Jos olet kiinnostunut sellaisista mielenkiintoisista eläimistä kuin sammakkoeläimet, suosittelen sinua uppoutumaan pohdiskelemaan tieteellisiä faktoja, jotka liittyvät niiden evoluutiokehitykseen. Sammakkoeläinten alkuperä on erittäin mielenkiintoinen ja laaja aihe. Joten suosittelen, että katsot planeettamme kaukaiseen menneisyyteen!

Sammakkoeläinten alkuperä

Sammakkoeläinten syntymisen ja muodostumisen edellytyksiä uskotaan noin 385 miljoonaa vuotta sitten (devonin kauden puolivälissä) suotuisat ilmasto-olosuhteet (lämpö ja kosteus) sekä riittävän ravinnon saatavuus jo valmiiksi. muodostivat lukuisia pieniä selkärangattomia.

Ja lisäksi tuona aikana suuri määrä orgaanisia jäämiä huuhtoutui vesistöihin, joiden hapettumisen seurauksena veteen liuenneen hapen määrä laski, mikä vaikutti hengityselinten muutosten muodostumiseen. muinaisissa kaloissa ja niiden sopeutumisesta ilmakehän ilmaan.

Ichthyostega

Siten sammakkoeläinten alkuperä, ts. vedessä elävien selkärankaisten siirtymistä maanpäälliseen elämäntapaan seurasi hengityselinten, jotka ovat mukautuneet imemään ilmakehän ilmaa, sekä elinten, jotka helpottavat liikkumista kiinteällä pinnalla, ilmestyminen. Nuo. kiduslaite korvattiin keuhkoilla ja evät korvattiin viisisormeisilla vakaailla raajoilla, jotka toimivat kehon tukena maalla.

Samalla tapahtui muutos muissa elimissa ja niiden järjestelmissä: verenkiertoelimessä, hermostossa ja aistielimissä. Tärkeimmät progressiiviset evoluutiomuutokset sammakkoeläinten rakenteessa (aromofoosi) ovat seuraavat: keuhkojen kehittyminen, kahden verenkierron kehän muodostuminen, kolmikammioisen sydämen muodostuminen, viisisormien raajojen muodostuminen ja keskikorvan muodostuminen. Uusien sopeutumisten alkua voidaan havaita myös joissain nykykalaryhmissä.

muinaiset crossopteraanit

Tähän asti tiedemaailmassa on ollut kiistaa sammakkoeläinten alkuperästä. Jotkut uskovat, että sammakkoeläimet ovat peräisin kahdesta muinaisten keilaeväkalojen ryhmästä - Porolepiformes ja Osteolepiformes, useimmat muut puoltavat osteolepiformisia eväkaloja, mutta eivät sulje pois mahdollisuutta, että useita läheisesti sukua olevia osteolepiformisten kalojen fyleettisiä linjoja voisi kehittyä ja kehittyä. rinnakkain.

Kuoripäiset sammakkoeläimet - stegokefalit

Nämä samat tutkijat ehdottavat, että rinnakkaiset linjat kuolivat myöhemmin. Yksi erityisesti kehittyneistä, ts. Muinaisten keilaeväkalojen mutatoitunut laji oli Tiktaalik, joka sai joukon siirtymäluonteisia piirteitä, jotka tekivät siitä välilajin kalojen ja sammakkoeläinten välillä.

Haluaisin luetella nämä ominaisuudet: liikkuva, lyhennetty eturaajoista erotettu, krokotiilia muistuttava pää, olka- ja kyynärnivelet, muunneltu evä, joka mahdollisti sen nousemisen maanpinnan yläpuolelle ja asettua erilaisiin kiinteisiin asentoihin, on mahdollista, että kävely matalassa vedessä. Tiktaalik hengitti sieraimien kautta, ja ilmaa keuhkoihin ei kenties pumpattu kidusten, vaan poskipumppujen avulla. Jotkut näistä evoluutiomuutoksista ovat ominaisia ​​myös muinaiselle keilaeväkalalle Panderichthys.

muinaiset crossopteraanit

Sammakkoeläinten alkuperä: ensimmäiset sammakkoeläimet

Uskotaan, että ensimmäiset sammakkoeläimet Ichthyostegidae (lat. Ichthyostegidae) ilmestyivät devonikauden lopussa makeassa vedessä. Ne muodostivat siirtymämuotoja, ts. jotain muinaisten keilaeväkalojen ja olemassa olevien - nykyaikaisten sammakkoeläinten - väliltä. Näiden muinaisten olentojen iho oli peitetty hyvin pienillä kalan suomuilla, ja parillisten viisisormien raajojen ohella heillä oli tavallinen kalan häntä.

Kidusten suojuksista niillä on kuitenkin jäljellä vain alkeet, mutta kaloista he ovat säilyttäneet cleithrumin (selän alueeseen kuuluvan luun, joka yhdistää olkavyöt kalloon). Nämä muinaiset sammakkoeläimet eivät voi elää vain makeassa vedessä, vaan myös maalla, ja jotkut heistä ryömivät maalle vain ajoittain.

Ichthyostega

Keskustelemalla sammakkoeläinten alkuperästä, ei voi muuta kuin sanoa, että myöhemmin, hiilikaudella, muodostui useita haaroja, jotka koostuivat lukuisista sammakkoeläinten yliluokista ja luokista. Joten esimerkiksi Labyrinthodonts-yleiskunta oli hyvin monimuotoinen ja oli olemassa triaskauden loppuun asti.

Hiilikaudella muodostui uusi varhaisten sammakkoeläinten haara, Lepospondyli (lat. Lepospondyli). Nämä muinaiset sammakkoeläimet sopeutuivat elämään yksinomaan vedessä ja olivat olemassa noin permikauden puoliväliin asti, mikä synnytti nykyaikaiset sammakkoeläinlajit - jalkattomat ja pyrstöiset.

Haluaisin huomauttaa, että kaikki paleotsoisella kaudella esiintyneet sammakkoeläimet, joita kutsutaan stegokefaleiksi (kuoripäisiksi), kuolivat sukupuuttoon jo triasskaudella. Oletetaan, että heidän ensimmäiset esi-isänsä olivat luista kaloja, jotka yhdistivät primitiivisiä rakenteellisia piirteitä kehittyneempiin (moderneihin) piirteisiin.

Stegocephalus

Sammakkoeläinten alkuperää ajatellen kiinnitän huomionne siihen, että suurin osa panssaripäistä kalaa ovat lähellä lohkoeväkaloja, koska niillä oli keuhkohengitystä ja luuranko, joka muistutti stegokefaalien luurankoja (kuori- päässä).

Todennäköisesti devonikausi, jolloin kuoripäisiä muodostui, erottui kausittaisista kuivuudesta, jonka aikana monet kalat elivät "kovaa", koska vedestä oli loppunut happi ja lukuisat umpeenkasvuiset vesikasvillisuus vaikeutti ne liikkuvat vedessä.

Stegocephalus

Tällaisessa tilanteessa vesieläinten hengityselinten piti muuttua ja muuttua keuhkopussiksi. Hengitysvaikeuksien ilmaantumisen alussa muinaisten keilaeväkalojen täytyi yksinkertaisesti nousta veden pintaan vastaanottaakseen seuraavan annoksen happea, ja myöhemmin, varastojen kuivumisen olosuhteissa, ne joutuivat sopeutumaan. ja mene maahan. Muuten eläimet, jotka eivät sopeutuneet uusiin olosuhteisiin, yksinkertaisesti kuolivat.

Ainoastaan ​​ne vesieläimet, jotka pystyivät sopeutumaan ja sopeutumaan ja joiden raajoja muutettiin siinä määrin, että ne pystyivät liikkumaan maalla, selvisivät näistä äärimmäisistä olosuhteista ja muuttuivat lopulta sammakkoeläimiksi. Tällaisissa vaikeissa olosuhteissa ensimmäiset sammakkoeläimet, saatuaan uudet, edistyneemmät raajat, pystyivät siirtymään maata pitkin kuivuneesta säiliöstä toiseen säiliöön, jossa vesi oli vielä säilynyt.

Labyrinttihousut

Samanaikaisesti ne eläimet, jotka olivat peitetty raskaalla luusuomulla (hilseinen kuori), pystyivät tuskin liikkumaan maalla ja vastaavasti joiden ihohengitys oli vaikeaa, joutuivat vähentämään (toistamaan) luukuorta kehonsa pinnalla.

Joissakin muinaisten sammakkoeläinryhmissä se säilyi vain vatsassa. Minun on sanottava, että panssaripäät (stegokefalit) onnistuivat selviytymään vain mesozoisen aikakauden alkuun asti. Kaikki modernit, ts. Nykyiset sammakkoeläinluokat muodostuivat vasta mesotsoisen ajanjakson lopussa.

Tähän huomautukseen päätämme tarinamme sammakkoeläinten alkuperästä. Haluaisin toivoa, että pidit tästä artikkelista ja palaat jälleen sivuston sivuille uppoutuneena lukemaan villieläinten ihmeellistä maailmaa.

Ja yksityiskohtaisemmin sammakkoeläinten (sammakkoeläinten) mielenkiintoisimpien edustajien kanssa tutustutaan näihin artikkeleihin:

Lähetä hyvä työsi tietokanta on yksinkertainen. Käytä alla olevaa lomaketta

Opiskelijat, jatko-opiskelijat, nuoret tutkijat, jotka käyttävät tietopohjaa opinnoissaan ja työssään, ovat sinulle erittäin kiitollisia.

Isännöi osoitteessa http://www.allbest.ru/

• Johdanto
• 6. Amnionin esiintyminen
• 9. Elävänä syntymä
• Johtopäätös

Johdanto

Selkärankaisten ilmestyminen vedestä maahan oli suuri askel eläinmaailman kehityksen historiassa, ja siksi keskustelu sammakkoeläinten alkuperästä on erityisen kiinnostavaa. Sammakkoeläimet olivat ensimmäiset selkärankaiset, joilla oli leikatut ja sormia kantavat raajat, siirtyivät keuhkohengitykseen ja siten aloittivat maaympäristön kehityksen.

Manneralueiden kuiva ilmasto, joka on tyypillinen devonin ajalle, asetti kuivuvien tai happiköyhävesialtaiden asukkaat kaikkein epäsuotuisimpiin olosuhteisiin. Tällaisissa olosuhteissa elintärkeä etu säilyi niillä kaloilla, jotka pystyivät käyttämään uimarakkoaan hengityselimenä ja kestämään siten tilapäisen kuivumisen ja selviytymään uuteen sadejaksoon saakka palatakseen jälleen kalaelämään.

Tämä oli ensimmäinen askel kohti poistumista vesiympäristöstä. Mutta se oli vielä kaukana maanpäällisen elämän olosuhteiden todellisesta kehityksestä. Eniten, mitä keuhkokalat pystyivät sitten saavuttamaan, oli kyky selviytyä passiivisesti epäsuotuisasta kaudesta piiloutumalla liejuun.

Mutta devonin aikakausi korvattiin hiilikaudella. Sen nimi kertoo valtavasta kasvien jäännösmassasta, joka muodosti kivihiilikerroksia matalassa vedessä. Ja puumaisten itiökasvien upea kehitys ja se, että nämä kasvit eivät hajoaneet pinnalla, vaan hiiltyneet veden alla - kaikki tämä todistaa kosteasta ja kuumasta ilmastosta, joka vallitsi tuolloin laajoilla maapallon alueilla.

Muuttunut ilmasto loi uusia olosuhteita myös devonin keuhkokalojen jälkeläisille. Yksi niistä, kyky hengittää ilmaa, oli hyödyllinen elämän yhteydessä lämpimissä suoisissa altaissa, joissa on lahoavaa kasvillisuutta (nämä ovat suunnilleen samat olosuhteet, joissa Amazonian hiutale elää nyt); toiset, joissa aineenvaihduntaprosessin sisäiset muutokset ja luonnonvalinnan toiminta ovat kehittäneet kyvyn tilapäisesti tulla toimeen ilman vettä, voisivat hiilimetsien kosteassa ilmapiirissä jo elää aktiivisempaa elämää - liikkua ja hankkia omaa ruokaa .

Selkärankaisten ilmaantuminen maalle tapahtui myöhään devonin aikakaudella, noin 50 miljoonaa vuotta ensimmäisten maanvalloittajien - psilofyyttien - jälkeen. Tuolloin hyönteiset hallitsivat jo ilmaa, ja lohkoeväkalojen jälkeläiset alkoivat levitä ympäri maata. Uusi kulkuväline salli heidän siirtyä pois vedestä jonkin aikaa. Tämä johti selkärankaisten syntymiseen uudella elämäntavalla - sammakkoeläimillä. Heidän vanhimmat edustajansa - Ichthyostegit - löydettiin Grönlannista devonikauden sedimenttikivistä. Ichthyostegin lyhyet viisisormeiset tassut, joiden ansiosta ne pystyivät ryömimään maalla, näyttivät enemmän räpyliltä. Häntäevä, suomuilla peitetty vartalo, osoittaa näiden eläinten vesielämän.

