քանակությամբ ճառագայթային հատվածավորված ճառագայթներ: Լողակները անգործուն կերպով կապված են վերջույթների գոտու հետ: Նրանք չեն կարող ծառայել որպես մարմնի հենարան, երբ շարժվում են ներքևի երկայնքով կամ ցամաքում: Լոբաթև ձկների մոտ զույգ վերջույթների կմախքն ունի այլ կառուցվածք։ Նրանց ոսկրային տարրերի ընդհանուր թիվը կրճատվում է, և դրանք ավելի մեծ են: Պրոքսիմալ հատվածը բաղկացած է միայն մեկ մեծ ոսկրային տարրից, որը համապատասխանում է առջևի կամ հետևի վերջույթների բազուկին կամ ֆեմուրին: Դրան հաջորդում են երկու ավելի փոքր ոսկորներ, որոնք հոմոլոգ են ուլնային և շառավղին կամ սրունքին և սրունքին: Նրանք հենվում են 7-12 ճառագայթային դասավորված ճառագայթներով: Նման լողակում վերջույթների գոտու հետ կապված ներգրավված են միայն բազուկի կամ ազդրի հոմոլոգներ, ուստի բլթակավոր ձկների լողակները ակտիվ շարժուն են (նկ. 1 A, B) և կարող են օգտագործվել ոչ միայն ուղղությունը փոխելու համար: շարժումը ջրի մեջ, այլև շարժվել ամուր հիմքի երկայնքով: Այս ձկների կյանքը ծանծաղ, չորացող ջրամբարներում դևոնյան ժամանակաշրջանում նպաստեց ավելի զարգացած և շարժական վերջույթներով ձևերի ընտրությանը: Tetrapoda-ի առաջին ներկայացուցիչները՝ ստեգոցեֆալները, ունեին յոթ և հինգ մատով վերջույթներ, որոնք նման էին բլթակավոր ձկների լողակներին (նկ. 1, Բ)

Բրինձ. Նկ. 1. Լոբաթև ձկան վերջույթի կմախքը (A), նրա հիմքը (B) և ստեգոցեֆալուսի առջևի թևի կմախքը (C).

Դաստակի կմախքում պահպանվել է ոսկրային տարրերի ճիշտ շառավղային դասավորությունը 3-4 շարքերում, դաստակում տեղակայված են 7-5 ոսկորներ, ապա 7-5 մատների ֆալանգները նույնպես շառավղային են։ Ժամանակակից երկկենցաղների մոտ վերջույթների մատների թիվը հինգն է կամ տեղի է ունենում դրանց օլիգոմերացումը չորսի։ Վերջույթների հետագա առաջադեմ փոխակերպումն արտահայտվում է ոսկրային հոդերի շարժունակության աստիճանի բարձրացմամբ, դաստակի ոսկորների քանակի նվազմամբ, նախ՝ երեք շարքով երկկենցաղներում, իսկ հետո՝ երկուսում՝ սողունների և կաթնասունների մոտ։ Զուգահեռաբար նվազում է նաեւ մատների ֆալանգների թիվը։ Հատկանշական է նաև պրոքսիմալ վերջույթների երկարացումը և հեռավոր վերջույթների կարճացումը։

Էվոլյուցիայի ընթացքում փոխվում է նաև վերջույթների գտնվելու վայրը։ Եթե ​​ձկների մոտ կրծքային լողակները գտնվում են առաջին ողնաշարի մակարդակում և շրջված են դեպի կողքերը, ապա ցամաքային ողնաշարավորների մոտ տարածության մեջ կողմնորոշման բարդության հետևանքով առաջանում է պարանոց և առաջանում է գլխի շարժունակություն, իսկ սողունների մոտ. և հատկապես կաթնասունների մոտ, մարմինը գետնից վեր բարձրացնելու հետ կապված, առջևի վերջույթները հետ են շարժվում և ուղղված են ոչ թե հորիզոնական, այլ ուղղահայաց: Նույնը վերաբերում է նաև հետևի վերջույթներին։ Ցամաքային ապրելակերպով ապահովված կենսամիջավայրի պայմանների բազմազանությունը ապահովում է շարժման տարբեր ձևեր՝ ցատկ, վազք, սողալ, թռչել, փորել, մագլցել ժայռերի և ծառերի վրա, իսկ ջրային միջավայր վերադառնալիս՝ լողալ: Հետևաբար, ցամաքային ողնաշարավորների մոտ կարելի է գտնել ինչպես վերջույթների գրեթե անսահմանափակ բազմազանություն, այնպես էլ դրանց ամբողջական երկրորդական կրճատում, և տարբեր միջավայրերում վերջույթների նմանատիպ շատ հարմարեցումներ բազմիցս առաջացել են կոնվերգենտորեն (նկ. 2):

Այնուամենայնիվ, օնտոգենեզի գործընթացում ցամաքային ողնաշարավորների մեծ մասը ցույց է տալիս ընդհանուր առանձնահատկություններ վերջույթների զարգացման մեջ. որոնցից շուտով կրճատվում են և միայն հինգն են հետագայում զարգանում:

Բրինձ. 2 Ցամաքային ողնաշարավորների առջևի վերջույթի կմախք: A-Frog - B-salamander; B-կոկորդիլոս; G-bat; D-անձ՝ 1-բազուկ, 2-շառավիղ, 3-կարպուս, 4-պասկարպուս, 5-ֆալանգներ, 6-ուլնա

3. Մաշկի լորձային գեղձերի կրճատում և եղջյուրային գոյացությունների տեսք

Երկկենցաղների թրթուրներում էպիդերմիսը պարունակում է նաև մեծ քանակությամբ գեղձային բջիջներ, սակայն հասուն կենդանիների մոտ վերջիններս անհետանում են և փոխարինվում են բազմաբջիջ գեղձերով։

Անոտք երկկենցաղների մոտ, նրանց օղակաձև մարմնի յուրաքանչյուր հատվածի առաջի կեսում, բացի սովորական տիպի գեղձերից, կան նաև հատուկ հսկա մաշկային գեղձեր։

Սողունների մոտ մաշկը զուրկ է գեղձերից։ Որպես բացառություն, նրանք ունեն միայն առանձին խոշոր գեղձեր, որոնք իրականացնում են հատուկ գործառույթներ: Այսպիսով, կոկորդիլոսները ստորին ծնոտի կողքերին ունեն զույգ մուշկային գեղձեր։ Կրիաները նման գեղձեր ունեն մեջքի և փորային վահանների միացման հատվածում: Մողեսների մոտ նկատվում են նաև ազդրային հատուկ ծակոտիներ, բայց դրանք պապիլայի տեսքով իրենց միջից դուրս են մղում միայն կերատինացված բջիջների զանգվածը և, հետևաբար, դժվար թե դրանք վերագրվեն գեղձերին (որոշ հեղինակներ այս գոյացումները համեմատում են մազերի հետ):

Շնչառության ֆունկցիայից ազատված սողունների մաշկը ենթարկվում է զգալի փոփոխությունների՝ ուղղված օրգանիզմը չորացումից պաշտպանելուն։ Սողունների մոտ մաշկային գեղձեր չկան, քանի որ վերացել է մաշկը թրջելու անհրաժեշտությունը։ Մարմնի մակերեսից խոնավության գոլորշիացումը նվազել է, քանի որ այս կենդանիների ամբողջ մարմինը ծածկված է եղջյուրավոր թեփուկներով։ Ջրային միջավայրի հետ լիակատար ընդմիջումը հանգեցնում է նրան, որ սողունների մարմնում օսմոտիկ ճնշումը դառնում է շրջակա միջավայրից անկախ: Մաշկի կերատինացումը, որն այն դարձնում է ջրի համար անթափանց, վերացնում է օսմոտիկ ճնշման փոփոխությունների վտանգը նույնիսկ այն դեպքում, երբ սողունները երկրորդ անգամ անցնում են ջրային ապրելակերպի: Քանի որ ջուրը սողունների օրգանիզմ է մտնում միայն կամավոր սննդի հետ մեկտեղ, երիկամների օսմոկարգավորիչ ֆունկցիան գրեթե ամբողջությամբ անհետանում է։ Սողուններին, ինչպես երկկենցաղներին, պետք չէ հեռացնել մարմնից անընդհատ առաջացող ավելորդ ջուրը: Ընդհակառակը, նրանք, ինչպես ցամաքային կենդանիները, պետք է տնտեսապես օգտագործեն օրգանիզմի ջուրը։ Երկկենցաղների միջքաղաքային երիկամները (mesonephros) սողունների մոտ փոխարինվում են կոնքի երիկամներով (metanephros):

Թռչունները նույնպես չունեն մաշկային գեղձեր, բացառությամբ միայն մեկ զույգ գեղձի, որն ունի հատուկ գործառույթ։ Սա կոկիկագալն է, որը սովորաբար բացվում է վերջին ողերի վերևում գտնվող զույգ անցքերով։ Այն ունի բավականին բարդ կառուցվածք, բաղկացած է բազմաթիվ խողովակներից, որոնք շառավղով միանում են արտազատվող ալիքին և արձակում է յուղոտ գաղտնիք, որը ծառայում է փետուրները յուղելու համար:

Կաթնասունները մաշկային գեղձերի առատությանը հարում են երկկենցաղներին: Կաթնասունների մաշկի մեջ կան երկու հիմնական տեսակների բազմաբջիջ գեղձեր՝ խողովակային և ալվեոլային։ Առաջինը ներառում է քրտինքի գեղձերը, որոնք նման են երկար խողովակի, որի ծայրը հաճախ ծալվում է գնդիկի տեսքով, իսկ մնացածը սովորաբար կորացած է խցանահանի տեսքով: Որոշ ստորին կաթնասունների մոտ այս գեղձերը գրեթե պարկի տեսք ունեն։

4. Օդային շնչառական օրգանների տեսք

Ստորին ցամաքային ողնաշարավորների թոքերի նմանությունը լողալու միզապարկի հետ, որի համար ձկները վաղուց հետազոտողներին հանգեցրել են այդ գոյացությունների հոմոլոգիայի գաղափարին: Այս ընդհանուր ձևով, սակայն, այս տարածված կարծիքը զգալի դժվարությունների է հանդիպում։ Ձկների մեծամասնության լողալու միզապարկը չզույգված օրգան է, որը զարգանում է մեջքային միջնուղեղում: Այն մատակարարվում է աղիքային զարկերակային արյունով և տալիս է երակային արյուն՝ մասամբ կարդինալին, մասամբ՝ լյարդի պորտալային երակին։ Այս փաստերը, անկասկած, խոսում են այս տեսության դեմ։ Սակայն որոշ ձկների մոտ նկատվում է զույգ լողալու միզապարկ, որը շփվում է կերակրափողի որովայնային պատի հետ և առավել եւս՝ ավելի առաջ։ Այս օրգանը, ինչպես ցամաքային ողնաշարավորների թոքերը, մատակարարվում է չորրորդ զույգ ճյուղային զարկերակների արյունով և այն տալիս է անմիջապես սրտին (թոքային ձկան երակային սինուսում և Polyptorus-ում՝ լյարդային երակի հարակից հատվածում): Միանգամայն պարզ է, որ այստեղ գործ ունենք թոքերի հետ նույն տեսակի գոյացությունների հետ։

Այսպիսով, թոքերի ծագման մասին վերը նշված վարկածը կարելի է ընդունել որոշակի սահմանափակումներով՝ ցամաքային ողնաշարավորների թոքերը թոքային միզապարկի հետագա մասնագիտացման (որպես շնչառական օրգան) արդյունք են։

Ելնելով այն փաստից, որ երկկենցաղների թոքերը ձևավորվում են զուգակցված պարկի նման աճի տեսքով՝ վերջին զույգ մաղձապարկերի հետևում, Գյոթեն առաջարկեց, որ թոքերը զույգ մաղձապարկերի վերափոխման արդյունք են: Այս տեսությունը կարելի է մոտեցնել առաջինին, եթե ենթադրենք, որ լողալու միզապարկը նույն ծագումն ունի։ Այսպիսով, որոշ հեղինակներ կարծում են, որ ձկների լողալու միզապարկը և ցամաքային ողնաշարավորների թոքերը զարգացել են անկախ (տարբերվող) վերջին զույգ մաղձի պարկերից:

Ներկայում կարելի է համարել, որ Գյոթեի թոքերի ծագման տեսությունը առավել համահունչ է փաստերին։ Ինչ վերաբերում է ձկների լողացող միզապարկի ծագման հարցին, ապա մենք կարող ենք ընդունել միայն բազմաթև գանոիդների և թոքային ձկների զույգ միզապարկի նույն ծագումը, ինչ թոքերի համար: Նման դեպքում նույնպես պետք չէ ընդունել այս օրգանների լիովին ինքնուրույն զարգացումը։ Ցամաքային ողնաշարավորների թոքերը մասնագիտացված զուգակցված լողալու միզապարկեր են: Վերջինս առաջացել է զույգ մաղձապարկերից վերափոխվելով։

5. Հոմիոթերմիայի առաջացում

Հոմեոթերմիան ջերմաստիճանի հարմարվողականության սկզբունքորեն տարբեր եղանակ է, որն առաջացել է թռչունների և կաթնասունների օքսիդատիվ պրոցեսների մակարդակի կտրուկ բարձրացման հիման վրա՝ արյան շրջանառության, շնչառական և այլ օրգան համակարգերի էվոլյուցիոն բարելավման արդյունքում: Թթվածնի սպառումը 1 գ մարմնի քաշի դիմաց տաքարյուն կենդանիների մոտ տասնյակ և հարյուրավոր անգամ ավելի մեծ է, քան պոիկիլոթերմիկ կենդանիների մոտ:

Հոմիոթերմային կենդանիների և պոիկիլոթերմային օրգանիզմների հիմնական տարբերությունները.

