Geobotánica

tema 3

FITOCENOSIS

Conferencia1

Fitocenosis y sus características.

fitocenología

La fitocenología estudia las comunidades vegetales (fitocenosis). El objeto de estudio son tanto las fitocenosis naturales (bosque, pradera, pantano, tundra, etc.) como las artificiales (por ejemplo, cultivos y plantaciones de plantas cultivadas). La fitocenología es una de las ciencias biológicas que estudia la materia viva a nivel cenótico, es decir a nivel de comunidades de organismos (diapositiva 4-5).

La tarea de la fitocenología es estudiar las comunidades vegetales desde diferentes puntos de vista (la composición y estructura de las comunidades, su dinámica, productividad, cambios bajo la influencia de las actividades humanas, relaciones con el medio ambiente, etc.). También se da gran importancia a la clasificación de las fitocenosis. La clasificación es una base necesaria para el estudio de la cubierta vegetal, para la elaboración de mapas de vegetación de varios territorios. El estudio de las fitocenosis suele realizarse mediante su descripción detallada según una técnica especialmente desarrollada. Al mismo tiempo, los métodos cuantitativos para dar cuenta de varios signos de fitocenosis (por ejemplo, la participación de especies de plantas individuales en la comunidad) son ampliamente utilizados.

La fitocenología no es solo una ciencia descriptiva, también utiliza métodos experimentales. Las comunidades vegetales sirven como objeto del experimento. Al influir en la fitocenosis de cierta manera (por ejemplo, aplicando fertilizantes al prado), se revela la reacción de la vegetación a este efecto. Experimentalmente, también estudian la relación entre especies de plantas individuales en una fitocenosis, etc.

La fitocenología es de gran importancia económica nacional. Los datos de esta ciencia son necesarios para el uso racional de la cubierta vegetal natural (bosques, prados, pastos, etc.), para la planificación de medidas económicas en agricultura y silvicultura. La fitocenología está directamente relacionada con la gestión de la tierra, la protección de la naturaleza, los trabajos de recuperación, etc. Los datos de fitocenología se utilizan incluso en estudios geológicos e hidrogeológicos (en particular, cuando se buscan aguas subterráneas en áreas desérticas).

La fitocenología es una ciencia relativamente joven. Comenzó a desarrollarse intensamente solo desde principios de nuestro siglo. Los científicos nacionales L.G. Ramensky, V. V. Alekhin, A.P. Shennikov, V. N. Sukachev, T. A. Rabotnov y otros Los científicos extranjeros también desempeñaron un papel importante, en particular J. Braun-Blanquet (Francia), F. Clements (EE. UU.), R. Whitteker (R. Whitteker) ( EE. UU.).

Fitocenosis y sus características.

De acuerdo con la definición generalmente aceptada por V.N. sukacheva, Se debe denominar fitocenosis (o comunidad vegetal) a todo conjunto de plantas superiores e inferiores que viven en una determinada zona homogénea de la superficie terrestre, teniendo únicamente sus relaciones características tanto entre sí como con las condiciones del hábitat, y por tanto creando su propio ambiente especial, fitoambiente(diapositiva 6). Como se desprende de esta definición, las principales características de una fitocenosis son la interacción entre las plantas que la forman, por un lado, y la interacción entre las plantas y el medio ambiente, por otro. La influencia de las plantas entre sí tiene lugar solo cuando están más o menos cerca, tocando sus órganos superficiales o subterráneos. Un conjunto de plantas separadas que no se afectan entre sí no puede llamarse fitocenosis.

Las formas de influencia de unas plantas sobre otras son diversas. Sin embargo, no todas estas formas tienen la misma importancia en la vida de las comunidades vegetales. En la mayoría de los casos, el papel principal lo desempeñan las relaciones transabióticas, principalmente la sombra y la competencia de las raíces por la humedad y los nutrientes en el suelo. La competencia por los nutrientes nitrogenados, que son escasos en muchos suelos, suele ser feroz.

La vida conjunta de las plantas en una fitocenosis, cuando se influencian entre sí en un grado u otro, deja una profunda huella en su apariencia. Esto es especialmente notable en las fitocenosis forestales. Los árboles que forman el bosque son muy diferentes en apariencia de los árboles individuales que han crecido al aire libre. En el bosque, los árboles son más o menos altos, sus copas son estrechas, elevadas sobre el suelo. Los árboles individuales son mucho más bajos, sus copas son anchas y bajas.

Los resultados de la influencia de las plantas entre sí también son claramente visibles en las fitocenosis a base de hierbas, por ejemplo, en los prados. Aquí las plantas son más pequeñas que cuando crecen solas, florecen y dan frutos menos abundantes, y algunas no florecen en absoluto. En las fitocenosis de cualquier tipo, las plantas interactúan entre sí y esto afecta su apariencia y vitalidad.

La interacción entre las plantas, por un lado, y entre ellas y el medio ambiente, por el otro, tiene lugar no solo en las comunidades vegetales naturales. También está presente en aquellos agregados de plantas que son creados por el hombre (siembra, plantación, etc.). Por lo tanto, también se clasifican como fitocenosis.

En la definición de fitocenosis V.N. Sukachev incluye una característica como la homogeneidad del territorio ocupado por la fitocenosis. Esto debe entenderse como la homogeneidad de las condiciones del hábitat, principalmente las condiciones del suelo, dentro de la fitocenosis.

Finalmente, V. N. Sukachev señala que solo un conjunto de plantas que crea su propio entorno especial (fitoambiente) puede llamarse fitocenosis. Toda fitocenosis transforma en cierta medida el medio en el que se desarrolla. El fitoambiente difiere significativamente de las condiciones ecológicas en un espacio abierto desprovisto de plantas (cambio de iluminación, temperatura, humedad, etc.).

Fitocenosis forestal: una comunidad forestal, una comunidad de vegetación leñosa y no leñosa, unida por la historia de formación, las condiciones comunes de desarrollo y el área de crecimiento, la unidad de circulación de sustancias. La comunidad forestal alcanza su máximo grado de homogeneidad dentro de las facies geográficas, donde diversas especies vegetales se encuentran en complejas relaciones entre sí y con el ecotopo. Según el ecotopo, la composición, la ecología de las especies de árboles, la etapa de desarrollo, se distinguen comunidades forestales simples (de un solo nivel) y complejas (de varios niveles).

El bosque es un complejo complejo. Partes de este complejo están en continua interacción entre ellas y el medio ambiente. En el bosque hay una variedad de especies de árboles y arbustos, sus combinaciones, una variedad de edades de los árboles, su tasa de crecimiento, cobertura del suelo, etc.

Por lo tanto, el componente principal del bosque en su conjunto: la vegetación leñosa, además de una cenosis forestal separada, recibe una forma más definida. Un conjunto relativamente homogéneo de árboles dentro de estos límites se denomina rodal forestal. Las plantas leñosas jóvenes incluidas en la fitocenosis forestal, en función de su edad y desarrollo, suelen denominarse autosiembra o sotobosque en un bosque natural. La generación más joven - plántulas.

En una plantación forestal, además de la vegetación leñosa, también puede haber arbustos. La fitocenosis forestal también se caracteriza por la cobertura del suelo. Por lo tanto, la Plantación es un área forestal homogénea en términos de vegetación arbórea, arbustiva y cubierta vegetal viva.

Fitocenosis de pradera

Prado - en un sentido amplio - un tipo de vegetación zonal e intrazonal, caracterizado por el predominio de plantas herbáceas perennes, principalmente gramíneas y juncos, en condiciones de humedad suficiente o excesiva. Una propiedad común a todos los prados es la presencia de hierbas y césped, por lo que la capa superior del suelo del prado está densamente penetrada por las raíces y los rizomas de la vegetación herbácea.

