Krebsin sykli tapahtuu y-soluissa. Krebsin sykli, biologinen rooli, perusreaktiot. Krebsin syklin entsyymit. Hajoamisen ja synteesin leikkauspiste

Krebsin pyörä? Mikä se on?

Jos et ole tietoinen, tämä on trikarboksyylihapposykli. Ymmärrätkö?

Jos ei, tämä on avainvaihe kaikkien happea käyttävien solujen hengittämisessä. Muuten, Hans Krebs sai Nobel-palkinnon tämän syklin löytämisestä.

Yleensä, kuten ymmärrät, tämä asia on erittäin tärkeä, etenkin biokemisteille. He ovat kiinnostuneita kysymyksestä Kuinka nopeasti muistaa Krebsin sykli?»

Tältä se näyttää:

Pohjimmiltaan Krebsin sykli kuvaa sitruunahapon muuntamisen vaiheita. Ne on muistettava.

1. Asetyylikoentsyymi A:n kondensoituminen oksaloetikkahapon kanssa johtaa sitruunahapon muodostumiseen.
2. Sitruunahappo muuttuu isositrihapoksi sisakoniitin kautta.
3. Isositrihappo dehydrataan muodostaen alfa-ketoglutaarihappoa ja hiilidioksidia.
4. Alfa-ketoglutaarihappo dehydratoidaan muodostaen sukkinyylikoentsyymi A:ta ja hiilidioksidia.
5. Sukkinyylikoentsyymi A muuttuu meripihkahapoksi.
6. Meripihkahappo dehydratoidaan fumaarihapon muodostamiseksi.
7. Fumaarihappo hydratoituu muodostaen omenahappoa.
8. Omenahappo dehydratoidaan muodostaen oksaloetikkahappoa. Tässä tapauksessa sykli on suljettu. Uusi asetyylikoentsyymi A -molekyyli astuu seuraavan syklin ensimmäiseen reaktioon.

Itse asiassa en ymmärtänyt kaikkea. Olen enemmän kiinnostunut siitä, kuinka se muistaa.

Kuinka muistaa Krebsin sykli? Jae!

On upea jae, jonka avulla voit muistaa tämän syklin. Tämän säkeen kirjoittaja on entinen KSMU:n opiskelija, hän sävelsi sen vuonna 1996.

HAUKI klo ASETILISItruuna liete,
Mutta nar IVY Kanssa MUTTA KOH olin peloissani
Hän on yli hänen ISOLIMONN noin
ALFA-KETOGLUTAARI Valitettavasti.

SUCCINIL Xia koentsyymi om,
KELTAINEN lietettä FUMAROV noin,
YABLOCH ek varastoitu talveksi,
kääntyi ympäri HAUKI oi taas.

Tässä trikarboksyylihapposyklin reaktioiden substraatit salataan peräkkäin:

• ASETYLI-koentsyymi A
• Sitruunahappo
• sisakoniittihappo
• isositrihappo
• ALFA-KETOGLUTAARIHAPPO
• Sukkiniili-koentsyymi A
• Meripihkahappo
• Fumaarihappo
• Omenahappo
• PIKE (oksaloetikkahappo)

Toinen jae trikarboksyylihapposyklin muistamiseksi:

Hauki söi asetaattia, käy ilmi sitraattia,
Sisakoniitin kautta se on isositraattia.

Luoputtuaan vedystä YLI, se menettää hiilidioksidia,
Alfa-ketoglutaraatti on tästä äärettömän iloinen.

Hapetus on tulossa - NAD on varastanut vetyä,
TDP, koentsyymi A ottaa CO2.

Ja energia tuskin ilmestyi sukkinyylissä,
Heti ATP syntyi ja sukkinaatti jäi.

Joten hän joutui FADiin - hän tarvitsee vetyä,
Fumaraatti joi vettä ja muuttui malaatiksi.

Sitten OVER tuli malaattiin, hankki vetyä,
PIKE ilmestyi uudelleen ja piiloutui hiljaa.

Jae on hyvä. Tietysti sinun on silti muistettava se, niin kysymys: "Kuinka muistaa Krebsin sykli" ei innosta opiskelijoita.

Kuinka muistaa Krebsin sykli? Tarina!

Lisäksi ehdotan seuraavaa asiaa - muuttaa jokainen näistä vaiheista (happo) kuviksi ja kuviksi:

HAUKI- oksaalietikkahappo
AC tekniikka taistelee ETI- asetyylikoentsyymi A
SITRUUNA- sitruunahappo
IVY käännä kanssa KOH yami - sisakoniitti
piirretty kankaalle ( ISO) SITRUUNA-isositrihappo
ALF pitää GLU lateraalinen TAP y - alfa-ketoglutaarihappo
päällä SUK istut ja sahaat sitä CINI j - sukkinyylikoentsyymi A
KELTAINEN- meripihkahappo
sisään UGH razhke IDA la - fumaarihappo
OMENA- Omenahappo

Alf Aztec
Keltainen Lumimies

Nyt sinun on kytkettävä ne sarjaan keskenään. Ja sitten Krebsin sykli muistetaan seuraavasti.

