¿Cómo se adaptan los peces a los ambientes acuáticos? Arseny Knyazkov "Mundo de los peces". Adaptaciones de los peces a la vida en el agua. El científico Karl Frisch estudió no solo la visión, sino también el oído de los peces. Se dio cuenta de que sus peces experimentales ciegos siempre salían a la superficie cuando escuchaban

La propiedad más importante de todos los organismos en la tierra es su asombrosa capacidad para adaptarse a las condiciones ambientales. Sin él, no podrían existir en condiciones de vida en constante cambio, cuyo cambio a veces es bastante abrupto. Los peces son sumamente interesantes en este sentido, porque la adaptabilidad al medio ambiente de algunas especies durante un período de tiempo infinitamente largo propició la aparición de los primeros vertebrados terrestres. Muchos ejemplos de su adaptabilidad se pueden observar en el acuario.

Hace muchos millones de años, en los mares del Devónico de la era Paleozoica, vivían asombrosos peces de aletas lobuladas (Crossopterygii), extintos hace mucho tiempo (con algunas excepciones), a los que deben su origen anfibios, reptiles, aves y mamíferos. Los pantanos en los que vivían estos peces comenzaron a secarse gradualmente. Por eso, con el tiempo, a la respiración branquial que tenían hasta ahora, se le añadió también la respiración pulmonar. Y los peces se adaptaron cada vez más a respirar oxígeno del aire. Muy a menudo sucedió que se vieron obligados a arrastrarse desde depósitos secos a lugares donde todavía quedaba al menos un poco de agua. Como resultado de esto, durante muchos millones de años, se desarrollaron extremidades de cinco dedos a partir de sus aletas densas y carnosas.

Al final, algunos de ellos se adaptaron a la vida en la tierra, aunque todavía no se alejaron mucho del agua en la que se desarrollaron sus larvas. Así surgieron los primeros anfibios antiguos. Su origen a partir de peces con aletas lobuladas está probado por los hallazgos de restos fósiles, que muestran de manera convincente el camino evolutivo de los peces a los vertebrados terrestres y, por lo tanto, a los humanos.

Esta es la evidencia material más convincente de la adaptabilidad de los organismos a las condiciones ambientales cambiantes, que solo pueden imaginarse. Por supuesto, esta transformación duró millones de años. En el acuario, podemos observar muchos otros tipos de adaptabilidad, menos importantes que las que acabamos de describir, pero más rápidas y, por lo tanto, más evidentes.

Los peces son cuantitativamente la clase más rica de vertebrados. Hasta la fecha se han descrito más de 8.000 especies de peces, muchas de las cuales son conocidas en acuarios. En nuestros embalses, en ríos, lagos, hay unas sesenta especies de peces, en su mayor parte económicamente valiosas. Alrededor de 300 especies de peces de agua dulce viven en el territorio de Rusia. Muchos de ellos son adecuados para acuarios y pueden servir como decoración durante toda su vida, o al menos mientras los peces son jóvenes. Con nuestros peces ordinarios, podemos observar más fácilmente cómo se adaptan a los cambios ambientales.

Si colocamos una carpa joven de unos 10 cm de largo en un acuario de 50 x 40 cm y una carpa del mismo tamaño en un segundo acuario de 100 x 60 cm, luego de unos meses encontramos que la carpa estaba en el acuario más grande. ha superado a la otra carpa del acuario pequeño. . Ambos recibieron la misma cantidad del mismo alimento y, sin embargo, no crecieron de la misma manera. En el futuro, ambos peces dejarán de crecer por completo.

¿Por qué está pasando esto?

Razón - pronunciada adaptabilidad a las condiciones ambientales externas. Aunque en un acuario más pequeño, la apariencia de los peces no cambia, pero su crecimiento se ralentiza significativamente. Cuanto más grande sea el acuario que contiene el pez, más grande se volverá. El aumento de la presión del agua, ya sea en mayor o menor medida, mecánicamente, a través de irritaciones ocultas de los sentidos, provoca cambios fisiológicos internos; se expresan en una desaceleración constante del crecimiento, que finalmente se detiene por completo. Así, en cinco acuarios de diferentes tamaños, podemos tener carpas de la misma edad, pero de tamaño completamente distinto.

Si un pez, que se ha mantenido en un recipiente pequeño durante mucho tiempo y que, por lo tanto, se ha enfermado, se coloca en un estanque o estanque grande, comenzará a recuperar lo que se ha perdido en su crecimiento. Sin embargo, si no se pone al día con todo, puede aumentar significativamente de tamaño y peso incluso en poco tiempo.

Bajo la influencia de diferentes condiciones ambientales, los peces pueden cambiar significativamente su apariencia. Así que los pescadores saben que entre peces de la misma especie, por ejemplo, entre lucios o truchas capturadas en ríos, presas y lagos, suele haber una diferencia bastante grande. Cuanto más viejos son los peces, más llamativas suelen ser estas diferencias morfológicas externas, que son provocadas por la exposición prolongada a diferentes ambientes. El caudaloso chorro de agua en el cauce de un río, o las tranquilas profundidades de un lago y una presa, afectan por igual pero de distinta forma a la forma del cuerpo, siempre adaptado al medio en el que vive este pez.

Pero la intervención humana puede cambiar tanto la apariencia de un pez que una persona no iniciada a veces difícilmente piensa que se trata de un pez de la misma especie. Tomemos, por ejemplo, los conocidos velos. Los chinos hábiles y pacientes, a través de una selección larga y cuidadosa, sacaron un pez completamente diferente de un pez dorado, que difería significativamente de la forma original en la forma del cuerpo y la cola. La cola de velo tiene una aleta caudal bastante larga, a menudo colgante, delgada y dividida, similar al velo más delicado. Su cuerpo es redondeado. Muchos tipos de colas de velo tienen ojos saltones e incluso vueltos hacia arriba. Algunas formas de cola de velo tienen extrañas excrecencias en la cabeza en forma de pequeños peines o gorros. Un fenómeno muy interesante es la capacidad de adaptación para cambiar de color. En la piel de los peces, como en los anfibios y reptiles, las células pigmentarias, los llamados cromóforos, contienen innumerables gránulos de pigmento. Los melanóforos de color marrón oscuro predominan en la piel de los peces a partir de los cromotóforos. Las escamas de pescado contienen guanina de color plateado, lo que provoca este brillo que le da al mundo del agua una belleza tan mágica. Debido a la compresión y estiramiento del cromóforo, puede ocurrir un cambio de color de todo el animal o de cualquier parte de su cuerpo. Estos cambios ocurren involuntariamente con diversas excitaciones (susto, lucha, desove) o como resultado de la adaptación a un entorno determinado. En este último caso, la percepción de la situación actúa reflexivamente sobre el cambio de color. Cualquiera que haya tenido la oportunidad de ver platijas en un acuario marino tumbadas en la arena con el lado izquierdo o derecho de su cuerpo plano pudo observar cómo este asombroso pez cambia rápidamente de color tan pronto como se sube a un nuevo sustrato. El pez constantemente "se esfuerza" por fusionarse con el medio ambiente para que ni sus enemigos ni sus víctimas lo noten. Los peces pueden adaptarse a aguas con diferentes cantidades de oxígeno, a diferentes temperaturas del agua y, finalmente, a la falta de agua. Existen excelentes ejemplos de tal adaptabilidad no solo en las formas antiguas ligeramente modificadas que han sobrevivido, como, por ejemplo, el pez pulmonado, sino también en las especies de peces modernas.

En primer lugar, sobre la capacidad de adaptación del pez pulmonado. En el mundo viven 3 familias de estos peces, que se asemejan a salamandras de pulmón gigantes: en África, América del Sur y Australia. Viven en pequeños ríos y pantanos, que se secan durante una sequía, y en niveles normales de agua son muy limosos y fangosos. Si hay poca agua y contiene una cantidad suficientemente grande de oxígeno, los peces respiran normalmente, es decir, con branquias, solo a veces tragan aire, porque además de las branquias, también tienen sacos pulmonares especiales. Si la cantidad de oxígeno en el agua disminuye o el agua se seca, respiran solo con la ayuda de los sacos pulmonares, salen del pantano, se entierran en el limo y entran en hibernación, que dura hasta las primeras lluvias relativamente grandes.

Algunos peces, como nuestra trucha de arroyo, necesitan cantidades relativamente grandes de oxígeno para vivir. Por lo tanto, solo pueden vivir en agua corriente, cuanto más fría sea el agua y más rápido fluya, mejor. Pero se ha establecido experimentalmente que las formas que se han cultivado en un acuario desde una edad temprana no requieren agua corriente; solo deben tener agua más fresca o ligeramente ventilada. Se adaptaron a un ambiente menos favorable debido a que la superficie de sus branquias aumentó, lo que les permitió recibir más oxígeno.
Los amantes de los acuarios son muy conscientes de los peces laberinto. Se llaman así por el órgano adicional con el que pueden tragar oxígeno del aire. Esta es la adaptación más importante a la vida en charcos, campos de arroz y otros lugares con agua mala y en descomposición. En un acuario con agua cristalina, estos peces aspiran menos aire que en un acuario con agua turbia.

Una prueba convincente de cómo los organismos vivos pueden adaptarse al entorno en el que viven son los peces vivíparos que muy a menudo se mantienen en acuarios. Hay muchos tipos de ellos, de tamaño pequeño y mediano, abigarrados y menos coloridos. Todos ellos tienen una característica común: dan a luz alevines relativamente desarrollados, que ya no tienen saco vitelino y poco después del nacimiento viven de forma independiente y cazan presas pequeñas.

El acto de apareamiento de estos peces ya difiere significativamente del desove, porque los machos fertilizan los huevos maduros directamente en el cuerpo de las hembras. Estos últimos, después de algunas semanas, arrojan alevines, que inmediatamente se alejan nadando.