Una manifestación externa de la estructura de las fitocenosis de pradera son las características de la ubicación vertical y horizontal en el espacio y el tiempo de los órganos vegetales subterráneos y aéreos. En las fitocenosis existentes, la estructura tomó forma como resultado de una selección a largo plazo de plantas que se han adaptado a crecer juntas en estas condiciones. Depende de la composición y proporción cuantitativa de los componentes de la fitocenosis, las condiciones de su crecimiento, la forma y la intensidad del impacto humano.

Cada etapa del desarrollo de la fitocenosis corresponde a un tipo especial de su estructura, que está asociada con la propiedad más importante de las fitocenosis: su productividad. Los tipos separados de fitocenosis difieren mucho entre sí en términos del volumen del ambiente sobre el suelo utilizado por sus componentes. La altura de los rodales de hierba baja no supera los 10-15 cm, la hierba alta - 150-200 cm Los rodales de hierba baja son típicos principalmente para pastos. El perfil vertical de la hierba varía estacionalmente de primavera a verano y otoño.

Los diferentes tipos de praderas se caracterizan por una diferente distribución de la fitomasa dentro del volumen del medio utilizado. La manifestación más obvia de la estructura vertical es la distribución de masa en capas (a lo largo de los horizontes) desde 0 y más a lo largo de la altura.

Por lo general, el primer nivel se compone de cereales y las especies de hierbas más altas, el segundo nivel está dominado por especies bajas de leguminosas y hierbas, el tercer nivel está representado por un grupo de pequeñas especies de hierbas y rosetas. Las praderas bajas (inundadas) y las llanuras aluviales a menudo tienen una capa de musgos y líquenes en el suelo.

En los rodales de hierba alterados antropogénicamente, también se altera la estructura en capas típicamente formada.

En las comunidades de pradera, especialmente las multiespecies y polidominantes, siempre hay una heterogeneidad horizontal más o menos pronunciada de la hierba (manchas de trébol, fresa, cinquefoil dorado, etc.). En geobotánica, este fenómeno se denomina mosaico o microagrupación.

El mosaico en las fitocenosis de pradera surge como resultado de una distribución desigual de individuos de especies individuales. Y cada especie, incluso sus grupos de edad, es específica en la colocación vertical y horizontal de sus órganos sobre el suelo y bajo tierra. La distribución desigual de especies dentro de la fitocenosis también se debe a la aleatoriedad en la dispersión de semillas (bulbos, rizomas), la supervivencia de las plántulas, la heterogeneidad del ecotopo, la influencia de las plantas entre sí, las peculiaridades de la propagación vegetativa, el impacto de los animales y los seres humanos.

Los límites entre los tipos individuales de mosaico no siempre se pueden trazar claramente. A menudo, la división horizontal de las fitocenosis no está determinada por una, sino por varias razones. La mosaicidad episódica, junto con la fitogénica, es la más común. Es especialmente pronunciado en la distribución de algunas especies (angélica, chirivía) en los lugares de su siembra masiva (bajo choques, cerca de individuos generativos), aparecen manchas con predominio de estas especies. Su poder y participación en la creación de fitomasa inicialmente aumenta, y luego disminuye debido a la extinción masiva de individuos como resultado de la finalización del ciclo de vida.

En los prados (a diferencia de los bosques), son comunes los mosaicos de contorno pequeño. Los prados también se caracterizan por el movimiento de microgrupos en el espacio: desaparición en unos lugares y aparición en otros. El mosaico está muy extendido, representado por varias etapas de restauración de la vegetación después de las perturbaciones causadas por desviaciones de las condiciones climáticas promedio, animales, actividades humanas, etc.

Fitocenosis ruderal

Las plantas ruderales son plantas que crecen cerca de edificios, en terrenos baldíos, vertederos, cinturones de bosques, a lo largo de líneas de comunicación y en otros hábitats secundarios. Por regla general, las plantas ruderales son nitrófilos (plantas que crecen abundante y bien sólo en suelos suficientemente ricos en compuestos nitrogenados asimilables). A menudo tienen varios dispositivos que los protegen de la destrucción por parte de animales y humanos (espinas, pelos quemados, sustancias venenosas, etc.). Entre las plantas ruderales hay muchas valiosas plantas medicinales (diente de león officinalis, tanaceto común, agripalma, plátano grande, acedera, etc.), melíferas (meliloto medicinal y blanco, té de Iván de hoja estrecha, etc.) y forrajeras (hoguera sin toldo). , trébol rastrero, pasto de trigo rastrero, etc.) plantas. Las comunidades (vegetación ruderal) formadas por especies de plantas ruderales, que a menudo se desarrollan en lugares completamente desprovistos de cobertura vegetal, dan lugar a sucesiones restauradoras.

Fitocenosis de aguas costeras

bosque ruderal fitocenosis vegetación

La composición florística de la vegetación acuática costera depende de diversas condiciones ambientales de los cuerpos de agua: la composición química del agua, las características del suelo que forma el fondo y las riberas, la presencia y velocidad de la corriente, la contaminación de los cuerpos de agua con materia orgánica y sustancias toxicas.

El origen del reservorio es de gran importancia, lo que determina la composición de las fitocenosis. Por lo tanto, los cuerpos de agua de llanuras aluviales de tipo lago, ubicados en condiciones naturales similares y caracterizados por características hidrológicas similares, tienen una flora macrófita similar en composición.

La composición de especies de las plantas que habitan la zona costera de los embalses y el medio acuático es bastante diversa. En relación con el medio acuático y el estilo de vida, se distinguen tres grupos de plantas: plantas acuáticas reales o hidrófitas (flotantes y sumergidas); plantas de aire y agua (helófitas); plantas acuáticas costeras (higrofitas).

La fitocenosis (o comunidad vegetal) es cualquier conjunto de plantas que habitan en un área homogénea determinada de la superficie terrestre, únicamente con sus relaciones inherentes tanto entre ellas mismas como con las condiciones del hábitat y por lo tanto creando su propio ambiente especial, el fitoambiente (Sukachev, 1954) .

La fitocenosis es cualquier agrupación específica de plantas en todo el espacio que ocupa, relativamente homogénea en apariencia, composición florística, estructura, condiciones de existencia y caracterizada por un sistema de relaciones entre plantas y con el ambiente relativamente similar (Shennikov, 1964).

La fitocenosis, un conjunto de plantas en crecimiento conjunto, es parte de una biocenosis, un conjunto de organismos co-vivientes. La ciencia de las biocenosis se llama biocenología (del griego bios - vida). Así, la fitocenología es una parte de la biocenología (Voronov, 1963).

V. N. Sukachev propuso llamar biogeocenosis (1940) a una comunidad vegetal, junto con su población animal y la parte correspondiente de la superficie terrestre, caracterizada por ciertas propiedades del microclima, la estructura geológica, el suelo y el régimen hídrico.

La primera definición de comunidad vegetal la dio G. F. Morozov (1904) para un bosque, y luego (1908) la extendió V. N. Sukachev a todas las comunidades vegetales. El término "fitocenosis" fue utilizado por IK Pachosky para "matorral puro" (formado por una especie de planta) en 1915 y para todas las comunidades, por Sukachev en 1917 y Hams en 1918.

La fitocenosis, o comunidad vegetal, es un conjunto de plantas que crecen juntas en un área homogénea, caracterizada por una determinada composición, estructura, composición y relaciones de las plantas tanto entre sí como con las condiciones ambientales. La naturaleza de estas relaciones está determinada, por un lado, por las propiedades vitales, de lo contrario, ecológicas de las plantas, por otro lado, por las propiedades del hábitat, es decir. la naturaleza del clima.

