Aineiden kuljetusmekanismit biologisten kalvojen läpi. biologiset kalvot. Pumppu natriumille ja kaliumille

text_fields

text_fields

nuoli_ylöspäin

Eläimillä, joilla on suljettu verisuonijärjestelmä, solunulkoinen neste on perinteisesti jaettu kahteen osaan:

1) interstitiaalinen neste
2) kiertävä veriplasma.

Interstitiaalinen neste on solunulkoisen nesteen osa, joka sijaitsee verisuonijärjestelmän ulkopuolella ja kylpee soluja.

Noin 1/3 kehon kokonaisvedestä on solunulkoista nestettä, loput 2/3 on solunsisäistä nestettä.

Elektrolyyttien ja kolloidisten aineiden pitoisuudet vaihtelevat merkittävästi plasmassa, interstitiaalisissa ja solunsisäisissä nesteissä. Selvimmät erot ovat anionisten proteiinien suhteellisen alhaisessa pitoisuudessa interstitiaalisessa nesteessä verrattuna solunsisäiseen nesteeseen ja veriplasmaan, ja suuremmissa natriumin ja kloorin pitoisuuksissa interstitiaalisessa nesteessä ja kaliumissa solunsisäisessä nesteessä.

Kehon eri nestemäisten väliaineiden epätasainen koostumus johtuu suurelta osin niitä erottavien esteiden luonteesta. Solukalvot erottavat solunsisäisen nesteen solunulkoisesta nesteestä, kun taas kapillaarin seinämät erottavat interstitiaalisen nesteen plasmasta. Aineiden kulkeutumista näiden esteiden läpi voi tapahtua passiivisesti diffuusion, suodatuksen ja osmoosin kautta sekä läpi aktiivinen kuljetus.

Passiivinen kuljetus

text_fields

text_fields

nuoli_ylöspäin

Riisi. 1.12 Aineiden passiivisen ja aktiivisen kuljetuksen tyypit kalvon läpi.

Kaavamaisesti aineiden pääasialliset kuljetukset solukalvon läpi on esitetty kuvassa 1.12

Kuva 1.12 Aineiden passiivisen ja aktiivisen kuljetuksen tyypit kalvon läpi.

3 - helpotettu diffuusio,

Passiivinen aineiden siirto solukalvojen läpi ei vaadi metabolisen energian kuluttamista.

Passiivisen liikenteen tyypit

text_fields

text_fields

nuoli_ylöspäin

Aineiden passiivisen kuljetuksen tyypit:

• yksinkertainen diffuusio
• Osmoosi
• Ionien diffuusio
• Helpotettu diffuusio

yksinkertainen diffuusio

text_fields

text_fields

nuoli_ylöspäin

Diffuusio on prosessi, jossa kaasu tai liuennut aine leviää ja täyttää koko käytettävissä olevan tilavuuden.

Nesteeseen liuenneet molekyylit ja ionit ovat kaoottisessa liikkeessä, törmääen toisiinsa, liuotinmolekyyleihin ja solukalvoon. Molekyylin tai ionin törmäyksellä kalvon kanssa voi olla kaksinkertainen tulos: molekyyli joko "pomppaa" kalvosta tai kulkee sen läpi. Kun viimeisen tapahtuman todennäköisyys on korkea, kalvon sanotaan olevan läpäisevä tähänaineita.

Jos aineen pitoisuus kalvon molemmilla puolilla on erilainen, tapahtuu hiukkasvirtausta, joka suuntautuu väkevämmästä liuoksesta laimeaan. Diffuusio tapahtuu, kunnes aineen pitoisuus kalvon molemmilla puolilla on tasaantunut. Ne kulkevat solukalvon läpi hyvin vesiliukoisina. (hydrofiilinen) aineet ja hydrofobinen, huonosti tai täysin liukenematon siihen.

Hydrofobiset, erittäin rasvaliukoiset aineet diffundoituvat liukeneessaan kalvon lipideihin.

Vesi ja siihen liukenevat aineet tunkeutuvat tilapäisten vikojen kautta kalvon hiilivetyalueelle, ns. perverssi, ja myös läpi huokoset, kalvon pysyvästi olemassa olevat hydrofiiliset alueet.

Siinä tapauksessa, että solukalvo on liukenevaa ainetta läpäisemätön tai huonosti läpäisevä, mutta vettä läpäisevä, siihen kohdistuu osmoottisia voimia. Solu kutistuu pienemmällä aineen pitoisuudella solussa kuin ympäristössä; jos liuenneen aineen pitoisuus solussa on korkeampi, vesi ryntää soluun.

Osmoosi

text_fields

text_fields

nuoli_ylöspäin

Osmoosi- vesi- (liuotin)molekyylien liikkuminen kalvon läpi liuenneen aineen alemman pitoisuuden alueelta korkeamman pitoisuuden alueelle.

Osmoottinen paine kutsutaan pienimmäksi paineeksi, joka on kohdistettava liuokseen, jotta liuotinta ei virtaa kalvon läpi liuokseen, jossa on korkeampi ainepitoisuus.

Liuotinmolekyylit, kuten minkä tahansa muun aineen molekyylit, saatetaan liikkeelle kemiallisten potentiaalien erosta johtuvan voiman vaikutuksesta. Kun aine liukenee, liuottimen kemiallinen potentiaali pienenee. Siksi alueella, jossa liuenneen aineen pitoisuus on korkeampi, liuottimen kemiallinen potentiaali on pienempi. Siten liuotinmolekyylit, siirtyessään pienemmän pitoisuuden liuoksesta korkeamman pitoisuuden omaavaan liuokseen, liikkuvat termodynaamisessa mielessä ”alas”, ”gradienttia pitkin”.

Solujen tilavuutta säätelee pitkälti niiden sisältämä vesimäärä. Solu ei ole koskaan täydellisessä tasapainossa ympäristön kanssa. Molekyylien ja ionien jatkuva liikkuminen plasmakalvon läpi muuttaa aineiden pitoisuutta solussa ja vastaavasti sen sisällön osmoottista painetta. Jos solu erittää ainetta, pitääkseen osmoottisen paineen vakioarvon sen täytyy joko vapauttaa sopiva määrä vettä tai absorboida vastaava määrä toista ainetta. Koska useimpia soluja ympäröivä ympäristö on hypotoninen, on tärkeää, että solut estävät suurten vesimäärien pääsyn niihin. Vakiotilavuuden ylläpitäminen myös isotonisessa ympäristössä vaatii energiankulutusta, joten diffuusiokyvyttömien aineiden (proteiinit, nukleiinihapot jne.) pitoisuus solussa on korkeampi kuin solunvälisessä ympäristössä. Lisäksi soluun kertyy jatkuvasti metaboliitteja, mikä häiritsee osmoottista tasapainoa. Tarve kuluttaa energiaa tasaisen tilavuuden ylläpitämiseksi osoitetaan helposti kokeissa jäähdytys- tai aineenvaihdunnan estäjillä. Tällaisissa olosuhteissa solut turpoavat nopeasti.

"Osmoottisen ongelman" ratkaisemiseksi solut käyttävät kahta menetelmää: ne pumppaavat ulos niiden sisällön komponentit tai niihin tulevan veden interstitiumiin. Useimmissa tapauksissa solut käyttävät ensimmäistä tilaisuutta - pumppaavat pois aineita, useammin ioneja, käyttämällä tätä natriumpumppu(Katso alempaa).

Yleensä solujen tilavuus, joissa ei ole jäykkiä seinämiä, määräytyy kolmella tekijällä:

1) niiden sisältämien aineiden määrä, jotka eivät pysty tunkeutumaan kalvon läpi;
2) kalvon läpi läpäisevien yhdisteiden pitoisuus interstitiumissa;
3) aineiden tunkeutumisnopeuksien ja solusta pumppausnopeuksien suhde.

Tärkeä rooli solun ja ympäristön välisen vesitasapainon säätelyssä on plasmakalvon elastisuudella, joka luo hydrostaattista painetta, joka estää veden pääsyn soluun. Jos hydrostaattisissa paineissa on eroa väliaineen kahdella alueella, vesi voidaan suodattaa näitä alueita erottavan esteen huokosten läpi.

Suodatusilmiöt ovat monien fysiologisten prosessien taustalla, kuten primaarisen virtsan muodostuminen nefronissa, veden vaihto veren ja kudosnesteen välillä kapillaareissa.

Ionien diffuusio

text_fields

text_fields

nuoli_ylöspäin

Ionien diffuusio tapahtuu pääasiassa kautta kalvon erikoistuneet proteiinirakenteet - ion kaKäteinen raha, kun ne ovat auki. Kudostyypistä riippuen soluilla voi olla erilainen joukko ionikanavia.

Erottele natrium-, kalium-, kalsium-, natrium-kalsium- ja kloridikanavat. Ionien kuljetuksella kanavien kautta on useita ominaisuuksia, jotka erottavat sen yksinkertaisesta diffuusiosta. Tämä pätee erityisesti kalsiumkanaviin.

Ionikanavat voivat olla avoimessa, suljetussa ja inaktivoidussa tilassa. Kanavan siirtymistä tilasta toiseen ohjataan joko sähköpotentiaalieron muutoksella kalvon poikki tai fysiologisesti aktiivisten aineiden vuorovaikutuksella reseptorien kanssa.

Tämän mukaisesti ionikanavat on jaettu potentiaalista riippuvainen ja reseptoriohjattu. Ionikanavan selektiivinen läpäisevyys tietylle ionille määräytyy erityisten selektiivisten suodattimien läsnäolosta sen suussa.

