§ 33. Sammakkoeläinten ilmestyminen maalle Loopfinsin todennäköisin biotooppi siirtyä vedestä maahan olivat rannikon vesi-ilma labyrintit (kuva II-32; II-33). Niissä oli sekä merta että rannalta virtaavaa makeaa vettä, lukuisia

Lepotilasta poistuminen Kevään tullessa, joka liittyy lämpenemiseen ja päivänvalon pituuden pidentymiseen, lepotilassa olevat nisäkkäät poistuvat umpikujasta eli "heräämisestä". Ilmeisesti ruumiinlämpö nousee. heräämisen yhteydessä

12.3. Tie ulos kriisistä - siirtyminen noosfääriin Noosfääriopin keskeinen teema on biosfäärin ja ihmiskunnan yhtenäisyys. V. I. Vernadsky paljastaa teoksissaan tämän yhtenäisyyden juuret, biosfäärin organisoinnin merkityksen ihmiskunnan kehityksessä. Tämä antaa sinun ymmärtää

Noin 385 miljoonaa vuotta sitten olosuhteet suotuisat olosuhteet maapallon massakehitykselle eläimille muodostuivat Maahan. Suotuisia tekijöitä olivat erityisesti lämmin ja kostea ilmasto, riittävän ravintopohjan olemassaolo (muodostivat runsaan selkärangattomien eläimistön). Lisäksi altaisiin huuhtoutui tuolloin suuri määrä orgaanista ainetta, jonka hapettumisen seurauksena veden happipitoisuus laski. Tämä auttoi ilmakehän ilman hengittämistä varten sopeutuneiden kalojen ilmaantumista.

Evoluutio

Näiden mukautusten alkeet löytyvät eri kalaryhmistä. Jotkut nykyajan kalat pystyvät poistumaan vedestä kerran tai toisessa, ja niiden veri on osittain hapettunut ilmakehän hapen vaikutuksesta. Tällainen on esimerkiksi creeper kala ( Anabas), joka vedestä poistuessaan jopa kiipeää puihin. Jotkut goby-perheen edustajat ryömivät maalle - mutahyppääjiä ( Perioftalmus). Jälkimmäiset pyytävät saaliinsa useammin maalla kuin vedessä. Joidenkin keuhkokalojen kyky pysyä poissa vedestä tunnetaan hyvin. Kaikki nämä mukautukset ovat kuitenkin luonteeltaan yksityisiä, ja sammakkoeläinten esi-isät kuuluivat vähemmän erikoistuneisiin makean veden kalojen ryhmiin.

Sopeutumiset maaelämään kehittyivät itsenäisesti ja rinnakkain useissa keilaeväkalojen kehityslinjoissa. Tässä yhteydessä E. Jarvik esitti hypoteesin kahdesta eri lohkoeväkalaryhmästä peräisin olevien maaselkärankaisten difyleettisestä alkuperästä ( Osteolepiformes ja Porolepiformes). Kuitenkin useat tiedemiehet (A. Romer, I. I. Shmalgauzen, E. I. Vorobyova) kritisoivat Yarvikin argumentteja. Useimmat tutkijat pitävät tetrapodien monofyleettistä alkuperää osteolepiformisista brushopteraneista todennäköisempänä, vaikka tämä sallii parafilian mahdollisuuden, eli sammakkoeläinten organisoitumisen tason saavuttamisen useiden rinnakkain kehittyneiden osteolepiformisten kalojen fyleettisten linjojen avulla. Rinnakkaislinjat ovat todennäköisesti kuolleet sukupuuttoon.

Yksi "edistyneimmistä" lohkoeväkaloista oli Tiktaalik, jolla oli useita siirtymäominaisuuksia, jotka tuovat sen lähemmäksi sammakkoeläimiä. Näitä ominaisuuksia ovat lyhennetty kallo, joka on erotettu eturaajojen vyöstä, ja suhteellisen liikkuva pää sekä kyynär- ja olkapäänivelet. Tiktaalikin evä olisi voinut ottaa useita kiinteitä asentoja, joista yhden oli tarkoitus antaa eläimelle olla korkeassa asennossa maanpinnan yläpuolella (todennäköisesti "kävellä" matalassa vedessä). Tiktaalik hengitti litteän "krokotiilin" kuonon päässä sijaitsevien reikien läpi. Vettä ja mahdollisesti ilmakehän ilmaa ei enää pumpattu keuhkoihin kidusten suojien, vaan poskipumppujen avulla. Jotkut näistä mukautuksista ovat luonteenomaisia ​​myös äkäeväkaloille Panderichthys (Panderichthys).

Ensimmäiset sammakkoeläimet, jotka ilmestyivät makeaan veteen devonin kauden lopussa, ovat ichthyostegidae (Ichthyostegidae). Ne olivat todellisia siirtymämuotoja keilaeväkalojen ja sammakkoeläinten välillä. Joten heillä oli kidusten kannen alkeet, todellinen kalan häntä, ja kleytrum säilyi. Iho oli peitetty pienillä kalan suomuilla. Tämän ohella he olivat kuitenkin yhdistäneet maaselkärankaisten viisisormeiset raajat (katso lohkoevä- ja muinaisten sammakkoeläinten raajat). Ichthyostegidit eivät eläneet vain vedessä, vaan myös maalla. Voidaan olettaa, että ne eivät vain lisääntyneet, vaan myös ruokkivat vedessä, ryömivät järjestelmällisesti maalle.

Myöhemmin, hiilikaudella, syntyi useita haaroja, joille on annettu taksonominen merkitys ylälahjoille tai veljeksille. Labyrinthodontia (Labyrinthodontia) oli hyvin monimuotoinen. Varhaiset muodot olivat suhteellisen pieniä ja niillä oli kalamainen runko. Myöhemmin ne saavuttivat erittäin suuria kokoja (1 m tai enemmän), niiden runko oli litistynyt ja päättyi lyhyeen paksuun häntään. Labyrintodontit olivat olemassa triaskauden loppuun asti ja miehitetyt maa-, puolivesi- ja vesiympäristöt. Anuraanien esi-isät ovat suhteellisen lähellä eräitä labyrinttihousuja - Proanura-, Eoanura-lahkoja, jotka tunnetaan hiilikauden lopusta ja permiesiintymistä.

Hiilessä syntyi primääristen sammakkoeläinten toinen haara - lepospondylit (Lepospondyli). Ne olivat pieniä ja hyvin sopeutuneita elämään vedessä. Jotkut heistä menettivät raajat toisen kerran. Ne olivat olemassa permikauden puoliväliin asti. Niiden uskotaan synnyttäneen nykyaikaisia ​​sammakkoeläimiä - pyrstöisiä (Caudata) ja jalkattomia (Apoda). Yleensä kaikki paleotsoiset sammakkoeläimet kuolivat sukupuuttoon triasskaudella. Tätä sammakkoeläinryhmää kutsutaan joskus stegokefaleiksi (kuoripäisiksi) kiinteäksi iholuukuoreksi, joka peitti kallon ylhäältä ja sivuilta. Stegokefaalien esi-isät olivat luultavasti luisia kaloja, jotka yhdistivät primitiiviset organisatoriset piirteet (esimerkiksi primaarisen luuston heikko luutuminen) muiden hengityselinten läsnäoloon keuhkopussien muodossa.