Entre las plantas en una fitocenosis hay relaciones de dos géneros. En primer lugar, al crecer una al lado de la otra, plantas de la misma especie o plantas de varias especies (las plantas de diferentes especies a menudo crecen una al lado de la otra en una fitocenosis) compiten entre sí por el medio de vida; entre ellos hay una lucha por la existencia (en el sentido metafórico amplio, como lo entendió Charles Darwin). Esta competencia, por un lado, debilita a las plantas, pero por otro lado, constituye la base de la selección natural, el factor más importante en la especiación y, en consecuencia, en el proceso de evolución. En segundo lugar, las plantas en una fitocenosis tienen un efecto beneficioso entre sí: las hierbas amantes de la sombra viven bajo el dosel de los árboles, que no pueden crecer o crecen mal en lugares abiertos; plantas con tallos trepadores o trepadores débiles - lianas - se elevan sobre troncos de árboles y ramas de arbustos; las epífitas no asociadas con el suelo se asientan sobre ellas (Sukachev, 1956).

Una fitocenosis se caracteriza por un determinado conjunto de plantas que la forman (composición de especies), una determinada estructura y el confinamiento en un determinado hábitat. Debido al cambio en el entorno por parte de las plantas, la fitocenosis crea su propio entorno: el fitoambiente.

El fitoambiente es el entorno de las comunidades vegetales (Dudka, 1984).

El término fitocenosis (comunidad vegetal) puede aplicarse tanto a áreas específicas de cobertura vegetal como para designar unidades taxonómicas de varios rangos: para una asociación, para una formación, para un tipo de vegetación, etc.

Se pueden distinguir cuatro tipos de límites de fitocenosis: nítidos, en mosaico, bordeados, difusos. Se pueden observar límites nítidos de fitocenosis tanto con un cambio brusco en las condiciones ambientales como con uno gradual. Incluso con límites muy definidos, se suele observar la introducción del edificador de una comunidad a las afueras de otra comunidad. Los bordes de mosaico se caracterizan por el hecho de que en la zona de contacto de dos fitocenosis, pequeñas áreas de una cenosis se incluyen en el conjunto de otra, es decir, como si se estuvieran desarrollando los complejos formados por ambas fitocenosis limítrofes. Los límites fronterizos se diferencian de otros límites en que se observa un borde estrecho de una comunidad en la zona de contacto, que difiere de ambas comunidades limítrofes. Los límites difusos se caracterizan por un cambio gradual en el espacio de una fitocenosis por otra.

La fitocenosis con su población animal es una biocenosis. Biocenosis - un conjunto de plantas y animales que habitan un área de hábitat con condiciones de existencia más o menos homogéneas (biotopo), formado naturalmente o bajo la influencia de la actividad humana, en continuo desarrollo y caracterizado por ciertas relaciones entre los miembros de la biocenosis y entre la biocenosis y el hábitat (Pavlovsky, Novikov, 1950).

Una población es un grupo de individuos de una especie que está aislada geográfica o ecológicamente de otros grupos de individuos de la misma especie. Un grupo de individuos de una especie en una fitocenosis es una población de esta especie.

Diferentes individuos de la misma especie en la fitocenosis están presentes en un estado diferente, en otras palabras, la población de cada especie es de composición heterogénea. Sus individuos pueden diferir entre sí, por ejemplo, por fases de edad. Se distinguen los siguientes períodos principales de la vida vegetal: período latente (período de latencia primaria); el período virgen (virgen), en sí tres estados de plantas: brote, juvenil (juvenil) y prematuro (adulto virgen); período generativo; período senil (senil) (Rabotnov, 1945, 1950).

Hay muchas definiciones de formas de vida. IG Serebryakov (1962) señala que la doctrina de las formas de vida ahora ha adquirido al menos dos aspectos: ecológico-morfológico y ecológico-cenótico, estrechamente relacionados entre sí.

Desde un punto de vista ecológico y morfológico, una forma de vida, según I. G. Serebryakov, es "una apariencia general peculiar (habitus) de un determinado grupo de plantas (incluidos sus órganos superficiales y subterráneos: brotes subterráneos y sistemas de raíces), que surge en su ontogénesis como resultado del crecimiento y desarrollo en determinadas condiciones ambientales. Este habitus surge históricamente en determinadas condiciones edafoclimáticas como expresión de la adaptabilidad de las plantas a dichas condiciones.

Desde un punto de vista ecológico-cenótico, una forma de vida es “una expresión de la capacidad de ciertos grupos de plantas para asentarse espacialmente y fijarse en un territorio, para participar en la formación de la cubierta vegetal”.

Raunkier en 1905-1913 construyó un sistema de formas de vida basado en la posición de los brotes de renovación vegetal cuando la planta soporta un período desfavorable provocado por una disminución de la temperatura o falta de humedad. Este sistema fue posteriormente modificado y complementado por I.K. Pachosky (1916), quien propuso basarlo en la cantidad de pérdidas que sufre una planta cuando sus órganos mueren durante una estación desfavorable (Voronov, 1963).

Las principales características de una fitocenosis incluyen la composición por especies y edades de las plantas que la forman, así como su estructura espacial.

Composición de especies de fitocenosis. Cada fitocenosis se caracteriza por una composición especial de especies que le es propia. Su complejidad o sencillez está determinada por el indicador de saturación de especies (florística), entendida como el número de especies por unidad de superficie de la fitocenosis.

Según el valor del indicador de saturación de especies, las fitocenosis se pueden dividir en tres grupos: a) florísticamente simples, que consisten en un pequeño número de especies (hasta una o dos docenas), b) florísticamente complejas, que incluyen muchas docenas de especies, c) fitocenosis, ocupando una posición intermedia en términos de saturación de especies.

La diversidad de especies de fitocenosis está influenciada por una serie de factores. Un cierto papel en este sentido lo juegan las condiciones fisiográficas e históricas generales, de las que depende la riqueza de especies de la flora de cada región en particular. Y cuanto más rica sea la flora de la zona, más especies candidatas habrá que puedan asentarse en cada fitocenosis concreta.

La diversidad florística de las fitocenosis también depende de las condiciones del hábitat: cuanto más favorables son, más compleja es la composición de especies y, por el contrario, las fitocenosis florísticamente simples se forman en hábitats desfavorables.

Los animales y los humanos también pueden influir en la diversidad de especies de fitocenosis (Prokopiev, 1997).

La composición por edades de las poblaciones es la distribución de los individuos de la población cenótica por edades y fases de desarrollo. La edad de las plantas es el tiempo de vida de una planta entera o de su parte separada, desde su inicio hasta el momento en estudio. La edad se mide en unidades de tiempo (edad calendárica) o en el número de hojas o plastocronas depositadas (edad fisiológica) (Dudka, 1984).

Dependiendo de la proporción de grupos de edad, T. A. Rabotnov (1995) distingue tres tipos de cenopoblaciones: invasoras, normales y regresivas.

El análisis de la composición por edades de las cenopoblaciones es importante en el estudio de las fitocenosis. Le permite conocer el estado actual de las cenopoblaciones individuales y la fitocenosis en su conjunto, predecir la dirección de su desarrollo posterior, ayuda a desarrollar un régimen para el uso racional de las fitocenosis y resuelve los problemas de su optimización y protección (Yaroshenko, 1969) .

La estructura vertical de las fitocenosis se debe al hecho de que las plantas que crecen en ellas tienen una altura desigual y sus sistemas de raíces penetran en el suelo a diferentes profundidades. Como resultado, la fitocenosis se divide en dirección vertical (en sus esferas aérea y subterránea) en capas separadas más o menos separadas, lo que conduce a un uso más completo de los recursos del hábitat por parte de las plantas.

Hay tres elementos principales de la estructura vertical: capa, dosel y horizonte fitocenótico.

En las plantas herbáceas, la estratificación se expresa en puntos.

1 punto Plantas altas (tallos de cereales y hierbas altas).

2 puntos. Plantas del segundo tamaño más grande (tallos de cereales inferiores, herbáceas y otras plantas).

3 puntos. Plantas de bajo crecimiento.

4 puntos Musgos, líquenes y plantas herbáceas muy bajas de 1-5 cm de altura (Zorkina, 2003).

La estructura horizontal de las fitocenosis está determinada principalmente por la naturaleza de la distribución de las plantas en su área. Actualmente, se acostumbra distinguir tres tipos principales de distribución de cenopoblaciones: regular, aleatoria y contagiosa.

