Si te interesan animales tan interesantes como los anfibios, entonces te sugiero que te sumerjas en reflexiones con hechos científicos relacionados con su desarrollo evolutivo. El origen de los anfibios es un tema muy interesante y extenso. ¡Entonces, le sugiero que mire en el pasado lejano de nuestro planeta!

Origen de los anfibios

Se cree que los requisitos previos para la aparición y formación de anfibios hace unos 385 millones de años (a mediados del período Devónico) fueron condiciones climáticas favorables (calor y humedad), así como la disponibilidad de suficiente alimento en forma de ya formó numerosos pequeños invertebrados.

Y, además, durante ese período, una gran cantidad de residuos orgánicos fueron arrastrados a los cuerpos de agua, como resultado de la oxidación de los cuales, disminuyó el nivel de oxígeno disuelto en el agua, lo que contribuyó a la formación de cambios en los órganos respiratorios. en peces antiguos y su adaptación a respirar aire atmosférico.

Ictiostega

Así, el origen de los anfibios, i.e. la transición de los vertebrados acuáticos a un modo de vida terrestre estuvo acompañada de la aparición de órganos respiratorios adaptados para absorber el aire atmosférico, así como órganos que facilitan el movimiento sobre una superficie sólida. Aquellas. el aparato branquial fue reemplazado por pulmones y las aletas fueron reemplazadas por miembros estables de cinco dedos que sirven como soporte para el cuerpo en tierra.

Al mismo tiempo, hubo un cambio en otros órganos, así como en sus sistemas: el sistema circulatorio, el sistema nervioso y los órganos de los sentidos. Los principales cambios evolutivos progresivos en la estructura de los anfibios (aromorfosis) son los siguientes: el desarrollo de los pulmones, la formación de dos círculos de circulación sanguínea, la aparición de un corazón de tres cámaras, la formación de extremidades de cinco dedos y la formación del oído medio. Los comienzos de nuevas adaptaciones también se pueden observar en algunos grupos de peces modernos.

crossopteranos antiguos

Hasta ahora, ha habido controversia en el mundo científico sobre el origen de los anfibios. Algunos creen que los anfibios se originaron a partir de dos grupos de antiguos peces con aletas lobuladas: los porolepiformes y los osteolepiformes; la mayoría argumenta a favor de los peces con aletas lobuladas osteolepiformes, pero no excluyen la posibilidad de que varios linajes filéticos estrechamente relacionados de peces osteolepiformes puedan desarrollarse y evolucionar. en paralelo.

Anfibios con cabeza de concha - estegocéfalos

Estos mismos científicos sugieren que los linajes paralelos luego se extinguieron. Uno de los especialmente evolucionados, es decir. La especie mutada de antiguo pez con aletas lobuladas fue Tiktaalik, que adquirió una serie de caracteres de transición que la convirtieron en una especie intermedia entre los peces y los anfibios.

Me gustaría enumerar estas características: una cabeza móvil y acortada separada de las extremidades delanteras, que se asemeja a un cocodrilo, articulaciones de hombros y codos, una aleta modificada que le permitió elevarse sobre el suelo y ocupar varias posiciones fijas, es posible que caminando en aguas poco profundas. Tiktaalik respiró a través de las fosas nasales, y el aire en los pulmones, tal vez, no fue bombeado por el aparato branquial, sino por las bombas bucales. Algunos de estos cambios evolutivos también son característicos del antiguo pez de aletas lobuladas Panderichthys.

crossopteranos antiguos

Origen de los anfibios: los primeros anfibios

Se cree que los primeros anfibios Ichthyostegidae (lat. Ichthyostegidae) aparecieron al final del período Devónico en agua dulce. Formaron formas de transición, i.e. algo entre los antiguos peces con aletas lobuladas y los existentes: los anfibios modernos. La piel de estas antiguas criaturas estaba cubierta con escamas de pescado muy pequeñas, y junto con extremidades emparejadas de cinco dedos, tenían una cola de pez ordinaria.

De las branquias solo les quedan rudimentos, sin embargo, del pescado han conservado el cleithrum (un hueso perteneciente a la región dorsal y que conecta la cintura escapular con el cráneo). Estos antiguos anfibios podían vivir no solo en agua dulce, sino también en tierra, y algunos de ellos salían a tierra solo periódicamente.

Ictiostega

Hablando del origen de los anfibios, no se puede dejar de decir que más tarde, en el período Carbonífero, se formaron varias ramas, que consisten en numerosos superórdenes y órdenes de anfibios. Entonces, por ejemplo, el superorden Labyrinthodonts fue muy diverso y existió hasta el final del período Triásico.

En el período Carbonífero, se formó una nueva rama de los primeros anfibios, los Lepospondyli (lat. Lepospondyli). Estos anfibios antiguos se adaptaron a la vida exclusivamente en el agua y existieron hasta aproximadamente la mitad del período Pérmico, dando lugar a las órdenes de anfibios modernos: sin patas y con cola.

Me gustaría señalar que todos los anfibios, llamados estegocéfalos (con cabeza de concha), que aparecieron en el Paleozoico, se extinguieron ya en el período Triásico. Se supone que sus primeros ancestros fueron peces óseos, que combinaban rasgos estructurales primitivos con otros más desarrollados (modernos).

estegocéfalo

Teniendo en cuenta el origen de los anfibios, me gustaría llamar su atención sobre el hecho de que la mayoría de los peces con cabeza acorazada están cerca de los peces con aletas lobuladas, ya que tenían respiración pulmonar y un esqueleto similar al de los estegocéfalos (conchas). con membrete).

Con toda probabilidad, el período Devónico, en el que se formaron los con cabeza de concha, se distinguió por sequías estacionales, durante las cuales muchos peces vivieron "duramente", ya que el agua se quedó sin oxígeno y la abundante vegetación acuática dificultó la pesca. que se muevan en el agua.

estegocéfalo

En tal situación, los órganos respiratorios de las criaturas acuáticas tuvieron que cambiar y convertirse en sacos pulmonares. Al comienzo de la aparición de problemas respiratorios, los antiguos peces con aletas lobuladas simplemente tenían que subir a la superficie del agua para recibir la siguiente porción de oxígeno y, más tarde, en las condiciones de secado de los reservorios, se vieron obligados a adaptarse. y ve a tierra. De lo contrario, los animales que no se adaptaron a las nuevas condiciones simplemente murieron.

Solo aquellos animales acuáticos que pudieron adaptarse y adaptarse, y cuyas extremidades se modificaron hasta tal punto que pudieron moverse en la tierra, pudieron sobrevivir a estas condiciones extremas y, finalmente, convertirse en anfibios. En condiciones tan difíciles, los primeros anfibios, que recibieron miembros nuevos y más avanzados, pudieron moverse por tierra desde un reservorio seco a otro reservorio, donde aún se conservaba el agua.

laberintodontos

Al mismo tiempo, aquellos animales que estaban cubiertos de pesadas escamas óseas (caparazón escamoso) apenas podían moverse en tierra y, en consecuencia, cuya piel respiraba con dificultad, se veían obligados a reducir (reproducir) el caparazón óseo en la superficie de su cuerpo.

En algunos grupos de anfibios antiguos, se conservó solo en el vientre. Debo decir que los con cabeza de armadura (estegocéfalos) lograron sobrevivir solo hasta el comienzo de la era Mesozoica. Todo moderno, es decir. Los órdenes actuales de anfibios se formaron solo al final del período Mesozoico.

Con esta nota finalizamos nuestra historia sobre el origen de los anfibios. Me gustaría esperar que le haya gustado este artículo y que regrese a las páginas del sitio nuevamente, inmerso en la lectura del maravilloso mundo de la vida silvestre.

Y con más detalle, con los representantes más interesantes de los anfibios (anfibios), se le presentarán estos artículos:

Enviar su buen trabajo en la base de conocimiento es simple. Utilice el siguiente formulario

Los estudiantes, estudiantes de posgrado, jóvenes científicos que utilizan la base de conocimientos en sus estudios y trabajos le estarán muy agradecidos.

Alojado en http://www.allbest.ru/

• Introducción
• 6. Ocurrencia del amnios
• 9. Nacido vivo
• Conclusión

Introducción

La emergencia de los vertebrados del agua a la tierra fue un paso importante en la historia del desarrollo del mundo animal y, por lo tanto, la discusión sobre el origen de los anfibios es de particular interés. Los anfibios fueron los primeros vertebrados en tener extremidades disecadas y con dedos, cambiaron a respiración pulmonar y así comenzaron el desarrollo del entorno terrestre.

El clima árido de las regiones continentales, característico del período Devónico, puso a los habitantes de los embalses secos o embalses con agua pobre en oxígeno en las condiciones más desfavorables. Bajo tales condiciones, la ventaja vital permaneció con aquellos peces que podían usar su vejiga natatoria como un órgano respiratorio y así soportar el secado temporal y sobrevivir hasta un nuevo período lluvioso para volver al estilo de vida de los peces nuevamente.

Este fue el primer paso para salir del medio acuático. Pero aún estaba lejos del desarrollo real de las condiciones de la vida terrestre. Lo más que pudo lograr el pez pulmonado fue la capacidad de sobrevivir pasivamente a la estación desfavorable, escondiéndose en el limo.

Pero el período Devónico fue reemplazado por el período Carbonífero. Su mismo nombre habla de una enorme masa de restos vegetales que formaron capas de carbón en condiciones de aguas poco profundas. Y el magnífico desarrollo de las plantas de esporas con forma de árbol, y el hecho de que estas plantas no se descompusieron en la superficie, sino que se carbonizaron bajo el agua, todo esto atestigua el clima húmedo y cálido que prevalecía en ese momento en vastas áreas de la Tierra.

El cambio climático también creó nuevas condiciones para los descendientes del pez pulmonado del Devónico. Uno de ellos, la capacidad de respirar aire resultó útil en relación con la vida en embalses cálidos y pantanosos con vegetación en descomposición (estas son aproximadamente las mismas condiciones en las que vive ahora el copo amazónico); otros, en quienes los cambios internos en el proceso del metabolismo y la acción de la selección natural han desarrollado la capacidad de prescindir temporalmente del agua, en la atmósfera húmeda de los bosques de carbón ya podrían llevar una vida más activa: moverse y obtener su propia comida. .

La aparición de los vertebrados en la tierra se produjo a finales de la era Devónica, aproximadamente 50 millones de años después de los primeros conquistadores de la tierra: los psilófitos. En este momento, los insectos ya dominaban el aire, y los descendientes de los peces con aletas lobuladas comenzaron a extenderse por la Tierra. El nuevo modo de transporte les permitió alejarse del agua durante algún tiempo. Esto condujo a la aparición de vertebrados con una nueva forma de vida: los anfibios. Sus representantes más antiguos, Ichthyostegs, se encontraron en Groenlandia en rocas sedimentarias del Devónico. Las patas cortas de cinco dedos del ictiosteg, gracias a las cuales podían arrastrarse por la tierra, parecían más aletas. La presencia de una aleta caudal, un cuerpo cubierto de escamas, indica el estilo de vida acuático de estos animales.

