Hueso. Funciones del tejido óseo. La estructura del tejido óseo. Características generales de los peces óseos Características de los óseos

07.07.2020

El contenido del artículo

HUESO, tejido conjuntivo denso que se encuentra sólo en los vertebrados. El hueso proporciona el soporte estructural del cuerpo, gracias al cual el cuerpo mantiene su forma y tamaño general. La ubicación de algunos huesos es tal que sirven de protección a los tejidos y órganos blandos, como el cerebro, y resisten el ataque de los depredadores, incapaces de romper el duro caparazón de las presas. Los huesos proporcionan fuerza y rigidez a las extremidades y sirven como sitios de unión para los músculos, lo que permite que las extremidades actúen como palancas en su importante función de locomoción y búsqueda de alimento. Finalmente, debido al alto contenido de yacimientos minerales, los huesos resultan ser una reserva de sustancias inorgánicas, que almacenan y utilizan según sus necesidades; esta función es esencial para mantener el equilibrio del calcio en la sangre y otros tejidos. Con un aumento repentino en la necesidad de calcio en cualquier órgano y tejido, los huesos pueden convertirse en una fuente de reposición; así, en algunas aves, el calcio necesario para la formación de la cáscara del huevo proviene del esqueleto.

Antigüedad del sistema esquelético.

Los huesos están presentes en el esqueleto de los primeros vertebrados fósiles conocidos, los agnatos acorazados del período Ordovícico (hace unos 500 millones de años). En estas criaturas parecidas a peces, los huesos servían para formar filas de placas exteriores que protegían el cuerpo; algunos de ellos tenían, además, el esqueleto óseo interno de la cabeza, pero no había otros elementos del esqueleto óseo interno. Entre los vertebrados modernos existen grupos caracterizados por una ausencia total o casi total de huesos. Sin embargo, para la mayoría de ellos, se conoce la presencia de un esqueleto óseo en el pasado, y la ausencia de huesos en las formas modernas es consecuencia de su reducción (pérdida) en el curso de la evolución. Por ejemplo, en todas las especies de tiburones modernos, los huesos están ausentes y son reemplazados por cartílago (puede haber una cantidad muy pequeña de tejido óseo en la base de las escamas y en la columna vertebral, que consiste principalmente en cartílago), pero muchos de sus ancestros , ahora extinto, tenía un esqueleto óseo desarrollado.

La función original de los huesos aún no se ha establecido con precisión. A juzgar por el hecho de que la mayoría de ellos en los vertebrados antiguos estaban ubicados sobre o cerca de la superficie del cuerpo, es poco probable que esta función fuera una función de apoyo. Algunos investigadores creen que la función original del hueso era proteger a los sin mandíbula acorazados más antiguos de los grandes depredadores invertebrados, como los crustáceos (euriptéridos); en otras palabras, el esqueleto exterior desempeñó el papel de, literalmente, una armadura. No todos los investigadores comparten esta opinión. Otra función de los huesos en los vertebrados antiguos podría ser mantener el equilibrio de calcio en el cuerpo, como se observa en muchos vertebrados modernos.

Hueso intercelular.

La mayoría de los huesos están formados por células óseas (osteocitos) dispersas en la densa sustancia ósea intercelular producida por las células. Las células ocupan solo una pequeña parte del volumen total del hueso, y en algunos vertebrados adultos, especialmente los peces, mueren después de haber contribuido a la creación de sustancia intercelular y, por lo tanto, están ausentes en el hueso maduro.

El espacio intercelular del hueso está lleno de una sustancia de dos tipos principales: orgánica y mineral. La masa orgánica, resultado de la actividad celular, se compone principalmente de proteínas (incluidas las fibras de colágeno que forman haces), carbohidratos y lípidos (grasas). Normalmente, la mayor parte del componente orgánico de la sustancia ósea está representado por colágeno; en algunos animales ocupa más del 90% del volumen de la sustancia ósea. El componente inorgánico está representado principalmente por fosfato de calcio. Durante la formación ósea normal, el calcio y el fosfato ingresan al tejido óseo en desarrollo desde la sangre y se depositan en la superficie y en el espesor del hueso junto con los componentes orgánicos producidos por las células óseas.

La mayor parte de nuestro conocimiento sobre los cambios en la composición ósea durante el crecimiento y el envejecimiento proviene del estudio de los mamíferos. En estos vertebrados, la cantidad absoluta del componente orgánico es más o menos constante a lo largo de la vida, mientras que el componente mineral (inorgánico) aumenta gradualmente con la edad, y en el organismo adulto representa casi el 65% del peso seco de todo el esqueleto. .

Propiedades físicas

Los huesos están bien adaptados a la función de protección y sostén del cuerpo. El hueso debe ser fuerte y rígido y al mismo tiempo lo suficientemente elástico para no romperse en condiciones normales de vida. Estas propiedades las proporciona la sustancia ósea intercelular; la contribución de las propias células óseas es insignificante. Rigidez, es decir la capacidad de resistir la flexión, el estiramiento o la compresión la proporciona el componente orgánico, principalmente colágeno; este último le da hueso y elasticidad, una propiedad que le permite restaurar la forma y la longitud originales en caso de una ligera deformación (doblado o torcido). El componente inorgánico de la sustancia intercelular, el fosfato de calcio, también contribuye a la rigidez del hueso, pero principalmente le da dureza; si el fosfato de calcio se elimina del hueso mediante un tratamiento especial, conservará su forma, pero perderá una cantidad significativa de dureza. La dureza es una cualidad importante del hueso, pero, desafortunadamente, es lo que hace que el hueso sea susceptible de fracturarse bajo un estrés excesivo.

Clasificación de los huesos.

La estructura de los huesos varía significativamente tanto en diferentes organismos como en diferentes partes del cuerpo de un organismo. Los huesos se pueden clasificar según su densidad. En muchas partes del esqueleto (en particular, en las epífisis de los huesos largos), y especialmente en el esqueleto del embrión, el tejido óseo tiene muchos huecos y canales llenos de tejido conectivo laxo o vasos sanguíneos, y parece una red de travesaños y puntales, que recuerdan la construcción de un puente metálico. El hueso formado por tal tejido óseo se llama esponjoso. A medida que el cuerpo crece, una porción significativa del espacio ocupado por el tejido conjuntivo laxo y los vasos sanguíneos se llena con sustancia ósea adicional, lo que conduce a un aumento de la densidad ósea. Este tipo de hueso con canales estrechos relativamente raros se llama compacto o denso.

Los huesos de un organismo adulto consisten en una sustancia densa y compacta ubicada a lo largo de la periferia y esponjosa, ubicada en el centro. La proporción de estas capas en los huesos de diferentes tipos es diferente. Entonces, en los huesos esponjosos, el grosor de la capa compacta es muy pequeño y la sustancia esponjosa ocupa la mayor parte.

Los huesos también se pueden clasificar según el número relativo y la ubicación de las células óseas en la sustancia intercelular y la orientación de los haces de colágeno, que constituyen una parte importante de esta sustancia. EN tubular En los huesos, los haces de fibras de colágeno se entrecruzan en una variedad de direcciones y las células óseas se distribuyen más o menos al azar por toda la sustancia intercelular. departamento Los huesos tienen una organización espacial más ordenada: se componen de capas sucesivas (placas). En diferentes partes de una sola capa, las fibras de colágeno, por regla general, están orientadas en la misma dirección, pero en las capas vecinas puede ser diferente. Hay menos células óseas en los huesos planos que en los huesos tubulares, y pueden ubicarse tanto dentro de las capas como entre ellas. osteónico Los huesos, como los planos, tienen una estructura en capas, pero sus capas son anillos concéntricos alrededor de los llamados estrechos. canales haversianos a través de los cuales pasan los vasos sanguíneos. Se forman capas, comenzando desde el exterior, y sus anillos, estrechándose gradualmente, reducen el diámetro del canal. El canal Haversiano y sus capas circundantes se denominan sistema Haversiano u osteon. Los huesos osteónicos generalmente se forman durante la transición del hueso esponjoso al compacto.

Membranas superficiales y médula ósea.

Excepto cuando los huesos muy juntos se tocan en una articulación y están cubiertos de cartílago, las superficies externa e interna de los huesos están revestidas con una membrana densa, que es vital para la función y la conservación del hueso. La membrana externa se llama periostio o periostio (del griego. peri- alrededor, osteon- hueso), y el interno, frente a la cavidad ósea, - el periostio interno o endostio (del griego. eondón- en el interior). El periostio consta de dos capas: la capa externa fibrosa (tejido conectivo), que no solo es una funda protectora elástica, sino también el lugar de unión de ligamentos y tendones; y la capa interna, que asegura el crecimiento del hueso en espesor. El endostio es esencial para la regeneración ósea y es algo similar a la capa interna del periostio; contiene células que proporcionan crecimiento y reabsorción del hueso.