Muinaisten sammakkoeläinten kukoistus ajoittuu hiileen. Tänä aikana stegokefalit (kuoripäälliset) kehittyivät laajalti. Niiden ruumiinmuoto muistutti newtteja ja salamantereita. Stegokefaalien lisääntyminen, kuten nykyaikaiset sammakkoeläimet, tapahtui kaviaarin avulla, jonka he kuteivat veteen. Veteen kehittyi toukkia, jotka hengittivät kiduksia. Tämän lisääntymisominaisuuden vuoksi sammakkoeläimet ovat ikuisesti pysyneet yhteydessä kehtoonsa - veteen. Ne, kuten ensimmäiset maakasvit, asuivat vain maan rannikkoosassa eivätkä voineet valloittaa kaukana vesistöistä sijaitsevia sisämaan massiiveja.

vertebral maan ilman hengitys

1. Edellytykset selkärankaisten esiintymiselle maalla

Rannikon amfibioottisten maisemien tiheä "harja" helofyyttejä (jota voisi kutsua "rhyniofyyttisiksi ruokoiksi") alkaa toimia suodattimena, joka säätelee vaipan valumista: se rasittaa (ja saostaa) intensiivisesti maasta kulkeutuvaa likamateriaalia ja muodostaa sitä kautta. vakaa rantaviiva. Jokin tämän prosessin analogia voi olla krokotiilien "alligaattorilammikoiden" muodostuminen: eläimet syventävät ja laajentavat jatkuvasti asuttamiaan suoaltaita heittäen maaperän maihin. Monien vuosien "kastelutoiminnan" tuloksena suo muuttuu puhtaiden syvien lampien järjestelmäksi, joita erottavat leveät metsäiset "padot". Joten devonin vaskulaarinen kasvillisuus jakoi pahamaineiset amfibioiset maisemat "oikeisiin maihin" ja "todellisiin makean veden säiliöihin".

Juuri äskettäin syntyneisiin makean veden altaisiin liittyy ensimmäisten tetrapodien (nelijalkaisten) esiintyminen myöhäisessä devonissa - ryhmä selkärankaisia, joilla on kaksi raajaparia; se yhdistää koostumuksessaan sammakkoeläimet, matelijat, nisäkkäät ja linnut (yksinkertaisesti sanottuna tetrapodit ovat kaikki selkärankaisia, paitsi kaloja ja kalan kaltaisia). Nykyään on yleisesti hyväksyttyä, että tetrapodit ovat keilaeväkalojen (Rhipidistia) jälkeläisiä; tällä jäänneryhmällä on nyt ainoa elävä edustaja, coelacanth. Aiemmin suositulla hypoteesilla tetrapodien alkuperästä toisesta jäänneestä kalaryhmästä - keuhkokaloista (Dipnoi) - ei nyt käytännössä ole kannattajia.

Devonikaudella, jolloin stegokefaliaat syntyivät, oli ilmeisesti tunnusomaista kausittaiset kuivuuskaudet, joiden aikana elämä monissa makeissa vesistöissä oli kalojen vaikeaa. Veden hapen ehtymistä ja siinä uimisen vaikeutta edesauttoi runsas kasvillisuus, joka kasvoi hiilen aikana suolla ja tekoaltaiden rannoilla. Kasvit putosivat veteen. Näissä olosuhteissa kalat voivat mukautua lisähengitykseen keuhkopussien avulla. Veden ehtyminen hapella ei sinänsä ollut vielä edellytys rantautumiselle. Näissä olosuhteissa lohkoeväkalat voivat nousta pintaan ja niellä ilmaa. Mutta altaiden voimakkaan kuivumisen myötä kalojen elämä muuttui jo mahdottomaksi. Koska he eivät voineet liikkua maalla, he menehtyivät. Vain selkärankaisten selkärankaiset, jotka keuhkohengityksen lisäksi hankkivat raajat, jotka pystyivät liikkumaan maalla, selviytyivät näistä olosuhteista. He ryömivät ulos maalle ja ylittivät viereisiin tekoaltaisiin, joissa vettä oli vielä säilynyt.

Samanaikaisesti paksulla raskaita luusuomukerroksella peittämien eläinten liikkuminen maalla oli vaikeaa, eikä vartalon luinen hilseilevä kuori tarjonnut kaikille sammakkoeläimille tyypillistä mahdollisuutta ihohengitykseen. Nämä olosuhteet olivat ilmeisesti edellytys luupanssarin vähentämiselle suurimmassa osassa kehoa. Erillisissä muinaisten sammakkoeläinryhmissä se säilyi (kallon kuorta lukuun ottamatta) vain vatsassa.

2. Viisisormen raajan ulkonäkö

Useimmissa kaloissa parillisten evien luurangossa erotetaan proksimaalinen osa, joka koostuu pienestä määrästä rustoisia tai luisia levyjä, ja distaalinen osa, joka sisältää suuren määrän säteittäisesti segmentoituja säteitä. Evät ovat epäaktiivisesti yhteydessä raajan vyön. Ne eivät voi toimia kehon tukena liikkuessaan pohjaa pitkin tai maalla. Eväeväkaloissa parillisten raajojen luuranko on erilainen. Niiden luuelementtien kokonaismäärä vähenee ja ne ovat suurempia. Proksimaalinen osa koostuu vain yhdestä suuresta luuelementistä, joka vastaa etu- tai takaraajojen olka- tai reisiluua. Tätä seuraa kaksi pienempää luuta, jotka ovat homologisia kyynärluun ja säteen tai sääriluun ja sääriluun kanssa. Niitä tukee 7-12 säteittäisesti järjestettyä palkkia. Vain olkaluun tai reisiluun homologit ovat mukana raajan vyön yhteydessä sellaisessa evässä, joten lohkoeväkalojen evät ovat aktiivisesti liikkuvia (kuvat 1 A, B) ja niitä voidaan käyttää muuhunkin suuntaan. liikkuminen vedessä, mutta myös liikkua kiinteää alustaa pitkin. Näiden kalojen elämä matalissa, kuivuvissa altaissa devonin kaudella vaikutti niiden muotojen valintaan, joilla on kehittyneemmät ja liikkuvammat raajat. Tetrapodan ensimmäisillä edustajilla - stegokefaalilla - oli seitsemän- ja viisisormeiset raajat, jotka muistuttivat lohkoeväkalojen eviä (kuva 1, B)

Riisi. Kuva 1. Eväeväkalan (A) raajan luuranko, sen tyvi (B) ja stegocephaluksen etukäpälän luuranko (C): I-olkavarsi, 2-kyynärluu, 3-säde.

Ranteen luurankossa luuelementtien oikea säteittäinen järjestely 3-4 rivissä säilyy, ranteessa sijaitsee 7-5 luuta, ja sitten 7-5 sormen falangit sijaitsevat myös säteittäisesti. Nykyaikaisilla sammakkoeläimillä sormien lukumäärä raajoissa on viisi tai niiden oligomeroituminen neljään tapahtuu. Raajojen asteittainen muutos ilmaistaan ​​luunivelten liikkuvuuden lisääntymisenä, ranteen luiden määrän vähenemisenä, ensin kolmeen riviin sammakkoeläimillä ja sitten kahteen matelijoilla ja nisäkkäillä. Samanaikaisesti myös sormien falangien määrä vähenee. Tyypillistä on myös proksimaalisten raajojen pidentyminen ja distaalisten raajojen lyheneminen.

Myös raajojen sijainti muuttuu evoluution aikana. Jos kaloissa rintaevät ovat ensimmäisen nikaman tasolla ja ovat kääntyneet sivuille, niin maaselkärankaisilla avaruudessa suuntautumisen komplikaatioiden seurauksena ilmaantuu niska ja pään liikkuvuus, ja matelijoilla ja varsinkin nisäkkäillä, kun kehoa nostetaan maan yläpuolelle, eturaajat liikkuvat taaksepäin ja ovat pystysuorassa eikä vaakasuorassa. Sama pätee takaraajoihin. Maan elämäntavan tarjoamat monimuotoiset elinympäristöt tarjoavat monipuolisia liikkumismuotoja: hyppäämistä, juoksemista, ryömimistä, lentämistä, kaivamista, kiipeilyä kallioilla ja puissa sekä vesiympäristöön palatessa uintia. Siksi maan selkärankaisista löytyy sekä lähes rajoittamaton valikoima raajoja että niiden täydellinen toissijainen pelkistyminen, ja monet samanlaiset raajojen mukautukset eri ympäristöissä syntyivät toistuvasti konvergenttisesti (kuva 2).

Kuitenkin ontogeneesiprosessissa useimmilla maan selkärankaisilla on yhteisiä piirteitä raajojen kehityksessä: niiden alkeet asettuvat huonosti erilaistettujen taitteiden muotoon, kuuden tai seitsemän sormen alkeet muodostuvat kädessä ja jalassa, uloimmillaan. joista pian vähenee ja vain viisi kehittyy myöhemmin.

Riisi. 2 Maan selkärankaisten eturaajan luuranko. A-sammakko - B-salamanteri; B-krokotiili; G-lepakko; D-persoonat: 1-olkaluu, 2-säde, 3-rannekello, 4-ranneluu, 5-sormus, 6-kyynärluu

3. Ihon limarauhasten väheneminen ja sarvimuodostelmien esiintyminen

Sammakkoeläinten toukissa orvaskesi sisältää myös suuren määrän rauhassoluja, mutta aikuisilla eläimillä jälkimmäiset katoavat ja korvautuvat monisoluisilla rauhasilla.

Jalattomissa sammakkoeläimissä niiden rengasmaisen kehon kunkin segmentin etupuolella on tavanomaisten rauhasten lisäksi myös erityisiä jättiläisiä ihorauhasia.

Matelijoilla iho on vailla rauhasia. Poikkeuksena heillä on vain yksittäisiä suuria rauhasia, joilla on erityistoimintoja. Joten krokotiileilla on pari myskirauhasia alaleuan sivuilla. Kilpikonnilla on samanlaiset rauhaset selän ja vatsan suojan risteyksessä. Liskoissa havaitaan myös erityisiä reisihuokosia, mutta ne työntävät ulos itsestään papillan muodossa vain keratinoituneiden solujen massaa, ja siksi niitä tuskin voidaan johtua rauhasista (jotkut kirjoittajat vertaavat näitä muodostumia hiuksiin).

Matelijoiden iho, joka on vapautettu hengityksen toiminnasta, käy läpi merkittäviä muutoksia, joiden tarkoituksena on suojata kehoa kuivumiselta. Matelijoilla ei ole ihorauhasia, koska ihon kostutustarve on kadonnut. Kosteuden haihtuminen kehon pinnalta on vähentynyt, koska näiden eläinten koko vartalo on peitetty kiivaisilla suomuilla. Täydellinen ero vesiympäristön kanssa johtaa siihen, että osmoottinen paine matelijoiden kehossa tulee riippumattomaksi ympäristöstä. Ihon keratinisoituminen, joka tekee siitä vettä läpäisemättömän, poistaa osmoottisen paineen muutosten uhan silloinkin, kun matelijat siirtyvät vesielämään toisen kerran. Koska vesi pääsee matelijoiden kehoon vain vapaaehtoisesti ruoan mukana, munuaisten osmoregulatorinen toiminta katoaa melkein kokonaan. Matelijat eivät sammakkoeläinten tavoin tarvitse poistaa kehosta jatkuvasti ilmaantuvaa ylimääräistä vettä. Päinvastoin, niiden, kuten maaeläinten, on käytettävä kehossa olevaa vettä taloudellisesti. Sammakkoeläinten rungon munuaiset (mesonephros) korvataan matelijoilla lantion munuaisilla (metanephros).

Linnuilla ei myöskään ole ihorauhasia, lukuun ottamatta vain yhtä rauhasta, jolla on erityinen tehtävä. Tämä on häntäluu, joka yleensä avautuu parilla reikällä viimeisen nikaman yläpuolella. Sillä on melko monimutkainen rakenne, se koostuu lukuisista putkista, jotka yhtyvät säteittäisesti erityskanavaan ja vapauttaa öljyisen salaisuuden, joka toimii höyhenten voitelemiseen.

Nisäkkäät liittyvät sammakkoeläinten runsaisiin ihorauhasiin. Nisäkkäiden ihossa on molempien päätyyppien monisoluisia rauhasia - putkimaisia ​​ja alveolaarisia. Ensimmäiset sisältävät hikirauhaset, jotka näyttävät pitkältä putkelta, jonka pää on usein taitettu palloksi, ja loput ovat yleensä kaarevia korkkiruuvin muodossa. Joillakin alemmilla nisäkkäillä nämä rauhaset ovat melkein pussin muotoisia.