Eväeväkalat ovat lähimpänä stegokefaleja. Heillä oli keuhkohengitys, heidän raajoissaan oli luuranko, joka oli samanlainen kuin stegokefaalien luuranko. Proksimaalinen osa koostui yhdestä luusta, joka vastasi olkapäätä tai reisiä, seuraava segmentti koostui kahdesta luusta, jotka vastaavat kyynärvartta tai säären alaosaa; sitten oli osa, joka koostui useista luista, se vastasi kättä tai jalkaa. Huomionarvoista on myös selvä samankaltaisuus kallon sisäluiden sijoittumisessa muinaisilla keilaevä- ja stegokefalialaisilla.

Devonikaudella, jolloin stegokefaliaat syntyivät, oli ilmeisesti tunnusomaista kausittaiset kuivuuskaudet, joiden aikana elämä monissa makeissa vesistöissä oli kalojen vaikeaa. Veden hapen ehtymistä ja siinä uimisen vaikeutta edesauttoi runsas kasvillisuus, joka kasvoi hiilen aikana suolla ja tekoaltaiden rannoilla. Kasvit putosivat veteen. Näissä olosuhteissa kalat voivat mukautua lisähengitykseen keuhkopussien avulla. Veden ehtyminen hapella ei sinänsä ollut vielä edellytys rantautumiselle. Näissä olosuhteissa lohkoeväkalat voivat nousta pintaan ja niellä ilmaa. Mutta altaiden voimakkaan kuivumisen myötä kalojen elämä muuttui jo mahdottomaksi. Koska he eivät voineet liikkua maalla, he menehtyivät. Vain selkärankaisten selkärankaiset, jotka keuhkohengityksen lisäksi hankkivat raajat, jotka pystyivät liikkumaan maalla, selviytyivät näistä olosuhteista. He ryömivät ulos maalle ja ylittivät viereisiin tekoaltaisiin, joissa vettä oli vielä säilynyt.

Samaan aikaan eläinten liikkuminen maassa oli vaikeaa, jos eläimillä oli paksu kerros raskaita luusuomuja, eikä vartalon luinen hilseilevä kuori tarjonnut kaikille sammakkoeläimille tyypillistä mahdollisuutta ihon hengittämiseen. Nämä olosuhteet olivat ilmeisesti edellytys luupanssarin vähentämiselle suurimmassa osassa kehoa. Erillisissä muinaisten sammakkoeläinryhmissä se säilyi (kallon kuorta lukuun ottamatta) vain vatsassa.

Stegokefaalit selvisivät mesozoic-ajan alkuun asti. Nykyaikaiset sammakkoeläinjoukot muodostuvat vasta mesozoicin lopussa.

Huomautuksia

Wikimedia Foundation. 2010 .

Luku 8 Maaperän ja maanmuodostajien ulkonäkö. Korkeammat kasvit ja niiden ympäristörooli. Eväeväkalojen tetrapodisaatio

Aivan viime aikoihin asti ihminen otti koulun biologian oppikirjasta ja suosituista evoluutioteoriaa käsittelevistä kirjoista sellaisen kuvan tapahtumasta, jota yleensä kutsutaan "elämän poistumiseksi maahan". Devonikauden alussa (tai Silurian lopussa) merten (tarkemmin sanottuna merilaguunien) rannoille ilmestyi ensimmäisten maakasvien - psilofyyttien - pensaskot (kuva 29, a), joiden sijainti kasvikunnan järjestelmässä ei ole täysin selvää. Kasvillisuus mahdollisti selkärangattomien - tuhatjalkaisten, hämähäkkieläinten ja hyönteisten - ilmestymisen maahan; selkärangattomat puolestaan ​​loivat ravintopohjan maaselkärankaisille - ensimmäisille sammakkoeläimille (joita olivat peräisin keilaeväkaloista) - kuten ichthyostegalle (kuva 29, b). Maanpäällinen elämä vallitsi siihen aikaan vain äärimmäisen kapealla rannikkokaistalla, jonka yli ulottui rajattomat absoluuttisen elottomat primaari-aavikot.

Joten nykyaikaisten käsitysten mukaan edellä mainitussa kuvassa melkein kaikki on väärin (tai ainakin epätarkkoja) - alkaen siitä tosiasiasta, että riittävän kehittynyt maanpäällinen elämä oli luotettavasti olemassa paljon aikaisemmin (jo kambrian jälkeisellä ordovikiakaudella), ja päättyen että mainitut "ensimmäiset sammakkoeläimet" olivat luultavasti puhtaasti vesieläimiä, joilla ei ollut yhteyttä maahan. Pointti ei kuitenkaan ole edes näissä yksityiskohdissa (puhumme niistä puolestamme). Toinen asia on tärkeämpi: todennäköisesti itse sanamuoto on pohjimmiltaan väärä - "Elävien organismien poistuminen maahan". On syytä uskoa, että nykyaikaisia ​​maamaisemia ei tuolloin ollut olemassa, ja elävät organismit eivät vain tulleet maahan, vaan tietyssä mielessä loivat sen sellaisenaan. Mennään kuitenkin järjestyksessä.

Joten ensimmäinen kysymys on milloin; milloin ensimmäiset epäilemättä maanpäälliset organismit ja ekosysteemit ilmestyivät maan päälle? Tässä herää kuitenkin heti vastakysymys: kuinka määrittää, että kohtaamamme sukupuuttoon kuollut organismi on maanpäällinen? Tämä ei ole ollenkaan niin yksinkertaista kuin miltä näyttää ensi silmäyksellä, koska aktualismin periaate toimii täällä vakavien epäonnistumisten kanssa. Tyypillinen esimerkki: Silurian kauden puolivälistä alkaen paleontologisessa kronikassa esiintyy skorpioneja - eläimet näyttävät tällä hetkellä olevan puhtaasti maanpäällisiä. Nyt on kuitenkin lujasti todistettu, että paleotsoiset skorpionit hengittivät kidusten kautta ja viettivät vedessä (tai ainakin amfibioa) elämäntapaa; lahkon maanpäälliset edustajat, joissa kidukset muuttuvat hämähäkkieläimille tyypillisiksi kirjakeuhkoiksi, ilmestyivät vasta mesozoiikan alussa. Näin ollen Silurian esiintymien skorpionilöydöt eivät sinänsä todista mitään (meitä kiinnostavana).

Tässä näyttää tuottavammalta, kuten näyttää siltä, ​​​​että seurata kronikassa ei maanpäällisten (tällä hetkellä) eläin- ja kasviryhmien, vaan tiettyjen "maan" anatomisten merkkien esiintymistä. Joten esimerkiksi kasvin kynsinauhojen, joissa on suuaukot ja johtavien kudosten jäännökset - henkitorvi, on ehdottomasti kuuluttava maakasveille: veden alla, kuten saatat arvata, sekä suuaukot että johtavat suonet ovat hyödyttömiä ... On kuitenkin toinen - todella upea! - kiinteä indikaattori maanpäällisen elämän olemassaolosta tiettynä ajankohtana. Aivan kuten vapaa happi on indikaattori fotosynteettisten organismien olemassaolosta planeetalla, maaperä voi toimia indikaattorina maan ekosysteemien olemassaolosta: maaperän muodostumisprosessi tapahtuu vain maalla ja fossiiliset maaperät (paleosoilit) ovat selvästi erotettavissa maapallolla. kaikentyyppisistä pohjasedimentteistä.