En lo profundo de muchos huesos, especialmente en los huesos de las extremidades, vértebras, costillas y huesos pélvicos, se encuentra la médula ósea, que es la principal fuente de células sanguíneas del cuerpo. En el período embrionario e inmediatamente después del nacimiento en muchos vertebrados, incluidos los mamíferos, la médula ósea (roja) está contenida en casi todos los huesos y es muy rica en células hematopoyéticas. Con la edad, la actividad hematopoyética de la médula ósea disminuye y las células grasas (médula ósea amarilla) se convierten en su principal componente.

Elementos celulares y desarrollo óseo.

A lo largo de la vida de los animales, el hueso se actualiza constantemente. Muchos huesos, especialmente los que se forman en las primeras etapas de desarrollo, se forman a partir de células mesenquimales no especializadas, la fuente de todos los tipos de tejido conectivo. En lugares de futura localización ósea, grupos de células mesenquimales se diferencian gradualmente, comenzando a producir y secretar activamente el componente orgánico de la sustancia ósea intercelular; estas células se llaman osteoblastos. Después de que se forma el componente orgánico, comienza la calcificación: la deposición de fosfato de calcio. En una etapa posterior, los osteoblastos se convierten en células óseas maduras: osteocitos. La función principal de los osteocitos es mantener el nivel deseado de calcificación del tejido. De la manera descrita, el desarrollo de los llamados. huesos primarios, como el parietal y el frontal. La formación de huesos tubulares y otros (secundarios), que ocurre en etapas posteriores del desarrollo intrauterino, procede de manera diferente: primero, se forma un modelo cartilaginoso en crecimiento del futuro hueso, y luego, a medida que se desarrolla el feto, así como después del nacimiento. de un niño, el cartílago es reemplazado gradualmente por tejido óseo. La reabsorción del tejido óseo la proporcionan los osteoclastos, un tipo especial de macrófagos óseos que se desarrollan a partir de los monocitos sanguíneos. Los osteoclastos producen enzimas que disuelven y descomponen eficazmente el hueso.

Remodelación ósea.

Casi todos los huesos en el proceso de crecimiento animal cambian de forma, lo que se logra construyendo un hueso en un lugar y destruyéndolo en otro. Por ejemplo, los huesos de las extremidades crecen no solo en longitud, sino también en anchura. El periostio es una fuente de osteoblastos que proporcionan depósito óseo en la superficie exterior, mientras que los osteoclastos endósticos destruyen y disuelven el hueso, expandiendo así la cavidad medular. Incluso en ausencia de crecimiento general, hay una reestructuración constante del tejido óseo: el tejido óseo viejo es absorbido y reemplazado por uno nuevo. En los perros, por ejemplo, cada año se reemplaza hasta un 10% del tejido óseo.

La remodelación ósea ocurre regularmente en respuesta a cambios funcionales, como el crecimiento óseo en áreas donde la presión aumenta debido al peso; también juega un papel principal en la restauración del hueso después de las lesiones, en particular en las fracturas, cuando la cicatrización primaria de la herida es seguida por la reestructuración, que restaura gradualmente la forma original del hueso.

suministro de sangre

juega un papel clave en la formación de hueso. La diferenciación de las células mesenquimatosas en osteoblastos sólo se produce en presencia de flujo sanguíneo capilar; desprovisto de capilares, el mesénquima se convierte en células que producen tejido cartilaginoso. Debido al hecho de que el hueso (en particular, el osteon) a menudo se deposita alrededor de los vasos sanguíneos, determina la formación de una estructura de tejido tridimensional de muchos huesos del esqueleto.

Enfermedades.

Las enfermedades óseas pueden interferir con los tres procesos principales que acompañan el crecimiento y la remodelación ósea: la producción de osteoblastos de la matriz ósea orgánica; calcificación de la base del hueso; reabsorción del hueso por los osteoclastos. El escorbuto afecta a una amplia variedad de tejidos conectivos, incluido el crecimiento óseo, al interrumpir la producción de colágeno, un componente orgánico del tejido óseo. Dado que la calcificación no se ve afectada directamente, se produce un encalado excesivo de la pequeña cantidad de materia orgánica producida. El crecimiento del hueso se detiene casi por completo, se vuelve muy frágil. Por el contrario, con el raquitismo (que padecen los niños) y la osteomalacia (enfermedades de los adultos), la calcificación se ve significativamente afectada. Los osteoblastos producen colágeno, pero no se calcifica debido a los bajos niveles de fosfato de calcio disuelto en la sangre. Los síntomas de ambas enfermedades incluyen deformidad ósea y ablandamiento general del tejido óseo. Otra enfermedad común de los huesos es la osteoporosis, que a menudo ocurre en personas mayores. En esta enfermedad, la proporción de los componentes orgánicos y minerales de la sustancia ósea no cambia, pero el aumento de la actividad de los osteoclastos hace que la reabsorción ósea sea más intensa que su formación. El hueso osteoporótico se adelgaza gradualmente y se vuelve débil y propenso a las fracturas. Estas consecuencias se observan especialmente a menudo en la osteoporosis de la columna vertebral.

La clase de peces óseos incluye la gran mayoría (más de 20.000) especies de toda la superclase Piscis. Los peces óseos son comunes en una amplia variedad de cuerpos de agua. La variedad de condiciones de vida determina la riqueza de este grupo de especies y su extrema diversidad.

La clase Osteichtyes incluye todos los peces óseos; escalas - cicloides o ctenoides, dependiendo de la forma - lisas o dentadas, respectivamente. En términos de número de especies y variedad de formas, los peces óseos son muy superiores a los cartilaginosos. Probablemente el más avanzado sea el orden Teleostei (pez óseo), que incluye arenque, trucha, salmón, carpa, anguila, pez volador, etc.

Las principales características generales de la clase son las siguientes.

El esqueleto es siempre más o menos óseo. El esqueleto óseo surge de dos maneras. El tipo inicial de osificación son los llamados huesos de la piel o tegumentarios. Embrionariamente, surgen en la capa de tejido conectivo de la piel, independientemente de los elementos cartilaginosos del esqueleto, a los que solo son adyacentes. En relación con las características de desarrollo indicadas, los huesos tegumentarios, por regla general, tienen la forma de placas. Además de los huesos tegumentarios en el esqueleto de los peces, hay huesos condrales o cartilaginosos. Embrionariamente, surgen como resultado de la sustitución sucesiva de cartílago por sustancia ósea, que es producida por los osteoblastos. Los huesos condrales formados histológicamente no difieren significativamente de los huesos tegumentarios. La osificación del esqueleto, que se produce por la aparición de los huesos condrales, no introduce cambios significativos en la estructura general del esqueleto. La formación de osificación tegumentaria conduce a la aparición de nuevos elementos del esqueleto y, en consecuencia, a su complicación general.

Los tabiques interbranquiales en el aparato respiratorio se reducen y los filamentos branquiales se asientan directamente sobre los arcos branquiales. Siempre hay una cubierta branquial ósea que cubre el aparato branquial desde el exterior.

La gran mayoría de las especies tienen vejiga natatoria.

En la gran mayoría de los peces óseos, la fecundación es externa, los huevos son pequeños, desprovistos de membranas en forma de cuerno. El nacimiento vivo ocurre en un número insignificante de especies. La clasificación de los peces óseos es extremadamente difícil, en la actualidad existen varios puntos de vista sobre la taxonomía de este grupo. Tomamos uno de ellos como base y distinguimos dos subclases:

1) Subclase de peces con aletas radiadas (Actinopterygii) 2) Subclase de peces con aletas lobuladas (Sarcopterygii).

Estructura externa e interna del pescado óseo.

