Patrones generales del desarrollo embrionario de los cordados.

Embriogénesis de lancetas y anfibios

• 1. Definición del concepto de embriogénesis.
• 2. Patrones generales del desarrollo embrionario de los cordados. La esencia de la ley biogenética básica.
• 3. Características de las etapas de desarrollo del embrión.
• 4. Desarrollo embrionario de la lanceta.
• 5. Características de la embriogénesis de peces y anfibios.
• 6. Diferenciación del mesodermo en representantes del tipo de cordados.

embriogénesis es una cadena de transformaciones complejas interrelacionadas que conducen a la aparición de organismos multicelulares capaces de existir en el ambiente externo.

Los fenómenos observados en este caso se reducen a dos grupos: los procesos de diferenciación y los procesos de crecimiento.

Los procesos de diferenciación representan el verdadero desarrollo. Conducen a la aparición de células, tejidos y órganos característicos de un organismo de cierto tipo, clase y especie.

El desarrollo progresivo y la diferenciación de las células embrionarias se deben a la acción diferencial de los genes. Esto significa que en las primeras etapas de la embriogénesis, solo los genes individuales están funcionando activamente, luego todos los grandes grupos de ellos. En este caso, se produce un cambio estrictamente ordenado de estos estados activos, programado por la propia base hereditaria (determinación genética - determinatio - restricción), que dirige la ontogenia por un camino determinado. La base hereditaria se ha desarrollado a lo largo de la historia centenaria del desarrollo de la especie, es decir, toda la evolución anterior de los animales - filogénesis (archivos - tribu). F. Müller y E. Haeckel pusieron este patrón principal de desarrollo como base de la ley biogenética que formularon (1872 - 1874), cuya esencia se puede expresar en forma de un simple aforismo: ontogénesis hay una forma abreviada filogénesis.

Debido a la relación filogenética, en la embriogénesis temprana, los animales pasan por etapas comunes que reflejan las principales etapas de la evolución del mundo animal:

• 1) la formación de un cigoto (fertilización) - un nivel unicelular de organización de los seres vivos;
• 2) aplastamiento del cigoto - transición al nivel de organización multicelular;
• 3) la formación de capas germinales (gastrulación): la transición a un tipo de estructura animal de múltiples capas;
• 4) diferenciación de las capas germinales con los procesos de organogénesis e histogénesis, como resultado de lo cual primero aparecen los signos inherentes al tipo de animal, y luego gradualmente las características propias de la clase, género, familia, especie, raza y , finalmente, el individuo se revela.

En el desarrollo, no se excluyen los factores de influencia mutua de los primordios germinales entre sí (inducción), por lo que algunos de ellos manifiestan el papel de organizadores germinales.

Fertilización- un proceso complejo de asimilación mutua del óvulo y el esperma, como resultado del cual se forma un nuevo organismo - cigoto(cigotos - unidos). El cigoto es el libro de la herencia, escrito en letras de genes maternos y paternos. La combinación de dos bases hereditarias proporciona una mayor vitalidad del individuo en desarrollo.

En los animales cuyo desarrollo tiene lugar en un medio acuático, la fecundación es externa, mientras que en los representantes de la mayoría de los vertebrados terrestres es interna.

Escisión del cigoto- este es el proceso de división mitótica repetida del cigoto sin el crecimiento de los blastómeros resultantes, como resultado de lo cual el embrión adquiere la forma multicelular más simple, llamada blástula(blastos - brote, germen). puede ser completo holoblástico(holos - completo, completo), en el que se tritura todo el cigoto y parcial - meroblástico(meros - parte), con polo animal fragmentado solamente. La trituración completa, a su vez, es uniforme y desigual.

gastrulación- la etapa de formación de un embrión de dos capas. Su capa celular superficial se llama capa germinal externa. ectodermo(ecto - externo, exterior; derma - piel), profundo - interno, endodermo(endon - adentro).

En los cordados primitivos, tal embrión en su forma se asemeja a un estómago de una sola cámara (gaster), que sirvió de base para designar todas las variedades de embriones en la etapa de formación de capas germinales por el término gástrula

Diferenciación Las capas germinales aseguran la aparición en una secuencia estrictamente definida de toda la variedad de células, tejidos y órganos de animales de cierto tipo, clase y especie, es decir, organo e histogénesis completas. En este caso, cada vez, aparecen primero los órganos axiales (tubo neural, cuerda e intestino primario) y el tercero, en posición media, capa germinal - mesodermo

Embriogénesis de la lanceta.

Las lancetas son pequeños (hasta 5 cm de largo), animales no craneales del tipo cordado dispuestos de manera bastante primitiva, que viven en mares cálidos (incluido el Mar Negro), pasan por la etapa larvaria en desarrollo, capaces de existir de forma independiente en el ambiente externo .