On huomattava, että maaperä ei säily kovin usein fossiilisena; vasta viime vuosikymmeninä he ovat lakanneet pitämästä paleosoleja jonkinlaisena eksoottisena uteliaisuutena ja ovat alkaneet tutkia niitä systemaattisesti. Seurauksena oli todellinen vallankumous muinaisten rapautuneiden kuorien (ja maaperä ei ole muuta kuin biogeeninen rapakuori) tutkimuksessa, joka kirjaimellisesti käänsi aiemmat käsitykset elämästä maalla ylösalaisin. Vanhimmat paleosolit löydettiin syvästä prekambriasta - proterotsoicin varhaiselta ajalta; yhdestä niistä, joka on 2,4 miljardia vuotta vanha, S. Campbell (1985) löysi kiistattomia jälkiä fotosynteettisten organismien elämästä - hiiltä, ​​jonka isotooppisuhde on siirtynyt 12 C / 13 C. Tässä yhteydessä voidaan mainita myös äskettäin löydetyt sinilevien rakenteiden jäänteet proterotsoisen karstin onteloista: karstiprosessit - syvennysten ja luolien muodostuminen vesiliukoisiin sedimenttikiviin (kalkkikivi, kipsi) - voivat tapahtua vain maalla.

Toinen perustavanlaatuinen löytö tällä alalla on G. Retallakin (1985) löytö ordovikian paleosoleissa pystysuorat kolot, joita kaivavat jotkut melko suuret eläimet - ilmeisesti niveljalkaiset tai oligochaetes (kastemato); näissä maaperässä ei ole juuria (jotka ovat yleensä hyvin säilyneet), mutta niissä on omituisia putkimaisia ​​kappaleita - Retallak tulkitsee ne ei-vaskulaaristen kasvien ja/tai maan viherlevien jäännöksiksi. Hieman myöhemmin löydettiin joidenkin maaperässä elävien eläinten siluria, paleosoleja, koproliitteja (kivettyneet ulosteet); Ilmeisesti niitä ruokkivat sienihyfit, jotka muodostavat merkittävän osan koproliittien aineesta (on kuitenkin mahdollista, että sienet voisivat kehittyä myös toisen kerran koproliittien sisältämään orgaaniseen aineeseen).

Joten tähän mennessä kahta tosiasiaa voidaan pitää varsin tiukasti vahvistettuna:

1. Elämä ilmestyi maalle hyvin kauan sitten, keskimääräisessä prekambriassa. Sitä edustivat ilmeisesti erilaiset leväkuoren muunnelmat (mukaan lukien amfibiomatot) ja mahdollisesti jäkälät; ne kaikki pystyivät toteuttamaan arkaaisen maanmuodostuksen prosesseja.

2. Eläimiä (selkärangattomia) on ollut maalla ainakin Ordovikian ajasta, ts. kauan ennen korkeamman kasvillisuuden syntyä (jonka luotettavat jäljet ​​ovat tuntemattomia myöhäissilurian asti). Edellä mainitut leväkuoret voisivat toimia näiden selkärangattomien elinympäristönä ja ravintona; samalla eläimistä itsestään tuli väistämättä voimakas maaperää muodostava tekijä.

Viimeinen seikka tuo mieleen yhden vanhan keskustelun - kahdesta mahdollisesta tavasta selkärangattomien asettamiseen maalle. Tosiasia on, että tämän aikakauden ei-merifossiilit olivat erittäin harvinaisia, ja kaikki tätä aihetta koskevat hypoteesit näyttivät olevan vain enemmän tai vähemmän vakuuttavia spekulaatioita, joita ei todellisuudessa voitu tarkistaa. Jotkut tutkijat olettivat, että eläimet tulivat merestä suoraan - rannikon kautta leväpäästöjen ja muiden suojien kanssa; toiset vaativat, että makean veden säiliöt asetettiin ensin, ja vasta tästä "sillanpäästä" alkoi myöhemmin "hyökkäys" maalla. Ensimmäisen näkökulman kannattajien joukossa M.S. Gilyarov (1947), joka nykyaikaisten maaperäeläinten sopeutumisten vertailevan analyysin perusteella osoitti, että maaperän olisi pitänyt toimia maan varhaisimpien asukkaiden ensisijaisena elinympäristönä. Samalla on otettava huomioon, että maaperän eläimistö on todellakin äärimmäisen huonosti sisällytetty paleontologiseen aineistoon ja fossiilisten "asiakirjojen" puuttuminen täällä on täysin ymmärrettävää. Näillä rakennuksilla oli kuitenkin yksi todella haavoittuva kohta: mistä tämä maaperä itse tuli, jos maanpäällistä kasvillisuutta ei siihen aikaan ollut? Loppujen lopuksi kaikki tietävät, että maaperän muodostuminen tapahtuu korkeampien kasvien osallistuessa - Gilyarov itse kutsui todellisia maaperää vain niitä, jotka liittyvät risosfääriin, ja kaikkea muuta - säänkuoret ... Kuitenkin nyt - kun tuli tiedoksi, että primitiivinen maanmuodostus on mahdollista vain alempien kasvien osallistuessa - Giljarovin konsepti sai "toisen tuulen" ja sen vahvistivat äskettäin suoraan Retallakin tiedot ordovikian paleosoleista.

Toisaalta kiistaton makean veden eläimistö (joka sisältää muun muassa jalanjälkiä sedimentin pinnalla) ilmestyy paljon myöhemmin - devonilla. Niihin kuuluvat skorpionit, pienet (noin kämmenen kokoiset) äyriäisskorpionit, kalat ja ensimmäiset ei-meren nilviäiset; nilviäisten joukossa on myös simpukoita - pitkäikäisiä organismeja, jotka eivät kestä vesistöjen kuolemaa ja kuivumista. Eläimiä, joissa on kiistattomasti maaperäisiä eläimiä, kuten trigonotarbeja ("panssaroidut hämähäkit") ja kasveja syöviä kaksijalkaisia ​​tuhatjalkaisia, on jo silurilla (Ludlovin aikakaudella). Ja koska vesieläimistö päätyy aina hautauksiin suuruusluokkaa paremmin kuin maanpäälliset, kaikki tämä antaa meille mahdollisuuden tehdä vielä yksi johtopäätös:

3. Maaperän eläimistö ilmestyi paljon aikaisemmin kuin makean veden. Eli ainakaan eläimille makeat vedet eivät voineet toimia "sillanpäänä" maan valloittamisessa.

Tämä johtopäätös kuitenkin pakottaa meidät palaamaan samaan kysymykseen, jolla aloitimme pohdiskelumme, nimittäin: tulivatko elävät organismit maahan vai loivatko ne itse asiassa sellaisenaan? A.G. Ponomarenko (1993) uskoo, että kaikkia edellä käsiteltyjä yhteisöjä on itse asiassa vaikea kutsua varmasti "maanpäällisiksi" tai "sisävesistöjen yhteisöiksi" (vaikka ainakin mattojen olisi pitänyt olla vedessä merkittävän osan ajasta) . Hän uskoo, että "todellisten mannervesistöjen olemassaolo, sekä virtaavien että pysähtyneiden, näyttää olevan erittäin ongelmallista ennen kuin devonin vaskulaarinen kasvillisuus vähensi jossain määrin eroosion nopeutta ja vakautti rannikkoa." Tärkeimpien tapahtumien oli määrä tapahtua jo tutuissa litteissä amfibioottisissa rannikkomaisemissa ilman vakaata rantaviivaa - "ei maa, ei meri" (katso luku 5).

Yhtä epätavallinen (tämän päivän näkökulmasta) tilanteen olisi pitänyt kehittyä "ensisijaisten aavikoiden" miehittämille vesistöille. Nykyään aavikot ovat kosteuden puutteen olosuhteissa (kun haihtuminen ylittää sademäärän), mikä estää kasvillisuuden kehittymisen. Mutta kun kasveja ei ollut, maisema muuttui paradoksaalisesti mitä autiommaksi (ulkonäköisemmäksi), mitä enemmän satoi: vesi kulutti aktiivisesti vuoren rinteitä halki syvien kanjonien, tunkeutuessaan tasangolle muodostui konglomeraatteja ja edelleen tasangolla. levittää pinnalle hajallaan olevia psefitejä, joita kutsutaan tavalliseksi proluviumiksi; Nykyään tällaiset esiintymät muodostavat vain tilapäisten purojen tulvapuhaltimia.