Estructura externa

Los tamaños corporales van desde 1 cm (gobio filipino) hasta 17 m (rey arenque); la aguja azul pesa hasta 900 kg. La forma del cuerpo suele ser alargada y aerodinámica, aunque algunos peces óseos son aplanados en sentido dorso-ventral o lateralmente, o viceversa son esféricos. El movimiento de traslación en el agua se lleva a cabo debido a los movimientos ondulatorios del cuerpo. Algunos peces al mismo tiempo se "ayudan" a sí mismos con una aleta caudal. Las aletas laterales, así como las dorsales y anales emparejadas sirven como timones estabilizadores. En algunos peces, las aletas individuales se han transformado en ventosas u órganos copuladores. En el exterior, el cuerpo de los peces óseos está cubierto de escamas: placoide (dientes colocados "en el parquet"), ganoide (placas rómbicas con una espiga), cicloide (placas delgadas con un borde liso) o ctenoides (placas con espinas), periódicamente cambiando a medida que el animal crece. Los anillos anuales le permiten juzgar la edad del pez. Varios tipos de escamas Muchos peces tienen glándulas mucosas bien desarrolladas en la piel, sus secreciones reducen la resistencia al flujo de agua que se aproxima. En algunos peces de aguas profundas, se desarrollan órganos luminosos en la piel, que sirven para identificar su especie, consolidar la bandada, atraer presas y ahuyentar a los depredadores. Los más complejos de estos órganos son similares a un reflector: tienen elementos luminosos (como bacterias fosforescentes), un reflector de espejo, un diafragma o lente y una capa aislante negra o roja. El color del pez es muy diverso. Por lo general, los peces tienen la espalda azulada o verdosa (el color del agua) y los costados y el vientre plateados (apenas visibles contra el fondo de un "cielo" claro). Muchos peces de camuflaje están cubiertos de rayas y manchas. Los habitantes de los arrecifes de coral, por el contrario, sorprenden con un derroche de colores.

Sistema digestivo

Desde la cavidad oral, los alimentos pasan a la faringe, de allí al esófago y luego al voluminoso estómago o inmediatamente a los intestinos (carpa). La digestión parcial de los alimentos ocurre en el estómago bajo la influencia del jugo gástrico. La digestión final de los alimentos tiene lugar en el intestino delgado. El conducto de la vesícula biliar, el hígado y el conducto pancreático desemboca en la sección inicial del intestino delgado. En el intestino delgado, los nutrientes se absorben en la sangre y los residuos de alimentos no digeridos se eliminan a través del ano.

Sistema Excretor

Vivir en un ambiente acuático conduce a una serie de problemas de osmorregulación que enfrentan tanto los peces de agua dulce como los marinos. La presión osmótica de la sangre de los peces puede ser menor (en peces de agua salada) o mayor (en agua dulce) que la presión osmótica del ambiente externo. Los peces cartilaginosos son isoosmóticos, pero al mismo tiempo, la concentración de sales en su cuerpo es mucho menor que en el medio ambiente. La alineación de la presión osmótica se logra debido al aumento del contenido de urea y óxido de trimetilamina (TMAO) en la sangre. El mantenimiento de una baja concentración de sales en el cuerpo de los peces cartilaginosos se lleva a cabo debido a la excreción de sales por parte de los riñones, así como a una glándula rectal especializada, que está conectada con el tracto digestivo. La glándula rectal concentra y elimina los iones de sodio y cloruro de la sangre y los tejidos corporales. Los peces óseos no son isoosmóticos, por lo que en el transcurso de la evolución se han desarrollado mecanismos que permiten la extracción o retención de iones. Los peces óseos marinos con una baja concentración de iones en el cuerpo (en relación con el medio ambiente) pierden constantemente agua, que, bajo la acción de la presión osmótica, deja sus tejidos al exterior. Estas pérdidas se compensan bebiendo y filtrando agua salada. Los cationes de sodio y los iones de cloruro se excretan de la sangre a través de las membranas branquiales, mientras que los cationes de magnesio y los aniones de sulfato se excretan por los riñones. Los peces de agua dulce enfrentan el problema opuesto (porque tienen una mayor concentración de sales en su cuerpo que en el medio ambiente). Su presión osmótica se equilibra debido a la captura de iones del medio acuático a través de las membranas branquiales, así como a la liberación de una gran cantidad de urea.

Sistema respiratorio

Respiración branquial. Desde la cavidad bucal, el agua pasa a través de las hendiduras branquiales, lava las branquias y sale por debajo de las cubiertas branquiales. Las branquias están formadas por arcos branquiales, que a su vez están formados por filamentos branquiales y branquiespinas. En algunas especies, la respiración de la piel es esencial o existen adaptaciones para respirar aire.

Sistema circulatorio

El sistema circulatorio de los peces está cerrado, el corazón consta de 2 cámaras: la aurícula y el ventrículo. Del ventrículo a las branquias sale un vaso sanguíneo grande, la aorta, que se ramifica en otros más pequeños, las arterias. En las branquias, las arterias forman una densa red de pequeños vasos: capilares. Una vez que la sangre se enriquece con oxígeno (la sangre oxigenada se denomina sangre arterial), los vasos se vuelven a ensamblar en una arteria, que se ramifica en arterias y capilares más pequeños. En los órganos del cuerpo, a través de las paredes de los capilares, el oxígeno y los nutrientes ingresan a los tejidos, y de los tejidos a la sangre: dióxido de carbono y otros productos de desecho.

sistema de cría

Las glándulas sexuales de la mayoría de los peces están emparejadas y se encuentran en la cavidad del cuerpo detrás y justo debajo de la vejiga natatoria. Sin embargo, en la perca de río hembra, el ovario se desempareja. La abertura genital se abre en la parte posterior del cuerpo entre el anal y el excretor. En la gran mayoría de los peces se observa fecundación externa, en la cual las células germinales ingresan al ambiente externo. El complejo comportamiento instintivo de los peces durante la temporada de reproducción se llama desove. La perca de río alcanza la madurez sexual en el segundo año de vida. Comienza a desovar inmediatamente después de la liberación de los cuerpos de agua del hielo. Antes del desove, el color del pez se vuelve especialmente brillante. Se reúnen en grandes bandadas en lugares con poca corriente. Las hembras desovan en forma de largas cintas pegadas, que se posan sobre la vegetación submarina. Al mismo tiempo, estos machos producen leche, que contiene millones de pequeños espermatozoides.

vejiga natatoria

En la parte superior de la cavidad interna de la percha, por encima de los intestinos, hay una voluminosa vejiga natatoria, que parece una bolsa translúcida llena de gas. Su función principal es asegurar la flotabilidad positiva del pez, ya que es más pesado que el agua. La vejiga natatoria está rodeada por una densa red de vasos sanguíneos, desde los cuales se libera gas. Con un aumento en el volumen de la vejiga natatoria, la densidad del cuerpo de la perca disminuye y flota hacia la superficie del agua. Con una disminución en el volumen, por el contrario, aumenta la densidad del cuerpo y el pez se hunde hasta el fondo. La vejiga natatoria se desarrolla como una excrecencia de la pared dorsal del intestino. Los peces tienen un órgano hidrostático especial, la línea lateral. Parece una serie de pequeños poros que se extienden a lo largo del cuerpo desde la cabeza hasta la cola. Los poros conducen al canal, que se encuentra en la piel. Numerosas terminaciones nerviosas se acercan a él. Con la ayuda de la línea lateral, los peces evalúan la dirección y la fuerza de la corriente de agua, la profundidad de inmersión y el acercamiento de varios objetos a ellos. La línea lateral está ausente solo en los representantes del orden del arenque, ya que los órganos que perciben la presión del agua se desarrollan en sus branquias.

Esqueleto de pescado óseo.

En los peces óseos, el cartílago en el esqueleto se reemplaza en cierta medida por tejido óseo: se forman los huesos principales o de reemplazo. Además, aparecen huesos tegumentarios en la piel, que luego se hunden debajo de la piel y forman parte del esqueleto interno. El esqueleto de los peces óseos se subdivide en el esqueleto axial, el cráneo (cerebral y visceral), el esqueleto de aletas no apareadas, el esqueleto de aletas apareadas y sus cinturones.

En los peces con aletas lobuladas, con respiración pulmonar y similares al esturión, la función de apoyo en el esqueleto axial la realiza una notocorda rodeada por una densa membrana de tejido conjuntivo. Los arcos superiores bien desarrollados, a veces parcialmente osificados, forman un canal en el que se encuentra la médula espinal. Las costillas están unidas a arcos inferiores poco desarrollados. Algunos de los antepasados de estos grupos tenían cuerpos vertebrales más o menos desarrollados. En los poliperiformes y todos los peces óseos, las vértebras óseas de tipo anficelas (bicóncavas) están bien desarrolladas. La notocorda fuertemente reducida tiene una estructura distinta: se expande en el espacio entre los cuerpos vertebrales y, en una forma fuertemente estrechada, pasa a través del canal en el centro del cuerpo vertebral. Las vértebras del tronco tienen arcos superiores óseos que terminan en largas apófisis espinosas superiores; costillas óseas largas y delgadas, bien desarrolladas en la mayoría de los peces óseos, están unidas a los procesos transversales de los cuerpos vertebrales. Las vértebras de la región caudal tienen arcos superiores con apófisis espinosas, mientras que las apófisis transversas se desplazan hacia abajo y, uniéndose en pares, forman los arcos inferiores cerrados por las apófisis inferiores. Los espacios entre los arcos están cubiertos con una densa película de tejido conectivo. La médula espinal se encuentra en el canal superior; los arcos inferiores de las vértebras caudales forman el canal hemal, en el que discurren la arteria y la vena caudales, protegidas de la compresión por los poderosos músculos de esta sección. Las vértebras están conectadas entre sí por procesos articulares ubicados en la base de los arcos superiores. Tales articulaciones brindan fuerza al esqueleto axial mientras mantienen su movilidad. La columna vertebral puede doblarse principalmente en el plano horizontal. En la mayoría de los peces óseos, los huesos musculares delgados se encuentran en el grosor de los músculos, lo que crea un soporte adicional para las fibras musculares.

