Salida de animales a tierra. El origen de los anfibios La comparación de estos dos ejemplos sugiere un posible esquema para el origen evolutivo de dos de las tres membranas germinales: serosa y amnios.

Capítulo 8 Apariencia de suelos y formadores de suelos. Las plantas superiores y su papel ambiental. Tetrapodización de peces con aletas lobuladas

Hasta hace muy poco, una persona sacaba del libro de texto escolar de biología y de libros populares sobre la teoría de la evolución una imagen del evento, generalmente denominada "Salida de la vida a la tierra". Al comienzo del período Devónico (o al final del Silúrico) en las orillas de los mares (más precisamente, lagunas marinas), aparecieron matorrales de las primeras plantas terrestres: psilófitas (Figura 29, a), cuya posición en el sistema del reino vegetal no queda del todo claro. La vegetación hizo posible la aparición en la tierra de invertebrados: ciempiés, arácnidos e insectos; los invertebrados, a su vez, crearon una base alimenticia para los vertebrados terrestres - los primeros anfibios (originados de peces con aletas lobuladas) - como el ichthyostega (Figura 29, b). La vida terrestre en esos días ocupaba solo una franja costera extremadamente estrecha, más allá de la cual se extendían extensiones ilimitadas de desiertos primarios absolutamente sin vida.

Entonces, de acuerdo con las ideas modernas, en la imagen antes mencionada, casi todo es incorrecto (o al menos inexacto), comenzando con el hecho de que la vida terrestre suficientemente desarrollada existió de manera confiable mucho antes (ya en el período Ordovícico después del Cámbrico), y terminando con que los "primeros anfibios" mencionados eran probablemente criaturas puramente acuáticas que no tenían conexión con la tierra. El punto, sin embargo, ni siquiera está en estos detalles (hablaremos de ellos en nuestro turno). Otra cosa es más importante: lo más probable es que la redacción en sí sea fundamentalmente incorrecta: "La salida de los organismos vivos a la tierra". Hay buenas razones para creer que los paisajes terrestres de apariencia moderna no existían en ese momento, y los organismos vivos no solo llegaron a la tierra, sino que en cierto sentido la crearon como tal. Sin embargo, vayamos en orden.

Así que la primera pregunta es cuándo; ¿Cuándo aparecieron en la Tierra los primeros organismos y ecosistemas indudablemente terrestres? Sin embargo, aquí surge de inmediato una contrapregunta: ¿cómo determinar que cierto organismo extinto que nos encontramos es terrestre? Esto no es tan simple como parece a primera vista, porque el principio del actualismo aquí funcionará con fallas graves. Un ejemplo típico: a partir de mediados del período Silúrico, los escorpiones aparecen en la crónica paleontológica, los animales en la actualidad parecen ser puramente terrestres. Sin embargo, ahora se ha establecido firmemente que los escorpiones paleozoicos respiraban por branquias y llevaban un estilo de vida acuático (o al menos anfibio); los representantes terrestres del orden, en el que las branquias se transforman en libros-pulmones característicos de los arácnidos, aparecieron solo a principios del Mesozoico. En consecuencia, los hallazgos de escorpiones en los depósitos del Silúrico no prueban nada por sí mismos (en términos de interés para nosotros).

Parece más productivo aquí, al parecer, rastrear la aparición en la crónica no de grupos terrestres (actualmente) de animales y plantas, sino de ciertos signos anatómicos de "tierra". Entonces, por ejemplo, una cutícula de planta con estomas y restos de tejidos conductores, las traqueidas, ciertamente deben pertenecer a plantas terrestres: bajo el agua, como puede suponer, tanto los estomas como los vasos conductores son inútiles ... Sin embargo, hay otro - verdaderamente maravilloso! - un indicador integral de la existencia de vida terrestre en un momento dado. Así como el oxígeno libre es un indicador de la existencia de organismos fotosintéticos en el planeta, el suelo puede servir como indicador de la existencia de ecosistemas terrestres: el proceso de formación del suelo ocurre solo en la tierra, y los suelos fósiles (paleosuelos) son claramente distinguibles en estructura de cualquier tipo de sedimentos del fondo.

Cabe señalar que el suelo no se conserva en estado fósil muy a menudo; solo en las últimas décadas han dejado de mirar los paleosuelos como una especie de curiosidad exótica y han comenzado a estudiarlos sistemáticamente. Como resultado, tuvo lugar una verdadera revolución en el estudio de las antiguas costras de meteorización (y el suelo no es más que una corteza de meteorización biogénica), que literalmente puso patas arriba las ideas previas sobre la vida en la tierra. Los paleosuelos más antiguos se encontraron en el Precámbrico profundo, en el Proterozoico temprano; en uno de ellos, que tiene 2.400 millones de años, S. Campbell (1985) encontró rastros indudables de la vida de los organismos fotosintéticos: carbono con una proporción de isótopos desplazados de 12 C / 13 C. En este sentido, también podemos mencionar el restos recientemente descubiertos de estructuras cianobacterianas en las cavidades kársticas del Proterozoico: los procesos kársticos -la formación de depresiones y cuevas en rocas sedimentarias solubles en agua (piedra caliza, yeso)- solo pueden tener lugar en tierra.

Otro descubrimiento fundamental en esta área debe ser considerado el descubrimiento por G. Retallak (1985) en los paleosuelos del Ordovícico de madrigueras verticales excavadas por algunos animales bastante grandes - aparentemente, artrópodos u oligoquetos (lombrices de tierra); en estos suelos no hay raíces (que suelen estar muy bien conservadas), pero sí unos peculiares cuerpos tubulares -Retallak los interpreta como restos de plantas no vasculares y/o algas verdes terrestres-. En algo posterior, Silúrico, se encontraron paleosoles, coprolitos (excrementos petrificados) de algunos animales que habitan en el suelo; Aparentemente, se alimentaban de hifas fúngicas, que constituyen una proporción significativa de la sustancia de los coprolitos (sin embargo, es posible que los hongos también pudieran desarrollarse por segunda vez sobre la materia orgánica contenida en los coprolitos).

Entonces, por ahora, dos hechos pueden considerarse establecidos con bastante firmeza:

1. La vida apareció en la tierra hace mucho tiempo, en el Precámbrico medio. Estuvo representado, aparentemente, por diversas variantes de costras de algas (incluyendo esteras anfibias) y, posiblemente, líquenes; todos ellos pudieron llevar a cabo los procesos de formación de suelos arcaicos.

2. Los animales (invertebrados) han existido en la tierra desde al menos el Ordovícico, es decir. mucho antes de la aparición de la vegetación superior (cuyos rastros fiables se desconocen hasta finales del Silúrico). Las mencionadas costras de algas podrían servir de hábitat y alimento para estos invertebrados; al mismo tiempo, los propios animales inevitablemente se convirtieron en un poderoso factor de formación del suelo.

La última circunstancia trae a la mente una vieja discusión: sobre dos posibles formas de colonización de la tierra por parte de los invertebrados. El hecho es que los fósiles no marinos de esta edad eran muy raros, y todas las hipótesis sobre este tema parecían ser solo especulaciones más o menos convincentes, no sujetas a verificación real. Algunos investigadores asumieron que los animales salieron del mar directamente, a través del litoral con emisiones de algas y otros refugios; otros insistieron en que los embalses de agua dulce se asentaron primero, y solo desde esta "cabeza de puente" comenzó posteriormente la "ofensiva" en tierra. Entre los partidarios del primer punto de vista, M.S. Gilyarov (1947), quien, basándose en un análisis comparativo de las adaptaciones de los animales modernos que habitan en el suelo, demostró que era el suelo el que debería haber servido como hábitat principal de los primeros habitantes de la tierra. Al mismo tiempo, debe tenerse en cuenta que la fauna del suelo está realmente muy mal incluida en el registro paleontológico y la ausencia de "documentos" fósiles aquí es bastante comprensible. Estas construcciones, sin embargo, tenían un punto realmente vulnerable: ¿de dónde procedía este suelo mismo, si en aquellos días no había vegetación terrestre? Después de todo, todos saben que la formación del suelo ocurre con la participación de plantas superiores: el propio Gilyarov llamó suelos reales solo a aquellos asociados con la rizosfera, y todo lo demás, costras de meteorización ... Sin embargo, ahora, cuando se supo que la formación primitiva del suelo es posible con la participación de solo plantas inferiores: el concepto de Gilyarov ganó un "segundo aire" y recientemente fue confirmado directamente por los datos de Retallak sobre los paleosuelos del Ordovícico.