Leveän joen lähellä PIKE alkoi hypätä vedestä ja hyökätä atstecaa ja ETI:tä vastaan, jotka taistelivat keskenään pohjasta. Suihkutettuaan heidät sitruunoilla atsteekit ja lapset istuivat tankissa hevosten kanssa ja alkoivat nopeasti poistua tästä paikasta. He eivät huomanneet, kuinka he törmäsivät porttiin, joka oli kuvattu (ISO) LEMON. Sisäpuolelta oven avasi heille ALF, kädessään lasi DEEP TARA. Tällä hetkellä Nartun päällä istuva KYNIKKO alkoi heitellä heitä MERKITÄKIVIÄ. Piiloutuessaan marjojen taakse sankarimme piiloutuivat valtavien OMENIEN taakse. Mutta käy ilmi, että PIKE osoittautui ovelaksi ja odotti heiltä omenoita.

Huh, vihdoin kirjoitin tämän tarinan. Tosiasia on, että tällaisen tarinan keksiminen päässäsi on erittäin nopeaa. Kirjaimellisesti 1-2 minuuttia. Mutta sen ilmaiseminen tekstissä ja jopa niin, että muut ymmärtävät sen, on täysin erilaista.

Krebsin syklin muistaminen lyhenteellä

Kokonainen ananas ja viipale souffléa tänään on oikeastaan ​​minun lounaani, joka vastaa sitraattia, cis-akonitaattia, isositraattia, (alfa-)ketoglutaraattia, sukkinyyli-CoA:ta, sukkinaattia, fumaraattia, malaattia, oksaloasetaattia.

Toivottavasti nyt ymmärrät kuinka voit muistaa Krebsin syklin.

PVC-dehydrogenaasireaktiossa muodostunut asetyyli-SCoA menee sitten sisään trikarboksyylihapposykli(CTC, sitruunahapposykli, Krebsin sykli). Pyruvaatin lisäksi kiertoon osallistuvat ketohapot, jotka tulevat aminohappojen tai muiden aineiden kataboliasta.

Trikarboksyylihapposykli

Kierto käynnistyy mitokondriomainen matriisi ja edustaa hapettumista molekyylejä asetyyli-SCoA kahdeksassa peräkkäisessä reaktiossa.

Ensimmäisessä reaktiossa ne sitoutuvat asetyyli ja oksaloasetaatti(oksaloetikkahappo) muodostuu sitraatti(sitruunahappo), sitten sitruunahappo isomeroituu isositraatti ja kaksi dehydrausreaktiota, joissa samanaikaisesti vapautuu CO 2:ta ja pelkistetään NAD.

Viidennessä reaktiossa muodostuu GTP, tämä on reaktio substraatin fosforylaatio. Seuraavaksi FAD-riippuvainen dehydraus tapahtuu peräkkäin sukkinaatti(meripihkahappo), nesteytys fumaari happoa ylös malaatti(omenahappo), sitten muodostuu NAD-riippuvainen dehydraus oksaloasetaatti.

Tämän seurauksena syklin kahdeksan reaktion jälkeen uudelleen muodostuu oksaloasetaattia .

Kolme viimeistä reaktiota muodostavat ns biokemiallinen motiivi(FAD-riippuvainen dehydraus, hydraatio ja NAD-riippuvainen dehydraus, käytetään ketoryhmän lisäämiseen sukkinaattirakenteeseen. Tämä motiivi esiintyy myös rasvahappojen β-hapetusreaktioissa. Käänteisessä järjestyksessä (pelkistys, de hydratoituminen ja palautuminen) tämä motiivi havaitaan rasvahappojen synteesireaktioissa.

DTC-toiminnot

1. Energia

• sukupolvi vetyatomit hengitysketjun toimintaa varten, nimittäin kolme NADH-molekyyliä ja yksi FADH2-molekyyli,
• yhden molekyylin synteesi GTP(vastaa ATP:tä).

2. Anabolinen. Vuonna CTC muodostuu

• hemin esiaste sukkinyyli-SCoA,
• ketohapot, jotka voidaan muuttaa aminohappoiksi - α-ketoglutaraatti glutamiinihapolle, oksaloasetaatti asparagiinille,
• sitruunahappoa käytetään rasvahappojen synteesiin,
• oksaloasetaatti, jota käytetään glukoosin synteesiin.

TCA:n anaboliset reaktiot

Trikarboksyylihappokierron säätely

Allosteerinen säätely

TCA:n 1., 3. ja 4. reaktiota katalysoivat entsyymit ovat herkkiä allosteerinen säätely metaboliitit:

Oksaloasetaatin saatavuuden säätely

päällikkö ja pää TCA:n säätelijä on oksaloasetaatti tai pikemminkin sen saatavuus. Oksaloasetaatin läsnäolo sisältää asetyyli-SCoA:n TCA-syklissä ja käynnistää prosessin.

Yleensä solulla on saldo asetyyli-SCoA:n muodostumisen (glukoosista, rasvahapoista tai aminohapoista) ja oksaloasetaatin määrän välillä. Oksaloasetaatin lähde on

1)pyruviinihappo muodostuu glukoosista tai alaniinista,

Oksaloasetaatin synteesi pyruvaatista

Entsyymitoiminnan säätely pyruvaattikarboksylaasi toteutetaan osallistumalla asetyyli-SCoA. Se on allosteerinen aktivaattori entsyymi, ja ilman sitä pyruvaattikarboksylaasi on käytännössä inaktiivinen. Kun asetyyli-SCoA kerääntyy, entsyymi alkaa toimia ja muodostuu oksaloasetaattia, mutta tietysti vain pyruvaatin läsnä ollessa.