Estos peces viven en América Central y del Sur, a menudo en estanques y charcos poco profundos, donde después del final de las lluvias, el nivel del agua desciende y el agua se seca casi o por completo. En tales condiciones, los huevos puestos morirían. Los peces ya se han adaptado tanto a esto que pueden ser arrojados de los charcos de secado con fuertes saltos. El salto, en relación con el tamaño mismo de su cuerpo, es mayor que el del salmón. Así, saltan hasta caer en el cuerpo de agua más cercano. Aquí la hembra fecundada da a luz a los alevines. En este caso, solo se conserva la parte de la descendencia que nació en los cuerpos de agua más favorables y profundos.

Peces extraños viven en las desembocaduras de los ríos de África tropical. Su adaptación ha avanzado tanto que no solo se arrastran fuera del agua, sino que también pueden trepar a las raíces de los árboles costeros. Estos son, por ejemplo, saltadores de lodo de la familia de los gobios (Gobiidae). Sus ojos, que recuerdan a los de una rana, pero aún más saltones, están ubicados en la parte superior de la cabeza, lo que les da la capacidad de navegar bien en tierra, donde acechan a sus presas. En caso de peligro, estos peces se lanzan al agua, doblando y estirando el cuerpo como orugas. Los peces se adaptan a las condiciones de vida principalmente por la forma de su cuerpo individual. Esto, por un lado, es un dispositivo de protección, por otro lado, debido al estilo de vida de varias especies de peces. Entonces, por ejemplo, la carpa y la carpa cruciana, que se alimentan principalmente del fondo de alimentos inmóviles o inactivos, aunque no desarrollan una alta velocidad de movimiento, tienen un cuerpo corto y grueso. Los peces que se entierran en el suelo tienen un cuerpo largo y estrecho, los peces depredadores tienen un cuerpo fuertemente comprimido lateralmente, como una perca, o un cuerpo en forma de torpedo, como un lucio, una lucioperca o una trucha. Esta forma del cuerpo, que no representa una fuerte resistencia al agua, permite que los peces ataquen instantáneamente a sus presas. La mayoría predominante de los peces tiene una forma de cuerpo aerodinámico que atraviesa bien el agua.

Algunos peces se han adaptado, gracias a su forma de vida, a condiciones muy especiales, tanto que incluso se parecen poco a los peces. Así, por ejemplo, los caballitos de mar tienen una cola tenaz en lugar de una aleta caudal, con la que se fortalecen sobre algas y corales. No avanzan de la manera habitual, sino debido al movimiento ondulatorio de la aleta dorsal. Los caballitos de mar son tan similares al medio ambiente que los depredadores apenas los notan. Tienen una excelente coloración de camuflaje, verde o marrón, y la mayoría de las especies tienen en su cuerpo crecimientos largos y ondulantes, muy parecidos a las algas.

En los mares tropicales y subtropicales hay peces que, huyendo de sus perseguidores, saltan fuera del agua y, gracias a sus aletas pectorales anchas y membranosas, se deslizan muchos metros sobre la superficie. Estos son los peces voladores. Para facilitar el "vuelo", tienen una burbuja de aire inusualmente grande en la cavidad del cuerpo, lo que reduce el peso relativo del pez.

Los pequeños arqueros de los ríos del suroeste de Asia y Australia están excelentemente adaptados para cazar moscas y otros insectos voladores que se posan en las plantas y diversos objetos que sobresalen del agua. El arquero se mantiene cerca de la superficie del agua y, al notar la presa, salpica desde la boca con un chorro de agua delgado, arrojando al insecto a la superficie del agua.

Algunas especies de peces de varios grupos sistemáticamente distantes han desarrollado la capacidad de desovar lejos de su hábitat con el tiempo. Estos incluyen, por ejemplo, el salmón. Antes de la edad de hielo, habitaban las aguas dulces de la cuenca de los mares del norte, su hábitat original. Después del derretimiento de los glaciares, también aparecieron especies modernas de salmón. Algunos de ellos se han adaptado a la vida en el agua salada del mar. Estos peces, por ejemplo, el conocido salmón común, van a los ríos a desovar en agua dulce, desde donde luego regresan al mar. Los salmones fueron capturados en los mismos ríos donde fueron vistos por primera vez durante la migración. Esta es una analogía interesante con las migraciones de primavera y otoño de las aves, siguiendo caminos muy específicos. La anguila se comporta de manera aún más interesante. Este pez resbaladizo con forma de serpiente se reproduce en las profundidades del Océano Atlántico, probablemente hasta los 6.000 metros de profundidad. En este desierto frío de aguas profundas, que solo ocasionalmente es iluminado por organismos fosforescentes, larvas de anguila diminutas, transparentes y con forma de hoja nacen de innumerables huevos; durante tres años viven en el mar antes de convertirse en verdaderas anguilas. Y después de eso, innumerables anguilas juveniles comienzan su viaje hacia el agua dulce del río, donde viven una media de diez años. En ese momento, crecen y acumulan reservas de grasa para emprender nuevamente un largo viaje hacia las profundidades del Atlántico, de donde nunca regresan.

La anguila está excelentemente adaptada a la vida en el fondo de un embalse. La estructura del cuerpo le brinda una buena oportunidad para penetrar en el espesor mismo del limo y, con la falta de alimentos, arrastrarse en tierra firme hacia un embalse cercano. Otro cambio interesante en su color y la forma de los ojos al pasar al agua de mar. Inicialmente, las anguilas oscuras se vuelven plateadas en el camino y sus ojos se agrandan significativamente. Se observa agrandamiento de los ojos al acercarse a las desembocaduras de los ríos, donde el agua es más salobre. Este fenómeno se puede inducir en un acuario con anguilas adultas diluyendo un poco de sal en el agua.

¿Por qué los ojos de las anguilas se agrandan cuando viajan al océano? Este dispositivo hace posible capturar cada rayo de luz o reflejo de luz en las oscuras profundidades del océano, incluso el más pequeño.

Algunos peces se encuentran en aguas pobres en plancton (crustáceos que se mueven en la columna de agua, como las dafnias, larvas de algunos mosquitos, etc.), o donde hay pocos pequeños organismos vivos en el fondo. En este caso, los peces se adaptan a alimentarse de insectos que caen a la superficie del agua, la mayoría de las veces moscas. Pequeño, de aproximadamente un cm de largo, el Anableps tetrophthalmus de América del Sur se ha adaptado para atrapar moscas de la superficie del agua. Para poder moverse libremente en la misma superficie del agua, tiene la espalda recta, fuertemente alargada con una aleta, como un lucio, muy desplazada hacia atrás, y su ojo está dividido en dos partes casi independientes, superior y inferior. más bajo. La parte inferior es un ojo de pez ordinario, y el pez mira bajo el agua con él. La parte superior sobresale significativamente hacia adelante y se eleva por encima de la superficie del agua. Aquí, con su ayuda, el pez, al examinar la superficie del agua, detecta insectos caídos. Solo se dan algunos ejemplos de la inagotable variedad de especies de adaptación de los peces al medio en el que viven. Al igual que estos habitantes del reino del agua, otros organismos vivos son capaces de adaptarse en diversos grados para sobrevivir en la lucha interespecífica de nuestro planeta.

La asombrosa variedad de formas y tamaños de peces se explica por la larga historia de su desarrollo y alta adaptabilidad a las condiciones de existencia.

El primer pez apareció hace varios cientos de millones de años. Ahora los peces existentes tienen poca semejanza con sus antepasados, pero hay una cierta similitud en la forma del cuerpo y las aletas, aunque el cuerpo de muchos peces primitivos estaba cubierto con un fuerte caparazón óseo, y las aletas pectorales muy desarrolladas parecían alas.

Los peces más antiguos se extinguieron, dejando sus huellas solo en forma de fósiles. A partir de estos fósiles, hacemos conjeturas, suposiciones sobre los antepasados ​​de nuestros peces.

Es aún más difícil hablar de los ancestros de los peces que no dejaron huellas. También había peces que no tenían espinas, ni escamas, ni conchas. Todavía existen peces similares. Estas son las lampreas. Se llaman peces, aunque, en palabras del famoso científico L. S. Berg, se diferencian de los peces, como las lagartijas de las aves. Las lampreas no tienen huesos, tienen una abertura nasal, los intestinos parecen un simple tubo recto, la boca tiene la forma de una ventosa redonda. En los últimos milenios, hubo muchas lampreas y peces relacionados, pero están desapareciendo gradualmente, dando paso a otros más adaptados.

Los tiburones son también peces del origen más antiguo. Sus antepasados ​​vivieron hace más de 360 ​​millones de años. El esqueleto interno de los tiburones es cartilaginoso, pero hay formaciones sólidas en forma de púas (dientes) en el cuerpo. En los esturiones, la estructura del cuerpo es más perfecta: hay cinco filas de insectos óseos en el cuerpo, hay huesos en la sección de la cabeza.

Según los numerosos fósiles de peces antiguos, se puede rastrear cómo se desarrolló y cambió la estructura de su cuerpo. Sin embargo, no se puede suponer que un grupo de peces se convirtió directamente en otro. Sería un grave error decir que los esturiones se originaron a partir de tiburones y los teleósteos a partir de esturiones. No debemos olvidar que, además de los peces nombrados, hubo una gran cantidad de otros que, al no poder adaptarse a las condiciones de la naturaleza que los rodeaba, se extinguieron.

Los peces modernos también se adaptan a las condiciones naturales y, en el proceso, lentamente, a veces de manera imperceptible, cambian su estilo de vida y su estructura corporal.

Un ejemplo asombroso de alta adaptabilidad a las condiciones ambientales lo representa el pez pulmonado. Los peces ordinarios respiran con branquias, que consisten en arcos branquiales con branquiespinas y filamentos branquiales adheridos a ellos. El pez pulmonado, por otro lado, puede respirar tanto con branquias como con "pulmones", que nadan e hibernan de manera peculiar. En un nido tan seco, fue posible transportar protopterus de África a Europa.

Lepidosiren habita en las aguas pantanosas de América del Sur. Cuando los embalses se quedan sin agua durante una sequía que dura de agosto a septiembre, la lepidosirena, como protopterus, se entierra en el limo, cae en un estupor y su vida se sustenta en burbujas. La vejiga-pulmón del pez pulmonado está repleta de pliegues y tabiques con muchos vasos sanguíneos. Se parece a un pulmón de anfibio.