La distribución desigual de las plantas en las fitocenosis depende de varias razones y, en primer lugar, de las características de su forma de reproducción y crecimiento. Al respecto, V. N. Sukachev (1961) propuso distinguir entre dos tipos de crecimiento vegetal: 1) crecimiento solitario, en el que los individuos de la cenopoblación crecen separados unos de otros, desarrollan uno, a veces dos o tres brotes desde la raíz y se multiplican exclusivamente por medios generativos; 2) el crecimiento en grupo se caracteriza por el hecho de que los individuos individuales o sus brotes se amontonan, en grupos.

Se distinguen las siguientes formas principales de crecimiento grupal: a) un racimo (o un arbusto); b) césped (o almohada); c) parche; d) cortina; d) punto.

Dependiendo del tipo de distribución de las cenopoblaciones dominantes, surgen dos tipos de estructura horizontal: difusa y en mosaico. La estructura difusa se caracteriza por una estructura horizontal más o menos uniforme (homogénea). Surge en aquellos casos en que las cenopoblaciones dominantes se distribuyen uniformemente, según tipos regulares o aleatorios. Es cierto que la práctica demuestra que prácticamente no hay fitocenosis naturales completamente homogéneas, ya que en la naturaleza no hay ni puede haber casos de una distribución absolutamente uniforme de todas las cenopoblaciones de fitocenosis. Por lo tanto, solo podemos hablar de una composición relativamente difusa de fitocenosis.

La estructura en mosaico se caracteriza por una distribución claramente heterogénea (manchada) de cenopoblaciones dominantes, por lo que se distinguen pequeñas áreas en la fitocenosis, que difieren entre sí en composición y estructura. Hay tres categorías principales de elementos de la estructura del mosaico: a) elementos de mayor volumen que se destacan dentro de toda la parte aérea de la fitocenosis; b) elementos de menor volumen que sobresalen dentro de un nivel subordinado; c) elementos de un volumen intermedio que sobresalen dentro de varios niveles subordinados. En la denominación de estas partes estructurales de la fitocenosis existe una gran discrepancia. Siguiendo a A. A. Korchagin (1976), se designan respectivamente como: a) microcenosis, b) microagrupación, c) congregación.

De acuerdo con los factores anteriores de distribución desigual de cenopoblaciones, L. G. Ramensky (1938) y T. A. Rabotnov (1974) distinguen los siguientes tipos de mosaico: 1) episódico; 2) ecotema; 3) fitogénico; 4) clonales; 5) zoogénico; 6) antropogénico.

Más tarde, T. A. Rabotnov (1995) agregó varios tipos más de mosaico: a) mosaico de edad, asociado con un cambio en el impacto de las plantas en el medio ambiente con el aumento de la edad; b) mosaicismo demutacional asociado a la restauración de la vegetación en áreas perturbadas de la comunidad; c) mosaico, debido a la formación de nanorrelieves por plantas - matas, almohadas, etc.; d) mosaicidad surgida bajo la influencia de dos factores, por ejemplo, mosaicidad eólico-fitógena, común en zonas áridas y debida a la acumulación de tierra fina arrastrada por el viento en matas arbustivas.

En la literatura geobotánica angloamericana, los patrones o manchas son considerados como partes estructurales de la heterogeneidad horizontal de la cobertura vegetal (Korchagin, 1976), que, en el entendimiento de la mayoría de los autores, no tienen límites definidos y repetición regular. En relación con el cambio continuo en el área de la fitocenosis de las condiciones ambientales, los patrones forman una alfombra abigarrada de combinaciones inestables que cambian continuamente de varias especies. Así, los patrones difieren de las microcenosis, congregaciones y microgrupos más o menos estables en el tiempo y aparentemente característicos de algunas fitocenosis herbáceas de estructura muy variable.

La productividad de una planta es la cantidad de masa orgánica (biomasa) producida por una planta por año, y la productividad de semillas es el número de semillas producidas por una copia de la planta por año. En el mismo sentido que productividad, se utilizan los términos productividad de fitocenosis, crecimiento anual de la masa vegetal y productividad (Voronov, 1963).

Productos comunitarios: sustancias orgánicas producidas por biocenosis o fitocenosis. Difieren: producción primaria total: la cantidad de materia orgánica introducida en el sistema de cenosis por los productores a través de la fotosíntesis y la quimiosíntesis; producción primaria neta: lo mismo, pero menos las sustancias gastadas en la respiración y consumidas por organismos heterótrofos; producción secundaria total - la cantidad de materia orgánica creada por organismos heterótrofos - consumidores; producción secundaria neta: lo mismo, pero menos las sustancias gastadas en la respiración y consumidas por otros heterótrofos; stock de productos (Bykov, 1973).

Productividad: la cantidad de productos útiles obtenidos de un área determinada de una fitocenosis o agrocenosis (Dudka, 1984).

Fitomasa (del griego phyton - planta y masa) - expresada en unidades de masa, la cantidad (húmeda, seca o sin cenizas) de materia vegetal (poblaciones, fitocenosis, etc.) por unidad de área o volumen. En diferentes fitocenosis, la fitomasa tiene diferente estratigrafía y diferente composición fraccionaria (Bykov, 1973).

Composición, estructura y estructura de las fitocenosis

Fitocenología (de Phytocenosis y ... Logia - la doctrina de las fitocenosis (comunidades de plantas); una rama de la geobotánica (Ver Geobotánica) (a menudo identificada con geobotánica) y biogeocenología (Ver Biogeocenología). A finales del siglo XIX en un número de los países como resultado del estudio de su cobertura vegetal, surgió la idea de las combinaciones regulares de plantas en cocultivo - comunidades vegetales, se justificó la necesidad de su estudio como un objeto especial, y las tareas de una disciplina científica que estudia las plantas Se formularon comunidades, el nombre de fitotopografía (I. P. Norlin), florología (botánico polaco Yu. Pachosky, 1891), más tarde fitosociología (Pachosky, 1896; botánico soviético P. N. Krylov, 1898), y luego F. (geobotánico alemán H. Gamay, 1918; botánico soviético L. G. Ramensky, 1924 Este último nombre se ha generalizado en la URSS y algunos países europeos, en otros países se utilizan los términos fitosociología y ecología vegetal.

Las tareas de las fitocenosis incluyen el estudio de la composición florística, ecobiomórfica (ver Ecobiomorpha) y cenopoblacional de las fitocenosis, las relaciones entre las plantas, la estructura, la ecología, la dinámica, la distribución, la clasificación y la historia de las fitocenosis. El desarrollo de F. avanzó en varias direcciones. El fundador de la dirección geográfica fue A. Humboldt, quien se estableció a principios del siglo XIX. los principales patrones de distribución de la vegetación en función del clima; los resultados de la investigación de Humboldt y sus seguidores lo resumieron. el geógrafo de plantas A. Grisebach, quien en 1872 publicó La vegetación del globo según su distribución climática (traducción al ruso 1874-1877). El desarrollo de esta dirección estuvo muy influenciado por los trabajos de V. V. Dokuchaev. Investigación de búhos. los geobotánicos G. N. Vysotsky, A. Ya. Gordyagin, B. A. Keller y otros se dirigieron al estudio de la vegetación, teniendo en cuenta las condiciones del suelo. El reverdecimiento del estudio de la vegetación estuvo influenciado en gran medida por las fechas del "Libro de texto de la geografía ecológica de las plantas". botánico I. Warming (traducción al ruso en 1901 y 1902). fitocenología fitocenosis ciencia