El cráneo de los peces óseos, como todos los vertebrados, se divide en secciones cerebrales (axiales) y viscerales.

En los esturiones, el cráneo cerebral sigue siendo cartilaginoso; solo en los peces viejos aparecen pequeñas osificaciones en él. En el exterior, el cráneo cartilaginoso está cubierto con una capa sólida de una gran cantidad de huesos tegumentarios. Pero la mayoría de los peces óseos se caracterizan por el reemplazo del cartílago del cráneo cerebral con los huesos principales directamente adyacentes entre sí o conectados por restos de cartílago, y una cantidad relativamente pequeña de huesos tegumentarios, restos del caparazón primario. La osificación del cráneo cerebral está fuertemente desarrollada en los ganoideos (excepto el esturión) y los peces óseos. En los peces con aletas lobuladas y pulmonados, se conserva una gran cantidad de cartílago en el cráneo y solo se desarrollan unos pocos huesos principales; en ellos está bien desarrollada la cubierta primaria de los huesos tegumentarios.

En los peces óseos, en la parte occipital, se forman cuatro huesos que bordean el gran agujero occipital: el principal (basioccipitale), dos laterales (occipitale laterale) y superior (supraoccipitale) occipital. Hay 5 huesos del oído (ossa otici) en la pared lateral del cráneo. En la región de la órbita surgen los huesos esfenoides: oculoesfenoides (orbitosphenoideum), principal (basisphenoideum) y esfenoides lateral (laterosphenoideum). En la región de la región olfativa, se forman un hueso medio no apareado (mesethmoideum) y un par de huesos olfativos laterales (ectoethmoideum). Todos estos huesos son básicos: se desarrollan por osificación de secciones de cartílago. Desde arriba, el cráneo está cubierto por 3 pares de huesos tegumentarios: nasal (nasale), frontal muy grande (frontale) y parietal pequeño (parietale). La parte inferior del cráneo del encéfalo está formada por dos huesos tegumentarios no apareados: un gran parasphenoid (parasphenoideutn) y un vomer con dientes (votner). Debido al complejo relieve externo de los huesos, los límites entre ellos no siempre son visibles.

El esqueleto visceral del cráneo es un sistema de arcos cartilaginosos u osificados en diversos grados: la mandíbula, el hioides y 5 branquias; cuatro huesos tegumentarios forman el opérculo. Los huesos tegumentarios refuerzan el arco mandibular, formando los maxilares secundarios. Hyostyle es característico de los peces óseos: la conexión del arco de la mandíbula y las mandíbulas secundarias con el cráneo del cerebro a través del elemento superior del arco hioides: colgantes o hyomandibulare (hyomandibulare). Solo en el pez pulmonado la mandíbula superior se fusiona con la parte inferior del cráneo cerebral (autostilia), mientras que el colgante, que ha perdido su función, disminuye de tamaño.

En los esturiones, se conserva mucho cartílago en el esqueleto visceral y las mandíbulas secundarias están poco desarrolladas. En los peces óseos de esta sección, el cartílago se reemplaza completamente por huesos.

Como resultado de la osificación de la mandíbula superior primaria, el cartílago palatino-cuadrado, se forma un hueso palatino (palatinum) con dientes en cada lado, y en su parte posterior, los huesos pterigoideo posterior (metapterygoideum) y cuadrado (quadratum). Entre ellos se encuentran los huesos pterigoideos tegumentarios exterior e interior (ectopterygoideum y entopterygoideum). La mandíbula inferior primaria: el cartílago de Meckel, osificado, se convierte en un hueso articular (articular), formando una articulación mandibular con un hueso cuadrado. En los peces óseos, las mandíbulas secundarias de los huesos tegumentarios están bien desarrolladas; están fusionados o conectados por ligamentos con los huesos de las mandíbulas primarias. En el maxilar superior, tales formaciones secundarias serán los huesos premaxilares (praemaxillare) y maxilares (maxillare); los dientes se asientan sobre ellos (en algunas especies, están ausentes en uno o ambos huesos). Un poderoso dentario tegumentario (dental) forma la parte principal de la mandíbula inferior. La función de agarrar y sostener presas la realizan tanto la mandíbula primaria como la secundaria.

El poder y el carácter de los dientes, así como el tamaño relativo de las mandíbulas y la posición de la boca, reflejan la especialización alimentaria de cada especie.

El arco hioides está formado por los huesos principales. Su elemento superior, el colgante, está representado por un gran hueso hiomandibular, con un borde superior ancho unido a la región auditiva del cráneo axial. A través del hueso adicional symplecticum hyomandibulare, que se separa del extremo inferior del colgante, se une al hueso cuadrado (¡hiostilo!), Y a través del ligamento osificado corto interhiale - al elemento inferior del arco hioides - el hioides , en el que se forman varias osificaciones, a menudo fusionándose en un hioides óseo común. Los extremos anteriores de los hioides de los lados derecho e izquierdo están conectados entre sí por un hueso no apareado: la cópula, que sostiene el pliegue de la lengua. Los huesos delgados y curvos están unidos al hioides, rayos de la membrana branquial, que sostienen el borde coriáceo de la cubierta branquial. La cubierta branquial de los peces óseos está formada por huesos tegumentarios. Un potente preopérculo (praeopérculo) fuertemente curvado se ajusta perfectamente al borde posterior del hueso colgante y cuadrado, al que se unen los huesos opérculo (opérculo), interopérculo (interopérculo) y subopérculo (subopérculo).

Arcos branquiales 5 pares. Los primeros cuatro consisten en 4 elementos pares osificados y conectados entre sí por articulaciones; los quintos elementos no emparejados ubicados debajo conectan los arcos entre sí. Estos arcos branquiales llevan las branquias. El quinto arco branquial (posterior) consta de solo dos grandes elementos emparejados; en algunas especies, los dientes faríngeos se encuentran en ellos (la forma y el tamaño de los dientes faríngeos reflejan la especialización alimentaria)

Extremidades emparejadas y sus cinturones. Las extremidades emparejadas están representadas por aletas pectorales y pélvicas. El soporte de las aletas pectorales en el cuerpo del pez es la cintura escapular (Fig. 39). Está representado por dos pequeños reemplazos (primarios) y varios huesos tegumentarios. La parte superior de los huesos de reemplazo, la escápula (escápula; Fig. 39, 1), se encuentra en el área de articulación de la extremidad libre (es fácil de distinguir por un pequeño orificio redondo en el centro del hueso) . Inmediatamente debajo está el hueso córvido o coracoides (coracoideum; Fig. 39, 2). Estos dos elementos forman el cinturón primario. Están conectados de manera fija a un gran cleithrum óseo tegumentario (Fig. 39, 3), cuyo extremo superior está dirigido algo hacia adelante; a él se une un pequeño hueso nadkleytrum (supracleithrum; fig. 39, 4).

El Claytrum, a su vez, está conectado al hueso parietal posterior. Los extremos inferiores de los kleytrums derecho e izquierdo dirigidos hacia adelante están conectados entre sí. Detrás del cleithrum, no lejos de la escápula y la coracoides, hay un pequeño hueso posteroclavicular (postcleithrum; Fig. 39, 6). Todos los huesos nombrados están emparejados; forman la cintura escapular secundaria. Los huesos parietales posteriores derecho e izquierdo están unidos al cráneo axial, lo que proporciona una fijación más fuerte de la faja y, por lo tanto, mejora su función de soporte.

La aleta pectoral en su base tiene una fila de huesos pequeños: radiales que se extienden desde la escápula (parcialmente desde la coracoides). Todo el lóbulo libre de la aleta consta de radios de piel segmentados1 (lepidotrichia; Fig. 39, 8). Una característica del esqueleto de las aletas pectorales de los peces óseos, en comparación con los cartilaginosos, es la reducción de las basales. La movilidad de las aletas pectorales aumenta porque los músculos se unen a las bases expandidas de los radios de la piel, que se articulan flexiblemente con los radiales.