¿Cómo explicar esta estructura del aparato respiratorio en el pez pulmonado? Estos peces viven en cuerpos de agua poco profundos, que se secan durante bastante tiempo y se vuelven tan pobres en oxígeno que la respiración con branquias se vuelve imposible. Luego, los habitantes de estos embalses, los peces pulmonados, pasan a respirar con los pulmones, tragando el aire exterior. Cuando el embalse se seca por completo, se entierran en el limo y experimentan sequía allí.

Quedan muy pocos peces pulmonados: un género en África (protopterus), otro en América (lepidosiren) y un tercero en Australia (neoceratod o escamoso).

Protopterus habita cuerpos de agua dulce de África Central y tiene una longitud de hasta 2 metros. Durante el período seco, se entierra en el limo, formando una cámara ("capullo") de arcilla a su alrededor, contentándose con una cantidad insignificante de aire que penetra aquí. Lepidosiren es un pez grande, que alcanza 1 metro de longitud.

La escama australiana es algo más grande que la lepidosirena, vive en ríos tranquilos, muy cubierta de vegetación acuática. Cuando el nivel del agua es bajo (clima seco) tiempo) la hierba comienza a pudrirse en el río, el oxígeno en el agua casi desaparece, luego la planta de copos cambia a respirar aire atmosférico.

Todos los peces pulmonados enumerados son consumidos por la población local como alimento.

Cada característica biológica tiene algún significado en la vida de un pez. ¡Qué tipo de apéndices y adaptaciones tienen los peces para protección, intimidación, ataque! Un dispositivo maravilloso tiene un pequeño pez amargo. En el momento de la reproducción, crece un tubo largo en la hembra amarga, a través del cual pone huevos en la cavidad de un caparazón bivalvo, donde se desarrollarán los huevos. Esto es similar a los hábitos de un cuco, arrojando sus huevos en los nidos de otras personas. No es tan fácil obtener caviar de mostaza de conchas duras y afiladas. Y el hombre amargado, después de haber volcado su preocupación sobre los demás, se apresura a guardar su astuto dispositivo y nuevamente camina en el espacio libre.

En los peces voladores, capaces de elevarse sobre el agua y volar distancias bastante largas, a veces hasta 100 metros, las aletas pectorales comenzaron a parecerse a alas. Los peces asustados saltan del agua, extienden sus aletas y se precipitan sobre el mar. Pero un paseo aéreo puede acabar muy tristemente: las rapaces suelen atacar a los pajaritos.

Las moscas se encuentran en las partes templadas y tropicales del Océano Atlántico y el Mar Mediterráneo. Su tamaño es de hasta 50 centímetros. en.

Los longfins que viven en mares tropicales están aún más adaptados a volar; una especie también se encuentra en el mar Mediterráneo. Longfins son similares al arenque: la cabeza es afilada, el cuerpo es oblongo, el tamaño es de 25-30 centímetros. Las aletas pectorales son muy largas. Los aletas largas tienen vejigas natatorias enormes (la longitud de la vejiga es más de la mitad de la longitud del cuerpo). Este dispositivo ayuda a los peces a permanecer en el aire. Longfins puede volar a distancias superiores a 250 metros. Al volar, las aletas de las aletas largas aparentemente no se agitan, sino que actúan como un paracaídas. El vuelo de un pez es similar al vuelo de una paloma de papel, que suelen lanzar los niños.

Los peces saltadores también son maravillosos. Si en los peces voladores las aletas pectorales están adaptadas para volar, en los saltadores están adaptadas para saltar. Pequeños peces saltadores (su longitud no supera los 15 centímetros), que viven en aguas costeras principalmente del Océano Índico, pueden abandonar el agua durante bastante tiempo y conseguir su propio alimento (principalmente insectos), saltando sobre la tierra e incluso trepando a los árboles.

Las aletas pectorales de los saltadores son como fuertes patas. Además, los saltadores tienen otra característica: los ojos colocados en las excrecencias de la cabeza son móviles y pueden ver en el agua y en el aire. Durante un viaje por tierra, el pez cubre herméticamente las cubiertas branquiales y así protege las branquias para que no se sequen.

No menos interesante es la enredadera, o percha trepadora. Este es un pez pequeño (hasta 20 centímetros) que vive en las aguas dulces de la India. Su característica principal es que puede arrastrarse por tierra a una gran distancia del agua.

Las enredaderas tienen un aparato suprabranquial especial, que los peces usan cuando respiran aire en los casos en que no hay suficiente oxígeno en el agua o cuando se mueve por tierra de un reservorio a otro.

Los macrópodos de peces de acuario, los peces luchadores y otros también tienen un aparato supragilar similar.

Algunos peces tienen órganos luminosos que les permiten encontrar comida rápidamente en las oscuras profundidades de los mares. Los órganos luminosos, una especie de faros, en algunos peces están ubicados cerca de los ojos, en otros, en las puntas de los largos procesos de la cabeza, y en otros, los ojos mismos emiten luz. Una propiedad increíble: ¡los ojos iluminan y ven! Hay peces que irradian luz con todo su cuerpo.

En los mares tropicales, y ocasionalmente en las aguas del Lejano Oriente de Primorye, se pueden encontrar interesantes peces pegajosos. ¿Por qué tal nombre? Debido a que este pez es capaz de pegarse, adhiérase a otros objetos. Hay una gran ventosa en la cabeza, con la ayuda de la cual el palo se adhiere al pez.

Los pegajosos no solo utilizan el transporte gratuito, los peces también reciben un almuerzo “gratis”, comiendo los restos de la mesa de sus conductores. El conductor, por supuesto, no es muy agradable viajar con un "jinete" de este tipo (la longitud del palo alcanza los 60 centímetros), pero tampoco es tan fácil deshacerse de él: el pez se pega con fuerza.

Los habitantes de la costa usan esta habilidad para atrapar tortugas. Se ata una cuerda a la cola y se pone el pez sobre la tortuga. El pegajoso se pega rápidamente a la tortuga, y el pescador levanta el pegajoso junto con la presa en el bote.

En las aguas dulces de las cuencas de los océanos Índico y Pacífico tropicales, viven pequeños peces arqueros. Los alemanes lo llaman aún más exitoso: "Schützenfish", que significa pez tirador. El arquero, nadando cerca de la orilla, nota un insecto posado en la hierba costera o acuática, toma agua en su boca y deja entrar un chorro en su animal "comercial". ¿Cómo no llamar tirador a un arquero?

Algunos peces tienen órganos eléctricos. Bagre eléctrico americano conocido. La raya eléctrica vive en las partes tropicales de los océanos. Sus descargas eléctricas pueden derribar a un hombre adulto; pequeños animales acuáticos suelen morir a causa de los golpes de esta raya. La raya eléctrica es un animal bastante grande: hasta 1,5 metros de largo y hasta 1 metro de ancho.

Las fuertes descargas eléctricas también son capaces de infligir una anguila eléctrica, que alcanza los 2 metros de longitud. Un libro alemán muestra caballos frenéticos que atacan anguilas eléctricas en el agua, aunque aquí hay una gran parte de la imaginación del artista.

Todo lo anterior y muchas otras características de los peces se han desarrollado durante miles de años como medios necesarios para adaptarse a la vida en el medio acuático.

No siempre es tan fácil explicar por qué se necesita uno u otro dispositivo. ¿Por qué, por ejemplo, una carpa necesita una raya de aleta dentada fuerte, si ayuda a enredar a los peces en la red? ¿Por qué necesitamos colas tan largas para un boca ancha y un silbido? Sin duda, esto tiene su propio significado biológico, pero no todos los misterios de la naturaleza han sido resueltos por nosotros. Hemos dado un número muy pequeño de ejemplos curiosos, pero todos convencen de la conveniencia de varias adaptaciones de animales.

En la platija, ambos ojos están en un lado de un cuerpo plano, en el que está opuesto al fondo del depósito. Pero nacerán, saldrán de huevos, lenguados con una disposición diferente de ojos, uno a cada lado. En las larvas y alevines de lenguado, el cuerpo sigue siendo cilíndrico y no plano, como en los peces adultos. El pez se acuesta en el fondo, crece allí, y su ojo desde el lado inferior pasa gradualmente al lado superior, en el que eventualmente terminan ambos ojos. Sorprendente pero comprensible.

El desarrollo y transformación de la anguila también es sorprendente, pero menos comprendido. La anguila, antes de adquirir su característica forma serpentina, sufre varias transformaciones. Al principio parece un gusano, luego toma la forma de una hoja de árbol y, finalmente, la forma habitual de un cilindro.

En una anguila adulta, las hendiduras branquiales son muy pequeñas y están bien cubiertas. La viabilidad de este dispositivo es que está bien cubierto. las branquias se secan mucho más lentamente y, con las branquias humedecidas, la anguila puede permanecer viva durante mucho tiempo sin agua. Incluso existe una creencia bastante plausible entre la gente de que la anguila se arrastra por los campos.

Muchos peces están cambiando ante nuestros ojos. La descendencia de la carpa cruciana grande (que pesa hasta 3-4 kilogramos), trasplantada del lago a un pequeño estanque con poca comida, no crece bien y los peces adultos parecen "enanos". Esto significa que la adaptabilidad de los peces está estrechamente relacionada con una alta variabilidad.

I, Pravdin "La historia de la vida de los peces"

Los peces de aguas profundas son considerados una de las criaturas más asombrosas del planeta. Su singularidad se explica principalmente por las duras condiciones de existencia. Es por eso que las profundidades de los océanos del mundo, y especialmente las depresiones y fosas marinas profundas, no están densamente pobladas.

y su adaptación a las condiciones de existencia

Como ya se mencionó, las profundidades de los océanos no están tan densamente pobladas como, por ejemplo, las capas superiores del agua. Y hay razones para esto. El hecho es que las condiciones de existencia cambian con la profundidad, lo que significa que los organismos deben tener algunas adaptaciones.