El apogeo de los antiguos anfibios se remonta al Carbonífero. Fue durante este período que los estegocéfalos (con cabeza de concha) se desarrollaron ampliamente. La forma de su cuerpo se asemejaba a tritones y salamandras. La reproducción de los estegocéfalos, como los anfibios modernos, se produjo con la ayuda del caviar, que engendraron en el agua. En el agua, se desarrollaron larvas, que tenían respiración branquial. Debido a esta característica de reproducción, los anfibios siempre han permanecido conectados con su cuna: el agua. Ellos, como las primeras plantas terrestres, vivían solo en la parte costera de la tierra y no podían conquistar los macizos del interior ubicados lejos de los cuerpos de agua.

tierra vertebral respiración aérea

1. Requisitos previos para el surgimiento de vertebrados en la tierra

Un denso “matorral” de helófitas (podría llamarse “cañas rinofíticas”) que emergió en los paisajes anfibióticos costeros comienza a actuar como un filtro que regula la escorrentía del manto: tensa (y precipita) intensamente el material detrítico transportado desde la tierra y, por lo tanto, forma una costa estable. Un análogo de este proceso puede ser la formación de "estanques de caimanes" por parte de los cocodrilos: los animales profundizan y expanden constantemente los embalses de los pantanos habitados por ellos, arrojando tierra a la orilla. Como resultado de sus muchos años de "actividad de riego", el pantano se convierte en un sistema de estanques limpios y profundos, separados por amplias "presas" boscosas. Entonces, la vegetación vascular en el Devónico dividió los notorios paisajes anfibios en "tierra real" y "reservorios de agua dulce reales".

Es con los depósitos de agua dulce recién emergidos que se asocia la aparición en el Devónico tardío de los primeros tetrápodos (de cuatro patas), un grupo de vertebrados con dos pares de extremidades; combina en su composición anfibios, reptiles, mamíferos y aves (en pocas palabras, los tetrápodos son todos vertebrados, excepto los peces y los parecidos a los peces). Ahora se acepta generalmente que los tetrápodos descienden de peces con aletas lobuladas (Rhipidistia); este grupo relicto ahora tiene el único representante vivo, el celacanto. La hipótesis, una vez popular, del origen de los tetrápodos de otro grupo relicto de peces, el pez pulmonado (Dipnoi), ahora prácticamente no tiene partidarios.

El período Devónico, en el que surgieron los estegocéfalos, aparentemente se caracterizó por sequías estacionales, durante las cuales la vida en muchos cuerpos de agua dulce fue difícil para los peces. El agotamiento del agua con oxígeno y la dificultad de nadar en ella fue facilitado por la abundante vegetación que creció en el Carbonífero en pantanos y en las orillas de los embalses. Las plantas cayeron al agua. Bajo estas condiciones, podrían surgir adaptaciones de los peces a la respiración adicional con sacos pulmonares. En sí mismo, el agotamiento del agua con oxígeno aún no era un requisito previo para tocar tierra. En estas condiciones, los peces con aletas lobuladas podrían subir a la superficie y tragar aire. Pero con un fuerte secado de los aljibes, la vida para los peces se hizo ya imposible. Incapaces de moverse por tierra, perecieron. Solo los de los vertebrados acuáticos, que junto con la capacidad de respiración pulmonar adquirieron extremidades capaces de proporcionar movimiento en tierra, podrían sobrevivir a estas condiciones. Salieron a tierra y cruzaron a los embalses vecinos, donde aún se conservaba el agua.

Al mismo tiempo, el movimiento en tierra de los animales cubiertos con una gruesa capa de escamas óseas pesadas era difícil, y el caparazón óseo escamoso en el cuerpo no brindaba la posibilidad de respiración cutánea, que es tan característica de todos los anfibios. Estas circunstancias, aparentemente, fueron un requisito previo para la reducción de la armadura ósea en la mayor parte del cuerpo. En grupos separados de anfibios antiguos, se conservó (sin contar el caparazón del cráneo) solo en el vientre.

2. La aparición de una extremidad de cinco dedos.

En la mayoría de los peces, en el esqueleto de aletas emparejadas, se distingue una sección proximal, que consiste en una pequeña cantidad de placas cartilaginosas u óseas, y una sección distal, que incluye una gran cantidad de radios segmentados radialmente. Las aletas están inactivamente conectadas a la cintura escapular. No pueden servir de apoyo al cuerpo cuando se desplazan por el fondo o en tierra. En los peces con aletas lobuladas, el esqueleto de pares de extremidades tiene una estructura diferente. El número total de sus elementos óseos se reduce y son más grandes. La sección proximal consta de un solo elemento óseo grande correspondiente al húmero o fémur de las extremidades anteriores o posteriores. A esto le siguen dos huesos más pequeños, homólogos al cúbito y el radio o la tibia y la tibia. Están soportados por 7-12 vigas dispuestas radialmente. Solo los homólogos del húmero o el fémur están involucrados en conexión con la cintura escapular en dicha aleta, por lo que las aletas de los peces con aletas lobuladas son activamente móviles (Fig. 1 A, B) y pueden usarse no solo para cambiar la dirección de movimiento en el agua, sino también para moverse a lo largo de un sustrato sólido. La vida de estos peces en embalses poco profundos y secos en el período Devónico contribuyó a la selección de formas con extremidades más desarrolladas y móviles. Los primeros representantes de los tetrápodos, los estegocéfalos, tenían extremidades de siete y cinco dedos, que se asemejaban a las aletas de los peces con aletas lobuladas (Fig. 1, B)

Arroz. Fig. 1. Esqueleto de la extremidad de un pez con aletas lobuladas (A), su base (B) y el esqueleto de la pata delantera de un estegocéfalo (C): I-húmero, 2-cúbito, 3-radio.

En el esqueleto de la muñeca, se conserva la disposición radial correcta de los elementos óseos en 3-4 filas, se ubican 7-5 huesos en la muñeca y luego las falanges de 7-5 dedos también se encuentran radialmente. En los anfibios modernos, el número de dedos en las extremidades es cinco o se produce su oligomerización a cuatro. La transformación progresiva adicional de las extremidades se expresa en un aumento en el grado de movilidad de las articulaciones óseas, en una disminución en el número de huesos en la muñeca, primero a tres filas en anfibios y luego a dos en reptiles y mamíferos. Paralelamente, también disminuye el número de falanges de los dedos. También es característico el alargamiento de las extremidades proximales y el acortamiento de las distales.

La ubicación de las extremidades también cambia durante la evolución. Si en los peces las aletas pectorales están al nivel de la primera vértebra y están giradas hacia los lados, entonces en los vertebrados terrestres, como resultado de la complicación de la orientación en el espacio, aparece un cuello y se produce movilidad de la cabeza, y en los reptiles. y especialmente en los mamíferos, en relación con la elevación del cuerpo por encima del suelo, las extremidades anteriores se mueven hacia atrás y se orientan verticalmente en lugar de horizontalmente. Lo mismo se aplica a las extremidades posteriores. La variedad de condiciones de hábitat proporcionadas por el estilo de vida terrestre proporciona una variedad de formas de movimiento: saltar, correr, gatear, volar, cavar, trepar rocas y árboles, y al regresar al medio acuático, nadar. Por lo tanto, en los vertebrados terrestres, uno puede encontrar una variedad casi ilimitada de extremidades y su reducción secundaria completa, y muchas adaptaciones similares de extremidades en varios entornos surgieron repetidamente de manera convergente (Fig. 2).

Sin embargo, en el proceso de ontogénesis, la mayoría de los vertebrados terrestres muestran rasgos comunes en el desarrollo de las extremidades: la disposición de sus rudimentos en forma de pliegues poco diferenciados, la formación de seis o siete rudimentos de dedos en la mano y el pie, los más externos de los cuales se reducen pronto y sólo cinco se desarrollan posteriormente.

Arroz. 2 Esqueleto de la extremidad anterior de vertebrados terrestres. A-rana - B-salamandra; B-cocodrilo; G-murciélago; D-persona: 1-húmero, 2-radio, 3-carpo, 4-pascarpo, 5-falanges, 6-cúbito

3. Reducción de las glándulas mucosas de la piel y aparición de formaciones córneas.

En las larvas de anfibios, la epidermis también contiene una gran cantidad de células glandulares, pero en los animales adultos estas últimas desaparecen y son reemplazadas por glándulas multicelulares.

En los anfibios sin patas, en la mitad anterior de cada segmento de su cuerpo anular, además de las glándulas del tipo habitual, también hay glándulas de piel gigantes especiales.

En los reptiles, la piel está desprovista de glándulas. Como excepción, solo tienen glándulas grandes individuales que llevan a cabo funciones especiales. Entonces, los cocodrilos tienen un par de glándulas almizcleras a los lados de la mandíbula inferior. Las tortugas tienen glándulas similares en la unión de los escudos dorsal y ventral. En los lagartos, también se observan poros femorales especiales, pero expulsan de sí mismos en forma de papila solo una masa de células queratinizadas y, por lo tanto, difícilmente pueden atribuirse a las glándulas (algunos autores comparan estas formaciones con el cabello).

La piel de los reptiles, liberada de la función de la respiración, sufre cambios significativos destinados a proteger el cuerpo de la desecación. No existen glándulas cutáneas en los reptiles, ya que ha desaparecido la necesidad de humedecer la piel. La evaporación de la humedad de la superficie del cuerpo ha disminuido, ya que todo el cuerpo de estos animales está cubierto de escamas córneas. Una ruptura total con el medio ambiente acuático lleva al hecho de que la presión osmótica en el cuerpo de los reptiles se vuelve independiente del medio ambiente. La queratinización de la piel, que la hace impermeable al agua, elimina la amenaza de cambios en la presión osmótica incluso cuando los reptiles cambian a un estilo de vida acuático por segunda vez. Dado que el agua ingresa al cuerpo de los reptiles solo voluntariamente junto con la comida, la función osmorreguladora de los riñones desaparece casi por completo. Los reptiles no necesitan, como los anfibios, eliminar el exceso de agua que surge constantemente del cuerpo. Por el contrario, ellos, como los animales terrestres, necesitan usar económicamente el agua en el cuerpo. Los riñones del tronco (mesonefros) de los anfibios son reemplazados en los reptiles por riñones pélvicos (metanefros).

Las aves tampoco tienen glándulas cutáneas, con la excepción de una sola glándula emparejada que tiene una función especial. Este es el coccígeo, que generalmente se abre con un par de agujeros por encima de la última vértebra. Tiene una estructura bastante compleja, consta de numerosos tubos que convergen radialmente al canal excretor y libera un secreto aceitoso que sirve para lubricar las plumas.

Los mamíferos se unen a la abundancia de glándulas cutáneas a los anfibios. En la piel de los mamíferos, hay glándulas multicelulares de los dos tipos principales: tubulares y alveolares. Las primeras incluyen las glándulas sudoríparas, que parecen un tubo largo, cuyo extremo suele estar doblado en forma de bola, y el resto suele estar curvado en forma de sacacorchos. En algunos mamíferos inferiores, estas glándulas tienen casi forma de saco.