Helpotettu diffuusio

text_fields

text_fields

nuoli_ylöspäin

Biologisten kalvojen läpi veden ja ionien lisäksi monet aineet (etanolista monimutkaisiin lääkkeisiin) tunkeutuvat yksinkertaisella diffuusiolla. Samaan aikaan edes suhteellisen pienet polaariset molekyylit, kuten glykolit, monosakkaridit ja aminohapot, eivät käytännössä tunkeudu useimpien solujen kalvoon yksinkertaisen diffuusion vuoksi. Ne siirretään läpi helpotettu diffuusio.

Diffuusiota kutsutaan valoksi aineet sen pitoisuusgradienttia pitkin, mikä suoritetaan erityisten proteiinikantajamolekyylien osallistumisen kautta.

Kuljetus Na+, K+, Cl-, Li+, Ca 2+, HCO 3 - ja H+ voivat myös suorittaa tietyt operaattorit. Tämän tyyppisen kalvokuljetuksen ominaispiirteitä ovat korkea aineen siirtonopeus verrattuna yksinkertaiseen diffuusioon, riippuvuus sen molekyylien rakenteesta, saturaatio, kilpailu ja herkkyys spesifisille inhibiittoreille - yhdisteille, jotka estävät helpotettua diffuusiota.

Kaikki edellä mainitut helpotetun diffuusion ominaisuudet ovat seurausta kantajaproteiinien spesifisyydestä ja niiden rajallisesta lukumäärästä kalvossa. Kun siirretyn aineen tietty pitoisuus saavutetaan, kun kuljetetut molekyylit tai ionit ovat miehittäneet kaikki kantajat, sen lisäys ei johda kuljetettavien hiukkasten määrän lisääntymiseen - kyllästymisilmiö. Aineet, jotka ovat samankaltaisia ​​molekyylirakenteeltaan ja joita kuljettaa sama kantaja, kilpailevat kantajasta - kilpailuilmiö.

Helpotetun diffuusion kautta kulkee useita aineita (kuva 1.13):

Riisi. 1.13 Kuljetusmenetelmien luokitus kalvon läpi.

Uniport, kun molekyylejä tai ioneja siirretään kalvon läpi, riippumatta muiden yhdisteiden läsnäolosta tai siirrosta (glukoosin, aminohappojen kuljetus epiteelisolujen tyvikalvon läpi);

Symport, jossa niiden siirto tapahtuu samanaikaisesti ja yksisuuntaisesti muiden yhdisteiden kanssa (natriumista riippuvainen sokerien ja aminohappojen Na + K +, 2Cl - kuljetus ja yhteiskuljetus);

Antiport - (aineen kuljetus johtuu toisen yhdisteen tai ionin samanaikaisesta ja vastakkaiseen suuntaan tapahtuvasta kuljetuksesta (Na + / Ca 2+, Na + / H + Cl - / HCO 3 - -vaihdot).

Symport ja antiport ovat lajeja yhteiskuljetus, jossa kaikki kuljetusprosessin osallistujat hallitsevat siirtonopeutta.

Kantajaproteiinien luonnetta ei tunneta. Toimintaperiaatteen mukaan ne jaetaan kahteen tyyppiin. Ensimmäisen tyypin kantimet tekevät sukkulaliikkeet kalvon läpi, ja toisen tyypin kantimet upotetaan kalvoon muodostaen kanavan. Niiden toimintaa voidaan simuloida antibioottisten ionoforien avulla, jotka ovat alkalimetallien kantaja. Joten yksi niistä - (valinomysiini) - toimii todellisena kantajana, kuljettaen kaliumia kalvon läpi. Gramisidiini A:n, toisen ionoforin, molekyylit työnnetään kalvoon peräkkäin muodostaen "kanavan" natriumioneille.

Useimmissa soluissa on helpotettu diffuusiojärjestelmä. Tämän mekanismin kuljettamien metaboliittien luettelo on kuitenkin melko rajallinen. Pohjimmiltaan nämä ovat sokereita, aminohappoja ja joitain ioneja. Yhdisteitä, jotka ovat aineenvaihdunnan välituotteita (fosforyloidut sokerit, aminohappoaineenvaihdunnan tuotteet, makroergit), ei kuljeteta tällä järjestelmällä. Siten helpotettu diffuusio palvelee niitä molekyylejä, jotka solu vastaanottaa ympäristöstä. Poikkeuksena on orgaanisten molekyylien kuljetus epiteelin läpi, jota tarkastellaan erikseen.

aktiivinen kuljetus

text_fields

text_fields

nuoli_ylöspäin

aktiivinen kuljetus (ATPaasit) suorittavat, ja se tapahtuu ATP-hydrolyysin energian vuoksi.

Kuva 1.12 esittää aineiden passiivisen ja aktiivisen kuljetuksen tyypit kalvon läpi.

1,2 - yksinkertainen diffuusio kaksoiskerroksen ja ionikanavan läpi,
3 - helpotettu diffuusio,
4 - ensisijainen aktiivinen kuljetus,
5 - toissijainen aktiivinen kuljetus.

Aktiiviliikenteen tyypit

text_fields

text_fields

nuoli_ylöspäin

Aineiden aktiivisen kuljetuksen tyypit:

ensisijainen aktiivinen kuljetus,

toissijainen aktiivinen kuljetus.

ensisijainen aktiivinen kuljetus

text_fields

text_fields

nuoli_ylöspäin

Aineiden kulkeutumista alhaisen pitoisuuden omaavasta alustasta korkeamman pitoisuuden omaavaan väliaineeseen ei voida selittää liikkeellä gradienttia pitkin, ts. diffuusio. Tämä prosessi suoritetaan ATP-hydrolyysin energian tai minkä tahansa ionin, useimmiten natriumin, pitoisuusgradientin aiheuttaman energian vuoksi. Jos aineiden aktiivisen kuljetuksen energialähde on ATP:n hydrolyysi, ei joidenkin muiden molekyylien tai ionien liikkuminen kalvon läpi, kuljetus nimeltäänensisijainen aktiivinen.

Ensisijaisen aktiivisen siirron suorittavat kuljetus-ATPaasit, joita kutsutaan ionipumput. Eläinsoluissa yleisin Na +, K + -ATPaasi (natriumpumppu), joka on plasmakalvon kiinteä proteiini ja Ca 2+ -ATPaasi, joka sisältyy sarko-(endo)-plasmisen retikulumin plasmakalvoon. . Kaikilla kolmella proteiinilla on yhteinen ominaisuus - kyky fosforyloitua ja muodostaa entsyymin fosforyloitunut välimuoto. Fosforyloidussa tilassa entsyymi voi olla kahdessa konformaatiossa, joita kutsutaan yleisesti ns. E 1 ja E2.

Entsyymi konformaatio - tämä on tapa molekyylinsä polypeptidiketjun avaruudelliseen suuntautumiseen (asettamiseen). Näille kahdelle entsyymin konformaatiolle on tunnusomaista erilaiset affiniteetit kuljetettuihin ioneihin, ts. erilainen kyky sitoa kuljetettuja ioneja.

Na+/K+-ATPaasi tarjoaa konjugoidun aktiivisen Na+:n kuljetuksen solusta ja K+:n sytoplasmaan. Na + /K + -ATPaasimolekyylissä on erityinen alue (kohta), jossa Na- ja K-ionien sitoutuminen tapahtuu. Entsyymin E 1 konformaatiolla tämä alue kääntyy plasman verkkokalvon sisään. Tämän Ca2+-ATPaasin konversion vaiheen toteuttamiseksi tarvitaan magnesiumionien läsnäolo sarkoplasmisessa retikulumissa. Tämän jälkeen entsyymin sykli toistetaan.

toissijainen aktiivinen kuljetus

text_fields

text_fields

nuoli_ylöspäin

toissijainen aktiivinen kuljetus on aineen siirtyminen kalvon läpi sen pitoisuusgradienttia vasten aktiivisen kuljetuksen aikana syntyneen toisen aineen pitoisuusgradientin energian vuoksi. Eläinsoluissa sekundaarisen aktiivisen kuljetuksen pääasiallinen energianlähde on naenergia, joka syntyy Na + /K + -ATPaasin työn ansiosta. Esimerkiksi ohutsuolen limakalvon solukalvo sisältää proteiinia, joka suorittaa glukoosin ja Na +:n siirron (symportin) epiteliosyytteihin. Glukoosin kuljetus tapahtuu vain, jos Na +, joka sitoutuu samanaikaisesti glukoosin kanssa määritettyyn proteiiniin, siirtyy sähkökemiallista gradienttia pitkin. Na+:n sähkökemiallista gradienttia ylläpitää näiden kationien aktiivinen kuljetus solusta.

Aivoissa Na + -pumpun toiminta liittyy käänteiseen absorptioon välittäjien (reabsorptio) - fysiologisesti aktiiviset aineet, jotka vapautuvat hermopäätteistä kiihottavien tekijöiden vaikutuksesta.

Kardiomyosyyteissä ja sileissä lihassoluissa Na + , K + -ATPaasin toiminta liittyy Ca 2+:n kuljettamiseen plasmakalvon läpi, koska solukalvossa on proteiinia, joka suorittaa vastakuljetusta (antiporttia). Na+ ja Ca2+. Kalsiumionit kuljetetaan solukalvon läpi vastineeksi natriumioneista ja natriumionien pitoisuusgradientin energiasta johtuen.