2) Saapuminen asparagiinihappo transaminoinnin tai AMP-IMF-syklin seurauksena,

3) Kuitti osoitteesta hedelmähapot itse sykli (meripihka, α-ketoglutaari, omena, sitruuna) muodostuu aminohappojen hajoamisen tai muiden prosessien aikana. Suurin osa aminohappoja kataboliansa aikana ne pystyvät muuttumaan TCA:n metaboliiteiksi, jotka sitten siirtyvät oksaloasetaatiksi, joka myös ylläpitää syklin aktiivisuutta.

TCA-metaboliitin täydentäminen aminohapoista

Syklin täydennysreaktiot uusilla metaboliiteilla (oksaloasetaatti, sitraatti, α-ketoglutaraatti jne.) ovat ns. anapleroottinen.

Oksaloasetaatin rooli aineenvaihdunnassa

Esimerkki merkittävästä roolista oksaloasetaatti aktivoi ketonikappaleiden synteesiä ja ketoasidoosi veriplasma klo riittämätön oksaloasetaatin määrä maksassa. Tätä tilaa havaitaan insuliiniriippuvaisen diabeteksen (tyypin 1 diabetes) dekompensaation ja nälänhädän aikana. Näillä häiriöillä glukoneogeneesiprosessi aktivoituu maksassa, ts. glukoosin muodostuminen oksaloasetaatista ja muista metaboliiteista, mikä johtaa oksaloasetaatin määrän vähenemiseen. Samanaikainen rasvahappojen hapettumisen ja asetyyli-SCoA:n kertymisen aktivoituminen laukaisee varareitin asetyyliryhmän hyödyntämiselle - ketoaineiden synteesi. Tällöin elimistö kehittää veren happamoitumista ( ketoasidoosi), joilla on tyypillinen kliininen kuva: heikkous, päänsärky, uneliaisuus, alentunut lihasjänteys, kehon lämpötila ja verenpaine.

Muutos TCA-reaktioiden nopeudessa ja ketonikappaleiden kertymisen syyt tietyissä olosuhteissa

Kuvattu säätelymenetelmä, jossa on mukana oksaloasetaatti, on esimerkki kauniista koostumuksesta " Rasvat palavat hiilihydraattien liekissä". Se tarkoittaa, että glukoosin "palava liekki" johtaa pyruvaatin ilmestymiseen, ja pyruvaatti muuttuu asetyyli-SCoA:n lisäksi myös asetyyli-SCoA:ksi. oksaloasetaatti. Oksaloasetaatin läsnäolo takaa, että siitä muodostuu asetyyliryhmä rasvahapot asetyyli-SCoA:n muodossa TCA:n ensimmäisessä reaktiossa.

Kun kyseessä on laajamittainen rasvahappojen "polttaminen", jota havaitaan lihaksissa aikana fyysinen työ ja maksassa paasto, asetyyli-SCoA:n sisääntulonopeus TCA-reaktioon riippuu suoraan oksaloasetaatin (tai hapettuneen glukoosin) määrästä.

Jos oksaloasetaatin määrä hepatosyytti ei riitä (ei glukoosia tai se ei ole hapettunut pyruvaatiksi), asetyyliryhmä menee ketonikappaleiden synteesiin. Tämä tapahtuu, kun pitkittynyt paasto ja tyypin 1 diabetes.

Aineenvaihdunta

Aineenvaihdunta on energianvaihtoa, joka tapahtuu kehossamme. Hengitämme sisään happea ja hengitämme ulos hiilidioksidia. Vain elävä olento voi ottaa jotain ympäristöstä ja palauttaa sen takaisin eri muodossa.

Oletetaan, että päätimme syödä aamiaista ja söimme kanaleipää. Leipä on hiilihydraatteja, kana on proteiineja.
Tänä aikana pilkotut hiilihydraatit hajoavat monosakkarideiksi ja proteiinit aminohapoiksi.
Tämä on alkuvaihe - katabolismi. Tässä vaiheessa monimutkaiset hajoavat rakenteensa mukaan yksinkertaisempiin.

Myös esimerkiksi ihon pinnan uudistaminen. Ne muuttuvat jatkuvasti. Kun ihon pintakerros kuolee, makrofagit poistavat kuolleita soluja ja uutta kudosta ilmaantuu. Se syntyy keräämällä proteiinia orgaanisista yhdisteistä. Se tapahtuu ribosomeissa. Monimutkaisen koostumuksen (proteiinin) syntymistä yksinkertaisesta (aminohapot) toimien sarjaa kutsutaan anabolismiksi.

Anabolismi:

• kasvu,
• lisääntyä,
• laajennus.

Katabolismi:

• halkaisu,
• divisioona,
• vähentäminen.

Nimen voi muistaa katsomalla elokuvaa "Anabolics". Siellä puhumme urheilijoista, jotka käyttävät anabolisia lääkkeitä kasvattaakseen ja kasvattaakseen lihasmassaa.