Tämän kuvan avulla voit katsoa uudella tavalla yhtä outoa seikkaa. Melkein kaikki tunnetut silurilais-devonilaiset maanpäälliset kasvit ja eläimistö löydettiin eri kohdista punaisen hiekkakiven (Old Red Sandstone) muinaisen mantereen mantereelta. kaikki sijainnit liittyvät deltaisiksi katsottuihin talletuksiin. Toisin sanoen käy ilmi, että koko tämä maanosa (joka yhdisti Euroopan ja Pohjois-Amerikan itäosan) on ikään kuin yksi jatkuva jättiläissuisto. Järkevä kysymys: missä vastaavat joet sijaitsivat - loppujen lopuksi niille ei yksinkertaisesti ole valuma-alueita tämän kokoisella mantereella! Voidaan olettaa, että kaikki nämä "deltaiset" kerrostumat syntyivät todennäköisimmin juuri eroosioprosessien seurauksena edellä kuvatuissa "märissä aavikoissa".

Joten elämä maalla (joka ei kuitenkaan ole vielä täysin kuiva) näyttää olleen olemassa ammoisista ajoista lähtien, ja Silurian lopussa yksinkertaisesti ilmestyy toinen kasviryhmä - verisuoni (Tracheophyta) ... Kuitenkin itse asiassa , vaskulaaristen kasvien ilmestyminen - yksi tärkeimmistä tapahtumista biosfäärin historiassa, koska ympäristöroolissaan tällä elävien organismien ryhmällä ei ole vertaista ainakaan eukaryoottien joukossa. Kuten jäljempänä tulemme näkemään, vaskulaarinen kasvillisuus vaikutti ratkaisevasti nykyaikaisten maamaisemien muodostumiseen.

Yleisesti hyväksytty näkemys on, että jotkut rannikon lähellä asuneet levät ensin "työnsivät päänsä ilmaan", sitten asuttivat vuorovesivyöhykkeen ja sitten vähitellen muuttuen korkeammiksi kasveiksi kokonaan maihin. Tätä seurasi he asteittainen maan valloitus. Suurin osa kasvitieteilijöistä pitää yhtä viherlevien ryhmistä - charovye (Charophyta) - korkeampien kasvien esivanhempana; ne muodostavat nyt jatkuvia pensaikkoja mannervesistöjen pohjalle - sekä tuoretta että suolaista, kun taas merestä (ja silloinkin vain suolattomista lahdista) on löydetty vain muutamia lajeja. Characeae-kasveilla on erilainen talli ja monimutkaiset lisääntymiselimet; ne muistuttavat korkeampia kasveja useiden ainutlaatuisten anatomisten ja sytologisten ominaisuuksiensa ansiosta - symmetriset siittiöt, fragmoplastin (rakenne, joka osallistuu soluseinän rakentamiseen jakautumisen aikana) ja saman sarjan fotosynteettisiä pigmenttejä ja vararavinteita.

Tätä näkemystä vastaan ​​esitettiin kuitenkin vakava - puhtaasti paleontologinen - vastalause. Jos levien muuntumisprosessi korkeammiksi kasveiksi todella tapahtui rannikkovesissä (joissa olosuhteet ovat suotuisimmat fossiilien kirjaamiselle), niin miksi emme näe mitään sen välivaiheista? Lisäksi itse niriöt esiintyvät myöhäisellä silurialla - samanaikaisesti vaskulaaristen kasvien kanssa, eikä tämän ryhmän biologia anna perusteita olettaa sille pitkää "piilotettua olemassaoloa" ... Siksi ensi silmäyksellä paradoksaalista, hypoteesi ilmestyi: miksi korkeampien kasvien makrojäännösten ilmaantuminen Silurian lopussa tulisi tarkalleen ottaen tulkita yksiselitteisesti jälkiksi niiden ilmaantumisesta maalle? Ehkä päinvastoin - ovatko nämä jäljet ​​korkeampien kasvien muuttamisesta veteen? Joka tapauksessa monet paleobotanistit (S.V. Meyen, G. Stebbins, G. Hill) tukivat aktiivisesti hypoteesia korkeampien kasvien alkuperästä ei vedessä olevista makrofyyteistä (kuten characeae), vaan maan viherlevistä. Juuri nämä maanpäälliset (ja joilla ei siksi ole todellista mahdollisuutta päästä hautauksiin) "korkeammat primääriset kasvit" saattoivat kuulua salaperäisiin itiöihin, joissa on kolmipuitteinen rako ja joita on erittäin paljon varhaisessa silurissa ja jopa myöhäis-ordovikissa ( alkaen karadokialaisesta ajasta).

Äskettäin kuitenkin kävi ilmi, että ilmeisesti molempien näkemysten kannattajat ovat oikeassa - kukin omalla tavallaan. Tosiasia on, että joillakin mikroskooppisilla maanpäällisillä viherlevillä on sama hienojen sytologisten ominaisuuksien kompleksi kuin hiilty- ja verisuonilevillä (katso edellä); nämä mikrolevät ovat nyt sisällytetty Charophytaan. Siten syntyy täysin looginen ja johdonmukainen kuva. Alunperin maalla oli viherleväryhmä ("mikroskooppiset niuriit"), joista kaksi läheisesti sukua olevaa ryhmää sai alkunsa Silurista: "todelliset" nieriöt, jotka asuttivat mannervesistöjä, ja korkeammat kasvit, jotka alkoivat asua maalla, ja vasta jonkin ajan kuluttua (täysin Meyenin kaavion mukaan), jotka ilmestyivät rannikon luontotyypeille.

Kasvitieteestä lähtien sinun tulee olla tietoinen siitä, että korkeammat kasvit (Embryophyta) jaetaan vaskulaarisiin (Tracheophyta) ja sammaleihin (Bryophyta) - sammaleihin ja maksamatoihin. Monet kasvitieteilijät (esim. J. Richardson, 1992) uskovat, että maksamatot ovat (niiden nykyaikaisten elämänstrategioidensa perusteella) tärkeimmät kilpailijat "maanpioneerien" rooliin: ne elävät nykyään maan leväkalvoilla, matalissa tiloissa. lyhytaikaiset säiliöt, maaperässä - yhdessä sinilevien kanssa. Mielenkiintoista on, että typpeä sitova sinilevä Nostoc pystyy elämään joidenkin maksamaisten ja antoseroottien kudoksissa tarjoamalla isäntilleen typpeä; Tämä oli varmasti erittäin tärkeää primitiivisen maaperän ensimmäisille asukkaille, joissa tämä elementti ei voinut olla vakava puute. Yllä mainitut myöhäis-ordovikian ja varhaissilurian esiintymien itiöt ovat eniten samankaltaisia ​​kuin maksamatojen itiöt (luotettavat makrojäännökset näistä kasveista ilmaantuvat myöhemmin, varhaisdevonin kaudella).