4. Aspecto de los órganos que respiran aire

La similitud de los pulmones de los vertebrados terrestres inferiores con la vejiga natatoria por la que los peces han llevado durante mucho tiempo a los investigadores a la idea de la homología de estas formaciones. En esta forma general, sin embargo, esta opinión generalizada tropieza con considerables dificultades. La vejiga natatoria de la mayoría de los peces es un órgano impar que se desarrolla en el mesenterio dorsal. Se abastece de sangre arterial intestinal y da sangre venosa en parte al cardenal, en parte a la vena porta del hígado. Estos hechos, sin duda, hablan en contra de esta teoría. Sin embargo, en algunos peces se observa una vejiga natatoria emparejada, que se comunica con la pared abdominal del esófago y, además, más adelante. Este órgano se abastece, como los pulmones de los vertebrados terrestres, con sangre del cuarto par de arterias branquiales y la entrega directamente al corazón (en el seno venoso en el pez pulmonado y en la parte adyacente de la vena hepática en Polyptorus). Está bastante claro que estamos tratando aquí con formaciones del mismo tipo que los pulmones.

Por lo tanto, la hipótesis anterior sobre el origen de los pulmones puede aceptarse con ciertas limitaciones: los pulmones de los vertebrados terrestres son el resultado de una mayor especialización (como órgano respiratorio) de la vejiga pulmonar.

Basado en el hecho de que los pulmones en los anfibios se forman en forma de excrecencias parecidas a sacos emparejados detrás del último par de sacos branquiales, Goethe sugirió que los pulmones son el resultado de la transformación de un par de sacos branquiales. Esta teoría se puede acercar a la primera, si asumimos que la vejiga natatoria tiene el mismo origen. Así, algunos autores creen que la vejiga natatoria de los peces y los pulmones de los vertebrados terrestres se desarrollaron de forma independiente (divergente) a partir del último par de sacos branquiales.

En la actualidad, se puede considerar que la teoría de Goethe sobre el origen de los pulmones es la más consistente con los hechos. En cuanto a la cuestión del origen de la vejiga natatoria de los peces, sólo podemos aceptar el mismo origen para la vejiga pareada de los ganoideos multialetas y los peces pulmonados que para los pulmones. En tal caso, tampoco hay necesidad de aceptar un desarrollo completamente independiente de estos órganos. Los pulmones de los vertebrados terrestres son vejigas natatorias emparejadas especializadas. Este último surgió por transformación de un par de sacos branquiales.

5. Ocurrencia de homoiotermia

La homeotermia es una forma fundamentalmente diferente de adaptaciones de temperatura, que surgió sobre la base de un fuerte aumento en el nivel de procesos oxidativos en aves y mamíferos como resultado de la mejora evolutiva de los sistemas circulatorio, respiratorio y de otros órganos. El consumo de oxígeno por 1 g de peso corporal en animales de sangre caliente es decenas y cientos de veces mayor que en animales poiquilotérmicos.

Las principales diferencias entre los animales homoiotérmicos y los organismos poiquilotérmicos:

1) un poderoso flujo de calor endógeno interno;

2) el desarrollo de un sistema integral de mecanismos termorreguladores que funcionan de manera eficiente y, como resultado, 3) el flujo constante de todos los procesos fisiológicos en el régimen de temperatura óptimo.

Los homeotérmicos mantienen un equilibrio térmico constante entre la producción de calor y la pérdida de calor y, en consecuencia, mantienen una temperatura corporal alta constante. El cuerpo de un animal de sangre caliente no puede estar temporalmente "suspendido" de la forma en que ocurre durante la hipobiosis o la criptobiosis en los poiquilotermos.

Los animales homeotérmicos siempre producen un cierto mínimo de producción de calor, lo que asegura el funcionamiento del sistema circulatorio, respiratorio, excretor y otros, incluso en reposo. Este mínimo se denomina tasa metabólica basal. La transición a la actividad aumenta la producción de calor y, en consecuencia, requiere un aumento en la transferencia de calor.

Los animales de sangre caliente se caracterizan por la termorregulación química, un aumento reflejo en la producción de calor en respuesta a una disminución de la temperatura ambiental. La termorregulación química está completamente ausente en los poiquilotermos, en los que, si se libera calor adicional, se genera debido a la actividad motora directa de los animales.

A diferencia de los procesos poiquilotérmicos, bajo la acción del frío en el cuerpo de los animales de sangre caliente, los procesos oxidativos no se debilitan, sino que se intensifican, especialmente en los músculos esqueléticos. En muchos animales, primero se observan temblores: contracción muscular descoordinada que conduce a la liberación de energía térmica. Además, las células de los músculos y muchos otros tejidos emiten calor incluso sin la implementación de funciones de trabajo, entrando en un estado de tono termorregulador especial. Con una disminución adicional en la temperatura del medio, aumenta el efecto térmico del tono termorregulador.

Cuando se produce calor adicional, el metabolismo de los lípidos se mejora especialmente, ya que las grasas neutras contienen el suministro principal de energía química. Por lo tanto, las reservas de grasa de los animales proporcionan una mejor termorregulación. Los mamíferos incluso tienen tejido adiposo marrón especializado, en el que toda la energía química liberada se disipa en forma de calor, es decir, va a calentar el cuerpo. El tejido adiposo marrón está más desarrollado en animales que viven en climas fríos.

Mantener la temperatura debido al aumento de la producción de calor requiere un gran gasto de energía, por lo tanto, con un aumento de la termorregulación química, los animales necesitan una gran cantidad de alimentos o gastan muchas reservas de grasa acumuladas anteriormente. Por ejemplo, la pequeña musaraña tiene una tasa metabólica excepcionalmente alta. Alternando períodos muy cortos de sueño y actividad, está activo a cualquier hora del día y come alimentos 4 veces su propio peso por día. La frecuencia cardíaca en las musarañas es de hasta 1000 por minuto. Además, las aves que se quedan durante el invierno necesitan mucha comida: no temen tanto las heladas como el hambre. Entonces, con una buena cosecha de abetos y semillas de pino, los piquituertos incluso crían polluelos en invierno.

El fortalecimiento de la termorregulación química, por tanto, tiene sus límites, debido a la posibilidad de obtener alimentos. Con la falta de alimentos en invierno, esta forma de termorregulación es ecológicamente desfavorable. Por ejemplo, está poco desarrollado en todos los animales que viven más allá del círculo polar ártico: zorros árticos, morsas, focas, osos polares, renos, etc. Para los habitantes de los trópicos, la termorregulación química tampoco es muy típica, ya que prácticamente no lo hacen. necesitan producción de calor adicional.

Dentro de un cierto rango de temperaturas externas, los homoiotermos mantienen la temperatura corporal sin gastar energía adicional en ella, pero utilizando mecanismos efectivos de termorregulación física, que permiten retener o eliminar mejor el calor del metabolismo basal. Este rango de temperatura, dentro del cual los animales se sienten más cómodos, se denomina zona termoneutral. Más allá del umbral inferior de esta zona, comienza la termorregulación química y más allá del umbral superior, la energía se gasta en la evaporación.

La termorregulación física es beneficiosa para el medio ambiente, ya que la adaptación al frío se realiza no por la producción adicional de calor, sino por su conservación en el organismo del animal. Además, es posible proteger contra el sobrecalentamiento mejorando la transferencia de calor al ambiente externo.

Hay muchas formas de termorregulación física. En la serie filogenética de los mamíferos, desde los insectívoros hasta los murciélagos, los roedores y los depredadores, los mecanismos de termorregulación física se vuelven cada vez más perfectos y diversos. Estos incluyen la constricción refleja y la expansión de los vasos sanguíneos de la piel, lo que cambia su conductividad térmica, un cambio en las propiedades de aislamiento térmico de la piel y la cubierta de plumas, transferencia de calor a contracorriente a través del contacto de los vasos sanguíneos durante el suministro de sangre a órganos individuales. , y la regulación de la transferencia de calor por evaporación.

El pelaje espeso de los mamíferos, las plumas y especialmente el plumón de las aves permiten mantener una capa de aire alrededor del cuerpo con una temperatura cercana a la del cuerpo del animal y, por lo tanto, reducen la radiación de calor al ambiente externo. La transferencia de calor está regulada por la pendiente del pelo y las plumas, el cambio estacional del pelaje y el plumaje. El pelaje de invierno excepcionalmente cálido de los mamíferos del Ártico les permite prescindir de un aumento significativo en el metabolismo en climas fríos y reduce la necesidad de alimentos. Por ejemplo, los zorros árticos en la costa del Océano Ártico consumen incluso menos comida en invierno que en verano.

En los mamíferos marinos, pinnípedos y ballenas, una capa de tejido adiposo subcutáneo se distribuye por todo el cuerpo. El grosor de la grasa subcutánea en algunas especies de focas alcanza los 7-9 cm, y su masa total es de hasta el 40-50% del peso corporal. El efecto termoaislante de una "media de grasa" de este tipo es tan alto que la nieve no se derrite bajo las focas que yacen sobre la nieve durante horas, aunque la temperatura corporal del animal se mantiene a 38°C. En animales de clima cálido, tal distribución de las reservas de grasa conduciría a la muerte por sobrecalentamiento debido a la incapacidad de eliminar el exceso de calor, por lo que la grasa se almacena localmente en ellos, en partes separadas del cuerpo, sin interferir con la radiación de calor del cuerpo. superficie común (camellos, ovejas de cola gorda, cebúes, etc.).

Los sistemas de intercambio de calor a contracorriente que ayudan a mantener una temperatura constante de los órganos internos se encuentran en las patas y colas de marsupiales, perezosos, osos hormigueros, prosimios, pinnípedos, ballenas, pingüinos, grullas, etc. Al mismo tiempo, los vasos a través de los cuales se calienta la sangre Los movimientos desde el centro del cuerpo están en estrecho contacto con las paredes de los vasos que dirigen la sangre enfriada desde la periferia hacia el centro y les dan su calor.

De no poca importancia para mantener el equilibrio de temperatura es la relación entre la superficie del cuerpo y su volumen, ya que, en última instancia, la escala de producción de calor depende de la masa del animal y el intercambio de calor se produce a través de sus tegumentos.

6. Ocurrencia del amnios

Todos los vertebrados se dividen en acuáticos primarios - Anamnia y terrestres primarios - Amniota, según las condiciones en las que se produce su desarrollo embrionario. El proceso evolutivo en los animales se asoció con el desarrollo de un nuevo hábitat: la tierra. Esto se puede ver tanto en los invertebrados, donde la clase más alta de artrópodos (insectos) se convirtió en un habitante del medio terrestre, como en los vertebrados, donde la tierra fue dominada por vertebrados superiores: reptiles, aves y mamíferos. El aterrizaje estuvo acompañado de cambios adaptativos en todos los niveles de organización, desde bioquímicos hasta morfológicos. Desde el punto de vista de la biología del desarrollo, las adaptaciones a un nuevo entorno se expresaron en la aparición de adaptaciones que preservan las condiciones de vida de sus ancestros para el embrión en desarrollo, es decir ambiente acuático. Esto se aplica tanto para garantizar el desarrollo de los insectos como de los vertebrados superiores. En ambos casos, el huevo, si el desarrollo se produce fuera del cuerpo de la madre, se viste con cascarones que le brindan protección y conservación de la macroestructura del contenido semilíquido del huevo en el aire. Alrededor del propio embrión, que se desarrolla dentro de las membranas del huevo, se forma un sistema de membranas embrionarias: amnios, serosa, alantoides. Las membranas embrionarias de toda Amniota son homólogas y se desarrollan de manera similar. El desarrollo hasta la salida del óvulo tiene lugar en un medio acuático, que se conserva alrededor del embrión con la ayuda de la membrana amniótica, cuyo nombre se denomina amniota a todo el grupo de vertebrados superiores. Los insectos también tienen un análogo funcional del amnios de los vertebrados. Así, los problemas encuentran una solución común en dos grupos de animales tan diferentes, cada uno de los cuales puede considerarse el más alto en su rama evolutiva. La membrana amniótica forma una cavidad amniótica alrededor del embrión, llena de un líquido cuya composición salina es cercana a la del plasma celular. En reptiles y aves, el embrión que se eleva por encima de la yema se cubre gradualmente por delante, por los lados y por detrás por un doble pliegue formado por el ectodermo y el mesodermo parietal. Los pliegues se cierran sobre el embrión y crecen juntos en capas: el ectodermo externo con el ectodermo externo, el mesodermo parietal subyacente con el mesodermo parietal del pliegue opuesto. Al mismo tiempo, todo el embrión y su saco vitelino están cubiertos desde arriba por el ectodermo y el mesodermo parietal subyacente, que juntos forman la capa exterior: la serosa. El ectodermo de la parte interna de los pliegues, frente al embrión, y el mesodermo parietal que lo cubre, se cierran sobre el embrión, formando la membrana amniótica, en cuya cavidad se desarrolla. Posteriormente, aparece en el embrión en la región del intestino posterior una excrecencia de su pared ventral (endodermo con mesodermo visceral), que aumenta y ocupa el exocele entre la serosa, el amnios y el saco vitelino.