Mikä on Krebsin sykli?

1900-luvun 30-luvulla tiedemies Hans Krebs tutki ureaa. Sitten hän muuttaa Englantiin ja tulee siihen tulokseen, että tietyt entsyymit katalysoivat kehossamme. Tästä hänelle myönnettiin Nobel-palkinto.

Saamme energiaa punasolujen sisältämästä glukoosista. Mitokondriot auttavat dekstroosin muuntamista energiaksi. Lopputuote muunnetaan sitten adenosiinitrifosfaatiksi tai ATP:ksi. ATP on kehon tärkein arvo. Tuloksena oleva aine kyllästää kehomme elimet energialla. Itse glukoosia ei voida muuttaa ATP:ksi, vaan se vaatii monimutkaisia ​​mekanismeja. Tätä siirtymää kutsutaan Krebsin sykliksi.

Krebsin sykli ovat jatkuvia kemiallisia muutoksia, joita tapahtuu jokaisen elävän olennon sisällä. Niin sitä kutsutaan, koska toimenpide toistetaan pysähtymättä. Tämän ilmiön seurauksena saamme adenosiinitrifosforihappoa, jota pidetään meille elintärkeänä.

Tärkeä edellytys on solun hengitys. Kaikkien vaiheiden aikana happea on oltava läsnä. Tässä vaiheessa syntyy myös uusia aminohappoja ja hiilihydraatteja. Näillä elementeillä on kehon rakentajien rooli, voidaan sanoa, että tällä ilmiöllä on toinen merkittävä rooli - rakentaminen. Näiden toimintojen tehokkuutta varten tarvitaan myös muita mikro- ja makroelementtejä sekä vitamiineja. Ainakin yhden elementin puuttuessa elinten toiminta häiriintyy.

Krebsin syklin vaiheet

Tässä yksi glukoosimolekyyli on jaettu kahteen osaan pyruviinihappoa. Se on tärkeä linkki aineenvaihduntaprosessissa ja maksan työ riippuu siitä. Sitä löytyy monista hedelmistä ja marjoista. Sitä käytetään usein kosmeettisiin tarkoituksiin. Tämän seurauksena myös maitohappoa voi ilmaantua. Sitä löytyy veren, aivojen ja lihasten soluista. Sitten saadaan koentsyymi A. Sen tehtävänä on kuljettaa hiiltä kehon eri osiin. Kun siihen lisätään oksalaattia, saadaan sitraattia. Koentsyymi A hajoaa täysin, saamme myös vesimolekyylin.

Toisessa, vesi erotetaan sitraatista. Tämän seurauksena ilmestyy akatiiniyhdiste, joka auttaa saamaan isositraattia. Joten voimme esimerkiksi selvittää hedelmien ja mehujen, nektarien laadun. NADH muodostuu - se on välttämätön oksidatiivisille prosesseille ja aineenvaihdunnalle.
Veteen muodostuu yhteysprosessi, jolloin vapautuu adenosiinitrifosfaatin energiaa. Oksalosetaatin saaminen. Toiminnot mitokondrioissa.

Mikä hidastaa energia-aineenvaihduntaa?

Kehollamme on kyky mukautua ruokaan, nesteisiin ja siihen, kuinka paljon liikumme. Nämä asiat vaikuttavat suuresti aineenvaihduntaan.
Jopa noina kaukaisina aikoina ihmiskunta selviytyi vaikeista sääolosuhteista sairauksien, nälän ja sadon epäonnistumisen vuoksi. Nyt lääketiede on mennyt eteenpäin, joten kehittyneissä maissa ihmiset alkoivat elää pidempään ja ansaita paremmin rahaa käyttämättä kaikkia voimiaan. Nykyään ihmiset kuluttavat todennäköisemmin jauhoja, makeita makeisia ja liikkuvat vähän. Tämä elämäntapa johtaa elementtien toiminnan hidastumiseen.

Tämän välttämiseksi on ensinnäkin tarpeen sisällyttää ruokavalioon sitrushedelmiä. Ne sisältävät kompleksin vitamiineja ja muita tärkeitä aineita. Tärkeä rooli on sen koostumuksessa olevalla sitruunahapolla. Sillä on rooli kaikkien entsyymien kemiallisessa vuorovaikutuksessa ja se on nimetty Krebsin syklin mukaan.

Sitrushedelmien ottaminen auttaa ratkaisemaan energiavuorovaikutuksen ongelman, myös jos noudatat terveellisiä elämäntapoja. Et voi usein syödä appelsiineja, mandariineja, koska ne voivat ärsyttää vatsan seinämiä. Vähän kaikkea.

Trikarboksyylihappokierto (Krebsin sykli)

Trikarboksyylihapposykli sen löysi ensimmäisenä englantilainen biokemisti G. Krebs. Hän esitti ensimmäisenä tämän syklin merkityksen pyruvaatin täydelliselle palamiselle, jonka päälähde on glykolyyttinen konversio. hiilihydraatteja. Myöhemmin osoitettiin, että sykli trikarboksyyli hapot on keskus, jossa lähes kaikki aineenvaihduntareitit yhtyvät. Tällä tavalla, Krebsin sykli- yhteinen loppupolku hapettumista asetyyli ryhmiä (asetyyli-CoA:n muodossa), joiksi se muuttuu prosessissa katabolia suurin osa luomutuotteista molekyylejä, joka näyttelee "solujen polttoainetta»: hiilihydraatteja, rasvahapot ja aminohappoja.