1. La vida en la oscuridad. Con la profundidad, la cantidad de luz disminuye bruscamente. Se cree que la distancia máxima que recorre un rayo de sol en el agua es de 1000 metros. Por debajo de este nivel, no se encontraron rastros de luz. Por lo tanto, los peces de aguas profundas están adaptados a la vida en completa oscuridad. Algunas especies de peces no tienen ojos que funcionen en absoluto. Los ojos de otros representantes, por el contrario, están muy desarrollados, lo que permite capturar incluso las ondas de luz más débiles. Otro dispositivo interesante son los órganos luminiscentes que pueden brillar utilizando la energía de las reacciones químicas. Tal luz no solo facilita el movimiento, sino que también atrae a las presas potenciales.
2. Presión alta. Otra característica de la existencia en aguas profundas. Es por eso que la presión interna de tales peces es mucho mayor que la de sus parientes poco profundos.
3. Baja temperatura. Con la profundidad, la temperatura del agua disminuye significativamente, por lo que los peces se adaptan a la vida en ese entorno.
4. Falta de comida. Dado que la diversidad de especies y el número de organismos disminuye con la profundidad, queda, en consecuencia, muy poca comida. Por lo tanto, los peces de aguas profundas tienen órganos auditivos y táctiles supersensibles. Esto les da la capacidad de detectar presas potenciales a una gran distancia, que en algunos casos se mide en kilómetros. Por cierto, dicho dispositivo permite esconderse rápidamente de un depredador más grande.

Puedes ver que los peces que viven en las profundidades del océano son organismos verdaderamente únicos. De hecho, una gran área de los océanos del mundo aún está sin explorar. Es por eso que se desconoce el número exacto de especies de peces de aguas profundas.

Diversidad de peces que viven en las profundidades del agua.

Aunque los científicos modernos conocen solo una pequeña parte de la población de las profundidades, hay información sobre algunos habitantes del océano muy exóticos.

batisaurio- los peces depredadores más profundos que viven a una profundidad de 600 a 3500 m Viven en espacios de aguas tropicales y subtropicales. Este pez tiene una piel casi transparente, órganos sensoriales grandes y bien desarrollados, y su cavidad bucal está llena de dientes afilados (incluso los tejidos del paladar y la lengua). Los representantes de esta especie son hermafroditas.

pez víbora- Otro representante único de las profundidades submarinas. Vive a una profundidad de 2800 metros. Son estas especies las que habitan las profundidades.La característica principal del animal son sus enormes colmillos, que recuerdan un poco a los dientes venenosos de las serpientes. Esta especie está adaptada a la existencia sin comida constante: los estómagos de los peces están tan estirados que pueden tragarse enteros a una criatura viva mucho más grande que ellos. Y en la cola del pez hay un órgano luminoso específico, con la ayuda del cual atraen a sus presas.

Pescador de caña- una criatura de aspecto bastante desagradable con mandíbulas enormes, un cuerpo pequeño y músculos poco desarrollados. Sigue viviendo Dado que este pez no puede cazar activamente, ha desarrollado adaptaciones especiales. tiene un órgano luminoso especial que libera ciertos químicos. La presa potencial reacciona a la luz, nada hacia arriba, después de lo cual el depredador se la traga por completo.

De hecho, hay muchas más profundidades, pero no se sabe mucho sobre su forma de vida. El hecho es que la mayoría de ellos solo pueden existir bajo ciertas condiciones, en particular, a alta presión. Por lo tanto, no es posible extraerlos y estudiarlos; cuando suben a las capas superiores del agua, simplemente mueren.

Sección 1. Adaptaciones para nadar.

Hay muchas dificultades para nadar. Por ejemplo, para no ahogarse, una persona debe moverse constantemente, o al menos hacer un esfuerzo. Pero, ¿cómo es que el lucio de río más común cuelga en el agua y no se hunde? Realice un experimento: tome un palo delgado y liviano y sosténgalo en el aire. ¿No es difícil? Y tratar de pasar en el agua. Es más difícil, ¿verdad? Y los peces siempre se mueven en el agua, ¡y nada! Estas son las preguntas que serán respondidas en esta sección.
La primera pregunta es por qué los peces no se ahogan. Sí, porque tienen una vejiga natatoria, un pulmón modificado lleno de gas, grasa o algún otro relleno que proporciona flotabilidad al cuerpo del pez. Se encuentra debajo de la columna vertebral, sosteniéndola como el elemento más pesado del cuerpo. Los animales cartilaginosos no tienen esta burbuja, por lo que los tiburones y las quimeras se ven obligados a moverse la mayor parte del tiempo. Solo unos pocos tiburones tienen sustitutos de vejiga primitivos. Solía ​​ser que los tiburones no podían respirar si se detenían, pero este no es el caso: los tiburones no son reacios a acostarse en el fondo de la gruta y, lo que no está excluido, incluso dormir (aunque es posible que sólo los individuos exhaustos o enfermos "descansan" en las grutas). Solo a las rayas no les importa la ausencia de una vejiga natatoria: a ellas, perezosas, les encanta acostarse en el fondo. En cuanto a los teleósteos, solo unas pocas especies no tienen vejiga natatoria, incluidas las perchas sin vejiga de la familia de los escorpiones, todos representantes de la platija y branquias fusionadas. La vejiga natatoria puede constar de varias cámaras (ciprínidos).

El segundo problema es el movimiento ligero en el agua. Intente tomar una tabla o un plato plano que flote en el agua, póngalo en el agua e intente, sin cambiar la posición, "empujarlo" hacia el agua. Ella meneará, y solo entonces sucumbirá. Por lo tanto, para resolver este problema, la naturaleza le dio al pez una forma aerodinámica, es decir, el cuerpo se volvió puntiagudo desde la cabeza, voluminoso hacia el centro y estrechándose hacia la cola. Pero el problema no estaba completamente resuelto: el agua es un medio incompresible. Pero los peces también superaron esto: comenzaron a nadar en olas, empujando el agua primero con la cabeza, luego con el cuerpo y luego con la cola. El agua desechada fluye por los costados del pez, empujándolo hacia adelante. Y aquellos peces que no tienen esa forma -el cabracho, el rape, el tiburón alfombra, la raya, la platija, etc.- no la necesitan: son peces de fondo. Sentado en el fondo toda tu vida, puedes prescindir de la racionalización. Si necesita moverse, entonces la raya, por ejemplo, nada, haciendo movimientos ondulantes con sus aletas (ver ilustraciones).
Detengámonos en la cuestión del tegumento de los peces. Hay cuatro tipos principales de escamas de pescado y muchas secundarias, así como varios picos y espinas. La escala placoide se asemeja a un plato con un diente; cartilaginosas están cubiertas con tales escamas. Las escamas de ganoide, en forma de diamante y cubiertas con una sustancia especial, la ganoína, son un signo de algún primitivo

con aletas radiadas, incluidos los mariscos. Placas óseas de hasta 10 cm de diámetro - bichos - forman 5 filas longitudinales en la piel del esturión, esto es todo lo que queda de sus escamas (sí, no tiene escamas - ni siquiera tiene dientes, solo freír tienen dientes débiles). Las placas pequeñas y las escamas individuales esparcidas por el cuerpo pueden ignorarse. Las escamas ctenoides difieren de las escamas cicloides solo en que las escamas ctenoides tienen un borde exterior dentado, mientras que las escamas cicloides tienen uno liso. Estos dos tipos son comunes entre la mayoría de los animales con aletas radiadas (incluidos los más primitivos, como la amia cubierta de cicloides). Para los antiguos, las escamas cosmoides con aletas lobuladas eran características, que constaban de cuatro capas: superficie similar al esmalte, la segunda - hueso esponjoso, la tercera - hueso esponjoso y la inferior - hueso denso. Se ha conservado en celacantos; en los dipnoes modernos han desaparecido dos capas. Muchos peces tienen espinas. Las placas de hueso puntiagudo cubren al bagre con una armadura espinosa. Algunos peces tienen espinas venenosas (sobre estos peces en la segunda parte del capítulo "Peces peligrosos"). Una especie de "cepillo" de púas en la espalda y muchas púas que cubren la cabeza son signos del antiguo tiburón stetacanthus (más detalles -).
Las extremidades de los peces que ayudan al nadar son las aletas. Los peces óseos tienen una aleta dorsal espinosa en la espalda y, después, una aleta dorsal suave. A veces solo hay una aleta dorsal. Cerca de las branquias en ambos lados están las aletas pectorales. Al comienzo del vientre, los peces óseos tienen aletas pélvicas emparejadas. Cerca de las aberturas urinaria y anal se encuentra la aleta anal. La "cola" de un pez es la aleta caudal. En los peces cartilaginosos (tiburones), todo es casi igual, solo algunas desviaciones, pero no las consideraremos. Las lampreas y los mixinos modernos tienen una prealeta dorsal y una prealeta caudal.
Ahora hablemos de lo que ayuda a los peces a vivir en el mundo submarino.

Sección 2. Mimetismo de peces.

Mimetismo: la capacidad de fusionarse con el fondo, de ser invisible. En esta sección, hablaré sobre la imitación de peces.

trapero

En los primeros (o uno de los primeros) lugares en términos de mimetismo, hay peces del orden de los espinosos: caballitos de mar y agujas. Las rayas pueden cambiar de color dependiendo de las algas sobre las que se "sientan". Las algas son amarillas, secas, y el caballito de mar es amarillo, las algas son verdes, las algas son verdes, las algas son rojas, marrones, y las algas son rojas o marrones. Las agujas de mar no saben cómo cambiar de color, pero pueden, nadando en algas verdes (las propias agujas son verdes), imitarlas tan hábilmente que no puedes distinguirlas de las algas. Y un patín, un trapero, se salvará incluso sin esconderse en las algas. Parece que está todo roto, hecho jirones. Si nada, no es difícil confundirlo con un trapo o un trozo de alga. Los recolectores de trapos son más diversos frente a las costas de Australia.
Los lenguados no son peores para esconderse. Son aplanados lateralmente y tienen ambos ojos en el lado opuesto a la arena sobre la que descansan. Son mejores para camuflarse que los patines, tomando casi cualquier color. Sobre la arena son arenosos, sobre una piedra gris son grises. Incluso intentaron poner lenguado en un tablero de ajedrez. ¡Y se convirtió en una caja en blanco y negro!
Hablé sobre el mimetismo del pez escorpión y los tiburones alfombra un poco antes. Muchos peces (como el pez payaso Sargassum) se camuflan como peces aguja en las algas o corales circundantes.
El mimetismo de las rayas es muy "astuto". No cambian de color, no imitan a las algas. ¡Ellos, acostados en el fondo, simplemente se cubren con una capa de arena! Ese es todo el disfraz.