Esta excrecencia es la tercera membrana germinal, llamada alantoides. En el mesodermo visceral de la alantoides, se desarrolla una red de vasos que, junto con los vasos de la membrana serosa, se acercan a las membranas de la subcapa y la membrana de la cáscara del huevo, que está equipada con poros, lo que permite el intercambio de gases del desarrollo. embrión.

Las adaptaciones previas que preceden a la formación de las membranas embrionarias de Amniota (su "estándar prometedor" común) durante la evolución pueden ilustrarse con dos ejemplos.

1. Los peces Notobranchius (Notobranchius) y Aphiosemion (Aphiosemion) en África y Cynolebias (Cynolebias) en América del Sur viven en cuerpos de agua que se están secando. El caviar se pone de nuevo en el agua y su desarrollo se produce durante una sequía. Muchos peces adultos mueren durante la sequía, pero los huevos puestos continúan desarrollándose. En la temporada de lluvias, los alevines nacen de los huevos, inmediatamente capaces de alimentarse activamente. Los peces crecen rápidamente y a la edad de 2 a 3 meses ya ponen huevos. Al mismo tiempo, al principio solo hay unos pocos huevos en la puesta, pero con la edad y el crecimiento, aumenta el tamaño de las puestas. Es interesante que la adaptación a la reproducción en el secado periódico de los cuerpos de agua condujo a la dependencia del desarrollo de este factor: sin un secado preliminar, los huevos pierden su capacidad de desarrollo. Entonces, para el desarrollo del afiosemion de rayas doradas, su caviar debe pasar por un secado de seis meses en la arena. En los huevos de estos peces, la yema debajo del embrión se licua y el embrión comienza a hundirse en ella, arrastrando la pared superior del saco vitelino. Como resultado, los pliegues de las paredes externas del saco vitelino se cierran alrededor del embrión, formando una cámara que retiene la humedad y en la cual el embrión experimenta sequía. Este ejemplo muestra cómo pudieron surgir las membranas embrionarias de Amniota, y parece imitar y anticipar la forma y forma de formación del amnios y serosa en vertebrados superiores.

2. El embrión de los reptiles primitivos, cuyos huevos carecen de proteínas, aumenta en el proceso de desarrollo, se separa de la yema y descansa sobre la cáscara. Incapaz de cambiar la forma de la cáscara, el embrión se hunde en la yema, y ​​el ectodermo extraembrionario (según datos reales, fue el primero) se cierra en pliegues dobles sobre el embrión que se hunde. Más tarde, el mesodermo parietal crece en los pliegues.

Una comparación de estos dos ejemplos sugiere un posible esquema para el origen evolutivo de dos de las tres membranas germinales: la serosa y el amnios.

El origen de la alantoides se asoció originalmente con la excreción de productos del metabolismo del nitrógeno en la embriogénesis de los vertebrados superiores. En todos los amniotas, el alantoides realiza una función común: la función de una especie de vejiga embrionaria. En relación con el funcionamiento temprano del riñón del embrión, se cree que la alantoides surgió como resultado del desarrollo "prematuro" de la vejiga. La vejiga también está presente en los anfibios adultos, pero no se desarrolla de manera notable en sus embriones (A. Romer, T. Parsons, 1992). Además, la alantoides realiza una función respiratoria. Al conectarse con el corion, el corioalantoides vascularizado actúa como un sistema respiratorio, absorbiendo el oxígeno que ingresa a través de la cubierta y eliminando el dióxido de carbono. En la mayoría de los mamíferos, la alantoides también se encuentra debajo del corion, pero ya como parte integral de la placenta. Aquí, los vasos alantoides también suministran oxígeno y nutrientes al feto y transportan dióxido de carbono y productos finales del metabolismo al torrente sanguíneo de la madre. En varios manuales, se denomina alantoides a un derivado del mesodermo visceral y del ectodermo o endodermo. La discrepancia se explica por el hecho de que anatómicamente está cerca de la cloaca, que, según G. J. Romeis, es la principal característica de los vertebrados. La propia cloaca en la embriogénesis tiene un origen dual. En los embriones de todos los vertebrados, se forma por una expansión del extremo posterior del intestino posterior endodérmico. Hasta etapas relativamente tardías de desarrollo, está separado del entorno externo por una membrana, fuera de la cual hay una invaginación del ectodermo (proctodeo), el intestino posterior. Con la desaparición de la membrana, el ectodermo se incorpora a la cloaca y resulta difícil distinguir qué parte del revestimiento cloacal proviene del ectodermo y qué parte del endodermo.

En todos los reptiles y aves, los huevos son grandes, polilecitales, telolecitales con un tipo de aplastamiento meroblástico. Una gran cantidad de yema en los huevos de animales de estas clases sirve como base para el alargamiento de la embriogénesis. Su desarrollo postembrionario es directo y no se acompaña de metamorfosis.

7. Cambios en el sistema nervioso

El papel del sistema nervioso adquirió especial relevancia tras la aparición de los vertebrados terrestres, que pusieron a los antiguos acuáticos primarios en una situación sumamente difícil. Se adaptaron perfectamente a la vida en el medio acuático, que se parecía poco a las condiciones del hábitat terrestre. Los nuevos requisitos para el sistema nervioso fueron dictados por la baja resistencia del medio ambiente, el aumento del peso corporal y la buena distribución de olores, sonidos y ondas electromagnéticas en el aire. El campo gravitatorio impuso requisitos extremadamente estrictos al sistema de receptores somáticos y al aparato vestibular. Si es imposible caer al agua, tales problemas son inevitables en la superficie de la Tierra. En el límite de los medios se formaron órganos específicos de movimiento, las extremidades. Un fuerte aumento en los requisitos para coordinar el trabajo de los músculos del cuerpo condujo al desarrollo intensivo de las partes sensoriomotoras de la columna vertebral, el rombencéfalo y el bulbo raquídeo. La respiración del aire, los cambios en el equilibrio agua-sal y los mecanismos de la digestión llevaron al desarrollo de sistemas de control específicos para estas funciones por parte del cerebro y el sistema nervioso periférico.

Los principales niveles estructurales de la organización del sistema nervioso.

Como resultado, la masa total del sistema nervioso periférico aumentó debido a la inervación de las extremidades, la formación de la sensibilidad de la piel y los nervios craneales y el control de los órganos respiratorios. Además, hubo un aumento en el tamaño del centro de control del sistema nervioso periférico: la médula espinal. En el rombencéfalo y el bulbo raquídeo se formaron engrosamientos espinales especiales y centros especializados de control del movimiento de las extremidades. En los dinosaurios grandes, estas secciones superaban el tamaño del cerebro. También es importante que el propio cerebro se haya vuelto más grande. Un aumento en su tamaño es causado por un aumento en la representación de diferentes tipos de analizadores en el cerebro. En primer lugar, estos son los centros motor, sensoriomotor, visual, auditivo y olfativo. Se desarrolló aún más el sistema de conexiones entre las diferentes partes del cerebro. Se convirtieron en la base para una comparación rápida de información proveniente de analizadores especializados. Paralelamente, se desarrollaron un complejo receptor interno y un aparato efector complejo. Para sincronizar el control de los receptores, los músculos complejos y los órganos internos, en el proceso de evolución surgieron centros asociativos sobre la base de varias partes del cerebro.

Los principales centros del sistema nervioso de los vertebrados en el ejemplo de una rana.

Los eventos evolutivos importantes que llevaron a un cambio en el hábitat requirieron cambios cualitativos en el sistema nervioso.

Descripción detallada de las ilustraciones.

En animales de diferentes grupos, los tamaños comparativos de la médula espinal y el cerebro varían mucho. En una rana (A), tanto el cerebro como la médula espinal son casi iguales, en un mono verde (B) y un tití (C), la masa del cerebro es mucho mayor que la masa de la médula espinal y la médula espinal. El cordón de una serpiente (D) es muchas veces más grande y pesado que el cerebro.

Se pueden distinguir tres procesos dinámicos en el metabolismo del cerebro: el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono, el consumo de sustancias orgánicas y el intercambio de soluciones. La parte inferior de la figura muestra la proporción de consumo de estos componentes en el cerebro de los primates: la línea superior está en un estado pasivo, la línea inferior está durante el trabajo duro. El consumo de soluciones acuosas se calcula como el tiempo que tarda toda el agua corporal en pasar por el cerebro.

Los principales niveles estructurales de la organización del sistema nervioso. El nivel más simple es una sola celda que recibe y genera señales. Una opción más compleja es la acumulación de cuerpos de células nerviosas: ganglios. La formación de núcleos o estructuras celulares en capas es el nivel más alto de organización celular del sistema nervioso.

Los principales centros del sistema nervioso de los vertebrados en el ejemplo de una rana. El cerebro es de color rojo y la médula espinal es azul. Juntos forman el sistema nervioso central. Los ganglios periféricos son verdes, los ganglios cefálicos son naranjas y los ganglios espinales son azules. Hay un constante intercambio de información entre los centros. La generalización y la comparación de la información, el control de los órganos efectores ocurren en el cerebro.

Los eventos evolutivos importantes que llevaron a un cambio en el hábitat requirieron cambios cualitativos en el sistema nervioso. El primer evento de este tipo fue la aparición de cordados, el segundo, la aparición de vertebrados en la tierra, el tercero, la formación de la parte asociativa del cerebro en los reptiles arcaicos. La aparición del cerebro de las aves no puede considerarse un evento evolutivo fundamental, pero los mamíferos fueron mucho más allá que los reptiles: el centro asociativo comenzó a desempeñar funciones de control del funcionamiento de los sistemas sensoriales. La capacidad de predecir eventos se ha convertido en una herramienta para que los mamíferos dominen el planeta. A-D - el origen de los cordados en aguas fangosas poco profundas; D-Z - llegada a tierra; Z, P - la aparición de anfibios y reptiles; K-N - la formación de aves en el medio acuático; P-T - la aparición de mamíferos en las copas de los árboles; I-O - especialización de reptiles.