Soluista löydettiin proteiini, joka vaihtaa solunulkoiset natriumionit solunsisäisiksi protoneiksi - Na + /H + - vaihtaja. Tällä kantajalla on tärkeä rooli jatkuvan solunsisäisen pH:n ylläpitämisessä. Nopeus, jolla Na+/Ca2+- ja Na+/H+--vaihto tapahtuu, on verrannollinen sähkökemialliseen Na+-gradienttiin kalvon poikki. Na +:n solunulkoisen pitoisuuden pienentyessä sydämen glykosidien aiheuttama Na +, K + -ATPaasin esto tai kaliumvapaassa ympäristössä solunsisäinen kalsiumin ja protonien pitoisuus kasvaa. Tämä solunsisäisen Ca2+-konsentraation kasvu yhdessä Na+, K+-ATPaasin eston kanssa on taustalla sydänglykosidien käytölle kliinisessä käytännössä sydämen supistuksen tehostamiseksi.

Aineiden vaihto solun ja sen ympäristön välillä tapahtuu jatkuvasti. Aineiden soluun ja sieltä ulos kulkeutumismekanismit riippuvat kuljetettavien hiukkasten koosta. Solu kuljettaa pieniä molekyylejä ja ioneja suoraan kalvon läpi passiivisen ja aktiivisen kuljetuksen muodossa.

Passiivinen kuljetus suoritetaan ilman energiankulutusta konsentraatiogradienttia pitkin yksinkertaisella diffuusiolla, suodatuksella, osmoosilla tai helpotetulla diffuusiolla.

Diffuusio – aineiden tunkeutuminen kalvon läpi pitoisuusgradienttia pitkin; aineiden (vesi, ionit) diffuusi kuljetus tapahtuu integraalisten kalvoproteiinien, joissa on molekyylihuokosia, tai lipidifaasin (rasvaliukoisten aineiden) osallistuminen.

Helpotettu diffuusio - siirtää erityisten kantajaproteiinien (permeaasien) avulla, jotka sitoutuvat selektiivisesti yhteen tai toiseen ioniin tai molekyyliin ja kuljettavat ne kalvon läpi. Tässä tapauksessa hiukkaset liikkuvat nopeammin kuin tavanomaisessa diffuusiossa.

Osmoosi - veden pääsy soluihin hypotonisesta liuoksesta.

Aktiivinen kuljetus koostuu aineiden liikkumisesta pitoisuusgradienttia vastaan ​​muodostuvien kuljetusproteiinien (poriinit, ATP-aasit jne.) avulla kalvopumput, ATP-energian kulutuksen kanssa (kalium-natriumpumppu, kalsium- ja magnesium-ionien pitoisuuden säätely soluissa, monosakkaridien, nukleotidien, aminohappojen saanti).

Makromolekyylien ja suurempien hiukkasten siirto tapahtuu pinosytoosin ja fagosytoosin kautta johtuen solukalvon kyvystä muodostaa ulkonemia. Näiden ulkonemien reunat sulkeutuvat ja vangitsevat solua ympäröivän nesteen (pinosytoosi) tai kiinteät hiukkaset (fagosytoosi) ja muodostavat kuplia, joita ympäröi kalvo.

pinosytoosi - yksi tärkeimmistä tavoista tunkeutua makromolekyyliyhdisteiden soluun. Tuloksena olevien pinosyyttisten vakuolien koko vaihtelee välillä 0,01 - 1-2 mikronia. Sitten tyhjiö syöksyy sytoplasmaan ja irtoaa. Samanaikaisesti pinosyyttisen tyhjiön seinämä säilyttää täysin sen aiheuttaneen plasmakalvon rakenteen. Pinosytoosi ja fagosytoosi ovat pohjimmiltaan samanlaisia ​​prosesseja, joissa voidaan erottaa neljä vaihetta: aineiden saanti pino- tai fagosytoosilla, niiden pilkkominen lysosomien erittämien entsyymien vaikutuksesta, katkaisutuotteiden siirtyminen sytoplasmaan (johtuen muutoksista vakuolikalvojen läpäisevyys) ja aineenvaihduntatuotteiden vapautuminen.

Kuljetustyypistä ja -suunnasta riippuen niitä on endosytoosi (siirtyminen soluun suoralla pino- tai fagosytoosilla) ja eksosytoosi (siirto solusta käänteisen pino- tai fagosytoosin avulla).

6. SYTOPLASMA, SEN RAKENNE, KEMIALLINEN KOOSTUMUS.

Sytoplasma - solun olennainen osa. Siinä tapahtuu monimutkaisia ​​ja monipuolisia synteesi-, hengitys-, kasvuprosesseja, ärtyneisyys- ja perinnöllisyysilmiöt ovat sille luontaisia, ts. kaikki ne ominaisuudet, jotka kuvaavat elämää.

Sytoplasma on viskoosi läpinäkyvä väritön massa, jonka ominaispaino on 1,04 - 1,06. Valo taittuu hieman enemmän kuin vesi. Sytoplasma on elastinen, elastinen, ei sekoitu veden kanssa. Monissa soluissa sen liikettä voidaan havaita: soluissa, joissa on yksi suuri keskusvakuoli - pyöreä (sykloosi), soluissa, joissa on monia vakuoleja ja niiden välissä olevia sytoplasman juosteita - juovaisia. Sytoplasman virtaan liittyy soluorganellien liikkuminen.

Sytoplasma erilaistuu rakenteettomaksi massaksi - hyaloplasmiksi ja muodostuneiksi muodostelmiksi - soluorganelleiksi. Hyaloplasma (sytoplasminen matriisi) - monimutkainen kolloidinen järjestelmä, joka muodostuu proteiineista, nukleiinihapoista, hiilihydraateista, vedestä ja muista aineista. Riippuen fysiologisesta tilasta ja ulkoisen ympäristön vaikutuksesta, hyaloplasma voi olla soolin (neste) tai geelin (joustavampi tiheä aine) muodossa. Hyaloplasma on solun sisäinen ympäristö, jossa tapahtuu solunsisäisen aineenvaihdunnan reaktioita.

Solujen hyaloplasmassa tumakalvon ja sytoplasmisen kalvon välissä on sytoskeleton. Sen muodostaa kehittynyt filamenttien (proteiiniputkien) verkosto: aktiiniproteiinin muodostamat mikrofilamentit (6–8 nm); välikuidut (10 nm), jotka koostuvat erilaisista fibrillaarisista proteiineista (sytokeratiinit jne.); mikrotubulukset (noin 25 nm), jotka on rakennettu tubuliinista ja pystyvät supistumaan. Sytoskeleton määrittää solun muodon, osallistuu itse solun erilaisiin liikkeisiin (jakautumisen aikana) sekä soluelinten ja yksittäisten yhdisteiden liikkeisiin.

Hyaloplasman toiminnot:

1) on solun sisäinen ympäristö, jossa tapahtuu monia kemiallisia prosesseja;

2) yhdistää kaikki solurakenteet ja tarjoaa niiden välille kemiallisen vuorovaikutuksen;

3) määrittää organellien sijainnin solussa;

4) tarjoaa aineiden (aminohapot, sokerit jne.) solunsisäisen kuljetuksen ja organellien liikkeen (kloroplastien liikkuminen kasvisoluissa);

5) on ATP-molekyylien liikealue;

6) määrittää solun muodon.

Sytoplasma on monimutkainen kemiallinen monikomponenttijärjestelmä, joka sisältää 75-86 % vettä, 10-20 % proteiineja, 2-3 % lipidejä, 1-2 % hiilihydraatteja, 1 % mineraalisuoloja. Tämä on sytoplasman kokonais- ja likimääräinen koostumus, joka ei heijasta sen kemiallisen rakenteen monimutkaisuutta.

Liuenneessa tilassa oleva sytoplasma sisältää suuren määrän vapaita aminohappoja ja nukleotideja, monia välituotteita, joita syntyy molekyylien synteesin ja hajoamisen aikana. Myös suuri määrä ioneja Na+, K+, Mg2+, Cl-, HCO32-, HPO42- ja muita löytyy.

Samanlaisia ​​tietoja.

Passiivinen kuljetus sisältää yksinkertaisen ja helpon diffuusion - prosessit, jotka eivät vaadi energiankulutusta. Diffuusio- molekyylien ja ionien kuljetus kalvon läpi alueelta, jolla on korkea pitoisuus alueelta, jolla on pieni pitoisuus, ts. Aineet liikkuvat pitoisuusgradienttia pitkin. Veden diffuusiota puoliläpäisevien kalvojen läpi kutsutaan osmoosi. Vesi pystyy myös kulkemaan proteiinien muodostamien kalvohuokosten läpi ja kuljettamaan siihen liuenneiden aineiden molekyylejä ja ioneja. Yksinkertaisen diffuusion mekanismi on pienten molekyylien (esimerkiksi O2, H2O, CO2) siirto; tämä prosessi on vähän spesifinen ja etenee nopeudella, joka on verrannollinen kuljetettujen molekyylien pitoisuusgradienttiin kalvon molemmilla puolilla.