Por otro lado, la indudable fauna de agua dulce (que contiene, entre otras cosas, huellas en la superficie del sedimento) aparece mucho más tarde, en el Devónico. Incluyen escorpiones, escorpiones crustáceos pequeños (del tamaño de una palma), peces y los primeros moluscos no marinos; entre los moluscos también hay bivalvos, organismos longevos que no pueden soportar la muerte y el secado de los cuerpos de agua. Las faunas con animales indiscutiblemente del suelo como trigonotarbs ("arañas acorazadas") y ciempiés bípedos herbívoros ya existen en el Silúrico (edad ludloviana). Y como la fauna acuática siempre acaba en enterramientos un orden de magnitud mejor que la terrestre, todo ello nos permite sacar una conclusión más:

3. La fauna del suelo apareció mucho antes que la de agua dulce. Es decir, al menos para los animales, las aguas dulces no podían desempeñar el papel de "cabeza de puente" en la conquista de la tierra.

Esta conclusión, sin embargo, nos obliga a volver a la misma pregunta con la que comenzamos nuestro razonamiento, a saber: ¿los organismos vivos llegaron a la tierra o realmente la crearon como tal? AG Ponomarenko (1993) cree que en realidad es difícil llamar a todas las comunidades discutidas anteriormente con certeza "terrestres" o "comunidades de cuerpos de agua continentales" (aunque al menos las esteras deberían haber estado en el agua durante una parte significativa del tiempo) . Él cree que "la existencia de verdaderos cuerpos de agua continentales, tanto corrientes como estancadas, parece ser muy problemática antes de que la vegetación vascular en el Devónico redujera un poco la tasa de erosión y estabilizara la línea costera". Los eventos principales iban a tener lugar en los ya familiares paisajes anfibios costeros aplanados sin una costa estable - "ni tierra, ni mar" (ver Capítulo 5).

No menos inusual (desde el punto de vista de hoy) la situación debería haberse desarrollado en las cuencas hidrográficas ocupadas por "desiertos primarios". Hoy en día, los desiertos existen en condiciones de falta de humedad (cuando la evaporación supera a la precipitación), lo que impide el desarrollo de la vegetación. Pero en ausencia de plantas, el paisaje paradójicamente se volvió más desierto (en apariencia) cuanto más caía la precipitación: el agua erosionaba activamente las laderas de las montañas, atravesando profundos cañones, cuando entraba en la llanura daba conglomerados, y más a lo largo de la llanura esparcir psefitas esparcidas por la superficie, a las que llamaron proluvio llano; ahora tales depósitos componen sólo los abanicos aluviales de corrientes temporales.

Esta imagen le permite echar un nuevo vistazo a una circunstancia extraña. Casi todas las floras y faunas terrestres conocidas del Silúrico-Devónico se encontraron en varios puntos del antiguo continente de arenisca roja (Old Red Sandstone), llamado así por sus rocas características: flores rojas; todas las ubicaciones están asociadas con depósitos que se consideran deltaicos. En otras palabras, resulta que todo este continente (que unía Europa y el este de América del Norte) es, por así decirlo, un delta gigante continuo. Una pregunta razonable: ¿dónde estaban ubicados los ríos correspondientes? ¡Después de todo, simplemente no hay áreas de captación para ellos en el continente de este tamaño! Queda por suponer que todos estos depósitos "deltaicos", muy probablemente, surgieron precisamente como resultado de procesos de erosión en los "desiertos húmedos" descritos anteriormente.

Entonces, la vida en la tierra (que, sin embargo, aún no está completamente seca) parece haber existido desde tiempos inmemoriales, y al final del Silúrico, simplemente aparece otro grupo de plantas: vascular (Tracheophyta) ... Sin embargo, de hecho , la aparición de plantas vasculares - uno de los eventos clave en la historia de la biosfera, porque este grupo de organismos vivos no tiene igual en su papel ambiental, al menos entre los eucariotas. Fue la vegetación vascular la que hizo, como veremos más adelante, una contribución decisiva a la formación de los paisajes terrestres modernos.

El punto de vista generalmente aceptado es que algunas algas que vivían cerca de la costa, primero "asomaron la cabeza en el aire", luego poblaron la zona de mareas y luego, convirtiéndose gradualmente en plantas superiores, llegaron completamente a tierra. Esto fue seguido por una conquista gradual de la tierra por parte de ellos. La mayoría de los botánicos consideran que uno de los grupos de algas verdes - charovye (Charophyta) son los ancestros de las plantas superiores; ahora forman matorrales continuos en el fondo de los cuerpos de agua continentales, tanto dulces como salados, mientras que solo se han encontrado unas pocas especies en el mar (e incluso entonces solo en bahías desalinizadas). Characeae tiene un talo diferenciado y órganos reproductivos complejos; son similares a las plantas superiores por varias características anatómicas y citológicas únicas: espermatozoides simétricos, la presencia de un fragmoplasto (una estructura involucrada en la construcción de la pared celular durante la división) y la presencia del mismo conjunto de pigmentos fotosintéticos y nutrientes de reserva.

Sin embargo, contra este punto de vista se planteó una seria objeción, puramente paleontológica. Si el proceso de transformación de las algas en plantas superiores realmente tuvo lugar en las aguas costeras (donde las condiciones son más favorables para entrar en el registro fósil), entonces ¿por qué no vemos ninguna de sus etapas intermedias? Además, las characeae mismas aparecen en el Silúrico tardío, simultáneamente con las plantas vasculares, y la biología de este grupo no da motivos para suponer un largo período de "existencia oculta" para él ... Por lo tanto, a primera vista, paradójico, apareció la hipótesis: ¿por qué, estrictamente hablando, la aparición de macrorestos de plantas superiores al final del Silúrico debe interpretarse sin ambigüedades como rastros de su aparición en la tierra? Quizás, todo lo contrario, ¿son estos rastros de la migración de plantas superiores al agua? En cualquier caso, muchos paleobotánicos (S.V. Meyen, G. Stebbins, G. Hill) apoyaron activamente la hipótesis del origen de las plantas superiores no de las macrófitas acuáticas (como las charáceas), sino de las algas verdes terrestres. Son estas "plantas superiores primarias" terrestres (y por lo tanto sin posibilidades reales de entrar en los entierros) las que podrían haber pertenecido a misteriosas esporas con una hendidura de tres rayos, que son muy numerosas en el Silúrico Inferior e incluso en el Ordovícico Superior ( a partir de la Edad Caradociana).

Sin embargo, recientemente resultó que, aparentemente, los partidarios de ambos puntos de vista tienen razón, cada uno a su manera. El hecho es que algunas de las algas verdes terrestres microscópicas tienen el mismo complejo de características citológicas finas que las algas carbónicas y vasculares (ver arriba); estas microalgas ahora se incorporan a Charophyta. Así, surge una imagen completamente lógica y consistente. Inicialmente existió -en tierra- un grupo de algas verdes ("characeae microscópicas"), a partir del cual se originaron dos grupos estrechamente relacionados en el Silúrico: las characeae "reales", que habitaban cuerpos de agua continentales, y las plantas superiores que comenzaron a colonizar el tierra, y solo después de un tiempo (en su totalidad según el esquema de Meyen) que apareció en los hábitats costeros.

Del curso de botánica, debe tener en cuenta que las plantas superiores (Embryophyta) se dividen en vasculares (Tracheophyta) y briófitas (Bryophyta): musgos y hepáticas. Muchos botánicos (por ejemplo, J. Richardson, 1992) creen que son las hepáticas (sobre la base de sus estrategias de vida modernas) las principales candidatas para el papel de "pioneros de la tierra": ahora viven en películas de algas terrestres, en aguas poco profundas. reservorios efímeros, en el suelo, junto con algas verdeazuladas. Curiosamente, el alga verde-azul Nostoc, fijadora de nitrógeno, es capaz de vivir dentro de los tejidos de algunas hepáticas y antocerotes, proporcionando nitrógeno a sus huéspedes; esto fue ciertamente muy importante para los primeros habitantes de los suelos primitivos, donde este elemento no podía dejar de estar en severo déficit. Las esporas de los depósitos del Ordovícico superior y Silúrico inferior mencionados anteriormente son muy similares a las esporas de hepáticas (macrorestos fiables de estas plantas aparecen más tarde, en el Devónico inferior).