La cintura pélvica está representada por huesos triangulares planos emparejados que se fusionan entre sí, que se encuentran en el grosor de los músculos abdominales y no están conectados con el esqueleto axial. Las aletas ventrales están unidas a los lados de la cintura pélvica. En la mayoría de los peces óseos, el esqueleto de la aleta pélvica carece de basales y los radiales están completamente reducidos: el lóbulo de la aleta está sostenido por radios óseos de la piel (lepidotrichia), cuyas bases expandidas están unidas directamente a la cintura pélvica. Esta simplificación del esqueleto de la aleta pélvica aparentemente está asociada con sus funciones limitadas.

extremidades no apareadas. Las extremidades no apareadas están representadas por aletas dorsal, subcaudal (anal) y caudal. Las aletas anal y dorsal consisten en rayos óseos, subdivididos en pterigoforos internos (ocultos en el grosor de los músculos) y rayos de aleta externos: lepidotrichia.

Hueso(textus osseus) es un tipo especializado de tejido conectivo que tiene un alto grado de mineralización de la sustancia intercelular.

El tejido óseo está formado por elementos celulares (osteoblastos, osteocitos y osteoclastos) y sustancia intercelular (oseína y osteomucoide).

La sustancia intercelular contiene alrededor del 70% de compuestos inorgánicos, principalmente fosfatos de calcio. Los compuestos orgánicos están representados principalmente por proteínas y lípidos que componen la matriz. Los compuestos orgánicos e inorgánicos en combinación dan un tejido de soporte muy fuerte.

Funciones

1. musculoesquelético- debido a la fuerza significativa del tejido óseo, proporciona el movimiento del cuerpo en el espacio y su sostén.

2. protector- el tejido óseo protege los órganos vitales del daño;

3. deposito calcio y fósforo en el cuerpo;

Clasificación del tejido óseo.

Según la estructura y las propiedades físicas, se distinguen dos tipos de tejido óseo:

1. Reticulofibroso (fibroso grueso)

2. Plato

Reticular - tejido óseo fibroso- tiene una disposición multidireccional de haces de fibras de oseína (colágeno tipo I), rodeadas de osteomucoide calcificado. Los osteocitos se encuentran entre los haces de fibras de oseína en las lagunas del osteomucoide. Este tejido es característico del esqueleto fetal; en los adultos, se encuentra solo en las áreas de las suturas del cráneo y en los lugares donde los tendones se unen a los huesos.

tejido óseo lamelar- característica es una disposición estrictamente paralela de haces de fibras de colágeno y la formación de placas óseas.

Según la orientación de estas placas en el espacio, este tejido, a su vez, se divide en: 1) compacto; 2) esponjoso;

compacto- caracterizado por la ausencia de caries. Las diáfisis de los huesos tubulares se construyen a partir de ella.

Esponjoso- caracterizado por el hecho de que las placas óseas forman trabéculas ubicadas en ángulo entre sí. Como resultado, se forma una estructura esponjosa. El tejido óseo esponjoso forma epífisis de huesos planos de huesos tubulares.

Histogénesis ósea

La fuente de desarrollo del tejido óseo es el mesénquima. Con el desarrollo del tejido óseo, se forman dos diferencias de células (series histogenéticas).

yo Primera fila- células madre osteogénicas, células estromales semitroncales, osteoblastos, osteocitos.

yo Segunda fila- origen hematógeno - célula hematopoyética madre, célula hematopoyética semi-madre (predecesora de las células mieloides y macrófagos), célula monocítica formadora de colonias unipotentes (monoblasto), promonocito, monocito, osteoclasto (macrófagos).

Distinguir entre el desarrollo embrionario y postembrionario del tejido óseo.

Embrionario El desarrollo óseo puede ocurrir de dos maneras:

1. Directamente del mesénquima: osteohistogénesis directa.

2. A partir del mesénquima en lugar del modelo óseo cartilaginoso previamente desarrollado, osteohistogénesis indirecta.

desarrollo postembrionario El hueso se lleva a cabo durante la regeneración y la osteogénesis ectópica.

osteohistogénesis embrionaria

osteohistogénesis directa es característico del desarrollo de tejido óseo fibroso grueso durante la formación de huesos planos (huesos del cráneo) y ocurre durante el primer mes de desarrollo y se caracteriza al principio tejido óseo osteoide membranoso primario, que luego se impregna con sales de calcio y fósforo.

Hay 4 etapas durante la osteogénesis directa:

1) Formación de una isla esquelética,

2) etapa osteoide,

3) Calcificación de la sustancia intercelular, formación de hueso fibroso grueso,

4) Formación de hueso esponjoso secundario,

yo Primera etapa(formación de una isla esquelética) - En el sitio del desarrollo del hueso futuro, se produce una reproducción focal de células mesenquimales, como resultado, se forma una isla esquelética y se produce su vascularización.

yo Segunda etapa(osteoide) - Las células de los islotes se diferencian, se forma una sustancia intercelular oxifílica con fibrillas de colágeno - matriz orgánica de tejido óseo. Las fibras de colágeno crecen y separan las células, pero no pierden sus procesos y permanecen conectadas entre sí. Las mucoproteínas (oseomucoide) aparecen en la sustancia principal, que cementa las fibras en una masa fuerte. Algunas células se diferencian en osteocitos y algunos de ellos pueden estar incluidos en el espesor de la masa fibrosa. Otros se ubican en la superficie, se diferencian en osteoblastos y durante algún tiempo se ubican en un lado de la masa fibrosa, pero pronto aparecen también fibras de colágeno en los otros lados, separando los osteoblastos entre sí, incrustándolos gradualmente en la sustancia intercelular, mientras pierden su capacidad de reproducirse y convertirse en osteocitos Paralelamente, se forman nuevas generaciones de osteoblastos a partir del mesénquima circundante, que construyen el hueso desde el exterior (crecimiento aposicional).

YOT tercera etapa- calcificación de la sustancia intercelular.

Los osteoblastos secretan la enzima fosfatasa, que descompone el glicerofosfato sanguíneo en azúcar y ácido fosfórico. El ácido reacciona con las sales de calcio, que están contenidas en la sustancia base y las fibras, formando primero compuestos de calcio y luego cristales: hidroxisitamitas.

Las vesículas de matriz del tipo lisosoma, de hasta 1 μm de diámetro, que tienen una alta actividad de fosfatasa alcalina y pirofosfatasa, contienen lípidos y establecen calcio en la superficie interna de la membrana, juegan un papel importante en la concentración del oseoide. La osteonectina, una glicoproteína que une las sales de calcio y fósforo al colágeno, ocupa un lugar importante en los procesos de concentración.

El resultado de la calcificación es la formación barras o vigas de hueso, de donde se ramifican las excrecencias, que se conectan entre sí y forman una amplia red. El espacio entre las barras transversales está ocupado por un tejido fibroso conectivo con vasos sanguíneos que lo atraviesan.

En el momento de completarse la histogénesis a lo largo de la periferia del rudimento óseo, aparece una gran cantidad de fibras y células osteogénicas en el tejido conjuntivo embrionario. Parte del tejido conjuntivo fibroso que está directamente adyacente a los travesaños óseos se convierte en periostio, que proporciona trofismo y regeneración ósea. Tal hueso, que se forma en las primeras etapas del desarrollo embrionario y consiste en una superposición de tejido óseo reticulofibroso, se denomina hueso esponjoso primario.

yo cuarta etapa- formación de hueso esponjoso secundario (lamelar)

La formación de este hueso va acompañada de la destrucción de secciones individuales del hueso primario y el crecimiento interno de vasos sanguíneos en el espesor del hueso reticulofibroso. En este proceso, tanto en el período embrionario como después del nacimiento, osteoclastos.

Como resultado de la diferenciación del mesénquima adyacente a los vasos sanguíneos, se forman placas óseas sobre las que se superpone una capa de nuevos osteoblastos y aparece una nueva placa. Las fibras de colágeno de cada placa están orientadas en ángulo con respecto a las fibras de la placa anterior. Como resultado, alrededor del vaso hay una similitud de cilindros óseos insertados entre sí (osteón primario). A partir de este momento, el tejido reticulofibroso deja de desarrollarse y es reemplazado por hueso lamelar.

Del lado del periostio, se forman placas comunes o generales, que cubren todo el hueso desde el exterior. Este mecanismo conduce al desarrollo hueso plano. El hueso formado en el período embrionario sufre una mayor reestructuración, destrucción de las osteonas primarias y desarrollo de otras nuevas. Este proceso continúa durante toda la vida.

osteohistogénesis indirecta

El desarrollo óseo por histogénesis indirecta se produce en 4 etapas:

1. Formación del modelo de cartílago.

2. Osificaciones pericondriales.

3.Osificaciones encondrales.