Sección 3. Sentimientos: sexto, séptimo...

Si tiene un acuario en casa, puede realizar un experimento simple. Haga un "gorro de natación" para cada pez, que se coloca en la cabeza del pez (con recortes para los ojos, la boca, las branquias y las aletas). Sumerge tu dedo en el agua. ¿Se escapó el pez? Y ahora ponte los "sombreros" y vuelve a sumergirte

agua de los dedos. Sin duda, te sorprenderá la reacción anormal de los peces, que no tenían miedo de un objeto desconocido e incluso se dejaron tocar. Se trata del "sexto sentido" de los peces, el sistema SIDELINE (sistema sismosensorial o sentido sismosensorial). El sistema de canales, llamado "línea lateral", recorre todo el cuerpo del pez como una serie de escamas, distintas de la cubierta de todo el cuerpo, y permite percibir todos los movimientos del agua. La "tapa" bloquea los órganos de la línea lateral de la cabeza y el pez no siente el acercamiento de un objeto extraño. Es la existencia de la línea lateral lo que explica por qué los bancos de peces cambian instantáneamente de dirección como un todo, y ningún pez se mueve más lento que el resto. Todos los peces óseos y cartilaginosos tienen una línea lateral, con raras excepciones (brachidanios de la familia de las carpas), y también, heredada de los antepasados ​​de los peces, en los anfibios acuáticos.
¡Pero los órganos de la línea lateral no parecían suficientes para los tiburones! Y tenían un "séptimo sentido". En la piel de cualquier tiburón, se pueden encontrar varias bolsas forradas en su interior, llamadas ampollas de Lorenzini. Se abren con canales en la cabeza y la parte inferior del hocico de los tiburones. Las ampollas de Lorenzini son sensibles a los campos eléctricos, parecen "escanear" el fondo del depósito y pueden detectar cualquier ser vivo, incluso escondido en un lugar apartado. Es para "escanear" la mayor parte posible del fondo con la ayuda de ampollas que el pez martillo tiene esa forma de cabeza. Además, las ampollas de Lorenzini permiten a los tiburones navegar por el campo magnético terrestre. Por supuesto, las rayas, descendientes de los tiburones, también tienen ampollas de Lorenzini.

Sección 4. Los peces polares, o estos sorprendentes nototeniidos

Los peces que viven en algunas condiciones inusuales a menudo tienen adaptaciones inusuales a ellas. Como ejemplo, consideraré los asombrosos peces del suborden Nototheniidae (orden similar a la perca), que viven no solo en cualquier lugar, sino en la ANTÁRTICA.
En los mares del continente helado existen 90 especies de nototenidae. Su adaptación a un ambiente hostil comenzó cuando el continente de la Antártida se convirtió en tal, separándose de Australia y América del Sur. Teóricamente, un pez puede sobrevivir cuando la sangre está un grado más fría que el punto de congelación. Pero hay hielo en la Antártida, y penetró a través de las cubiertas en la sangre de los peces y provocó que los fluidos corporales se congelaran incluso cuando la hipotermia era de 0,1 grados. Por lo tanto, los peces nototenios comenzaron a producir sustancias especiales en su sangre llamadas ANTICONGELANTES, que proporcionan un punto de congelación más bajo; simplemente no permiten que crezcan cristales de hielo. Los anticongelantes se encuentran en todos los fluidos corporales, excepto los fluidos oculares y la orina, en casi todas las Nototheniaceae. Debido a esto, se congelan a temperaturas del agua (en diferentes especies) de -1,9 a -2,2 grados centígrados, mientras que los peces comunes se congelan a -0,8 grados. (La temperatura del agua en, digamos, McMurdo Bay, cerca de la Antártida, es de -1,4 a (raramente) -2,15 grados).
Los riñones de los nototeniidos están dispuestos de una manera especial: excretan exclusivamente desechos del cuerpo y dejan anticongelante "de servicio". Gracias a esto, los peces ahorran energía; después de todo, es menos común desarrollar nuevos "salvadores de sustancias".
Además, hay muchas más adaptaciones asombrosas entre los nototenianos. Aquí, por ejemplo, en algunas especies la columna vertebral es hueca, y en la capa subcutánea y pequeños depósitos entre las fibras musculares hay grasas especiales: triglicéridos. Esto contribuye a la flotabilidad, que se vuelve casi neutra (es decir, la gravedad específica del pez es igual a la gravedad específica del agua, y el pez en su entorno es realmente ingrávido).

Sección 5. Tilapia, oa algunos les gusta picante.

Al final del capítulo, pasemos de las aguas heladas de la Antártida a las aguas termales de África y veamos los peces que han logrado adaptarse a estas difíciles condiciones. Puedes ver peces mientras nadas en un manantial de este tipo: un leve cosquilleo repentino probablemente significa que una bandada de pequeñas tilapias está interesada en ti.

Durante su existencia, el agua de muchos lagos africanos estaba tan saturada de álcalis que los peces simplemente no podían vivir allí. Las tilapias de los lagos Natron y Magadi tuvieron que sumergirse en las aguas calientes de los lagos para beber para poder sobrevivir. Allí se han adaptado tanto que mueren en agua fresca y fresca. Sin embargo, si las fuertes lluvias hacen que el agua de los lagos esté más desalinizada por un tiempo, el número de tilapias aumenta, los alevines literalmente pululan en el borde de la fuente y el lago mismo. En 1962, por ejemplo, gracias a las lluvias, la tilapia llenó tanto el lago que los amantes de nuestros peces, los pelícanos rosados, incluso intentaron anidar en él. Sin embargo, la "racha negra" comenzó nuevamente: o no había suficiente oxígeno en el agua o la cantidad de álcali aumentó nuevamente, pero de una forma u otra, todos los peces en el lago murieron. ¿Es necesario explicar que los lugares de anidación de los pelícanos no surgieron allí?
Solo una especie de tilapia, Tilapia grahami, se ha adaptado a la vida en aguas termales. Sin embargo, existen SEISCIENTAS otras variedades de estos peces africanos. Algunos de ellos son muy interesantes. Entonces, la tilapia mozambiqueña se cría en estanques artificiales. Sin embargo, la principal "dignidad" de la tilapia para un zoólogo es que lleva huevos ¡EN LA BOCA!

T]ol de las propiedades físicas del agua en la vida de los peces es enorme. Desde el ancho del agua: en gran medida, las condiciones de movimiento, los peces en. agua. Las propiedades ópticas del agua y el contenido de partículas suspendidas en ella afectan tanto las condiciones de caza de los peces que se orientan con la ayuda de sus órganos de visión como las condiciones para su protección contra los enemigos.
La temperatura del agua determina en gran medida la intensidad del proceso metabólico en los peces. Cambios de temperatura en muchos; casos, son un irritante natural que determina el inicio de desove, migración, etc. Otras propiedades físicas y químicas del agua, como salinidad, saturación; oxígeno, viscosidad, también son de gran importancia.
DENSIDAD, VISCOSIDAD, PRESIÓN Y MOVIMIENTO DEL AGUA.
MÉTODOS DE MOVIMIENTO DE PECES
Los peces viven en un ambiente mucho más denso y viscoso que el aire; esto está asociado a una serie de características en su estructura, funciones de sus órganos y comportamiento.
Los peces están adaptados para moverse tanto en agua estancada como en corriente. Los movimientos del agua, tanto de traslación como de oscilación, juegan un papel muy importante en la vida de los peces. Los peces están adaptados para moverse en el agua de diferentes maneras ya diferentes velocidades. Esto está relacionado con la forma del cuerpo, la estructura de las aletas y algunas otras características en la estructura de los peces.
Según la forma del cuerpo, los peces se pueden dividir en varios tipos (Fig. 2):. ¦

1. En forma de torpedo: los mejores nadadores, habitantes de la columna de agua.. Este grupo incluye caballa, salmonete, tiburón arenque, salmón, etc.
2. En forma de flecha y yy: cerca del anterior, pero el cuerpo es más alargado y las aletas desapareadas se empujan hacia atrás. Buenos nadadores, habitantes de la columna de agua - aguja, itsuka.
3. Aplanado desde un lado: este tipo es el que más varía. Suele subdividirse en: a) tipo besugo, b) tipo pez luna yc) tipo platija. De acuerdo con las condiciones del hábitat, los peces "que pertenecen a este tipo también son muy diversos, desde los habitantes de la columna de agua (pez luna) hasta el fondo (brema) o el fondo (platija). :

- * 4. 3 m e v i d i d y y - el cuerpo está fuertemente alargado, la sección transversal es casi redonda; generalmente habitantes de matorrales: anguilas, agujas de mar, etc.