4. Ilmanhengityselimien ulkonäkö

Alempien maaselkärankaisten keuhkojen samankaltaisuus kalojen uimarakon kanssa on jo pitkään johtanut tutkijat ajatukseen näiden muodostumien homologiasta. Tässä yleisessä muodossaan tämä laajalle levinnyt mielipide kohtaa kuitenkin huomattavia vaikeuksia. Useimpien kalojen uimarakko on pariton elin, joka kehittyy selän suoliliepeen. Se toimitetaan suoliston valtimoverellä ja se antaa laskimoverta osittain maksan kardinaaliin, osittain porttilaskimoon. Nämä tosiasiat puhuvat epäilemättä tätä teoriaa vastaan. Joissakin kaloissa on kuitenkin parillinen uimarakko, joka on yhteydessä ruokatorven vatsan seinämään ja lisäksi edelleen eteenpäin. Tämä elin, kuten maaperäisten selkärankaisten keuhkot, saa verta neljännestä haaravaltimoparista ja antaa sen suoraan sydämeen (keuhkokalojen laskimoonteloon ja Polyptoruksessa maksan suonen viereiseen osaan). On aivan selvää, että kyseessä ovat keuhkojen kanssa samanlaiset muodostelmat.

Siten yllä oleva hypoteesi keuhkojen alkuperästä voidaan hyväksyä tietyin rajoituksin - maan selkärankaisten keuhkot ovat seurausta keuhkorakon erikoistumisesta (hengityselimenä).

Perustuen siihen tosiasiaan, että sammakkoeläinten keuhkot muodostuvat parillisten pussimaisten kasvainten muodossa viimeisen kiduspussin takana, Goethe ehdotti, että keuhkot ovat seurausta kiduspussiparin muutoksesta. Tätä teoriaa voidaan tuoda lähemmäksi ensimmäistä, jos oletetaan, että uimarakon alkuperä on sama. Siksi jotkut kirjoittajat uskovat, että kalojen uimarakko ja maaselkärankaisten keuhkot kehittyivät itsenäisesti (erittäin) viimeisestä kiduspussista.

Tällä hetkellä voidaan katsoa, ​​että Goethen teoria keuhkojen alkuperästä vastaa eniten tosiasioita. Mitä tulee kysymykseen kalojen uimarakon alkuperästä, voimme hyväksyä vain saman alkuperän monieväisten ganoidien ja keuhkokalojen parirakolla kuin keuhkoilla. Tällöin ei myöskään tarvitse hyväksyä näiden elinten täysin itsenäistä kehitystä. Maan selkärankaisten keuhkot ovat erikoistuneita parillisia uimarakkoja. Jälkimmäinen syntyi muuntautumalla kiduspussista.

5. Homoiotermian esiintyminen

Homeotermia on pohjimmiltaan erilainen tapa sopeutua lämpötilaan, joka syntyi lintujen ja nisäkkäiden oksidatiivisten prosessien jyrkän nousun perusteella verenkierto-, hengitys- ja muiden elinjärjestelmien evoluutioparantumisen seurauksena. Hapenkulutus 1 g ruumiinpainoa kohden lämminveristen eläinten on kymmeniä ja satoja kertoja suurempi kuin poikilotermisten eläinten.

Tärkeimmät erot homoiotermisten eläinten ja poikilotermisten organismien välillä:

1) voimakas sisäisen, endogeenisen lämmön virtaus;

2) tehokkaasti toimivien lämmönsäätelymekanismien integroidun järjestelmän kehittäminen ja sen seurauksena 3) kaikkien fysiologisten prosessien jatkuva virtaus optimaalisessa lämpötilajärjestelmässä.

Homeothermic ylläpitää jatkuvaa lämpötasapainoa lämmöntuotannon ja lämpöhäviön välillä ja ylläpitää vastaavasti jatkuvasti korkeaa kehon lämpötilaa. Lämminverisen eläimen ruumista ei voida tilapäisesti "riistaa" tavalla, joka tapahtuu hypobioosin tai kryptobioosin aikana poikilotermissä.

Homeotermiset eläimet tuottavat aina tietyn vähimmäismäärän lämmöntuotantoa, mikä varmistaa verenkiertoelinten, hengityselinten, erittymien ja muiden toiminnan, myös levossa. Tätä minimiä kutsutaan perusaineenvaihdunnan nopeudeksi. Toimintaan siirtyminen lisää lämmön tuotantoa ja vaatii siten lämmönsiirron lisäämistä.

Lämminverisille eläimille on ominaista kemiallinen lämmönsäätely - lämmöntuotannon heijastuslisäys vastauksena ympäristön lämpötilan laskuun. Kemiallinen lämpösäätely puuttuu kokonaan poikilotermeistä, joissa lisälämpöä syntyy eläinten suoran motorisen toiminnan seurauksena.

Toisin kuin poikilotermiset prosessit, kylmän vaikutuksesta lämminveristen eläinten kehossa oksidatiiviset prosessit eivät heikkene, vaan tehostuvat erityisesti luustolihaksissa. Monilla eläimillä havaitaan ensin vapina - koordinoimaton lihasten supistuminen, mikä johtaa lämpöenergian vapautumiseen. Lisäksi lihassolut ja monet muut kudokset lähettävät lämpöä jopa ilman työtoimintojen toteuttamista, jolloin ne tulevat erityisen lämpösäätelyäänen tilaan. Väliaineen lämpötilan laskeessa edelleen lämpösäätelyäänen lämpövaikutus kasvaa.

Lisälämmön syntyessä lipidiaineenvaihdunta tehostuu erityisesti, koska neutraalit rasvat sisältävät pääasiallisen kemiallisen energian. Siksi eläinten rasvavarastot tarjoavat paremman lämmönsäätelyn. Nisäkkäillä on jopa erikoistunutta ruskeaa rasvakudosta, jossa kaikki vapautunut kemiallinen energia hajoaa lämmön muodossa, ts. menee lämmittämään kehoa. Ruskea rasvakudos on kehittynein kylmissä ilmastoissa elävillä eläimillä.

Lämpötilan ylläpitäminen lämmöntuotannon lisääntymisen vuoksi vaatii suurta energiankulutusta, joten kemiallisen lämpösäätelyn lisääntyessä eläimet joko tarvitsevat suuren määrän ruokaa tai kuluttavat paljon aikaisemmin kertyneitä rasvavarastoja. Esimerkiksi pienellä pässillä on poikkeuksellisen korkea aineenvaihduntanopeus. Vuorotellen hyvin lyhyitä uni- ja aktiivisuusjaksoja, se on aktiivinen mihin tahansa vuorokauden aikaan ja syö 4 kertaa oman painonsa verran ruokaa päivässä. Pulssilla syke on jopa 1000 minuutissa. Myös talveksi jäävät linnut tarvitsevat paljon ravintoa: ne eivät pelkää niinkään pakkasta kuin nälkää. Hyvällä kuusen ja männyn siemensadolla ristetyt kasvattavat siis poikasia talvellakin.

Kemiallisen lämpösäätelyn vahvistamisella on siis rajansa, johtuen mahdollisuudesta saada ruokaa. Talvisin ruuan puutteessa tämä lämmönsäätelytapa on ekologisesti epäedullinen. Se on esimerkiksi huonosti kehittynyt kaikissa napapiirin ulkopuolella elävissä eläimissä: naaliketuissa, mursuissa, hylkeissä, jääkarhuissa, poroissa jne. Tropiikin asukkaille kemiallinen lämmönsäätely ei myöskään ole kovin tyypillistä, koska he eivät käytännössä sitä tee. tarvitsevat lisälämmöntuotantoa.

Tietyllä ulkolämpötilojen alueella homoiotermit ylläpitävät kehon lämpötilaa kuluttamatta siihen lisäenergiaa, mutta käyttämällä tehokkaita fyysisen lämpösäätelyn mekanismeja, jotka mahdollistavat perusaineenvaihdunnan lämmön paremman säilyttämisen tai poistamisen. Tätä lämpötila-aluetta, jolla eläimet viihtyvät parhaiten, kutsutaan termoneutraaliksi vyöhykkeeksi. Tämän vyöhykkeen alemman kynnyksen yli alkaa kemiallinen lämpösäätely, ja ylemmän kynnyksen jälkeen energiaa kuluu haihduttamiseen.

Fyysinen lämpösäätely on ympäristön kannalta hyödyllistä, koska kylmään sopeutuminen ei tapahdu lisälämmön tuotannon vuoksi, vaan sen säilymisen vuoksi eläimen kehossa. Lisäksi ylikuumenemisen estäminen on mahdollista tehostamalla lämmön siirtymistä ulkoiseen ympäristöön.

Fyysiseen lämmönsäätelyyn on monia tapoja. Nisäkkäiden fylogeneettisessä sarjassa - hyönteissyöjistä lepakoihin, jyrsijöihin ja petoeläimiin - fyysisen lämmönsäätelyn mekanismit muuttuvat yhä täydellisemmiksi ja monipuolisemmiksi. Näitä ovat refleksin supistuminen ja ihon verisuonten laajeneminen, mikä muuttaa sen lämmönjohtavuutta, muutos turkin ja höyhenpeitteen lämpöä eristävissä ominaisuuksissa, vastavirtainen lämmönsiirto verisuonten kosketuksesta verenkierron aikana yksittäisiin elimiin. ja haihtuvan lämmönsiirron säätely.

Nisäkkäiden paksu turkki, höyhenet ja erityisesti lintujen untuvapeite mahdollistavat kehon ympärillä ilmakerroksen pitämisen lähellä eläimen kehon lämpötilaa ja siten vähentää lämpösäteilyä ulkoiseen ympäristöön. Lämmönsiirtoa säätelevät karvan ja höyhenten kaltevuus, turkin ja höyhenen kausivaihtelu. Poikkeuksellisen lämmin arktisten nisäkkäiden talviturkki mahdollistaa aineenvaihdunnan merkittävän lisääntymisen kylmällä säällä ja vähentää ravinnon tarvetta. Esimerkiksi jäämeren rannikolla asuvat naalit kuluttavat talvella vielä vähemmän ruokaa kuin kesällä.

Merinisäkkäissä - hylje- ja valaissa - ihonalaisen rasvakudoksen kerros on jakautunut koko kehoon. Joidenkin hylkeiden ihonalaisen rasvan paksuus on 7-9 cm, ja sen kokonaismassa on jopa 40-50% ruumiinpainosta. Tällaisen "rasvasukan" lämpöä eristävä vaikutus on niin suuri, että lumi ei sula tuntikausiin lumella makaavien hylkeiden alla, vaikka eläimen ruumiinlämpö pysyy 38°C:ssa. Kuuman ilmaston eläimillä tällainen rasvavarantojen jakautuminen johtaisi ylikuumenemisen aiheuttamaan kuolemaan, koska ylimääräistä lämpöä ei pystytä poistamaan, joten rasva varastoituu niihin paikallisesti, erillisiin kehon osiin, häiritsemättä lämpösäteilyä. yhteinen pinta (kamelit, rasvahäntälammas, seebu jne.).

Vastavirtalämmönvaihtojärjestelmät, jotka auttavat ylläpitämään sisäelinten vakiolämpötilaa, löytyvät pussieläinten, laiskien, muurahaiseläinten, prosimian, hyljeeläinten, valaiden, pingviinien, kurkien jne. tassuista ja pyristä. Samaan aikaan verisuonet, joiden läpi veri kuumeni liikkeet kehon keskustasta ovat läheisessä kosketuksessa suonten seinämiin, jotka ohjaavat jäähtyneen veren reunalta keskustaan ​​ja antavat niille lämpöä.

Ei pieni merkitys lämpötilatasapainon ylläpitämisessä on kehon pinnan suhde sen tilavuuteen, koska loppujen lopuksi lämmöntuotannon laajuus riippuu eläimen massasta ja lämmönvaihto tapahtuu sen ihon kautta.