8. Cambios en el metabolismo del agua y la sal

Los anfibios han desarrollado riñones troncales (mesonéfricos). Estos son cuerpos alargados, compactos, de color marrón rojizo que se encuentran a los lados de la columna vertebral en la región de la vértebra sacra (Fig. 3). De cada riñón se extiende el uréter (canal de Wolf) y cada uno desemboca independientemente en la cloaca. Una abertura en la parte inferior de la cloaca conduce a la vejiga, en la que entra la orina y donde el agua se reabsorbe y la orina concentrada se excreta del cuerpo. La absorción de agua, azúcares, vitaminas, iones de sodio (reabsorción o reabsorción) también ocurre en los túbulos renales, algunos de los productos de descomposición se excretan a través de la piel. Los embriones de anfibios tienen riñones en la cabeza que funcionan.

Arroz. 3. Sistema urogenital de una rana macho: 1 - riñón; 2 - uréter (también conocido como conducto deferente); 3 - cavidad de la cloaca; 4 - apertura urogenital; 5 - vejiga; 6 - apertura de la vejiga; 7 - testículos; 8 - conducto deferente; 9 - vesícula seminal; 10 - cuerpo gordo; 11 - glándula suprarrenal

En el borde frontal de cada riñón en ambos sexos se encuentran cuerpos grasos de color naranja amarillento en forma de dedo que sirven como reserva de nutrientes para las glándulas sexuales durante el período reproductivo. Una franja amarillenta estrecha, apenas perceptible, se extiende a lo largo de la superficie de cada riñón, la glándula suprarrenal, la glándula endocrina (Fig. 3).

En los reptiles, los riñones no tienen conexión con el conducto wolfiano, han desarrollado sus propios uréteres conectados a la cloaca. El canal de Wolf se reduce en las hembras, mientras que en los machos realiza la función de los conductos deferentes. En los reptiles, el área total de filtración de los glomérulos es menor y la longitud de los túbulos es mayor. Con una disminución en el área de los glomérulos, la intensidad de la filtración de agua del cuerpo disminuye y en los túbulos, la mayor parte del agua filtrada en los glomérulos se absorbe nuevamente. Por lo tanto, se excreta un mínimo de agua del cuerpo de los reptiles. En la vejiga, todavía se absorbe agua adicional, que no se puede eliminar. Las tortugas marinas y algunos otros reptiles que se ven obligados a usar agua salada para beber tienen glándulas de sal especiales para eliminar el exceso de sal del cuerpo. En las tortugas, se ubican en la órbita de los ojos. Las tortugas marinas realmente "lloran lágrimas amargas", liberándose del exceso de sales. Las iguanas marinas tienen glándulas salinas en forma de las llamadas "glándulas nasales" que se abren en la cavidad nasal. Los cocodrilos no tienen vejiga y las glándulas de sal se encuentran cerca de sus ojos. Cuando un cocodrilo agarra una presa, los músculos del esqueleto visceral funcionan y las glándulas lagrimales se abren, por lo tanto, existe la expresión "lágrimas de cocodrilo": el cocodrilo se traga a la víctima y "derrama lágrimas": así es como se liberan las sales del cuerpo.

Arroz. 4.1 El sistema genitourinario del agama caucásico femenino: 1 - riñón; 2 - vejiga; 3 - abertura urinaria; 4 - ovario; 5 - oviducto; 6 - embudo del oviducto; 7 - apertura sexual; 8 - cavidad de la cloaca; 9 - recto

Arroz. 4.2 El sistema genitourinario del agama caucásico masculino: 1 - riñón; 2 - vejiga; 3 - testículos; 4 - apéndice del testículo; 5 - tubo de semillas; 6 - apertura urogenital; 7 - saco copulador; 8 - cavidad de la cloaca; 9 - recto

El desarrollo de los reptiles no está asociado con el ambiente acuático, los testículos y los ovarios están emparejados y se encuentran en la cavidad del cuerpo a los lados de la columna vertebral (Fig. 4.1 - 4.2). La fertilización de los huevos se lleva a cabo en el cuerpo de la hembra, el desarrollo se produce en el huevo. Las secreciones de las glándulas secretoras del oviducto forman alrededor del huevo (yema) una cubierta proteica, subdesarrollada en serpientes y lagartijas y poderosa en tortugas y cocodrilos, luego se forman las cubiertas externas. Durante el desarrollo embrionario, se forman membranas embrionarias: serosas y amnióticas, se desarrolla alantoides. Un número relativamente pequeño de especies de reptiles tienen ovoviviparidad (víbora común, lagarto vivíparo, huso, etc.). El nacimiento vivo real se conoce en algunos eslizones y serpientes: forman una placenta real. La reproducción partenogenética se supone en varios lagartos. Se encontró un caso de hermafroditismo en una serpiente - isla botrops.

La excreción de productos metabólicos y la regulación del balance hídrico en las aves se llevan a cabo principalmente por vía renal. En las aves, los riñones metanéfricos (pélvicos) están ubicados en los huecos de la cintura pélvica, los uréteres se abren hacia la cloaca, no hay vejiga (una de las adaptaciones para el vuelo). El ácido úrico (el producto final de la excreción), que cae fácilmente de la solución con cristales, forma una masa blanda que no permanece en la cloaca y se libera rápidamente al exterior. Las nefronas de las aves tienen una sección media, el asa de Henle, en la que se reabsorbe el agua. Además, el agua se absorbe en la cloaca. Así, la osmorregulación se lleva a cabo en el cuerpo de las aves. Todo esto le permite eliminar los productos de descomposición del cuerpo con una pérdida mínima de agua. Además, la mayoría de las aves tienen glándulas nasales (orbitales) (especialmente las aves marinas que beben agua salada) para eliminar el exceso de sales del cuerpo.

El metabolismo del agua y la sal en los mamíferos se lleva a cabo principalmente a través de los riñones y está regulado por las hormonas de la glándula pituitaria posterior. La piel con sus glándulas sudoríparas e intestinos participan en el metabolismo del agua y la sal. Los riñones metanéfricos tienen forma de frijol y están ubicados a los lados de la columna vertebral. Los uréteres desembocan en la vejiga. El conducto de la vejiga en los machos se abre hacia el órgano copulador y en la hembra, en la víspera de la vagina. En los uréteres ovíparos (cloacales) desembocan en la cloaca. La reabsorción de agua e iones de sodio ocurre en el asa de Henle, la absorción inversa de sustancias útiles para el cuerpo (azúcar, vitaminas, aminoácidos, sales, agua) ocurre a través de las paredes de diferentes secciones de los túbulos de la nefrona. El recto también juega un cierto papel en el equilibrio del agua, cuyas paredes absorben el agua de las heces (típico de los animales del semidesierto y del desierto). Algunos animales (por ejemplo, los camellos) durante el período de alimentación son capaces de almacenar la grasa consumida en tiempos de poca alimentación y secado: cuando la grasa se descompone, se forma una cierta cantidad de agua.

9. Nacido vivo

El nacimiento vivo es una forma de reproducir descendencia en la que el embrión se desarrolla dentro del cuerpo de la madre y nace un individuo que ya está libre de membranas de huevo. Algunos celenterados, cladóceros, moluscos, muchos gusanos redondos, algunos equinodermos, salpas, peces (tiburones, rayas y peces de acuario: guppies, colas de espada, molly, etc.), algunos sapos, gusanos, salamandras, tortugas, lagartijas, serpientes. , casi todos los mamíferos (incluidos los humanos).

Entre los reptiles, el nacimiento vivo está bastante desarrollado. Ocurre solo en formas con cáscaras de huevo blandas, gracias a las cuales los huevos conservan la posibilidad de intercambio de agua con el medio ambiente. En tortugas y cocodrilos, cuyos huevos tienen un caparazón y caparazón de proteína desarrollados, no se observan nacimientos vivos. El primer paso para el nacimiento vivo es la retención de los óvulos fertilizados en los oviductos, donde tiene lugar el desarrollo parcial. Entonces, en una lagartija rápida, los huevos pueden permanecer en los oviductos durante 15 a 20 días. Durante 30 días, puede ocurrir un retraso en una serpiente de hierba común, de modo que un embrión a medio formar esté en el huevo puesto. Además, cuanto más al norte del área, mayor es el retraso de los huevos en los oviductos, por regla general, se produce. En otras especies, como lagartijas vivíparas, fusiformes, víboras, etc., los huevos quedan retenidos en los oviductos hasta que eclosionan los embriones. Este fenómeno se llama ovoviviparidad, ya que el desarrollo ocurre debido a la reserva de nutrientes en el huevo, y no debido al cuerpo de la madre.

El verdadero nacimiento vivo a menudo se considera solo el nacimiento de individuos en placentas.

Los huevos fertilizados de los vertebrados inferiores se retienen en los oviductos de la hembra y el embrión recibe todos los nutrientes necesarios de las reservas de huevos. Por el contrario, los huevos de pequeños mamíferos tienen cantidades insignificantes de nutrientes. La fecundación en los mamíferos es interna. Los óvulos maduros entran en los oviductos emparejados, donde son fertilizados. Ambos oviductos se abren hacia un órgano especial del sistema reproductivo femenino: el útero. El útero es una bolsa muscular, cuyas paredes son capaces de estirarse mucho. El óvulo fertilizado se adhiere a la pared del útero, donde se desarrolla el feto. En el sitio de unión del óvulo a la pared del útero, se desarrolla la placenta o el lugar del niño. El feto está conectado a la placenta por el cordón umbilical, dentro del cual pasan sus vasos sanguíneos. En la placenta, a través de las paredes de los vasos sanguíneos de la sangre de la madre, los nutrientes y el oxígeno ingresan a la sangre del feto, se eliminan el dióxido de carbono y otros productos de desecho dañinos para el feto. En el momento del nacimiento en los animales superiores, la placenta se separa de la pared del útero y es empujada hacia afuera en forma de placenta.

La posición del feto en el útero.

Las características de reproducción y desarrollo de los mamíferos nos permiten dividirlos en tres grupos:

ovíparo

marsupiales

placentario

animales que ponen huevos

Los ovíparos incluyen el ornitorrinco y el equidna que viven en Australia. En la estructura del cuerpo de estos animales se han conservado muchos rasgos característicos de los reptiles: ponen huevos y sus oviductos desembocan en la cloaca, al igual que los uréteres y el canal intestinal. Sus huevos son grandes y contienen una cantidad significativa de yema nutritiva. En el oviducto, el huevo se cubre con otra capa de proteína y una cáscara delgada en forma de pergamino. En el equidna, durante la puesta de huevos (de hasta 2 cm de largo), la piel del lado ventral forma una bolsa de cría, donde se abren los conductos de las glándulas mamarias, sin formar pezones. Se coloca un huevo en esta bolsa y se incuba.

marsupiales

En los marsupiales, el embrión se desarrolla primero en el útero, pero la conexión entre el embrión y el útero es insuficiente, ya que no hay placenta. Como resultado, los bebés nacen subdesarrollados y muy pequeños. Después del nacimiento, se colocan en una bolsa especial en el vientre de la madre, donde se encuentran los pezones. Los bebés son tan débiles que al principio no pueden succionar la leche por sí mismos, y se les inyecta periódicamente en la boca bajo la acción de los músculos de las glándulas mamarias. Los cachorros permanecen en la bolsa hasta que pueden alimentarse y moverse por sí mismos. Los marsupiales son animales que tienen una variedad de adaptaciones a las condiciones de vida. Por ejemplo, el canguro australiano se desplaza saltando, teniendo para ello unas extremidades traseras muy alargadas; otros están adaptados para trepar a los árboles: el oso koala. Los marsupiales también incluyen al lobo marsupial, osos hormigueros marsupiales y otros.