La primera descripción completa de su desarrollo fue presentada por AO Kovalevsky. Es un ejemplo clásico de formas iniciales, que se utilizan como modelos básicos para estudiar las características de la embriogénesis en representantes de otras clases de cordados.

Las condiciones y la naturaleza del desarrollo de la lanceta no requieren una acumulación significativa de una reserva de material nutritivo, por lo que sus huevos son de tipo oligolecital. La fecundación es externa.

La escisión del cigoto es completa, uniforme y sincrónica. Con cada ronda de división del cigoto, se forma un número par de blastómeros (partículas de blástula) de tamaño aproximadamente igual, cuyo número aumenta exponencialmente.

El surco de primera división discurre en el meridiano del plano sagital. Forma las mitades izquierda y derecha del embrión. El segundo surco, también meridiano, discurre perpendicular al primero (plano frontal) y marca las futuras partes dorsal y abdominal del cuerpo. El tercer surco es latitudinal. Divide los blastómeros en anterior y posterior, proporcionando la segmentación del futuro tronco.

En períodos posteriores de desarrollo, los surcos de división meridianos y latitudinales se reemplazan entre sí en una secuencia estrictamente regular. Los blastómeros formados como resultado de tal trituración se vuelven progresivamente más pequeños en tamaño. El aumento progresivo en su número conduce al hecho de que los blastómeros se fuerzan entre sí hacia afuera, por lo que se libera espacio en la parte central del embrión, y las propias células en división forman una pared de una sola capa: blastodermo. Así, aparece una blástula esférica con una cavidad encerrada en su interior - blastocele. Este tipo de blástula se llama celoblastula(caelum - bóveda del cielo).

En toda la blástula, es costumbre distinguir techo(polo animal del huevo), abajo(polo vegetativo del huevo) y zonas de borde. Los blastómeros inferiores se caracterizan por cierto aumento de tamaño debido al desplazamiento natural de la yema a la base del polo vegetativo del ovocito.

La presencia de un blastocele grande y un blastodermo de una sola capa predetermina la forma más simple de gastrulación en el embrión lanceolado: la invaginación de los blastómeros inferiores hacia el techo ( intususcepción). Estrechamente adyacente a las partes dorso-laterales de la blástula, los blastómeros invaginantes se desplazan blastocoel, formando la capa germinal interna del endodermo y una nueva cavidad del embrión - gastrocele, que a través de la apertura oral primaria ( blastoporo) se comunica con el entorno.

Los blastómeros del techo y de las zonas laterales constituyen la capa germinal externa.

El embrión de dos capas resultante (gástrula) se alimenta por sí solo debido a la entrada de agua enriquecida con plancton en el gastrocele.

En la siguiente etapa de desarrollo, una hebra de células que se dividen intensamente se diferencia del ectodermo dorsal medio, que se separa de las células de otras zonas de la capa germinal externa, desciende ligeramente y se convierte en la placa neural, que posteriormente forma el primer órgano axial de la larva lanceolada - tubo neural. La parte restante del ectodermo, que es la capa más externa del cuerpo, se convierte en el epitelio tegumentario de la piel. epidermis.

El resto de los órganos axiales y el mesodermo se desarrollan por diferenciación de varias partes de la capa germinal interna.

Entonces, desde la parte media más dorsal (como en el caso del aislamiento de la placa neural), se destaca la placa notocordal, que luego se tuerce en un cordón celular denso: acorde(el segundo órgano axial de la larva), que en las lancetas permanece como el principal órgano de soporte: la cuerda dorsal.

A ambos lados de la placa cordal, en las secciones dorso-laterales del endodermo, se diferencian rudimentos emparejados de la tercera capa germinal: mesodermo, que asegura la simetría bilateral del cuerpo, el metamerismo de su estructura (segmentación) y el desarrollo de muchos órganos y tejidos.

La parte ventral del endodermo sirve como base para la formación del tercer órgano axial: colon primario. Las células de los rudimentos del mesodermo se caracterizan por la energía de división más fuerte, el aumento más intenso en su número, por lo que las placas en forma de cinta en crecimiento se ven obligadas a sobresalir hacia el ectodermo y formar pliegues. Descansando con la parte superior de los pliegues contra el ectodermo dorsal, con los bordes interiores contra la placa cordal, y con los bordes exteriores contra la parte ventral restante del endodermo, cada rudimento mesodérmico se envuelve con un mayor crecimiento, se introduce entre el exterior y capas germinales internas, que ayudan a que la placa notocordal se cierre en una cuerda, el surco neural se convierte en un tubo y el endodermo ventral forma el intestino primario.