4. Osificaciones epifisarias.

Formación de modelo de cartílago - ocurre en el segundo mes de desarrollo embrionario. En lugares de futuros huesos tubulares, se coloca un germen de cartílago del mesénquima, que muy rápidamente toma la forma de un futuro hueso. El rudimento consiste en cartílago hialino embrionario cubierto de pericondrio. Durante algún tiempo crece, tanto por las células formadas a partir del pericondrio, como por la multiplicación de células en las zonas internas.

Osificación pericondral- el proceso de osteohistogénesis comienza en el área de la diáfisis, mientras que las células esqueléticas del pericondrio se diferencian hacia los osteoblastos, que se encuentran entre el pericondrio y el cartílago, es decir. pericondral, forman tejido óseo reticulofibroso, que luego se reconstruye en lamelar. Debido al hecho de que este hueso en forma de manguito calado rodea la diáfisis del cartílago, se llama pericondral.

La formación de un manguito óseo interrumpe la nutrición del cartílago, lo que conduce a cambios degenerativos en el centro de la yema del cartílago. Los condrocitos se vacuolizan, sus núcleos se picnotizan y se produce el llamado condrocitos vesiculares. El cartílago en este lugar deja de crecer. Las partes distales inalteradas de la diáfisis continúan creciendo, mientras que los condrocitos en el borde de la epífisis y la diáfisis se acumulan en columnas, cuya dirección coincide con el eje longitudinal del futuro hueso.

Debe enfatizarse que en la columna de condrocitos ocurren dos procesos dirigidos de manera opuesta:

1) reproducción y crecimiento en las partes distales de la diáfisis;

2) procesos distróficos en la sección proximal;

Paralelamente a esto, se depositan sales minerales entre las células inflamadas, lo que provoca la aparición de una marcada basofilia y fragilidad del cartílago. A partir del crecimiento de la vasculatura y la aparición de osteoblastos, el pericondrio se reconstruye y se convierte en periostio. Los vasos sanguíneos y el mesénquima que los rodea, las células osteogénicas y los osteoclastos crecen a través de las aberturas del manguito óseo y entran en contacto con el cartílago calcificado. Los osteoclastos secretan enzimas hidrolíticas que llevan a cabo la condrólisis de la sustancia intercelular calcificada. Como resultado, el cartílago diafisario se destruye y aparecen espacios en él, en los que se asientan los osteocitos, formando tejido óseo en la superficie de las secciones restantes del cartílago calcificado.

Osificación endocondral- el proceso de formación de hueso en el interior del rudimento cartilaginoso (centro de osificación diafisaria).

Como resultado de la destrucción del hueso endocondral por los osteoclastos, se forman grandes cavidades y espacios (cavidades de reabsorción), y finalmente aparece una cavidad medular. A partir del mesénquima penetrado, se forma el estroma de la médula ósea, en el que se asientan las células madre de la sangre y el tejido conectivo.Paralelamente, crecen cada vez más nuevas barras transversales de tejido óseo desde el lado del periostio. Creciendo en longitud hacia las epífisis y aumentando en grosor, forman una densa capa de hueso. Alrededor de los vasos, se forman placas óseas concéntricas y osteonas primarias.

Osificación epifisaria - el proceso de aparición de centros de osificación en las epífisis. Esto está precedido primero por la diferenciación de los condrocitos, su hipertrofia, seguida de desnutrición, distrofia y calcificación. Posteriormente, tiene lugar el proceso de osificación.

Cabe señalar que entre los centros de osificación epifisaria y diafisaria se forman placa metaepifisaria, que consta de 3 zonas:

a) zona de cartílago sin cambios;

b) zona de cartílago columnar;

c) zona de celdas de burbujas;

Cuando los centros de osificación epifisario y diafisario están conectados, el crecimiento del hueso en longitud se detiene. En humanos, esto es alrededor de 20-25 años.

células óseas

El tejido óseo contiene tres tipos de células:

a) osteocitos; b) osteoblastos; c) osteoclastos;

osteocitos estas son las células predominantes y definitivas del tejido óseo que han perdido la capacidad de dividirse.

Forma - proceso, alargada, dimensiones 15 por 45 micras.

El núcleo es compacto y relativamente redondo.

El citoplasma es débilmente basófilo, con orgánulos subdesarrollados.

Localización: en cavidades óseas o lagunas. La longitud de las cavidades es de 22 a 55 micras, el ancho es de 6 a 14 micras.

osteoblastos- células jóvenes que crean tejido óseo.

Forma: cúbica, piramidal, angular, de aproximadamente 15 a 20 micrones de tamaño.

El núcleo es redondo u ovalado, ubicado excéntricamente, contiene uno o más nucléolos.

Citoplasma: contiene un retículo endoplásmico agranular bien desarrollado, mitocondrias, el complejo de Golgi, una cantidad significativa de ARN, alta actividad de fosfatasa alcalina.

osteoclastos(osteoclastocitos) células de naturaleza hematógena, capaces de destruir cartílago y hueso calcificado.

La forma es irregular, redondeada.

Dimensiones - diámetro hasta 90 micras.

Núcleo - número de 3 a varias decenas.

El citoplasma es débilmente basófilo, a veces oxifílico, contiene una gran cantidad de lisosomas, mitocondrias. Del lado del osteoclasto adherido a la superficie destruida se distinguen dos zonas:

a) borde corrugado;

b) una zona de ajuste estrecho del osteoclasto a la superficie del hueso.

borde corrugado- área de absorción y secreción de enzimas hidrolíticas.

zona apretada osteoclasto a la superficie ósea, rodea, el primero, por así decirlo, sella el área de acción de las enzimas. Esta zona del citoplasma es clara, contiene pocos orgánulos, a excepción de los microfilamentos que consisten en actina.

La capa periférica del citoplasma contiene numerosas vesículas pequeñas y vacuolas más grandes, muchas mitocondrias, lisosomas y el retículo endoplásmico granular está poco desarrollado. Hay sugerencias de que los osteoclastos secretan CO 2 y la enzima anhídrido carbónico- sintetiza ácido H 2 CO 3 a partir de él, que destruye la matriz orgánica del hueso y disuelve las sales de calcio. En el lugar donde el osteoclasto entra en contacto con la sustancia ósea, se forma un espacio.

La diferenciación de los osteoclastos depende de la acción de las linfocinas, que son producidas por los linfocitos T.

sustancia intercelular

La sustancia intercelular está formada por la sustancia principal impregnada de capas inorgánicas y haces de fibras colágenas ubicadas en ella.

sustancia básica contiene pequeñas cantidades de condroitín ácido sulfúrico, mucho ácido cítrico, que forman complejos con el calcio, impregnando la matriz orgánica del hueso. La sustancia fundamental del hueso contiene cristales de hidroxiapatita ordenados en relación con las fibrillas de la matriz orgánica, así como fosfato de calcio ammófico. El tejido óseo contiene más de 30 oligoelementos (cobre, estroncio, zinc, bario, magnesio y otros).

Fibras de colágeno formar pequeños bultos. Las fibras contienen la proteína colágeno tipo I. En el tejido óseo reticulofibroso, las fibras tienen una dirección aleatoria y están estrictamente orientadas en el tejido óseo lamelar.

La estructura de los huesos tubulares.

El hueso tubular se construye principalmente a partir de tejido óseo lamelar, con la excepción de los tubérculos.

En el hueso tubular, se distingue la parte central: diáfisis y su terminación periférica - epífisis.

La diáfisis del hueso está formada por tres capas:

1) periostio (periostio);

2) la capa de osteón óseo real;

3) endostio (capa interna);

*Periostio Consta de una capa fibrosa superficial formada por haces de fibras de colágeno y una capa osteogénica profunda formada por osteoblastos y osteoclastos. Debido al periostio, que está impregnado de vasos sanguíneos, se nutre el tejido óseo. La capa osteogénica asegura el crecimiento óseo en espesor, la regeneración fisiológica y reparadora.

*Hueso propiamente dicho ( capa de osteon) está separada del periostio por una capa de placas generales externas, y del endostio, por una capa de placas generales internas.

Placas generales exteriores no forman anillos completos alrededor de la diáfisis del hueso, superponen en la superficie con las siguientes capas de placas. Las placas generales exteriores tienen canales de perforación, a lo largo de los cuales los vasos ingresan al hueso desde el periostio, además, las fibras de colágeno penetran en el hueso desde el periostio en diferentes ángulos ( fibras perforantes).