Estos dos grupos de animales se clasifican como mamíferos inferiores y los taxónomos distinguen dos subclases: la subclase ovípara y la subclase marsupial.

animales placentarios

Los mamíferos mejor organizados pertenecen a la subclase de animales placentarios o animales reales. Su desarrollo tiene lugar completamente en el útero, y la cubierta del embrión se fusiona con las paredes del útero, lo que conduce a la formación de la placenta, de ahí el nombre de la subclase: placentaria. Es este método de desarrollo del embrión el más perfecto.

Cabe señalar que los mamíferos tienen un cuidado bien desarrollado por la descendencia. Las hembras alimentan a sus cachorros con leche, los calientan con su cuerpo, los protegen de los enemigos, les enseñan a buscar comida, etc.

Conclusión

La salida de los vertebrados a tierra, como toda gran expansión de la zona adaptativa, va acompañada de una transformación principalmente de cuatro sistemas morfofuncionales: locomoción, orientación (órganos de los sentidos), nutrición y respiración. Las transformaciones del aparato locomotor estaban asociadas a la necesidad de moverse a lo largo del sustrato bajo la condición de un aumento de la acción de la gravedad en el aire. Estas transformaciones se expresaron principalmente en la formación de extremidades para caminar, el fortalecimiento de los cinturones de las extremidades, la reducción de la conexión entre la cintura escapular y el cráneo, y también en el fortalecimiento de la columna vertebral. Las transformaciones del sistema de captura de alimentos se expresaron en la formación del autoestilo del cráneo, el desarrollo de la movilidad de la cabeza (que fue facilitada por la reducción posttemporale), y también en el desarrollo de una lengua móvil, que asegura el transporte de alimentos dentro del cráneo. cavidad oral. Los reordenamientos más complejos estaban asociados con la adaptación a respirar aire: la formación de los pulmones, la circulación pulmonar y el corazón de tres cámaras. De los cambios menos significativos en este sistema, cabe señalar la reducción de las hendiduras branquiales y la separación de los tractos digestivo y respiratorio: el desarrollo de las coanas y la hendidura laríngea.

Toda la gama de adaptaciones asociadas con el uso del aire para respirar se ha desarrollado en los peces de aletas lobuladas (y sus ancestros) en el agua (Schmalhausen, 1964). Exhalar fuera del agua implicaba sólo la reducción de las branquias y el aparato oftálmico. Esta reducción se asoció con la liberación del hyomandibulare y su transformación en estribo, con el desarrollo del sistema de orientación y la aparición de la movilidad de la lengua. La transformación del sistema de orientación se expresó en la formación del oído medio, la reducción del sistema sismosensorial y en la adaptación de la visión y el olfato al funcionamiento fuera del agua.

Alojado en Allbest.ru

...

Documentos similares

Revisión comparativa de la piel en cordados. Características de la estructura de la piel y sus derivados, teniendo en cuenta diversas condiciones de vida. Los detalles de la estructura y formación de escamas, plumas. La estructura de la lana (pelo), glándulas de la piel de los vertebrados terrestres.

prueba, agregada el 07/02/2010


El papel del proceso respiratorio en el metabolismo, las características del intercambio de gases entre la sangre y el aire circundante. Funciones no respiratorias, participación del sistema respiratorio en el metabolismo agua-sal, humidificación y purificación del aire inhalado. La estructura de la nariz, laringe y tráquea.

presentación, agregada el 24/09/2015


La totalidad de todos los organismos vivos en la Tierra. Etapas restauradora, débilmente oxidativa y oxidativa en la evolución de la biosfera. La salida de la vida a la tierra, la extinción de los dinosaurios, la aparición de los homínidos. El surgimiento del hombre, el dominio del fuego y el surgimiento de la civilización.

resumen, añadido el 01/02/2013


El mar como medio primario para el desarrollo de la vida en la Tierra. Cambios en el desarrollo de los organismos vivos: proceso sexual, multicelular y fotosíntesis. El desarrollo de los organismos terrestres en la era Paleozoica. Requisitos previos para la llegada a tierra de los ancestros de anfibios con aletas lobuladas.

resumen, añadido el 02.10.2009


Estudio del esquema de evolución del mundo animal. El estudio de las características del sistema nervioso de tipo difuso, nodal y de tallo. La estructura del cerebro de los artrópodos. Desarrollo de la coordinación motora general en peces cartilaginosos. Etapas de evolución del cerebro de los vertebrados.

presentación, agregada el 18/06/2016


Características de los métodos de protección de los animales vertebrados. Una visión general de los principales tipos de refugios de vertebrados: peces, anfibios, reptiles, aves y animales. El estudio de las capacidades de construcción de varias clases de animales y su capacidad para aprender en situaciones nuevas.

documento final, agregado el 19/07/2014


Plano general de la estructura de los vertebrados. Comparación de órganos individuales en vertebrados pertenecientes a diferentes clases. Órganos homólogos y convergentes. Rudimentos y atavismos, formas de transición. Similitud y divergencia de rasgos en embriones.

resumen, añadido el 02.10.2009


Requisitos previos para el surgimiento del sistema nervioso, la esencia y las etapas de su filogénesis. Formación de una regulación neurohumoral unificada con el papel principal del sistema nervioso. Funciones y tareas del sistema nervioso. El sistema nervioso de los invertebrados y vertebrados.

resumen, añadido el 06/11/2010


Sistemática de peces: una superclase de vertebrados acuáticos. Características de los peces: esqueleto, sistema digestivo, circulatorio, nervioso y reproductivo, intercambio gaseoso y órganos respiratorios. Representantes de especies comerciales: río, peces de aguas estancadas y agua dulce en general.

trabajo final, agregado el 17/01/2013


Células de Schwann del sistema nervioso periférico, reparación de axones dañados, especificidad de la reinervación. Propiedades de un nervio y músculo tras la formación de una sinapsis por un nervio extraño. Membrana basal sináptica, formación de especialización sináptica.

Se tuvo que trabajar mucho en la búsqueda de rastros fósiles de criaturas extintas para aclarar este problema. Anteriormente, la transición de los animales a la tierra se explicó de la siguiente manera: en el agua, dicen, hay muchos enemigos, y ahora los peces, escapando de ellos, comenzaron a arrastrarse hacia la tierra de vez en cuando, desarrollando gradualmente las adaptaciones necesarias. y cambiando a otras formas más avanzadas de organismos.
Esta explicación no puede aceptarse. Después de todo, incluso ahora hay peces tan increíbles que de vez en cuando se arrastran hasta la orilla y luego regresan al mar (Fig. 21). Pero no arrojan agua en absoluto por el bien de la salvación de los enemigos. Recordemos también las ranas, los anfibios que, viviendo en la tierra, regresan al agua para producir descendencia, donde desovan y donde se desarrollan las ranas jóvenes, los renacuajos. Agregue a esto que los anfibios más antiguos no eran de ninguna manera criaturas indefensas que sufrían de enemigos. Estaban vestidos con armaduras gruesas y duras y cazaban a otros animales como crueles depredadores; es increíble que ellos u otros como ellos sean expulsados ​​del agua por el peligro de los enemigos.
También se expresó la opinión de que los animales acuáticos que desbordaban el mar, como si se ahogaran en agua de mar, sintieron la necesidad de aire fresco, y fueron atraídos por el suministro inagotable de oxígeno en la atmósfera. ¿Fue realmente así? Pensemos en los peces marinos voladores. O nadan cerca de la superficie del mar o salen del agua con un fuerte chapoteo y se precipitan en el aire. Parecería que es más fácil para ellos comenzar a usar el aire de la atmósfera. Pero simplemente no lo usan. Respiran con branquias, es decir, órganos respiratorios adaptados para la vida en el agua, y están bastante contentos con esto.
Pero entre los de agua dulce los hay que tienen adaptaciones especiales para respirar aire. Se ven obligados a usarlos cuando el agua de un río o lago se vuelve turbia, obstruida y pobre en oxígeno. Si el agua de mar está obstruida con algunas corrientes de lodo que fluyen hacia el mar, entonces los peces marinos se alejan nadando hacia otro lugar. Los peces marinos no necesitan adaptaciones especiales para respirar aire. Los peces de agua dulce se encuentran en una posición diferente cuando el agua que los rodea se vuelve turbia y se pudre. Vale la pena observar algunos ríos tropicales para entender lo que sucede.

En lugar de nuestras cuatro estaciones en los trópicos, una mitad del año calurosa y seca es reemplazada por una lluviosa y húmeda. Durante las lluvias tormentosas y las tormentas eléctricas frecuentes, los ríos se desbordan ampliamente, el agua sube y se satura con el oxígeno del aire. Pero aquí la imagen está cambiando dramáticamente. La lluvia deja de caer. Las aguas están bajando. El sol abrasador seca los ríos. Finalmente, en lugar de agua que fluye, hay cadenas de lagos y pantanos en los que el agua estancada está llena de animales. Mueren en masa, los cadáveres se descomponen rápidamente y la putrefacción consume oxígeno, por lo que se vuelve cada vez menos en estos depósitos llenos de organismos. ¿Quién puede sobrevivir en un cambio tan drástico en las condiciones de vida? Eso sí, solo uno que tenga las adaptaciones adecuadas: puede hibernar, enterrándose en el barro durante todo el tiempo de secado, o pasar a respirar oxígeno atmosférico, o, finalmente, puede hacer ambas cosas. Todos los demás están condenados al exterminio.
Los peces tienen dos tipos de dispositivos para respirar aire: sus branquias tienen excrecencias esponjosas que retienen la humedad y, como resultado, el oxígeno del aire penetra fácilmente en los vasos sanguíneos y los lava; o tienen una vejiga natatoria modificada, que sirve para mantener al pez a cierta profundidad, pero que al mismo tiempo también puede desempeñar el papel de un órgano respiratorio.

La primera adaptación se encuentra en algunos peces óseos, es decir, aquellos que ya no tienen un esqueleto cartilaginoso, sino completamente osificado. Su vejiga natatoria no está involucrada en la respiración. Uno de estos peces, "perca rastrera", vive en países tropicales y ahora. Al igual que otros peces óseos, tiene la capacidad de salir del agua y usar sus aletas para arrastrarse (o saltar) por la orilla; a veces incluso trepa a los árboles en busca de babosas o gusanos de los que se alimenta. Por asombrosos que puedan ser los hábitos de estos peces, no pueden explicarnos el origen de los cambios que hicieron posible que los animales acuáticos se convirtieran en habitantes de la tierra. Respiran con la ayuda de dispositivos especiales en el aparato branquial.
Pasemos a dos grupos de peces muy antiguos, a los que vivieron en la Tierra ya en la primera mitad de la era antigua de la historia de la Tierra. Estos son peces de aletas lobuladas y pulmonados. Uno de los maravillosos peces de aletas cruzadas, llamado pólipo, todavía vive en los ríos de África tropical. Durante el día, a este pez le gusta esconderse en agujeros profundos en el fondo fangoso del Nilo, y por la noche cobra vida en busca de alimento. Ataca tanto a los peces como a los cangrejos de río, y no desdeña las ranas. Al acecho de su presa, el pólipo se para en el fondo, apoyándose en sus anchas aletas pectorales. A veces se arrastra por el fondo sobre ellos, como con muletas. Sacado del agua, este pez puede vivir de tres a cuatro horas si se mantiene en pasto mojado. Al mismo tiempo, su respiración se produce con la ayuda de una vejiga natatoria, en la que el pez de vez en cuando toma aire. Esta vejiga en los peces con aletas lobuladas es doble y se desarrolla como una excrecencia del esófago desde el lado ventral.