Muodostunut hapettumisen seurauksena dekarboksylaatio pyruvaatti sisällä mitokondriot asetyyli-CoA tulee sisään Krebsin sykli. Tämä sykli tapahtuu matriisissa mitokondriot ja koostuu kahdeksasta peräkkäisiä reaktioita(Kuva 10.9). Kierto alkaa asetyyli-CoA:n lisäämisellä oksaloasetaattiin ja muodostuksella sitruunahappo (sitraatti). Sitten sitruunahappoa(kuuden hiilen yhdiste) sarjalla dehydraus(viedä pois vety) ja kaksi dekarboksylaatiot(CO 2:n pilkkoutuminen) menettää kaksi hiiltä atomi ja taas sisään Krebsin sykli muuttuu oksaloasetaatiksi (neljähiiliyhdisteeksi), ts. syklin täyden kierroksen seurauksena molekyyli asetyyli-CoA palaa CO 2:ksi ja H 2 O:ksi ja molekyyli oksaloasetaatti regeneroituu. Harkitse kaikkia kahdeksaa peräkkäisiä reaktioita(Tasot) Krebsin sykli.

Riisi. 10.9.Trikarboksyylihapposykli (Krebsin sykli).

Ensimmäinen reaktio katalysoi entsyymi sit-rat-synthase, kun asetyyli asetyyli-CoA-ryhmä kondensoituu oksaloasetaatin kanssa, jolloin muodostuu sitruunahappoa:

Ilmeisesti tässä reaktiot liittyvä entsyymi Citril-CoA. Sitten jälkimmäinen hydrolysoituu spontaanisti ja peruuttamattomasti muodostaen sitraatti ja HS-KoA.

Toisen seurauksena reaktiot muodostettu sitruunahappoa kuivuu ja muodostuu cis-akoniittia hapot, joka lisäämällä molekyyli vettä, menee isositrihappo(isositraatti). Katalysoi näitä palautuvia reaktiot nesteytys-dehydraatio entsyymi akonitaattihydrataasi (akonitaasi). Tämän seurauksena H:n ja OH:n keskinäinen liike sisään molekyyli sitraatti:

Kolmas reaktio näyttää rajoittavan nopeutta Krebsin sykli. isositrihappo dehydrattu NAD-riippuvaisen isositraattidehydrogenaasin läsnä ollessa.

Isositraattidehydrogenaasin aikana reaktiot isositrihappo samanaikaisesti dekarboksyloitu. NAD-riippuvainen isositraattidehydrogenaasi on allosteerinen entsyymi, joka erityisenä aktivaattori tarvittu ADP. Sitä paitsi, entsyymi ilmaisemaan sinun toiminta tarvitsee ioneja Mg2+ tai Mn2+.

Neljännen aikana reaktiotα-ketoglutaarin oksidatiivinen dekarboksylaatio hapot korkeaenergisen yhdisteen sukkinyyli-CoA muodostumisen kanssa. Tämän mekanismi reaktiot samanlainen kuin se reaktiot hapettava dekarboksylaatio pyruvaatti asetyyli-CoA:ksi, α-ketoglmuistuttaa rakenteeltaania. Sekä yhdessä että toisessa tapauksessa reaktiot osallistu 5 koentsyymejä: TPP, amidi lipoiinihappo, HS-KoA, FAD ja NAD+.

Viides reaktio katalysoi entsyymi sukkinyyli-CoA-syntetaasi. Tämän aikana reaktiot sukkinyyli-CoA, johon osallistuvat GTP ja epäorgaaninen fosfaatti muuttuu meripihkahappo (sukkinaatti). Samaan aikaan GTP:n korkeaenergisen fosfaattisidoksen muodostuminen tapahtuu sukkinyyli-CoA:n korkeaenergisen tioeetterisidoksen vuoksi:

Tämän seurauksena kuudes reaktiot sukkinaatti kuivattu osaksi fumaarihappo. Hapetus sukkinaatti katalysoi sukkinaattidehydrogenaasi, sisään molekyyli josta lähtien proteiinia lujasti (kovalenttisesti) sidottu koentsyymi VILLITYS. puolestaan sukkinaattidehydrogenaasi liittyy vahvasti sisäiseen mitokondrioon kalvo:

seitsemäs reaktio tehty vaikutuksen alaisena entsyymi fumaraattihydrataasi ( fumaraasit). Muodostunut samaan aikaan fumaarihappo hydratoitu tuote reaktiot On Omenahappo(malaatti). On huomattava, että fumaraattihydrataasilla on stereospesifisyys(katso luku 4) – aikana reaktiot L-omena muodostuu happoa:

Lopulta kahdeksannen aikana reaktiot trikarboksyylihapposykli mitokondrioiden NAD-riippuvaisen vaikutuksen alaisena malaattidehydrogenaasi menossa hapettumista L-malaatista oksaloasetaatiksi:

Kuten voidaan nähdä, yhdessä kierroksen kierrossa, joka koostuu kahdeksasta entsymaattisesta reaktiot, saattaa loppuun hapettumista("palaminen") yhden molekyylejä asetyyli-CoA. Syklin jatkuvaan toimintaan tarvitaan jatkuva asetyyli-CoA:n syöttö järjestelmään ja koentsyymejä(NAD + ja FAD), jotka ovat siirtyneet pelkistettyyn tilaan, on hapetettava uudestaan ​​​​ja uudestaan. se hapettumista suoritetaan kantajajärjestelmässä elektroneja sisään hengitysketju(sisään hengitysketju entsyymejä) lokalisoitu kalvo mitokondriot. Tuloksena oleva FADH 2 liittyy vahvasti SDH:han, joten se lähettää atomeja vety KoQ:n kautta. vapautuu seurauksena hapettumista asetyyli-CoA-energia on suurelta osin keskittynyt makroergisiin fosfaattisidoksiin ATP. Alkaen 4 höyryä atomeja vety 3 parit siirtää NADH kuljetusjärjestelmään elektroneja; samalla kun lasket jokaiseen pari biologisessa järjestelmässä hapettumista muodostettu 3 molekyylejä ATP(konjugoidun aikana ), ja näin ollen yhteensä 9 molekyylejä ATP(katso luku 9). Yksi pari atomeja sukkinaattidehydrogenaasi-FADH 2 joutuu kuljetusjärjestelmään elektroneja KoQ:n kautta, jolloin tuloksena on vain 2 molekyylejä ATP. Aikana Krebsin sykli yksi on myös syntetisoitu molekyyli GTP (substraatti fosforylaatio), joka vastaa yhtä molekyyli ATP. Joten, klo hapettumista yksi molekyylejä asetyyli-CoA sisään Krebsin sykli ja järjestelmä oksidatiivinen fosforylaatio voi muodostaa 12 molekyylejä ATP.

Jos laskemme glykolyyttisen pilkkoutumisen kokonaisenergiavaikutuksen glukoosi ja sen jälkeen hapettumista kaksi nousemassa molekyylejä pyruvaatti CO 2:ksi ja H 2 O:ksi, silloin se on paljon suurempi.

Kuten todettu, yksi molekyyli NADH (3 molekyylejä ATP) muodostuu hapettumisen aikana dekarboksylaatio pyruvaatti asetyyli-CoA:ksi. Kun jaetaan yksi molekyylejä glukoosi muodostettu 2 molekyylejä pyruvaatti ja hapettumista jopa 2 molekyylejä asetyyli-CoA ja sitä seuraavat 2 kierrosta trikarboksyylihapposykli syntetisoitu 30 molekyylejä ATP(Tämän seurauksena hapettumista molekyylejä pyruvaatti CO 2:ksi ja H20:ksi antaa 15 molekyylejä ATP). Tähän numeroon on lisättävä 2 molekyylejä ATP muodostuu aerobisen aikana glykolyysi, ja 6 molekyylejä ATP, syntetisoi hapettumista 2 molekyylejä ekstramitokondriaalinen NADH, joka muodostuu aikana hapettumista 2 molekyylejä glyseraldehydi-3-fosfaatti dehydrogenaasissa reaktiot glykolyysi. Siksi, kun jaetaan kudoksia yksi molekyylejä glukoosi yhtälön C 6 H 12 O 6 + 6O 2 -> 6CO 2 + 6H 2 O mukaisesti 38 syntetisoidaan molekyylejä ATP. Epäilemättä energian suhteen täydellinen halkeilu glukoosi on tehokkaampi prosessi kuin anaerobinen glykolyysi.

On huomattava, että 2 molekyylejä NADH tulevaisuudessa hapettumista ei voi antaa 6 molekyylejä ATP, mutta vain 4. Tosiasia on, että he itse molekyylejä ekstramitokondriaaliset NADH:t eivät pysty tunkeutumaan läpi kalvo sisällä mitokondriot. Kuitenkin ne antavat elektroneja voidaan sisällyttää biologisten mitokondrioiden ketjuun hapettumista käyttämällä ns. gly(kuva 10.10). Sytoplasminen NADH reagoi ensin sytoplasmisen dihydroksiasetonifosfaatin kanssa muodostaen glyseroli-3-fosfaattia. Reaktio katalyysi

Riisi. 10.10. Glyserolifosfaattisukkulamekanismi. Selitys tekstissä.

sitä säätelee NAD-riippuvainen sytoplasminen glyseroli-3-fosfaattidehydrogenaasi:

Dihydroksiasetonifosfaatti + NADH + H +<=>Glyseroli-3-fosfaatti + NAD +.

Tuloksena oleva glyseroli-3-fosfaatti tunkeutuu helposti mitokondrioiden läpi kalvo. Sisällä mitokondriot toinen (mitokondriaalinen) glyseroli-3-fosfaattidehydrogenaasi (flaviini entsyymi) hapettaa glyseroli-3-fosfaatin uudelleen dihydroksiasetonifosfaatiksi:

Glyseroli-3-fosfaatti + FAD<=>Dihydroksiasetonifosfaatti + FADH 2.

palautettu flavoproteiini(entsyymi-FADH 2) tuo hänen hankkimansa KoQ:n tasolla elektroneja biologiseen ketjuun hapettumista ja liittyy siihen oksidatiivinen fosforylaatio ja dihydroksiasetonifosfaattia tulee ulos mitokondriot sisään sytoplasma ja voi jälleen olla vuorovaikutuksessa sytoplasmisen NADH+H+:n kanssa. Tällä tavalla, pari elektroneja(yhdestä molekyylejä sytoplasminen NADH + H +), viedään sisään hengitysketju käyttämällämia, ei anna 3, vaan 2 ATP.