Helpotettu diffuusio suoritetaan kanavien ja (tai) kantajaproteiinien kautta, joilla on spesifisyys kuljetettaviin molekyyleihin nähden. Ionikanavat ovat transmembraanisia proteiineja, jotka muodostavat pieniä vesihuokosia, joiden läpi pienet vesiliukoiset molekyylit ja ionit kulkeutuvat sähkökemiallista gradienttia pitkin. Kantajaproteiinit ovat myös kalvon läpäiseviä proteiineja, joissa tapahtuu palautuvia konformaatiomuutoksia, jotka varmistavat tiettyjen molekyylien kuljetuksen plasmalemman poikki. Ne toimivat sekä passiivisen että aktiivisen kuljetuksen mekanismeissa.

aktiivinen kuljetus on energiaintensiivinen prosessi, jonka ansiosta molekyylien siirto tapahtuu kantajaproteiinien avulla sähkökemiallista gradienttia vastaan. Esimerkki mekanismista, joka tarjoaa vastakkaisesti suunnatun aktiivisen ionien kuljetuksen, on natrium-kaliumpumppu (jota edustaa kantajaproteiini Na + -K + -ATPaasi), jonka ansiosta Na + -ionit poistetaan sytoplasmasta ja K + -ionit siirretään siihen samanaikaisesti. K +:n pitoisuus solun sisällä on 10-20 kertaa suurempi kuin sen ulkopuolella, ja Na:n pitoisuus on päinvastoin. Tämä ionipitoisuuksien ero varmistetaan (Na * -K *> -pumpun toiminnalla. Tämän pitoisuuden ylläpitämiseksi solusta siirretään kolme Na-ionia jokaista kahta K * -ionia kohden. Tämä prosessi sisältää proteiinin kalvo, joka toimii entsyyminä, joka hajottaa ATP:tä ja vapauttaa pumpun pyörittämiseen tarvittavan energian.
Spesifisten kalvoproteiinien osallistuminen passiiviseen ja aktiiviseen kuljetukseen osoittaa tämän prosessin korkean spesifisyyden. Tämä mekanismi ylläpitää solutilavuuden pysyvyyttä (säätämällä osmoottista painetta) sekä kalvopotentiaalin. Glukoosin aktiivinen kuljetus soluun tapahtuu kantajaproteiinin avulla ja se yhdistetään Na+-ionin yksisuuntaiseen siirtoon.

Kevyt kuljetus ioneja välittävät erityiset transmembraaniproteiinit - ionikanavat, jotka tarjoavat tiettyjen ionien selektiivisen siirron. Nämä kanavat koostuvat itse kuljetusjärjestelmästä ja porttimekanismista, joka avaa kanavan joksikin aikaa vasteena kalvopotentiaalin muutokselle, (b) mekaanisesta vaikutuksesta (esim. sisäkorvan karvasoluissa), ligandi (signaalimolekyyli tai ioni).

Myös aineiden kalvokuljetus vaihtelee niiden liikesuunnassa ja tämän kantajan kuljettamien aineiden määrässä:

• Uniport - yhden aineen kuljetus yhteen suuntaan gradientin mukaan
• Symport on kahden aineen kuljettaminen samaan suuntaan yhden kantajan kautta.
• Antiport on kahden aineen liikettä eri suuntiin yhden kantajan kautta.

Uniport suorittaa esimerkiksi jännitteestä riippuvan natriumkanavan, jonka kautta natriumionit siirtyvät soluun toimintapotentiaalin muodostuessa.

Symport suorittaa glukoosinkuljettajan, joka sijaitsee suolen epiteelin solujen ulkopuolella (suolen luumenia päin). Tämä proteiini vangitsee samanaikaisesti glukoosimolekyylin ja natriumionin ja muuttaa sen konformaatiota ja siirtää molemmat aineet soluun. Tässä tapauksessa käytetään sähkökemiallisen gradientin energiaa, joka puolestaan ​​​​syntyy natrium-kalium-ATP-aasin ATP:n hydrolyysin vuoksi.

Antiport suorittaa esimerkiksi natrium-kalium-ATPaasin (tai natriumista riippuvaisen ATPaasin). Se kuljettaa kaliumioneja soluun. ja ulos solusta - natriumionit. Aluksi tämä kantaja kiinnittää kolme ionia kalvon sisäpuolelle Na+ . Nämä ionit muuttavat ATPaasin aktiivisen kohdan konformaatiota. Tällaisen aktivoinnin jälkeen ATPaasi pystyy hydrolysoimaan yhden ATP-molekyylin, ja fosfaatti-ioni kiinnittyy kantajan pinnalle kalvon sisältä.

Vapautunut energia kuluu ATPaasi-konformaation muuttamiseksi, jonka jälkeen kolme ionia Na+ ja ioni (fosfaatti) ovat kalvon ulkopuolella. Tässä ionit Na+ irtoaa ja korvataan kahdella ionilla K+ . Sitten kantoaineen konformaatio muuttuu alkuperäiseksi ja ionit K+ näkyvät kalvon sisäpuolella. Tässä ionit K+ irtoaa, ja kantolaite on taas valmis töihin

Aineiden kuljetus:

Aineiden siirto biol. Kalvo liittyy sellaisiin tärkeisiin biologisiin ilmiöihin kuin solunsisäinen ionien homeostaasi, biosähköiset potentiaalit, hermoimpulssin viritys ja johtuminen, energian varastointi ja muuntaminen.

Kuljetuksia on useita:

1 . Uniport- tämä on aineen kuljettamista kalvon läpi riippumatta muiden yhdisteiden läsnäolosta ja siirrosta.

2. Kuljetus- tämä on yhden aineen siirtoa, joka liittyy toisen kuljetukseen: symport ja antiport

a) jossa kutsutaan yksisuuntaista siirtoa symport - aminohappojen imeytyminen ohutsuolen kalvon läpi,

b) vastakkaiseen suuntaan - antiportti(natrium-kaliumpumppu).

Aineiden kuljetus voi olla - passiivinen ja aktiivinen kuljetus (siirto)

Passiivinen kuljetus ei liity energiakustannuksiin, se suoritetaan diffuusiolla (suunnattu liike) pitoisuutta (mac:sta min suuntaan), sähköisiä tai hydrostaattisia gradientteja pitkin. Vesi liikkuu vesipotentiaaligradienttia pitkin. Osmoosi on veden liikettä puoliläpäisevän kalvon läpi.

aktiivinen kuljetus suoritetaan gradientteja vastaan ​​(min-mac), liittyy energiankulutukseen (pääasiassa ATP-hydrolyysin energiaan) ja liittyy erikoistuneiden kalvon kantajaproteiinien (ATP-syntetaasi) työhön.

Passiivinen siirto voidaan suorittaa:

a. Yksinkertaisella diffuusiolla kalvon lipidikaksoiskerrosten sekä erikoistuneiden muodostumien - kanavien kautta. Diffundoitumalla kalvon läpi tunkeutuvat soluun:

varautumattomia molekyylejä, liukenee hyvin lipideihin, mm. monia myrkkyjä ja lääkkeitä,

kaasut- happi ja hiilidioksidi.

ioneja- ne kulkeutuvat kalvon läpitunkeutuvien kanavien kautta, jotka ovat lipoproteiinirakenteita, jotka kuljettavat tiettyjä ioneja (esim. kationit - Na, K, Ca, anionit Cl, P,) ja voivat olla avoimessa tai suljetussa tilassa. Kanavan johtavuus riippuu kalvopotentiaalista, jolla on tärkeä rooli hermoimpulssin muodostumis- ja johtamismekanismissa.

b. Helpotettu diffuusio . Joissakin tapauksissa aineen siirtyminen osuu yhteen gradientin suunnan kanssa, mutta ylittää merkittävästi yksinkertaisen diffuusion nopeuden. Tätä prosessia kutsutaan helpotettu diffuusio; se tapahtuu kantajaproteiinien osallistuessa. Helpotettu diffuusioprosessi ei vaadi energiaa. Tällä tavalla sokerit, aminohapot, typpipitoiset emäkset kuljetetaan. Tällainen prosessi tapahtuu esimerkiksi, kun sokerit imeytyvät suolen ontelosta epiteelisoluihin.

sisään. Osmoosi – liuottimen liikkuminen kalvon läpi

aktiivinen kuljetus

Molekyylien ja ionien siirtyminen sähkökemiallista gradienttia vastaan ​​(aktiivinen kuljetus) liittyy merkittäviin energiakustannuksiin. Usein gradientit saavuttavat suuria arvoja, esimerkiksi vety-ionien pitoisuusgradientti mahalaukun limakalvon solujen plasmakalvolla on 106, kalsiumionien pitoisuusgradientti sarkoplasmisen retikulumin kalvolla on 104, kun taas ionivirrat gradienttia vastaan ​​ovat merkittäviä. Tämän seurauksena kuljetusprosessien energiakustannukset saavuttavat esimerkiksi ihmisellä yli 1/3:n aineenvaihdunnan kokonaisenergiasta.

Aktiivisia ioninkuljetusjärjestelmiä on löydetty eri elinten solujen plasmakalvoista, mm.

natrium ja kalium - natriumpumppu. Tämä järjestelmä pumppaa natriumia pois kennosta ja kaliumia kennoon (antiportti) niiden sähkökemiallisia gradientteja vastaan. Ionien siirron suorittaa natriumpumpun pääkomponentti - Na +, K + -riippuvainen ATP-aasi ATP-hydrolyysin vuoksi. Jokaista hydrolysoitua ATP-molekyyliä kohti kuljetetaan kolme natrium-ionia ja kaksi kalium-ionia. .

Ca2+-ATP-az:a on kahta tyyppiä. Yksi niistä varmistaa kalsiumionien vapautumisen solusta solujen väliseen ympäristöön, toinen - kalsiumin kerääntymisen solun sisällöstä solunsisäiseen varastoon. Molemmat järjestelmät pystyvät luomaan merkittävän kalsiumionigradientin.

K+, H+-ATPaasia löydettiin mahalaukun ja suoliston limakalvoista. Se pystyy kuljettamaan H+:aa limakalvorakkuloiden kalvon läpi ATP-hydrolyysin aikana.