Sin embargo, en cualquier caso, las briófitas (aunque efectivamente aparecieron en el Ordovícico) apenas cambiaron la fisonomía de los paisajes continentales. Las primeras plantas vasculares, las rinofitas, aparecieron a finales del Silúrico (edad de Ludl); hasta principios del Devónico (Zhediniano) estuvieron representados por restos extremadamente monótonos de un solo género Cooksonia, el más simple y arcaico de los vasculares. Pero en los depósitos de la siguiente edad Devónico (Siegen), ya encontramos una variedad de rinofitas (Figura 30). A partir de ese momento, entre ellos destacan dos líneas evolutivas. Uno de ellos pasará del género Zosterophylum a los licopodos (también incluyen lepidodendros arbóreos, uno de los principales formadores de carbón en el próximo período carbónico). La segunda línea (el género Psilophyton generalmente se coloca en su base) conduce a colas de caballo, helechos y semillas: gimnospermas y angiospermas (Figura 30). Incluso las rinofitas del Devónico son todavía muy primitivas y, para ser honesto, no está claro si se las puede llamar "plantas superiores" en sentido estricto: tienen un haz vascular (aunque no compuesto de traqueidas, sino de células alargadas especiales con un relieve peculiar de las paredes), pero no hay estomas . Tal combinación de características debería indicar que estas plantas nunca han experimentado una escasez de agua (podemos decir que toda su superficie es un gran estoma abierto) y, aparentemente, eran helófitas (es decir, crecían "hasta la rodilla en agua”, como la caña corriente).

La aparición de las plantas vasculares con sus rígidos ejes verticales provocó toda una cascada de innovaciones en los ecosistemas que cambiaron la faz de toda la biosfera:

1. Las estructuras fotosintéticas comenzaron a ubicarse en el espacio tridimensional, y no en un plano (como era hasta ahora, durante el período de dominio de las costras de algas y líquenes). Esto aumentó considerablemente la intensidad de la formación de materia orgánica y, por tanto, la productividad total de la biosfera.

2. La disposición vertical de los troncos hizo que las plantas fueran más resistentes a la introducción de tierra fina arrastrada (en comparación, por ejemplo, con las costras de algas). Esto redujo la pérdida irrecuperable de carbono no oxidado (en forma de compuestos orgánicos) por parte del ecosistema: la mejora del ciclo del carbono.

3. Los troncos verticales de las plantas terrestres deben ser lo suficientemente rígidos (en comparación con los macrófitos acuáticos). Para garantizar esta rigidez, surgió un nuevo tejido: la madera que, después de la muerte de la planta, se descompone con relativa lentitud. Así, el ciclo del carbono del ecosistema adquiere un depósito de reserva adicional y, en consecuencia, se estabiliza.

4. La aparición de un stock constante de materia orgánica difícil de descomponer (concentrada principalmente en el suelo) conduce a una reestructuración radical de las cadenas alimentarias. Desde entonces, la mayor parte de la materia y la energía se vuelca a través de los detritos, y no a través de cadenas de pastos (como ocurría en los ecosistemas acuáticos).

5. Para la descomposición de sustancias de difícil digestión que componen la madera -celulosa y lignina- se requerían nuevos tipos de destructores de materia orgánica muerta. Desde entonces, el papel de los principales destructores terrestres ha pasado de las bacterias a los hongos.

6. Para mantener el tronco en posición vertical (bajo la acción de la gravedad y los vientos), surgió un sistema de raíces desarrollado: los rizoides, como en las algas y las briófitas, ya no son suficientes aquí. Esto condujo a una notable disminución de la erosión y la aparición de suelos fijos (rizosfera).

S.V. Meyen cree que la tierra debería haber estado cubierta de vegetación a fines del Devónico (Edad de Siegen), ya que desde el comienzo del siguiente período, el Carbonífero, casi todos los tipos de sedimentos ahora depositados en los continentes se han formado en la Tierra. En tiempos dosigenianos, los sedimentos continentales están prácticamente ausentes, aparentemente debido a su constante erosión secundaria como resultado de la escorrentía no regulada. Al comienzo mismo del Carbonífero, comienza la acumulación de carbón en los continentes, y esto indica que los poderosos filtros de las plantas se interpusieron en el camino del flujo de agua. Sin ellos, los restos de plantas se mezclarían continuamente con arena y arcilla, de manera que se obtendrían rocas clásticas enriquecidas con restos de plantas, lutitas carbonosas y areniscas carbonosas, y no carbones reales.

Así, un denso “matorral” de helófitas (podríamos llamarlo “juncos rinofitos”) que ha surgido en los paisajes anfibióticos costeros comienza a actuar como un filtro que regula la escorrentía del manto: filtra (y precipita) intensamente el material detrítico transportado desde la tierra y por lo tanto forma una costa estable. Un análogo de este proceso puede ser la formación de "estanques de caimanes" por parte de los cocodrilos: los animales profundizan y expanden constantemente los embalses de los pantanos habitados por ellos, arrojando tierra a la orilla. Como resultado de sus muchos años de "actividad de riego", el pantano se convierte en un sistema de estanques limpios y profundos, separados por amplias "presas" boscosas. Entonces, la vegetación vascular en el Devónico dividió los notorios paisajes anfibios en "tierra real" y "reservorios de agua dulce reales". No será un error decir que fue la vegetación vascular la que se convirtió en la verdadera ejecutora del hechizo: "¡Hágase el firmamento!" - habiendo separado este firmamento del abismo...

Es con los depósitos de agua dulce recién emergidos que se asocia la aparición a finales del Devónico (edad de Famenian) de los primeros tetrápodos (de cuatro patas), un grupo de vertebrados con dos pares de extremidades; combina en su composición anfibios, reptiles, mamíferos y aves (en pocas palabras, los tetrápodos son todos vertebrados, excepto los peces y los parecidos a los peces). Ahora se acepta generalmente que los tetrápodos descienden de peces con aletas lobuladas (Rhipidistia) (Figura 31); este grupo relicto ahora tiene el único representante vivo, el celacanto. La hipótesis, una vez popular, del origen de los tetrápodos de otro grupo relicto de peces, el pez pulmonado (Dipnoi), ahora prácticamente no tiene partidarios.

Cabe señalar que en años anteriores, la aparición de la característica clave de los tetrápodos, dos pares de extremidades de cinco dedos, se consideró su adaptación inequívoca a una forma de vida terrestre (o al menos anfibia). Hoy en día, sin embargo, la mayoría de los investigadores se inclinan a creer que el "problema de la aparición de los tetrápodos" y "el problema de su aterrizaje en la tierra" son dos cosas diferentes y ni siquiera están conectadas por una relación causal directa. Los antepasados ​​de los tetrápodos vivían en depósitos poco profundos, a menudo secos, abundantemente cubiertos de vegetación de configuración variable. Aparentemente, las extremidades aparecieron para moverse a lo largo del fondo de los reservorios (esto es especialmente importante cuando el reservorio se ha vuelto tan poco profundo que la espalda ya comienza a sobresalir) y vadear a través de densos matorrales de helófitos; las extremidades resultaron ser especialmente útiles para arrastrarse sobre tierra seca a otra, vecina, cuando el embalse se seca.

Los primeros tetrápodos del Devónico, primitivos anfibios laberintodontes (el nombre proviene de sus dientes con pliegues de esmalte en forma de laberinto, una estructura directamente heredada de los crossopterygi: ver Figura 31), como ictiostega y acanthostega, siempre se encuentran juntos en los entierros. con pescado, que, al parecer, estaban comiendo. Estaban cubiertos de escamas como los peces, tenían una aleta caudal (similar a la que vemos en un bagre o una lota), órganos de la línea lateral y, en algunos casos, un aparato branquial desarrollado; su extremidad aún no tiene cinco dedos (el número de dedos llega a 8), y según el tipo de articulación con el esqueleto axial, es típicamente nadador y no de apoyo. Todo esto no deja dudas de que estas criaturas eran puramente acuáticas (Figura 32); si aparecieron en la tierra bajo ciertas circunstancias de "incendio" (secado del embalse), entonces ciertamente no eran un componente de los ecosistemas terrestres. Solo mucho más tarde, en el período Carbonífero, aparecieron pequeños anfibios terrestres: antracosaurios, que, aparentemente, se alimentaban de artrópodos, pero hablaremos de eso más adelante (ver Capítulo 10).