En el siglo 19 Se acumuló material significativo sobre la estructura (estratificación, mosaicidad) de las fitocenosis (botánicos austriacos I. Lorenz, 1858 y A. Kerner, 1863; botánico finlandés R. Hult, 1881, etc.) y el estudio de las sucesiones, la doctrina de que se desarrolló especialmente en USA (F. Clemente). En el siglo 20 después del 3er Congreso Botánico Internacional (1910), en el que la asociación fue aceptada como unidad taxonómica elemental (Ver asociación), se formaron escuelas que diferían en los métodos de estudio de las fitocenosis e identificación de asociaciones. La idea dominante era que la cubierta vegetal estaba compuesta por unidades discretas y bien delimitadas. También había una idea sobre la continuidad de la cubierta vegetal, sobre la ausencia de límites nítidos entre las fitocenosis (si las condiciones de crecimiento cambian gradualmente). La doctrina de la continuidad de la cubierta vegetal y la idea asociada de la individualidad ecológica de las especies de plantas fueron fundamentadas de forma independiente por Ramensky (1910, 1924), Amer. científico G. Gleason (1926), italiano G. Negri (1914), francés. científico F. Lenoble (1926). Esta dirección al principio no recibió reconocimiento, pero a partir de los años 40. comenzó a desarrollarse con éxito en los EE. UU. (J. Curtis, R. Whittaker y otros), y luego en otros países. Los partidarios de la continuidad de la cubierta vegetal fundamentaron los métodos de ordenación: la asignación de tipos de fitocenosis en función de su ubicación en un sistema de coordenadas que caracteriza los cambios en ciertas condiciones ambientales (humedad, fertilidad del suelo, etc.). La ordenación también es utilizada con éxito por los partidarios de la discreción de las fitocenosas, por ejemplo, VN Sukachev, quien distribuyó los grupos de asociaciones forestales que identificó en series ecológicas-fitocenóticas.

Los estudios ecológicos de la vegetación de nuestro planeta se resumen en la monografía de G. Walter “Vegetación del Globo. Características ecológicas y fisiológicas "(traducción al ruso 1968-1975). En la URSS, y luego en los EE. UU., surgió la idea de la posibilidad de utilizar la vegetación como indicador de las condiciones para el crecimiento de las plantas (B. Keller, 1912, F. Clements, 1920). Posteriormente, se desarrollaron métodos para compilar escalas ecológicas y utilizarlas para indicar el ambiente por la composición de la vegetación (Ramensky, 1938; Ramensky et al., 1956; G. Ellenberg, 1950, 1952, 1974 y otros). También resultó posible utilizar la vegetación como indicador en estudios geológicos e hidrogeológicos (el botánico soviético SV Viktorov y otros).

Schweitz corroboró la dirección biológica del estudio de las fitocenosis. botánico O. P. Dekandol (1820, 1832). Fue desarrollado después de la publicación por Charles Darwin de El origen de las especies (1859). Los seguidores de Decandol y Darwin creían que la composición, estructura y cambio de las comunidades vegetales están determinados no solo por las condiciones del clima y del suelo, sino también por las relaciones entre las plantas. En los años 70-80. Siglo 19 esta dirección se desarrolló en las obras de Rus. los científicos N. F. Levakovsky y S. I. Korzhinsky, y luego (en el siglo XX) en los trabajos de G. F. Morozov y V. N. Sukachev. Para estudiar la relación de las plantas en las fitocenosis, V. N. Sukachev y A. P. Shennikov utilizaron un experimento; entonces. una f experimental

De los años 40. siglo 20 basado en la representación de Sukachev e inglés. botánico A. Tensley sobre las biogeocenosis (ecosistemas), surgió una nueva dirección en el estudio de las fitocenosis como componentes de sistemas bioinertes más complejos. Se empezaron a desarrollar estudios complejos estacionarios (además de botánicos, zoólogos, microbiólogos, edafólogos, climatólogos), en los que se estudiaba la cantidad de materia orgánica y energía producida por una fitocenosis (producción primaria), el papel de las fitocenosis en los flujos de energía y la transformación de sustancias, consorcios (Ver Consorcios), la relación de plantas autótrofas entre sí y con organismos heterótrofos, etc. Como resultado de estos estudios, la composición de especies de fitocenosis (incluyendo plantas vasculares, musgos, líquenes, algas, hongos , bacterias y actinomicetos), la composición de las cenopoblaciones, la estructura, la dinámica, incluidos los cambios provocados por la actividad humana, conocer las condiciones que aseguran la máxima producción de fitocenosis, incluida la creación de fitocenosis artificiales altamente productivas. Los métodos matemáticos, incluido el modelado matemático, se utilizan cada vez más en las fitocenosis, y ha surgido el estudio estadístico y matemático de las fitocenosis.

Los búhos hicieron una gran contribución al desarrollo de F. botánica. Estudiaron la vegetación de una sexta parte del territorio de la Tierra, desarrollaron problemas teóricos y métodos para estudiar las fitocenosis: V. N. Sukachev, G. F. Morozov y A. Kayander - en el bosque forestal, B. N. Gorodkov, V. B. Sochava, V. N. Andreev, B. A. Tikhomirov - vegetación de la tundra, L. G. Ramensky y A. P. Shennikov - praderas, V. V. Alekhin, E. M. Lavrenko - estepas, etc.

F. es la base teórica para la protección, el uso adecuado y el aumento de la productividad de las fitocenosis naturales y artificiales. Los resultados de los estudios fitocenológicos se utilizan para la planificación y uso racional de los bosques, forrajes y otras tierras, en estudios geológicos e hidrogeológicos, etc.

La investigación sobre F. se lleva a cabo en muchos países en instituciones científicas botánicas, ecológicas, geográficas y también especializadas, en las universidades correspondientes. Los problemas de F. están cubiertos. en revistas botánicas, ecológicas y biológicas generales: en la URSS - en Botanical Journal (desde 1916), Boletín de la Sociedad de Moscú de Nature Testers. Departamento de Biología (desde 1829), Ecología (desde 1970), Ciencias Forestales (desde 1967) y Journal of General Biology (desde 1940), y en el extranjero - Journal of Ecology (L. - Camb., desde 1913), Ecology (N. Y., c 1920), Monografías ecológicas (c 1931), Vegetatio (La Haya, desde 1948), Folia geobotanica et phytotaxonomica (Praga, desde 1966), Phytocoenologia (V., desde 1973). La URSS también publica una serie de trabajos del BIN de la Academia de Ciencias de la URSS dedicados a la fitogénesis: Geobotánica (desde 1932) y Geobotanical Mapping (editado por V. B. Sochava, desde 1963). Estructura de fitocenosis

Dependiendo de los detalles de la investigación en el concepto de "estructura de biocenosis", V.V. Mazing distingue tres direcciones desarrolladas por él para las fitocenosis.

• 1. Estructura como sinónimo de composición (especie, constitucional). En este sentido, hablan de especie, población, biomorfológicos (composición de formas de vida) y otras estructuras de la cenosis, es decir, solo un lado de la cenosis: la composición en sentido amplio. En cada caso se realiza un análisis cualitativo y cuantitativo de la composición.
• 2. Estructura, como sinónimo de estructura (espacial o morfoestructura). En cualquier fitocenosis, las plantas se caracterizan por un cierto confinamiento a nichos ecológicos y ocupan un espacio determinado. Esto también se aplica a otros componentes de la biogeocenosis. Entre las partes de la división espacial (niveles, sinusia, microgrupos, etc.) se pueden trazar límites con facilidad y precisión, ponerlos en el plano, calcular el área y luego, por ejemplo, calcular los recursos de plantas útiles o recursos de alimentación animal. Solo sobre la base de datos sobre la morfoestructura, es posible determinar objetivamente los puntos de configuración de ciertos experimentos. A la hora de describir y diagnosticar comunidades siempre se realiza un estudio de la heterogeneidad espacial de las cenosis.
• 3. Estructura, como sinónimo de conjuntos de conexiones entre elementos (funcionales). Comprender la estructura en este sentido se basa en el estudio de las relaciones entre especies, principalmente el estudio de las relaciones directas: la conexión biótica. Este es el estudio de las cadenas y ciclos alimentarios que aseguran la circulación de sustancias y revelan el mecanismo de las relaciones tróficas (entre animales y plantas) o tópicas (entre plantas - competencia por nutrientes en el suelo, por luz en la esfera aérea, asistencia mutua ).