Placas generales internas bien desarrollado sólo donde la sustancia compacta del hueso limita directamente con la cavidad medular. En aquellos lugares donde la sustancia compacta pasa a la esponjosa, sus placas generales internas continúan hacia las placas de la sustancia esponjosa.

capa de osteona. En esta capa, las placas óseas se ubican en osteonas, formando placas de osteones y insertar placas, estos últimos se localizan entre osteonas.

*Osteón la principal unidad estructural de la sustancia compacta del hueso tubular. Cada osteona es un tubo óseo con un diámetro de 20 a 300 micras, en cuyo canal central hay un vaso de alimentación y se localizan osteoblastos y osteoclastos. Alrededor del canal central, de 5 a 20 placas óseas están ubicadas concéntricamente, las fibras de colágeno en las placas óseas de cada capa tienen una dirección estrictamente paralela. La dirección de las fibras de colágeno en las placas adyacentes no coincide y, por lo tanto, están ubicadas en ángulo entre sí, lo que ayuda a fortalecer el osteon, como elemento estructural del hueso. Entre las placas óseas en las lagunas óseas se encuentran los cuerpos de los osteocitos, que se anastomosan entre sí con sus procesos ubicados en los túbulos óseos.

*capa de osteones es un sistema de cilindros paralelos (osteones), los espacios entre los cuales están llenos de placas óseas intercaladas.

*endostomo- Tejido conjuntivo fibroso fino que recubre el hueso desde el lado del canal medular. El tejido conectivo fibroso contiene osteoblastos y osteoclastos.

*hueso pineal- Formado por hueso esponjoso. En el exterior está cubierto por un periostio, debajo del cual hay una capa de placas generales y una capa de osteonas. En el espesor de la epífisis, las placas óseas forman un sistema trabéculas que forman un ángulo entre sí. Las cavidades entre las trabéculas están llenas de tejido reticular y células hematopoyéticas.

El crecimiento de los huesos tubulares.

El crecimiento de los huesos tubulares en longitud es proporcionado por la presencia de placa cartilaginosa metaepifisaria crecimiento, en el que aparecen 2 procesos histogenéticos opuestos:

1) destrucción de la placa epifisaria;

2) reposición continua de tejido cartilaginoso por neoplasia de células.

En la placa metaepifisaria se distinguen 3 zonas:

a) zona fronteriza;

b) zona de células columnares;

c) zona de células vesiculares;

*zona fronteriza - consta de células redondeadas y ovaladas y grupos isogénicos únicos, algunos proporcionan una conexión entre la placa cartilaginosa y el hueso de la epífisis. Entre el hueso y el cartílago hay capilares sanguíneos.

*Zona de celda columnar - Consiste en células en proliferación activa que forman columnas ubicadas a lo largo del eje del hueso.

*Zona de celdas de burbujas - caracterizada por hidratación y destrucción de condrocitos, seguida de osificación endocondral. La parte distal de esta zona limita con la diáfisis, desde donde penetran en ella las células osteogénicas y los capilares sanguíneos. Las columnas de células dispuestas longitudinalmente son esencialmente túbulos óseos, en cuyo lugar se forman osteonas.

Cuando los centros de osificación de la diáfisis y la epífisis se fusionan, se detiene el crecimiento en longitud. En los humanos, esto sucede a los 20-25 años.

El crecimiento del hueso tubular en espesor se lleva a cabo debido a la proliferación de células de la capa osteogénica profunda del periostio.

tejido óseo reticulofibroso

Este tipo de tejido óseo es típico principalmente de los embriones. En adultos, ocurre en el sitio de suturas craneales demasiado grandes, en los puntos de unión de los tendones a los huesos.

Las fibras de colágeno tienen una dirección aleatoria y forman haces gruesos.

La sustancia fundamental contiene cavidades óseas ovaladas alargadas (lagunas) con túbulos anastomosados largos, en los que se encuentran las células óseas, los osteocitos con sus procesos.

En el exterior, el hueso fibroso grueso está cubierto de periostio.

tejido óseo lamelar

Este tejido está formado por placas óseas formadas por células óseas y una sustancia amorfa mineralizada con fibras de colágeno. En diferentes placas óseas, la dirección de las fibras de colágeno es diferente.

Debido a esto, se logra una mayor resistencia del hueso lamelar.

El tejido óseo es un tipo especializado de tejido conectivo con una alta mineralización de la sustancia intercelular. Los huesos del esqueleto se construyen a partir de estos tejidos.

Caracterización de células y sustancia intercelular.

El tejido óseo está formado por:

A. Células:

1) Osteocitos - Células de tejido óseo predominantes en número, que han perdido la capacidad de dividirse. Tienen forma de proceso, son pobres en orgánulos. Situado en cavidades óseas, o brechas, que siguen los contornos del osteocito. Los procesos de los osteocitos penetran en los túbulos del hueso y juegan un papel en su trofismo.

2) Osteoblastos - células jóvenes que crean tejido óseo. En el hueso, se encuentran en las capas profundas del periostio, en los lugares de formación y regeneración del tejido óseo. Estas células son de varias formas (cúbicas, piramidales o angulares), contienen un núcleo y en el citoplasma un retículo endoplásmico granular bien desarrollado, mitocondrias y el complejo de Golgi.

3) Osteoclastos - células capaces de destruir cartílago y hueso calcificados. Son grandes (su diámetro alcanza las 90 micras), contienen de 3 a varias decenas de núcleos. . El citoplasma es débilmente basófilo, rico en mitocondrias y lisosomas. El retículo endoplásmico granular está relativamente poco desarrollado.

B. sustancia intercelular, que consiste en:

sustancia básica, que contiene una cantidad relativamente pequeña de ácido condroitínsulfúrico y mucho ácido cítrico y otros que forman complejos con el calcio (fosfato de calcio amorfo, cristales de hidroxiapatita).

fibras de colágeno formando pequeños bultos.

Dependiendo de la ubicación de las fibras de colágeno en la sustancia intercelular, los tejidos óseos clasificado sobre el:

1. Tejido óseo reticulofibroso.

2. Tejido óseo lamelar. placas de hueso

Hueso reticulofibroso.

En él, las fibras de colágeno tienen una disposición aleatoria. Dicho tejido se encuentra principalmente en embriones. En adultos, se puede encontrar en el sitio de las suturas craneales y en los puntos de unión de los tendones a los huesos.

La estructura del tejido óseo lamelar en el ejemplo de la diáfisis de un hueso tubular.

Este es el tipo más común de tejido óseo en el cuerpo adulto. Consiste en placas de hueso formado por células óseas y una sustancia amorfa mineralizada con fibras de colágeno orientadas en una determinada dirección. En las placas adyacentes, las fibras suelen tener una dirección diferente, por lo que se logra una mayor resistencia del tejido óseo laminar. La sustancia compacta y esponjosa de la mayoría de los huesos planos y tubulares del esqueleto se construye a partir de este tejido.

El hueso como órgano.

El hueso es un órgano independiente, consta de tejidos, el principal es el hueso.

Estructura histológica del hueso tubular.

Está formado por las epífisis y la diáfisis. Desde el exterior, la diáfisis está cubierta con periostio, o periostio(Figura 6-3). Hay dos capas en el periostio: exterior(fibroso) - formado principalmente por tejido conjuntivo fibroso y interno(celular) - contiene células osteoblastos. Los vasos y nervios que alimentan el hueso pasan a través del periostio y las fibras de colágeno, que se denominan fibras perforantes. Muy a menudo, estas fibras se ramifican solo en la capa exterior de las placas comunes. El periostio conecta el hueso con los tejidos circundantes y participa en su trofismo, desarrollo, crecimiento y regeneración.

La sustancia compacta que forma la diáfisis del hueso está formada por placas óseas dispuestas en un orden determinado, formando tres capas:

capa externa de láminas comunes. En él las laminillas no forman anillos completos alrededor de la diáfisis del hueso. Esta capa contiene canales de perforación, a través del cual los vasos sanguíneos entran desde el periostio al hueso.

promedio,capa de osteón - formado por placas óseas en capas concéntricas alrededor de los vasos . Tales estructuras se denominan osteonas, y las placas que los forman - placas de osteones. Los osteones son la unidad estructural de la sustancia compacta del hueso tubular. Cada osteona está delimitada de las osteonas adyacentes por el llamado línea dorsal. En el canal central del osteon, los vasos sanguíneos pasan con el tejido conectivo que los acompaña. . Todos los osteones generalmente se ubican paralelos al eje longitudinal del hueso. Los canales de osteones se anastomosan entre sí. Los vasos ubicados en los canales de osteones se comunican entre sí, con los vasos de la médula ósea y el periostio. Además de las placas de osteones, esta capa también contiene insertar placas(restos de viejos osteones destruidos) , que se encuentran entre los osteones.

capa interna de láminas comunes bien desarrollado sólo donde la sustancia compacta del hueso limita directamente con la cavidad medular.