Particularmente digno de mención es el hecho de que una serie de grupos paralelos no relacionados de peces estegocefálicos con aletas lobuladas aparecen en el Devónico, tanto antes como después de la aparición de los "verdaderos" tetrápodos (laberintodontes). Uno de estos grupos eran los panderichthids, de aletas cruzadas, sin aletas dorsales ni anales, lo que no ocurre en ningún otro pez. En cuanto a la estructura del cráneo (ya no "pez", sino "cocodrilo"), la cintura escapular, la histología de los dientes y la posición de las coanas (fosas nasales internas), Panderichthids son muy similares a Ichthyostega, pero adquirió estas características claramente de forma independiente. Por lo tanto, tenemos ante nosotros un proceso que puede llamarse tetrapodización paralela de los crossopterans (fue estudiado en detalle por E.I. Vorobieva). Como de costumbre, la "orden" para la creación de un vertebrado de cuatro patas capaz de vivir (o al menos sobrevivir) en la tierra fue dada por la biosfera no a una, sino a varias "oficinas de diseño"; "Gana la competencia" al final, ese grupo de animales con aletas de lois, que "crearon" los tetrápodos del tipo moderno que conocemos. Sin embargo, junto a los tetrápodos "reales", existió durante mucho tiempo toda una gama de animales semiacuáticos ecológicamente similares (como los panderichthids), que combinaban las características de los peces y los anfibios -si se me permite decirlo, los "residuos" de el proceso de tetrapodización de crossopterans.

notas

Los escorpiones forman un grupo especializado de crustáceos marinos que ya nos son familiares (en el capítulo 7) - euriptérido, cuyos representantes pasaron de nadar a caminar por el fondo y, habiendo adquirido tamaños pequeños, primero dominaron el litoral marino y luego la tierra.

Con el descubrimiento de artrópodos marinos parecidos a los milpiés del Cámbrico, su existencia en la tierra del Paleozoico temprano parece bastante probable, aunque los hallazgos confiables de ciempiés en depósitos continentales aparecen solo en el Silúrico tardío.

Es posible que plantas macroscópicas también existieran en tierra ya en el Vendian. En este momento en talos algunas algas ( Kanilovia) hay misteriosas microestructuras complejas en forma de zigzag desgarradas a lo largo de una cinta quitinoide en espiral. M. B. Burzin (1996) sugirió lógicamente que sirven para dispersar esporas, y tal mecanismo solo es necesario en el aire.

Las psefitas son sedimentos sueltos de material clástico, más gruesos que la "arcilla" (pelitas) y la "arena" (psammitas).

Ninguna de las plantas superiores es capaz de fijar nitrógeno; a la conversión de nitrógeno del gas N2 atmosférico en una forma utilizable (por ejemplo, iones NO3–). Este es un argumento adicional a favor del hecho de que cuando aparecieron las plantas superiores en la tierra, ya existían allí comunidades procarióticas desde hacía mucho tiempo, que enriquecían el suelo con nitrógeno en una forma accesible.

Nombre más común psilófitas- ahora no usar por razones de nomenclatura. En la literatura de los últimos años, puede encontrar otro nombre: propteridófitos.

Aparecieron representantes de casi todas las divisiones principales de plantas superiores, no solo espora(lycosform, helecho, cola de caballo), pero también gimnospermas ( gingko).

La historia verdaderamente romántica del descubrimiento de este "fósil viviente", descrita en el maravilloso libro de J. Smith "Old Quadruped", es ampliamente conocida. Sin embargo, debe tenerse en cuenta que la forma de vida del celacanto no tiene nada que ver con la que llevó la ripidistia del Devónico: vive en el Océano Índico a profundidades de varios cientos de metros.

viejo nombre " estegocéfalos”, que puedes encontrar en los libros, no se usa ahora.

¡No llamamos a una anguila una "criatura terrestre" que es capaz de arrastrarse sobre la hierba cubierta de rocío de un embalse a otro por la noche, cubriendo una distancia de varios cientos de metros!

Recalada

El impulso para cambiar el organismo siempre estuvo dado por condiciones externas.

V. O. Kovalevsky.

PIONEROS DEL SUSHI

La aparición del pez fue un acontecimiento de gran importancia. Después de todo, fue de ellos de donde descendieron los anfibios, los reptiles, las aves, los animales y, finalmente, el hombre mismo a través del desarrollo sucesivo.¿Por qué sucedió esto?

El agua y la tierra son los dos ambientes principales de la vida a través de los cuales tuvo lugar su desarrollo histórico desde los organismos inferiores a los superiores. En la historia del mundo vegetal y animal, esta transición gradual del medio ambiente acuático al terrestre se observa bien a través de la adquisición de adaptaciones apropiadas.Si tomamos los principales tipos de plantas y animales, forman, por así decirlo, una escalera . Sus escalones inferiores, en los que se encuentran algas, musgos, diversos invertebrados y vertebrados inferiores, se bajan al agua, y los escalones superiores, en los que se encuentran plantas superiores con esporas y flores, insectos, reptiles, aves y mamíferos, salen a tierra, lejos del agua Estudiando esta escalera, se puede observar un aumento gradual en las adaptaciones de lo acuático a lo terrestre. Este desarrollo procedió de manera compleja e intrincada, lo que dio lugar a una amplia variedad de formas, especialmente en el reino animal. En la base del mundo animal, tenemos muchos tipos antiguos, que se limitan a las antiguas formas de existencia acuática. Los protozoos, celenterados, gusanos, moluscos, briozoos y en parte equinodermos son las "algas" del mundo animal. La mayoría de los representantes de estos grupos no fueron a la tierra, y la vida en el agua les dejó una huella de simplicidad y débil especialización de la estructura. Muchos creen que en la época prepaleozoica la superficie terrestre era un desierto continuo sin vida: paneremia (de las palabras griegas "pan" - todo, universal - y "eremia" - desierto). Sin embargo, esta opinión no es correcta. Sabemos que en los mares proterozoicos vivían radiolarios, esponjas, gusanos, artrópodos y numerosas algas. Además, los rastros más antiguos de vida en la Tierra se conocen desde el comienzo de la historia geológica, desde la era Arcaica. En Ucrania, por ejemplo, muchos depósitos de esta edad son rocas sedimentarias metamorfoseadas (arcillas de margas, calizas y esquistos de grafito) que son de origen orgánico. Es bastante probable, por tanto, que la vida en aquellos lejanos tiempos se encontrara en la tierra, en aguas dulces. Numerosos organismos vivían aquí: bacterias, algas verdeazuladas, algas verdes, hongos inferiores; de animales - rizopodos, flagelos, ciliados ciliados e invertebrados inferiores.Con razón se les puede llamar los pioneros de la vida en la tierra. Dado que no había plantas ni animales superiores, los organismos inferiores podían alcanzar un desarrollo masivo. Sin embargo, el desarrollo real de la tierra por varias plantas y animales ocurrió en la era Paleozoica. En la primera mitad de la era Paleozoica, había tres grandes continentes en la Tierra. . Sus contornos estaban muy lejos de ser modernos. Un enorme continente se extendía en la mitad norte del globo en el sitio de las modernas América del Norte y Groenlandia. Al este había otro continente más pequeño. Ocupó el territorio de Europa del Este; en lugar de Asia había un archipiélago de grandes islas. En el sur, desde América del Sur a través de África hasta Australia, se extendía un gran continente: "Gondwana". El clima era cálido. Los continentes tenían un relieve plano y uniforme. Por lo tanto, las aguas de los océanos a menudo inundaban las tierras bajas de la tierra, formando mares poco profundos, lagunas, que se volvieron poco profundas muchas veces, se secaron y luego se llenaron de agua nuevamente. Esto sucedió de manera especialmente aguda en el período Silúrico, cuando, como resultado de fuertes procesos de formación de montañas, la faz de la Tierra sufrió grandes cambios. En varios lugares, la corteza terrestre se ha levantado. Áreas significativas del lecho marino quedaron expuestas al agua. Esto condujo a la expansión de la tierra, junto con la formación de montañas antiguas: en Escandinavia, Groenlandia, Irlanda, África del Norte, Siberia. Y, por supuesto, que todos estos cambios influyeron mucho en el desarrollo de la vida. Una vez lejos del agua, las primeras plantas terrestres comenzaron a adaptarse a las nuevas condiciones de existencia. Por lo tanto, la naturaleza misma, por así decirlo, obligó a algunos tipos de plantas acuáticas, las algas verdes, a adaptarse a la vida fuera del agua. Durante los períodos de aguas poco profundas, sequías, algunas de estas plantas acuáticas sobrevivieron y, obviamente, principalmente aquellas con raíces mejor desarrolladas. Pasaron los milenios y las algas se fueron asentando en la franja costera de tierra, dando origen a la flora terrestre.