Joka tapauksessa sammalet (vaikka ne todella ilmestyivät ordovikiassa) tuskin muuttivat mannermaisemien ulkonäköä. Ensimmäiset vaskulaariset kasvit - rinofyytit - ilmestyivät myöhään silurilla (Ludl-aika); aina varhaiseen devoniin (zhedinian) asti niitä edustivat äärimmäisen yksitoikkoiset jäännökset yksittäisestä Cooksonia-suvusta, joka on verisuonien yksinkertaisin ja arkaaisin. Mutta seuraavan devonin (Siegen) aikakauden esiintymistä löydämme jo erilaisia ​​rinofyyttejä (kuva 30). Siitä lähtien niiden joukossa on erottuva kaksi evoluution linjaa. Yksi niistä siirtyy Zosterophylum-suvusta lykopodeihin (niihin kuuluu myös puumaisia ​​perhosia - yksi tärkeimmistä hiilenmuodostajista seuraavassa, hiilipitoisessa jaksossa). Toinen rivi (suvun Psilophyton sijoittuu yleensä tyveen) johtaa korteisiin, saniaisiin ja siemeniin - varsisiemenisiin ja koppisiemenisiin (kuva 30). Jopa devonin rinofyytit ovat edelleen hyvin primitiivisiä, ja rehellisesti sanottuna ei ole selvää, voidaanko niitä kutsua "korkeammille kasveille" varsinaisessa merkityksessä: niillä on verisuonikimppu (vaikkakaan ei koostu henkitorveista, vaan erityisistä pitkänomaisista soluista, joilla on erikoinen seinien kohokuvio), mutta stomataa ei ole. Tällaisen ominaisuuksien yhdistelmän pitäisi osoittaa, että näillä kasveilla ei ole koskaan ollut pulaa vedestä (voimme sanoa, että niiden koko pinta on yksi suuri avoin stomata), ja ilmeisesti ne olivat helofyyttejä (eli ne kasvoivat "polviin asti". vesi", kuten nykyinen ruoko).

Suonikasvien ilmestyminen jäykillä pystyakseleineen aiheutti koko sarjan ekosysteemiinnovaatioita, jotka muuttivat koko biosfäärin kasvoja:

1. Fotosynteettiset rakenteet alkoivat sijaita kolmiulotteisessa tilassa, ei tasossa (kuten se oli tähän asti - leväkuoren ja jäkälän vallitsevana aikana). Tämä lisäsi jyrkästi orgaanisen aineen muodostumisen intensiteettiä ja siten biosfäärin kokonaistuottavuutta.

2. Runkojen pystysuora järjestely teki kasveista vastustuskykyisempiä huuhtoutuneen hienomaan maahantuloon (verrattuna esim. leväkuoreen). Tämä vähensi ekosysteemin aiheuttamaa hapettumattoman hiilen (orgaanisen aineen muodossa) peruuttamatonta menetystä - hiilen kiertokulkua.

3. Maakasvien pystyrunkojen tulee olla riittävän jäykkiä (verrattuna vesimakrofyytiin). Tämän jäykkyyden varmistamiseksi syntyi uusi kudos - puu, joka kasvin kuoleman jälkeen hajoaa suhteellisen hitaasti. Siten ekosysteemin hiilikierto hankkii ylimääräisen varavaraston ja vakiintuu vastaavasti.

4. Jatkuvasti olemassa olevan vaikeasti hajoavan orgaanisen aineksen (pääasiassa maaperään keskittyneen) ilmaantuminen johtaa ravintoketjujen radikaaliin uudelleenjärjestelyyn. Siitä lähtien suurin osa aineesta ja energiasta muuttuu roskan kautta, ei laidunketjujen kautta (kuten vesiekosysteemeissä).

5. Puun muodostavien vaikeasti sulavien aineiden - selluloosan ja ligniinin - hajottamiseen tarvittiin uudenlaisia ​​kuolleen orgaanisen aineksen tuhoajia. Siitä lähtien maan tärkeimpien tuhoajien rooli on siirtynyt bakteereista sieniin.

6. Rungon pitämiseksi pystyasennossa (painovoiman ja tuulien vaikutuksesta) syntyi kehittynyt juuristo: risoidit - kuten levissä ja sammalissa - eivät enää riitä täällä. Tämä johti eroosion huomattavaan vähenemiseen ja kiinteän (risosfääri) maaperän ilmaantumiseen.

S.V. Meyen uskoo, että maan olisi pitänyt olla kasvillisuuden peitossa devonikauden (Siegen-ajan) loppuun mennessä, koska seuraavan, hiilikauden alusta lähtien maan päälle on muodostunut lähes kaikentyyppisiä mantereille nyt kertynyttä sedimenttiä. Dosigenian aikoina mannersedimentit ovat kuitenkin käytännössä poissa, mikä johtuu ilmeisesti niiden jatkuvasta toissijaisesta eroosiosta säätelemättömän valumisen seurauksena. Hiilen kerääntyminen alkaa mantereilla aivan hiilikauden alussa - ja tämä osoittaa, että tehokkaat kasvisuodattimet olivat veden virtauksen tiellä. Ilman niitä kasvien jäännökset sekoittuisivat jatkuvasti hiekan ja saven kanssa, jotta saataisiin kasvinjäännöksillä rikastettuja kiviä - hiilipitoisia liuskeita ja hiilipitoisia hiekkakiviä, ei oikeita hiilejä.

Siten rannikon amfibioottisiin maisemiin syntynyt tiheä helofyyttien "harja" (jota voisi kutsua "sarvikuokoiksi") alkaa toimia suodattimena, joka säätelee sateiden valumista: se rasittaa (ja saostaa) intensiivisesti maasta ja maasta kulkeutuvaa jätemateriaalia. muodostaa siten vakaan rantaviivan. Jokin tämän prosessin analogia voi olla krokotiilien "alligaattorilammikoiden" muodostuminen: eläimet syventävät ja laajentavat jatkuvasti asuttamiaan suoaltaita heittäen maaperän maihin. Monien vuosien "kastelutoiminnan" tuloksena suo muuttuu puhtaiden syvien lampien järjestelmäksi, joita erottavat leveät metsäiset "padot". Joten devonin vaskulaarinen kasvillisuus jakoi pahamaineiset amfibioiset maisemat "oikeisiin maihin" ja "todellisiin makean veden säiliöihin". Ei ole virhe sanoa, että vaskulaarisesta kasvillisuudesta tuli loitsun todellinen esiintyjä: "Tulkoon taivaanvahvuus!" - erottanut tämän taivaan kuivuudesta ...

Juuri äskettäin syntyneisiin makean veden altaisiin liittyy ensimmäisten tetrapodien (nelijalkaisten) ilmestyminen myöhään devonikaudella (Famenian aikakaudella) - ryhmä selkärankaisia, joilla on kaksi raajaparia; se yhdistää koostumuksessaan sammakkoeläimet, matelijat, nisäkkäät ja linnut (yksinkertaisesti sanottuna tetrapodit ovat kaikki selkärankaisia ​​paitsi kaloja ja kalan kaltaisia). Nykyään on yleisesti hyväksyttyä, että tetrapodit ovat keilaeväkalojen (Rhipidistia) jälkeläisiä (kuva 31); tällä jäänneryhmällä on nyt ainoa elävä edustaja, coelacanth. Aiemmin suositulla hypoteesilla tetrapodien alkuperästä toisesta jäänneestä kalaryhmästä - keuhkokaloista (Dipnoi) - ei nyt käytännössä ole kannattajia.