Los tres aspectos de la estructura de los sistemas biológicos están estrechamente interconectados a nivel cenótico: la composición de las especies, la configuración y la ubicación de los elementos estructurales en el espacio son una condición para su funcionamiento, es decir, la actividad vital y la producción de masa vegetal, y la este último, a su vez, determina en gran medida la morfología de las cenosis. Y todos estos aspectos reflejan las condiciones ambientales en las que se forma la biogeocenosis.

La fitocenosis consta de una serie de elementos estructurales. Hay estructura horizontal y vertical de fitocenosis. La estructura vertical está representada por niveles identificados por horizontes de concentración de fitomasa determinados visualmente. Las gradas están formadas por plantas de diferentes alturas. Ejemplos de capas son la primera capa de árboles, la segunda capa de árboles, la cubierta vegetal, la capa de musgo y líquenes, la capa de maleza, etc. El número de capas puede variar. La evolución de las fitocenosis va en la dirección de aumentar el número de capas, lo que conduce a un debilitamiento de la competencia entre especies. Por lo tanto, en los bosques más antiguos de la zona templada de América del Norte, el número de capas (8-12) es mayor que en bosques similares más jóvenes de Eurasia (4-8).

La estructura horizontal de la fitocenosis se forma debido a la presencia de copas de los árboles (bajo las cuales se forma un ambiente que es algo diferente del ambiente en el espacio entre copas), las heterogeneidades del relieve (que causan cambios en el nivel freático, diferente exposición ), características de las especies de algunas plantas (reproducción vegetativa y formación de "manchas" monoespecíficas, cambios en el medio ambiente de una especie y respuesta a este por parte de otras especies, efectos alelopáticos en las plantas circundantes), actividades animales (por ejemplo, la formación de manchas de vegetación ruderal en madrigueras de roedores).

Las manchas que se repiten regularmente (mosaicos) en una fitocenosis, que difieren en la composición de las especies o su proporción cuantitativa, se denominan microgrupos, y tal fitocenosis se denomina mosaico.

ESTRUCTURA DE LAS FITOCENOSIS

IMPORTANCIA DE ESTUDIAR LA ESTRUCTURA DE LAS FITOCENOS

Considerando la formación de fitocenosis, vimos que surgen como resultado de la reproducción de las plantas en condiciones de interacciones complejas entre las plantas y el medio ambiente, entre individuos individuales y entre especies de plantas.

Por lo tanto, la fitocenosis no es de ninguna manera un conjunto aleatorio de individuos y especies, sino una selección natural y asociación en comunidades de plantas. En ellos, ciertos tipos de plantas se colocan de cierta manera y se encuentran en ciertas proporciones cuantitativas. En otras palabras, como resultado de estas influencias mutuas, cada fitocenosis recibe una determinada estructura (estructura), tanto en su parte aérea como subterránea.1

El estudio de la estructura de la fitocenosis da una característica morfológica de esta última. Tiene dos significados.

Primero, las características estructurales de la fitocenosis son más claramente visibles y pueden medirse. Sin una descripción precisa de la estructura de las fitocenosis, no es posible su comparación ni generalizaciones basadas en la comparación.

En segundo lugar, la estructura de una fitocenosis es el diseño de relaciones mutuas entre las plantas, un ecotopo y el ambiente de una fitocenosis en determinadas condiciones de un lugar y en una determinada etapa de desarrollo. Y si es así, entonces el estudio de la estructura permite comprender por qué la fitocenosis observada se desarrolló de la forma en que la vemos, qué factores y qué interacciones entre ellos fueron la causa de la estructura de la fitocenosis que observamos.

Este valor indicativo (o indicador) de la estructura de las fitocenosis hace de su estudio la primera y más importante tarea en la investigación geobotánica. Es por la composición florística y la estructura de la fitocenosis que el geobotánico determina la calidad de los suelos, la naturaleza de las condiciones climáticas y meteorológicas locales, y establece la influencia de factores bióticos y diversas formas de actividad humana.

La estructura de la fitocenosis se caracteriza por los siguientes elementos:

1) composición florística de la fitocenosis;

2) el número total y la masa de la población vegetal de la fitocenosis y las relaciones cuantitativas entre especies y grupos de especies;

3) el estado de los individuos de cada especie en una fitocenosis dada;

4) la distribución de especies de plantas en la fitocenosis y la división de la fitocenosis en sus partes estructurales en base a ella.

La distribución de las especies vegetales en una fitocenosis se puede considerar desde el lado de su distribución en el espacio ocupado por la fitocenosis, y desde el lado de su distribución en el tiempo. La distribución en el espacio se puede considerar desde dos lados: en primer lugar, como una distribución vertical - una estructura de línea larga (o sinusial) y, en segundo lugar, como una distribución horizontal, también llamada adición y manifestada en el mosaico de fitocenosis; la distribución en el tiempo se manifiesta como un cambio de synusia en diferentes momentos.

COMPOSICIÓN FLORAL DE LA FITOCENOSIS

Fitocenosis florísticamente simples y complejas

Según el número de especies que componen las fitocenosis, se distinguen las fitocenosis florísticamente simples y las florísticamente complejas:

simple - de una o unas pocas especies, complejo - de muchas especies. Una fitocenosis extremadamente simple debe consistir en individuos de una especie de planta (o incluso una subespecie, variedad, una raza, ecotipo, etc.). No existen tales fitocenosis en condiciones naturales o son extremadamente raras y ocurren solo en algún entorno completamente excepcional.

Sólo en cultivos puros artificiales de bacterias, hongos y otras plantas se obtienen sus agrupaciones extremadamente simples. En condiciones naturales, solo existe relativa simplicidad o baja saturación florística de algunas fitocenosis. Tales, por ejemplo, son matorrales naturales “puros” de ciertas hierbas (matorrales de juncia afilada, alpiste, carrizo, etc.), cultivos casi libres de malas hierbas, densos bosques jóvenes, etc. Los vemos como extremadamente simples. sólo en la medida en que habitualmente tengamos en cuenta sólo las plantas superiores. Pero tan pronto como recordamos que en tal matorral hay muchas especies de plantas inferiores -bacterias y otros micrófitos que interactúan entre sí y con este matorral y con el suelo- la relatividad de su simplicidad florística se vuelve obvia. Sin embargo, en un estudio geobotánico, pueden considerarse relativamente simples, ya que las plantas superiores determinan las características estructurales principales y visibles en ellos, y los microorganismos rara vez se tienen en cuenta en dichos estudios (aunque tener en cuenta su actividad es absolutamente necesario para comprender muchos aspectos de la vida de una fitocenosis de plantas superiores).

Las fitocenosis florísticamente complejas son cuanto más complejas son, cuantas más especies tienen y más diversas son en términos ecológicos y biológicos.

(1929) distinguió fitocenosis:

de un tipo agregación; de varias especies ecológicamente homogéneas - aglomeraciones; de varias agregaciones o aglomeraciones capaces de existir separadamente, - semi-asociación; de agregaciones y aglomeraciones similares, pero capaces de existir solo juntos - asociaciones.

Grossheim interpretó este tipo de fitocenosis como "pasos" sucesivos en el desarrollo de la cubierta vegetal, su complicación. Sin embargo, los términos que propuso no han recibido aceptación general en el sentido indicado.