1. L e i t sobre vidi y y - cuerpo. , lados fc fuertemente alargados y aplanados. Malos nadadores remo rey - kegalecus. Trachy-pterus y otros. . . , ' (
2. Esférico y - el cuerpo es casi esférico, la aleta caudal suele estar poco desarrollada - cofre, algunos lumpos, etc.,

Todos estos tipos de formas corporales de peces están naturalmente interconectados por transiciones. Por ejemplo, la espiga común, Cobitis taenia L., ocupa una posición intermedia entre los tipos de serpentina y cinta. -
^i^shchrg^shgaa^rshgtgos^se proporciona movimiento inclinado
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Arroz. 2. Diferentes tipos de forma de cuerpo de pez:
/ - barrido (aguja); 2 - en forma de torpedo (caballa); 3 - lateralmente aplanado, parecido a un besugo (besugo común); 4 - tipo de pez-luna (luna-pez);
5 - tipo de platija (platija de río); 6 - serpentina (anguila); 7 - en forma de cinta (rey del arenque); 8 - esférico (cuerpo) 9 - plano (pendiente)

1. Plano - el cuerpo es aplanado dorsoventralmente varios rayos, rape.

doblando todo el cuerpo debido a la ola que se mueve a lo largo del cuerpo del pez (Fig. 3). Otros peces se mueven con el cuerpo inmóvil debido a los movimientos oscilatorios de las aletas - anal, como una anguila eléctrica - Electrophorus eiectricus L., o dorsal, como un pez de barro
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Arroz. 3. Formas de movimiento: en la parte superior - anguila; abajo - bacalao. Se puede ver como la ola atraviesa el cuerpo del pez (de Gray, 1933)
Atnia calva L. Los lenguados nadan, haciendo movimientos oscilatorios simultáneamente con las aletas dorsal y anal. En la raya, la natación es proporcionada por movimientos oscilatorios de aletas pectorales muy agrandadas (Fig. 4).

Arroz. 4. Movimiento de peces con aletas: anal (anguila eléctrica) o pectoral (raya) (de Norman, 1958)
La aleta caudal paraliza principalmente el movimiento inhibitorio del extremo del cuerpo y debilita las corrientes inversas. Según la naturaleza de la acción, las colas de los peces suelen dividirse en: 1) isobáticas, donde los lóbulos superior e inferior tienen el mismo tamaño; un tipo similar de cola se encuentra en la caballa, el atún y muchos otros; 2) e e ibatic, en el que el lóbulo superior está mejor desarrollado que el inferior; esta cola facilita el movimiento ascendente; este tipo de cola es característico de tiburones y esturiones; 3) hipobático, cuando el lóbulo inferior de la cola está más desarrollado que el lóbulo superior y promueve el movimiento hacia abajo; una cola hipobática se encuentra en peces voladores, besugos y algunos otros (Fig. 5).

Arroz. 5. Diferentes tipos de colas en peces (de izquierda a derecha): epibático, isobático, hipobático
La función principal de los timones de profundidad en los peces la realizan los dyats torácicos y abdominales. Con la ayuda de ellos, también se realiza en parte la rotación del pez en un plano horizontal. El papel de las aletas no apareadas (dorsal y anal), si no cumplen la función de movimiento de traslación, se reduce a facilitar los giros del pez hacia arriba y hacia abajo y solo en parte al papel de quillas estabilizadoras (Vasnetsov, 1941).
La capacidad de doblar el cuerpo más o menos está naturalmente relacionada con. su estructura Los peces con una gran cantidad de vértebras pueden doblar el cuerpo más que los peces con una pequeña cantidad de vértebras. El número de vértebras en los peces varía de 16 en el pez luna a 400 en el pez cinturón. Además, los peces con escamas pequeñas pueden doblar su cuerpo en mayor medida que los de escamas grandes.
Para vencer la resistencia del agua, es extremadamente importante minimizar la fricción del cuerpo sobre el agua. Esto se logra alisando la superficie tanto como sea posible y lubricándola con agentes reductores de fricción apropiados. En todos los peces, por regla general, la piel tiene una gran cantidad de glándulas caliciformes, que secretan moco que lubrica la superficie del cuerpo. El mejor nadador entre los peces tiene un cuerpo en forma de torpedo.
La velocidad de movimiento de los peces también está asociada con el estado biológico de los peces, en particular, la madurez de las gónadas. También dependen de la temperatura del agua. Finalmente, la velocidad de movimiento del pez puede variar dependiendo de si el pez se mueve en bandada o solo. Algunos tiburones, pez espada,
atún. Tiburón azul - Carcharinus gtaucus L. - se mueve a una velocidad de unos 10 m/s, atún - Thunnus tynnus L. - a una velocidad de 20 m/s, salmón - Salmo salar L. - 5 m/s. La velocidad absoluta de un pez depende de su tamaño.’ Por lo tanto, para comparar la velocidad de movimiento de peces de diferentes tamaños, se suele utilizar el coeficiente de velocidad, que es el cociente de la división de la velocidad absoluta de movimiento
pescado en la raíz cuadrada de su longitud
Los peces que se mueven muy rápido (tiburones, atunes) tienen un factor de velocidad de aproximadamente 70. Los peces que se mueven rápidamente (salmón,

Arroz. 6. Esquema del movimiento de los peces voladores durante el despegue. Vista lateral y superior (de Shuleikin, 1953),

caballa) tienen un coeficiente de 30-60; moderadamente rápido (arenque, bacalao, salmonete) - de 20 a 30; lento (por ejemplo, dorada) - QX 10 a 20; lento. ) - menos de 5.
/ Los buenos nadadores en aguas corrientes son algo diferentes en / la forma / del cuerpo de los buenos nadadores en aguas tranquilas, en particular / en el cuello uterino, el pedúnculo caudal suele ser / mucho más alto, y "más corto que en el segundo. Como ejemplo , puede comparar la forma del pedúnculo caudal de una trucha, adaptada para vivir en agua con una corriente rápida, y la caballa, un habitante de aguas marinas estancadas y que se mueven lentamente.
Nadando rápido, superando rápidos y grietas, los peces se cansan. No pueden nadar durante mucho tiempo sin descansar. Con mucha tensión en la sangre, el ácido láctico se acumula en la sangre, que luego desaparece durante el descanso. A veces los peces, por ejemplo, al pasar por los pasajes de peces, se cansan tanto que, al pasar por ellos, incluso mueren (Biask, 1958; etc.). En conexión con. Por lo tanto, al diseñar pasajes para peces, es necesario proporcionar lugares apropiados para que los peces descansen en ellos.
Entre los peces hay representantes que se han adaptado a una especie de vuelo por el aire. Esto es lo mejor
la propiedad se desarrolla en peces voladores - Exocoetidae; en realidad, este no es un vuelo real, sino un vuelo como un planeador. En estos peces, las aletas pectorales están extremadamente desarrolladas y realizan la misma función que las alas de un avión o planeador (Fig. 6). El motor principal que da la velocidad inicial durante el vuelo es la cola y, en primer lugar, su pala inferior. Habiendo saltado a la superficie del agua, el pez volador se desliza sobre la superficie del agua durante algún tiempo, dejando atrás ondas circulares que divergen hacia los lados. En un momento en que el cuerpo de un pez volador está en el aire y solo su cola permanece en el agua, aún continúa aumentando su velocidad, cuyo aumento se detiene solo después de la separación completa del cuerpo del pez de la superficie de el agua. Un pez volador puede permanecer en el aire durante unos 10 segundos y al mismo tiempo volar una distancia de más de 100 millas.
Los peces voladores han desarrollado el vuelo como un dispositivo de protección que les permite eludir a los depredadores que los persiguen: atún, corifeno, pez espada, etc. Entre los peces caracinos hay representantes (géneros Gasteropelecus, Carnegiella, Thoracocharax) que se han adaptado al vuelo activo de aleteo ( Figura 7). Estos son peces pequeños de hasta 9-10 cm de largo, que habitan las aguas dulces de América del Sur. Pueden saltar fuera del agua y volar con la ayuda de una ola de aletas pectorales alargadas de hasta 3-5 m Aunque los charadínidos voladores tienen aletas pectorales más pequeñas que los peces voladores de la familia Exocoetidae, los músculos pectorales que impulsan las aletas pectorales son mucho más desarrollado. Estos músculos en los peces caracinos, adaptados al vuelo de aleteo, están unidos a huesos muy desarrollados de la cintura escapular, que forman una especie de quilla torácica de las aves. El peso de los músculos de las aletas pectorales en los carácinidos voladores alcanza hasta el 25% del peso corporal, mientras que en los representantes no voladores del género estrechamente relacionado Tetragonopterus es solo: 0,7%,
La densidad y viscosidad del agua, como es sabido, depende principalmente del contenido de sales y de la temperatura del agua. Con un aumento en la cantidad de sales disueltas en agua, aumenta su densidad. Por el contrario, con un aumento de la temperatura (por encima de + 4 ° C), la densidad y la viscosidad disminuyen, y la viscosidad es mucho más fuerte que la densidad.
La materia viva suele ser más pesada que el agua. Su gravedad específica es 1.02-1.06. Según A.P. Andriyashev (1944), la proporción de peces de diferentes especies varía de 1,01 a 1,09 para los peces del Mar Negro. En consecuencia, los peces, para permanecer en la columna de agua, “deben tener unas adaptaciones especiales que, como veremos a continuación, pueden ser muy diversas.
El órgano principal por el cual los peces pueden regular

para controlar su gravedad específica y, en consecuencia, su confinamiento a ciertas capas de agua, es la vejiga natatoria. Solo unos pocos peces que viven en la columna de agua no tienen vejiga natatoria. Los tiburones y algunas caballas no tienen vejiga natatoria. Estos peces regulan su posición en una determinada capa de agua solo con la ayuda del movimiento de sus aletas.