Anioniherkkä ATP-aasi löydettiin sammakon mahalaukun limakalvon mikrosomeista, jotka pystyivät estämään bikarbonaattia ja kloridia ATP-hydrolyysin aikana.

Protonipumppu mitokondrioissa ja plastideissa

HCl:n eritys mahalaukussa,

kasvien juurisolujen ionien otto

Kalvon kuljetustoimintojen rikkoutuminen, erityisesti kalvon läpäisevyyden lisääntyminen, on hyvin tunnettu yleinen merkki soluvauriosta. Yli 20 nsliikennetaudit mm mikä:

munuaisten glykosuria,

kystinuria,

glukoosin, galaktoosin ja B12-vitamiinin imeytymishäiriö,

perinnöllinen sferosytoosi (hemolyyttinen anemia, punasolut ovat pallomaisia, kun taas kalvon pinta pienenee, lipidipitoisuus laskee, kalvon läpäisevyys natriumille kasvaa. Sferosyytit poistuvat verenkierrosta nopeammin kuin normaalit punasolut).

Erityisessä aktiivisen kuljetuksen ryhmässä aineiden (suurien hiukkasten) siirto erottuu - jaendo- jaeksosytoosi.

Endosytoosi(kreikasta. endo - sisällä) aineiden pääsy soluun, sisältää fagosytoosin ja pinosytoosin.

Fagosytoosi (kreikan sanasta Phagos - syöminen) on prosessi, jossa yksisoluiset organismit tai monisoluiset solut vangitsevat kiinteitä hiukkasia, vieraita eläviä esineitä (bakteerit, solufragmentit) fagosyytit tai ahmimalla soluja. Fagosytoosin löysi I. I. Mechnikov. Yleensä fagosytoosin aikana solu muodostaa ulkonemia, sytoplasma- pseudopodia, joka virtaa siepattujen hiukkasten ympärillä.

Mutta pseudopodian muodostuminen ei ole välttämätöntä.

Fagosytoosilla on tärkeä rooli yksisoluisten ja alempien monisoluisten eläinten ruokinnassa, joille on ominaista solunsisäinen ruoansulatus, ja se on ominaista myös soluille, joilla on tärkeä rooli immuniteetin ja metamorfoosin ilmiöissä. Tämä imeytymismuoto on ominaista sidekudossoluille - fagosyytit, jotka suorittavat suojaavan toiminnon, fagosytoivat aktiivisesti istukan solut, kehon onteloa vuoraavat solut ja silmien pigmenttiepiteelin.

Fagosytoosiprosessissa voidaan erottaa neljä peräkkäistä vaihetta. Ensimmäisessä (valinnaisessa) vaiheessa fagosyytti lähestyy absorptiokohdetta. Tässä fagosyytin positiivinen reaktio kemotaksisen kemialliseen stimulaatioon on olennainen. Toisessa vaiheessa havaitaan imeytyneen hiukkasen adsorptio fagosyytin pinnalle. Kolmannessa vaiheessa pussin muodossa oleva plasmakalvo ympäröi hiukkasen, pussin reunat sulkeutuvat ja irtoavat muusta kalvosta ja muodostuva tyhjiö on solun sisällä. Neljännessä vaiheessa niellyt esineet tuhoutuvat ja pilkkoutuvat fagosyytin sisällä. Näitä vaiheita ei tietenkään ole rajattu, vaan ne siirtyvät huomaamattomasti toisilleen.

Solut voivat myös absorboida nesteitä ja makromolekyyliyhdisteitä samalla tavalla. Tätä ilmiötä kutsuttiin p, ei ts ja toz ja (kreikaksi rupo - juoma ja sutoz - solu). Pinosytoosiin liittyy sytoplasman voimakas liike pintakerroksessa, mikä johtaa solukalvon invaginaatioon, joka ulottuu pinnasta tubuluksen muodossa soluun. Tubuluksen päähän muodostuu vakuoleja, jotka katkeavat ja siirtyvät sytoplasmaan. Pinosytoosi on aktiivisinta soluissa, joissa on intensiivinen aineenvaihdunta, erityisesti imusolmukkeiden soluissa, pahanlaatuisissa kasvaimissa.

Pinosytoosin kautta makromolekyyliset yhdisteet tunkeutuvat soluihin: verenkierron ravintoaineet, hormonit, entsyymit ja muut aineet, mukaan lukien lääkeaineet. Elektronimikroskooppiset tutkimukset ovat osoittaneet, että suoliston epiteelisolut imevät rasvaa pinosytoosin, munuaistiehyiden fagosyyttisolujen ja kasvavien munasolujen kautta.

Fagosytoosin tai pinosytoosin kautta soluun päässeet vieraat aineet altistuvat lyyttisille entsyymeille ruoansulatusvakuolien sisällä tai suoraan sytoplasmaan. Näiden entsyymien solunsisäiset säiliöt ovat lysosomeja.

Endosytoosin toiminnot

suoritettu, ruokaa(munat imevät keltuaisen proteiineja tällä tavalla: fagosomit ovat alkueläinten ruoansulatusvakuoleja)

Suojaava ja immuunivasteet (leukosyytit imevät vieraita hiukkasia ja immunoglobuliineja)

Kuljetus(munuaistiehyet imevät proteiineja primaarisesta virtsasta).

Valikoiva endosytoosi tiettyjä aineita (keltuaisen proteiinit, immunoglobuliinit jne.) esiintyy, kun nämä aineet ovat kosketuksissa plasmakalvon substraattispesifisten reseptorikohtien kanssa.

Materiaalit, jotka tulevat soluun endosytoosin kautta, hajoavat ("sulautuvat"), kerääntyvät (esim. keltuaisen proteiinit) tai karkotetaan uudelleen solun vastakkaiselta puolelta eksosytoosin ("sytopempsis") avulla.

Eksosytoosi(kreikan kielestä exo - ulkopuolella, ulkopuolella) - endosytoosin vastainen prosessi: esimerkiksi endoplasmisesta retikulumista, Golgin laitteesta, erilaisista endosyyttisistä vesikkeleistä, lysosomit sulautuvat plasmakalvoon vapauttaen sisältönsä ulkopuolelle.

JOHDANTO

R. Virchowin ajoista lähtien on tiedetty, että elävä solu on biologisen organisaation alkeissolu, joka tarjoaa kaikki organismin toiminnot. Solussa esiintyvien monimuotoisten ilmiöiden joukossa tärkeä paikka on aktiivisella ja passiivisella aineiden kuljetuksella, osmoosilla, suodatuksella ja bioelektrogeneesillä. Nyt on käynyt ilmeiseksi, että nämä ilmiöt määräytyvät tavalla tai toisella solukalvojen esteominaisuuksilla. Solu on avoin järjestelmä, joka vaihtaa jatkuvasti ainetta ja energiaa ympäristön kanssa. Monissa biologisen kuljetuksen tapauksissa aineiden siirtymisen perusta on niiden diffuusio solu- tai monisolukalvon läpi. Diffuusiosiirtomenetelmät ovat monipuolisia (kuva 1): rasvaliukoisten aineiden diffuusio kalvon lipidiosan läpi, hydrofiilisten aineiden siirto kalvon lipidien ja proteiinien muodostamien huokosten läpi, helpotettu diffuusio erityisten kantajamolekyylien avulla. ionien selektiivinen kuljetus ionikanavien kautta. Evoluutioprosessissa elävä solu on kuitenkin luonut erityisen siirtomenetelmän, jota kutsutaan aktiiviseksi kuljetukseksi. Tässä tapauksessa aineen siirto on vastoin pitoisuuden laskua ja liittyy siksi energian käyttöön, jonka universaali lähde solussa onli.

AINEIDEN KULJETUS BIOLOGISTEN MEMBRAANIEN KAUTTA

Elävät järjestelmät kaikilla organisaatiotasoilla ovat avoimia järjestelmiä. Elämän alkeissolu - solu ja soluorganellit ovat myös avoimia järjestelmiä. Siksi aineiden kulkeutuminen biologisten kalvojen läpi on elämän välttämätön edellytys. Aineiden siirtyminen kalvojen läpi liittyy solujen aineenvaihduntaprosesseihin, bioenergeettisiin prosesseihin, biopotentiaalien muodostumiseen, hermoimpulssin muodostumiseen jne. Aineiden kuljetuksen häiriintyminen biokalvojen läpi johtaa erilaisiin patologioihin. Hoito liittyy usein lääkkeiden tunkeutumiseen solukalvojen läpi.

Passiivinen ja aktiivinen aineiden kuljetus

Aineiden kuljetus biologisten kalvojen läpi voidaan jakaa kahteen päätyyppiin: passiiviseen ja aktiiviseen. Passiivisen ja aktiivisen kuljetuksen määritelmät liittyvät sähkökemiallisen potentiaalin käsitteeseen. Tiedetään, että minkä tahansa siirron liikkeellepaneva voima on energian pudotus. Vapaa energia (Gibbs-energia) määritetään vakiopaineessa, lämpötilassa ja kuljetettujen hiukkasten lukumäärässä. Jälkimmäinen seikka on sopiva kuvaamaan ainehiukkasten siirtymistä kalvon läpi pinnalta toiselle.

Sähkökemiallinen potentiaali - arvo, joka on numeerisesti yhtä suuri kuin Gibbsin energia per mooli tiettyä sähkökenttään sijoitettua ainetta. Laimennetuille liuoksille

missä R \u003d 8,31 J / (K "mol) on yleinen kaasuvakio, F \u003d 96 500 C / mol (Faraday-luku), Z on elektrolyytti-ionin varaus (alkeisvarausyksiköissä), j on potentiaali sähkökenttä.