Un ejemplo de gran complejidad florística, o saturación con especies de plantas superiores, son las fitocenosis de las selvas tropicales. En los bosques de África occidental tropical en un área de 100 m2 encontrado desde arriba 100 especies de árboles, arbustos y hierbas, sin contar la enorme cantidad de epífitas que crecen sobre troncos, ramas e incluso hojas de los árboles. En la antigua URSS, los bosques subtropicales de las regiones húmedas de Transcaucasia y los cinturones inferiores de la parte sur de Sikhote-Alin en la región de Primorsky son florísticamente ricos y complejos, pero aún no alcanzan la complejidad de las selvas tropicales. Las comunidades herbáceas de las estepas de praderas de Rusia Central son complejas, donde 100 m2 a veces hay hasta 120 o más especies de plantas superiores. En un bosque de pinos complejo (con maleza) en los suburbios de Moscú en un área de 0.5 decir ah Se encontraron 145 especies (8 especies de árboles, 13 especies de arbustos de maleza, 106 especies de arbustos y hierbas, 18 especies de musgos). En los bosques de abetos de taiga, la saturación florística es menor.

Causas de las diferencias en la complejidad florística de las fitocenosis

¿Qué determina el grado de complejidad florística o saturación de las fitocenosis? ¿Qué rasgos del entorno nos indican la riqueza florística o, por el contrario, la pobreza de la fitocenosis? Hay varias razones para tal o cual complejidad florística, a saber:

1. Condiciones generales físico-geográficas e históricas de la zona, de la que depende una mayor o menor diversidad de la flora de la región. Y cuanto más rica y ecológicamente diversa sea la flora del área, mayor será el número de especies candidatas para cualquier territorio en esta área, mayor será el número de ellas, en condiciones favorables, pueden coexistir juntas, en una fitocenosis.

La saturación florística de las estepas de los prados de Rusia central es reemplazada en las regiones más áridas del sur y sureste por una riqueza florística mucho menor de las fitocenosis de la estepa de la hierba pluma. Los bosques de robles del centro de Rusia son florísticamente más complejos que los bosques de coníferas de la taiga del norte. Las fitocenosis en los lagos de la península de Kola son florísticamente más pobres que las fitocenosis similares en los lagos más al sur. En el Ártico, donde la flora de las plantas superiores es pobre, la complejidad de las fitocenosis individuales también es pequeña.

2. Condiciones del hábitat edáfico. Si las condiciones del suelo son tales que permiten la existencia de una sola o unas pocas especies de flora local más adaptadas a estas condiciones, entonces solo se forman fitocenosis (estas últimas, por lo tanto, son relativamente simples incluso en áreas con una flora muy rica). ). Por el contrario, si el ecotopo satisface los requerimientos de muchas especies de plantas, se forman fitocenosis más complejas.

Matorrales casi puros de juncos o juncos afilados, matorrales de salina en marismas o bosques de pinos con una alfombra de cladonia en el suelo, por lo tanto, se componen de muy pocas especies, debido a la sobrehumedad inherente a estos lugares o a una pobreza o sequía demasiado grandes, o salinidad del suelo, etc. excluyen todas las demás plantas. En áreas de praderas de agua que reciben anualmente gruesos depósitos de arena o limo, las fitocenosis se distribuyen de una o unas pocas especies que pueden sobrevivir con el entierro anual de sus brotes renovadores por un grueso depósito aluvial. Así es la maleza del presente (Petasitesespurio), hoguera sin toldo (bromopsisinermis), hierba de caña molida (Calamagrostisepigios) y otras plantas con largos rizomas capaces de crecer rápidamente a través del sedimento que las entierra. En suelos muy ricos en nitratos, a veces se forman matorrales de grama de una sola especie. (elitrigiareprende) ortiga (urticadioica) y otros nitrófilos.

Por lo tanto, cualquier condición extrema conduce a la formación de fitocenosis de la estructura más simple. En ausencia de tales extremos, se obtienen fitocenosis más complejas, que vemos en el ejemplo de la mayoría de los bosques, praderas, estepas y otras fitocenosis.

3. Fuerte variabilidad del régimen ecológico. La fuerte variabilidad del régimen hídrico aumenta notablemente la saturación florística y la heterogeneidad ecológica de la flora de fitocenosis. Así, la humectación primaveral de la estepa de la hierba plumosa provoca una abundancia de efímeras y efemeroides, poniendo fin a la temporada de crecimiento antes del inicio de un verano seco y caluroso. En las praderas de agua, la humedad de la primavera asegura el crecimiento de las especies amantes de la humedad, la sequía del verano las limita, pero aquí es favorable para las especies que exigen moderadamente la humedad, pero soportan el anegamiento primaveral. Como resultado, se observa un gran número de especies ecológicamente heterogéneas, que juntas forman una fitocenosis compleja. En algunos prados de llanuras aluviales (el río Ob, el Volga medio), los amantes de la humedad (hidrófitos) crecen literalmente uno al lado del otro, por ejemplo, un pantano (Eleocharispalustris), y muchos mesófitos, e incluso xerófitos.

La variabilidad del régimen de luz puede tener un significado similar. En los bosques de robles de hoja ancha, anualmente durante la temporada de crecimiento, se reemplazan dos períodos, diferentes en la iluminación: en primavera, cuando las hojas de los árboles y arbustos que aún no han florecido no impiden la penetración de la luz, muchos amantes de la luz las plantas crecen y florecen - arándano siberiano (Scitlasibirica), coridalis (coridalis) y otras efemeroides primaverales, el último período, el período de sombra por el follaje desarrollado, es utilizado por otras plantas tolerantes a la sombra.

4. Factores bioticos. El ejemplo más obvio es el efecto de los animales salvajes y domésticos sobre la vegetación. El pastoreo del ganado cambia el suelo y las condiciones del suelo y la composición de especies de los grupos de plantas: el suelo se compacta o, por el contrario, se afloja, aparecen montículos, los excrementos que dejan los animales fertilizan el suelo; en resumen, el aire-agua, termal y Los regímenes de sal cambian. Esto implica un cambio en la vegetación. El pastoreo también afecta directamente a las plantas: el pastoreo y el pisoteo mecánico producen una selección de especies que soportan tal impacto.

El pastoreo en combinación con diversos grados de influencia del clima, el suelo y la vegetación inicial pueden contribuir a la complicación de las fitocenosis iniciales o a su simplificación. Por ejemplo, al pastar en suelo húmedo se forman montículos, y el microrrelieve montículo aumenta la heterogeneidad del ambiente y del conjunto de especies. Cuando los animales pastan en suelos moderadamente húmedos, la formación de césped a menudo se altera y el pastoreo repetido debilita las plantas dominantes, lo que contribuye al crecimiento de las malas hierbas de los pastos, es decir, aumenta el conjunto de especies de fitocenosis. Por el contrario, el pastoreo intensivo en suelos densos y turbios hace posible que prosperen solo unas pocas especies resistentes. Por lo tanto, muchas fitocenosis de praderas y estepas florísticamente complejas, ahora, con su fuerte uso de pastos, se han convertido en otras extremadamente simplificadas, que consisten en unas pocas especies. Los roedores parecidos a ratones que habitan en varias fitocenosis y que aflojan el césped y las capas superficiales del suelo con sus movimientos contribuyen al asentamiento de muchas plantas y, por lo tanto, crean y mantienen una estructura más compleja de la cubierta vegetal.

5. Propiedades de algunos componentes de la fitocenosis. Por ejemplo, en tierras cultivables abandonadas con suelos bastante ricos, a menudo crecen matorrales casi puros de pasto de trigo rastrero en 1 o 2 años. Esta planta, que se propaga rápidamente por medio de rizomas largos y ramificados, captura la tierra cultivable antes que muchas otras especies de plantas que pueden crecer aquí tan bien como el pasto de trigo, pero se asienta más lentamente. Estos últimos solo se introducen gradualmente en la fitocenosis de la hierba del sofá y la complican.

De manera similar y por la misma razón, en los incendios forestales crecen matorrales puros de té de sauce y algas molidas. Aquí, así como en una tierra de cultivo abandonada, se dan todas las condiciones para el crecimiento de muchas especies, es decir, para la formación de fitocenosis complejas. Pero estas dos especies, al tener gran energía y reproducción de semillas y vegetativa, se propagaron más rápido que otras. La penetración de otras especies en tales matorrales suele retrasarse por la saturación del suelo con rizomas y raíces de las especies pioneras, así como por la densidad de su forraje. Estos matorrales, sin embargo, se aclaran rápidamente, ya que las especies que los forman exigen la soltura del suelo (aireación) y, a veces, su riqueza en nitratos; su crecimiento compacta el suelo, lo empobrece, lo que conduce al autoadelgazamiento.