1) ներքին, էնդոգեն ջերմության հզոր հոսք.

2) արդյունավետ գործող ջերմակարգավորման մեխանիզմների ինտեգրալ համակարգի զարգացումը և արդյունքում 3) բոլոր ֆիզիոլոգիական պրոցեսների մշտական ​​հոսքը օպտիմալ ջերմաստիճանային ռեժիմում։

Homeothermic-ը պահպանում է մշտական ​​ջերմային հավասարակշռություն ջերմության արտադրության և ջերմության կորստի միջև և, համապատասխանաբար, պահպանում է մշտական ​​բարձր մարմնի ջերմաստիճանը: Տաք արյունոտ կենդանու մարմինը չի կարող ժամանակավորապես «կախվել» այնպես, ինչպես տեղի է ունենում հիպոբիոզի կամ կրիպտոբիոզի ժամանակ պոիկիլոթերմներում։

Հոմեոթերմային կենդանիները միշտ արտադրում են որոշակի նվազագույն ջերմային արտադրություն, որն ապահովում է շրջանառության համակարգի, շնչառական օրգանների, արտազատման և այլ գործունեությունը, նույնիսկ երբ նրանք գտնվում են հանգստի վիճակում։ Այս նվազագույնը կոչվում է բազալ նյութափոխանակության արագություն: Գործունեության անցումը մեծացնում է ջերմության արտադրությունը և, համապատասխանաբար, պահանջում է ջերմության փոխանցման ավելացում:

Տաք արյուն ունեցող կենդանիներին բնորոշ է քիմիական ջերմակարգավորումը՝ ջերմության արտադրության ռեֆլեքսային աճ՝ ի պատասխան շրջակա միջավայրի ջերմաստիճանի նվազման: Քիմիական ջերմակարգավորումը իսպառ բացակայում է պոիկիլոթերմներում, որոնց դեպքում, եթե լրացուցիչ ջերմություն է արձակվում, այն առաջանում է կենդանիների անմիջական շարժիչ ակտիվության շնորհիվ։

Ի տարբերություն պոիկիլոթերմիկ պրոցեսների, տաքարյուն կենդանիների օրգանիզմում ցրտի ազդեցությամբ օքսիդատիվ պրոցեսները չեն թուլանում, այլ ուժեղանում են հատկապես կմախքի մկաններում։ Շատ կենդանիների մոտ առաջին անգամ նկատվում են ցնցումներ՝ մկանների չհամակարգված կծկում, ինչը հանգեցնում է ջերմային էներգիայի արտազատմանը։ Բացի այդ, մկանների և շատ այլ հյուսվածքների բջիջները ջերմություն են արտանետում նույնիսկ առանց աշխատանքային գործառույթների իրականացման՝ անցնելով հատուկ ջերմակարգավորիչ տոնուսի վիճակի։ Միջավայրի ջերմաստիճանի հետագա նվազմամբ մեծանում է ջերմակարգավորիչ տոնուսի ջերմային ազդեցությունը։

Երբ լրացուցիչ ջերմություն է արտադրվում, լիպիդային նյութափոխանակությունը հատկապես ուժեղանում է, քանի որ չեզոք ճարպերը պարունակում են քիմիական էներգիայի հիմնական մատակարարումը: Հետեւաբար, կենդանիների ճարպային պաշարները ապահովում են ավելի լավ ջերմակարգավորում: Կաթնասունները նույնիսկ ունեն մասնագիտացված շագանակագույն ճարպային հյուսվածք, որում ամբողջ ազատված քիմիական էներգիան ցրվում է ջերմության տեսքով, այսինքն. գնում է մարմինը տաքացնելու: Շագանակագույն ճարպային հյուսվածքը առավել զարգացած է ցուրտ կլիմայական պայմաններում ապրող կենդանիների մոտ:

Ջերմության արտադրության ավելացման պատճառով ջերմաստիճանի պահպանումը պահանջում է էներգիայի մեծ ծախս, հետևաբար, քիմիական ջերմակարգավորման բարձրացմամբ, կենդանիները կամ մեծ քանակությամբ սննդի կարիք ունեն, կամ ծախսում են ավելի վաղ կուտակված շատ ճարպային պաշարներ: Օրինակ՝ փոքրիկ նժույգը ունի բացառիկ բարձր նյութափոխանակություն։ Փոփոխելով քնելու և ակտիվության շատ կարճ ժամանակահատվածները՝ նա ակտիվ է օրվա ցանկացած ժամի և օրական ուտում է իր քաշից 4 անգամ ավելի: Սրտի բաբախյունը րոպեում մինչև 1000 է: Նաև ձմռանը մնացած թռչուններին շատ սնունդ է պետք. նրանք վախենում են ոչ այնքան սառնամանիքից, որքան սովից։ Այսպիսով, եղևնու և սոճու սերմերի լավ բերքի դեպքում ձմռանը խաչմերուկները նույնիսկ ճտեր են բուծում:

Քիմիական ջերմակարգավորման ուժեղացումը, հետևաբար, ունի իր սահմանները՝ պայմանավորված սնունդ ստանալու հնարավորությամբ։ Ձմռանը սննդի պակասի դեպքում ջերմակարգավորման այս եղանակը էկոլոգիապես անբարենպաստ է։ Օրինակ, այն թույլ է զարգացած բոլոր կենդանիների մոտ, որոնք ապրում են Արկտիկական շրջանից դուրս. կարիք ունի լրացուցիչ ջերմության արտադրության:

Արտաքին ջերմաստիճանների որոշակի տիրույթում հոմոիոթերմները պահպանում են մարմնի ջերմաստիճանը առանց դրա վրա լրացուցիչ էներգիա ծախսելու, բայց օգտագործելով ֆիզիկական ջերմակարգավորման արդյունավետ մեխանիզմներ, որոնք հնարավորություն են տալիս ավելի լավ պահել կամ հեռացնել բազալ նյութափոխանակության ջերմությունը: Ջերմաստիճանի այս միջակայքը, որի շրջանակներում կենդանիներն իրենց առավել հարմարավետ են զգում, կոչվում է ջերմային չեզոք գոտի: Այս գոտու ստորին շեմից այն կողմ սկսվում է քիմիական ջերմակարգավորումը, իսկ վերին շեմից այն կողմ էներգիան ծախսվում է գոլորշիացման վրա։

Ֆիզիկական ջերմակարգավորումը էկոլոգիապես շահավետ է, քանի որ ցրտին հարմարվելը կատարվում է ոչ թե լրացուցիչ ջերմության արտադրության, այլ կենդանու օրգանիզմում դրա պահպանման շնորհիվ: Բացի այդ, հնարավոր է պաշտպանվել գերտաքացումից՝ ուժեղացնելով ջերմության փոխանցումը դեպի արտաքին միջավայր:

Ֆիզիկական ջերմակարգավորման բազմաթիվ եղանակներ կան։ Կաթնասունների ֆիլոգենետիկ շարքում՝ միջատակերներից մինչև չղջիկներ, կրծողներ և գիշատիչներ, ֆիզիկական ջերմակարգավորման մեխանիզմները դառնում են ավելի ու ավելի կատարյալ և բազմազան։ Դրանք ներառում են մաշկի արյունատար անոթների ռեֆլեքսային կծկում և ընդլայնում, ինչը փոխում է նրա ջերմային հաղորդունակությունը, մորթի և փետուրի ծածկույթի ջերմամեկուսիչ հատկությունների փոփոխություն, ջերմության հակահոսանք փոխանցում արյան անոթների շփման միջոցով առանձին օրգանների արյան մատակարարման ընթացքում: , և գոլորշիացման ջերմափոխանակության կարգավորումը։

Կաթնասունների հաստ մորթին, փետուրները և հատկապես թռչունների ծածկույթը հնարավորություն են տալիս մարմնի շուրջ օդի շերտ պահել կենդանու մարմնի ջերմաստիճանին մոտ և դրանով իսկ նվազեցնելով արտաքին միջավայրի ջերմային ճառագայթումը: Ջերմափոխանակությունը կարգավորվում է մազերի և փետուրների թեքությամբ, մորթու և փետրածածկույթի սեզոնային փոփոխությամբ։ Արկտիկայի կաթնասունների բացառիկ տաք ձմեռային մորթին թույլ է տալիս նրանց անել առանց նյութափոխանակության զգալի աճի ցուրտ եղանակին և նվազեցնում է սննդի կարիքը: Օրինակ, Հյուսիսային սառուցյալ օվկիանոսի ափին գտնվող արկտիկական աղվեսները ձմռանը նույնիսկ ավելի քիչ սնունդ են օգտագործում, քան ամռանը:

Ծովային կաթնասունների՝ փետուրների և կետերի մոտ, ենթամաշկային ճարպային հյուսվածքի շերտը բաշխված է ողջ մարմնով մեկ: Փոկերի որոշ տեսակների մեջ ենթամաշկային ճարպի հաստությունը հասնում է 7-9 սմ-ի, իսկ ընդհանուր զանգվածը կազմում է մարմնի զանգվածի մինչև 40-50%-ը։ Նման «ճարպագուլպա»-ի ջերմամեկուսիչ ազդեցությունն այնքան բարձր է, որ ձյունը ժամերով չի հալվում ձյան վրա պառկած կնիքների տակ, թեև կենդանու մարմնի ջերմաստիճանը պահպանվում է 38°C-ում։ Շոգ կլիմայի կենդանիների մոտ ճարպային պաշարների նման բաշխումը կհանգեցնի մահվան գերտաքացումից՝ ավելորդ ջերմությունը հեռացնելու անհնարինության պատճառով, ուստի ճարպը պահվում է տեղում՝ մարմնի առանձին հատվածներում՝ չխանգարելով ջերմային ճառագայթմանը: ընդհանուր մակերես (ուղտեր, չաղ ոչխարներ, զեբու և այլն):

Հակառակ ջերմափոխանակման համակարգեր, որոնք օգնում են պահպանել ներքին օրգանների մշտական ​​ջերմաստիճանը, հայտնաբերված են մարսուների, ծույլերի, մրջնակերների, պրոսիմյանների, փետուրների, կետերի, պինգվինների, կռունկների և այլնի թաթերում և պոչերում։ Մարմնի կենտրոնից շարժումները սերտորեն շփվում են անոթների պատերի հետ, որոնք սառեցված արյունը ուղղորդում են ծայրամասից դեպի կենտրոն և տալիս նրանց ջերմությունը:

Ջերմաստիճանի հավասարակշռությունը պահպանելու համար ոչ փոքր նշանակություն ունի մարմնի մակերեսի հարաբերակցությունը դրա ծավալին, քանի որ վերջնական վերլուծության արդյունքում ջերմության արտադրության մասշտաբը կախված է կենդանու զանգվածից, և ջերմափոխանակությունը տեղի է ունենում նրա ծածկույթների միջոցով:

6. Ամնիոնի առաջացում

Բոլոր ողնաշարավորները բաժանվում են առաջնային ջրային՝ Անամնիայի և առաջնային ցամաքայինի՝ Ամնիոտայի՝ կախված այն պայմաններից, որոնցում տեղի է ունենում նրանց սաղմնային զարգացումը: Կենդանիների էվոլյուցիոն գործընթացը կապված էր նոր բնակավայրի՝ հողի զարգացման հետ: Դա կարելի է տեսնել ինչպես անողնաշարավորների մոտ, որտեղ հոդվածոտանիների (միջատների) ամենաբարձր դասը դարձել է ցամաքային միջավայրի բնակիչ, այնպես էլ ողնաշարավորների մոտ, որտեղ հողին տիրապետում էին ավելի բարձր ողնաշարավորները՝ սողունները, թռչունները և կաթնասունները։ Վայրէջքն ուղեկցվել է հարմարվողական փոփոխություններով կազմակերպման բոլոր մակարդակներում՝ կենսաքիմիականից մինչև մորֆոլոգիական: Զարգացման կենսաբանության տեսանկյունից, նոր միջավայրին հարմարվողականությունը արտահայտվել է հարմարվողականությունների տեսքով, որոնք պահպանում են իրենց նախնիների կենսապայմանները զարգացող սաղմի համար, այսինքն. ջրային միջավայր. Սա վերաբերում է ինչպես միջատների, այնպես էլ բարձր ողնաշարավորների զարգացման ապահովմանը։ Երկու դեպքում էլ ձուն, եթե զարգացումը տեղի է ունենում մոր մարմնից դուրս, հագցված է պատյաններով, որոնք ապահովում են օդում ձվի կիսահեղուկ պարունակության մակրոկառուցվածքի պաշտպանությունն ու պահպանումը: Բուն սաղմի շուրջ, որը զարգանում է ձվի թաղանթների ներսում, ձևավորվում է սաղմնային թաղանթների համակարգ՝ ամնիոն, սերոզա, ալանտոիս։ Բոլոր Amniota-ում սաղմնային թաղանթները հոմոլոգ են և զարգանում են նույն ձևով: Զարգացումը մինչև ձվից դուրս գալը տեղի է ունենում ջրային միջավայրում, որը սաղմի շուրջը պահպանվում է ամնիոտիկ թաղանթի օգնությամբ, որի անունով բարձր ողնաշարավորների ամբողջ խումբը կոչվում է Ամնիոտա։ Թրթուրներն ունեն նաև ողնաշարավոր ամնիոնի ֆունկցիոնալ անալոգը։ Այսպիսով, խնդիրները ընդհանուր լուծում են գտնում կենդանիների երկու նման տարբեր խմբերի մեջ, որոնցից յուրաքանչյուրը կարելի է համարել ամենաբարձրը իր էվոլյուցիոն ճյուղում։ Ամնիոտիկ թաղանթը սաղմի շուրջ կազմում է ամնիոտիկ խոռոչ՝ լցված հեղուկով, որի աղի բաղադրությունը մոտ է բջջային պլազմային։ Սողունների և թռչունների մոտ դեղնուցից վեր բարձրացող սաղմն աստիճանաբար ծածկվում է առջևից, կողքերից և հետևից՝ էկտոդերմայից և պարիետալ մեզոդերմայից ձևավորված կրկնակի ծալքով։ Ծալքերը փակվում են սաղմի վրայով և միասին աճում շերտերով՝ արտաքին էկտոդերմա՝ արտաքին էկտոդերմայով, հիմքում ընկած պարիետալ մեզոդերմա՝ հակառակ ծալքի պարիետալ մեզոդերմայով։ Միաժամանակ ամբողջ սաղմը և նրա դեղնուցի պարկը վերևից ծածկված են էկտոդերմայով և հիմքում ընկած պարիետալ մեզոդերմայով, որոնք միասին կազմում են արտաքին թաղանթը՝ շիճուկը։ Ծալքերի ներքին մասի էկտոդերման՝ ուղղված դեպի սաղմը, և պարիետային մեզոդերմը, որը ծածկում է սաղմի վրա, փակվում է սաղմի վրա՝ ձևավորելով ամնիոտիկ թաղանթը, որի խոռոչում այն ​​զարգանում է։ Հետագայում նրա որովայնային պատի աճը (էնդոդերմա վիսցերալ մեզոդերմայով) ի հայտ է գալիս սաղմի մեջ՝ հետին աղիքի շրջանում, որը մեծացնում և զբաղեցնում է էկզոսելը՝ շիճուկի, ամնիոնի և դեղնուցի պարկի միջև։