A su vez, en cada rudimento del mesodermo, sus bordes basales también se cierran, como resultado de lo cual estos rudimentos toman la forma de formaciones cerradas en forma de saco con una cavidad en el interior. Una de las hojas se encuentra junto al ectodermo (la pared exterior del cuerpo de la larva) y por ello recibe el nombre parietal(pared), el otro - al órgano interno primario (intestino), lo que da razón para llamarlo visceral. Con el desarrollo posterior, ambos rudimentos del mesodermo ventralmente, debajo del intestino primario, crecen juntos. Como resultado, aparece una sola cavidad corporal secundaria en el cuerpo de la lanceta: en general, encerrado entre las láminas parietal y visceral de su mesodermo.

Características de la embriogénesis de peces y anfibios.

Los peces y anfibios se caracterizan por un nivel bastante alto de organización morfofuncional del cuerpo, una estrecha relación filogenética y la presencia de etapas de metamorfosis larvaria que ocurren en el medio acuático, lo que determina la similitud en la estructura de sus huevos y el curso de los principales etapas del desarrollo embrionario.

En relación con la posición intermedia de la clase de anfibios entre los habitantes puros del medio ambiente acuático y los representantes de los animales que llevan un estilo de vida terrestre, lo más conveniente es centrarse en las características principales de la embriogénesis prelarva de los anfibios.

Los huevos de anfibios acumulan una cantidad significativa de inclusiones de yema, que proporcionan etapas tempranas de desarrollo (tipo mesotelecítico). La yema ocupa la mayor parte de la célula (polo vegetativo). El polo animal menor se distingue por un color negro o gris oscuro debido a la acumulación de pigmento negro, que acumula en sí mismo la energía térmica del sol, que aún no calienta, en el tiempo inicial de la primavera. La fecundación es externa. La escisión del cigoto anfibio es completa, desigual, más lenta debido a la yema. Los dos primeros surcos de clivaje discurren por el meridiano, como en la lanceta, dividiendo el cigoto en 4 blastómeros iguales. Pero ya el primer surco latitudinal transforma la fragmentación en forma desigual, ya que pasa en la zona límite, entre los polos animal y vegetativo, por lo que los blastómeros superiores son más pequeños ( micrómeros) frente a los inferiores cargados de yema en grandes cantidades ( macrómeros). Durante rondas posteriores de trituración, los blastómeros pequeños se dividen más rápido, liberando una pequeña cavidad (blastocoel) en el área del techo, y los grandes más lentamente. Son inactivos, por lo que forman un fondo multicapa de la blástula y, en menor medida, de sus zonas marginales. Este tipo de blástula se llama anfiblastula.

Debido al hecho de que la mayor parte de la anfiblastula está formada por grandes blastómeros ricos en yema, sus zonas inferiores y marginales son endodermo confeccionado, que luego se convierte por completo en un órgano trófico: el intestino primario.

El ectodermo, por lo tanto, en los embriones de los anfibios debería aparecer, en contraste con las lancetas, de nuevo. Solo los micrómeros del techo que se dividen rápidamente pueden actuar como fuente de su formación. Los pequeños blastómeros indicados, que se acumulan constantemente en grandes cantidades en esta área, se deslizan hacia abajo y crecen gradualmente sobre las zonas marginales y el fondo, formando una especie de envoltura exterior alrededor de ellos ( ectodermo), que por su naturaleza se asemeja al proceso de producción manual de grandes formas de dosificación - bolos. Esto sirvió de base para asignar a un tipo de gastrulación tan peculiar en los anfibios el nombre epibolia, pero traducido por su significado esencial como ensuciamiento.

En la etapa de diferenciación de las capas germinales, la placa neural, como en la lanceta, aparece sobre la base del ectodermo medio dorsal, pero la formación de los rudimentos de la notocorda y el mesodermo sufre cambios significativos y también se transfiere al exterior. capa germinal - a la región de su zona marginal en el lado de la futura parte caudal del cuerpo del embrión (zona de media luna gris).

Las células diferenciadoras del esbozo cordomesodérmico inicialmente común se multiplican activamente y migran en una poderosa corriente hacia la profundidad de la gástrula, invaginando en el blastocele. La parte media de esta corriente de células se mueve en dirección craneal por encima del endodermo, formando la placa notocordal. Sus ramas laterales representan los comienzos del mesodermo emparejado. Al separarse de la placa cordal, las células mesodérmicas van a la izquierda y a la derecha del plano central del embrión, se envuelven ventralmente sobre los bordes superiores del endodermo y, al continuar dividiéndose y creciendo intensamente, penetran entre el endodermo y el ectodermo. ayudando a dicho endodermo a cerrarse en el tubo intestinal primario.