Desde el interior, la sustancia compacta de la diáfisis está recubierta de endostio, que tiene la misma estructura que el periostio.

Arroz. 6-3. La estructura del hueso tubular. A. Periostio. B. Sustancia ósea compacta. V. Endost. G. Cavidad de la médula. 1. La capa exterior de placas comunes. 2. Capa de osteones. 3. Osteón. 4. Canal Osteón. 5. Insertar placas. 6. Capa interior de placas comunes. 7. Trabécula ósea de tejido esponjoso. 8. Capa fibrosa del periostio. 9. Vasos sanguíneos del periostio. 10. Canal de perforación. 11. Osteocitos. (Esquema según V. G. Eliseev, Yu. I. Afanasiev).

Los tejidos esqueléticos son un tipo de tejido conectivo con una función mecánica de soporte pronunciada debido a la presencia de una sustancia intercelular densa. Los tejidos esqueléticos incluyen: cartílago, hueso, dentina y cemento.

Además de la función principal de sostén, estos tejidos participan en el metabolismo del agua y las sales, principalmente de las sales de calcio y fosfato.

Los tejidos esqueléticos se desarrollan a partir del mesénquima.

tejidos de cartílago difieren en elasticidad y fuerza, son parte de los órganos del sistema respiratorio, articulaciones, discos intervertebrales.

Se componen de células (condroblastos y condrocitos) y sustancia intercelular, que se encuentra más en el tejido cartilaginoso que en las células.

condroblastos- Células jóvenes, pequeñas y aplanadas, capaces de dividirse y sintetizar sustancias intercelulares. Al liberar los componentes de la sustancia intercelular, los condroblastos, por así decirlo, se "empalman" en ella y se convierten en condrocitos.

condrocitos- el principal tipo de células del tejido cartilaginoso, son más grandes y de forma ovalada. Están ubicados en cavidades especiales (lagunas) en la sustancia intercelular, solos o en grupos. Los grupos de células que se encuentran en una cavidad común se denominan isogénicos. Al mismo tiempo, algunos condrocitos conservan la capacidad de dividirse, mientras que otros sintetizan activamente componentes de la sustancia intercelular. Debido a la actividad de los condrocitos, se produce un aumento de la masa de cartílago desde el interior.

La sustancia intercelular consta de fibras y una sustancia básica o amorfa. En el cartílago hialino, la mayoría de las fibras son colágeno, en el cartílago elástico, elástico. La sustancia fundamental contiene agua, materia orgánica y minerales.

Según las características estructurales de la sustancia intercelular, los tejidos del cartílago se dividen en tres tipos: hialino, elástico y fibroso o fibroso.

tejido de cartílago hialino- transparente, de color blanco azulado, que se encuentra en las superficies articulares de los huesos, en la unión de las costillas con el esternón, en la laringe y las vías respiratorias.

La mayor parte del tejido cartilaginoso hialino que se encuentra en el cuerpo está recubierto por el pericondrio, en el que se distinguen dos capas: la externa, constituida por tejido conjuntivo fibroso con vasos sanguíneos; e interna, que contiene condroblastos. Debajo del pericondrio en la capa superficial del cartílago hay condrocitos aplanados en forma de huso. En las capas más profundas, las células del cartílago adquieren una forma ovalada o redondeada, formando grupos isogénicos de 2 a 4 (raramente hasta 6) condrocitos.

Tejido de cartílago elástico se encuentra en el pabellón auricular, cartílago de la laringe, etc. En estado no fijado, el tejido cartilaginoso elástico es de color amarillento y no tan transparente como el hialino. Según el plan general de la estructura, el cartílago elástico es similar al hialino. En el exterior, está cubierto con un pericondrio. Las células del cartílago se localizan en lagunas individualmente o forman grupos isogénicos.

Una de las principales características distintivas del cartílago elástico es la presencia de fibras elásticas en su sustancia intercelular, junto con fibras de colágeno. Las fibras elásticas penetran la sustancia intercelular en todas las direcciones.

En las capas adyacentes al pericondrio, las fibras elásticas pasan sin interrupción a las fibras elásticas del pericondrio.

Tejido cartilaginoso fibroso se encuentra en los discos intervertebrales, articulaciones semimóviles, en lugares de transición del tejido conectivo fibroso denso de tendones y ligamentos al cartílago hialino, donde los movimientos limitados se acompañan de fuertes tensiones. La sustancia intercelular contiene haces de colágeno paralelos. El cartílago contiene cavidades que contienen células de cartílago. Los condrocitos se localizan individualmente o forman pequeños grupos isogénicos.

tejidos óseos es un tipo especializado de tejido conectivo con una alta mineralización de la sustancia intercelular que contiene alrededor del 70% de compuestos inorgánicos, principalmente fosfatos de calcio. Se encontraron más de 30 microelementos en el tejido óseo.

La sustancia intercelular del tejido óseo le da a los huesos una mayor resistencia y, al mismo tiempo, fragilidad. Los componentes orgánicos e inorgánicos en combinación entre sí determinan las propiedades mecánicas del tejido óseo: la capacidad de resistir el estiramiento y la compresión.

Células óseas: osteoblastos, osteocitos y osteoclastos.

osteoblastos- Estas son células jóvenes de forma cúbica, forman una sustancia intercelular. En el hueso, se encuentran únicamente en el periostio.

osteocitos- Estas son células de tejido óseo maduro que han perdido la capacidad de dividirse y se forman a partir de osteoclastos. Tienen forma de proceso, un núcleo grande. Se encuentran en lagunas óseas, que siguen los contornos del osteocito. Los túbulos de las lagunas óseas están llenos de líquido tisular. El intercambio de sustancias entre los osteocitos y la sangre se realiza a través del líquido tisular de estos túbulos.

osteoclastos- macrófagos del tejido óseo, formados a partir de monocitos sanguíneos, estas son células que pueden destruir el cartílago y el hueso calcificados. Los osteoclastos generalmente se encuentran en la superficie de las barras óseas. El lado del osteoclasto adyacente a la superficie destruida es rico en excrecencias citoplásmicas; es el área de síntesis y secreción de enzimas hidrolíticas.

La sustancia intercelular consiste en la sustancia amorfa principal, en la que se ubican las fibras de colágeno, formando pequeños haces. Las fibras pueden tener una dirección aleatoria, en el tejido óseo fibroso, o una dirección estrictamente orientada, en el tejido óseo lamelar.

Hay dos tipos principales de tejido óseo: fibroso grueso (inmaduro) y lamelar.

Tejido óseo fibroso rugoso Se encuentra principalmente en embriones. En adultos, se puede encontrar en el sitio de suturas craneales demasiado grandes, en los puntos de unión de los tendones a los huesos. Las fibras de colágeno dispuestas al azar forman haces gruesos en él En la sustancia principal del tejido óseo, hay lagunas óseas ovaladas alargadas con túbulos anastomosados largos, en los que se encuentran los osteocitos con sus procesos. Desde la superficie, el hueso fibroso grueso está cubierto de periostio.

tejido óseo lamelar- el tipo más común de tejido óseo en el cuerpo adulto. Las unidades estructurales de la sustancia compacta del hueso tubular son las osteonas. Son cilindros de diferentes diámetros, como si estuvieran insertados unos dentro de otros. Los cilindros están formados por placas óseas. Las placas óseas están compuestas de células y sustancia intercelular. La sustancia intercelular consiste en una sustancia amorfa y fibras de oseína. Las fibras de oseína tienen una disposición estrictamente ordenada. En cada placa ósea, las fibras tienen la misma disposición. En las placas óseas adyacentes, las fibras están ubicadas en ángulo recto entre sí. Un vaso sanguíneo pasa en el centro del osteon, alrededor del vaso hay placas óseas circulares, entre las cuales hay células. El canal óseo a través del cual pasa el vaso sanguíneo se llama canal de Havers.

El hueso tubular como órgano se construye principalmente a partir de tejido óseo lamelar. En el exterior, el hueso está cubierto de periostio, a excepción de las superficies articulares de las epífisis, cubiertas de cartílago hialino.

Hay dos capas en el periostio:

externo (fibroso) - formado por tejido conectivo fibroso denso sin formar;

interno (celular) - formado por tejido conectivo laxo que contiene muchos osteoblastos, osteoclastos, muchos vasos.

El periostio conecta el hueso con los tejidos circundantes y participa en su trofismo, desarrollo, crecimiento y regeneración.

Tejidos conectivos.