Այս աճը երրորդ բողբոջային թաղանթն է, որը կոչվում է ալանտոիս: Ալանտոիսի ներքին օրգանների մեջ զարգանում է անոթների ցանց, որը սերոզային թաղանթի անոթների հետ մոտենում է ենթաթաղանթներին և ձվի կեղևի թաղանթին, որը հագեցած է ծակոտիներով՝ ապահովելով գազափոխանակությունը։ զարգացող սաղմը.

Էվոլյուցիայի ընթացքում Amniota սաղմնային թաղանթների (դրանց ընդհանուր «խոստումնալից ստանդարտ») ձևավորմանը նախորդող նախադապտացիաները կարելի է ցույց տալ երկու օրինակով։

1. Notobranchius (Notobranchius) և Aphiosemion (Aphiosemion) ձկները Աֆրիկայում և Cynolebias (Cynolebias) Հարավային Ամերիկայում ապրում են չորացող ջրային մարմիններում: Խավիարը նորից դրվում է ջրի մեջ, և դրա զարգացումը տեղի է ունենում երաշտի ժամանակ: Շատ մեծահասակ ձկներ սատկում են երաշտի ժամանակ, սակայն ածած ձվերը շարունակում են զարգանալ։ Անձրևային սեզոնին ձվերից դուրս են հանվում տապակները, որոնք անմիջապես ունակ են ակտիվ կերակրման։ Ձկներն արագ են աճում և 2-3 ամսականում արդեն իրենք են ձվադրում։ Ընդ որում, սկզբում կլատչում ընդամենը մի քանի ձու կա, բայց տարիքի ու աճի հետ կլատչերի չափերը մեծանում են։ Հետաքրքիր է, որ պարբերաբար չորացող ջրային մարմիններում վերարտադրությանը հարմարվելը հանգեցրեց զարգացման կախվածությանը այս գործոնից. առանց նախնական չորացման, ձվերը կորցնում են իրենց զարգանալու ունակությունը: Այսպիսով, ոսկե գծավոր աֆիոսեմիոնի զարգացման համար նրա խավիարը պետք է անցնի ավազի մեջ վեցամսյա չորացում: Այս ձկների ձվերում սաղմի տակի դեղնուցը հեղուկանում է, և սաղմը սկսում է սուզվել դրա մեջ՝ քաշվելով դեղնուցի պարկի վերին պատով։ Արդյունքում, դեղնուցի պարկի արտաքին պատերից ծալքերը փակվում են սաղմի շուրջ՝ ձևավորելով խցիկ, որը պահպանում է խոնավությունը, և որում սաղմը երաշտ է ապրում։ Այս օրինակը ցույց է տալիս, թե ինչպես կարող են առաջանալ Amniota-ի սաղմնային թաղանթները, և այն կարծես նմանակում և կանխատեսում է ամնիոնի և շիճուկի ձևավորման ձևն ու ձևը բարձր ողնաշարավորների մոտ:

2. Նախնադարյան սողունների սաղմը, որոնց ձվերը զուրկ են սպիտակուցից, զարգացման ընթացքում մեծանում է, առանձնանում դեղնուցից և հենվում կեղևի վրա։ Չկարողանալով փոխել կեղևի ձևը՝ սաղմը սուզվում է դեղնուցի մեջ, իսկ արտասաղմնային էկտոդերմը (ըստ փաստացի տվյալների՝ առաջինն էր) կրկնակի ծալքերով փակվում է խորտակվող սաղմի վերևում։ Հետագայում պարիետալ մեզոդերմը աճում է ծալքերի մեջ։

Այս երկու օրինակների համեմատությունը ենթադրում է երեք բակտերիալ թաղանթներից երկուսի էվոլյուցիոն ծագման հնարավոր սխեման՝ սերոզայի և ամնիոնի:

Ալանտոիսի ծագումն ի սկզբանե կապված էր ազոտի նյութափոխանակության արտադրանքի արտազատման հետ՝ բարձր ողնաշարավորների սաղմնագենեզում: Բոլոր ամնիոտների մոտ ալանտոիսը կատարում է մեկ ընդհանուր ֆունկցիա՝ մի տեսակ սաղմնային միզապարկի ֆունկցիա: Սաղմի երիկամի վաղ աշխատանքի հետ կապված, ենթադրվում է, որ ալանտոիսն առաջացել է միզապարկի «վաղաժամ» զարգացման արդյունքում։ Միզապարկը առկա է նաև հասուն երկկենցաղների մոտ, սակայն նրանց սաղմերում նկատելի ձևով զարգացած չէ (Ա. Ռոմեր, Թ. Պարսոնս, 1992 թ.): Բացի այդ, ալանտոիսը կատարում է շնչառական ֆունկցիա: Միանալով խորիոնի հետ՝ անոթավորված քորիոալլանտոիսը գործում է որպես շնչառական համակարգ՝ կլանում է թթվածինը, որը մտնում է պատյանով և հեռացնում ածխաթթու գազը: Կաթնասունների մեծ մասում ալանտոիսը նույնպես գտնվում է քորիոնի տակ, բայց արդեն որպես պլասենցայի անբաժանելի մաս։ Այստեղ ալանտոիս անոթները նաև թթվածին և սնուցիչներ են մատակարարում պտղի, իսկ ածխաթթու գազը և նյութափոխանակության վերջնական արտադրանքը տեղափոխում են մոր արյուն: Տարբեր ձեռնարկներում ալանտոիսը կոչվում է վիսցերալ մեզոդերմի և էկտոդերմի կամ էնդոդերմի ածանցյալ։ Անհամապատասխանությունը բացատրվում է նրանով, որ անատոմիական առումով այն մոտ է կլոակային, որը, ըստ G. J. Romeis-ի, ողնաշարավորների առաջնային հատկանիշն է։ Կլոակա ինքնին էմբրիոգենեզում ունի երկակի ծագում. Բոլոր ողնաշարավորների սաղմերում այն ​​ձևավորվում է էնդոդերմալ հետին աղիքի հետևի ծայրի ընդլայնմամբ։ Մինչև զարգացման համեմատաբար ուշ փուլերը այն պարսպապատված է արտաքին միջավայրից թաղանթով, որից դուրս տեղի է ունենում էկտոդերմայի (պրոկտոդեում)՝ հետին աղիքի ինվագինացիա։ Մեմբրանի անհետացման հետ էկտոդերմա մտնում է կլոկայի մեջ, և դժվարանում է տարբերակել, թե կլոկալային լորձաթաղանթի որ մասը գալիս է էկտոդերմայից, իսկ որը՝ էնդոդերմայից։

Բոլոր սողունների և թռչունների մոտ ձվերը խոշոր են, բազմալիցիտային, տելոլեցիտալ՝ մերոբլաստիկ տիպի ջախջախիչով։ Այս դասերի կենդանիների ձվերում մեծ քանակությամբ դեղնուցը հիմք է հանդիսանում սաղմի երկարացման համար։ Նրանց հետսաղմնային զարգացումն ուղղակի է և չի ուղեկցվում մետամորֆոզով։

7. Փոփոխություններ նյարդային համակարգում

Նյարդային համակարգի դերը հատկապես նշանակալի դարձավ այն բանից հետո, երբ ցամաքում հայտնվեցին ողնաշարավոր կենդանիներ, որոնք ծայրահեղ ծանր դրության մեջ դրեցին նախկին առաջնային ջրային կենդանիներին։ Նրանք հիանալի կերպով հարմարվել են կյանքին ջրային միջավայրում, որը քիչ նմանություն ուներ ցամաքային ապրելավայրերի պայմաններին։ Նյարդային համակարգի նոր պահանջները թելադրված էին շրջակա միջավայրի ցածր դիմադրությամբ, մարմնի քաշի ավելացմամբ և օդում հոտերի, ձայների և էլեկտրամագնիսական ալիքների լավ բաշխմամբ: Գրավիտացիոն դաշտը չափազանց խիստ պահանջներ էր դնում սոմատիկ ընկալիչների համակարգի և վեստիբուլյար ապարատի վրա։ Եթե ​​անհնար է ջրի մեջ ընկնել, ապա նման անախորժություններն անխուսափելի են Երկրի մակերեսին։ Մեդիա սահմանին ձևավորվել են շարժման կոնկրետ օրգաններ՝ վերջույթներ։ Մարմնի մկանների աշխատանքը համակարգելու պահանջների կտրուկ աճը հանգեցրեց ողնաշարի, ետին ուղեղի և մեդուլլա երկարավուն հատվածի զգայական շարժիչ մասերի ինտենսիվ զարգացմանը: Օդում շնչելը, ջրի-աղի հավասարակշռության փոփոխությունները և մարսողության մեխանիզմները հանգեցրին ուղեղի և ծայրամասային նյարդային համակարգի այդ գործառույթները վերահսկելու հատուկ համակարգերի զարգացմանը:

Նյարդային համակարգի կազմակերպման հիմնական կառուցվածքային մակարդակները

Արդյունքում ծայրամասային նյարդային համակարգի ընդհանուր զանգվածն ավելացել է վերջույթների նյարդայնացման, մաշկի զգայունության և գանգուղեղային նյարդերի ձևավորման և շնչառական օրգանների նկատմամբ վերահսկողության պատճառով։ Բացի այդ, ավելացել է ծայրամասային նյարդային համակարգի կառավարման կենտրոնի՝ ողնուղեղի չափերը։ Հետին ուղեղում և մեդուլլա երկարավուն հատվածում ձևավորվել են ողնաշարի հատուկ խտացումներ և վերջույթների շարժման վերահսկման մասնագիտացված կենտրոններ։ Խոշոր դինոզավրերի մոտ այս հատվածները գերազանցում էին ուղեղի չափերը: Կարևոր է նաև, որ ուղեղն ինքնին ավելի մեծ է դարձել։ Դրա չափի մեծացումը պայմանավորված է ուղեղում տարբեր տեսակի անալիզատորների ներկայացվածության աճով: Դրանք առաջին հերթին շարժիչ, զգայական, տեսողական, լսողական և հոտառական կենտրոններ են։ Հետագայում զարգացավ ուղեղի տարբեր մասերի միջև կապերի համակարգը։ Դրանք հիմք դարձան մասնագիտացված անալիզատորներից ստացվող տեղեկատվության արագ համեմատության համար։ Զուգահեռաբար զարգացել են ներքին ընկալիչների համալիրը և բարդ էֆեկտորային ապարատը։ Ռեցեպտորների, բարդ մկանների և ներքին օրգանների կառավարումը համաժամեցնելու համար էվոլյուցիայի գործընթացում ասոցիատիվ կենտրոններ առաջացան ուղեղի տարբեր մասերի հիման վրա:

Ողնաշարավորների նյարդային համակարգի հիմնական կենտրոնները գորտի օրինակով.