El mesodermo resultante, al mover y estratificar las células, forma láminas parietales y viscerales con una cavidad corporal secundaria encerrada entre ellas: como un todo.

Procesos morfogenéticos posteriores diferenciación del mesodermo proceder de manera similar en representantes de todas las clases de vertebrados.

En las partes dorsales del mesodermo izquierdo y derecho, las células se multiplican intensamente, como resultado de lo cual desaparece la cavidad entre las hojas, y ambas mitades se dividen sucesivamente en segmentos (proporcionan el metamerismo de la estructura del animal). Cada uno de estos segmentos está involucrado en la formación de las partes correspondientes del cuerpo, razón por la cual se les da el nombre somitas(soma - cuerpo).

Sobresaliendo medialmente debajo de cada somita, las secciones medias del mesodermo forman excrecencias tubulares. segmento de piernas, que son la base para la posterior formación de órganos urinarios y reproductivos a partir de ellos. Los riñones son los primeros en desarrollarse sobre su base, por lo que las patas segmentarias también pueden llamarse nefrotomos(nefros - riñón).

Las vastas partes inferiores del mesodermo izquierdo y derecho permanecen sin segmentar, continúan su crecimiento ventral uno hacia el otro y, al crecer juntos, ahora forman una única cavidad corporal secundaria en la que se ubican los órganos internos, lo que predetermina la asignación de su nombre. esplacnótomos(splanchna - entrañas).

En los somitas del mesodermo, el material celular, al diferenciarse, se divide en tres placas sagitales. La placa exterior sirve como base para la formación de la base de tejido conectivo de la piel ( dermatoma), músculos esqueléticos medianos ( miotoma), y el interior, un fuerte soporte para el cuerpo, el esqueleto ( esclerotomo).

Las mitades izquierda y derecha del esplacnótomo se desalojan activamente en los espacios entre las capas germinales y los órganos axiales, elementos celulares que forman un tejido germinal temporal. mesénquima a partir del cual se formarán posteriormente todos los tipos de tejidos tróficos de soporte, el endotelio de los vasos sanguíneos y linfáticos, así como el tejido muscular liso de los órganos internos.

Las células de las láminas parietal y visceral del mesodermo que quedan después de la separación del mesénquima se transforman en un epitelio escamoso de una sola capa de las membranas serosas. mesotelio.

loblastula (lanceta). Con la trituración completamente desigual de los huevos oligolecíticos, se forma una blástula con un blastocoel muy pequeño: esterroblastula (mamíferos). A partir de los huevos mesolecíticos de los anfibios, se forma una blástula con un fondo grueso y un pequeño blastocele desplazado hacia el techo: anfiblástula, y con trituración discoidal parcial de los huevos politelolecíticos, una discoblastula, en la que el blastocele parece una hendidura (pájaro).

EN la formación de la blástula es importante no solo la cantidad de yema

y intensidad de trituración, pero también tipos de adhesión

entre blastómeros, el tamaño de los espacios entre ellos, los fenómenos de deslizamiento mutuo, la formación de excrecencias como pseudópodos y otros fenómenos insuficientemente estudiados. En cualquier etapa de desarrollo, el embrión es un todo integrado. Por ejemplo, en la etapa de dos blastómeros, cuando se separan, se forma un organismo completo (gemelos idénticos) a partir de cada blastómero. En el caso de que uno de los blastómeros muera (por una punción), pero no se separe del otro, solo se desarrollará la mitad del embrión a partir del blastómero restante. La integración aumenta a medida que aumenta el número de blastómeros, y en un embrión de 8 células, cada célula pierde la capacidad de convertirse en un organismo completo. En la gran mayoría de los animales, la blástula pasa al siguiente estadio de desarrollo, la gástrula, sin detenerse. Las excepciones son las aves y los mamíferos, los animales de la familia de las comadrejas. En las aves, el embrión se congela en la etapa de blástula en el intervalo desde la puesta del huevo hasta la incubación (o incubación). Este tiempo no debe exceder las 2-3 semanas, ya que la viabilidad del embrión disminuye. En los mustélidos, un retraso en el desarrollo puede durar de 2 a 3 meses y está asociado con la regulación del momento del nacimiento de los cachorros (en primavera), independientemente del momento de la fertilización.

GASTRULACIÓN

La gastrulación es un conjunto de procesos complejos que conducen a la formación de una gástrula, un embrión que consta de varias capas de células. Está asociado con el movimiento activo del material celular, como resultado de lo cual el embrión de una sola capa (blastula) se convierte en uno de dos capas. Durante décadas, los procesos de gastrulación han estado bajo la atenta atención de embriólogos que intentan desentrañar las causas del movimiento activo y la diferenciación de células y capas de células enteras. Existen muchas teorías que explican estos movimientos morfogenéticos por diferencias en la actividad de las mitosis en diferentes partes del embrión, en la capacidad de las células para cambiar de forma, adherirse entre sí, para realizar movimientos ameboides, de deslizamiento, de traslación, en la liberación de sustancias biológicamente activas por parte de las células que inciden directamente en su microambiente, en cambios en el metabolismo celular, etc. Sin embargo, las teorías actuales hablan sólo de momentos individuales y no dan una característica causal general de los procesos morfogenéticos del período de gastrulación, las causas de que aún no están muy claros.