También hay plantas que son capaces de crear las condiciones para que una flora relativamente pobre coexista con ellas y las mantenga durante muchas decenas y cientos de años. Así es el abeto. En un bosque cubierto de musgo de abetos, la fuerte sombra, la humedad del aire y del suelo, la acidez del suelo, la abundancia de hojarasca que se descompone lenta y pobremente, y otras características del ambiente del aire y del suelo causadas por el propio abeto permiten el asentamiento bajo su copa de algunos otros especies de plantas superiores adaptadas al entorno del bosque de abetos. Vale la pena echar un vistazo a un claro en medio de un bosque de este tipo, para convencerse por la abundancia de muchas especies que están ausentes en el bosque circundante de que este ecotopo es totalmente adecuado para ellas. Esto significa que la pequeña saturación florística del bosque de abetos es el resultado de la influencia de su entorno.

El entorno de una comunidad vegetal también puede complicar su composición florística. Por ejemplo, varias plantas forestales aparecen bajo el dosel de las plantaciones forestales en la estepa con el tiempo, y las plantaciones inicialmente simples se convierten en fitocenosis forestales más complejas.

Pensando en las razones de la riqueza o pobreza florística de las fitocenosis, vemos que todas ellas pueden reducirse a tres grupos de factores: en primer lugar, a la influencia del medio primario (ecotopo), en segundo lugar, a la influencia del medio ambiente de la propia fitocenosis (biotopo) y, en tercer lugar, a la influencia de factores bióticos. Estas razones operan dentro de la riqueza o pobreza de la flora del área y su diversidad ecológica, determinada geográfica, histórica y ecológicamente.

Averiguando las razones de tal o cual saturación florística de cada fitocenosis, averiguamos así su valor indicativo para caracterizar las condiciones ecológicas y el grado de aprovechamiento de las mismas por parte de las plantas.

El grado de saturación florística indica la plenitud del uso del ambiente por fitocenosis. No hay dos especies que sean completamente idénticas en su relación con el medio ambiente, en su uso. Por lo tanto, cuantas más especies hay en la fitocenosis, más versátil y más pleno se aprovecha el medio que ocupa. Y viceversa, una fitocenosis que consiste en una o unas pocas especies indica un uso incompleto y unilateral del medio ambiente, a menudo solo porque no había otras especies en la flora local que pudieran crecer aquí. Por ejemplo, un bosque sin arbustos utiliza en menor medida la energía de la radiación solar que un bosque con maleza arbustiva. El sotobosque utiliza rayas que atraviesan el dosel superior del bosque. Si también hay hierba o musgo verde debajo de la maleza, ellos a su vez usan la luz que pasa a través de la maleza. En un bosque sin maleza, pastos y musgos, toda la luz que penetra a través de las copas de los árboles queda sin aprovechar.

Si recordamos que las plantas verdes son los únicos agentes naturales que convierten la energía de la radiación solar en materia orgánica con un enorme aporte de energía química, queda claro cuán importante es que las comunidades vegetales sean de la más compleja composición.

La composición florística de las fitocenosis a veces se aumenta artificialmente. Esto se logra mediante la sobresiembra o la plantación de otras especies vegetales en fitocenosis, incluso ajenas a la flora local, pero adecuadas a las condiciones dadas. A veces, con el mismo fin, modifican las condiciones ecológicas y fitocenóticas.

En Alemania y Suiza, los bosques de abetos se convierten en bosques mixtos más rentables al plantar en ellos otras especies de árboles (haya). En lugar de cultivos monoespecíficos de cereales forrajeros y los mismos cultivos de leguminosas, prefieren cultivar cultivos mixtos de cereales y leguminosas, no sólo porque son más apropiados para mejorar el suelo y la calidad del heno, sino también porque su aprovechamiento del campo los recursos y su productividad son mayores que los cultivos puros.

Identificación de la flora completa de fitocenosis

Todas las especies de plantas que componen la fitocenosis dependen de las condiciones de existencia, y cada especie aporta su parte a la formación del ambiente de fitocenosis. Cuanto más conocida sea la composición florística de la fitocenosis, más datos tendrá el investigador para juzgar los factores ambientales.

Encontrar la composición completa no es una tarea fácil, incluso para un florista experimentado. Algunas especies de plantas superiores presentes en la fitocenosis en el momento de la observación pueden ser únicamente en forma de rizomas, bulbos u otros órganos subterráneos, así como en forma de semillas en el suelo, por lo que suelen pasar desapercibidas. Es difícil determinar la afiliación de especies de plántulas, formas juveniles. El reconocimiento de especies de musgos, líquenes, hongos requiere entrenamiento y habilidades especiales, y la determinación de la microflora de una fitocenosis requiere una técnica compleja especial.

Al estudiar la composición florística, así como al estudiar otros signos de la estructura de una fitocenosis, es necesario que la fitocenosis ocupe un área suficiente para revelar todas sus características. Incluso la exhaustividad de la contabilización de la composición florística depende del tamaño del área registrada. Si hay, por ejemplo, una fitocenosis herbácea de varias docenas de especies de plantas, entonces, al elegir un sitio de 0,25 m2 para tener en cuenta la composición florística, encontraremos varias especies en él. Habiendo duplicado el sitio, encontraremos en él, además de las ya mencionadas, especies que estaban ausentes en el primero, y se repondrá la lista general de composición de especies. Con un nuevo aumento en el área a 0,75-2 m2, etc., la lista de especies aumentará, aunque con cada aumento en el área, la ganancia del número de especies en la lista general será menor. Al aumentar los sitios a 4 m2, 5 m2, 10 m2, etc., notamos que en sitios más grandes, por ejemplo, 4 m2, no se produce o casi no se produce una nueva reposición de la lista de especies. Esto significa que el área de 4 m2 tomada por nosotros es el área mínima para revelar toda la composición de especies de la fitocenosis estudiada. Si nos hubiéramos limitado a un área más pequeña, habría sido imposible identificar completamente la composición de especies. Hay zonas de vegetación que se diferencian de las vecinas, pero son tan pequeñas que no llegan al área de detección de la composición florística de la fitocenosis a la que pertenecen. Estos sitios son fragmentos de fitocenosis.

Se propone el término "área de detección". Los autores extranjeros utilizan el término "área mínima".

El área de identificación de la composición de especies de fitocenosis de varios tipos no es la misma. No es lo mismo para distintas partes de una misma fitocenosis. Por ejemplo, para una cubierta de musgo en el suelo de un bosque, 0,25–0,50 m2 suele ser suficiente para satisfacer todos los tipos de musgos presentes en una fitocenosis dada en un área tan pequeña. Para la cobertura herbácea y arbustiva en una misma fitocenosis, se requiere un área grande, a menudo de al menos 16 m2. Para una masa forestal, si se compone de varias especies, el área de detección es aún mayor (a partir de 400 m2).

En diversas fitocenosis de pradera, el área mínima de detección de la composición florística no supera o apenas supera los 100 m2. Los autores finlandeses consideran un área de 64 m2.

Teniendo en cuenta la identificación no solo de la composición florística de una fitocenosis, sino también de otras características estructurales, es costumbre en la práctica de los geobotánicos soviéticos, al describir una fitocenosis forestal compleja, tomar un área de muestra de al menos 400–500 m2, y a veces hasta 1000–2500 m2, y cuando se describen fitocenosis herbáceas, alrededor de 100 m2 (si el área de la fitocenosis no alcanza tales tamaños, se describe en su totalidad). Las fitocenosis de musgo y liquen a menudo tienen un área de detección de no más de 1 m2.