Riisi. 10.11. Malaatti-aspartaattisukkulajärjestelmä pelkistysekvivalenttien siirtämiseksi sytosolisesta NADH:sta mitokondriomatriisiin. Selitys tekstissä.

Myöhemmin osoitettiin, että tätä sukkulamekanismia käytetään vain luurankolihaksissa ja aivoissa siirtämään vähentyneet ekvivalentit sytosolisesta NADH + H +:sta mitokondriot.

AT soluja maksa, munuaiset ja sydän, monimutkaisempi malaatti-partaattisukkulajärjestelmä toimii. Tällaisen sukkulamekanismin toiminta tulee mahdolliseksi läsnäolon vuoksi malaattidehydrogenaasi ja aspartaattiaminotransferaasit sekä sytosolissa että sisällä mitokondriot.

Havaittiin, että sytosolisesta NADH + H + pelkistettiin ekvivalentteja, ensin osallistumalla entsyymi malaattidehydrogenaasi(Kuva 10.11) siirretään sytosoliseen oksaloasetaattiin. Tämän seurauksena muodostuu malaattia, joka kuljettaa järjestelmän avulla dikarboksyylihapot, kulkee sisäpuolen läpi kalvo mitokondriot matriisiin. Tässä malaatti hapettuu oksaaliasetaatiksi ja matriisi NAD + pelkistyy NADH + H +:ksi, joka voi nyt siirtää sen elektroneja sisään hengitysketju entsyymejä, lokalisoitu sisäpuolelle kalvo mitokondriot. Tuloksena oleva oksaloasetaatti puolestaan ​​​​glutamaatin ja glutamaatin läsnä ollessa entsyymi ASAT osallistuu reaktio transaminaatio. Tuloksena oleva aspartaatti ja α-ketoglutaraatti pystyvät kulkeutumaan erityisten kuljetusjärjestelmien avulla kalvo mitokondriot.

Kuljetus sytosolissa regeneroi oksaloasetaatin, joka laukaisee seuraavan syklin. Yleensä prosessi sisältää helposti palautuvan reaktiot, tapahtuu ilman energiankulutusta, sen "käyttövoima" on vakio elpyminen NAD + sytosolissa glyseraldehydi-3-fosfaatilla, joka muodostuu aikana katabolia glukoosi.

Joten jos malaatti-aspartaattimekanismi toimii, niin täydellisen tuloksena hapettumista yksi molekyylejä glukoosi ei voi olla 36, ​​vaan 38 molekyylejä ATP(Taulukko 10.1).

Taulukossa. 10.1 annetaan reaktiot, jonka aikana tapahtuu korkeaenergisten fosfaattisidosten muodostumista katabolia glukoosi, joka osoittaa prosessin tehokkuuden aerobisissa ja anaerobisissa olosuhteissa

Venäjän federaation opetusministeriö

Samaran osavaltion tekninen yliopisto

Orgaanisen kemian laitos

Tiivistelmä aiheesta:

"TRIKABOKSIHAPPOJEN SYKLI (KREBS-SYKLI)"

Opiskelijan suorittama: III - NTF - 11

Eroshkina N.V.

Tarkistettu.

Trikarboksyylihapposykli tunnetaan myös Krebsin syklinä, koska Hans Krebs ehdotti sellaisen syklin olemassaoloa vuonna 1937.
Tästä 16 vuotta myöhemmin hänelle myönnettiin fysiologian tai lääketieteen Nobel-palkinto. Löytö on siis erittäin merkittävä. Mikä tämän syklin merkitys on ja miksi se on niin tärkeä?

Mitä tahansa voi sanoa, sinun on silti aloitettava melko kaukaa. Jos luit tämän artikkelin, niin ainakin kuulopuheesta tiedät, että solujen tärkein energialähde on glukoosi. Se on jatkuvasti läsnä veressä lähes muuttumattomana pitoisuutena - tätä varten on olemassa erityisiä mekanismeja, jotka varastoivat tai vapauttavat glukoosia.

Jokaisen solun sisällä on mitokondrioita - erilliset organellit (solun "elimet"), jotka käsittelevät glukoosia solunsisäisen energialähteen - ATP:n - saamiseksi. ATP (adenosiinitrifosforihappo) on monipuolinen ja erittäin kätevä käyttää energianlähteenä: se integroituu suoraan proteiineihin ja tarjoaa niille energiaa. Yksinkertaisin esimerkki on myosiiniproteiini, jonka ansiosta lihakset voivat supistua.

Glukoosia ei voida muuttaa ATP:ksi, vaikka se sisältää suuren määrän energiaa. Kuinka saada tämä energia pois ja ohjata se oikeaan suuntaan turvautumatta barbaarisiin (solustandardien mukaan) keinoihin, kuten polttamiseen? On tarpeen käyttää kiertotapoja, koska entsyymit (proteiinikatalyytit) sallivat joidenkin reaktioiden edetä paljon nopeammin ja tehokkaammin.