Hay cuatro tipos de gastrulación (Fig. 19): 1. Invaginación - invaginación. De esta forma, la gástrula se forma a partir de la coeloblastula. Las células del fondo se invaginan en el blastocele y llegan desde el interior de las células del techo de la blástula. El embrión de redondo se vuelve en forma de copa o en forma de saco, de una capa a dos capas. Las capas se llaman capas de gérmenes. La capa germinal externa se llama ectodermo, la interna es el endodermo. La cavidad sacular de la gástrula es el intestino primario - el gastrocoel, y la abertura a través de la cual se comunica con el ambiente externo es la boca principal es el blastoporo. Este tipo de gastrulación es característico de la lanceta.

Arroz. 19. Tipos de gastrulación:

A - invaginación; B - epibolia; B - migración; G - delaminación.

En gusanos, moluscos y artrópodos, la boca definitiva se forma a partir del blastoporo, por lo que se denominan protostomas. En los deuterostomados (quetognatos, braquiópodos, equinodermos, enteropneathers y cordados), la boca surge en el lado ventral del extremo de la cabeza y el blastoporo se convierte en un ano o canal neurointestinal.

2. Inmigración - asentamiento. En este caso, desde el blastodermo, especialmente desde la zona de la parte inferior de la blástula, se expulsan células hacia su blastocele, ubicado debajo de la capa externa. La capa externa de células se convierte en el ectodermo y la subyacente, en el endodermo. Este tipo de gastrulación es característico de los celenterados.

3. Delaminación - estratificación. Ocurre si hay una división sincrónica de blastómeros paralela a la superficie de la blástula. En este caso, una capa de células estará afuera y la otra, adentro. Este tipo de gastrulación ocurre en celenterados (medusas).

4. Epibolia - ensuciamiento. Ocurre cuando el polo vegetativo del cigoto está sobrecargado de yema o no participa en la trituración.

(trituración parcial), o durante la trituración, aquí se forman blastómeros muy grandes, llenos de yema y, por lo tanto, se dividen lentamente. Las células del techo de la blástula, más pequeñas y que se dividen rápidamente, las superan. Este tipo de gastrulación ocurre en los oligoquetos.

Este o aquel tipo de gastrulación rara vez se encuentra en el reino animal en su forma pura. Con mucha más frecuencia, se observa gastrulación mixta, que incluye elementos de dos o incluso tres de los tipos enumerados. En cualquier caso, la gastrulación da lugar a la formación de las mismas capas germinales: ectodermo, endodermo y mesodermo (las esponjas y los celenterados no la tienen).

Diferenciación de capas germinales. Tras la formación de dos capas germinales o paralelamente a ellas, se forma una tercera capa germinal, el mesodermo, entre el ectodermo y el endodermo. Con el desarrollo normal del embrión, sin importar a qué clase y tipo pertenezca, las hojas, interactuando entre sí, se diferencian en una dirección estrictamente definida: de cada hoja germinal, se forman los rudimentos de ciertos tejidos homólogos: histogénesis y órganos. - organogénesis. En cordados, antes que otros, los llamados órganos axiales: tubo neural, notocorda y tubo intestinal(ver tabla de colores I). Con más organogénesis, el epitelio de la piel y sus derivados (formaciones córneas, glándulas cutáneas), el sistema nervioso y los extremos anterior y posterior del tubo intestinal se desarrollan a partir del ectodermo. Los derivados del endodermo son el revestimiento epitelial del canal alimentario y sus glándulas, el sistema respiratorio, y el mesodermo es el sistema muscular, el esqueleto, los órganos del sistema genitourinario, las paredes de las cavidades corporales serosas, etc. El mesodermo también da lugar a mesénquima - tejido conectivo embrionario, que forma parte de la mayoría de los órganos.

EN En el proceso de organogénesis, la interrelación e interpenetración de las capas germinales es tan estrecha que los elementos celulares de dos o incluso de las tres capas germinales participan en la formación de casi todos los órganos. Además, durante el período de diferenciación activa del material germinal, el fenómeno de la inducción está muy extendido, cuando uno cualquier marcador afecta la naturaleza del desarrollo de otro. Así, el material del labio dorsal del blastoporo induce el desarrollo del tubo neural, como resultado, el tubo neural puede surgir en cualquier otro lugar donde se haya transferido el material del labio dorsal.