On huomattava, että aikaisempina vuosina tetrapodien keskeisen ominaisuuden - kahden viiden sormen raajan parin - ilmaantumista pidettiin niiden yksiselitteisenä sopeutumisena maanpäälliseen (tai ainakin amfibiseen) elämäntapaan. Nykyään useimmat tutkijat ovat kuitenkin taipuvaisia ​​uskomaan, että "tetrapodin ilmaantumisen ongelma" ja "niiden laskeutumisongelma maalle" ovat kaksi eri asiaa, eikä niitä edes liity suoralla syy-yhteydellä. Tetrapodien esi-isät asuivat matalissa, usein kuivuvissa, runsaasti umpeen kasvaneissa vaihtelevan kokoonpanon kasvillisissa säiliöissä. Ilmeisesti raajat ilmestyivät liikkuakseen altaiden pohjaa pitkin (tämä on erityisen tärkeää, kun säiliö on tullut niin matalaksi, että selkä alkaa jo tunkeutua ulos) ja kahlata tiheiden helofyyttikasvien läpi; raajat osoittautuivat erityisen hyödyllisiksi ryömimään kuivan maan yli toiseen, viereiseen, kun säiliö kuivuu.

Ensimmäiset, devonikauden tetrapodit - primitiiviset sammakkoeläinten labyrintodontit (nimi tulee niiden hampaista, joissa on labyrinttimäisiä kiillepoimuja - rakenne, joka on peritty suoraan ristiopteroista: ks. kuva 31), kuten ichthyostega ja acanthostega, löytyy aina hautauksista yhdessä. kalan kanssa, jota he ilmeisesti söivät. Ne olivat suomujen peitossa kuin kalat, niillä oli pyrstöevä (samanlainen kuin monni tai mateen), sivulinjaelimet ja - joissain tapauksissa - kehittynyt kiduslaitteisto; heidän raajansa ei ole vielä viisisormeinen (sormien lukumäärä on 8), ja aksiaalisen luurangon niveltyypistä riippuen se on tyypillisesti uiva, ei tue. Kaikki tämä ei jätä epäilystäkään siitä, että nämä olennot olivat puhtaasti vedessä (kuva 32); jos ne ilmestyivät maalle tietyissä "paloolosuhteissa" (säiliön kuivuminen), ne eivät todellakaan olleet osa maan ekosysteemejä. Vasta paljon myöhemmin, hiilikaudella, ilmaantuivat pienet maalla elävät sammakkoeläimet - antrakosaurukset, jotka ilmeisesti ruokkivat niveljalkaisia, mutta siitä lisää myöhemmin (katso luku 10).

Erityisen huomionarvoista on se tosiasia, että devonissa esiintyy useita toisiinsa liittymättömiä rinnakkaisryhmiä stegokefaalisten lohkoeväkalojen ryhmiä sekä ennen "todellisten" tetrapodien (labyrintodonttien) ilmaantumista että sen jälkeen. Yksi näistä ryhmistä oli panderichtid - ristieväiset, joilla ei ole selkä- ja peräeviä, mitä ei tapahdu missään muussa kalassa. Kallon rakenteen (ei enää "kala", vaan "krokotiili"), olkavyön, hampaiden histologian ja choanaen (sisäisten sieraimien) sijainnin suhteen Panderichthidit ovat hyvin samanlaisia ​​kuin Ichthyostega, mutta hankki nämä ominaisuudet selvästi itsenäisesti. Näin ollen meillä on edessämme prosessi, jota voidaan kutsua crossopteraanien rinnakkaiseksi tetrapodisaatioksi (E.I. Vorobieva tutki sitä yksityiskohtaisesti). Kuten tavallista, biosfääri ei antanut "määräyksen" nelijalkaisen selkärankaisen luomiseksi, joka pystyy elämään (tai ainakin selviytymään) maalla, ei yhdelle, vaan useille "suunnittelutoimistoille"; "Voitta kilpailun" lopulta se räpyläeläinryhmä, joka "loi" meille tutun modernin tyyppiset nelijalkaiset. Kuitenkin "oikeiden" tetrapodien rinnalla oli pitkään olemassa koko joukko ekologisesti samankaltaisia ​​puolivesieläimiä (kuten panderichtideja), joissa yhdistyivät kalojen ja sammakkoeläinten ominaisuudet - jos saan sanoa, "jätteet" crossopteraanien tetrapodisaatioprosessi.

Huomautuksia

Skorpionit muodostavat erikoistuneen ryhmän meren äyriäisiä, jotka ovat meille jo tuttuja (luvussa 7) - eurypterid, jonka edustajat vaihtoivat uinnista kävelemään pohjaa pitkin ja saatuaan pieniä kokoja hallitsivat ensin merenrantaa ja sitten laskeutuivat.

Kambrian merijalkaisten tuhatjalkaisten niveljalkaisten löydön myötä niiden olemassaolo varhaisen paleotsoisen alueen maalla näyttää varsin todennäköiseltä, vaikka luotettavia tuhatjalkaisten löytöjä manneresiintymiltä löytyy vain myöhäissilurialta.

On mahdollista, että makroskooppisia kasveja oli myös maalla jo Vendianissa. Tällä kertaa päällä thalli joitain leviä ( Kanilovia) on mystisiä monimutkaisia ​​mikrorakenteita siksak-muodossa, joka on repeytynyt spiraalista kitinoidinauhaa pitkin. M. B. Burzin (1996) ehdotti melko loogisesti, että ne hajottavat itiöitä, ja tällainen mekanismi on välttämätön vain ilmassa.

Psefiitit ovat irtonaisia ​​sedimenttejä, jotka ovat kiteistä materiaalia, karkeampia kuin "savi" (peliitit) ja "hiekka" (psammiitit).

Mikään korkeammista kasveista ei pysty sitomaan typpeä; typen muuttamiseen ilmakehän N2-kaasusta käyttökelpoiseen muotoon (esim. NO3–-ionit). Tämä on lisäargumentti sen tosiasian puolesta, että siihen mennessä, kun korkeammat kasvit ilmestyivät maalle, siellä oli jo pitkään ollut olemassa prokaryoottisia yhteisöjä, jotka rikastivat maaperää typellä saavutettavassa muodossa.

Yleisempi nimi psilofyytit- Älä nyt käytä nimikkeistösyistä. Viime vuosien kirjallisuudessa saatat kohdata toisen nimen - propteridofyytit.

Lähes kaikkien korkeampien kasvien pääosastojen edustajat ilmestyivät, ei vain itiö(lykosformi, saniainen, korte), mutta myös siemeniä ( neidonhiuspuu).

Todella romanttinen tarina tämän "elävän fossiilin" löytämisestä, joka on kuvattu J. Smithin upeassa kirjassa "Old Quadruped", on laajalti tunnettu. On kuitenkin huomattava, että coelakantin elämäntavalla ei ole mitään tekemistä devonin ripidistian johtaman kanssa: se elää Intian valtameressä useiden satojen metrien syvyydessä.

vanha nimi" stegocephalians”, joka löytyy kirjoista, ei ole nyt käytössä.

Emme kutsu ankeriasta "maaneläimeksi", joka pystyy ryömimään kasteisen ruohon yli yöllä säiliöstä toiseen ja kattamaan useita satoja metrejä!

Sammakkoeläinten alkuperä

Sammakkoeläinten syntymisen ja muodostumisen edellytyksiä uskotaan noin 385 miljoonaa vuotta sitten (devonin kauden puolivälissä) suotuisat ilmasto-olosuhteet (lämpö ja kosteus) sekä riittävän ravinnon saatavuus jo valmiiksi. muodostivat lukuisia pieniä selkärangattomia.

Ja lisäksi tuona aikana suuri määrä orgaanisia jäämiä huuhtoutui vesistöihin, joiden hapettumisen seurauksena veteen liuenneen hapen määrä laski, mikä vaikutti hengityselinten muutosten muodostumiseen. muinaisissa kaloissa ja niiden sopeutumisesta ilmakehän ilmaan.