6. Amnionin esiintyminen

Kaikki selkärankaiset jaetaan primaarisiin vesieliöihin - Anamnia ja primaarisiin maanpäällisiin - Amniota, riippuen olosuhteista, joissa niiden alkion kehitys tapahtuu. Eläinten evoluutioprosessi yhdistettiin uuden elinympäristön - maan - kehittymiseen. Tämä näkyy sekä selkärangattomissa, joissa korkein niveljalkaisten (hyönteisten) luokka tuli maaympäristön asukkaaksi, että selkärankaisilla, joissa maata hallitsivat korkeammat selkärankaiset: matelijat, linnut ja nisäkkäät. Laskeutumiseen liittyi mukautuvia muutoksia kaikilla organisaatiotasoilla - biokemiallisista morfologisiin. Kehitysbiologian näkökulmasta sopeutuminen uuteen ympäristöön ilmeni sopeutumisten ilmaantumisena, jotka säilyttävät esi-isiensä elinolosuhteet kehittyvälle alkiolle, ts. vesiympäristö. Tämä koskee sekä hyönteisten että korkeampien selkärankaisten kehityksen varmistamista. Molemmissa tapauksissa muna, jos kehitys tapahtuu äidin kehon ulkopuolella, on puettu kuoriin, jotka suojaavat ja säilyttävät munan puolinestemäisen sisällön makrorakenteen ilmassa. Itse alkion ympärille, joka kehittyy munakalvojen sisällä, muodostuu alkion kalvojärjestelmä - amnion, serosa, allantois. Kaiken Amniotan alkionkalvot ovat homologisia ja kehittyvät samalla tavalla. Kehitys munasta ulostuloon asti tapahtuu vesiympäristössä, joka säilyy alkion ympärillä lapsivesikalvon avulla, jonka nimellä koko korkeampien selkärankaisten ryhmää kutsutaan Amniotaksi. Hyönteisillä on myös toiminnallinen analogi selkärankaisen amnionille. Siten ongelmat löytävät yhteisen ratkaisun kahdessa niin erilaisessa eläinryhmässä, joista kutakin voidaan pitää evoluutiohaaransa korkeimpana. Lapsivesikalvo muodostaa sikiön ympärille amnionontelon, joka on täytetty nesteellä, jonka suolakoostumus on lähellä soluplasman suolakoostumusta. Matelijoilla ja linnuilla keltuaisen yläpuolelle kohoava alkio peittyy vähitellen edestä, sivuilta ja takaa kaksoispoimulla, jonka muodostavat ektodermi ja parietaalinen mesodermi. Poimut sulkeutuvat alkion päälle ja kasvavat yhteen kerroksittain: ulompi ektodermi ulomman ektodermin kanssa, alla oleva parietaalinen mesodermi vastakkaisen taitteen parietaalisen mesodermin kanssa. Samanaikaisesti ektodermi ja alla oleva parietaalinen mesodermi peittävät ylhäältä koko alkion ja sen keltuaispussin, jotka yhdessä muodostavat ulkokuoren - serosan. Poimujen sisäosan ektodermi alkiota kohti ja sitä peittävä parietaalinen mesodermi sulkeutuvat alkion päälle muodostaen lapsivesikalvon, jonka onteloon se kehittyy. Myöhemmin sen vatsan seinämän uloskasvu (endodermi ja viskeraalinen mesodermi) ilmestyy alkioon takasuolen alueelle, mikä kasvaa ja peittää serosan, amnionin ja ruskuaispussin välisen eksokelen.

Tämä uloskasvu on kolmas itukalvo, jota kutsutaan allantoikseksi. Allantoiksen viskeraaliseen mesodermiin kehittyy suoniverkosto, joka yhdessä seroosikalvon verisuonten kanssa tulee lähelle munan kuorikalvoja ja munan kuorikalvoa, joka on varustettu huokosilla ja tarjoaa kehittyvän solun kaasunvaihdon. alkio.

Amniotan alkiokalvojen (niiden yhteinen "lupaava standardi") muodostumista edeltäviä esisopeutumisia evoluution aikana voidaan havainnollistaa kahdella esimerkillä.

1. Notobranchius (Notobranchius) ja Aphiosemion (Aphiosemion) kalat Afrikassa ja Cynolebias (Cynolebias) Etelä-Amerikassa elävät kuivuvissa vesistöissä. Kaviaari asetetaan takaisin veteen, ja sen kehitys tapahtuu kuivuuden aikana. Monet aikuiset kalat kuolevat kuivuuden aikana, mutta munivat munat kehittyvät edelleen. Sadekaudella poikaset kuoriutuvat munista, jotka pystyvät välittömästi syömään aktiivisesti. Kalat kasvavat nopeasti ja 2-3 kuukauden iässä munivat jo itse. Samaan aikaan kytkimessä on aluksi vain muutama muna, mutta iän ja kasvun myötä kytkimien koko kasvaa. On mielenkiintoista, että sopeutuminen lisääntymiseen ajoittain kuivuvissa vesistöissä johti kehityksen riippuvuuteen tästä tekijästä: ilman alustavaa kuivausta munat menettävät kykynsä kehittyä. Joten kultaraitaisen afiosemionin kehittymiseksi sen kaviaarin on läpäistävä kuuden kuukauden kuivuminen hiekassa. Näiden kalojen munissa alkion alla oleva keltuainen nesteytyy ja alkio alkaa vajota siihen vetäen keltuaisen pussin yläseinämää pitkin. Tämän seurauksena rustuapussin ulkoseinistä tulevat taitokset sulkeutuvat alkion ympärille muodostaen kammion, joka säilyttää kosteuden ja jossa alkio kokee kuivuutta. Tämä esimerkki osoittaa, kuinka Amniotan alkiokalvot voivat syntyä, ja se näyttää jäljittelevän ja ennakoivan amnionin ja seroosin muodostumistapaa korkeammissa selkärankaisissa.

2. Alkukantaisten matelijoiden alkio, jonka munat ovat vailla proteiinia, lisääntyy kehitysprosessissa, erottuu keltuaisesta ja lepää kuoren päällä. Sikiö ei pysty muuttamaan kuoren muotoa, vaan se uppoaa keltuaiseen ja alkion ulkopuolinen ektoderma (todellisten tietojen mukaan se oli ensimmäinen) sulkeutuu kaksoislaskoksina uppoavan alkion yläpuolelle. Myöhemmin parietaalinen mesodermi kasvaa laskoksiin.

Näiden kahden esimerkin vertailu ehdottaa mahdollista kaavaa kahden kolmesta itukalvosta - serosa ja amnion - evoluutionaariselle alkuperälle.

Allantoiksen alkuperä yhdistettiin alun perin typen aineenvaihduntatuotteiden erittymiseen korkeampien selkärankaisten alkion synnyssä. Kaikissa amnioiteissa allantoisilla on yksi yhteinen tehtävä - eräänlainen alkiorakko. Alkion munuaisen varhaisen toiminnan yhteydessä uskotaan, että allantois syntyi virtsarakon "ennenaikaisen" kehityksen seurauksena. Virtsarakko on myös aikuisilla sammakkoeläimillä, mutta se ei ole kehittynyt millään havaittavalla tavalla niiden alkioissa (A. Romer, T. Parsons, 1992). Lisäksi allantois suorittaa hengitystoimintoa. Suonikalvoon liittyneenä vaskularisoitunut korioallantois toimii hengityselimenä, joka imee kuoren läpi tulevaa happea ja poistaa hiilidioksidia. Useimmilla nisäkkäillä allantois sijaitsee myös istukan alla, mutta jo kiinteänä osana istukkaa. Täällä allantois-suonet toimittavat myös happea ja ravinteita sikiölle ja kuljettavat hiilidioksidia ja aineenvaihdunnan lopputuotteita äidin verenkiertoon. Useissa käsikirjoissa allantoista kutsutaan viskeraalisen mesodermin ja ektodermin tai endodermin johdannaiseksi. Ero selittyy sillä, että se on anatomisesti lähellä kloakkaa, joka on G. J. Romeisin mukaan selkärankaisten ensisijainen piirre. Itse kloakalla on alkion synnyssä kaksi alkuperää. Kaikkien selkärankaisten alkioissa se muodostuu endodermaalisen takasuolen takapään laajenemisesta. Suhteellisen myöhäiseen kehitysvaiheeseen asti se on aidattu ulkoisesta ympäristöstä kalvolla, jonka ulkopuolella on ektodermin (proctodeum) - takasuolen - invaginaatio. Kalvon katoamisen myötä ektodermi liitetään kloakaan, ja on vaikea erottaa, mikä osa kloaakin vuorauksesta tulee ektodermista ja mikä osa endodermista.

Kaikilla matelijoilla ja linnuilla munat ovat suuria, monimuotoisia, telolesitaaleja, joissa on meroblastista murskaustyyppiä. Suuri määrä keltuaista näiden luokkien eläinten munissa toimii perustana alkion synnyn pidentämiselle. Niiden postembryonaalinen kehitys on suoraa, eikä siihen liity metamorfoosia.

7. Muutokset hermostossa

Hermoston rooli nousi erityisen merkittäväksi selkärankaisten ilmaantumisen jälkeen maalle, mikä asetti entisen primaarivesieläimen erittäin vaikeaan tilanteeseen. Ne sopeutuivat täydellisesti elämään vesiympäristössä, joka ei juurikaan muistuttanut maanpäällisiä elinympäristöolosuhteita. Uusia vaatimuksia hermostolle sanelevat ympäristön alhainen vastus, kehon painon nousu sekä hajujen, äänten ja sähkömagneettisten aaltojen hyvä jakautuminen ilmassa. Gravitaatiokenttä asetti erittäin tiukat vaatimukset somaattisten reseptorien järjestelmälle ja vestibulaarilaitteelle. Jos on mahdotonta pudota veteen, niin tällaiset ongelmat ovat väistämättömiä maan pinnalla. Median rajalle muodostui tietyt liikeelimet, raajat. Kehon lihasten työn koordinointivaatimusten jyrkkä lisääntyminen johti selkärangan, takaaivojen ja medulla oblongatan sensorimotoristen osien intensiiviseen kehitykseen. Ilman hengittäminen, muutokset vesi-suolatasapainossa ja ruoansulatusmekanismit johtivat näiden toimintojen erityisten ohjausjärjestelmien kehittämiseen aivojen ja ääreishermoston puolella.

Hermoston organisaation tärkeimmät rakenteelliset tasot

Tämän seurauksena ääreishermoston kokonaismassa lisääntyi raajojen hermotuksen, ihon herkkyyden ja aivohermojen muodostumisen sekä hengityselinten hallinnan ansiosta. Lisäksi ääreishermoston ohjauskeskuksen - selkäytimen - koko kasvoi. Erityisiä selkärangan paksuuntumia ja erikoistuneita raajojen liikkeiden ohjauskeskuksia muodostui taka-aivoon ja ytimeen. Suurissa dinosauruksissa nämä osat ylittivät aivojen koon. On myös tärkeää, että itse aivot ovat suurentuneet. Sen koon kasvu johtuu erityyppisten analysaattoreiden edustuksen lisääntymisestä aivoissa. Ensinnäkin nämä ovat motorisia, sensorimotorisia, visuaalisia, kuulo- ja hajukeskuksia. Aivojen eri osien välistä yhteysjärjestelmää kehitettiin edelleen. Niistä tuli perusta erikoisanalysaattoreiden antamien tietojen nopealle vertailulle. Samanaikaisesti kehitettiin sisäinen reseptorikompleksi ja kompleksinen efektorilaitteisto. Reseptorien, monimutkaisten lihasten ja sisäelinten ohjauksen synkronoimiseksi evoluutioprosessissa syntyi assosiatiivisia keskuksia aivojen eri osien perusteella.

Selkärankaisten hermoston pääkeskukset sammakon esimerkissä.

Tärkeät evoluutiotapahtumat, jotka johtavat elinympäristön muutokseen, vaativat laadullisia muutoksia hermostossa.

Yksityiskohtainen kuvaus kuvista

Eri ryhmiin kuuluvilla eläimillä selkäytimen ja aivojen vertailukoot vaihtelevat suuresti. Sammakossa (A) sekä aivot että selkäydin ovat lähes yhtä suuret, vihreällä apinalla (B) ja marmosetilla (C) aivojen massa on paljon suurempi kuin selkäytimen massa ja selkäydin käärmeen naru (D) on monta kertaa suurempi ja raskaampi kuin aivot.

Aivojen aineenvaihdunnassa voidaan erottaa kolme dynaamista prosessia: hapen ja hiilidioksidin vaihto, orgaanisten aineiden kulutus ja liuosten vaihto. Kuvan alaosa esittää näiden komponenttien kulutuksen osuutta kädellisten aivoissa: yläviiva on passiivisessa tilassa, alaviiva kovan työn aikana. Vesiliuosten kulutus lasketaan ajalle, joka kuluu kaiken kehon veden kulkeutumiseen aivojen läpi.

Hermoston organisaation tärkeimmät rakenteelliset tasot. Yksinkertaisin taso on yksi solu, joka vastaanottaa ja tuottaa signaaleja. Monimutkaisempi vaihtoehto on hermosolujen - ganglioiden - kertyminen. Tumien tai kerrosrakenteiden muodostuminen on hermoston soluorganisaation korkein taso.

Selkärankaisten hermoston pääkeskukset sammakon esimerkissä. Aivot ovat punaisia ​​ja selkäydin sininen. Yhdessä ne muodostavat keskushermoston. Ääreishermosolmut ovat vihreitä, päähermot ovat oransseja ja selkäydinhermot ovat sinisiä. Keskusten välillä on jatkuvaa tiedonvaihtoa. Aivoissa tapahtuu tiedon yleistämistä ja vertailua, efektorielimien ohjausta.

Tärkeät evoluutiotapahtumat, jotka johtavat elinympäristön muutokseen, vaativat laadullisia muutoksia hermostossa. Ensimmäinen tällainen tapahtuma oli sointujen ilmaantuminen, toinen - selkärankaisten ilmaantuminen maalle, kolmas - aivojen assosiatiivisen osan muodostuminen arkaaisissa matelijoissa. Lintujen aivojen syntymistä ei voida pitää perustavanlaatuisena evoluutiotapahtumana, mutta nisäkkäät menivät paljon pitemmälle kuin matelijat - assosiaatiokeskus alkoi hoitaa aistijärjestelmien toiminnan ohjaustoimintoja. Kyydistä ennustaa tapahtumia on tullut nisäkkäiden työkalu hallita planeettaa. A-D - chordaattien alkuperä mutaisissa matalissa vesissä; D-Z - rantautumispaikka; Z, P - sammakkoeläinten ja matelijoiden ilmaantuminen; K-N - lintujen muodostuminen vesiympäristössä; P-T - nisäkkäiden esiintyminen puiden latvuissa; I-O - matelijoiden erikoistuminen.