Էվոլյուցիոն կարևոր իրադարձությունները, որոնք հանգեցրին կենսամիջավայրի փոփոխությանը, պահանջում էին որակական փոփոխություններ նյարդային համակարգում:

Նկարազարդումների մանրամասն նկարագրություն

Տարբեր խմբերի կենդանիների մոտ ողնուղեղի և ուղեղի համեմատական ​​չափերը մեծապես տարբերվում են: Գորտի (A) մոտ և՛ ուղեղը, և՛ ողնուղեղը գրեթե հավասար են, կանաչ կապիկի (B) և մարմոզետի (C) մոտ ուղեղի զանգվածը շատ ավելի մեծ է, քան ողնուղեղի զանգվածը, իսկ ողնուղեղը. օձի լարը (D) շատ անգամ ավելի մեծ և ծանր է, քան ուղեղը:

Ուղեղի նյութափոխանակության մեջ կարելի է առանձնացնել երեք դինամիկ գործընթաց՝ թթվածնի և ածխաթթու գազի փոխանակում, օրգանական նյութերի սպառում և լուծույթների փոխանակում։ Նկարի ստորին հատվածը ցույց է տալիս պրիմատների ուղեղում այս բաղադրիչների սպառման տեսակարար կշիռը. վերին գիծը պասիվ վիճակում է, ստորին գիծը՝ ծանր աշխատանքի ժամանակ։ Ջրային լուծույթների սպառումը հաշվարկվում է որպես ամբողջ մարմնի ջրի ուղեղի միջով անցնելու ժամանակը:

Նյարդային համակարգի կազմակերպման հիմնական կառուցվածքային մակարդակները. Ամենապարզ մակարդակը մեկ բջիջ է, որը ստանում և առաջացնում է ազդանշաններ: Ավելի բարդ տարբերակ է նյարդային բջիջների մարմինների՝ գանգլիաների կուտակումը։ Միջուկների կամ շերտավոր բջջային կառուցվածքների ձևավորումը նյարդային համակարգի բջջային կազմակերպման ամենաբարձր մակարդակն է։

Ողնաշարավորների նյարդային համակարգի հիմնական կենտրոնները գորտի օրինակով. Ուղեղը կարմիր է, իսկ ողնուղեղը՝ կապույտ։ Նրանք միասին կազմում են կենտրոնական նյարդային համակարգը: Ծայրամասային գանգլիաները կանաչ են, գլխուղեղի գանգլիաները՝ նարնջագույն, իսկ ողնաշարային հանգույցները՝ կապույտ։ Կենտրոնների միջև մշտական ​​տեղեկատվության փոխանակում է տեղի ունենում։ Ուղեղում տեղի է ունենում տեղեկատվության ընդհանրացում և համեմատություն, էֆեկտոր օրգանների վերահսկում:

Էվոլյուցիոն կարևոր իրադարձությունները, որոնք տանում էին դեպի ապրելավայրի փոփոխություն, պահանջում էին որակական փոփոխություններ նյարդային համակարգում: Այս կարգի առաջին իրադարձությունը ակորդների առաջացումն էր, երկրորդը՝ ողնաշարավորների առաջացումը ցամաքում, երրորդը՝ ուղեղի ասոցիատիվ մասի ձևավորումը արխայիկ սողունների մոտ։ Թռչունների ուղեղի առաջացումը չի կարելի համարել հիմնարար էվոլյուցիոն իրադարձություն, բայց կաթնասունները շատ ավելի հեռուն գնացին, քան սողունները. ասոցիատիվ կենտրոնը սկսեց կատարել զգայական համակարգերի աշխատանքը վերահսկելու գործառույթները: Իրադարձությունները կանխատեսելու ունակությունը կաթնասունների համար դարձել է մոլորակի վրա գերիշխելու գործիք: A-D - ակորդատների ծագումը պղտոր ծանծաղ ջրերում; D-Z - վայրէջք; Z, P - երկկենցաղների և սողունների առաջացում; K-N - ջրային միջավայրում թռչունների ձևավորում; P-T - կաթնասունների տեսքը ծառերի պսակներում; I-O - սողունների մասնագիտացում:

8. Ջուր-աղ նյութափոխանակության փոփոխություններ

Երկկենցաղները զարգացրել են միջքաղաքային (մեզոնեֆրիկ) երիկամներ։ Սրանք երկարավուն կոմպակտ կարմրաշագանակագույն մարմիններ են, որոնք ընկած են ողնաշարի սյունի կողքերին սրբանային ողերի շրջանում (նկ. 3): Յուրաքանչյուր երիկամից ձգվում է միզածորանը (Գայլի ջրանցք) և յուրաքանչյուրն ինքնուրույն հոսում է կլոակա։ Կլոակայի ներքևի հատվածում բացվածքը տանում է դեպի միզապարկ, որտեղ մեզը ներթափանցում է, և որտեղ ջուրը նորից ներծծվում է, իսկ խտացված մեզը դուրս է գալիս մարմնից: Ջրի, շաքարների, վիտամինների, նատրիումի իոնների կլանում (վերաբսորբցիա կամ վերաներծծում) տեղի է ունենում նաև երիկամային խողովակներում, քայքայվող մթերքների մի մասը արտազատվում է մաշկի միջոցով։ Երկկենցաղների սաղմերը ունեն գործող գլխի երիկամներ:

Բրինձ. 3. Արու գորտի միզասեռական համակարգ՝ 1 - երիկամ; 2 - միզածորան (aka vas deferens); 3 - կլոակայի խոռոչ; 4 - միզասեռական բացում; 5 - միզապարկ; 6 - միզապարկի բացում; 7 - ամորձիներ; 8 - vas deferens; 9 - seminal vesicle; 10 - ճարպային մարմին; 11 - վերերիկամային գեղձ

Երկու սեռերի յուրաքանչյուր երիկամի առջևի եզրին ընկած են մատների ձևավորված դեղնավուն-նարնջագույն ճարպային մարմիններ, որոնք վերարտադրողական շրջանում ծառայում են որպես սննդանյութերի պաշար սեռական գեղձերի համար: Նեղ, հազիվ նկատելի դեղնավուն շերտագիծը ձգվում է յուրաքանչյուր երիկամի մակերևույթի երկայնքով՝ մակերիկամի - էնդոկրին գեղձի (նկ. 3):

Սողունների մոտ երիկամները կապ չունեն գայլի ծորանի հետ, նրանք զարգացրել են իրենց միզածորանները՝ կապված կլոակային։ Գայլի ջրանցքը էգերի մոտ կրճատվում է, իսկ արուների մոտ այն կատարում է անոթային խողովակի ֆունկցիան։ Սողունների մոտ գլոմերուլների ընդհանուր ֆիլտրման տարածքն ավելի փոքր է, իսկ խողովակների երկարությունը՝ ավելի մեծ։ Գլոմերուլների տարածքի նվազմամբ, մարմնից ջրի զտման ինտենսիվությունը նվազում է, իսկ խողովակներում գլոմերուլում զտված ջրի մեծ մասը հետ է ներծծվում: Այսպիսով, սողունների մարմնից արտազատվում է նվազագույն ջուր։ Միզապարկի մեջ ջուրը դեռ լրացուցիչ ներծծվում է, որը հնարավոր չէ հեռացնել։ Ծովային կրիաները և որոշ այլ սողուններ, որոնք ստիպված են խմելու համար օգտագործել աղի ջուր, ունեն հատուկ աղային գեղձեր՝ մարմնից ավելորդ աղերը հեռացնելու համար։ Կրիաների մոտ դրանք գտնվում են աչքերի ուղեծրում։ Ծովային կրիաներն իսկապես «դառը արցունքներ են լացում»՝ ազատվելով ավելորդ աղերից։ Ծովային իգուանաներն ունեն աղի գեղձեր՝ այսպես կոչված «ռնգային գեղձերի» տեսքով, որոնք բացվում են քթի խոռոչի մեջ։ Կոկորդիլոսները չունեն միզապարկ, իսկ աղի գեղձերը գտնվում են նրանց աչքերի մոտ։ Երբ կոկորդիլոսը բռնում է որսը, ներքին կմախքի մկաններն աշխատում են, և արցունքագեղձերը բացվում են, հետևաբար կա «կոկորդիլոսի արցունքներ» արտահայտությունը. կոկորդիլոսը կուլ է տալիս զոհին և «արցունքներ է թափում». ահա թե ինչպես են աղերը ազատվում մարմնից։

Բրինձ. 4.1 Կանանց կովկասյան ագամայի միզասեռական համակարգը. 1 - երիկամ; 2 - միզապարկ; 3 - միզուղիների բացում; 4 - ձվարան; 5 - ձվաբջիջ; 6 - ձվաբջիջի ձագար; 7 - սեռական բացում; 8 - կլոակայի խոռոչ; 9 - ուղիղ աղիք

Բրինձ. 4.2 Արական կովկասյան ագամայի միզասեռական համակարգը. 1 - երիկամ; 2 - միզապարկ; 3 - ամորձիներ; 4 - ամորձու հավելում; 5 - սերմերի խողովակ; 6 - միզասեռական բացում; 7 - copulatory sac; 8 - կլոակայի խոռոչ; 9 - ուղիղ աղիք

Սողունների զարգացումը կապված չէ ջրային միջավայրի հետ, ամորձիները և ձվարանները զուգակցված են և ընկած են մարմնի խոռոչում՝ ողնաշարի կողքերին (նկ. 4.1 - 4.2): Ձվի բեղմնավորումն իրականացվում է էգի մարմնում, զարգացումը տեղի է ունենում ձվի մեջ։ Ձվաբջջի արտազատվող գեղձերի սեկրեցները ձվի (դեղնուց) շուրջ կազմում են օձերի և մողեսների մոտ թերզարգացած, կրիաների և կոկորդիլոսների մոտ թերզարգացած սպիտակուցային պատյաններ, այնուհետև ձևավորվում են արտաքին թաղանթները։ Սաղմնային զարգացման ընթացքում առաջանում են սաղմնային թաղանթներ՝ սերոզ և ամնիոն, զարգանում է ալանտոիս։ Համեմատաբար փոքր թվով սողունների տեսակներ ունեն ձվաբջջայինություն (սովորական իժ, կենդանի մողես, պտուկ և այլն)։ Իրական կենդանի ծնունդը հայտնի է որոշ սափրագլուխների և օձերի մոտ. նրանք իրական պլասենցա են կազմում: Պարթենոգենետիկ վերարտադրությունը ենթադրվում է մի շարք մողեսների մոտ։ Հերմաֆրոդիտիզմի դեպք է հայտնաբերվել օձի՝ կղզու բոտրոպների մոտ.

Թռչունների մեջ նյութափոխանակության արտադրանքի արտազատումը և ջրային հավասարակշռության կարգավորումը հիմնականում իրականացվում են երիկամներով։ Թռչունների մոտ մետանեֆրիկ (կոնքային) երիկամները գտնվում են կոնքի գոտու խորշերում, միզածորանները բացվում են կլոակաի մեջ, չկա միզապարկ (թռիչքի հարմարեցումներից մեկը)։ Ուրիկաթթուն (արտազատման վերջնական արտադրանքը), որը հեշտությամբ դուրս է գալիս լուծույթից բյուրեղներով, ձևավորում է մռայլ զանգված, որը չի երկարաձգվում կլոակայի մեջ և արագ դուրս է գալիս դեպի արտաքին: Թռչունների նեֆրոններն ունեն միջին հատված՝ Հենլեի օղակը, որի մեջ նորից ներծծվում է ջուրը։ Բացի այդ, ջուրը ներծծվում է կլոակայում: Այսպիսով, թռչունների մարմնում իրականացվում է օսմոկարգավորում։ Այս ամենը թույլ է տալիս մարմնից հեռացնել քայքայված արտադրանքը ջրի նվազագույն կորստով: Բացի այդ, թռչունների մեծամասնությունն ունի քթի (ուղեծրային) գեղձեր (հատկապես ծովային թռչունները, որոնք աղի ջուր են խմում)՝ մարմնից ավելորդ աղերը հեռացնելու համար։

Ջուր-աղ նյութափոխանակությունը կաթնասունների մոտ իրականացվում է հիմնականում երիկամների միջոցով և կարգավորվում է հետին հիպոֆիզային գեղձի հորմոններով։ Մաշկը իր քրտնագեղձերով և աղիքներով մասնակցում է ջրային աղի նյութափոխանակությանը։ Մետանեֆրիկ երիկամները լոբի տեսք ունեն և տեղակայված են ողնաշարի կողքերում: Միզածորանները դատարկվում են միզապարկի մեջ: Տղամարդկանց մոտ միզապարկի ծորան բացվում է կոպուլյատիվ օրգանի մեջ, իսկ կանանց մոտ՝ հեշտոցի նախօրեին։ Ձվաբջջային (կլոակային) միզածորանների մեջ հոսում են կլոակա: Ջրի և նատրիումի իոնների հետ կլանումը տեղի է ունենում Հենլեի հանգույցում, մարմնի համար օգտակար նյութերի (շաքար, վիտամիններ, ամինաթթուներ, աղեր, ջուր) հակադարձ կլանումը տեղի է ունենում նեֆրոնային խողովակների տարբեր հատվածների պատերի միջով: Ջրային հավասարակշռության մեջ որոշակի դեր է խաղում նաեւ ուղիղ աղիքը, որի պատերը կղանքից ջուր են կլանում (բնորոշ կիսաանապատային եւ անապատային կենդանիների համար)։ Որոշ կենդանիներ (օրինակ՝ ուղտեր) կերակրման ժամանակահատվածում կարողանում են կուտակել ճարպը, որը սպառվում է ցածր սնվելու և չոր ժամանակներում. երբ ճարպը քայքայվում է, առաջանում է որոշակի քանակությամբ ջուր։

9. Կենդանի ծնունդ

Կենդանի ծնունդը սերունդների վերարտադրման միջոց է, երբ սաղմը զարգանում է մոր մարմնի ներսում, և ծնվում է անհատ, որն արդեն զերծ է ձվի թաղանթներից: Որոշ կենդանի կրող կոլենտերատներ, կլադոկերաններ, փափկամարմիններ, բազմաթիվ կլոր որդեր, որոշ էխինոդերմներ, սալփերներ, ձկներ (շնաձկներ, ճառագայթներ և ակվարիումային ձկներ՝ գուպիներ, սուսապոչեր, մոլիներ և այլն), որոշ դոդոշներ, որդեր, սալամանդրաներ, կրիաներ, մողեսներ, մողեսներ: , գրեթե բոլոր կաթնասունները (այդ թվում՝ մարդիկ)։