No conocemos ningún pólipo en estado fósil. Otro pez con aletas lobuladas, pariente cercano del pólipo, vivió en tiempos muy lejanos y respiraba con una vejiga natatoria bien desarrollada.
Los peces pulmonados, o peces pulmonados, son notables porque su vejiga natatoria se ha convertido en un órgano respiratorio y funciona como pulmones. De estos, solo tres géneros han sobrevivido hasta nuestros días. Uno de ellos, el diente con cuernos, vive en los ríos que fluyen lentamente de Australia. En el silencio de las noches de verano, los gruñidos que emite este pez, flotando a la superficie del agua y liberando aire de la vejiga natatoria, se llevan lejos (Fig. 24). Pero por lo general, este pez grande yace inmóvil en el fondo o nada lentamente entre los matorrales de agua, desplumándolos y buscando allí crustáceos, gusanos, moluscos y otros alimentos. Respira de dos maneras: con ambas branquias y una vejiga natatoria. Tanto eso como otros trabajos corporales al mismo tiempo. Cuando el río se seca en verano y quedan pequeños embalses, la espadaña se siente muy bien en ellos, mientras que el resto de peces mueren en masa, sus cadáveres se pudren y estropean el agua, privándola de oxígeno. Los viajeros en Australia han visto estas pinturas muchas veces. Es especialmente interesante que tales imágenes se desplegaron extremadamente a menudo en los albores de la Era Carbonífera sobre la faz de la Tierra; dan una idea de cómo, como resultado de la extinción de algunos y la victoria de otros, se hizo posible un gran evento en la historia de la vida: la aparición de vertebrados acuáticos en la tierra.

El diente de cuerno moderno no se siente inclinado a mudarse a tierra para vivir. Pasa todo el año en el agua. Los investigadores aún no han podido observar que hiberna durante un tiempo caluroso.
Su pariente lejano - ceratodes, o diente de cuerno fósil - vivió en la Tierra en tiempos muy remotos y estaba muy extendido. Sus restos fueron encontrados en Australia, Europa Occidental, India, África, América del Norte.
Otros dos peces pulmonados de nuestro tiempo, el protóptero y la lepidosirena, difieren del diente de cuerno en la estructura de su vejiga natatoria, que se ha convertido en pulmones. Es decir, tienen uno doble, mientras que el diente de cuerno tiene uno impar. El protóptero está bastante extendido en los ríos de África tropical. O mejor dicho, no vive en los ríos mismos, sino en los pantanos que se extienden junto al cauce del río. Se alimenta de ranas, gusanos, insectos, cangrejos de río. En ocasiones, los protópteros se atacan entre sí. Sus aletas no son aptas para nadar, pero sirven para sostener el fondo cuando gatean. Incluso tienen algo así como una articulación de codo (y rodilla) aproximadamente en la mitad de la longitud de la aleta. Esta notable característica muestra que incluso antes de abandonar el elemento agua, los peces pulmonados podían desarrollar adaptaciones que les eran muy útiles para la vida en la tierra.
De vez en cuando, el protóptero sube a la superficie del agua y aspira aire hacia los pulmones. Pero este pez tiene dificultades en la estación seca. Casi no queda agua en los pantanos, y el protopter está enterrado en el limo a una profundidad de aproximadamente medio metro en un tipo especial de agujero; aquí yace, rodeado de mucosidad endurecida secretada por las glándulas de su piel. Esta mucosidad forma una especie de caparazón alrededor del protóptero y no permite que se seque por completo, manteniendo la piel húmeda. A través de toda la corteza hay un pasaje que termina en la boca del pez y por el cual respira aire atmosférico. Durante esta hibernación, la vejiga natatoria sirve como único órgano respiratorio, ya que las branquias no funcionan. ¿Debido a qué es la vida en el cuerpo del pez en este momento? Ella está perdiendo mucho peso, perdiendo no solo su grasa, sino también parte de su carne, así como nuestros animales, el oso, la marmota, viven durante la hibernación debido a la grasa y la carne acumulada. El tiempo seco en África dura unos buenos seis meses: en la patria del protóptero, de agosto a diciembre. Cuando lleguen las lluvias, la vida en los pantanos revivirá, el caparazón que rodea al protóptero se disuelve y reanuda su animada actividad, ahora preparándose para la reproducción.
Los protópteros jóvenes nacidos de los huevos se parecen más a las salamandras que a los peces. Tienen branquias externas largas, como las de los renacuajos, y la piel está cubierta de manchas multicolores. En este momento, todavía no hay vejiga natatoria. Se desarrolla cuando las branquias externas se caen, exactamente de la misma manera que sucede en las ranas jóvenes.
El tercer pez pulmonado, la lepidosirena, vive en América del Sur. Pasa su vida casi igual que su pariente africano. Y su descendencia se desarrolla de manera muy similar.

Se tuvo que trabajar mucho en la búsqueda de rastros fósiles de criaturas extintas para aclarar este problema.

Anteriormente, la transición de los animales a la tierra se explicó de la siguiente manera: en el agua, dicen, hay muchos enemigos, y ahora los peces, escapando de ellos, comenzaron a arrastrarse hacia la tierra de vez en cuando, desarrollando gradualmente las adaptaciones necesarias. y cambiando a otras formas más avanzadas de organismos.

Esta explicación no puede aceptarse. Después de todo, incluso ahora hay peces tan increíbles que de vez en cuando se arrastran hasta la orilla y luego regresan al mar. Pero no arrojan agua en absoluto por el bien de la salvación de los enemigos. Recordemos también las ranas, los anfibios que, viviendo en la tierra, regresan al agua para producir descendencia, donde desovan y donde se desarrollan las ranas jóvenes, los renacuajos. Agregue a esto que los anfibios más antiguos no eran de ninguna manera criaturas indefensas que sufrían de enemigos. Estaban encadenados en un caparazón duro y grueso y cazaban a otros animales como crueles depredadores; es increíble que ellos u otros como ellos sean expulsados ​​del agua por el peligro de los enemigos.

También expresaron la opinión de que los animales acuáticos que desbordaban el mar, como si se ahogaran en agua de mar, sintieron la necesidad de aire fresco, y fueron atraídos por el suministro inagotable de oxígeno en la atmósfera. ¿Fue realmente así? Pensemos en los peces marinos voladores. O nadan cerca de la superficie del mar o salen del agua con un fuerte chapoteo y se precipitan en el aire. Parecería que es más fácil para ellos comenzar a usar el aire de la atmósfera. Pero simplemente no lo usan. Respiran con branquias, es decir, órganos respiratorios adaptados para la vida en el agua, y están bastante contentos con esto.

Pero entre los de agua dulce los hay que tienen adaptaciones especiales para respirar aire. Se ven obligados a usarlos cuando el agua del río o del usuario se vuelve turbia, obstruida y pobre en oxígeno. Si el agua de mar está obstruida con algunas corrientes de lodo que fluyen hacia el mar, entonces los peces marinos se alejan nadando hacia otro lugar. Los peces marinos no necesitan adaptaciones especiales para respirar aire. Los peces de agua dulce se encuentran en una posición diferente cuando el agua que los rodea se vuelve turbia y se pudre. Vale la pena observar algunos ríos tropicales para entender lo que sucede.

En lugar de nuestras cuatro estaciones en los trópicos, una mitad del año calurosa y seca es reemplazada por una lluviosa y húmeda. Durante las lluvias tormentosas y las tormentas eléctricas frecuentes, los ríos se desbordan ampliamente, el agua sube y se satura con el oxígeno del aire. Pero aquí la imagen está cambiando dramáticamente. La lluvia deja de caer. Las aguas están bajando. El sol abrasador seca los ríos. Finalmente, en lugar de agua que fluye, hay cadenas de lagos y pantanos en los que el agua estancada está llena de animales. Mueren en masa, los cadáveres se descomponen rápidamente y la putrefacción consume oxígeno, por lo que se vuelve cada vez menos en estos depósitos llenos de organismos. ¿Quién puede sobrevivir en un cambio tan drástico en las condiciones de vida? Eso sí, solo uno que tenga las adaptaciones adecuadas: puede hibernar, enterrándose en el barro durante todo el tiempo de secado, o pasar a respirar oxígeno atmosférico, o, finalmente, puede hacer ambas cosas. Todos los demás están condenados al exterminio.

Los peces tienen dos tipos de dispositivos para respirar aire: sus branquias tienen excrecencias esponjosas que retienen la humedad y, como resultado, el oxígeno del aire penetra fácilmente en los vasos sanguíneos y los lava; o tienen una vejiga natatoria modificada, que sirve para mantener al pez a cierta profundidad, pero que al mismo tiempo también puede desempeñar el papel de un órgano respiratorio.

La primera adaptación se encuentra en algunos peces óseos, es decir, aquellos que ya no tienen un esqueleto cartilaginoso, sino completamente osificado. Su vejiga natatoria no está involucrada en la respiración. Uno de estos peces, "perca rastrera", vive en países tropicales y ahora. Como algunos

otro pez óseo, tiene la capacidad de salir del agua y usar sus aletas para arrastrarse (o saltar) por la orilla; a veces incluso trepa a los árboles en busca de babosas o gusanos de los que se alimenta. Por asombrosos que puedan ser los hábitos de estos peces, no pueden explicarnos el origen de los cambios que hicieron posible que los animales acuáticos se convirtieran en habitantes de la tierra. Respiran con la ayuda de dispositivos especiales 9 aparato branquial.

Pasemos a dos grupos de peces muy antiguos, a los que vivieron en la Tierra ya en la primera mitad de la era antigua de la historia de la Tierra. Estos son peces de aletas lobuladas y pulmonados. Uno de los maravillosos peces de aletas cruzadas, llamado pólipo, todavía vive en los ríos de África tropical. Durante el día, a este pez le gusta esconderse en agujeros profundos en el fondo fangoso del Nilo, y por la noche cobra vida en busca de alimento. Ataca tanto a los peces como a los cangrejos de río, y no desdeña las ranas. Al acecho de su presa, el pólipo se para en el fondo, apoyándose en sus anchas aletas pectorales. A veces se arrastra por el fondo sobre ellos, como con muletas. Sacado del agua, este pez puede vivir de tres a cuatro horas si se mantiene en pasto mojado. Al mismo tiempo, su respiración se produce con la ayuda de una vejiga natatoria, en la que el pez de vez en cuando toma aire. Esta vejiga en los peces con aletas lobuladas es doble y se desarrolla como una excrecencia del esófago desde el lado ventral.