Arroz. 7. Pez haracin Gasteropelecus adaptado al vuelo de aleteo:
1 - vista general; 2 - diagrama de la estructura de la cintura escapular y la ubicación de la aleta:
a - cleitrum; b -, hupercoracoideum; c - hipocoracoibeum; d - pte * rhygiophora; d - radios de la aleta (de Sterba, 1959 y Grasse, 1958)
En los peces con vejiga natatoria, como, por ejemplo, el jurel - Trachurus, los lábridos - Crenilabrus y Ctenolabrus, el eglefino del sur - Odontogadus merlangus euxinus (Nordm.), etc., la gravedad específica es algo menor que en los peces sin nadar vejiga, a saber; 1.012-1.021. En peces sin vejiga natatoria [mar ruff - Scorpaena porcus L., stargazer - Uranoscopus scaber L., gobios - Neogobius melanostomus (Pall.) y N. "fluviatilis (Pall.), etc.] la gravedad específica varía de 1, 06 a 1.09.
Es interesante notar la relación entre la gravedad específica de los peces y su movilidad. De los peces que no tienen vejiga natatoria, los peces más móviles, como, por ejemplo, sultanka - Mullus barbatus (L.) - (promedio 1.061), y los más grandes - de fondo, excavadores, como stargazer, tienen una menor gravedad específica que promedia 1.085. Se observa un patrón similar en los peces con vejiga natatoria. Naturalmente, la proporción de pescado depende no solo de la presencia o ausencia de una vejiga natatoria, sino también del contenido de grasa del pescado, el desarrollo de formaciones óseas (presencia de una concha) IT. d.
La proporción de pescado cambia a medida que crece, así como durante el año debido a cambios en su gordura y contenido de grasa. Entonces, en el arenque del Pacífico - Clupea harengus pallasi Val. - la gravedad específica varía de 1,045 en noviembre a 1,053 en febrero (Tester, 1940).
En la mayoría de los grupos de peces más antiguos (entre los óseos, en casi todos los arenques y ciprínidos, así como en peces pulmonados, multialetas, ganoides óseos y cartilaginosos), la vejiga natatoria está conectada a los intestinos mediante un conducto especial: el ductus neumaticus. . En el resto de los peces, como percas, bacalaos y otros * óseos, en el estado adulto, la conexión de la vejiga natatoria con los intestinos no se conserva.
En algunos arenques y anchoas, por ejemplo, arenque oceánico - Clupea harengus L., espadín - Sprattus sprattus (L.), anchoas - Engraulis encrasicholus (L.), la vejiga natatoria tiene dos orificios. Además del conducto neumático, también hay una abertura externa en la parte posterior de la vejiga, que se abre directamente detrás del anal (Svetovidov, 1950). Este agujero permite que el pez se sumerja rápidamente o suba desde la profundidad a la superficie en poco tiempo para eliminar el exceso de gas de la vejiga natatoria. Al mismo tiempo, en un pez que se hunde a cierta profundidad, aparece un exceso de gas en la burbuja bajo la influencia de la presión del agua en su cuerpo que aumenta a medida que el pez se hunde. En el caso de un aumento con una fuerte disminución de la presión externa, el gas en la burbuja tiende a ocupar el mayor volumen posible y, en relación con esto, el pez a menudo también se ve obligado a eliminarlo.
Una bandada de arenques flotando en la superficie a menudo se puede detectar por numerosas burbujas de aire que se elevan desde las profundidades. En el Mar Adriático frente a la costa de Albania (Golfo de Vlora, etc.), al capturar sardinas a la luz, los pescadores albaneses predicen con precisión la aparición inminente de este pez desde las profundidades por la aparición de burbujas de gas liberadas por él. Los pescadores lo dicen: "Ha aparecido espuma, y ​​ahora aparecerá la sardina" (mensaje de G. D. Polyakov).
El llenado de la vejiga natatoria con gas ocurre en peces con vejiga abierta y, aparentemente, en la mayoría de los peces con vejiga cerrada, no inmediatamente después de dejar el huevo. Mientras los embriones libres eclosionados pasan por la etapa de reposo, colgando de los tallos de las plantas o acostados en el fondo, no tienen gas en la vejiga natatoria. La vejiga natatoria se llena tragando gas del exterior. En muchos peces, el conducto que conecta los intestinos con la vejiga está ausente en el estado adulto, pero sus larvas lo tienen, y es a través de él que su vejiga natatoria se llena de gas. Esta observación se confirma con el siguiente experimento. Las larvas nacían de los huevos de perca en un recipiente de este tipo, cuya superficie del agua estaba separada del fondo por una malla delgada impermeable a las larvas. En condiciones naturales, el llenado de la vejiga con gas se produce en los peces perca al segundo o tercer día después de la eclosión. En la embarcación experimental, los peces se mantuvieron hasta los cinco a ocho días de edad, luego de lo cual se eliminó la barrera que los separaba de la superficie del agua. Sin embargo, para entonces la conexión entre la vejiga natatoria y los intestinos se había interrumpido y la vejiga seguía sin llenarse de gas. Por lo tanto, el llenado inicial de la vejiga natatoria con gas tanto en la vejiga abierta como en la mayoría de los peces con la vejiga natatoria cerrada se produce de la misma manera.
En la lucioperca, el gas en la vejiga natatoria aparece cuando el pez alcanza unos 7,5 mm de longitud. Si en este momento la vejiga natatoria no está llena de gas, entonces las larvas con una vejiga ya cerrada, incluso teniendo la oportunidad de tragar burbujas de gas, desbordan sus intestinos, pero el gas ya no ingresa a la vejiga y sale por el ano (Kryzhanovsky , Disler y Smirnova, 1953).
Desde el sistema vascular (por razones desconocidas) no se puede liberar gas a la vejiga natatoria hasta que al menos algo de gas ingrese desde el exterior.
La regulación adicional de la cantidad y composición del gas en la vejiga natatoria en diferentes peces se lleva a cabo de varias maneras.En los peces que tienen una conexión entre la vejiga natatoria y el intestino, el flujo y la liberación de gas de la vejiga natatoria ocurre a en gran medida a través del conducto neumático. En los peces con vejiga natatoria cerrada, después del llenado inicial con gas desde el exterior, se producen cambios adicionales en la cantidad y composición del gas a través de su liberación y absorción por la sangre. Tales peces tienen en la pared interna de la vejiga. cuerpo rojo - extremadamente densamente impregnado de formación de capilares sanguíneos. Entonces, en dos cuerpos rojos ubicados en la vejiga natatoria de una anguila, hay 88 000 capilares venosos y 116 000 arteriales con una longitud total de 352 y 464 m.3 Al mismo tiempo, el volumen de todos los capilares en los cuerpos rojos de un la anguila es de solo 64 mm3, es decir, no más de una gota de tamaño mediano. El cuerpo rojo varía en diferentes peces desde una pequeña mancha hasta una poderosa glándula secretora de gas, que consiste en un epitelio glandular cilíndrico. A veces, el cuerpo rojo también se encuentra en peces con conducto neumático, pero en tales casos suele estar menos desarrollado que en peces con vejiga cerrada.

De acuerdo con la composición del gas en la vejiga natatoria, difieren tanto los diferentes tipos de peces como los diferentes individuos de la misma especie. Entonces, la tenca generalmente contiene alrededor del 8% de oxígeno, la perca - 19-25%, el lucio * - alrededor del 19%, la cucaracha - 5-6%. Dado que principalmente el oxígeno y el dióxido de carbono pueden penetrar desde el sistema circulatorio a la vejiga natatoria, son estos gases los que suelen predominar en la vejiga llena; el nitrógeno es un porcentaje muy pequeño. Por el contrario, cuando se elimina el gas de la vejiga natatoria a través del sistema circulatorio, el porcentaje de nitrógeno en la vejiga aumenta drásticamente. Como regla general, los peces marinos tienen más oxígeno en la vejiga natatoria que los peces de agua dulce. Aparentemente, esto se debe principalmente al predominio de formas con vejiga natatoria cerrada entre los peces marinos. El contenido de oxígeno en la vejiga natatoria es especialmente alto en los peces secundarios de aguas profundas.
І
La presión del gas en la vejiga natatoria de los peces suele transmitirse de una forma u otra al laberinto auditivo (Fig. 8).
Arroz. 8. Esquema de la conexión de la vejiga natatoria con el órgano auditivo en peces (de Kyle y Ehrenbaum, 1926; Wunder, 1936 y Svetovidova, 1937):
1 - arenque oceánico Clupea harengus L. (parecido al arenque); 2 carpas Cyprinus carpio L. (ciprínidos); 3*- en Physiculus japonicus Hilgu (parecido al bacalao)
Así, en el arenque, el bacalao y algunos otros pescados, la parte anterior de la vejiga natatoria tiene excrecencias apareadas que alcanzan las aberturas de las cápsulas auditivas cubiertas con una membrana (en el bacalao), o incluso entran dentro de ellas (en el arenque). En los ciprínidos, la transferencia de presión de la vejiga natatoria al laberinto se lleva a cabo mediante el llamado aparato weberiano, una serie de huesos que conectan la vejiga natatoria con el laberinto.
La vejiga natatoria no solo sirve para cambiar la gravedad específica del pez, sino que también desempeña el papel de un órgano que determina la magnitud de la presión externa. En algunos pescados, por ejemplo,
en la mayoría de las lochas, Cobitidae, que lleva un estilo de vida inferior, la vejiga natatoria se reduce considerablemente y su función como órgano que percibe los cambios de presión es la principal. Los peces pueden percibir incluso pequeños cambios en la presión; su comportamiento cambia cuando cambia la presión atmosférica, por ejemplo, antes de una tormenta eléctrica. En Japón, algunos peces se mantienen especialmente para este propósito en acuarios, y el cambio en su comportamiento se usa para juzgar el próximo cambio en el clima.
Con la excepción de algunos arenques, los peces con vejiga natatoria no pueden moverse rápidamente de las capas superficiales a las profundidades y viceversa. En este sentido, en la mayoría de las especies que realizan movimientos verticales rápidos (atún, caballa, tiburón), la vejiga natatoria está completamente ausente o reducida, y la retención en la columna de agua se realiza por movimientos musculares.
La vejiga natatoria también se reduce en muchos peces de fondo, por ejemplo, en muchos gobios - Gobiidae, blénidos - Blenniidae, lochas - Cobitidae y algunos otros. La reducción de la vejiga en los peces de fondo se asocia naturalmente con la necesidad de proporcionar una mayor proporción del cuerpo. En algunas especies de peces estrechamente relacionadas, la vejiga natatoria a menudo se desarrolla en diversos grados. Por ejemplo, entre los gobios, algunos lideran una especie pelágica. (Aphya), está presente; en otros, como Gobius niger Nordm., se retiene solo en larvas pelágicas; en gobios, cuyas larvas también llevan un estilo de vida bentónico, como Neogobius melanostomus (Pall.), la vejiga natatoria se reduce y en larvas y adultos.
En los peces de aguas profundas, en relación con la vida a grandes profundidades, la vejiga natatoria a menudo pierde contacto con los intestinos, ya que a presiones enormes el gas sería expulsado de la vejiga. Esto es cierto incluso para aquellos grupos, por ejemplo, Opistoproctus y Argentina del orden de los arenques, en los que las especies que viven cerca de la superficie tienen ductus pneumoniaus. En otros peces de aguas profundas, la vejiga natatoria puede estar reducida por completo, como, por ejemplo, en algunos Stomiatoidei.
La adaptación a la vida a grandes profundidades provoca otros cambios muy graves en los peces que no son provocados directamente por la presión del agua. Estas singulares adaptaciones están asociadas a la falta de luz natural en las profundidades (ver pág. 48), hábitos alimentarios (ver pág. 279), reproducción (ver pág. 103), etc.
Por su origen, los peces de aguas profundas son heterogéneos; provienen de diferentes órdenes, a menudo muy separados entre sí. Al mismo tiempo, el tiempo de transición a la profundidad