Passiivinen kuljetus kulkee aineen sähkökemiallisen potentiaalin eron suuntaan, tapahtuu spontaanisti eikä vaadi ATP:n vapaata energiaa.

Aktiivinen kuljetus on prosessi, jossa siirto tapahtuu paikasta, jossa sähkökemiallisen potentiaalin arvo on pienempi, paikkaan, jossa on korkeampi arvo. Tämä prosessi, johon liittyy energian lisääntyminen, ei voi edetä spontaanisti, vaan vain ATP-hydrolyysiprosessin yhteydessä, toisin sanoen ATP-makroergisiin sidoksiin varastoidun Gibbsin energian kulutuksen vuoksi.

Ainevirtauksen tiheys jm - aineen määrä aikayksikköä kohti pinta-alan yksikön läpi - passiivisella kuljetuksella noudattaa Teorell-yhtälöä

missä U on hiukkasten liikkuvuus, C on pitoisuus. Miinusmerkki osoittaa, että siirto tapahtuu laskusuuntaan.

Korvaamalla kohdan (2) lausekkeen sähkökemiallinen potentiaali (1), saamme Nernst-Planckin yhtälön laimeille liuoksille:

Joten aineen siirtymiseen passiivisen kuljetuksen aikana voi olla kaksi syytä: pitoisuusgradientti dC / dx ja sähköstaattinen potentiaaligradientti dj / dx. Joissain tapauksissa näiden kahden syyn konjugaatiosta johtuen sähkökentän energian vuoksi voi tapahtua passiivista aineen siirtymistä alhaisemman pitoisuuden paikoista paikkoihin, joissa on suurempi pitoisuus.

Ei-elektrolyyttien (Z = 0) tai jatkuvan sähkökentän (dj / dx = 0) tapauksessa Theorell-yhtälö menee yhtälöön

Einsteinin suhteen mukaan URT = D, missä D on diffuusiokerroin, ja korvaamalla saadaan Fickin laki

Passiivisen liikenteen tyypit

Kuvassa Kuva 1 esittää aineiden pääasialliset diffuusiotyypit kalvon läpi. Diffuusio on aineen spontaania liikkumista paikoista, joissa ainepitoisuus on suurempi, paikkoihin, joissa ainepitoisuus on pienempi hiukkasten kaoottisen lämpöliikkeen vuoksi. Aineen diffuusion lipidikaksoiskerroksen läpi aiheuttaa pitoisuusgradientti kalvon poikki. Aineen vuontiheys Fickin lain mukaan

missä on aineen pitoisuus kalvossa lähellä sen toista pintaa ja - lähellä toista, l on kalvon paksuus.

Koska pitoisuuksia on vaikea mitata, käytännössä he käyttävät kaavaa, joka suhteuttaa aineen vuotiheyden kalvon läpi tämän aineen pitoisuuksiin ei kalvon sisällä, vaan sen ulkopuolella liuoksissa lähellä kalvopintoja - C1 ja C2:

jm = P (C1 - C2),

jossa P on läpäisevyyskerroin.

K - jakautumiskerroin - osoittaa, mikä osa kalvon ulkopuolisen pinnan pitoisuudesta on kalvon pinnalla, mutta sen sisällä.

Yhtälöt (6) ja (8) osoittavat, että permeabiliteettikerroin

Tämä kerroin on kätevä, koska sillä on lineaarisen nopeuden mitta (m/s) ja se voidaan määrittää kalvopotentiaalien mittaustuloksista.

Permeabiliteettikerroin, kuten kaavasta voidaan nähdä, mitä suurempi, mitä suurempi diffuusiokerroin D, sitä ohuempi kalvo ja sitä paremmin aine liukenee kalvon lipidifaasiin (mitä suurempi K). Ei-polaariset aineet liukenevat helposti kalvon lipidifaasiin, esimerkiksi: orgaaniset ja rasvahapot, esterit. Luonnollisesti nämä aineet kulkeutuvat solukalvojen läpi suhteellisen helposti ja niillä on lisääntynyt affiniteetti kalvojen lipidifaasiin. Samanaikaisesti polaariset aineet kulkevat huonosti kalvon lipidikaksoiskerroksen läpi: vesi, epäorgaaniset suolat, sokerit, aminohapot. Siten veden ja urean P-arvot ovat 10 µm/s ja 1 pm/s, vastaavasti. Ensi silmäyksellä näyttää vaikealta selittää P:n suhteellisen suurta arvoa vedelle, lipideihin liukenemattomalle polaariselle aineelle. Ilmeisesti tässä tapauksessa voimme puhua veden siirtymisestä vedellä täytettyjen proteiini- ja lipidihuokosten kautta. Kuitenkin viime aikoina hydrofiilisten huokosten lisäksi pienten polaaristen molekyylien tunkeutuminen kalvon läpi liittyy fosfolipidimolekyylien rasvahappohäntien väliseen muodostumiseen pienten vapaiden onteloiden - kinkkien - lämpöliikkeen aikana (englanninkielisestä kink - silmukasta) . Fosfolipidimolekyylien pyrstöjen lämpöliikkeestä johtuen kierteet voivat liikkua kalvon poikki ja kuljettaa niihin sisään joutuneita pieniä molekyylejä, pääasiassa vesimolekyylejä.

Lipidiin liukenemattomien aineiden molekyylit ja vesiliukoisten hydratoituneiden ionien molekyylit, joita ympäröivät vesimolekyylit, tunkeutuvat kalvon läpi hydrofiilisten lipidi- ja proteiinihuokosten kautta. Rasvaan liukenemattomille aineille ja ioneille kalvo toimii molekyyliseulana: mitä suurempi hiukkaskoko, sitä pienempi kalvon läpäisevyys tälle aineelle. Siirron selektiivisyys varmistetaan kalvossa olevan tietyn säteen omaavien huokosten sarjalla, joka vastaa tunkeutuvan hiukkasen kokoa. Tämä jakautuminen riippuu kalvopotentiaalista. Siten erytrosyyttikalvon kaliumioneille selektiivisillä huokosilla on suhteellisen alhainen läpäisevyyskerroin, joka on 4 pm/s kalvopotentiaalilla 80 mV, joka nelinkertaistuu potentiaalin pienentyessä 40 mV:iin. Kalmarin aksonikalvon läpäisevyys kaliumioneille virityspotentiaalitasolla määräytyy kaliumkanavien avulla, joiden säde on numeerisesti arvioitu kaliumionin kidesäteen ja yhden hydraatiokuoren paksuuden (0,133 nm +) summana. 0,272 nm = 0,405 nm). On syytä korostaa, että ionikanavien selektiivisyys ei ole absoluuttinen, kanavia on saatavilla muille ioneille, mutta pienemmillä P-arvoilla.

P:n maksimiarvo vastaa kaliumioneja. Ioneilla, joilla on suuri kidesäde (rubidium, cesium), on pienempi P, ilmeisesti siksi, että niiden mitat yhdellä hydraatiokuorella ylittävät kanavan koon. Vähemmän ilmeinen syy on suhteellisen alhaiselle P-arvolle litium- ja natriumioneille, joilla on pienempi säde kuin kaliumilla. Molekyyliseulana olevan kalvon käsitteen perusteella voitaisiin ajatella, että niiden pitäisi kulkea vapaasti kaliumkanavien läpi. L. Mullins ehdotti yhtä mahdollisista ratkaisuista tähän ristiriitaan. Hän olettaa, että huokosen ulkopuolella olevassa liuoksessa jokaisella ionilla on hydraatiokuori, joka koostuu kolmesta pallomaisesta vesimolekyylikerroksesta. Kun hydratoitunut ioni pääsee huokosiin, se "riisuu" ja menettää vettä kerros kerrokselta. Huokos on ionille läpäisevä, jos sen halkaisija täsmälleen vastaa minkä tahansa näistä pallomaisista kuorista. Yleensä ioni jää huokosiin, jossa on yksi hydraatiokuori. Yllä oleva laskelma osoittaa, että kaliumhuokosten säde on tässä tapauksessa 0,405 nm. Hydratuilla natrium- ja litiumioneilla, jotka eivät ole huokoskoon monikertaisia, on vaikeuksia kulkea sen läpi. Havaittiin erikoinen hydratoituneiden ionien "kvantisointi" niiden koon suhteen niiden kulkiessa huokosten läpi.

Helpotettu diffuusio tapahtuu kantajamolekyylien osallistuessa. Tiedetään esimerkiksi, että antibiootti valinomysiini on kalium-ionien kantaja. Valinomysiini on peptidi, jonka molekyylipaino on 1111. Lipidifaasissa valinomysiinimolekyylillä on mansetin muoto, joka on vuorattu sisältä polaarisilla ryhmillä ja ulkopuolelta ei-polaarisilla hydrofobisilla valiinimolekyylien tähteillä.

Valinomysiinin kemiallisen rakenteen ominaisuudet mahdollistavat kompleksin muodostamisen kaliumionien kanssa, jotka tulevat mansettimolekyyliin, ja samalla valinomysiini liukenee kalvon lipidifaasiin, koska sen molekyyli on ei-polaarinen ulkopuolella. Kaliumionit pysyvät molekyylissä ioni-dipoli-vuorovaikutusvoimien vuoksi. Kalvon pinnalla olevat valinomysiinimolekyylit voivat siepata kaliumioneja ympäröivästä liuoksesta. Diffundoituessaan kalvoon molekyylit kuljettavat kaliumia kalvon läpi ja luovuttavat ioneja kalvon toisella puolella olevaan liuokseen. Siten tapahtuu kalium-ionien sukkulasiirto kalvon läpi.