EN En el proceso de embriogénesis, aparecen gradualmente signos característicos de un animal. Entonces, en el embrión de cualquier animal vertebrado, primero se pueden determinar las características características del tipo cordado, por ejemplo, la naturaleza de la apariencia y ubicación de los órganos axiales. Luego, los rasgos inherentes a la clase se vuelven visibles, por ejemplo, la naturaleza de la piel, más tarde

- orden, familia, género, especie, raza y, finalmente, el individuo.

Por lo tanto, antes de proceder al estudio del desarrollo de animales tan complejamente organizados como los mamíferos, es recomendable familiarizarse con los cordados organizados más primitivamente. El objeto más conveniente y mejor estudiado es la lanceta.

Preguntas para el autocontrol. 1. ¿En qué se diferencia la escisión de la división celular normal y cómo depende de las características estructurales del óvulo? 2. ¿Qué son la blástula y la gástrula, qué tipos de blástula y gastrulación conoces? 3. ¿Cómo procede la diferenciación de las capas germinales?

Capítulo 6

DESARROLLO DE LA LANCELE

La lanceta es un animal cordado primitivo de 2-5 cm de largo, vive en aguas costeras. Su desarrollo ha sido estudiado en detalle por A. O. Kovalevsky. El óvulo de una lanceta con un diámetro de 100-120 micrones, isooligolecital, la fertilización y el desarrollo son externos (tabla de colores I). La trituración es completa, uniforme. Las primeras diez divisiones ocurren sincrónicamente. El primer surco, que divide el cigoto en dos blastómeros, es meridional. Pasa por tres puntos (el polo apical, el sitio de penetración del esperma y el polo vegetativo) y divide el embrión en mitades derecha e izquierda. El segundo surco también es meridional, pero corre perpendicular al primero y divide el embrión en mitades dorsal (dorsal) y ventral (ventral). El tercer surco es latitudinal, corre casi a lo largo del ecuador y divide el embrión en partes anterior y posterior, después de lo cual consta de ocho blastómeros. La trituración es un proceso rápido. Dentro de las dos horas posteriores a la fertilización, se forma una coeloblastula, que consta de más de 1000 células.

La gastrulación comienza por invaginación. La parte inferior de la blástula se aplana y luego se presiona hacia adentro. Después de 11 horas de la fertilización, una gástrula sacular de dos capas con una amplia blastoporo. ectodermo consiste en células aplanadas y el endodermo, de más y más grandes. Entonces el embrión es algo alargado en longitud. Al mismo tiempo, su lado dorsal se aplana y el blastoporo se estrecha. Se distingue el labio dorsal

El borde del blastoporo, adyacente al lado dorsal del embrión, opuesto a él - labio ventral y labios laterales situados entre ellos. En la región del labio dorsal del blastoporo tienen lugar procesos especialmente activos de reproducción y movimiento celular. En este caso, el blastoporo se vuelve más pequeño y el material celular en crecimiento se mueve en la dirección de la cabeza. Una hebra de células ectodérmicas que se encuentra en el lado dorsal a lo largo de todo el embrión se convierte en placa neural. Partes del ectodermo ubicadas a los lados de la placa neural se elevan, formando dos crestas longitudinales, y la placa neural se profundiza en forma de canaleta. Las crestas ectodérmicas longitudinales se acercan cada vez más y el surco de la placa neural se profundiza. Cuando los bordes del canal neural se cierran y se convierte en un tubo neural, las crestas ectodérmicas también se han fusionado entre sí y el tubo neural está debajo del ectodermo, que ahora se convierte en ectodermo de la piel. ectoder-

Se denomina ontogenia, o desarrollo individual, al período completo de la vida de un individuo desde el momento en que los espermatozoides se fusionan con el óvulo y se forma un cigoto hasta la muerte del organismo. La ontogenia se divide en dos períodos: 1) embrionario: desde la formación de un cigoto hasta el nacimiento o la salida de las membranas del huevo; 2) postembrionario: desde la salida de las membranas del huevo o el nacimiento hasta la muerte del organismo.

En la mayoría de los animales multicelulares, las etapas de desarrollo embrionario por las que pasa el embrión son las mismas. En el período embrionario se distinguen tres etapas principales: trituración, gastrulación y organogénesis primaria.

El desarrollo de un organismo comienza con una etapa unicelular. Como resultado de divisiones repetidas, un organismo unicelular se convierte en uno multicelular. Las células resultantes se denominan blastómeros. Al dividir los blastómeros, su tamaño no aumenta, por lo que el proceso de división se denomina trituración. Durante el período de trituración, el material celular se acumula para su posterior desarrollo.