Սողունների շրջանում կենդանի ծնունդը բավականին լայն զարգացում ունի։ Այն հանդիպում է միայն ձվի փափուկ կճեպով ձևերով, որի շնորհիվ ձվերը պահպանում են շրջակա միջավայրի հետ ջրի փոխանակման հնարավորությունը։ Կրիաների և կոկորդիլոսների մոտ, որոնց ձվերը ունեն զարգացած սպիտակուցային պատյան և կեղև, կենդանի ծնունդ չի նկատվում։ Կենդանի ծնվելու առաջին քայլը բեղմնավորված ձվաբջիջների պահպանումն է ձվաբջիջներում, որտեղ տեղի է ունենում մասնակի զարգացում: Այսպիսով, արագ մողեսի դեպքում ձվերը կարող են մնալ ձվաբջիջներում 15-20 օր: 30 օր ուշացում կարող է առաջանալ սովորական օձի մոտ, այնպես, որ դրած ձվի մեջ կիսաստեղծ սաղմը լինի։ Ընդ որում, որքան հյուսիս է տարածքը, այնքան ավելի երկար է լինում ձվաբջիջների ձվաբջիջների ձգձգումը, որպես կանոն,։ Մյուս տեսակների մեջ, ինչպիսիք են կենդանի ծնունդները, պտուկները, պղնձի գլուխները և այլն, ձվերը պահվում են ձվաբջիջներում մինչև սաղմերի դուրս գալը։ Այս երևույթը կոչվում է ovoviviparity, քանի որ զարգացումը տեղի է ունենում ձվի մեջ պահուստային սննդանյութերի, այլ ոչ թե մոր մարմնի շնորհիվ:

Ճշմարիտ կենդանի ծնունդը հաճախ համարվում է միայն պլասենցայի առանձին անհատների ծնունդ:

Ստորին ողնաշարավորների բեղմնավորված ձվերը պահվում են էգի ձվաբջիջներում, և սաղմը ստանում է բոլոր անհրաժեշտ սննդանյութերը ձվի պաշարներից: Ի հակադրություն, փոքր կաթնասունների ձվերը աննշան քանակությամբ սննդարար նյութեր ունեն: Կաթնասունների բեղմնավորումը ներքին է: Հասուն ձվաբջիջները մտնում են զուգակցված ձվաբջիջներ, որտեղ դրանք բեղմնավորվում են։ Երկու ձվաբջիջները բացվում են կանանց վերարտադրողական համակարգի հատուկ օրգանի՝ արգանդի մեջ։ Արգանդը մկանային պարկ է, որի պատերը ունակ են մեծապես ձգվելու։ Բեղմնավորված ձվաբջիջը կպչում է արգանդի պատին, որտեղ զարգանում է պտուղը։ Արգանդի պատին ձվի ամրացման վայրում զարգանում է պլասենտա կամ մանկական տեղ: Պտուղը պորտալարի միջոցով կապված է պլասենցայի հետ, որի ներսում անցնում են նրա արյունատար անոթները։ Պլասենցայում, մոր արյունից արյունատար անոթների պատերի միջով, սննդանյութերն ու թթվածինը մտնում են պտղի արյուն, ածխաթթու գազը և պտղի համար վնասակար այլ թափոնները դուրս են բերվում: Բարձրակարգ կենդանիների մոտ ծննդյան պահին պլասենտան անջատվում է արգանդի պատից և հետծննդյան տեսքով դուրս է մղվում դեպի դուրս։

Պտղի դիրքը արգանդում

Կաթնասունների վերարտադրության և զարգացման առանձնահատկությունները թույլ են տալիս նրանց բաժանել երեք խմբի.

ձվաբջջ

մարսուալներ

պլասենցային

ձու ածող կենդանիներ

Ձվաբջջները ներառում են Ավստրալիայում բնակվող պլատիպուսը և էխիդնան: Այս կենդանիների մարմնի կառուցվածքում պահպանվել են սողուններին բնորոշ բազմաթիվ առանձնահատկություններ՝ նրանք ձու են դնում, իսկ ձվաբջիջները բացվում են դեպի կլոակա, ինչպես միզածորանները և աղիքային ջրանցքը։ Նրանց ձվերը մեծ են, պարունակում են զգալի քանակությամբ սննդարար դեղնուց: Ձվաբջջի մեջ ձուն ծածկված է սպիտակուցի մեկ այլ շերտով և բարակ մագաղաթի կեղևով։ Էխիդնայի մոտ ձվադրման ժամանակ (մինչև 2 սմ երկարություն) փորային կողմի մաշկից առաջանում է ծնկի պարկ, որտեղ բացվում են կաթնագեղձերի ծորանները՝ առանց ծծակների առաջացման։ Այս տոպրակի մեջ ձու է դրվում և դուրս է գալիս

մարսուալներ

Մարսունների մոտ սաղմը սկզբում զարգանում է արգանդում, սակայն սաղմի և արգանդի միջև կապը բավարար չէ, քանի որ պլասենտա չկա։ Արդյունքում, երեխաները ծնվում են թերզարգացած և շատ փոքր: Ծնվելուց հետո դրանք դնում են հատուկ տոպրակի մեջ մոր որովայնի վրա, որտեղ գտնվում են խուլերը։ Ձագերն այնքան թույլ են, որ սկզբում իրենք չեն կարողանում կաթ ծծել, և կաթնագեղձերի մկանների ազդեցությամբ այն պարբերաբար ներարկվում է նրանց բերան։ Ձագերը մնում են տոպրակի մեջ այնքան ժամանակ, մինչև նրանք կարողանան ինքնուրույն կերակրել և շարժվել: Մարսունները կենդանիներ են, որոնք ունեն տարբեր հարմարվողականություններ կենսապայմաններին: Օրինակ, ավստրալական կենգուրուն շարժվում է ցատկելով՝ դրա համար ունենալով շատ երկարաձգված հետևի վերջույթներ. մյուսները հարմարեցված են ծառեր մագլցելուն՝ կոալա արջը: Մարսունների թվում են նաև մարսու գայլը, մարսուալ մրջնակերները և այլն։

Կենդանիների այս երկու խմբերը դասակարգվում են որպես ցածր կաթնասուններ, և տաքսոնոմագետները առանձնացնում են երկու ենթադաս՝ ձվաբջջների ենթադաս և մարսուների ենթադաս։

պլասենցային կենդանիներ

Ամենաբարձր կազմակերպված կաթնասունները պատկանում են պլասենցային կենդանիների կամ իրական կենդանիների ենթադասին։ Նրանց զարգացումն ամբողջությամբ տեղի է ունենում արգանդում, իսկ սաղմի պատյանը միաձուլվում է արգանդի պատերի հետ, ինչը հանգեցնում է պլասենցայի առաջացմանը, այստեղից էլ ենթադաս անվանումը՝ պլասենցա։ Հենց սաղմի զարգացման այս մեթոդն է ամենակատարյալը։

Հարկ է նշել, որ կաթնասունները սերունդների նկատմամբ ունեն լավ զարգացած խնամք։ Էգերը իրենց ձագերին կերակրում են կաթով, տաքացնում մարմնով, պաշտպանում են թշնամիներից, սովորեցնում են սնունդ փնտրել և այլն։

Եզրակացություն

Ողնաշարավորների ելքը ցամաք, ինչպես հարմարվողական գոտու ցանկացած մեծ ընդլայնում, ուղեկցվում է հիմնականում չորս մորֆոֆունկցիոնալ համակարգերի փոխակերպմամբ՝ տեղաշարժ, կողմնորոշում (զգայական օրգաններ), սնուցում և շնչառություն։ Շարժիչային համակարգի փոխակերպումները կապված էին ենթաշերտի երկայնքով շարժվելու անհրաժեշտության հետ՝ օդում ձգողականության գործողության մեծացման պայմանով։ Այս փոխակերպումները հիմնականում արտահայտվել են քայլող վերջույթների ձևավորմամբ, վերջույթների գոտիների ամրացմամբ, ուսագոտու և գանգի կապի կրճատմամբ, ինչպես նաև ողնաշարի ամրացմամբ։ Սննդի որսման համակարգի փոխակերպումները արտահայտվել են գանգի ավտոոճի ձևավորմամբ, գլխի շարժունակության զարգացմամբ (որին նպաստել է հետժամանակավոր կրճատումը), ինչպես նաև շարժական լեզվի ձևավորումը, որն ապահովում է սննդի տեղափոխումը ներս։ բերանի խոռոչ. Ամենաբարդ վերադասավորումները կապված էին շնչառական օդին հարմարվելու հետ՝ թոքերի ձևավորումը, թոքային շրջանառությունը և եռախցիկ սիրտը: Այս համակարգում նվազ նշանակալի փոփոխություններից պետք է նշել մաղձի ճեղքերի կրճատումը և մարսողական և շնչառական ուղիների առանձնացումը՝ խոանայի և կոկորդի ճեղքի զարգացումը։

Շնչառության համար օդի օգտագործման հետ կապված հարմարվողականությունների ողջ շրջանակը ձևավորվել է բլթակավոր ձկների (և նրանց նախնիների) մոտ ջրի մեջ (Schmalhausen, 1964): Ջրից դուրս շնչելը ենթադրում էր միայն մաղձի և ակնաբուժական ապարատի կրճատում։ Այս կրճատումը կապված էր hyomandibulare-ի ազատման և դրա վերափոխման հետ՝ կողմնորոշման համակարգի զարգացման և լեզվի շարժունակության առաջացման հետ: Կողմնորոշման համակարգի փոխակերպումն արտահայտվել է միջին ականջի ձևավորմամբ, սեյսմասենսորային համակարգի նվազմամբ և տեսողության և հոտի հարմարեցմամբ ջրից դուրս գործելուն:

Հյուրընկալվել է Allbest.ru-ում

...

Նմանատիպ փաստաթղթեր

Մաշկի համեմատական ​​ակնարկ ակորդատներում. Մաշկի կառուցվածքի և դրանց ածանցյալների առանձնահատկությունները՝ հաշվի առնելով տարբեր կենսապայմանները։ Կշեռքի, փետուրների կառուցվածքի և ձևավորման առանձնահատկությունները. Ցամաքային ողնաշարավորների բրդի (մազի), մաշկային գեղձերի կառուցվածքը։

թեստ, ավելացվել է 02/07/2010


Շնչառական գործընթացի դերը նյութափոխանակության մեջ, արյան և շրջակա օդի միջև գազի փոխանակման առանձնահատկությունները: Ոչ շնչառական գործառույթներ, շնչառական համակարգի մասնակցություն ջրային-աղի նյութափոխանակությանը, ներշնչված օդի խոնավացում և մաքրում: Քթի, կոկորդի և շնչափողի կառուցվածքը.

շնորհանդես, ավելացվել է 24.09.2015թ


Երկրի բոլոր կենդանի օրգանիզմների ամբողջությունը: Կենսոլորտի էվոլյուցիայի վերականգնման, թույլ օքսիդատիվ և օքսիդատիվ փուլերը: Կյանքի ելքը դեպի ցամաք, դինոզավրերի անհետացում, հոմինիդների հայտնվելը. Մարդու առաջացումը, կրակի վարպետությունը և քաղաքակրթության առաջացումը:

վերացական, ավելացվել է 01.02.2013թ


Ծովը՝ որպես Երկրի վրա կյանքի զարգացման առաջնային միջավայր։ Կենդանի օրգանիզմների զարգացման փոփոխություններ՝ սեռական պրոցես, բազմաբջիջ և ֆոտոսինթեզ։ Երկրային օրգանիզմների զարգացումը պալեոզոյան դարաշրջանում. Երկկենցաղների բլթակավոր նախնիների ցամաք իջնելու նախադրյալները.

վերացական, ավելացվել է 02.10.2009թ


Կենդանական աշխարհի էվոլյուցիայի սխեմայի ուսումնասիրություն. Դիֆուզ, հանգույցային և ցողունային տիպի նյարդային համակարգի առանձնահատկությունների ուսումնասիրություն։ Արթրոպոդների ուղեղի կառուցվածքը. Ընդհանուր շարժիչային համակարգման զարգացում աճառային ձկների մոտ: Ողնաշարավորների ուղեղի էվոլյուցիայի փուլերը.

շնորհանդես, ավելացվել է 18.06.2016թ


Ողնաշարավոր կենդանիների պաշտպանության մեթոդների բնութագրերը. Ողնաշարավորների ապաստարանների հիմնական տեսակների ակնարկ՝ ձկներ, երկկենցաղներ, սողուններ, թռչուններ և կենդանիներ: Կենդանիների տարբեր դասերի կառուցողական կարողությունների և նոր իրավիճակներում սովորելու նրանց կարողությունների ուսումնասիրություն:

կուրսային աշխատանք, ավելացվել է 19.07.2014թ


Ողնաշարավորների կառուցվածքի գլխավոր հատակագիծը. Տարբեր դասերի պատկանող ողնաշարավոր կենդանիների առանձին օրգանների համեմատությունը. Հոմոլոգ և կոնվերգենտ օրգաններ: Ռուդիմենտներ և ատավիզմներ, անցումային ձևեր. Սաղմերի հատկությունների նմանությունն ու տարբերությունը.

վերացական, ավելացվել է 02.10.2009թ


Նյարդային համակարգի առաջացման նախադրյալները, նրա ֆիլոգենեզի էությունը և փուլերը. Նյարդային համակարգի առաջատար դերով միասնական նեյրոհումորալ կարգավորման ձևավորում։ Նյարդային համակարգի գործառույթներն ու խնդիրները. Անողնաշարավորների և ողնաշարավորների նյարդային համակարգը.