No conocemos ningún pólipo en estado fósil. Otro pez con aletas lobuladas, pariente cercano del pólipo, vivió en tiempos muy lejanos y respiraba con una vejiga natatoria bien desarrollada.

Los peces pulmonados, o peces pulmonados, son notables porque su vejiga natatoria se ha convertido en un órgano respiratorio y funciona como pulmones. De estos, solo tres géneros han sobrevivido hasta nuestros días. Uno de ellos, el diente con cuernos, vive en los ríos que fluyen lentamente de Australia. En el silencio de las noches de verano, los gruñidos que emite este pez, flotando en la superficie del agua y liberando aire de la vejiga natatoria, se llevan lejos. Pero por lo general, este pez grande yace inmóvil en el fondo o nada lentamente entre los matorrales de agua, desplumándolos y buscando allí crustáceos, gusanos, moluscos y otros alimentos.

Respira de dos maneras: con ambas branquias y una vejiga natatoria. Tanto eso como otros trabajos corporales al mismo tiempo. Cuando el río se seca en verano y quedan pequeños embalses, la espadaña se siente muy bien en ellos, mientras que el resto de peces mueren en masa, sus cadáveres se pudren y estropean el agua, privándola de oxígeno. Los viajeros en Australia han visto estas pinturas muchas veces. Es especialmente interesante que tales imágenes se desplegaron extremadamente a menudo en los albores de la Era Carbonífera sobre la faz de la Tierra; dan una idea de cómo, como resultado de la extinción de algunos y la victoria de otros, se hizo posible un gran evento en la historia de la vida: la aparición de vertebrados acuáticos en la tierra.

El diente de cuerno moderno no se siente inclinado a mudarse a tierra para vivir. Pasa todo el año en el agua. Los investigadores aún no han podido observar que hiberna durante un tiempo caluroso.

Su pariente lejano - ceratodes, o diente de cuerno fósil - vivió en la Tierra en tiempos muy remotos y estaba muy extendido. Sus restos fueron encontrados en Australia, Europa Occidental, India, África, América del Norte.

Otros dos peces pulmonados de nuestro tiempo, el protóptero y la lepidosirena, difieren del diente de cuerno en la estructura de su vejiga natatoria, que se ha convertido en pulmones. Es decir, tienen uno doble, mientras que el diente de cuerno tiene uno impar. El protóptero está bastante extendido en los ríos de África tropical. O mejor dicho, no vive en los ríos mismos, sino en los pantanos que se extienden junto al cauce del río. Se alimenta de ranas, gusanos, insectos, cangrejos de río. En ocasiones, los protópteros se atacan entre sí. Sus aletas no son aptas para nadar, pero sirven para sostener el fondo cuando gatean. Incluso tienen algo así como una articulación de codo (y rodilla) aproximadamente en la mitad de la longitud de la aleta. Esta notable característica muestra que incluso antes de abandonar el elemento agua, los peces pulmonados podían desarrollar adaptaciones que les eran muy útiles para la vida en la tierra.

De vez en cuando, el protóptero sube a la superficie del agua y aspira aire hacia los pulmones. Pero este pez tiene dificultades en la estación seca. Casi no queda agua en los pantanos, y el protopter está enterrado en el limo a una profundidad de aproximadamente medio metro en un tipo especial de agujero; aquí yace, rodeado de mucosidad endurecida secretada por las glándulas de su piel. Esta mucosidad forma una especie de caparazón alrededor del protóptero y no permite que se seque por completo, manteniendo la piel húmeda. A través de toda la corteza hay un pasaje que termina en la boca del pez y por el cual respira aire atmosférico. Durante esta hibernación, la vejiga natatoria sirve como único órgano respiratorio, ya que las branquias no funcionan. ¿Debido a qué es la vida en el cuerpo del pez en este momento? Ella está perdiendo mucho peso, perdiendo no solo su grasa, sino también parte de su carne, así como nuestros animales, el oso, la marmota, viven durante la hibernación debido a la grasa y la carne acumulada. El tiempo seco en África dura unos buenos seis meses: en la patria del protóptero, de agosto a diciembre. Cuando lleguen las lluvias, la vida en los pantanos revivirá, el caparazón que rodea al protóptero se disuelve y reanuda su animada actividad, ahora preparándose para la reproducción.

Los protópteros jóvenes nacidos de los huevos se parecen más a las salamandras que a los peces. Tienen branquias externas largas, como las de los renacuajos, y la piel está cubierta de manchas multicolores. En este momento, todavía no hay vejiga natatoria. Se desarrolla cuando las branquias externas se caen, exactamente de la misma manera que sucede en las ranas jóvenes.

El tercer pez pulmonado, la lepidosirena, vive en América del Sur. Pasa su vida casi igual que su pariente africano. Y su descendencia se desarrolla de manera muy similar.

No sobrevivieron más peces pulmonados. Sí, y los que aún quedan -el diente cornudo, el protóptero y la lepidosirena- se acercaban al ocaso de su siglo. Su tiempo ha pasado hace mucho tiempo. Pero nos dan una idea del pasado lejano y son de especial interés para nosotros.

Si encuentra un error, resalte un fragmento de texto y haga clic en Ctrl+Intro.

Ahora volvamos del Mesozoico al Paleozoico - al Devónico donde dejamos a los descendientes de los peces de aletas lobuladas, que fueron los primeros vertebrados en llegar a tierra.

Sin embargo, ¡no puedes olvidarlo! - esta hazaña, que describí antes (viajar por tierra en busca de agua), es un esquema simplificado muy, muy aproximado de los motivos que obligaron a los peces a salir de los embalses que se estaban secando.

Es fácil decir: los peces salieron del agua y comenzaron a vivir en la tierra . Siglos, miles de miles de años pasaron irrevocablemente, hasta que los inquietos descendientes de los peces de aletas lobuladas, lento pero seguro, muriendo y sobreviviendo en clanes enteros, se adaptaron a todo lo que la tierra les encontró, inhóspita como un mundo extraño: arena, polvo. , piedras. Y psilófitas demacradas, hierbas primigenias, vacilantes rodeando huecos húmedos en algunos lugares.

Entonces, para acortar el tedioso tiempo que dedicaron los ancestros de los anfibios a conquistar un nuevo elemento, digamos: salieron del agua y miraron a su alrededor. ¿Que vieron?

Hay algo, se podría decir, y nada. Solo cerca de las orillas de los mares y grandes lagos en plantas podridas, arrojadas por las olas en la tierra, pululan crustáceos y gusanos, y cerca del borde del agua dulce: piojos de madera primitivos y ciempiés. Aquí ya lo lejos, a lo largo de las tierras bajas arenosas, varias arañas y escorpiones se arrastran. Los primeros insectos sin alas también vivieron en la tierra a fines del Devónico. Un poco más tarde, aparecieron los alados.

Era escaso, pero era posible alimentarse en la orilla.

Desembarco de mitad pez, mitad anfibios - ictiostegs (los primeros estegocéfalos ) - estuvo acompañado de muchos cambios radicales en su cuerpo, en los que no profundizaremos: esta es una pregunta demasiado específica.

Para respirar plenamente en tierra, se necesitan pulmones. Estaban en peces con aletas lobuladas. En lagos estancados y pantanos llenos de plantas en descomposición y sin oxígeno, las plumas del lóbulo flotaban hacia la superficie y tragaban aire. De lo contrario, se habrían asfixiado: en agua mohosa, las branquias por sí solas no son suficientes para saturar el cuerpo con el oxígeno necesario para la vida.

Pero aquí está la cuestión: como mostraron los cálculos, ¡los peces con aletas lobuladas no podían respirar con sus pulmones en tierra!

“En la posición de reposo, cuando el animal está tumbado en el suelo, la presión de todo el peso del cuerpo se transfiere al vientre y al suelo de la cavidad bucal. En esta posición del pulmón de pez es imposible respirar. Aspirar aire en la boca solo es posible con dificultad. Succionar e incluso forzar el aire hacia los pulmones requería un gran esfuerzo y solo podía llevarse a cabo levantando la parte delantera del cuerpo (con los pulmones) sobre las extremidades anteriores. En este caso, la presión sobre la cavidad abdominal se detiene y el aire puede destilarse desde la cavidad oral hacia los pulmones bajo la acción de los músculos hioides e intermaxilares ”(Académico I. Schmalhausen).

Y las extremidades de los peces con aletas lobuladas, aunque fuertes, sin embargo, para sostener la parte delantera del cuerpo durante mucho tiempo, no eran adecuadas. De hecho, en la orilla, la presión sobre las aletas-patas es mil veces mayor que en el agua, cuando los peces de aletas lobuladas se arrastran por el fondo del embalse.

Sólo hay una salida: la respiración cutánea. Asimilación de oxígeno por toda la superficie del cuerpo, así como por el revestimiento mucoso de la boca y la faringe. Obviamente, era el principal. Los peces se arrastraron fuera del agua, al menos solo la mitad. El intercambio de gases, el consumo de oxígeno y la liberación de dióxido de carbono, atravesó la piel.

pero aquí en ichthyostegov, los descendientes evolutivos más cercanos de los peces con aletas lobuladas, las patas ya eran reales y tan poderosas que podían sostener el cuerpo sobre el suelo durante mucho tiempo. Ichthyostegs se llaman peces "de cuatro patas" . Eran habitantes de dos elementos a la vez: agua y aire. En el primero, criaron y en su mayoría se alimentaron.

Increíbles criaturas de mosaico ichthyostegi. Tienen muchos peces y ranas. ¡Parecen peces escamosos con patas! Es cierto, sin aletas y con una cola de una sola hoja. Algunos investigadores consideran que el ichthyostegi es una rama lateral estéril del árbol genealógico de los anfibios. Otros, por el contrario, eligieron a estos peces "de cuatro patas" como los ancestros de los estegocéfalos y, en consecuencia, de todos los anfibios.

Estegocéfalos (con cabeza de concha) ) eran enormes, similares a los cocodrilos (¡un cráneo mide más de un metro de largo!) y pequeños: diez centímetros todo el cuerpo. La cabeza desde arriba y desde los lados estaba cubierta con una capa sólida de huesos de piel. Tiene solo cinco aberturas: en el frente, dos nasales, detrás de ellas, ojo, y en la parte superior de la cabeza una más, para el tercer ojo parietal o parietal. Aparentemente funcionó en los peces acorazados del Devónico, así como en los anfibios y reptiles del Pérmico. Luego se atrofió y en los mamíferos y humanos modernos se convirtió en la glándula pineal, o glándula pineal, cuyo propósito aún no se comprende completamente.

La espalda de los estegocéfalos estaba desnuda y el vientre estaba protegido por una armadura no muy fuerte hecha de escamas. Probablemente para que, mientras se arrastraban por el suelo, no se lastimaran el vientre.

Uno de estegocéfalos, laberintodontos (dientes de laberinto: el esmalte de sus dientes estaba intrincadamente plegado), dio origen a los anfibios modernos sin cola. Otros, los lepospondilos (vertebrados delgados), produjeron anfibios caudados y sin patas.

Los estegocéfalos vivieron en la Tierra "un poco", unos cien millones de años, y en el período Pérmico comenzaron a extinguirse rápidamente. Casi todos ellos murieron por alguna razón. Solo unos pocos laberintodontes pasaron del Paleozoico al Mesozoico (es decir, el Triásico). Pronto llegaron a su fin.