Ichthyostega

Siten sammakkoeläinten alkuperä, ts. vedessä elävien selkärankaisten siirtymistä maanpäälliseen elämäntapaan seurasi hengityselinten, jotka ovat mukautuneet imemään ilmakehän ilmaa, sekä elinten, jotka helpottavat liikkumista kiinteällä pinnalla, ilmestyminen. Nuo. kiduslaite korvattiin keuhkoilla ja evät korvattiin viisisormeisilla vakaailla raajoilla, jotka toimivat kehon tukena maalla.

Samalla tapahtui muutos muissa elimissa ja niiden järjestelmissä: verenkiertoelimessä, hermostossa ja aistielimissä. Tärkeimmät progressiiviset evoluutiomuutokset sammakkoeläinten rakenteessa (aromofoosi) ovat seuraavat: keuhkojen kehittyminen, kahden verenkierron kehän muodostuminen, kolmikammioisen sydämen muodostuminen, viisisormien raajojen muodostuminen ja keskikorvan muodostuminen. Uusien sopeutumisten alkua voidaan havaita myös joissakin nykyaikaisissa kalaryhmissä.

muinaiset crossopteraanit

Tähän asti tiedemaailmassa on ollut kiistaa sammakkoeläinten alkuperästä. Jotkut uskovat, että sammakkoeläimet ovat peräisin kahdesta muinaisten keilaeväkalojen ryhmästä - Porolepiformes ja Osteolepiformes, useimmat muut puoltavat osteolepiformisia eväkaloja, mutta eivät sulje pois mahdollisuutta, että useita läheisesti sukua olevia osteolepiformisten kalojen fyleettisiä linjoja voisi kehittyä ja kehittyä. rinnakkain.

Kuoripäiset sammakkoeläimet - stegokefalit

Nämä samat tutkijat ehdottavat, että rinnakkaiset linjat kuolivat myöhemmin. Yksi erityisesti kehittyneistä, ts. Muinaisten keilaeväkalojen mutatoitunut laji oli Tiktaalik, joka sai joukon siirtymäluonteisia piirteitä, jotka tekivät siitä välilajin kalojen ja sammakkoeläinten välillä.

Haluaisin luetella nämä ominaisuudet: liikkuva, lyhennetty eturaajoista erotettu, krokotiilia muistuttava pää, olka- ja kyynärnivelet, muunneltu evä, joka mahdollisti sen nousemisen maanpinnan yläpuolelle ja asettua erilaisiin kiinteisiin asentoihin, on mahdollista, että kävely matalassa vedessä. Tiktaalik hengitti sieraimien kautta, ja ilmaa keuhkoihin ei kenties pumpattu kidusten, vaan poskipumppujen avulla. Jotkut näistä evoluutiomuutoksista ovat ominaisia ​​myös muinaiselle keilaeväkalalle Panderichthys.

muinaiset crossopteraanit

Sammakkoeläinten alkuperä: ensimmäiset sammakkoeläimet

Uskotaan, että ensimmäiset sammakkoeläimet Ichthyostegidae (lat. Ichthyostegidae) ilmestyivät devonikauden lopussa makeassa vedessä. Ne muodostivat siirtymämuotoja, ts. jotain muinaisten keilaeväkalojen ja olemassa olevien - nykyaikaisten sammakkoeläinten - väliltä. Näiden muinaisten olentojen iho oli peitetty hyvin pienillä kalan suomuilla, ja parillisten viiden sormen raajojen ohella niillä oli tavallinen kalan häntä.

Kidusten suojuksista niillä on kuitenkin jäljellä vain alkeet, mutta kaloista he ovat säilyttäneet cleithrumin (selän alueeseen kuuluvan luun, joka yhdistää olkavyöt kalloon). Nämä muinaiset sammakkoeläimet saattoivat elää paitsi makeassa vedessä myös maalla, ja jotkut heistä ryömivät maalle vain ajoittain.

Ichthyostega

Keskustelemalla sammakkoeläinten alkuperästä, ei voi muuta kuin sanoa, että myöhemmin, hiilikaudella, muodostui useita haaroja, jotka koostuivat lukuisista sammakkoeläinten yliluokista ja luokista. Joten esimerkiksi Labyrinthodonts-yleiskunta oli hyvin monipuolinen ja se oli olemassa triasskauden loppuun asti.

Hiilikaudella muodostui uusi varhaisten sammakkoeläinten haara, Lepospondyli (lat. Lepospondyli). Nämä muinaiset sammakkoeläimet sopeutuivat elämään yksinomaan vedessä ja olivat olemassa noin permikauden puoliväliin asti, mikä synnytti nykyaikaiset sammakkoeläinlajit - jalkattomat ja pyrstöiset.

Haluaisin huomauttaa, että kaikki paleotsoisella kaudella esiintyneet sammakkoeläimet, joita kutsutaan stegokefaleiksi (kuoripäisiksi), kuolivat sukupuuttoon jo triasskaudella. Oletetaan, että heidän ensimmäiset esi-isänsä olivat luiset kalat, jotka yhdistivät primitiivisiä rakenteellisia piirteitä kehittyneempiin (nykyaikaisiin) piirteisiin.

Stegocephalus

Sammakkoeläinten alkuperää ajatellen kiinnitän huomionne siihen, että suurin osa panssaripäistä kalaa ovat lähellä lohkoeväkaloja, koska niillä oli keuhkohengitystä ja luuranko, joka muistutti stegokefaalien luurankoja (kuori- päässä).

Todennäköisesti devonikausi, jolloin kuoripäisiä muodostui, erottui kausittaisista kuivuudesta, jonka aikana monet kalat elivät "kovia aikoja", koska vedestä oli loppunut happi ja lukuisat umpeenkasvut vaikeuttivat vesikasvillisuutta. jotta he voivat liikkua vedessä.

Stegocephalus

Tällaisessa tilanteessa vesieläinten hengityselinten piti muuttua ja muuttua keuhkopussiksi. Hengitysvaikeuksien ilmaantumisen alussa muinaisten keilaeväkalojen täytyi yksinkertaisesti nousta veden pintaan vastaanottaakseen seuraavan annoksen happea, ja myöhemmin, varastojen kuivumisen olosuhteissa, ne joutuivat sopeutumaan. ja mene maahan. Muuten eläimet, jotka eivät sopeutuneet uusiin olosuhteisiin, yksinkertaisesti kuolivat.

Ainoastaan ​​ne vesieläimet, jotka pystyivät sopeutumaan ja sopeutumaan ja joiden raajoja muutettiin siinä määrin, että ne pystyivät liikkumaan maalla, selvisivät näistä äärimmäisistä olosuhteista ja muuttuivat lopulta sammakkoeläimiksi. Tällaisissa vaikeissa olosuhteissa ensimmäiset sammakkoeläimet, saatuaan uudet, edistyneemmät raajat, pystyivät siirtymään maata pitkin kuivuneesta säiliöstä toiseen säiliöön, jossa vesi oli vielä säilynyt.

Labyrinttihousut

Samanaikaisesti ne eläimet, jotka olivat peitetty raskaalla luusuomulla (hilseinen kuori), pystyivät tuskin liikkumaan maalla ja vastaavasti joiden ihohengitys oli vaikeaa, joutuivat vähentämään (toistamaan) luukuorta kehonsa pinnalla.

Joissakin muinaisten sammakkoeläinryhmissä se säilyi vain vatsassa. Minun on sanottava, että panssaripäät (stegokefalit) onnistuivat selviytymään vain mesozoisen aikakauden alkuun asti. Kaikki modernit, ts. Nykyiset sammakkoeläinluokat muodostuivat vasta mesotsoisen ajanjakson lopussa.