A medida que aumenta el número de células, su división se vuelve no simultánea. Los blastómeros se alejan cada vez más del centro del embrión, formando una cavidad: el blastocele. La escisión se completa con la formación de un embrión multicelular de una sola capa: la blástula.

Una característica del aplastamiento es un ciclo mitótico extremadamente corto de blastómeros en comparación con las células de un organismo adulto. Durante una interfase muy corta, solo se produce la duplicación del ADN.

La blástula, que generalmente consiste en una gran cantidad de blastómeros (en la lanceta, de 3000 células), en el proceso de desarrollo pasa a una nueva etapa, que se llama gástrula. El embrión en esta etapa consta de capas separadas de células, las llamadas capas germinales: la externa, o ectodermo, y la interna, o endodermo. El conjunto de procesos que conducen a la formación de una gástrula se denomina gastrulación. En la lanceta, la gastrulación se lleva a cabo empujando una parte de la pared de la blástula hacia la cavidad corporal primaria.

Después de completar la gastrulación, se forma un complejo de órganos axiales en el embrión: tubo neural, notocorda, tubo intestinal. El ectodermo se dobla, convirtiéndose en un surco, y el endodermo, ubicado a su derecha e izquierda, comienza a crecer en sus bordes. El surco se hunde debajo del endodermo y sus bordes se cierran. Se forma el tubo neural. El resto del ectodermo es el rudimento del epitelio de la piel. En esta etapa, el embrión se llama neurula.

La parte dorsal del endodermo, ubicada directamente debajo del brote nervioso, se separa del resto del endodermo y se pliega en un cordón denso: una cuerda. Del resto del endodermo se desarrolla el mesodermo y el epitelio intestinal. Una mayor diferenciación de las células del embrión conduce a la aparición de numerosas capas germinales derivadas: órganos y tejidos.

Desde ectodermo se desarrolla el sistema nervioso, la epidermis de la piel y sus derivados, el epitelio que recubre los órganos internos. Desde endodermo desarrollan tejidos epiteliales que recubren el esófago, el estómago, los intestinos, las vías respiratorias, el hígado, el páncreas, el epitelio de la vesícula biliar y la vejiga, la uretra, la tiroides y las glándulas paratiroides.

Derivados mesodermo son: la dermis, todo el tejido conjuntivo propiamente dicho, los huesos del esqueleto, cartílagos, los sistemas circulatorio y linfático, la dentina de los dientes, los riñones, las gónadas, los músculos.

El embrión animal se desarrolla como un solo organismo en el que todas las células, tejidos y órganos están en estrecha interacción. Al mismo tiempo, un germen influye en el otro, determinando en gran medida el camino de su desarrollo. Además, la tasa de crecimiento y desarrollo del embrión está influenciada por condiciones externas e internas.

1.Desarrollo embrionario de la lanceta, gastrulación, histo y organogénesis. El concepto de rudimentos presuntivos y su ubicación en la etapa de blástula lanceleta.

La lanceta es un representante de la clase de cordados del subtipo no craneal, de hasta 8 cm de tamaño y vive en un fondo arenoso en mares cálidos. Obtuvo su nombre debido a la forma que se asemeja a una lanceta (un instrumento quirúrgico con una hoja de doble filo, un bisturí moderno).

El óvulo de la lanceta es oligo- e isolecítico, de 110 µm de tamaño, el núcleo se encuentra más cerca del polo animal. La fecundación es externa. La escisión del cigoto es completa, casi uniforme, sincrónica y termina con la formación de la blástula. Como resultado de la alternancia de surcos de hendidura meridionales y latitudinales, se forma una blástula de una sola capa con una cavidad llena de líquido, el blastocele. La blástula conserva la polaridad, su parte inferior es la parte vegetal y el techo es la parte animal; entre ellos se encuentra la zona marginal.

En gastrulación hay una invaginación de la parte vegetativa de la blástula en la parte animal. La invaginación se profundiza gradualmente y, finalmente, se forma un cuenco de doble pared con un gran orificio que conduce a la cavidad recién formada del embrión. Este tipo de gastrulación se llama invaginación. Así es como la blástula se convierte en una gástrula. En él, el material del embrión se diferencia en la hoja exterior: ectodermo y el interior: endodermo. La cavidad del cuenco se llama gastrocele, o cavidad del intestino primario, que se comunica con el medio exterior a través del blastoporo, que corresponde al ano. En el blastoporo se distinguen los labios dorsal, ventral y dos laterales. Como resultado de la invaginación, el centro de gravedad del embrión se desplaza y el embrión gira hacia arriba con el blastoporo. Los bordes del blastoporo se cierran gradualmente y el embrión se alarga. La topografía de las células en los labios del blastoporo determina el desarrollo de diferentes partes del embrión. Durante la gastrulación, la notocorda y el mesodermo se separan de la hoja interna de la gástrula, que se encuentran entre el ecto y el endodermo. La gastrulación termina con la formación de un complejo axial de primordios y, además, el aislamiento de rudimentos de órganos. La notocorda induce el desarrollo del tubo neural a partir del material del ectodermo dorsal. Esta parte del ectodermo se engrosa y forma la placa neural (neuroectodermo), que se dobla a lo largo de la línea media y se convierte en un surco.