8. Muutokset vesi-suola-aineenvaihdunnassa

Sammakkoeläimille on kehittynyt runko- (mesonefriset) munuaiset. Nämä ovat pitkänomaisia, kompakteja punertavanruskeita kappaleita, jotka makaavat selkärangan sivuilla ristinikaman alueella (kuva 3). Jokaisesta munuaisesta ulottuu virtsanjohdin (Suden kanava) ja jokainen virtaa itsenäisesti kloakaan. Kloakan pohjassa oleva aukko johtaa virtsarakkoon, johon virtsa tulee ja jossa vesi imeytyy takaisin ja tiivistetty virtsa erittyy kehosta. Veden, sokereiden, vitamiinien, natriumionien imeytymistä (reabsorptio tai reabsorptio) tapahtuu myös munuaistiehyissä, osa hajoamistuotteista erittyy ihon läpi. Sammakkoeläinalkioilla on toimivat päämunuaiset.

Riisi. 3. Sammakon urogenitaalijärjestelmä: 1 - munuainen; 2 - virtsanjohdin (alias vas deferens); 3 - kloakan onkalo; 4 - urogenitaalinen aukko; 5 - virtsarakko; 6 - virtsarakon avaaminen; 7 - kives; 8 - vas deferens; 9 - siemenrakkula; 10 - rasvainen vartalo; 11 - lisämunuainen

Molempien sukupuolten kummankin munuaisen etureunassa on sormenmuotoisia kellertävän oransseja rasvakappaleita, jotka toimivat sukupuolirauhasten ravintoainevarastona lisääntymisaikana. Jokaisen munuaisen - lisämunuaisen - umpieritysrauhasen - pintaa pitkin ulottuu kapea, tuskin havaittava kellertävä kaistale (kuva 3).

Matelijoilla munuaisilla ei ole yhteyttä susikanavaan, niille on kehittynyt omat virtsajohdet, jotka ovat yhteydessä kloakaan. Suden kanava on supistunut naarailla, ja miehillä se suorittaa verisuonten tehtävää. Matelijoilla glomerulusten kokonaissuodatusalue on pienempi ja tubulusten pituus on suurempi. Kun glomerulusten pinta-ala pienenee, veden suodattumisen intensiteetti kehosta laskee, ja tubuluksissa suurin osa glomeruluksissa suodatetusta vedestä imeytyy takaisin. Siten matelijoiden kehosta erittyy vähintään vettä. Virtsarakossa imeytyy edelleen vettä, jota ei voida poistaa. Merikilpikonnilla ja joillakin muilla matelijoilla, jotka joutuvat käyttämään suolavettä juomiseen, on erityiset suolarauhaset poistamaan ylimääräiset suolat kehosta. Kilpikonnilla ne sijaitsevat silmien kiertoradalla. Merikilpikonnat todella "itkevät katkeria kyyneleitä" vapauttaen itsensä ylimääräisistä suoloista. Meren leguaaneissa on suolarauhasia ns. "nenärauhasten" muodossa, jotka avautuvat nenäonteloon. Krokotiileilla ei ole virtsarakkoa, ja suolarauhaset sijaitsevat heidän silmiensä lähellä. Kun krokotiili tarttuu saalista, sisäelinten luuston lihakset toimivat ja kyynelrauhaset avautuvat, joten on olemassa ilmaus "krokotiilin kyyneleet" - krokotiili nielee uhrin ja "vuodattaa kyyneleitä": näin suoloja vapautuu kehosta.

Riisi. 4.1 Naispuolisen kaukasianagaman virtsaelimet: 1 - munuaiset; 2 - virtsarakko; 3 - virtsan aukko; 4 - munasarja; 5 - munanjohdin; 6 - munanjohtimen suppilo; 7 - seksuaalinen avautuminen; 8 - kloakan onkalo; 9 - peräsuoli

Riisi. 4.2 Urospuolisen kaukasianagaman virtsaelimet: 1 - munuaiset; 2 - virtsarakko; 3 - kives; 4 - kiveksen lisäosa; 5 - siemenputki; 6 - urogenitaalinen aukko; 7 - parituspussi; 8 - kloakan onkalo; 9 - peräsuoli

Matelijoiden kehittyminen ei liity vesiympäristöön, kivekset ja munasarjat ovat parillisia ja sijaitsevat ruumiinontelossa selkärangan sivuilla (kuvat 4.1 - 4.2). Munien hedelmöitys tapahtuu naaraan kehossa, kehitys tapahtuu munassa. Munajohtimen eritysrauhasten eritteet muodostavat munan (keltuaisen) ympärille proteiinikuoren, joka on alikehittynyt käärmeillä ja liskoilla ja voimakas kilpikonnilla ja krokotiileilla, sitten ulkokuoret muodostuvat. Alkion kehityksen aikana muodostuu alkiokalvoja - seroosi ja amnion, kehittyy allantois. Suhteellisen pienellä määrällä matelijalajeja on ovovivipariteetti (tavallinen kyy, elävä lisko, sukka jne.). Todellinen elävänä syntymä tunnetaan joissakin skinkeissä ja käärmeissä: ne muodostavat oikean istukan. Useissa lisoissa oletetaan partenogeneettistä lisääntymistä. Hermafroditismin tapaus löydettiin käärmeestä - saaribotropista.

Aineenvaihduntatuotteiden erittyminen ja vesitasapainon säätely tapahtuu linnuilla pääasiassa munuaisten kautta. Lintuilla metanefriset (lantion) munuaiset sijaitsevat lantiovyön syvennyksissä, virtsanjohtimet avautuvat kloakaan, rakkoa ei ole (yksi lentosopeutumisesta). Virtsahappo (erityksen lopputuote), joka putoaa helposti liuoksesta kiteiden kanssa, muodostaa tahmean massan, joka ei viipyy kloakassa ja vapautuu nopeasti ulos. Lintujen nefroneissa on keskiosa - Henlen silmukka, jossa vesi imeytyy takaisin. Lisäksi kloakaan imeytyy vettä. Siten osmoregulaatio suoritetaan lintujen kehossa. Kaikki tämä mahdollistaa hajoamistuotteiden poistamisen kehosta minimaalisella vesihäviöllä. Lisäksi useimmilla linnuilla on nenärauhaset (erityisesti suolavettä juovilla merilinnuilla) ylimääräisten suolojen poistamiseksi kehosta.

Nisäkkäiden vesi-suola-aineenvaihdunta tapahtuu pääasiassa munuaisten kautta, ja sitä säätelevät aivolisäkkeen takaosan hormonit. Iho hikirauhasten ja suoliston kanssa osallistuu vesi-suola-aineenvaihduntaan. Metanefriset munuaiset ovat pavun muotoisia ja sijaitsevat selkärangan sivuilla. Virtsaputket tyhjenevät virtsarakkoon. Miehillä virtsarakon kanava avautuu parituselimeen ja naisella - emättimen aattona. Munasarjassa (kloakaan) virtsaputket virtaavat kloakaan. Veden ja natriumionien uudelleenabsorptio tapahtuu Henlen silmukassa, keholle hyödyllisten aineiden (sokeri, vitamiinit, aminohapot, suolat, vesi) käänteinen absorptio tapahtuu nefroniputkien eri osien seinämien läpi. Myös peräsuolella on tietty rooli vesitasapainossa, jonka seinämät imevät vettä ulosteista (tyypillistä puoliaavikolle ja aavikkoeläimille). Jotkut eläimet (esim. kamelit) pystyvät ruokinta-aikana varastoimaan vähärehu- ja kuiva-aikana kulutettua rasvaa: kun rasvaa hajoaa, muodostuu tietty määrä vettä.

9. Elävänä syntymä

Elävänä syntymä on tapa saada jälkeläisiä, jolloin alkio kehittyy äidin kehon sisällä ja syntyy yksilö, joka on jo vapaa munakalvoista. Jotkin eläviä koelenteraatteja, cladoceraanit, nilviäiset, monet piikkimadot, jotkut piikkinahkaiset, salpit, kalat (hait, rauskut ja akvaariokalat - guppit, miekkahännät, mollies jne.), jotkut rupikonnat, matot, salamanterit, kilpikonnat, liskoja, käärmeitä , lähes kaikki nisäkkäät (mukaan lukien ihmiset).

Matelijoilla elävänä syntymä on melko laajalti kehittynyt. Sitä esiintyy vain muodoissa, joissa on pehmeät munankuoret, minkä ansiosta munat säilyttävät mahdollisuuden vedenvaihtoon ympäristön kanssa. Kilpikonnilla ja krokotiileilla, joiden munissa on kehittynyt proteiinikuori ja kuori, ei havaita elävää syntymää. Ensimmäinen askel elävänä syntymään on hedelmöittyneiden munasolujen pidättäminen munanjohtimissa, joissa tapahtuu osittainen kehitys. Joten nopeassa liskossa munat voivat viipyä munanjohtimissa 15-20 päivää. Tavallisessa käärmeessä voi esiintyä 30 päivän viivettä, jolloin puoliksi muodostunut alkio on munitussa munassa. Lisäksi mitä pohjoisempana alue on, sitä pidempään munien viivästyminen munanjohtimissa yleensä tapahtuu. Muissa lajeissa, kuten eläviä liskoja, sukkuloja, kuparinpäitä jne., munat pysyvät munanjohtimissa, kunnes alkiot kuoriutuvat. Tätä ilmiötä kutsutaan ovoviviparityksi, koska kehitys tapahtuu munan vararavintoaineiden takia, ei äidin kehon vuoksi.

Todellisena elävänä syntymänä pidetään usein vain yksilöiden syntymää istukassa.

Alempien selkärankaisten hedelmöittyneet munat jäävät naaraan munanjohtimiin, ja alkio saa kaikki tarvittavat ravintoaineet munavarannoista. Sitä vastoin pienissä nisäkkään munissa on mitätön määrä ravintoaineita. Nisäkkäiden hedelmöitys on sisäistä. Kypsät munasolut menevät parillisiin munajohtimiin, joissa ne hedelmöitetään. Molemmat munanjohtimet avautuvat naisen lisääntymisjärjestelmän erityiseen elimeen - kohtuun. Kohtu on lihaksikas pussi, jonka seinät voivat venyä suuresti. Hedelmöitetty munasolu kiinnittyy kohdun seinämään, jossa sikiö kehittyy. Munasolun kiinnittymiskohtaan kohdun seinämään kehittyy istukka tai lapsen paikka. Sikiö on yhdistetty istukkaan napanuoran avulla, jonka sisällä sen verisuonet kulkevat. Istukassa verisuonten seinämien kautta äidin verestä ravinteita ja happea pääsee sikiön vereen, hiilidioksidi ja muut sikiölle haitalliset jätetuotteet poistuvat. Syntyessään korkeammilla eläimillä istukka erottuu kohdun seinämästä ja työntyy ulospäin synnytyksen muodossa.

Sikiön sijainti kohdussa

Nisäkkäiden lisääntymisen ja kehityksen ominaisuudet antavat meille mahdollisuuden jakaa ne kolmeen ryhmään:

munasoluinen

pussieläimiä

istukka

munivia eläimiä

Oviparous sisältää Australiassa elävät platypus ja echidna. Näiden eläinten ruumiinrakenteessa on säilynyt monia matelijoille ominaisia ​​piirteitä: ne munivat ja niiden munanjohtimet avautuvat kloakaan, kuten virtsanjohtimet ja suolikanava. Niiden munat ovat suuria ja sisältävät huomattavan määrän ravitsevaa keltuaista. Munajohtimessa muna on peitetty toisella proteiinikerroksella ja ohuella pergamentin muotoisella kuorella. Echidnassa munien (enintään 2 cm pitkä) munimisen aikana vatsapuolen iho muodostaa sikiön pussin, jossa maitorauhasten kanavat avautuvat muodostamatta nännejä. Tähän pussiin laitetaan muna ja kuoriutuu

pussieläimiä

Pussieläimillä alkio kehittyy ensin kohtuun, mutta yhteys alkion ja kohdun välillä on riittämätön, koska istukkaa ei ole. Tämän seurauksena vauvat syntyvät alikehittyneinä ja hyvin pieninä. Synnytyksen jälkeen ne asetetaan erityiseen pussiin äidin vatsaan, jossa nännit sijaitsevat. Pennut ovat niin heikkoja, että ne eivät aluksi pysty imemään maitoa itse, ja sitä ruiskutetaan säännöllisesti heidän suuhunsa rintarauhasten lihasten vaikutuksesta. Pennut pysyvät pussissa, kunnes ne pystyvät syömään ja liikkumaan omin päin. Pussieläimet ovat eläimiä, joilla on erilaisia ​​mukautuksia elinolosuhteisiin. Esimerkiksi australialainen kenguru liikkuu hyppäämällä, ja sillä on tätä varten suuresti pidentyneet takaraajat; toiset ovat sopeutuneet kiipeämään puihin - koalakarhu. Pussieläimiin kuuluvat myös pussieläinsusi, pussieläinmuurahaissuuhaiset ja muut.