Ensimmäinen vaihe on glukoosimolekyylin muuntaminen kahdeksi pyruvaattimolekyyliksi (pyruviinihappo) tai laktaatti (maitohappo). Tässä tapauksessa pieni osa (noin 5 %) glukoosimolekyyliin varastoidusta energiasta vapautuu. Laktaattia tuotetaan anaerobisella hapetuksella - eli hapen puuttuessa. On myös tapa muuttaa glukoosi anaerobisissa olosuhteissa kahdeksi etanoli- ja hiilidioksidimolekyyliksi. Tätä kutsutaan käymiseksi, emmekä ota tätä menetelmää huomioon.


... Aivan kuten emme tarkastele yksityiskohtaisesti itse glykolyysin mekanismia, toisin sanoen glukoosin hajoamista pyruvaatiksi. Koska, Leingeriä lainatakseni, "glukoosin muuttumista pyruvaaiksi katalysoi kymmenen entsyymiä, jotka toimivat peräkkäin." Halukkaat voivat avata biokemian oppikirjan ja tutustua yksityiskohtaisesti kaikkiin prosessin vaiheisiin - sitä on tutkittu erittäin hyvin.

Näyttää siltä, ​​​​että polun pyruvaatista hiilidioksidiin pitäisi olla melko yksinkertainen. Mutta kävi ilmi, että se suoritetaan yhdeksänvaiheisen prosessin kautta, jota kutsutaan trikarboksyylihapposykliksi. Tämä näennäinen ristiriita taloudellisuuden periaatteen kanssa (eikö voisi olla yksinkertaisempaa?) johtuu osittain siitä, että kierto yhdistää useita aineenvaihduntareittejä: kierrossa muodostuvat aineet ovat muiden molekyylien esiasteita, jotka eivät enää liity hengitykseen ( esimerkiksi aminohapot) ja kaikki muut hävitettävät yhdisteet päätyvät kiertoon ja ne joko "poltetaan" energiaksi tai kierrätetään sellaisiksi, joista on pulaa.

Ensimmäinen vaihe, jota perinteisesti pidetään Krebsin syklin yhteydessä, on pyruvaatin oksidatiivinen dekarboksylaatio asetyylitähteeksi (Asetyyli-CoA). CoA, jos joku ei tiedä, on koentsyymi A, jonka koostumuksessa on tioliryhmä, jossa se voi kantaa asetyylijäännöksen.


Rasvojen hajoaminen johtaa myös asetyyleihin, jotka myös tulevat Krebsin kiertoon. (Ne syntetisoidaan samalla tavalla - asetyyli-CoA:sta, mikä selittää sen tosiasian, että vain happoja, joissa on parillinen määrä hiiliatomeja, on melkein aina läsnä rasvoissa).

Asetyyli-CoA kondensoituu oksaloasetaatin kanssa, jolloin saadaan sitraattia. Tämä vapauttaa koentsyymi A ja vesimolekyylin. Tämä vaihe on peruuttamaton.

Sitraatti dehydrataan cis-akonitaatiksi, syklin toiseksi trikarboksyylihapoksi.

Cis-akonitaatti kiinnittää takaisin vesimolekyylin muuttuen jo isositrihapoksi. Tämä ja edelliset vaiheet ovat palautuvia. (Entsyymit katalysoivat sekä eteenpäin että käänteisiä reaktioita - tiedätkö, eikö?)

Isositrihappo dekarboksyloidaan (reversiibelisti) ja hapetetaan samanaikaisesti ketoglutaarihapoksi. Samaan aikaan toipuva NAD+ muuttuu NADH:ksi.

Seuraava vaihe on oksidatiivinen dekarboksylaatio. Mutta tässä tapauksessa ei muodostu sukkinaattia, vaan sukkinyyli-CoA:ta, joka hydrolysoituu seuraavassa vaiheessa ohjaten vapautuneen energian ATP-synteesiin.

Tämä tuottaa toisen NADH-molekyylin ja FADH2-molekyylin (muu koentsyymi kuin NAD, joka voi kuitenkin myös hapettua ja pelkistyä, varastoimalla ja vapauttaen energiaa).

Osoittautuu, että oksaaliasetaatti toimii katalyyttinä - se ei kerry eikä sitä kuluteta prosessissa. Niin se on - oksaloasetaatin pitoisuus mitokondrioissa pysyy melko alhaisena. Mutta kuinka välttää muiden tuotteiden kerääntyminen, miten koordinoida kaikki kahdeksan vaihetta?

Tätä varten, kuten kävi ilmi, on olemassa erityisiä mekanismeja - eräänlainen negatiivinen palaute. Heti kun tietyn tuotteen pitoisuus nousee normin yläpuolelle, tämä estää sen synteesistä vastaavan entsyymin toiminnan. Ja palautuvissa reaktioissa se on vielä yksinkertaisempaa: kun tuotteen pitoisuus ylittyy, reaktio alkaa yksinkertaisesti mennä päinvastaiseen suuntaan.

Ja pari pientä huomautusta