Silúrico, eurypterus racoescorpión

En todas las plantas terrestres, el cuerpo se divide en partes: en un tallo, hojas y raíces. Una planta terrestre necesita una raíz para adherirse y para extraer agua y sales del suelo. Las algas no necesitan raíces, absorben las sales directamente del agua. Una planta terrestre necesita una hoja para nutrirse, atrapando la luz del sol, ya que en ella se concentra mucha clorofila, un tallo - para sostener las hojas y conectarlas con las raíces Para las plantas terrestres, hay dos métodos de reproducción - sexual y asexual. El método sexual consiste en la conexión (fusión) de dos células germinales, masculina y femenina, y en la formación de semillas. Durante la reproducción asexual, surgen esporas en la planta, cuya germinación da lugar a una nueva planta. En este caso, hay una alternancia de métodos de reproducción sexual y asexual. A medida que las plantas se adaptaron a la existencia terrestre, su reproducción sexual, que está asociada con el agua, disminuyó cada vez más (la fertilización en musgos y helechos solo puede ocurrir en el agua) y se desarrolló el desarrollo asexual. Los científicos soviéticos A. N. Krishtofovichi S. N. Naumova establecieron que la primera Las plantas terrestres aparecieron hace unos 409 millones de años. Vivían a lo largo de las orillas de los mares y otros cuerpos de agua. Las primeras plantas terrestres eran pequeñas, con un promedio de alrededor de un cuarto de metro de altura y tenían un sistema de raíces poco desarrollado. En su estructura, estas plantas eran similares a los musgos y en parte a las algas. Se les llamó psilófitas, es decir, plantas "desnudas" o "calvas", ya que no tenían hojas. Su cuerpo, como las algas, aún no ha sido disecado en los órganos principales. En lugar de raíces, tienen excrecencias unicelulares subterráneas peculiares: rizoides. Los psilófitos más antiguos también fueron privados del tallo. Los psilófitos se reproducen con la ayuda de esporas colocadas en los extremos de las ramas en esporangios. Algunas de las psilófitas eran plantas de pantano, mientras que otras eran habitantes reales de la tierra, a veces alcanzando tamaños considerables, 3 metros de altura. Los psilófitos fueron un grupo de corta duración. Se conocen solo en el Silúrico y principalmente en el período Devónico. Recientemente, algunos científicos comenzaron a atribuirles dos géneros de plantas tropicales modernas: psilots. La cola de caballo, el musgo club y las plantas parecidas a helechos surgieron de psilófitas o plantas cercanas a ellas. Aproximadamente al mismo tiempo, surgieron musgos y hongos con psilófitas, también muy próximas a las algas, pero adaptadas en gran medida a la vida en la tierra. Siguiendo a las plantas, los animales comenzaron a migrar a la tierra: primero los invertebrados y luego los vertebrados. Los primeros en emerger del agua fueron, al parecer, los anélidos (ancestros de las modernas lombrices), los moluscos, así como los ancestros de las arañas y los insectos -animales que, en la edad adulta, respiran a través de las tráqueas-, un complejo sistema de conductos que atraviesan todo el cuerpo. Algunos invertebrados de esa época, como los crustáceos, alcanzaban una longitud de 3 metros.

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Pero, quizás, no deba considerarse acontecimiento menos importante la aparición en la Tierra de organismos terrestres y, sobre todo, de plantas terrestres. ¿Cuándo, cómo y por qué sucedió esto?

En la primera mitad de la era Paleozoica, había tres grandes continentes en la Tierra. Sus contornos estaban muy lejos de ser modernos. El enorme continente se extendía en la mitad norte del globo desde el centro de la actual América del Norte hasta los Urales. Al este había otro continente más pequeño. Ocupó el territorio de Siberia Oriental, el Lejano Oriente, partes de China y Mongolia. En el sur, desde América del Sur a través de África hasta Australia, se extendía el tercer continente: Gondwana.

El clima era cálido en casi todas partes. Los continentes tenían un relieve plano y uniforme. Por lo tanto, las aguas de los océanos a menudo inundaban la tierra, formando mares poco profundos, que a menudo se hacían poco profundos, se secaban y luego se llenaban de agua nuevamente. Por lo tanto, la naturaleza misma, por así decirlo, obligó a algunos tipos de plantas acuáticas, las algas verdes, a adaptarse a la vida fuera del agua. Durante los períodos de aguas poco profundas, sequías, algunos de ellos sobrevivieron. Evidentemente, principalmente aquellos que tenían raíces mejor desarrolladas en ese momento. Pasaron los milenios y las plantas se asentaron gradualmente en la franja costera de tierra, dando lugar a la flora terrestre.

Las primeras plantas terrestres eran muy pequeñas, de solo un cuarto de metro de altura, y tenían un sistema de raíces poco desarrollado. Se les llamó "psilófitas", es decir, "desnudas" o "calvas", porque no tenían hojas. De las psilófitas surgieron la cola de caballo, el musgo club y las plantas parecidas a los helechos.

Los estudios de los científicos soviéticos A. N. Krishtofovich y S. N. Naumova establecieron que las plantas terrestres se asentaron hace más de cuatrocientos millones de años.

Siguiendo a las plantas, los animales comenzaron a migrar a la tierra, primero los invertebrados y luego los vertebrados. Los primeros en emerger del agua fueron, al parecer, los anélidos (ancestros de las lombrices de tierra modernas), los moluscos, así como los ancestros de las arañas y los insectos, que ya respiraban a través de las tráqueas, un complejo sistema de conductos que penetran en el cuerpo. Algunos invertebrados de esa época, como los crustáceos, alcanzaban una longitud de tres metros.

La segunda mitad de la era de la vida antigua, que comenzó hace unos trescientos veinte millones de años, incluye los períodos Devónico, Carbonífero y Pérmico. Duró aproximadamente ciento treinta y cinco millones de años. Fue un momento lleno de acontecimientos en la historia del desarrollo de la vida en la Tierra. Los seres vivos que emergieron del agua luego se extendieron ampliamente por la tierra, dando origen a numerosos y diversos organismos terrestres.

En medio de la era de la vida antigua en la frontera de los períodos Silúrico y Devónico, nuestra Tierra ha sufrido grandes cambios. En varios lugares, la corteza terrestre se ha elevado. Áreas significativas del lecho marino quedaron expuestas al agua, lo que condujo a la expansión de la tierra. Montañas antiguas formadas en Escandinavia, Groenlandia, Irlanda, África del Norte, Siberia. Naturalmente, todos estos cambios influyeron mucho en el desarrollo de la vida. Una vez lejos del agua, las primeras plantas terrestres se adaptaron a la vida en la tierra. Bajo las nuevas condiciones, las plantas podrían absorber mejor la energía de la luz solar, aumentar la fotosíntesis y la liberación de oxígeno en la atmósfera. Los psilófitos parecidos al musgo, y más tarde las plantas parecidas al helecho, la cola de caballo y el club, se extendieron profundamente en los continentes, se extendieron en densos bosques. Esto fue facilitado por el clima húmedo y cálido, como si fuera un invernadero de verano continuo. Majestuosos y lúgubres eran los antiguos bosques. Colas de caballo gigantes con forma de árbol y musgos de club, que alcanzaban los treinta metros de altura, estaban cerca unos de otros. La maleza consistía en pequeñas colas de caballo, helechos y los ancestros de las coníferas que surgieron de ellos: las gimnospermas. A partir de las acumulaciones de restos de vegetación antigua en las capas de la corteza terrestre, se formaron posteriormente poderosos depósitos de carbón, por ejemplo, en el Donbass, la cuenca de la Región de Moscú, en los Urales y en otros lugares. No sin razón, uno de los períodos de esta época se llama Carbonífero.

Los representantes del mundo animal también se desarrollaron no menos intensamente en ese momento. El cambio de condiciones condujo, en primer lugar, al hecho de que algunos invertebrados antiguos comenzaron a extinguirse. Los arqueociatos desaparecieron, los trilobites, los corales antiguos y otros casi se extinguieron. Pero fueron reemplazados por organismos más adaptados a las nuevas condiciones. Surgieron nuevas formas de moluscos, los equinodermos.