Erot helpotetun diffuusion ja yksinkertaisen välillä:

1) ionien siirto kantajan mukana on paljon nopeampaa verrattuna vapaaseen diffuusioon;

2) helpotetulla diffuusiolla on kyllästymisominaisuus - aineen pitoisuuden kasvaessa kalvon toisella puolella aineen vuontiheys kasvaa vain tiettyyn rajaan, kun kaikki kantajamolekyylit ovat jo varattu;

3) helpotetulla leviämisellä havaitaan kuljetettavien aineiden kilpailua tapauksissa, joissa eri aineita kuljettaa yksi kuljettaja; kun taas jotkut aineet ovat paremmin siedettyjä kuin toiset, ja joidenkin aineiden lisääminen vaikeuttaa muiden kuljettamista;

4) on aineita, jotka estävät helpotetun diffuusion; ne muodostavat vahvan kompleksin kantajamolekyylien kanssa, mikä estää jatkosiirron.

Eräänlainen helpotettu diffuusio on liikkumattomien kantajamolekyylien kuljettamista tietyllä tavalla kalvon läpi. Tässä tapauksessa siirretyn aineen molekyyli siirtyy yhdestä kantajamolekyylistä toiseen viestikilpailun tapaan.

Osmoosi on vesimolekyylien ensisijaista liikkumista puoliläpäisevien kalvojen (liukenevaa ainetta läpäisevien ja vettä läpäisevien) läpi paikoista, joissa liuenneen aineen pitoisuus on pienempi, paikkoihin, joissa on suurempi pitoisuus. Osmoosi on pohjimmiltaan veden diffuusiota korkeamman pitoisuuden paikoista pienempiin pitoisuuksiin. Osmoosilla on tärkeä rooli monissa biologisissa ilmiöissä. Osmoosiilmiö aiheuttaa erytrosyyttien hemolyysin hypotonisissa liuoksissa ja turgorin kasveissa.

Aktiivinen aineiden kuljetus biologisten kalvojen läpi. Kokemuksen käyttö

Aineiden aktiivinen kuljetus biologisten kalvojen läpi on erittäin tärkeää. Kehossa tapahtuvan aktiivisen kuljetuksen, pitoisuuksien erojen, sähköpotentiaalien erojen, paineiden, jotka tukevat elämänprosesseja, eli termodynamiikan näkökulmasta aktiivinen siirto pitää kehon epätasapainotilassa, tukee elämää. , koska tasapaino on ruumiin kuolema. Aineiden aktiivisen kuljetuksen olemassaolo biologisten kalvojen läpi osoitettiin ensin Usein (1949) kokeissa käyttämällä esimerkkiä natriumionien siirtymisestä sammakon ihon läpi. Kokemus on erittäin opettavainen ja ansaitsee yksityiskohtaisen harkinnan.

Normaalilla Ringerin liuoksella täytetty kokeellinen käyttökammio jaettiin kahteen osaan juuri eristetyllä sammakonnahalla. Kokeessa tutkittiin yksisuuntaisia ​​natriumionien virtauksia sammakon ihon läpi eteen- ja taaksepäin.

Passiivista kuljetusta kuvaavasta yhtälöstä (2) seuraa Use-Theorell -yhtälö näiden virtojen suhteelle passiivisen kuljetuksen tapauksessa

Ringerin liuoksen erottavalla sammakon eristetyllä iholla syntyy potentiaaliero jin - jex (ihon sisäpuoli on positiivinen suhteessa ulompaan). Asennuksessa oli erikoislaite: sähköakku potentiometrillä - jännitteenjakaja, jonka avulla kompensoitiin sammakon iholla oleva potentiaaliero: Dj = jin - jout = 0, jota ohjattiin volttimittarilla. Lisäksi natriumionien pitoisuus ulko- ja sisäpuolelta pidettiin samana. Näissä olosuhteissa, kuten Use-Theorell-yhtälöstä voidaan nähdä,

jm, ext = jm, ext.

Ionien kokonaisvirtaus kalvon läpi ei saa olla läsnä. Sen läsnäolo osoittaisi ionien siirtymistä konsentraation laskua vastaan, eli aktiivista siirtoa. Tämän todistamiseksi koekammion vasemmalle puolelle lisättiin 22Na radioaktiivisia isotooppeja ja oikealle 24Na. 22Na hajoaa kovien g-kvanttien emission myötä, 24Na:n emission havaittiin pehmeillä b-säteillä. Osoitettiin, että 22Na-virta on suurempi kuin 24Na-virta. Myös milliampeerimittarin lukemat todistivat virran olemassaolosta piirissä.

Nämä kokeelliset tiedot antoivat kiistattomia todisteita siitä, että natriumionien siirtyminen sammakon ihon läpi ei tottele passiivista kuljetusyhtälöä. Lisäksi kävi ilmi, että natriumionien kokonaisvirtaus on erittäin herkkä tekijöille, jotka vaikuttavat ihosolujen energia-aineenvaihduntaan: hapen läsnäolo, oksidatiivisen fosforylaation irrottimien toiminta ja alhaisten lämpötilojen vaikutus. Siksi meidän pitäisi puhua erityisestä ioninsiirtotavasta, jota kutsutaan myöhemmin aktiiviseksi. Myöhemmin havaittiin, että natrium-ionien aktiivinen kuljetus sammakon ihossa tapahtuu tyviepiteelin soluihin sijoitetuilla ionipumpuilla. Tietty estäjä, ouabaiini, esti pumpun.

Lisätutkimukset ovat osoittaneet, että biologisissa kalvoissa on useita erityyppisiä ionipumppuja, jotka toimivat ATP-hydrolyysin vapaan energian vuoksi - erityisiä integroitujen proteiinien järjestelmiä (kuljetus-ATPaasit). Tällä hetkellä tunnetaan kolmenlaisia ​​elektrogeenisiä ionipumppuja. Ionien siirto kuljetus-ATPaasien avulla tapahtuu johtuen siirtoprosessien konjugoinnista kemiallisten reaktioiden kanssa solun aineenvaihdunnan energian vuoksi.

K + -Na + -ATPaasin työn aikana kunkin ATP-molekyylin hydrolyysin aikana vapautuvien korkeaenergisten sidosten energian vuoksi kaksi kalium-ionia siirtyy soluun ja kolme natrium-ionia pumpataan samanaikaisesti ulos solusta. Siten solussa syntyy lisääntynyt kalium-ionien pitoisuus solujen väliseen väliaineeseen verrattuna ja natriumionien pitoisuus pienenee, millä on suuri fysiologinen merkitys. Ca-ATPaasi tarjoaa kahden kalsiumionin aktiivisen siirron, protonipumpun - kaksi protonia ATP-molekyyliä kohti.

Ionisten ATPaasien toiminnan molekyylimekanismia ei täysin ymmärretä. Tästä huolimatta tämän monimutkaisen entsymaattisen prosessin päävaiheet voidaan jäljittää. K-Na-ATPaasin tapauksessa (nimeämme sen lyhyyden vuoksi E:ksi) ATP:n hydrolyysiin liittyy seitsemän ioninsiirron vaihetta. Nimitykset E1 ja E2 vastaavat entsyymin aktiivisen kohdan sijaintia kalvon sisä- ja ulkopinnalla (adenosiinidifosfaatti - ADP, epäorgaaninen fosfaatti - P, aktiivinen kompleksi on merkitty tähdellä):

1) E + ATP E*ATP,

2) E*ATP + 3Na*Na3,

3) *Na3 [E1 ~ P]*Na3 + ADP,

4) [E1 ~ P] * Na3 [E2 ~ P] * Na3,

5) [E2 ~ P] * Na3 + 2K [E2 - P] * K2 + 3Na,

6) [E2 - P] * K2 [E1 - P] * K2,

7) [E1 - P] * E + P + 2K.

Kaavio osoittaa, että entsyymin työn avainvaiheet ovat: 1) entsyymikompleksin muodostuminen ATP:n kanssa kalvon sisäpinnalle (tämän reaktion aktivoivat magnesiumionit); 2) sitoutuminen kolmen natriumionin kompleksin toimesta; 3) entsyymin fosforylaatio adenosiinidifosfaatin muodostuksella; 4) entsyymin kaappaus (flip-flop) kalvon sisällä 5) natriumin ioninvaihtoreaktio kaliumiksi, joka tapahtuu kalvon ulkopinnalla; 6) entsyymikompleksin käänteinen vaihtuminen kaliumionien siirtymisellä soluun ja 7) entsyymin palauttaminen alkuperäiseen tilaan kaliumionien ja epäorgaanisen fosfaatin (P) vapautumisen myötä. Siten täydellistä sykliä varten solusta vapautuu kolme natrium-ionia, sytoplasma rikastuu kahdella kalium-ionilla ja yksi ATP-molekyyli hydrolysoituu.

Toissijainen aktiivinen ionikuljetus

Edellä käsiteltyjen ionipumppujen lisäksi tunnetaan samanlaisia ​​järjestelmiä, joissa aineiden kerääntyminen ei liity ATP-hydrolyysiin, vaan redox-entsyymien työhön tai fotosynteesiin. Aineiden kuljetus on tässä tapauksessa sekundaarista, ja sitä välittää kalvopotentiaali ja/tai ionikonsentraatiogradientti spesifisten kantajien läsnä ollessa kalvossa. Tätä kuljetusmekanismia kutsutaan toissijaiseksi aktiiviseksi kuljetukseksi. Tätä mekanismia tarkastelee yksityiskohtaisimmin Peter Mitchell (1966) oksidatiivisen fosforylaation kemosmoottisessa teoriassa. Elävien solujen plasma- ja subsellulaarisissa kalvoissa primaarisen ja sekundaarisen aktiivisen kuljetuksen samanaikainen toiminta on mahdollista. Esimerkki on mitokondrioiden sisäkalvo. ATPaasin esto siinä ei estä hiukkaselta kykyä kerätä aineita sekundaarisen aktiivisen kuljetuksen vuoksi. Tämä akkumulaatiomenetelmä on erityisen tärkeä niille metaboliiteille, joille ei ole pumppuja (sokerit, aminohapot).