Nämä kaksi eläinryhmää luokitellaan alemmiksi nisäkkäiksi, ja taksonomit erottavat kaksi alaluokkaa: munasolujen alaluokka ja pussieläinten alaluokka.

istukan eläimet

Parhaiten järjestäytyneet nisäkkäät kuuluvat istukkaeläinten alaluokkaan eli todellisiin eläimiin. Niiden kehitys tapahtuu kokonaan kohdussa, ja alkion kuori sulautuu kohdun seiniin, mikä johtaa istukan muodostumiseen, mistä johtuu alaluokan nimi - istukka. Juuri tämä alkion kehitysmenetelmä on täydellisin.

On huomattava, että nisäkkäillä on hyvin kehittynyt hoito jälkeläisistä. Naaraat ruokkivat pentujaan maidolla, lämmittävät niitä kehollaan, suojelevat niitä vihollisilta, opettavat heitä etsimään ruokaa jne.

Johtopäätös

Selkärankaisten poistumiseen maalle, kuten kaikkiin sopeutuvan vyöhykkeen suureen laajenemiseen, liittyy pääasiassa neljän morfofunktionaalisen järjestelmän muutos: liikkuminen, suuntautuminen (aistielimet), ravitsemus ja hengitys. Liikuntajärjestelmän muutokset liittyivät tarpeeseen liikkua alustaa pitkin painovoiman vaikutuksen lisääntyessä ilmassa. Muutokset ilmentyivät ensisijaisesti kävelevien raajojen muodostumisena, raajavöiden vahvistumisena, olkavyön ja kallon välisen yhteyden heikkenemisenä sekä myös selkärangan vahvistumisena. Ruoansieppausjärjestelmän muutokset ilmenivät kallon autotyylin muodostumisessa, pään liikkuvuuden kehittymisessä (mitä helpotti posttemporaalinen supistaminen) ja myös liikkuvan kielen kehittymisessä, joka varmistaa ruoan kuljetuksen kallon sisällä. suuontelon. Monimutkaisimmat uudelleenjärjestelyt liittyivät hengitysilmaan sopeutumiseen: keuhkojen muodostumiseen, keuhkojen verenkiertoon ja kolmikammioiseen sydämeen. Vähemmän merkittävistä muutoksista tässä järjestelmässä on syytä mainita kidusten halkeamien väheneminen sekä ruoansulatuskanavan ja hengitysteiden erottaminen - choanaen ja kurkunpään raon kehittyminen.

Vedessä oleviin lohkoeväkaloihin (ja heidän esi-isiensä) on kehittynyt kaikki sopeutumiset, jotka liittyvät ilman käyttöön hengittämiseen (Schmalhausen, 1964). Veden uloshengittäminen merkitsi vain kidusten ja silmälaitteen pienenemistä. Tämä vähentyminen liittyi hyomandibularen vapautumiseen ja sen muuttumiseen niveliksi - orientaatiojärjestelmän kehittymiseen ja kielen liikkuvuuden syntymiseen. Suuntautumisjärjestelmän muutos ilmeni välikorvan muodostumisena, seismosensorisen järjestelmän heikkenemisenä sekä näön ja hajun sopeutumisena toimimaan vedessä.

Isännöi Allbest.ru:ssa

...

Samanlaisia ​​asiakirjoja

Vertaileva katsaus ihoon sointuina. Ihon rakenteen ja niiden johdannaisten ominaisuudet ottaen huomioon erilaiset elinolosuhteet. Suomujen, höyhenten rakenteen ja muodostumisen erityispiirteet. Villan (karvojen) rakenne, maaselkärankaisten ihorauhaset.

testi, lisätty 7.2.2010


Hengitysprosessin rooli aineenvaihdunnassa, veren ja ympäröivän ilman välisen kaasunvaihdon ominaisuudet. Ei-hengitystoiminnot, hengityselinten osallistuminen vesi-suola-aineenvaihduntaan, hengitetyn ilman kostutus ja puhdistus. Nenän, kurkunpään ja henkitorven rakenne.

esitys, lisätty 24.9.2015


Kaikkien maapallon elävien organismien kokonaisuus. Biosfäärin evoluution korjaavat, heikosti oksidatiiviset ja oksidatiiviset vaiheet. Elämän poistuminen maahan, dinosaurusten sukupuutto, hominidien ilmestyminen. Ihmisen syntyminen, tulen hallinta ja sivilisaation synty.

tiivistelmä, lisätty 1.2.2013


Meri ensisijaisena ympäristönä elämän kehittymiselle maapallolla. Muutokset elävien organismien kehityksessä: sukupuoliprosessi, monisoluinen ja fotosynteesi. Maan organismien kehitys paleotsoisella aikakaudella. Edellytykset sammakkoeläinten lohkoeväisten esi-isien rantautumiseen.

tiivistelmä, lisätty 02.10.2009


Eläinmaailman evoluutiosuunnitelman tutkimus. Haja-, solmu- ja varsityypin hermoston ominaisuuksien tutkimus. Niveljalkaisten aivojen rakenne. Yleisen motorisen koordinaation kehittyminen rustokaloissa. Selkärankaisten aivojen evoluution vaiheet.

esitys, lisätty 18.6.2016


Selkärankaisten suojelumenetelmien ominaisuudet. Yleiskatsaus selkärankaisten päätyypeistä: kalat, sammakkoeläimet, matelijat, linnut ja eläimet. Tutkitaan eri eläinluokkien rakennuskykyjä ja kykyä oppia uusissa tilanteissa.

lukukausityö, lisätty 19.7.2014


Yleissuunnitelma selkärankaisten rakenteesta. Eri luokkiin kuuluvien selkärankaisten yksittäisten elinten vertailu. Homologiset ja suppenevat elimet. Rudimentit ja atavismit, siirtymämuodot. Ominaisuuksien samankaltaisuus ja eroavaisuudet alkioissa.

tiivistelmä, lisätty 02.10.2009


Hermoston syntymisen edellytykset, sen filogeneesin olemus ja vaiheet. Yhtenäisen neurohumoraalisen säätelyn muodostuminen hermoston johtavan roolin kanssa. Hermoston toiminnot ja tehtävät. Selkärangattomien ja selkärankaisten hermosto.

tiivistelmä, lisätty 11.06.2010


Kalojen systematiikka - vedessä elävien selkärankaisten huippuluokka. Kalojen ominaisuudet: luuranko, ruoansulatus-, verenkierto-, hermosto- ja lisääntymisjärjestelmät, kaasunvaihto- ja hengityselimet. Kaupallisten lajien edustajat: joki, seisovien vesien kalat ja yleinen makea vesi.

lukukausityö, lisätty 17.1.2013


Ääreishermoston Schwann-solut, vaurioituneiden aksonien korjaus, uudelleenhermotuksen spesifisyys. Hermon ja lihaksen ominaisuudet vieraan hermon synapsin muodostuksen jälkeen. Synaptinen tyvikalvo, synaptisen erikoistumisen muodostuminen.

Tämän asian selvittämiseksi piti tehdä paljon työtä sukupuuttoon kuolleiden olentojen fossiilisten jälkien etsimiseksi. Aiemmin eläinten siirtyminen maahan selitettiin seuraavasti: vedessä on heidän mukaansa monia vihollisia, ja nyt kalat, jotka pakenivat heistä, alkoivat ajoittain ryömiä maalle kehittäen vähitellen tarvittavia mukautuksia. ja muuttuvat muihin, kehittyneempiin organismien muotoihin.
Tätä selitystä ei voida hyväksyä. Loppujen lopuksi vielä nykyäänkin on niin upeita kaloja, jotka ryömivät silloin tällöin rantaan ja palaavat sitten mereen (kuva 21). Mutta he eivät heitä lainkaan vettä pelastuksen vuoksi vihollisilta. Muistakaamme myös sammakot - sammakkoeläimet, jotka maalla eläessään palaavat veteen tuottamaan jälkeläisiä, missä ne kutevat ja missä nuoret sammakot - nuijapäiset - kehittyvät. Lisätään tähän, että vanhimmat sammakkoeläimet eivät suinkaan olleet puolustuskyvyttömiä olentoja, jotka kärsivät vihollisista. He olivat pukeutuneet paksuun, kovaan panssariin ja metsästivät muita eläimiä kuin julmia saalistajia; on uskomatonta, että vihollisten aiheuttaman vaaran vuoksi heidät tai heidän kaltaisiaan karkotetaan vedestä.
Esitettiin myös mielipide, että meren yli vuotaneet, ikään kuin meriveteen tukehtuneet vesieläimet tunsivat raitista ilmaa, ja niitä veti puoleensa ilmakehän ehtymätön happivarasto. Oliko se todella niin? Ajatellaanpa lentäviä merikaloja. Ne joko uivat lähellä meren pintaa tai nousevat vedestä voimakkaalla roiskeella ja ryntäävät ilmaan. Näyttäisi siltä, ​​että heidän on helpointa alkaa käyttää ilmakehän ilmaa. Mutta he eivät vain käytä sitä. He hengittävät kiduksilla eli vedessä elämään sopeutuneilla hengityselimillä ja ovat siihen varsin tyytyväisiä.
Mutta makean veden joukossa on niitä, joilla on erityiset mukautukset ilman hengittämiseen. Heidän on pakko käyttää niitä, kun joen tai järven vesi muuttuu sameaksi, tukkeutuu ja hapettomaksi. Jos merivesi on tukossa joistakin mereen virtaavista mutavirroista, merikalat uivat pois toiseen paikkaan. Merikalat eivät tarvitse erityisiä mukautuksia ilman hengittämiseen. Makean veden kalat joutuvat eri asemaan, kun niiden ympärillä oleva vesi samenee ja mätänee. On syytä katsoa joitain trooppisia jokia ymmärtääksesi, mitä tapahtuu.

Neljän vuodenajan sijaan tropiikissa kuuma ja kuiva puoli vuotta korvataan sateisella ja kostealla. Myrskysateiden ja toistuvien ukkosmyrskyjen aikana joet ylivuotoilevat laajalti, vesi kohoaa korkealle ja kyllästyy ilmasta hapella. Mutta tässä kuva muuttuu dramaattisesti. Sade lakkaa satamasta. Vedet laskevat. Paahtava aurinko kuivattaa jokia. Lopuksi, virtaavan veden sijaan on järvien ja suiden ketjuja, joissa seisova vesi on täynnä eläimiä. He kuolevat joukoittain, ruumiit hajoavat nopeasti ja mätäneminen kuluttaa happea, joten sitä on yhä vähemmän näissä organismeja täynnä olevissa säiliöissä. Kuka voi selviytyä näin rajussa elinolojen muutoksessa? Tietysti vain se, jolla on sopivat sopeutumiset: hän voi joko nukkua talvehtiessaan hautautuen mutaan koko kuivan ajan tai siirtyä hengittämään ilmakehän happea, tai lopulta hän voi tehdä molemmat. Kaikki loput on tuomittu tuhoon.
Kaloilla on kahdenlaisia ​​laitteita ilman hengittämiseen: joko niiden kiduksissa on sienimäisiä, kosteutta sitovia kasvustoa, minkä seurauksena ilman happi tunkeutuu helposti niitä peseviin verisuoniin; tai niissä on muunneltu uimarakko, joka pitää kalan tietyllä syvyydellä, mutta voi samalla toimia myös hengityselimen roolissa.

Ensimmäinen sopeutuminen löytyy joistakin luisista kaloista, eli sellaisista, joilla ei ole enää rustoista, vaan täysin luutunutta luurankoa. Heidän uimarakkonsa ei ole mukana hengittämisessä. Yksi näistä kaloista - "hiipivä ahven" - asuu trooppisissa maissa ja nyt. Kuten jotkut muutkin luiset kalat, se pystyy poistumaan vedestä ja käyttämään eviä ryömimään (tai hyppäämään) rantaa pitkin; joskus se jopa kiipeää puihin etsimään etanoita tai matoja, joista se ruokkii. Vaikka näiden kalojen tottumukset ovatkin hämmästyttäviä, ne eivät voi selittää meille niiden muutosten alkuperää, jotka mahdollistivat vesieläimistä maan asukkaiksi. Ne hengittävät kiduksen laitteessa olevien erityislaitteiden avulla.
Käännytään kahteen hyvin vanhaan kalaryhmään, niihin, jotka asuivat maan päällä jo maapallon historian muinaisen aikakauden ensimmäisellä puoliskolla. Nämä ovat keuhkoeväkaloja ja keuhkokaloja. Yksi upeista ristieväkaloista, nimeltään polypter, elää edelleen trooppisen Afrikan joissa. Päivällä tämä kala piiloutuu mielellään syviin koloihin Niilin mutaisella pohjalla, ja yöllä se herää eloon etsiessään ruokaa. Hän hyökkää sekä kalojen että rapujen kimppuun, eikä halveksi sammakoita. Saalista väijyvä polypteri seisoo pohjalla nojaten leveille rintaevilleen. Joskus hän ryömi niiden pohjaa pitkin, ikään kuin kainalosauvoilla. Tämä kala voi elää vedestä vedestä kolmesta neljään tuntia, jos sitä pidetään märässä ruohossa. Samaan aikaan hänen hengitys tapahtuu uimarakon avulla, johon kala saa silloin tällöin ilmaa. Tämä keilaeväkalojen rakko on kaksinkertainen ja kehittyy ruokatorven uloskasvuna vatsan puolelta.