Tähän huomautukseen päätämme tarinamme sammakkoeläinten alkuperästä. Haluaisin toivoa, että pidit tästä artikkelista ja palaat jälleen sivuston sivuille uppoutuneena lukemaan villieläinten ihmeellistä maailmaa.

Ja yksityiskohtaisemmin sammakkoeläinten (sammakkoeläinten) mielenkiintoisimpien edustajien kanssa tutustutaan näihin artikkeleihin:

Palataanpa nyt mesotsoiselta paleotsoojuudelle - devonille, jonne jätimme keilaeväkalojen jälkeläiset, jotka olivat ensimmäisinä maihin nousseet selkärankaiset.

Sitä ei kuitenkaan voi unohtaa! - Tämä suoritus, jonka kuvailin aiemmin (matkustaminen maan yli etsimään vettä), on hyvin, hyvin likimääräinen yksinkertaistettu kaavio motiiveista, jotka pakottivat kalat poistumaan kuivuvista altaista.

On helppo sanoa: kalat nousivat vedestä ja alkoivat elää maalla . Vuosisatoja, tuhansia vuosia kului peruuttamattomasti, kunnes keilaeväkalojen levottomat jälkeläiset hitaasti mutta varmasti kuolevat sukupuuttoon ja selviytyivät kokonaisina klaaneina, sopeutuivat kaikkeen, mitä maa kohtasi, vieraan maailmana epävieraanvaraisena: hiekkaa, pölyä. , kiviä. Ja laihtuneet psilofyytit, alkuruohot, epäröivästi ympäröivät kosteita onteloita paikoin.

Lyhentäen siis sammakkoeläinten esi-isien ikävää aikaa uuden elementin valloittamiseen, sanotaanpa vain: he nousivat vedestä ja katselivat ympärilleen. Mitä he näkivät?

Jotain on, voisi sanoa, eikä mitään. Ainoastaan ​​merten ja suurten järvien rannoilla mädäntyneissä kasveissa, joita aallot heittävät ulos maasta, parvi äyriäisiä ja matoja, ja lähellä makean veden reunaa - primitiivisiä puutäitä ja tuhatjalkaisia. Täällä ja kaukaa pitkin hiekkaista alankoa ryömii erilaisia ​​hämähäkkejä ja skorpioneja. Ensimmäiset siivettömät hyönteiset asuivat myös maalla devonin kauden lopussa. Hieman myöhemmin ilmestyi siivekkäitä.

Se oli niukkaa, mutta pystyi syömään rannalla.

Puoliksi kalojen, puoliksi sammakkoeläinten - ichthyostegien (ensimmäiset stegokefaliaat) purkaminen ) - heidän kehossaan tapahtui monia radikaaleja muutoksia, joihin emme ota kantaa: tämä on liian tarkka kysymys.

Tarvitset keuhkoja voidaksesi hengittää täysin maassa. Ne olivat lohkoeväkaloissa. Pysähdyksissä järvissä ja suoissa, jotka olivat täynnä lahoavia kasveja ja joissa oli happea, lohkohöyhenet leijuivat pintaan ja nielivät ilmaa. Muuten ne olisivat tukehtuneet: ummehtuneessa vedessä kidukset eivät yksin riitä kyllästämään kehoa elämälle välttämättömällä hapella.

Mutta tässä on asia: kuten laskelmat osoittivat, keuhkoeväkalat eivät pystyneet hengittämään keuhkoillaan maalla!

”Lepoasennossa, kun eläin makaa maassa, koko kehon painon paine siirtyy vatsaan ja suuontelon pohjaan. Tässä kalan keuhkojen asennossa hengitys on mahdotonta. Ilman imeminen suuhun on mahdollista vain vaikeasti. Imu ja jopa ilman pakottaminen keuhkoihin vaati suuria ponnisteluja, ja se onnistui vain nostamalla vartalon etuosaa (keuhkojen kanssa) eturaajoihin. Tällöin vatsaonteloon kohdistuva paine lakkaa ja ilmaa voidaan tislata suuontelosta keuhkoihin hyoidi- ja intermaxillary-lihasten vaikutuksesta” (Akateemikko I. Schmalhausen).

Ja lohkoeväkalojen raajat, vaikka ne olivat vahvoja, eivät kuitenkaan olleet sopivia tukemaan vartalon etuosaa pitkään. Rannalla evätassuihin kohdistuva paine onkin tuhat kertaa suurempi kuin vedessä, kun lohkoeväkalat ryömivät säiliön pohjaa pitkin.

On vain yksi tie ulos: ihohengitys. Hapen imeytyminen koko kehon pinnalla sekä suun ja nielun limakalvolla. Ilmeisesti se oli tärkein. Kalat ryömivät ulos vedestä, ainakin puolet. Kaasunvaihto - hapen kulutus ja hiilidioksidin vapautuminen - kulki ihon läpi.

Mutta täällä klo ichthyostegov keulaeväkalojen lähimmät evoluution jälkeläiset, tassut olivat jo todellisia ja niin voimakkaita, että ne pystyivät tukemaan vartaloa maan päällä pitkään. Ichthyostegeja kutsutaan "nelijalkaisiksi" kaloiksi . He olivat kahden elementin – veden ja ilman – asukkaita. Ensimmäisessä he lisääntyivät ja enimmäkseen ruokkivat.

Upeita mosaiikkiolentoja ichthyostegi. Heillä on paljon kaloja ja sammakoita. Ne näyttävät hilseisiltä kaloilta, joilla on jalat! Totta, ilman eviä ja yksiteräisellä hännällä. Jotkut tutkijat pitävät ichthyostegia sammakkoeläinten sukupuun hedelmättömänä sivuhaana. Toiset päinvastoin valitsivat nämä "nelijalkaiset" kalat stegokefaalien ja siten kaikkien sammakkoeläinten esivanhemmiksi.

Stegocephalians (kuoripäiset ) olivat valtavia, samanlaisia ​​kuin krokotiileja (yksi kallo on yli metrin pitkä!) Ja pieniä: kymmenen senttimetriä koko kehosta. Pää ylhäältä ja sivuilta oli peitetty kiinteällä iholuiden kuorella. Siinä on vain viisi aukkoa: edessä - kaksi nenää, niiden takana - silmä ja pään yläosassa vielä yksi - kolmatta, parietaalista tai parietaalista silmää varten. Se ilmeisesti toimi devonin panssaroiduissa kaloissa sekä permin sammakkoeläimissä ja matelijoissa. Sitten se surkastui ja muuttui nykynisäkkäillä ja ihmisillä käpyrauhaseksi eli käpyrauhaseksi, jonka tarkoitusta ei vielä täysin ymmärretä.

Stegokefalien selkä oli paljas, ja vatsaa suojasi ei kovin vahva suomuista tehty panssari. Luultavasti siksi, etteivät he loukkaa vatsaansa ryömiessään maassa.

Yksi stegokefaalit, labyrinttihousut (labyrinttihampainen: heidän hampaidensa kiille oli monimutkaisesti laskostunut), synnytti nykyaikaiset hännänttömät sammakkoeläimet. Toiset, lepospondyylit (ohuet selkärankaiset), tuottivat häntä- ja jalkattomia sammakkoeläimiä.

Stegokefaalit asuivat maan päällä "vähän" - noin sata miljoonaa vuotta - ja permikaudella he alkoivat kuolla nopeasti sukupuuttoon. Lähes kaikki heistä kuolivat jostain syystä. Vain harvat labyrinttihousut siirtyivät paleotsoisesta mesotsooiseen (eli triasseen). Pian ne loppuivat.