La rápida expansión de la vegetación terrestre aumentó la cantidad de oxígeno en el aire, promoviendo la formación de suelos ricos en nutrientes, especialmente en los bosques. No es de extrañar que relativamente pronto la vida en los bosques ya estuviera en pleno apogeo. Allí aparecieron diferentes ciempiés y sus descendientes: insectos antiguos: cucarachas, saltamontes. Entonces surgieron los primeros animales voladores. Eran efímeras y libélulas. Volando, podían ver mejor la comida, acercarse a ella más rápido. Algunas libélulas de esa época eran grandes. En la envergadura alcanzaron los setenta y cinco centímetros.

¿Y cómo se desarrolló la vida en el mar durante este tiempo?

Ya en el período Devónico, los peces se distribuyeron ampliamente y cambiaron mucho. Algunos de ellos desarrollaron huesos en la piel y formaron un caparazón. Naturalmente, tales peces "blindados" no podían nadar rápidamente y, por lo tanto, la mayoría yacían en el fondo de bahías y lagunas. Debido a un estilo de vida sedentario, eran incapaces de un mayor desarrollo. La poca profundidad del embalse provocó la muerte masiva de peces acorazados, y pronto se extinguieron.

Un destino diferente esperaba a otros peces que vivieron en esos días: los llamados peces pulmonados y de aletas lobuladas. Tenían aletas cortas y carnosas, dos pectorales y dos ventrales. Con la ayuda de estas aletas, nadaban y también podían arrastrarse por el fondo de los embalses. Pero la principal diferencia entre estos peces es su capacidad de existir fuera del agua, ya que su piel densa retiene la humedad. Estas adaptaciones de los peces pulmonados y de aletas lobuladas les permitieron vivir en tales reservorios, que periódicamente se volvían muy poco profundos e incluso se secaban.

Ichthyostega - el vertebrado terrestre más antiguo

Es interesante notar que el pez pulmonado todavía existe hoy. Viven en los ríos de Australia, África y América del Sur que se secan en verano. Más recientemente, se capturaron peces con aletas lobuladas en el Océano Índico frente a la costa de África.

¿Cómo respiraron estos peces fuera del agua? En el caluroso verano, sus branquias estaban bien cubiertas con branquias, y una vejiga natatoria con vasos sanguíneos muy ramificados se usaba para respirar.

En aquellos lugares donde los embalses se volvieron poco profundos y se secaron con especial frecuencia, las adaptaciones de los peces a la vida fuera del agua mejoraron cada vez más. Las aletas emparejadas se convirtieron en patas, las branquias con las que los peces respiraban en el agua disminuyeron y la vejiga natatoria se volvió más complicada, creció y gradualmente se convirtió en pulmones, con los que era posible respirar en tierra; también se desarrollaron los órganos de los sentidos necesarios para la vida en la tierra. Así los peces se transformaron en vertebrados anfibios. Al mismo tiempo, las aletas de los peces con aletas lobuladas también cambiaron. Se volvieron cada vez más cómodos para gatear y gradualmente se convirtieron en patas.

Recientemente, los paleontólogos han descubierto algunos fósiles muy interesantes. Estos nuevos hallazgos han ayudado a arrojar luz sobre las primeras etapas de la transformación de los peces en animales terrestres. En las rocas sedimentarias de Groenlandia, los científicos han encontrado restos de animales de cuatro patas, los llamados ictiostegos. Sus patas cortas de cinco dedos se parecían más a aletas o aletas, y su cuerpo estaba cubierto de pequeñas escamas. Finalmente, el cráneo y la columna vertebral de Ichthyostega son muy similares al cráneo y la columna vertebral de los peces con aletas lobuladas. No hay duda de que ichthyostegi se originó precisamente a partir de peces con aletas lobuladas.

Tal, en resumen, es la historia del origen de los primeros animales de cuatro patas que respiran con pulmones, la historia de un proceso que duró millones de años y terminó hace unos trescientos millones de años.

Los primeros vertebrados de cuatro patas fueron anfibios y se llamaron estegocéfalos. Aunque salieron del agua, no pudieron extenderse por tierra hacia las profundidades de los continentes, ya que continuaron desovando en el agua. Allí se desarrollaban los juveniles, donde obtenían su alimento, cazando peces y diversos animales acuáticos. En términos de su forma de vida, se parecían a sus descendientes cercanos: los modernos tritones y ranas que nos son familiares. Los estegocéfalos eran muy diversos, desde unos pocos centímetros hasta varios metros de longitud. Los estegocéfalos estuvieron especialmente extendidos en el período Carbonífero, cuyo clima cálido y húmedo favoreció su desarrollo.

El final del período Carbonífero estuvo marcado por nuevos cambios geológicos fuertes en la corteza terrestre. En ese momento, el ascenso de la tierra comenzó nuevamente, surgieron las montañas de los Urales, Altai, Tien Shan. La redistribución de la tierra y el mar ha cambiado el clima. Y es bastante natural que en el período subsiguiente, llamado Pérmico, desaparecieron enormes bosques pantanosos, los anfibios antiguos comenzaron a extinguirse y, al mismo tiempo, aparecieron nuevas plantas y animales, ya adaptados a un clima más frío y seco.

Aquí, en primer lugar, es necesario señalar el desarrollo de coníferas, así como de reptiles, descendientes de algunos grupos de anfibios antiguos. Los reptiles, que incluyen cocodrilos, tortugas, lagartijas y serpientes vivas, se diferencian de los anfibios en que no desovan en el agua, sino que ponen huevos en la tierra. Su piel escamosa o córnea protege bien al cuerpo de la pérdida de humedad. Estas y otras características de los reptiles ayudaron a que se extendieran rápidamente por la tierra al final de la era Paleozoica.

Los restos encontrados de pequeños animales con signos tanto de anfibios como de reptiles ayudaron a presentar una imagen del origen de los reptiles, tales como la seymuria encontrada en América del Norte, lantnosucha y kotlassia en nuestro país. Durante mucho tiempo hubo una disputa en la ciencia: ¿en qué clase se deben clasificar estos animales? El paleontólogo soviético, el profesor I. A. Efremov, logró demostrar que todos son representantes de un grupo intermedio de animales, que, por así decirlo, se encuentran entre los anfibios y los reptiles. Efremov los llamó batracosaurios, es decir, lagartos rana.

En nuestro país se han encontrado muchos restos de antiguos reptiles. La colección más rica de ellos, una de las mejores del mundo, fue recopilada en el Dvina del Norte por el paleontólogo ruso Vladimir Prokhorovich Amalitsky.

A finales del período Pérmico, es decir, hace unos doscientos millones de años, había otro gran río. Esqueletos de anfibios, reptiles, los restos de helechos están enterrados en las arenas, limos y arcillas que depositó. Muchos años de investigación de nuestro científico permitieron restaurar bastante completamente la vista antigua de la región donde ahora fluye el Dvina del Norte.

Vemos la orilla de un gran río, densamente cubierto de colas de caballo, coníferas, helechos. Varios reptiles viven a lo largo de las orillas. Entre ellos se encuentran grandes, de hasta tres metros de largo, pareiasaurios parecidos a hipopótamos que comían alimentos vegetales. Su enorme cuerpo está cubierto con escudos óseos y sus cortas piernas tienen garras romas. Un poco más lejos del río viven reptiles depredadores. Grandes extranjeros con forma de animales, llamados así por el geólogo ruso A. A. Inostrantsev, llaman la atención. Tienen un cuerpo largo y estrecho con dientes en forma de daga que sobresalen de la boca. Las patas largas están armadas con garras afiladas. Pero pequeños reptiles, similares a los extranjeros. Ya tienen características inherentes a los animales o mamíferos. Los molares se volvieron multituberosos; tales dientes son cómodos para masticar. Las patas han adquirido un gran parecido con las patas de los animales modernos. No en vano, estos animales fueron llamados reptiles parecidos a animales, de ellos descendieron los animales más tarde. No hay imaginación en la imagen dibujada aquí. Para un paleontólogo, esta es la misma realidad que el hecho de que ahora crecen abetos y pinos en la cuenca del norte de Dvina, viven ardillas y osos, lobos y zorros.

Así, durante la era de la vida antigua, las plantas y los animales finalmente se extendieron por toda la superficie de la tierra, adaptándose a las más diversas condiciones de existencia. Luego comienza la era de la vida media, el Mesozoico, la era del mayor desarrollo de la vida silvestre en nuestro planeta.

Se tuvo que trabajar mucho en la búsqueda de rastros fósiles de criaturas extintas para aclarar este problema.