վերացական, ավելացվել է 11/06/2010 թ


Ձկների սիստեմատիկա - ջրային ողնաշարավորների գերդասակարգ: Ձկների բնութագրերը՝ կմախք, մարսողական, շրջանառու, նյարդային և վերարտադրողական համակարգեր, գազափոխանակություն և շնչառական օրգաններ։ Առևտրային տեսակների ներկայացուցիչներ՝ գետ, լճացած ջրերի ձկներ և ընդհանուր քաղցրահամ ջրեր։

կուրսային աշխատանք, ավելացվել է 17.01.2013թ


Ծայրամասային նյարդային համակարգի Schwann բջիջները, վնասված աքսոնների վերականգնում, ռեիններվացիայի առանձնահատկությունը: Օտար նյարդի կողմից սինապսի ձևավորումից հետո նյարդի և մկանի հատկությունները. Սինապտիկ նկուղային թաղանթ, սինապտիկ մասնագիտացման ձևավորում.

Այս հարցը պարզաբանելու համար մեծ աշխատանք պետք է տարվեր անհետացած արարածների բրածո հետքերի որոնման համար։ Նախկինում կենդանիների անցումը ցամաք բացատրվում էր հետևյալ կերպ. ջրում, ասում են, շատ թշնամիներ կան, և այժմ ձկները, փախչելով նրանցից, սկսեցին ժամանակ առ ժամանակ դուրս սողալ դեպի ցամաք՝ աստիճանաբար զարգացնելով անհրաժեշտ հարմարվողականությունները։ և վերածվելով օրգանիզմների այլ, ավելի զարգացած ձևերի:
Այս բացատրությունը չի կարող ընդունվել։ Ի վերջո, նույնիսկ հիմա կան այնպիսի զարմանալի ձկներ, որոնք ժամանակ առ ժամանակ սողում են ափ, իսկ հետո վերադառնում ծով (նկ. 21): Բայց նրանք ընդհանրապես ջուր չեն նետում թշնամիներից փրկվելու համար: Հիշենք նաև գորտերին՝ երկկենցաղներին, որոնք, ապրելով ցամաքում, վերադառնում են ջուր՝ սերունդ տալու, որտեղ ձվադրում են, և որտեղ զարգանում են երիտասարդ գորտերը՝ շերեփուկները։ Ավելացնենք, որ ամենահին երկկենցաղները ոչ մի դեպքում անպաշտպան արարածներ չէին, որոնք տառապում էին թշնամիներից։ Նրանք հագնված էին հաստ կոշտ զրահով և դաժան գիշատիչների պես որսում էին այլ կենդանիների։ անհավանական է, որ նրանց կամ նրանց նմաններին թշնամիների վտանգի հետևանքով ջրից դուրս մղեն:
Կարծիք է հնչել նաև, որ ծովը վարարած ջրային կենդանիները, ասես ծովի ջրի մեջ խեղդվելով, մաքուր օդի կարիք են զգում, և նրանց գրավում է մթնոլորտի թթվածնի անսպառ պաշարը։ Իսկապե՞ս այդպես էր։ Եկեք մտածենք թռչող ծովային ձկների մասին: Նրանք կա՛մ լողում են ծովի մակերևույթի մոտ, կա՛մ ուժեղ շրթունքով դուրս են գալիս ջրից և շտապում օդ։ Թվում է, թե նրանց համար ամենահեշտն է սկսել օգտագործել մթնոլորտի օդը։ Բայց նրանք պարզապես չեն օգտագործում այն: Նրանք շնչում են մաղձով, այսինքն՝ շնչառական օրգաններով, որոնք հարմարեցված են ջրում կյանքին, և բավական գոհ են դրանով։
Բայց քաղցրահամ ջրերի մեջ կան այնպիսիք, որոնք հատուկ հարմարվողականություն ունեն օդային շնչառության համար։ Նրանք ստիպված են օգտագործել դրանք, երբ գետի կամ լճի ջուրը դառնում է պղտոր, խցանված և թթվածնով աղքատ: Եթե ​​ծովի ջուրը խցանված է ցեխի որոշ հոսքերով, որոնք հոսում են ծով, ապա ծովային ձկները լողալով հեռանում են այլ տեղ: Ծովային ձկները օդային շնչառության համար հատուկ հարմարեցումների կարիք չունեն։ Քաղցրահամ ջրերի ձկները հայտնվում են այլ դիրքում, երբ շրջապատող ջուրը պղտորվում է և փտում։ Արժե դիտել որոշ արևադարձային գետեր՝ հասկանալու համար, թե ինչ է տեղի ունենում։

Մեր չորս եղանակների փոխարեն արևադարձային շրջաններում տարվա շոգ ու չոր կեսը փոխարինվում է անձրևոտ ու խոնավ եղանակով։ Հորդառատ անձրևների և հաճախակի ամպրոպների ժամանակ գետերը լայնորեն վարարում են, ջուրը բարձրանում է բարձր և հագեցած է օդի թթվածնով։ Բայց այստեղ պատկերը կտրուկ փոխվում է։ Անձրևը դադարում է հորդել։ Ջրերը սահում են։ Կիզիչ արևը ցամաքեցնում է գետերը։ Վերջապես, հոսող ջրի փոխարեն կան լճերի ու ճահիճների շղթաներ, որոնցում լճացած ջուրը լցվում է կենդանիներով։ Նրանք մահանում են խմբերով, դիակները արագ քայքայվում են, իսկ փտելը խլում է թթվածինը, ուստի այն դառնում է ավելի ու ավելի քիչ օրգանիզմներով լի այս ջրամբարներում։ Ո՞վ կարող է գոյատևել կենսապայմանների նման կտրուկ փոփոխության դեպքում: Իհարկե, միայն նա, ով ունի համապատասխան ադապտացիաներ. նա կարող է կամ ձմեռել՝ ամբողջ չոր ժամանակ թաղվելով ցեխի մեջ, կամ անցնել մթնոլորտային թթվածին շնչելուն, կամ, վերջապես, կարող է անել երկուսն էլ։ Մնացած բոլորը դատապարտված են բնաջնջման։
Ձկներն ունեն օդային շնչառության երկու տեսակի սարք. կա՛մ նրանց խռիկները ունեն սպունգանման ելքեր, որոնք պահպանում են խոնավությունը, և արդյունքում օդի թթվածինը հեշտությամբ թափանցում է արյունատար անոթներ՝ դրանք լվանալով. կամ ունեն մոդիֆիկացված լողալու միզապարկ, որը ծառայում է ձկներին որոշակի խորության վրա պահելու համար, բայց միաժամանակ կարող է խաղալ նաև շնչառական օրգանի դեր։

Առաջին ադապտացիան հայտնաբերվում է որոշ ոսկրային ձկների մոտ, այսինքն՝ նրանք, որոնք այլևս չունեն աճառային, այլ ամբողջովին ոսկրացած կմախք: Նրանց լողալու միզապարկը ներգրավված չէ շնչառության մեջ: Այս ձկներից մեկը՝ «սողացող թառը», ապրում է արևադարձային երկրներում և այժմ։ Ինչպես որոշ այլ ոսկրային ձկներ, նա կարող է լքել ջուրը և օգտագործել իր լողակները ափով սողալու (կամ ցատկելու) համար; երբեմն նույնիսկ մագլցում է ծառերի վրա՝ փնտրելով թրթուրներ կամ որդեր, որոնցով սնվում է: Որքան էլ զարմանալի են այս ձկների սովորությունները, նրանք չեն կարող մեզ բացատրել այն փոփոխությունների ծագումը, որոնք հնարավորություն են տվել ջրային կենդանիներին դառնալ ցամաքի բնակիչներ։ Նրանք շնչում են մաղձի ապարատի հատուկ սարքերի օգնությամբ։
Եկեք անդրադառնանք ձկների երկու շատ հնագույն խմբերին, որոնք ապրել են Երկրի վրա արդեն Երկրի պատմության հնագույն դարաշրջանի առաջին կեսին: Սրանք բլթակավոր և թոքային ձկներ են: Հրաշալի խաչաձև լողակավոր ձկներից մեկը, որը կոչվում է պոլիպտեր, դեռևս ապրում է արևադարձային Աֆրիկայի գետերում։ Ցերեկը այս ձուկը սիրում է թաքնվել Նեղոսի ցեխոտ հատակին խորը անցքերում, իսկ գիշերը կենդանանում է՝ սնունդ փնտրելով։ Նա հարձակվում է և՛ ձկների, և՛ խեցգետնի վրա և չի արհամարհում գորտերին: Պառկած որսի դարանակալած պոլիպտերը կանգնում է ներքևում՝ հենվելով կրծքային լայն լողակների վրա։ Երբեմն նա սողում է ներքևի երկայնքով նրանց վրա, կարծես հենակներով: Ջրից դուրս հանված այս ձուկը կարող է ապրել երեքից չորս ժամ, եթե պահվի թաց խոտի մեջ: Միևնույն ժամանակ, նրա շնչառությունը տեղի է ունենում լողալու միզապարկի օգնությամբ, որի մեջ ձուկը երբեմն օդ է ստանում: Լոբաթև ձկների այս միզապարկը կրկնակի է և զարգանում է որպես կերակրափողի առաջացում փորային կողմից:

Մեզ հայտնի չէ բրածո վիճակում գտնվող պոլիպտեր: Մեկ այլ բլթակավոր ձուկ՝ պոլիպտերի մերձավոր ազգականը, ապրել է շատ հեռավոր ժամանակներում և շնչել լավ զարգացած լողալու միզապարկով։
Թոքաձուկը կամ թոքաձուկը ուշագրավ են նրանով, որ նրանց լողալու միզապարկը դարձել է շնչառական օրգան և աշխատում է թոքերի պես: Դրանցից մինչև մեր ժամանակները պահպանվել են միայն երեք սեռեր։ Նրանցից մեկը՝ եղջյուրավոր ատամը, ապրում է Ավստրալիայի դանդաղ հոսող գետերում։ Ամառային գիշերների լռության մեջ այս ձկան արձակած քրթմնջոցները՝ լողալով ջրի երես և օդը լողալու միզապարկից ազատելով, տեղափոխվում են հեռու (նկ. 24): Բայց սովորաբար այս մեծ ձուկը անշարժ պառկած է հատակին կամ դանդաղ լողում է ջրային թավուտների միջով՝ պոկելով դրանք և այնտեղ փնտրելով խեցգետնակերպեր, որդեր, փափկամարմիններ և այլ սնունդ։ Նա շնչում է երկու եղանակով՝ և՛ մաղձով, և՛ լողալու միզապարկով: Ե՛վ այդ, և՛ մյուս մարմինը աշխատում է միաժամանակ։ Երբ ամռանը գետը չորանում է, և մնում են փոքր ջրամբարներ, կատվաձուկը նրանց մեջ հիանալի է զգում, իսկ մնացած ձկները զանգվածաբար սատկում են, նրանց դիակները փչանում են և փչացնում ջուրը՝ զրկելով թթվածնից։ Ավստրալիայի ճանապարհորդները բազմիցս տեսել են այս նկարները։ Հատկապես հետաքրքիր է, որ նման նկարները չափազանց հաճախ են բացվում ածխածնի դարաշրջանի լուսաբացին Երկրի երեսով մեկ. նրանք պատկերացում են տալիս, թե ինչպես ոմանց ոչնչացման և ոմանց հաղթանակի արդյունքում հնարավոր դարձավ կյանքի պատմության մեջ մի մեծ իրադարձություն՝ ցամաքում ջրային ողնաշարավորների առաջացումը։