Histo y organogénesis: En la lanceta, se forma un tubo neural a partir del ectodermo en el lado dorsal del embrión. El resto del ectodermo forma el epitelio cutáneo y sus derivados. La notocorda se forma a partir del ento y mesodermo debajo del tubo neural. Debajo de la notocorda se encuentra el tubo intestinal, a los lados de la notocorda se encuentra el mesodermo somita. La parte externa del somita adyacente al ectodermo se denomina dermotomo. Forma el tejido conectivo de la piel. La parte interna, el esclerotomo, da lugar al esqueleto. Entre el dermotomo y el esclerotomo se encuentra el miotomo, que da origen a los músculos estriados. Debajo de los somitas están las piernas (nefrogonotomo), a partir de las cuales se forma el sistema genitourinario.

Las bolsas celómicas se forman simétricamente a los lados. Las paredes de los sacos celómicos que miran hacia los intestinos se llaman esplacnopleura, y las que miran hacia el ectodermo se llaman somatopleura. Estas láminas están involucradas en la formación del sistema cardiovascular, pleura, peritoneo, pericardio.

Rasgos característicos de la biología y anatomía de Acrania Cranial: un pequeño grupo de animales bentónicos marinos, un representante típico de los cuales es la lanceta (Branchiostoma lanceolatum, anteriormente llamada Amphioxus lanceolatum) A A

Parte anterior del cuerpo de Branchiostoma lanceolatum Parte anterior del cuerpo de la lanceta (aspecto - a la izquierda y esquema - a la derecha). La foto de la izquierda muestra la abertura preoral mirando hacia adelante y hacia abajo, enmarcada por un borde de tentáculos. Los miómeros en forma de chevrones forman la musculatura desde el extremo más anterior hasta el punto más posterior del cuerpo. Las dos primeras cámaras del ovario segmentado son visibles. El diagrama (izquierda) muestra una cuerda que alcanza el punto más anterior del cuerpo y una faringe perforada por numerosas hendiduras branquiales.

Óvulo fecundado de Branchiostoma belcheri Las fotos se tomaron con un microscopio electrónico de barrido. Las flechas indican el segundo cuerpo polar. En la foto de la derecha, a mayor aumento, en la superficie del cigoto, se puede ver el cuerpo polar y numerosas microvellosidades.

La etapa 8 del blastómero es el resultado de la tercera división "latitudinal" (la imagen de la izquierda es una vista desde el polo animal, la de la derecha es de lado, en ángulo). La foto muestra claramente la diferencia de tamaño entre los blastómeros animales y vegetativos. Como antes, la superficie de los blastómeros adyacentes entre sí es pequeña.

Branchiostoma belcheri. Etapa 16 blastómeros. Cuando se ve desde el polo animal (imagen de la izquierda), las diferencias de tamaño entre los blastómeros animales y vegetativos son claramente visibles. Cabe señalar la estricta alineación entre los blastómeros de las capas animal y vegetativa.

Branchiostoma belcheri. Etapa de gástrula tardía (8 horas 50 minutos) después de la fertilización. Embrión típico de dos capas. En la foto de la izquierda, se puede ver un estrechamiento pronunciado del blastoporo (Bp). Las diferencias entre el ectodermo (una capa de células cúbicas) y la endodermis (una capa de células cilíndricas) son visibles en la hendidura de la derecha. Ac - archenteron (gastrocele).

19 Notogénesis en la lanceta Formación del complejo axial de rudimentos (secciones transversales). Flexión de la placa neural y la placa cordal en direcciones opuestas. Protrusión y separación de las crestas mesodérmicas (7) del fórnix del archenteron, seguida de su segmentación.

Etapas prelarvales de desarrollo. Hay un cierre de las crestas neurales (6), separación de la notocorda (5), formación de somitas y luego sacos celómicos (9). 10 - miotoma, 11 - miocele, 12 - dermatoma, 13 - esbozo del mesenterio ventral, 14 - vena subintestinal (negra), 15 - hoja visceral del esplacnótomo, 16 - hoja parietal del esplacnótomo, 17 - esplacnótomo (placa lateral del mesodermo) , 18 – esplachnocele.