Emme tiedä fossiilisessa tilassa olevaa polypteria. Toinen lohkoeväkala, polypterin lähisukulainen, eli hyvin kaukaisina aikoina ja hengitti hyvin kehittyneellä uimarakolla.
Lungfish tai keuhkokalat ovat merkittäviä siinä mielessä, että niiden uimarakosta on tullut hengityselin ja se toimii kuten keuhkot. Näistä vain kolme sukua on säilynyt meidän aikanamme. Yksi heistä - sarvihammas - asuu hitaasti virtaavissa Australian joissa. Kesäöjen hiljaisuudessa tämän kalan aiheuttamat murisevat äänet, jotka kelluvat veden pinnalle ja vapauttavat ilmaa uimarakosta, kantautuvat kauas (kuva 24). Mutta yleensä tämä iso kala makaa liikkumattomana pohjassa tai ui hitaasti vesipeikkojen seassa, kynien niitä ja etsii sieltä äyriäisiä, matoja, nilviäisiä ja muuta ruokaa. Hän hengittää kahdella tavalla: sekä kiduksilla että uimarakolla. Se ja muu keho toimii samanaikaisesti. Kun joki kuivuu kesällä ja pieniä altaita jää jäljelle, kattantä tuntuu niissä hyvältä, kun taas muut kalat kuolevat massoina, heidän ruumiinsa mätänevät ja pilaavat vettä ja menettävät siitä happea. Australialaiset matkustajat ovat nähneet nämä maalaukset monta kertaa. On erityisen mielenkiintoista, että sellaiset kuvat avautuivat äärimmäisen usein hiilikauden aamunkoitteessa maan poikki; ne antavat käsityksen siitä, kuinka joidenkin sukupuuttoon ja toisten voiton seurauksena suuri tapahtuma elämän historiassa tuli mahdolliseksi - vesiselkärankaisten ilmestyminen maalle.

Nykyajan sarvihammas ei ole taipuvainen muuttamaan maihin elääkseen. Hän viettää vedessä koko vuoden. Tutkijat eivät ole vielä pystyneet havaitsemaan, että hän nukkuu lepotilassa kuumaa aikaa.
Sen kaukainen sukulainen - keratodes eli fossiilinen sarvihammas - asui maan päällä hyvin kaukaisina aikoina ja oli laajalle levinnyt. Sen jäännökset löydettiin Australiasta, Länsi-Euroopasta, Intiasta, Afrikasta ja Pohjois-Amerikasta.
Kaksi muuta aikamme keuhkokalaa - protopteri ja lepidosireeni - eroavat sarvihampaasta keuhkoksi muuttuneen uimarakon rakenteeltaan. Nimittäin heillä on kaksoishammas, kun taas sarvihampaalla on pariton. Protopteri on melko laajalle levinnyt trooppisen Afrikan joissa. Tai pikemminkin hän ei asu itse joissa, vaan suilla, jotka ulottuvat joenuoman viereen. Se ruokkii sammakoita, matoja, hyönteisiä, rapuja. Joskus prototerit hyökkäävät toistensa kimppuun. Niiden evät eivät sovellu uimiseen, mutta ne tukevat pohjaa ryömiessään. Heillä on jopa jotain kyynärpään (ja polvinivelen) kaltaista suunnilleen evän pituuden keskellä. Tämä merkittävä ominaisuus osoittaa, että jo ennen kuin ne poistuivat vesielementistä, keuhkokalat saattoivat kehittää mukautuksia, jotka olivat niille erittäin hyödyllisiä elämää varten maalla.
Ajoittain protopteri nousee veden pintaan ja vetää ilmaa keuhkoihin. Mutta tällä kalalla on vaikeaa kuivana aikana. Suolla ei ole juurikaan vettä jäljellä, ja protopteri on haudattu lieteen noin puolen metrin syvyyteen erityiseen koloon; täällä hän makaa hänen ihorauhasten erittämän kovettuneen liman ympäröimänä. Tämä lima muodostaa eräänlaisen kuoren protopterin ympärille eikä anna sen kuivua kokonaan, pitäen ihon kosteana. Koko kuoren läpi kulkee kulkuväylä, joka päättyy kalan suuhun ja jonka kautta se hengittää ilmakehän ilmaa. Tämän lepotilan aikana uimarakko toimii ainoana hengityselimenä, koska kidukset eivät silloin toimi. Mistä syystä kalan kehossa on tällä hetkellä elämää? Hän laihtuu paljon, menettäen paitsi rasvansa, myös osan lihastaan, aivan kuten eläimemme, karhu, muro, elävät lepotilassa kertyneen rasvan ja lihan vuoksi. Kuivumisaika Afrikassa kestää hyvät kuusi kuukautta: protopterin kotimaassa - elokuusta joulukuuhun. Kun sateet tulevat, elämä suoissa elpyy, protopterin ympärillä oleva kuori hajoaa ja se jatkaa vilkasta toimintaansa valmistautuen nyt lisääntymiseen.
Munista kuoriutuneet nuoret protopterit näyttävät enemmän salamantereilta kuin kaloilta. Niillä on pitkät ulkokidukset, kuten nuijapäillä, ja iho on peitetty monivärisillä täplillä. Tällä hetkellä ei ole vielä uimarakkoa. Se kehittyy, kun ulkoiset kidukset putoavat, aivan samalla tavalla kuin nuorilla sammakoilla.
Kolmas keuhkokala - lepidosireeni - asuu Etelä-Amerikassa. Hän viettää elämänsä lähes saman verran kuin afrikkalainen sukulaisensa. Ja heidän jälkeläisensä kehittyvät hyvin samalla tavalla.

Tämän asian selvittämiseksi piti tehdä paljon työtä sukupuuttoon kuolleiden olentojen fossiilisten jälkien etsimiseksi.

Aiemmin eläinten siirtyminen maahan selitettiin seuraavasti: vedessä on heidän mukaansa monia vihollisia, ja nyt kalat, jotka pakenivat heistä, alkoivat ajoittain ryömiä maalle kehittäen vähitellen tarvittavia mukautuksia. ja muuttuvat muihin, kehittyneempiin organismien muotoihin.

Tätä selitystä ei voida hyväksyä. Loppujen lopuksi vielä nytkin on niin upeita kaloja, jotka ajoittain ryömivät rantaan ja palaavat sitten mereen. Mutta he eivät heitä lainkaan vettä pelastuksen vuoksi vihollisilta. Muistakaamme myös sammakot - sammakkoeläimet, jotka maalla eläessään palaavat veteen tuottamaan jälkeläisiä, missä ne kutevat ja missä nuoret sammakot - nuijapäiset - kehittyvät. Lisätään tähän, että vanhimmat sammakkoeläimet eivät suinkaan olleet puolustuskyvyttömiä olentoja, jotka kärsivät vihollisista. Heidät ketjutettiin paksuun kovaan kuoreen ja metsästivät muita eläimiä kuin julmia saalistajia; on uskomatonta, että vihollisten aiheuttaman vaaran vuoksi heidät tai heidän kaltaisiaan karkotetaan vedestä.

He myös ilmaisivat näkemyksen, että meren yli vuotaneet, ikään kuin meriveteen tukehtuneet vesieläimet tunsivat raittiista ilmaa, ja heitä houkutteli ilmakehän ehtymätön happivarasto. Oliko se todella niin? Ajatellaanpa lentäviä merikaloja. Ne joko uivat lähellä meren pintaa tai nousevat vedestä voimakkaalla roiskeella ja ryntäävät ilmaan. Näyttäisi siltä, ​​että heidän on helpointa alkaa käyttää ilmakehän ilmaa. Mutta he eivät vain käytä sitä. He hengittävät kiduksilla eli vedessä elämään sopeutuneilla hengityselimillä ja ovat siihen varsin tyytyväisiä.

Mutta makean veden joukossa on niitä, joilla on erityiset mukautukset ilman hengittämiseen. Heidän on pakko käyttää niitä, kun joen tai käyttäjän vesi muuttuu sameaksi, tukkeutuneeksi ja hapettomaksi. Jos merivesi on tukossa joistakin mereen virtaavista mutavirroista, merikalat uivat pois toiseen paikkaan. Merikalat eivät tarvitse erityisiä mukautuksia ilman hengittämiseen. Makean veden kalat joutuvat eri asemaan, kun niiden ympärillä oleva vesi samenee ja mätänee. On syytä katsoa joitain trooppisia jokia ymmärtääksesi, mitä tapahtuu.

Neljän vuodenajan sijaan tropiikissa kuuma ja kuiva puoli vuotta korvataan sateisella ja kostealla. Myrskysateiden ja toistuvien ukkosmyrskyjen aikana joet ylivuotoilevat laajalti, vesi kohoaa korkealle ja kyllästyy ilmasta hapella. Mutta tässä kuva muuttuu dramaattisesti. Sade lakkaa satamasta. Vedet laskevat. Paahtava aurinko kuivattaa jokia. Lopuksi, virtaavan veden sijaan on järvien ja suiden ketjuja, joissa seisova vesi on täynnä eläimiä. He kuolevat joukoittain, ruumiit hajoavat nopeasti ja mätäneminen kuluttaa happea, joten sitä on yhä vähemmän näissä organismeja täynnä olevissa säiliöissä. Kuka voi selviytyä näin rajussa elinolojen muutoksessa? Tietysti vain se, jolla on sopivat sopeutumiset: hän voi joko nukkua talvehtiessaan hautautuen mutaan koko kuivan ajan tai siirtyä hengittämään ilmakehän happea, tai lopulta hän voi tehdä molemmat. Kaikki loput on tuomittu tuhoon.

Kaloilla on kahdenlaisia ​​laitteita ilman hengittämiseen: joko niiden kiduksissa on sienimäisiä, kosteutta sitovia kasvustoa, minkä seurauksena ilman happi tunkeutuu helposti niitä peseviin verisuoniin; tai niissä on muunneltu uimarakko, joka pitää kalan tietyllä syvyydellä, mutta voi samalla toimia myös hengityselimen roolissa.

Ensimmäinen sopeutuminen löytyy joistakin luisista kaloista, eli sellaisista, joilla ei ole enää rustoista, vaan täysin luutunutta luurankoa. Heidän uimarakkonsa ei ole mukana hengittämisessä. Yksi näistä kaloista - "hiipivä ahven" - asuu trooppisissa maissa ja nyt. Kuten jotkut

muut luiset kalat, se pystyy poistumaan vedestä ja käyttämään eviä ryömimään (tai hyppäämään) rantaa pitkin; joskus se jopa kiipeää puihin etsimään etanoita tai matoja, joista se ruokkii. Vaikka näiden kalojen tottumukset ovatkin hämmästyttäviä, ne eivät voi selittää meille niiden muutosten alkuperää, jotka mahdollistivat vesieläimistä maan asukkaiksi. He hengittävät erityisten laitteiden 9 kidusten avulla.

Käännytään kahteen hyvin vanhaan kalaryhmään, niihin, jotka asuivat maan päällä jo maapallon historian muinaisen aikakauden ensimmäisellä puoliskolla. Nämä ovat keuhkoeväkaloja ja keuhkokaloja. Yksi upeista ristieväkaloista, nimeltään polypter, elää edelleen trooppisen Afrikan joissa. Päivällä tämä kala piiloutuu mielellään syviin koloihin Niilin mutaisella pohjalla, ja yöllä se herää eloon etsiessään ruokaa. Hän hyökkää sekä kalojen että rapujen kimppuun, eikä halveksi sammakoita. Saalista väijyvä polypteri seisoo pohjalla nojaten leveille rintaevilleen. Joskus hän ryömi niiden pohjaa pitkin, ikään kuin kainalosauvoilla. Tämä kala voi elää vedestä vedestä kolmesta neljään tuntia, jos sitä pidetään märässä ruohossa. Samaan aikaan hänen hengitys tapahtuu uimarakon avulla, johon kala saa silloin tällöin ilmaa. Tämä keilaeväkalojen rakko on kaksinkertainen ja kehittyy ruokatorven uloskasvuna vatsan puolelta.