Tällä hetkellä kolmea sekundaarisen aktiivisen kuljetuksen kaaviota on tutkittu perusteellisesti. Yksinkertaisuuden vuoksi harkitaan yksiarvoisten ionien kuljetusta kantajamolekyylien mukana. Tämä tarkoittaa, että kuormitetussa tai kuormittamattomassa tilassa oleva kantoaine läpäisee yhtä hyvin kalvon. Energialähde on yhden ionin kalvopotentiaali ja/tai pitoisuusgradientti. Kaaviot on esitetty kuvassa. 5. Yksisuuntaista ioninsiirtoa yhdessä tietyn kantoaallon kanssa kutsutaan uniportiksi. Tässä tapauksessa varaus siirretään kalvon läpi joko kompleksin avulla, jos kantajamolekyyli on sähköisesti neutraali, tai tyhjällä kantajalla, jos siirto tapahtuu varautuneen kantajan avulla. Siirron tulos on ionien kerääntyminen kalvopotentiaalin vähenemisen vuoksi. Tämä vaikutus havaitaan kalium-ionien kertymisen aikana valinomysiinin läsnä ollessa energisoiduissa mitokondrioissa.

Ionien vastasiirtoa yhden kantajamolekyylin kanssa kutsutaan antiportiksi. Tässä oletetaan, että kantajamolekyyli muodostaa vahvan kompleksin jokaisen siirretyn ionin kanssa. Siirto tapahtuu kahdessa vaiheessa: ensin yksi ioni ylittää kalvon vasemmalta oikealle, sitten toinen ioni kalvon läpi vastakkaiseen suuntaan. Kalvopotentiaali ei tässä tapauksessa muutu Mikä on tämän prosessin liikkeellepaneva voima? Ilmeisesti yhden siirretyn ionin pitoisuuksien ero. Jos alun perin toisen ionin pitoisuudessa ei ollut eroa, siirto johtaa toisen ionin kerääntymiseen, koska ensimmäisen ionin konsentraatioerot pienenevät. Klassinen esimerkki antiportista on kalium- ja vety-ionien siirto solukalvon läpi antibiootin nigerisiinimolekyylin osallistuessa.

Ionien yhteistä yksisuuntaista siirtoa, jossa on mukana kaksipaikkainen kantaja, kutsutaan symportiksi. Oletetaan, että kalvo voi sisältää kaksi sähköisesti neutraalia hiukkasta: kantoaineen kompleksissa kationin ja anionin kanssa ja tyhjän kantajan. Koska kalvopotentiaali ei muutu tällaisessa siirtokaaviossa, voi siirtymisen syy olla jonkin ionin pitoisuuksien ero. Uskotaan, että solujen aminohappojen kerääntyminen tapahtuu symport-kaavion mukaisesti. Kalium-natriumpumppu luo natriumionien alkuperäisen pitoisuusgradientin, joka sitten symport-kaavion mukaan edistää aminohappojen kertymistä. Symport-kaaviosta seuraa, että tähän prosessiin täytyy liittyä merkittävä muutos osmoottisessa tasapainossa, koska kaksi hiukkasta kuljetetaan kalvon läpi yhdessä syklissä yhteen suuntaan.

Elämänprosessissa solun rajoja ylittävät erilaiset aineet, joiden virtauksia säädellään tehokkaasti. Solukalvo selviytyy tästä tehtävästä siihen sisäänrakennetuilla kuljetusjärjestelmillä, mukaan lukien ionipumput, kantajamolekyylien järjestelmä ja erittäin selektiiviset ionikanavat.

Ensi silmäyksellä tällainen siirtojärjestelmien runsaus näyttää tarpeettomalta, koska vain ionipumppujen toiminta mahdollistaa biologisen kuljetuksen ominaispiirteet: korkea selektiivisyys, aineiden siirtyminen diffuusiovoimia vastaan ​​ja sähkökenttä. Paradoksi on kuitenkin se, että säädettävien virtausten määrä on äärettömän suuri, kun pumppuja on vain kolme. Tässä tapauksessa ionien konjugaatiomekanismit, jotka tunnetaan nimellä sekundaarinen aktiivinen kuljetus, joissa diffuusioprosesseilla on tärkeä rooli, saavat erityisen merkityksen. Siten aineiden aktiivisen kuljetuksen yhdistelmä diffuusiosiirron ilmiöiden kanssa solukalvossa on perusta, joka varmistaa solun elintärkeän toiminnan.

JA MEMBRAANIEN LÄpäisevyys

Läpäisevyyden suhteen lipidihuokoset eroavat perustavanlaatuisesti proteiinikanavista alkuperältään ja poikkeuksellisen dynaamisesti. Vaikka proteiinikanavilla on tiukasti määritellyt mitat, jotka säilyvät koko solun elinkaaren ajan, lipidihuokosten mitat imeytymisprosessin aikana vaihtelevat suuresti. Tällä vaihtelulla on kuitenkin rajansa. Jos huokossäde on pienempi kuin kriittinen, huokosen on läpäistävä kaikki välisäteet ja saavutettava vähimmäiskoko vuotoprosessissa. Kysymys lipidihuokosten täydellisen imeytymisen mahdollisuudesta jää avoimeksi. Oletetaan, että huokosten täydellinen kiristymistä estävät voimakkaat hydraatiovoimat, jotka ilmenevät, kun hydrofiilisten huokosten seinämät lähestyvät toisiaan.

Lipidihuokosilla, toisin kuin proteiini-ionikanavilla, ei ole selvää selektiivisyyttä, mikä korreloi niiden suhteellisen suuren alkukoon kanssa. On kuitenkin selvää, että lipidihuokoset voivat saavuttaa mielivaltaisen pienen koon imeytymisen aikana, mukaan lukien ne, jotka ovat verrattavissa proteiini-ionikanavien kokoihin, mikä voi johtaa ionivirtojen uudelleen jakautumiseen kalvossa esimerkiksi virittyessä. Lisäksi tiedetään, että jännityksen katkaisun jälkeen lipidikaksoiskalvo voi palata alhaisen johtavuuden tilaan, mikä tarkoittaa, että huokoset ovat saavuttaneet koon, joka ei riitä hydratoituneiden ionien läpikulkuun. Siten hydrofiiliset lipidihuokoset ovat universaaleja, koska solut voivat käyttää niitä makromolekyylisten aineiden, ionien ja vesimolekyylien kuljettamiseen.

Lipidihuokosten läpäisevyyden tutkimukset kehittyvät tällä hetkellä kahteen suuntaan: ensimmäisessä tutkitaan suurimpia mahdollisia huokosia, toisessa päinvastoin pienimmän säteen omaavia lipidihuokosia. Ensimmäisessä tapauksessa puhumme sähkötransfektiosta - menetelmästä DNA-molekyylien viemiseksi eläviin soluihin tai liposomeihin tarkoituksena siirtää ja viedä solunsisäisesti vieraan geneettinen materiaali. Kävi ilmi, että voimakas ulkoinen sähkökenttä helpottaa jättimäisen DNA-molekyylin tunkeutumista kalvopartikkeliin. Kuten voidaan nähdä, kriittisen huokosen maksimikoko vastaa lipidikaksoiskerroksen nestekiteistä tilaa ulkoisen sähkökentän puuttuessa ja on 9 nm. Ulkoisen sähkökentän, jonka voimakkuus on 100 kV/m, käyttö pienentää kriittisen huokossäteen 1 nm:iin 0,2 sekunnissa. Koska kalvot säilyvät tässä tapauksessa, niiden lipidihuokosten koko ei tietenkään ylitä tätä alarajaa. Paradoksina on, että DNA:n tilastollisen käämin, jonka on päästävä hiukkasen sisään, tehollinen halkaisija saavuttaa 2000 nm. Todellakin ongelma kamelin tunkeutumisesta neulansilmän läpi. Siksi on ilmeistä, että DNA-molekyylin on tunkeuduttava kalvon läpi purkautuneen yksijuosteen muodossa. Tiedetään, että langan pään halkaisija on 2 nm ja se voi siten mennä vain juuri huokosiin. DNA-juosteen vapaa diffuusio huokosessa on kuitenkin tuskin mahdollista tässä tapauksessa. Valitettavasti tämän ilmiön mekanismi on edelleen epäselvä. Erityisesti oletetaan, että DNA-molekyyli pystyy laajentamaan huokoset ja siten liukumaan kalvon läpi. DNA:n tunkeutumista voidaan helpottaa elektroforeesin ja sähköosmoosin lisävoimilla, kun otetaan huomioon DNA-molekyylin negatiivinen kokonaisvaraus. On mahdollista, että huokoset, joihin DNA-molekyylin päät ovat kiinnittyneet, toimivat ankkurina, joka pitää molekyylin tietyssä paikassa lähellä vesikkelikalvon pintaa, ja itse siirtoprosessi on eräänlainen pinosytoosi. Tutkimus tästä mielenkiintoinen näkökulmasta