Anteriormente, la transición de los animales a la tierra se explicó de la siguiente manera: en el agua, dicen, hay muchos enemigos, y ahora los peces, escapando de ellos, comenzaron a arrastrarse hacia la tierra de vez en cuando, desarrollando gradualmente las adaptaciones necesarias. y cambiando a otras formas más avanzadas de organismos.

Esta explicación no puede aceptarse. Después de todo, incluso ahora hay peces tan increíbles que de vez en cuando se arrastran hasta la orilla y luego regresan al mar. Pero no arrojan agua en absoluto por el bien de la salvación de los enemigos. Recordemos también las ranas, los anfibios que, viviendo en la tierra, regresan al agua para producir descendencia, donde desovan y donde se desarrollan las ranas jóvenes, los renacuajos. Agregue a esto que los anfibios más antiguos no eran de ninguna manera criaturas indefensas que sufrían de enemigos. Estaban encadenados en un caparazón duro y grueso y cazaban a otros animales como crueles depredadores; es increíble que ellos u otros como ellos sean expulsados ​​del agua por el peligro de los enemigos.

También expresaron la opinión de que los animales acuáticos que desbordaban el mar, como si se ahogaran en agua de mar, sintieron la necesidad de aire fresco, y fueron atraídos por el suministro inagotable de oxígeno en la atmósfera. ¿Fue realmente así? Pensemos en los peces marinos voladores. O nadan cerca de la superficie del mar o salen del agua con un fuerte chapoteo y se precipitan en el aire. Parecería que es más fácil para ellos comenzar a usar el aire de la atmósfera. Pero simplemente no lo usan. Respiran con branquias, es decir, órganos respiratorios adaptados para la vida en el agua, y están bastante contentos con esto.

Pero entre los de agua dulce los hay que tienen adaptaciones especiales para respirar aire. Se ven obligados a usarlos cuando el agua del río o del usuario se vuelve turbia, obstruida y pobre en oxígeno. Si el agua de mar está obstruida con algunas corrientes de lodo que fluyen hacia el mar, entonces los peces marinos se alejan nadando hacia otro lugar. Los peces marinos no necesitan adaptaciones especiales para respirar aire. Los peces de agua dulce se encuentran en una posición diferente cuando el agua que los rodea se vuelve turbia y se pudre. Vale la pena observar algunos ríos tropicales para entender lo que sucede.

En lugar de nuestras cuatro estaciones en los trópicos, una mitad del año calurosa y seca es reemplazada por una lluviosa y húmeda. Durante las lluvias tormentosas y las tormentas eléctricas frecuentes, los ríos se desbordan ampliamente, el agua sube y se satura con el oxígeno del aire. Pero aquí la imagen está cambiando dramáticamente. La lluvia deja de caer. Las aguas están bajando. El sol abrasador seca los ríos. Finalmente, en lugar de agua que fluye, hay cadenas de lagos y pantanos en los que el agua estancada está llena de animales. Mueren a montones, los cadáveres se descomponen rápidamente, y la putrefacción consume oxígeno, por lo que cada vez es menor en estos depósitos llenos de organismos. ¿Quién puede sobrevivir en un cambio tan drástico en las condiciones de vida? Eso sí, solo uno que tenga las adaptaciones adecuadas: puede hibernar, enterrándose en el barro durante todo el tiempo de secado, o pasar a respirar oxígeno atmosférico, o, finalmente, puede hacer ambas cosas. Todos los demás están condenados al exterminio.

Los peces tienen dos tipos de dispositivos para respirar aire: sus branquias tienen excrecencias esponjosas que retienen la humedad y, como resultado, el oxígeno del aire penetra fácilmente en los vasos sanguíneos y los lava; o tienen una vejiga natatoria modificada, que sirve para mantener al pez a cierta profundidad, pero que al mismo tiempo también puede desempeñar el papel de un órgano respiratorio.

La primera adaptación se encuentra en algunos peces óseos, es decir, aquellos que ya no tienen un esqueleto cartilaginoso, sino completamente osificado. Su vejiga natatoria no está involucrada en la respiración. Uno de estos peces, "perca rastrera", vive en países tropicales y ahora. Como algunos

otro pez óseo, tiene la capacidad de salir del agua y usar sus aletas para arrastrarse (o saltar) por la orilla; a veces incluso trepa a los árboles en busca de babosas o gusanos de los que se alimenta. Por asombrosos que puedan ser los hábitos de estos peces, no pueden explicarnos el origen de los cambios que hicieron posible que los animales acuáticos se convirtieran en habitantes de la tierra. Respiran con la ayuda de dispositivos especiales 9 aparato branquial.

Pasemos a dos grupos de peces muy antiguos, a los que vivieron en la Tierra ya en la primera mitad de la era antigua de la historia de la Tierra. Estos son peces de aletas lobuladas y pulmonados. Uno de los maravillosos peces de aletas cruzadas, llamado pólipo, todavía vive en los ríos de África tropical. Durante el día, a este pez le gusta esconderse en agujeros profundos en el fondo fangoso del Nilo, y por la noche cobra vida en busca de alimento. Ataca tanto a los peces como a los cangrejos de río, y no desdeña las ranas. Al acecho de su presa, el pólipo se para en el fondo, apoyándose en sus anchas aletas pectorales. A veces se arrastra por el fondo sobre ellos, como con muletas. Sacado del agua, este pez puede vivir de tres a cuatro horas si se mantiene en pasto mojado. Al mismo tiempo, su respiración se produce con la ayuda de una vejiga natatoria, en la que el pez de vez en cuando toma aire. Esta vejiga en los peces con aletas lobuladas es doble y se desarrolla como una excrecencia del esófago desde el lado ventral.

No conocemos ningún pólipo en estado fósil. Otro pez con aletas lobuladas, pariente cercano del pólipo, vivió en tiempos muy lejanos y respiraba con una vejiga natatoria bien desarrollada.

Los peces pulmonados, o peces pulmonados, son notables porque su vejiga natatoria se ha convertido en un órgano respiratorio y funciona como pulmones. De estos, solo tres géneros han sobrevivido hasta nuestros días. Uno de ellos, el diente con cuernos, vive en los ríos que fluyen lentamente de Australia. En el silencio de las noches de verano, los gruñidos que emite este pez cuando flota hacia la superficie del agua y libera aire de la vejiga natatoria se llevan lejos. Pero por lo general, este pez grande yace inmóvil en el fondo o nada lentamente entre los matorrales de agua, desplumándolos y buscando allí crustáceos, gusanos, moluscos y otros alimentos.

Respira de dos maneras: con ambas branquias y una vejiga natatoria. Tanto eso como otros trabajos corporales al mismo tiempo. Cuando el río se seca en verano y quedan pequeños embalses, la espadaña se siente muy bien en ellos, mientras que el resto de peces mueren en masa, sus cadáveres se pudren y estropean el agua, privándola de oxígeno. Los viajeros en Australia han visto estas pinturas muchas veces. Es especialmente interesante que tales imágenes se desplegaron extremadamente a menudo en los albores de la Era Carbonífera sobre la faz de la Tierra; dan una idea de cómo, como resultado de la extinción de algunos y la victoria de otros, se hizo posible un gran evento en la historia de la vida: la aparición de vertebrados acuáticos en la tierra.

El diente de cuerno moderno no se siente inclinado a mudarse a tierra para vivir. Pasa todo el año en el agua. Los investigadores aún no han podido observar que hiberna durante un tiempo caluroso.

Su pariente lejano - ceratodes, o diente de cuerno fósil - vivió en la Tierra en tiempos muy remotos y estaba muy extendido. Sus restos fueron encontrados en Australia, Europa Occidental, India, África, América del Norte.

Otros dos peces pulmonados de nuestro tiempo, el protóptero y la lepidosirena, difieren del diente de cuerno en la estructura de su vejiga natatoria, que se ha convertido en pulmones. Es decir, tienen uno doble, mientras que el diente de cuerno tiene uno impar. El protóptero está bastante extendido en los ríos de África tropical. O mejor dicho, no vive en los ríos mismos, sino en los pantanos que se extienden junto al cauce del río. Se alimenta de ranas, gusanos, insectos, cangrejos de río. En ocasiones, los protópteros se atacan entre sí. Sus aletas no son aptas para nadar, pero sirven para sostener el fondo cuando gatean. Incluso tienen algo así como una articulación de codo (y rodilla) aproximadamente en la mitad de la longitud de la aleta. Esta notable característica muestra que incluso antes de abandonar el elemento agua, los peces pulmonados podían desarrollar adaptaciones que les eran muy útiles para la vida en la tierra.