Emme tiedä fossiilisessa tilassa olevaa polypteria. Toinen lohkoeväkala, polypterin lähisukulainen, eli hyvin kaukaisina aikoina ja hengitti hyvin kehittyneellä uimarakolla.

Lungfish tai keuhkokalat ovat merkittäviä siinä mielessä, että niiden uimarakosta on tullut hengityselin ja se toimii kuten keuhkot. Näistä vain kolme sukua on säilynyt meidän aikanamme. Yksi heistä - sarvihammas - asuu hitaasti virtaavissa Australian joissa. Kesäöjen hiljaisuudessa tämän kalan röyhkeilyäänet, joita se kuuluu, kun se kelluu veden pinnalle ja vapauttaa ilmaa uimarakosta, kantautuu kauas. Mutta yleensä tämä iso kala makaa liikkumattomana pohjassa tai ui hitaasti vesipeikkojen seassa, kynien niitä ja etsii sieltä äyriäisiä, matoja, nilviäisiä ja muuta ruokaa.

Hän hengittää kahdella tavalla: sekä kiduksilla että uimarakolla. Se ja muu keho toimii samanaikaisesti. Kun joki kuivuu kesällä ja pieniä altaita jää jäljelle, kattantä tuntuu niissä hyvältä, kun taas muut kalat kuolevat massoina, heidän ruumiinsa mätänevät ja pilaavat vettä ja menettävät siitä happea. Australialaiset matkustajat ovat nähneet nämä maalaukset monta kertaa. On erityisen mielenkiintoista, että sellaiset kuvat avautuivat äärimmäisen usein hiilikauden aamunkoitteessa maan poikki; ne antavat käsityksen siitä, kuinka joidenkin sukupuuttoon ja toisten voiton seurauksena suuri tapahtuma elämän historiassa tuli mahdolliseksi - vesiselkärankaisten ilmestyminen maalle.

Nykyajan sarvihammas ei ole taipuvainen muuttamaan maihin elääkseen. Hän viettää vedessä koko vuoden. Tutkijat eivät ole vielä pystyneet havaitsemaan, että hän nukkuu lepotilassa kuumaa aikaa.

Sen kaukainen sukulainen - keratodes eli fossiilinen sarvihammas - asui maan päällä hyvin kaukaisina aikoina ja oli laajalle levinnyt. Sen jäännökset löydettiin Australiasta, Länsi-Euroopasta, Intiasta, Afrikasta ja Pohjois-Amerikasta.

Kaksi muuta aikamme keuhkokalaa - protopteri ja lepidosireeni - eroavat sarvihampaasta keuhkoksi muuttuneen uimarakon rakenteeltaan. Nimittäin heillä on kaksoishammas, kun taas sarvihampaalla on pariton. Protopteri on melko laajalle levinnyt trooppisen Afrikan joissa. Tai pikemminkin hän ei asu itse joissa, vaan suilla, jotka ulottuvat joenuoman viereen. Se ruokkii sammakoita, matoja, hyönteisiä, rapuja. Joskus prototerit hyökkäävät toistensa kimppuun. Niiden evät eivät sovellu uimiseen, mutta ne tukevat pohjaa ryömiessään. Heillä on jopa jotain kyynärpään (ja polvinivelen) kaltaista suunnilleen evän pituuden keskellä. Tämä merkittävä ominaisuus osoittaa, että jo ennen kuin ne poistuivat vesielementistä, keuhkokalat saattoivat kehittää mukautuksia, jotka olivat niille erittäin hyödyllisiä elämää varten maalla.

Ajoittain protopteri nousee veden pintaan ja vetää ilmaa keuhkoihin. Mutta tällä kalalla on vaikeaa kuivana aikana. Suolla ei ole juurikaan vettä jäljellä, ja protopteri on haudattu lieteen noin puolen metrin syvyyteen erityiseen koloon; täällä hän makaa hänen ihorauhasten erittämän kovettuneen liman ympäröimänä. Tämä lima muodostaa eräänlaisen kuoren protopterin ympärille eikä anna sen kuivua kokonaan, pitäen ihon kosteana. Koko kuoren läpi kulkee kulkuväylä, joka päättyy kalan suuhun ja jonka kautta se hengittää ilmakehän ilmaa. Tämän lepotilan aikana uimarakko toimii ainoana hengityselimenä, koska kidukset eivät silloin toimi. Mistä syystä kalan kehossa on tällä hetkellä elämää? Hän laihtuu paljon, menettäen paitsi rasvansa, myös osan lihastaan, aivan kuten eläimemme, karhu, muro, elävät lepotilassa kertyneen rasvan ja lihan vuoksi. Kuivumisaika Afrikassa kestää hyvät kuusi kuukautta: protopterin kotimaassa - elokuusta joulukuuhun. Kun sateet tulevat, elämä suoissa elpyy, protopterin ympärillä oleva kuori hajoaa ja se jatkaa vilkasta toimintaansa valmistautuen nyt lisääntymiseen.

Munista kuoriutuneet nuoret protopterit näyttävät enemmän salamantereilta kuin kaloilta. Niillä on pitkät ulkokidukset, kuten nuijapäillä, ja iho on peitetty monivärisillä täplillä. Tällä hetkellä ei ole vielä uimarakkoa. Se kehittyy, kun ulkoiset kidukset putoavat, aivan samalla tavalla kuin nuorilla sammakoilla.

Kolmas keuhkokala - lepidosireeni - asuu Etelä-Amerikassa. Hän viettää elämänsä lähes saman verran kuin afrikkalainen sukulaisensa. Ja heidän jälkeläisensä kehittyvät hyvin samalla tavalla.

Keuhkokala ei enää selvinnyt. Kyllä, ja vielä jäljellä olevat - sarvihammas, protopteri ja lepidosireeni - lähestyivät vuosisadansa auringonlaskua. Heidän aikansa on kauan mennyt. Mutta ne antavat meille käsityksen kaukaisesta menneisyydestä ja kiinnostavat meitä erityisesti.

Jos löydät virheen, korosta tekstinpätkä ja napsauta Ctrl+Enter.

Palataanpa nyt mesotsoisesta paleotsooiseen - devoniin, jonne jätimme lohkoeväkalojen jälkeläiset, jotka olivat ensimmäisinä maihin nousseet selkärankaiset.

Sitä ei kuitenkaan voi unohtaa! - Tämä suoritus, jonka kuvailin aiemmin (matkustaminen maan yli etsimään vettä), on hyvin, hyvin likimääräinen yksinkertaistettu kaavio motiiveista, jotka pakottivat kalat poistumaan kuivuvista altaista.

On helppo sanoa: kalat nousivat vedestä ja alkoivat elää maalla . Vuosisatoja, tuhansia vuosia kului peruuttamattomasti, kunnes keilaeväkalojen levottomat jälkeläiset hitaasti mutta varmasti kuolevat sukupuuttoon ja selviytyivät kokonaisina klaaneina, sopeutuivat kaikkeen, mitä maa kohtasi, vieraan maailmana epävieraanvaraisena: hiekkaa, pölyä. , kiviä. Ja laihtuneet psilofyytit, alkuruohot, epäröivästi ympäröivät kosteita onteloita paikoin.

Lyhentäen siis sammakkoeläinten esi-isien ikävää aikaa uuden elementin valloittamiseen, sanotaanpa vain: he nousivat vedestä ja katselivat ympärilleen. Mitä he näkivät?

Jotain on, voisi sanoa, eikä mitään. Ainoastaan ​​merten ja suurten järvien rannoilla mädäntyneissä kasveissa, joita aallot heittävät ulos maasta, parvi äyriäisiä ja matoja, ja lähellä makean veden reunaa - primitiivisiä puutäitä ja tuhatjalkaisia. Täällä ja kaukaa pitkin hiekkaista alankoa ryömii erilaisia ​​hämähäkkejä ja skorpioneja. Ensimmäiset siivettömät hyönteiset asuivat myös maalla devonin kauden lopussa. Hieman myöhemmin ilmestyi siivekkäitä.

Se oli niukkaa, mutta pystyi syömään rannalla.

Puoliksi kalojen, puoliksi sammakkoeläinten - ichthyostegien (ensimmäiset stegokefaliaat) purkaminen ) - heidän kehossaan tapahtui monia radikaaleja muutoksia, joihin emme ota kantaa: tämä on liian tarkka kysymys.

Tarvitset keuhkoja voidaksesi hengittää täysin maassa. Ne olivat lohkoeväkaloissa. Pysähdyksissä järvissä ja soilla, jotka olivat täynnä lahoavia kasveja ja joissa oli happea, höyhenet leijuivat pintaan ja nielivät ilmaa. Muuten ne olisivat tukehtuneet: ummehtuneessa vedessä kidukset eivät yksin riitä kyllästämään kehoa elämälle välttämättömällä hapella.

Mutta tässä on asia: kuten laskelmat osoittivat, keuhkoeväkalat eivät pystyneet hengittämään keuhkoillaan maalla!

”Lepoasennossa, kun eläin makaa maassa, koko kehon painon paine siirtyy vatsaan ja suuontelon pohjaan. Tässä kalan keuhkojen asennossa hengitys on mahdotonta. Ilman imeminen suuhun on mahdollista vain vaikeasti. Imu ja jopa ilman pakottaminen keuhkoihin vaati suuria ponnisteluja, ja se onnistui vain nostamalla vartalon etuosaa (keuhkojen kanssa) eturaajoihin. Tällöin vatsaonteloon kohdistuva paine lakkaa ja ilmaa voidaan tislata suuontelosta keuhkoihin hyoidi- ja intermaxillary-lihasten vaikutuksesta” (Akateemikko I. Schmalhausen).

Ja lohkoeväkalojen raajat, vaikka ne olivat vahvoja, eivät kuitenkaan olleet sopivia tukemaan vartalon etuosaa pitkään. Rannalla evätassuihin kohdistuva paine onkin tuhat kertaa suurempi kuin vedessä, kun lohkoeväkalat ryömivät säiliön pohjaa pitkin.

On vain yksi tie ulos: ihohengitys. Hapen imeytyminen koko kehon pinnalla sekä suun ja nielun limakalvolla. Ilmeisesti se oli tärkein. Kalat ryömivät ulos vedestä, ainakin puolet. Kaasunvaihto - hapen kulutus ja hiilidioksidin vapautuminen - kulki ihon läpi.

Mutta täällä klo ichthyostegov keulaeväkalojen lähimmät evoluution jälkeläiset, tassut olivat jo todellisia ja niin voimakkaita, että ne pystyivät tukemaan vartaloa maan päällä pitkään. Ichthyostegeja kutsutaan "nelijalkaisiksi" kaloiksi . He olivat kahden elementin – veden ja ilman – asukkaita. Ensimmäisessä he lisääntyivät ja enimmäkseen ruokkivat.

Upeita mosaiikkiolentoja ichthyostegi. Heillä on paljon kaloja ja sammakoita. Ne näyttävät hilseisiltä kaloilta, joilla on jalat! Totta, ilman eviä ja yksiteräisellä hännällä. Jotkut tutkijat pitävät ichthyostegia sammakkoeläinten sukupuun hedelmättömänä sivuhaana. Toiset päinvastoin valitsivat nämä "nelijalkaiset" kalat stegokefaalien ja siten kaikkien sammakkoeläinten esivanhemmiksi.

Stegocephalians (kuoripäiset ) olivat valtavia, samanlaisia ​​kuin krokotiileja (yksi kallo on yli metrin pitkä!) Ja pieniä: kymmenen senttimetriä koko kehosta. Pää ylhäältä ja sivuilta oli peitetty kiinteällä iholuiden kuorella. Siinä on vain viisi aukkoa: edessä - kaksi nenää, niiden takana - silmä ja pään kruunussa vielä yksi - kolmatta, parietaalista tai parietaalista silmää varten. Se ilmeisesti toimi devonin panssaroiduissa kaloissa sekä permin sammakkoeläimissä ja matelijoissa. Sitten se surkastui ja muuttui nykynisäkkäillä ja ihmisillä käpyrauhaseksi eli käpyrauhaseksi, jonka tarkoitusta ei vielä täysin ymmärretä.

Stegokefalien selkä oli paljas, ja vatsaa suojasi ei kovin vahva suomuista tehty panssari. Luultavasti siksi, etteivät he loukkaa vatsaansa ryömiessään maassa.

Yksi stegokefaalit, labyrinttihousut (labyrinttihammastettu: heidän hampaidensa kiille oli monimutkaisesti laskostunut), synnytti nykyaikaiset hännänttömät sammakkoeläimet. Toiset, lepospondyylit (ohuet selkärankaiset), tuottivat häntä- ja jalkattomia sammakkoeläimiä.

Stegokefaalit asuivat maan päällä "vähän" - noin sata miljoonaa vuotta - ja permikaudella he alkoivat kuolla nopeasti sukupuuttoon. Lähes kaikki heistä kuolivat jostain syystä. Vain harvat labyrinttihousut siirtyivät paleotsoisista mesozoisista (eli triasisista). Pian ne loppuivat.