Ժամանակակից եղջյուրավորը հակված չէ ափ տեղափոխվել՝ ապրելու համար։ Նա ամբողջ տարին անցկացնում է ջրի մեջ։ Հետազոտողները դեռ չեն կարողացել նկատել, որ նա ձմեռում է տաք ժամանակ:
Նրա հեռավոր ազգականը՝ ցերատոդը կամ բրածո եղջյուրը, ապրել է Երկրի վրա շատ հեռավոր ժամանակներում և լայնորեն տարածված է եղել: Նրա մնացորդները հայտնաբերվել են Ավստրալիայում, Արևմտյան Եվրոպայում, Հնդկաստանում, Աֆրիկայում, Հյուսիսային Ամերիկայում:
Մեր ժամանակի երկու այլ թոքային ձուկ՝ պրոտոպտերը և լեպիդոզիրենը, տարբերվում են եղջյուրից իրենց լողալու միզապարկի կառուցվածքով, որը վերածվել է թոքերի: Այսինքն՝ նրանք ունեն կրկնակի, իսկ եղջյուրը՝ չզույգված։ Պրոտոպտերը բավականին տարածված է արեւադարձային Աֆրիկայի գետերում։ Ավելի ճիշտ՝ նա ապրում է ոչ թե հենց գետերում, այլ գետի հունի կողքին ձգվող ճահիճներում։ Սնվում է գորտերով, որդերով, միջատներով, խեցգետիններով։ Երբեմն, նախատիպերը հարձակվում են միմյանց վրա: Նրանց լողակները պիտանի չեն լողի համար, սակայն ծառայում են սողալու ժամանակ հատակը պահելու համար։ Նրանք նույնիսկ ունեն արմունկի (և ծնկի) հոդի պես մի բան, մոտավորապես լողակի երկարության մեջտեղում: Այս ուշագրավ առանձնահատկությունը ցույց է տալիս, որ նույնիսկ նախքան ջրային տարրը լքելը, թոքային ձկները կարող էին զարգացնել հարմարվողականություններ, որոնք շատ օգտակար էին նրանց համար ցամաքում կյանքի համար:
Ժամանակ առ ժամանակ պրոտոպտերը բարձրանում է ջրի մակերես և օդը քաշում թոքեր։ Բայց այս ձուկը դժվարանում է չոր սեզոնին: Ճահիճներում ջուր գրեթե չի մնացել, իսկ պրոտոպտերը թաղված է տիղմի մեջ մոտ կես մետր խորության վրա՝ հատուկ տեսակի փոսում; այստեղ նա պառկած է՝ շրջապատված կարծրացած լորձով, որը արտազատվում է նրա մաշկի գեղձերից։ Այս լորձը ձևավորում է մի տեսակ պատյան պրոտոպտերի շուրջ և թույլ չի տալիս այն ամբողջությամբ չորանալ՝ պահելով մաշկը խոնավ։ Ամբողջ ընդերքի միջով անցում կա, որն ավարտվում է ձկան բերանով և որով նա շնչում է մթնոլորտային օդը։ Այս ձմեռման ժամանակ լողալու միզապարկը ծառայում է որպես միակ շնչառական օրգան, քանի որ մաղձն այդ ժամանակ չի գործում: Ինչո՞վ է պայմանավորված այս պահին ձկան մարմնում կյանքը: Նա շատ է նիհարում, կորցնում է ոչ միայն ճարպը, այլեւ մսի մի մասը, ինչպես կուտակված ճարպի ու մսի պատճառով ապրում են մեր կենդանիները՝ արջը, գետնախոզը։ Աֆրիկայում չոր ժամանակը տևում է լավ վեց ամիս. նախատիպերի հայրենիքում՝ օգոստոսից դեկտեմբեր: Երբ անձրևները գան, կյանքը ճահիճներում կվերակենդանանա, պրոտոպտերի շուրջ պատյանը լուծարվում է, և այն վերսկսում է իր աշխույժ գործունեությունը, այժմ պատրաստվում է վերարտադրության:
Ձվերից դուրս եկած երիտասարդ նախատիպերը ավելի շատ նման են սալամանդերի, քան ձկների: Նրանք ունեն երկար արտաքին մաղձեր, ինչպես շերեփուկներինը, իսկ մաշկը ծածկված է բազմագույն բծերով։ Այս պահին լողալու միզապարկ դեռ չկա։ Այն զարգանում է, երբ արտաքին խռիկները ընկնում են, ճիշտ այնպես, ինչպես դա տեղի է ունենում երիտասարդ գորտերի մոտ։
Երրորդ թոքային ձուկը` լեպիդոզիրենը, ապրում է Հարավային Ամերիկայում: Նա իր կյանքը գրեթե նույնն է անցկացնում, ինչ աֆրիկացի ազգականը։ Եվ նրանց սերունդները շատ նման են զարգանում։

Այս հարցը պարզաբանելու համար մեծ աշխատանք պետք է տարվեր անհետացած արարածների բրածո հետքերի որոնման համար։

Նախկինում կենդանիների անցումը ցամաք բացատրվում էր հետևյալ կերպ. ջրում, ասում են, շատ թշնամիներ կան, և այժմ ձկները, փախչելով նրանցից, սկսեցին ժամանակ առ ժամանակ դուրս սողալ դեպի ցամաք՝ աստիճանաբար զարգացնելով անհրաժեշտ հարմարվողականությունները։ և վերածվելով օրգանիզմների այլ, ավելի զարգացած ձևերի:

Այս բացատրությունը չի կարող ընդունվել։ Ի վերջո, նույնիսկ հիմա կան այնպիսի զարմանալի ձկներ, որոնք ժամանակ առ ժամանակ սողում են ափ, իսկ հետո վերադառնում ծով: Բայց նրանք ընդհանրապես ջուր չեն նետում թշնամիներից փրկվելու համար: Հիշենք նաև գորտերին՝ երկկենցաղներին, որոնք, ապրելով ցամաքում, վերադառնում են ջուր՝ սերունդ տալու, որտեղ ձվադրում են և որտեղ զարգանում են երիտասարդ գորտերը՝ շերեփուկները։ Ավելացնենք, որ ամենահին երկկենցաղները ոչ մի դեպքում անպաշտպան արարածներ չէին, որոնք տառապում էին թշնամիներից։ Նրանք շղթայված էին հաստ կոշտ պատյանով և դաժան գիշատիչների պես որսում էին այլ կենդանիների. անհավանական է, որ նրանց կամ նրանց նմաններին թշնամիների վտանգի հետևանքով ջրից դուրս մղեն:

Նրանք նաև կարծիք հայտնեցին, որ ծովը վարարած ջրային կենդանիները, կարծես խեղդվելով ծովի ջրի մեջ, զգում են մաքուր օդի կարիք, և նրանց գրավում է մթնոլորտի թթվածնի անսպառ պաշարը։ Իսկապե՞ս այդպես էր։ Եկեք մտածենք թռչող ծովային ձկների մասին: Նրանք կա՛մ լողում են ծովի մակերևույթի մոտ, կա՛մ ուժեղ շրթունքով դուրս են գալիս ջրից և շտապում օդ։ Թվում է, թե նրանց համար ամենահեշտն է սկսել օգտագործել մթնոլորտի օդը։ Բայց նրանք պարզապես չեն օգտագործում այն: Նրանք շնչում են մաղձով, այսինքն՝ շնչառական օրգաններով, որոնք հարմարեցված են ջրում կյանքին, և բավական գոհ են դրանով։

Բայց քաղցրահամ ջրերի մեջ կան այնպիսիք, որոնք հատուկ հարմարվողականություն ունեն օդային շնչառության համար։ Նրանք ստիպված են օգտագործել դրանք, երբ գետի կամ օգտագործողի ջուրը դառնում է պղտոր, խցանված և թթվածնով աղքատ: Եթե ​​ծովի ջուրը խցանված է ցեխի որոշ հոսքերով, որոնք հոսում են ծով, ապա ծովային ձկները լողալով հեռանում են այլ տեղ: Ծովային ձկները օդային շնչառության համար հատուկ հարմարեցումների կարիք չունեն։ Քաղցրահամ ջրերի ձկները հայտնվում են այլ դիրքում, երբ շրջապատող ջուրը պղտորվում է և փտում։ Արժե դիտել որոշ արևադարձային գետեր՝ հասկանալու համար, թե ինչ է տեղի ունենում։

Մեր չորս եղանակների փոխարեն արևադարձային շրջաններում տարվա շոգ ու չոր կեսը փոխարինվում է անձրևոտ ու խոնավ եղանակով։ Հորդառատ անձրևների և հաճախակի ամպրոպների ժամանակ գետերը լայնորեն վարարում են, ջուրը բարձրանում է բարձր և հագեցած է օդի թթվածնով։ Բայց այստեղ պատկերը կտրուկ փոխվում է։ Անձրևը դադարում է հորդել։ Ջրերը սահում են։ Կիզիչ արևը ցամաքեցնում է գետերը։ Վերջապես, հոսող ջրի փոխարեն կան լճերի ու ճահիճների շղթաներ, որոնցում լճացած ջուրը լցվում է կենդանիներով։ Նրանք մահանում են խմբերով, դիակները արագ քայքայվում են, իսկ փտելը խլում է թթվածինը, ուստի այն դառնում է ավելի ու ավելի քիչ օրգանիզմներով լի այս ջրամբարներում։ Ո՞վ կարող է գոյատևել կենսապայմանների նման կտրուկ փոփոխության դեպքում: Իհարկե, միայն նա, ով ունի համապատասխան ադապտացիաներ. նա կարող է կամ ձմեռել՝ ամբողջ չոր ժամանակ թաղվելով ցեխի մեջ, կամ անցնել մթնոլորտային թթվածին շնչելուն, կամ, վերջապես, կարող է անել երկուսն էլ։ Մնացած բոլորը դատապարտված են բնաջնջման։

Ձկներն ունեն օդային շնչառության երկու տեսակի սարք. կա՛մ նրանց խռիկները ունեն սպունգանման ելքեր, որոնք պահպանում են խոնավությունը, և արդյունքում օդի թթվածինը հեշտությամբ թափանցում է արյունատար անոթներ՝ դրանք լվանալով. կամ ունեն մոդիֆիկացված լողալու միզապարկ, որը ծառայում է ձկներին որոշակի խորության վրա պահելու համար, բայց միաժամանակ կարող է խաղալ նաև շնչառական օրգանի դեր։

Առաջին ադապտացիան հայտնաբերվում է որոշ ոսկրային ձկների մոտ, այսինքն՝ նրանք, որոնք այլևս չունեն աճառային, այլ ամբողջովին ոսկրացած կմախք: Նրանց լողալու միզապարկը ներգրավված չէ շնչառության մեջ: Այս ձկներից մեկը՝ «սողացող թառը», ապրում է արևադարձային երկրներում և այժմ։ Ոմանց նման

այլ ոսկրային ձուկ, այն կարող է լքել ջուրը և օգտագործել իր լողակները ափով սողալու (կամ ցատկելու) համար. երբեմն նույնիսկ մագլցում է ծառերի վրա՝ փնտրելով թրթուրներ կամ որդեր, որոնցով սնվում է: Որքան էլ զարմանալի են այս ձկների սովորությունները, նրանք չեն կարող մեզ բացատրել այն փոփոխությունների ծագումը, որոնք հնարավորություն են տվել ջրային կենդանիներին դառնալ ցամաքի բնակիչներ։ Նրանք շնչում են հատուկ սարքերի օգնությամբ 9 գիլային ապարատ։

Եկեք անդրադառնանք ձկների երկու շատ հնագույն խմբերին, որոնք ապրել են Երկրի վրա արդեն Երկրի պատմության հնագույն դարաշրջանի առաջին կեսին: Սրանք բլթակավոր և թոքային ձկներ են: Հրաշալի խաչաձև լողակավոր ձկներից մեկը, որը կոչվում է պոլիպտեր, դեռևս ապրում է արևադարձային Աֆրիկայի գետերում։ Ցերեկը այս ձուկը սիրում է թաքնվել Նեղոսի ցեխոտ հատակին խորը անցքերում, իսկ գիշերը կենդանանում է՝ սնունդ փնտրելով։ Նա հարձակվում է և՛ ձկների, և՛ խեցգետնի վրա և չի արհամարհում գորտերին: Պառկած որսի դարանակալած պոլիպտերը կանգնում է ներքևում՝ հենվելով կրծքային լայն լողակների վրա։ Երբեմն նա սողում է ներքևի երկայնքով նրանց վրա, կարծես հենակներով: Ջրից դուրս հանված այս ձուկը կարող է ապրել երեքից չորս ժամ, եթե պահվի թաց խոտի մեջ: Միևնույն ժամանակ, նրա շնչառությունը տեղի է ունենում լողալու միզապարկի օգնությամբ, որի մեջ ձուկը երբեմն օդ է ստանում: Լոբաթև ձկների այս միզապարկը կրկնակի է և զարգանում է որպես կերակրափողի առաջացում փորային կողմից:

Մեզ հայտնի չէ բրածո վիճակում գտնվող պոլիպտեր: Մեկ այլ բլթակավոր ձուկ՝ պոլիպտերի մերձավոր ազգականը, ապրել է շատ հեռավոր ժամանակներում և շնչել լավ զարգացած լողալու միզապարկով։

Թոքաձուկը կամ թոքաձուկը ուշագրավ են նրանով, որ նրանց լողալու միզապարկը դարձել է շնչառական օրգան և աշխատում է թոքերի պես: Դրանցից մինչև մեր ժամանակները պահպանվել են միայն երեք սեռեր։ Նրանցից մեկը՝ եղջյուրավոր ատամը, ապրում է Ավստրալիայի դանդաղ հոսող գետերում։ Ամառային գիշերների լռության մեջ այս ձկների քրթմնջոցի ձայները լողում են ջրի երես և օդը լողալու միզապարկից արձակելով, հեռու են տանում: Բայց սովորաբար այս մեծ ձուկը անշարժ պառկած է հատակին կամ դանդաղ լողում է ջրային թավուտների միջով՝ պոկելով դրանք և այնտեղ փնտրելով խեցգետնակերպեր, որդեր, փափկամարմիններ և այլ սնունդ։

Նա շնչում է երկու եղանակով՝ և՛ մաղձով, և՛ լողալու միզապարկով: Ե՛վ այդ, և՛ մյուս մարմինը աշխատում է միաժամանակ։ Երբ ամռանը գետը չորանում է, և մնում են փոքր ջրամբարներ, կատվաձուկը նրանց մեջ հիանալի է զգում, իսկ մնացած ձկները զանգվածաբար սատկում են, նրանց դիակները փչանում են և փչացնում ջուրը՝ զրկելով թթվածնից։ Ավստրալիայի ճանապարհորդները բազմիցս տեսել են այս նկարները։ Հատկապես հետաքրքիր է, որ նման նկարները չափազանց հաճախ են բացվում ածխածնի դարաշրջանի լուսաբացին Երկրի երեսով մեկ. նրանք պատկերացում են տալիս, թե ինչպես ոմանց ոչնչացման և ոմանց հաղթանակի արդյունքում հնարավոր դարձավ կյանքի պատմության մեջ մի մեծ իրադարձություն՝ ցամաքում ջրային ողնաշարավորների առաջացումը։

Ժամանակակից եղջյուրավորը հակված չէ ափ տեղափոխվել՝ ապրելու համար։ Նա ամբողջ տարին անցկացնում է ջրի մեջ։ Հետազոտողները դեռ չեն կարողացել նկատել, որ նա ձմեռում է տաք ժամանակ:

Նրա հեռավոր ազգականը՝ ցերատոդը կամ բրածո եղջյուրը, ապրել է Երկրի վրա շատ հեռավոր ժամանակներում և լայնորեն տարածված է եղել: Նրա մնացորդները հայտնաբերվել են Ավստրալիայում, Արևմտյան Եվրոպայում, Հնդկաստանում, Աֆրիկայում, Հյուսիսային Ամերիկայում:

Մեր ժամանակի երկու այլ թոքային ձուկ՝ պրոտոպտերը և լեպիդոզիրենը, տարբերվում են եղջյուրից իրենց լողալու միզապարկի կառուցվածքով, որը վերածվել է թոքերի: Այսինքն՝ նրանք ունեն կրկնակի, իսկ եղջյուրը՝ չզույգված։ Պրոտոպտերը բավականին տարածված է արեւադարձային Աֆրիկայի գետերում։ Ավելի ճիշտ՝ նա ապրում է ոչ թե հենց գետերում, այլ գետի հունի կողքին ձգվող ճահիճներում։ Սնվում է գորտերով, որդերով, միջատներով, խեցգետիններով։ Երբեմն, նախատիպերը հարձակվում են միմյանց վրա: Նրանց լողակները պիտանի չեն լողի համար, սակայն ծառայում են սողալու ժամանակ հատակը պահելու համար։ Նրանք նույնիսկ ունեն արմունկի (և ծնկի) հոդի պես մի բան, մոտավորապես լողակի երկարության մեջտեղում: Այս ուշագրավ առանձնահատկությունը ցույց է տալիս, որ նույնիսկ նախքան ջրային տարրը լքելը, թոքային ձկները կարող էին զարգացնել հարմարվողականություններ, որոնք շատ օգտակար էին նրանց համար ցամաքում կյանքի համար:

Ժամանակ առ ժամանակ պրոտոպտերը բարձրանում է ջրի մակերես և օդը քաշում թոքեր։ Բայց այս ձուկը դժվարանում է չոր սեզոնին: Ճահիճներում ջուր գրեթե չի մնացել, իսկ պրոտոպտերը թաղված է տիղմի մեջ մոտ կես մետր խորության վրա՝ հատուկ տեսակի փոսում; այստեղ նա պառկած է՝ շրջապատված կարծրացած լորձով, որը արտազատվում է նրա մաշկի գեղձերից։ Այս լորձը ձևավորում է մի տեսակ պատյան պրոտոպտերի շուրջ և թույլ չի տալիս այն ամբողջությամբ չորանալ՝ պահելով մաշկը խոնավ։ Ամբողջ ընդերքի միջով անցում կա, որն ավարտվում է ձկան բերանով և որով նա շնչում է մթնոլորտային օդը։ Այս ձմեռման ժամանակ լողալու միզապարկը ծառայում է որպես միակ շնչառական օրգան, քանի որ մաղձն այդ ժամանակ չի գործում: Ինչո՞վ է պայմանավորված այս պահին ձկան մարմնում կյանքը: Նա շատ է նիհարում, կորցնում է ոչ միայն ճարպը, այլեւ մսի մի մասը, ինչպես կուտակված ճարպի ու մսի պատճառով ապրում են մեր կենդանիները՝ արջը, գետնախոզը։ Աֆրիկայում չոր ժամանակը տևում է լավ վեց ամիս. նախատիպերի հայրենիքում՝ օգոստոսից դեկտեմբեր: Երբ անձրևները գան, կյանքը ճահիճներում կվերակենդանանա, պրոտոպտերի շուրջ պատյանը լուծարվում է, և այն վերսկսում է իր աշխույժ գործունեությունը, այժմ պատրաստվում է վերարտադրության:

Ձվերից դուրս եկած երիտասարդ նախատիպերը ավելի շատ նման են սալամանդերի, քան ձկների: Նրանք ունեն երկար արտաքին մաղձեր, ինչպես շերեփուկներինը, իսկ մաշկը ծածկված է բազմագույն բծերով։ Այս պահին լողալու միզապարկ դեռ չկա։ Այն զարգանում է, երբ արտաքին խռիկները ընկնում են, ճիշտ այնպես, ինչպես դա տեղի է ունենում երիտասարդ գորտերի մոտ։

Երրորդ թոքային ձուկը` լեպիդոզիրենը, ապրում է Հարավային Ամերիկայում: Նա իր կյանքը գրեթե նույնն է անցկացնում, ինչ աֆրիկացի ազգականը։ Եվ նրանց սերունդները շատ նման են զարգանում։

Այլևս ոչ մի թոքային ձուկ կենդանի չի մնացել: Այո, և նրանք, որոնք դեռևս մնացել են՝ եղջյուրավոր ատամը, պրոտոպտերն ու լեպիդոզիրենը, մոտեցան իրենց դարի մայրամուտին: Նրանց ժամանակը վաղուց անցել է: Բայց նրանք մեզ պատկերացում են տալիս հեռավոր անցյալի մասին և առանձնահատուկ հետաքրքրություն են ներկայացնում մեզ համար:

Եթե ​​սխալ եք գտնում, խնդրում ենք ընդգծել տեքստի մի հատվածը և սեղմել Ctrl+Enter.

Հիմա եկեք վերադառնանք մեզոզոյանից դեպի պալեոզոյան՝ դևոնյան, որտեղ մենք թողեցինք բլթակավոր ձկների հետնորդներին, որոնք ողնաշարավորներից առաջինն էին, որ ափ դուրս եկան:

Այնուամենայնիվ, դուք չեք կարող մոռանալ դրա մասին: - այս սխրանքը, որը ես նկարագրեցի նախկինում (ճամփորդել ցամաքով ջրի որոնման համար), շատ, շատ մոտավոր պարզեցված դիագրամ է այն դրդապատճառների, որոնք ստիպել են ձկներին լքել չորացող ջրամբարները:

Հեշտ է ասել. ձուկը դուրս է եկել ջրից և սկսել է ապրել ցամաքում . Դարեր, հազարավոր հազարավոր տարիներ անցան անդառնալիորեն, մինչև բլթակավոր ձկների անհանգիստ հետնորդները դանդաղ, բայց հաստատապես մեռնելով և ողջ տոհմերով գոյատևելով, հարմարվեցին այն ամենին, ինչին հանդիպեց երկիրը՝ օտար աշխարհի պես անհյուրընկալ՝ ավազ, փոշի: , քարեր. Եվ նիհարած փսիլոֆիթներ, նախնադարյան խոտեր, որոշ տեղերում վարանելով շրջապատում են խոնավ խոռոչները:

Այսպիսով, կրճատելով երկկենցաղների նախնիների՝ նոր տարրը նվաճելու համար ծախսած հոգնեցուցիչ ժամանակը, ասենք՝ նրանք դուրս եկան ջրից և նայեցին շուրջը։ Ի՞նչ տեսան։

Ինչ-որ բան կա, կարելի է ասել, և ոչինչ։ Միայն ծովերի ափերին և մեծ լճերի մոտ փտած բույսերում, որոնք դուրս են նետվում ցամաքի ալիքներից, խեցգետնակերպերն ու որդերն են երերում, իսկ քաղցրահամ ջրի եզրին մոտ՝ պարզունակ փայտի ոջիլներ և հարյուրոտանիներ: Այստեղ և հեռվում, ավազոտ հարթավայրերի երկայնքով, սողում են զանազան սարդեր և կարիճներ։ Առաջին անթև միջատները նույնպես ապրում էին ցամաքում մինչև Դևոնյան դարաշրջանի վերջը: Քիչ անց հայտնվեցին թեւավորները։

Դա սակավ էր, բայց հնարավոր էր սնվել ափին։

Կիսաձկների, կիսամֆիբիների վայրէջք՝ իխտյոստեգներ (առաջին ստեգոցեֆալյանները ) - ուղեկցվել է նրանց օրգանիզմում բազմաթիվ արմատական ​​փոփոխություններով, որոնց մեջ չենք խորանա. սա չափազանց կոնկրետ հարց է։

Ցամաքում լիարժեք շնչելու համար թոքեր են պետք։ Նրանք բլթակավոր ձկների մեջ էին։ Լճացած լճերում և ճահիճներում, որոնք լի են քայքայված բույսերով և թթվածնով պակաս, բլիթ-փետուրները լողում էին մակերես և կուլ էին տալիս օդը: Հակառակ դեպքում նրանք կխեղդվեին. բորբոսնած ջրի մեջ միայն խռիկները բավարար չեն օրգանիզմը կյանքի համար անհրաժեշտ թթվածնով հագեցնելու համար։

Բայց ահա բանը. ինչպես ցույց տվեցին հաշվարկները, բլթակավոր ձկները ցամաքում թոքերով չէին կարողանում շնչել:

«Հանգստի դիրքում, երբ կենդանին պառկած է գետնին, մարմնի ողջ քաշի ճնշումը տեղափոխվում է բերանի խոռոչի փոր և հատակ։ Ձկան թոքերի այս դիրքում անհնար է շնչել։ Օդը բերան ներծծելը հնարավոր է միայն դժվարությամբ։ Ներծումը և նույնիսկ օդը թոքեր ստիպելը պահանջում էր մեծ ջանք և կարող էր իրականացվել միայն մարմնի առջևի մասը (թոքերի հետ) առաջնային վերջույթների վրա բարձրացնելով: Այս դեպքում որովայնի խոռոչի վրա ճնշումը դադարում է, և օդը կարող է թորվել բերանի խոռոչից դեպի թոքեր՝ հիոիդային և միջմորսային մկանների ազդեցությամբ» (Ակադեմիկոս Ի. Շմալհաուզեն):

Իսկ բլթակավոր ձկան վերջույթները, թեև ամուր էին, այնուամենայնիվ, մարմնի առջևի հատվածը երկար պահելու համար, հարմար չէին։ Իսկապես, ափին լողակ-թաթերի վրա ճնշումը հազար անգամ ավելի մեծ է, քան ջրում, երբ լոբաթև ձուկը սողում էր ջրամբարի հատակով։

Ելքը մեկն է՝ մաշկի շնչառությունը։ Թթվածնի յուրացում մարմնի ողջ մակերեսով, ինչպես նաև բերանի խոռոչի և կոկորդի լորձաթաղանթով։ Ակնհայտորեն դա գլխավորն էր։ Ձուկը դուրս սողաց ջրից, առնվազն կեսը: Գազի փոխանակումը` թթվածնի սպառումը և ածխաթթու գազի արտազատումը, անցավ մաշկի միջով:

Բայց այստեղ ժամը իխտյոստեգով, բլթակավոր ձկների ամենամոտ էվոլյուցիոն ժառանգները, թաթերն արդեն իսկական էին և այնքան հզոր, որ կարող էին երկար ժամանակ պահել մարմինը գետնից բարձր։ Ichthyostegs-ը կոչվում է «չորս ոտանի» ձուկ . Նրանք միանգամից երկու տարրի՝ ջրի և օդի բնակիչներ էին։ Առաջինում բուծում էին ու հիմնականում կերակրում։

Զարմանալի խճանկարային արարածներ ichthyostegi. Նրանք ունեն շատ ձկներ և գորտեր: Նրանք նման են ոտքերով թեփուկավոր ձկների: Ճիշտ է, առանց լողակների և մեկ շեղբով պոչով։ Որոշ հետազոտողներ իխտիոստեգին համարում են երկկենցաղների տոհմածառի անպտուղ կողային ճյուղ։ Մյուսները, ընդհակառակը, ընտրեցին այս «չորս ոտանի» ձկներին որպես ստեգոցեֆալների և, հետևաբար, բոլոր երկկենցաղների նախնիներ։

Ստեգոցեֆալյաններ (պատյան գլխով ) հսկայական էին, նման էին կոկորդիլոսներին (մեկ գանգը մեկ մետրից ավելի երկարություն ունի) և փոքր՝ տասը սանտիմետր ամբողջ մարմինը: Գլուխը վերևից և կողքերից ծածկված էր մաշկի ոսկորների ամուր պատյանով։ Այն ունի ընդամենը հինգ բացվածք՝ առջևում՝ երկու քթի, հետևում՝ աչքով, իսկ գլխի վերևում ևս մեկը՝ երրորդ՝ պարիետալ կամ պարիետալ աչքի համար։ Այն, ըստ երեւույթին, գործել է դևոնյան զրահապատ ձկների, ինչպես նաև պերմի երկկենցաղների և սողունների մոտ։ Այնուհետև այն ատրոֆացվել է և ժամանակակից կաթնասունների և մարդկանց մոտ վերածվել է սոճու գեղձի կամ սոճու գեղձի, որի նպատակը դեռ լիովին պարզված չէ:

Ստեգոցեֆալյանների մեջքը մերկ էր, իսկ որովայնը պաշտպանված էր թեփուկներից պատրաստված ոչ այնքան ամուր զրահով։ Հավանաբար, որպեսզի գետնին սողալով փորը չվնասեին։

Մեկը ստեգոցեֆալյաններ, լաբիրինթոդոնտներ (լաբիրինթոսատամ. նրանց ատամների էմալը խճճված ծալված էր), առաջացրել են ժամանակակից անպոչ երկկենցաղներ։ Մյուսները՝ լեպոսպոնդիլները (բարակ ողնաշարավորները), առաջացրել են պոչավոր և ոտք չունեցող երկկենցաղներ։

Ստեգոցեֆալացիները Երկրի վրա ապրել են «մի փոքր»՝ մոտ հարյուր միլիոն տարի, և Պերմի ժամանակաշրջանում նրանք սկսել են արագորեն մահանալ: Գրեթե բոլորը ինչ-ինչ պատճառներով մահացել են։ Միայն մի քանի լաբիրինթոդոնտներ են անցել պալեոզոյանից դեպի մեզոզոյան (մասնավորապես՝ Տրիասիկ)։ Շուտով դրանք ավարտվեցին։