De vez en cuando, el protóptero sube a la superficie del agua y aspira aire hacia los pulmones. Pero este pez tiene dificultades en la estación seca. Casi no queda agua en los pantanos, y el protopter está enterrado en el limo a una profundidad de aproximadamente medio metro en un tipo especial de agujero; aquí yace, rodeado de mucosidad endurecida secretada por las glándulas de su piel. Esta mucosidad forma una especie de caparazón alrededor del protóptero y no permite que se seque por completo, manteniendo la piel húmeda. A través de toda la corteza hay un pasaje que termina en la boca del pez y por el cual respira aire atmosférico. Durante esta hibernación, la vejiga natatoria sirve como único órgano respiratorio, ya que las branquias no funcionan. ¿Debido a qué es la vida en el cuerpo del pez en este momento? Ella está perdiendo mucho peso, perdiendo no solo su grasa, sino también parte de su carne, así como nuestros animales, el oso, la marmota, viven durante la hibernación debido a la grasa y la carne acumulada. El tiempo seco en África dura unos buenos seis meses: en la patria del protóptero, de agosto a diciembre. Cuando lleguen las lluvias, la vida en los pantanos revivirá, el caparazón que rodea al protóptero se disuelve y reanuda su animada actividad, ahora preparándose para la reproducción.

Los protópteros jóvenes nacidos de los huevos se parecen más a las salamandras que a los peces. Tienen branquias externas largas, como las de los renacuajos, y la piel está cubierta de manchas multicolores. En este momento, todavía no hay vejiga natatoria. Se desarrolla cuando las branquias externas se caen, exactamente de la misma manera que sucede en las ranas jóvenes.

El tercer pez pulmonado, la lepidosirena, vive en América del Sur. Pasa su vida casi igual que su pariente africano. Y su descendencia se desarrolla de manera muy similar.

No sobrevivieron más peces pulmonados. Sí, y los que aún quedan -el diente cornudo, el protóptero y la lepidosirena- se acercaron al ocaso de su era. Su tiempo ha pasado hace mucho tiempo. Pero nos dan una idea del pasado lejano y son de especial interés para nosotros.

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Ahora volvamos del Mesozoico al Paleozoico - al Devónico donde dejamos a los descendientes de los peces de aletas lobuladas, que fueron los primeros vertebrados en llegar a tierra.

Sin embargo, ¡no puedes olvidarlo! - esta hazaña, que describí antes (viajar por tierra en busca de agua), es un esquema simplificado muy, muy aproximado de los motivos que obligaron a los peces a salir de los embalses que se estaban secando.

Es fácil decir: los peces salieron del agua y comenzaron a vivir en la tierra . Siglos, miles de miles de años pasaron irrevocablemente, hasta que los inquietos descendientes de los peces de aletas lobuladas, lento pero seguro, muriendo y sobreviviendo en clanes enteros, se adaptaron a todo lo que la tierra les encontró, inhóspita como un mundo extraño: arena, polvo. , piedras. Y psilófitas demacradas, hierbas primigenias, vacilantes rodeando huecos húmedos en algunos lugares.

Entonces, para acortar el tedioso tiempo que dedicaron los ancestros de los anfibios a conquistar un nuevo elemento, digamos: salieron del agua y miraron a su alrededor. ¿Que vieron?

Hay algo, se podría decir, y nada. Solo cerca de las orillas de los mares y grandes lagos en plantas podridas, arrojadas por las olas en la tierra, pululan crustáceos y gusanos, y cerca del borde del agua dulce: piojos de madera primitivos y ciempiés. Aquí ya lo lejos, a lo largo de las tierras bajas arenosas, varias arañas y escorpiones se arrastran. Los primeros insectos sin alas también vivieron en la tierra a fines del Devónico. Un poco más tarde, aparecieron los alados.

Era escaso, pero era posible alimentarse en la orilla.

Desembarco de mitad pez, mitad anfibios - ictiostegs (los primeros estegocéfalos ) - estuvo acompañado de muchos cambios radicales en su cuerpo, en los que no profundizaremos: esta es una pregunta demasiado específica.

Para respirar plenamente en tierra, se necesitan pulmones. Estaban en peces con aletas lobuladas. En lagos y pantanos estancados, llenos de plantas en descomposición y sin oxígeno, las plumas de los lóbulos flotaban hacia la superficie y tragaban aire. De lo contrario, se habrían asfixiado: en agua mohosa, las branquias por sí solas no son suficientes para saturar el cuerpo con el oxígeno necesario para la vida.

Pero aquí está la cuestión: como mostraron los cálculos, ¡los peces con aletas lobuladas no podían respirar con sus pulmones en tierra!

“En la posición de reposo, cuando el animal está tumbado en el suelo, la presión de todo el peso del cuerpo se transfiere al vientre y al suelo de la cavidad bucal. En esta posición del pulmón de pez es imposible respirar. Aspirar aire en la boca solo es posible con dificultad. Succionar e incluso forzar el aire hacia los pulmones requería un gran esfuerzo y solo podía llevarse a cabo levantando la parte delantera del cuerpo (con los pulmones) sobre las extremidades anteriores. En este caso, la presión sobre la cavidad abdominal se detiene y el aire puede destilarse desde la cavidad oral hacia los pulmones bajo la acción de los músculos hioides e intermaxilares ”(Académico I. Schmalhausen).

Y las extremidades de los peces con aletas lobuladas, aunque fuertes, sin embargo, para sostener la parte delantera del cuerpo durante mucho tiempo, no eran adecuadas. De hecho, en la orilla, la presión sobre las aletas-patas es mil veces mayor que en el agua, cuando los peces de aletas lobuladas se arrastran por el fondo del embalse.

Sólo hay una salida: la respiración cutánea. Asimilación de oxígeno por toda la superficie del cuerpo, así como por el revestimiento mucoso de la boca y la faringe. Obviamente, era el principal. Los peces se arrastraron fuera del agua, al menos solo la mitad. El intercambio de gases, el consumo de oxígeno y la liberación de dióxido de carbono, atravesó la piel.

pero aquí en ichthyostegov, los descendientes evolutivos más cercanos de los peces con aletas lobuladas, las patas ya eran reales y tan poderosas que podían sostener el cuerpo sobre el suelo durante mucho tiempo. Ichthyostegs se llaman peces "de cuatro patas" . Eran habitantes de dos elementos a la vez: agua y aire. En el primero, criaron y en su mayoría se alimentaron.

Increíbles criaturas de mosaico ichthyostegi. Tienen muchos peces y ranas. ¡Parecen peces escamosos con patas! Es cierto, sin aletas y con una cola de una sola hoja. Algunos investigadores consideran que el ichthyostegi es una rama lateral estéril del árbol genealógico de los anfibios. Otros, por el contrario, eligieron a estos peces "de cuatro patas" como los ancestros de los estegocéfalos y, en consecuencia, de todos los anfibios.

Estegocéfalos (con cabeza de concha) ) eran enormes, similares a los cocodrilos (¡un cráneo mide más de un metro de largo!) y pequeños: diez centímetros todo el cuerpo. La cabeza desde arriba y desde los lados estaba cubierta con una capa sólida de huesos de piel. Tiene solo cinco aberturas: en el frente, dos nasales, detrás de ellas, ojo, y en la coronilla una más, para el tercer ojo, parietal o parietal. Aparentemente funcionó en los peces acorazados del Devónico, así como en los anfibios y reptiles del Pérmico. Luego se atrofió y en los mamíferos y humanos modernos se convirtió en la glándula pineal, o glándula pineal, cuyo propósito aún no se comprende completamente.

La espalda de los estegocéfalos estaba desnuda y el vientre estaba protegido por una armadura no muy fuerte hecha de escamas. Probablemente para que, mientras se arrastraban por el suelo, no se lastimaran el vientre.

Uno de estegocéfalos, laberintodontos (dientes de laberinto: el esmalte de sus dientes estaba intrincadamente plegado), dio origen a los anfibios modernos sin cola. Otros, los lepospondilos (vertebrados delgados), produjeron anfibios caudados y sin patas.

Los estegocéfalos vivieron en la Tierra "un poco", unos cien millones de años, y en el período Pérmico comenzaron a extinguirse rápidamente. Casi todos ellos murieron por alguna razón. Solo unos pocos laberintodontes pasaron del Paleozoico al Mesozoico (es decir, el Triásico). Pronto llegaron a su fin.

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