. Arroz. 9. Peces de aguas profundas:
1 - Cryptopsarus couesii (Q111.); (con aletas de pie); 2-Nemichthys avocetta Jord et Gilb (con tendencia al acné); .3 - Ckauliodus sloani Bloch et Schn, (parecido a un arenque): 4 - Jpnops murrayi Gunth. (anchoas resplandecientes); 5 - Gasrostomus batrdl Gill Reder. (anguilas); 6 -x4rgyropelecus ol/ersil (Cuv.) (anchoas luminosas); 7 - Pseudoliparis amblystomopsis Andr. (perciformes); 8 - Caelorhynchus carminatus (Bueno) (cola larga); 9 - Ceratoscopelus maderensis (Lowe) (anchoas resplandecientes)

la forma de vida acuática en diferentes grupos de estas especies es muy diferente. Podemos dividir todos los peces de aguas profundas en dos grupos: en peces antiguos o verdaderamente de aguas profundas y en peces de aguas profundas secundarios. El primer grupo incluye especies que pertenecen a tales familias y, a veces, subórdenes y órdenes, todos cuyos representantes se han adaptado a vivir en las profundidades. Las adaptaciones a la forma de vida de las profundidades marinas en estos "peces son muy significativas. Debido al hecho de que las condiciones de vida en la columna de agua en las profundidades son casi las mismas en todos los océanos del mundo, los peces pertenecen al grupo de los antiguos peces de profundidad". los peces de mar a menudo están muy extendidos (Andriyashev, 1953) Este grupo incluye pescadores con caña - Ceratioidei, anchoas luminosas - Scopeliformes, bocazas - Saccopharyngiformes, etc. (Fig. 9).
El segundo grupo, peces secundarios de aguas profundas, incluye formas cuya naturaleza de aguas profundas es históricamente posterior. Por lo general, las familias a las que pertenecen las especies de este grupo incluyen principalmente peces. distribuidos dentro del paso continental o en el pelagial. Las adaptaciones a la vida en las profundidades en los peces secundarios de aguas profundas son menos específicas que en los representantes del primer grupo, y el área de distribución es mucho más estrecha; ninguno de ellos está ampliamente distribuido en todo el mundo. Los peces secundarios de aguas profundas suelen pertenecer a grupos históricamente más jóvenes, principalmente a los percas: Perciferous. Encontramos representantes de aguas profundas en las familias Cottidae, Liparidae, Zoarcidae, Blenniidae y otras.
Si en los peces adultos la disminución de la gravedad específica está garantizada principalmente por la vejiga natatoria, entonces en los huevos y larvas de peces esto se logra de otras maneras (Fig. 10). En los pelágicos, es decir, los huevos que se desarrollan en la columna de agua en estado flotante, se logra una disminución de la gravedad específica debido a una o más gotas de grasa (muchas platijas), o debido al riego del saco vitelino (salmonetes - Mullus), o llenando una yema grande y redonda - cavidad perivitelina [carpa herbívora - Ctenopharyngodon idella (Val.)], o hinchazón de la concha [pececillo ocho - Goblobotia pappenheimi (Kroy.)].
El porcentaje de agua contenido en los huevos pelágicos es mucho mayor que el de los huevos de fondo. Así, en el caviar pelágico de Mullus, el agua constituye el 94,7% del peso vivo, mientras que en los huevos del fondo del olfato lt; - Athedna hepsetus ¦ L. - el agua contiene el 72,7%, y en el gobio - Neogobius melanostomus (Pall. ) - sólo el 62,5%.
Las larvas de peces pelágicos también desarrollan adaptaciones peculiares.
Como sabes, cuanto mayor es el área de un cuerpo en relación con su volumen y peso, mayor es la resistencia que ejerce al sumergirse y, en consecuencia, más fácil le resulta permanecer en una determinada capa de agua. Los dispositivos de este tipo en forma de varias espinas y excrecencias, que aumentan la superficie del cuerpo y ayudan a mantenerlo en la columna de agua, se rompen en muchos animales pelágicos, incluidos

Arroz. 10. Huevos de peces pelágicos (no a escala):
1 - anchoa Engraulus encrasichlus L.; 2 - Arenque del Mar Negro Caspialosa kessleri pontica (Eich); 3 - skygazer Erythroculter erythrop "erus (Bas.) (ciprínidos); 4 - salmonete Mullus barbatus ponticus Essipov (perciformes); 5 - perca china Siniperca chuatsi Bas. (perciformes); 6 - lenguado Bothus (Rhombus) maeoticus (Pall. ) 7 cabeza de serpiente Ophicephalus argus warpachowskii Berg (cabezas de serpiente) (según Kryzhanovsky, Smirnov y Soin, 1951 y Smirnov, 1953) *
en larvas de peces (Fig. 11). Entonces, por ejemplo, la larva pelágica del rape de fondo, Lophius piscatorius L., tiene largas excrecencias de las aletas dorsal y ventral, que lo ayudan a elevarse en la columna de agua; cambios similares en las aletas también se observan en la larva de Trachypterus. Las larvas del pez luna -. Mota mola L.: tienen enormes espinas en el cuerpo y se asemejan un poco a un alga planctónica Ceratium agrandada.
En algunas larvas de peces pelágicos, el aumento de su superficie procede de un fuerte aplanamiento del cuerpo, como, por ejemplo, en las larvas de anguila europea, cuyo cuerpo es mucho más alto y plano que en los adultos.
En las larvas de algunos peces, como el salmonete, incluso después de que el embrión emerge del caparazón, una gota de grasa fuertemente desarrollada conserva el papel de un órgano hidrostático durante mucho tiempo.

En otras larvas pelágicas, el papel del órgano hidrostático lo realiza el pliegue de la aleta dorsal, que se expande en una enorme cavidad hinchada llena de líquido. Esto se observa, por ejemplo, en las larvas del mar crucian - Diplodus (Sargus) annularis L.
La vida en el agua que fluye en los peces está asociada con el desarrollo de una serie de adaptaciones especiales. Observamos un flujo particularmente rápido en los ríos, donde a veces la velocidad del movimiento del agua alcanza la velocidad de un cuerpo que cae. En los ríos que nacen en las montañas, la velocidad del movimiento del agua es el principal factor que determina la distribución de los animales, incluidos los peces, a lo largo del curso de la corriente.
La adaptación a la vida en el río en el curso de varios representantes de la ictiofauna se realiza de diferentes maneras. De acuerdo con la naturaleza del hábitat en una corriente rápida y la adaptación asociada con esto, el investigador hindú Hora (1930) divide a todos los peces que habitan corrientes rápidas en cuatro grupos:
^ 1. Pequeñas especies que viven en lugares estancados: en toneles, debajo de cascadas, en remansos, etc. Estos peces son, en su estructura, los menos adaptados a la vida en una corriente rápida. Los representantes de este grupo son Bystrianka - Alburnoides bipunctatus (Bloch.), Lady's stocking - Danio rerio (Ham.), etc.
2. Buenos nadadores con un cuerpo fuerte y rodado, superando fácilmente las corrientes rápidas. Esto incluye muchas especies de río: salmón - Salmo salar L., marinka - Schizothorax,

Arroz. Fig. 12. Chupones para adherirse al fondo de peces de río: bagre - Glyptothorax (izquierda) y Garra de ciprínidos (derecha) (de Nog, 1933 y Annandab, 1919)
^ algunas especies de barbo asiáticas (Barbus brachycephalus Kpssl., Barbus "tor, Ham.) y africanas (Barbus radcliffi Blgr.) y muchas otras.
^.3. Pequeños peces de fondo, que suelen vivir entre las piedras del fondo del arroyo y nadan de piedra en piedra. Estos peces, por regla general, tienen una forma ligeramente alargada en forma de huso.
Estos incluyen - muchas lochas - Nemachil "nosotros, gobio" - Gobio, etc.
4. Formas con órganos de fijación especiales (ventosas, picos), con la ayuda de los cuales se unen a los objetos inferiores (Fig. 12). Por lo general, los peces que pertenecen a este grupo tienen una forma de cuerpo dorsoventralmente aplanada. La ventosa se forma ya sea en el labio (Garra y otros) o entre

Arroz. 13. Sección transversal de varios peces de aguas rápidas (fila superior) y aguas lentas o estancadas (fila inferior). Izquierda nappavo vveokhu - y-.o-
aletas pectorales (gliptotórax), o por fusión de las aletas pélvicas. Este grupo incluye Discognathichthys, muchas especies de la familia Sisoridae, y una peculiar familia tropical Homalopteridae, etc.
A medida que la corriente se ralentiza al pasar de la parte superior a la inferior del río, comienzan a aparecer peces en el canal, no adaptados para superar las altas velocidades de la corriente, carrete, pececillo, salvelino, esculpido; abajo En los peces que viven en las aguas
zu - besugo, carpa cruciana, carpa, cucaracha, rojo - con corriente lenta, cuerpo
butperka. Los peces capturados de la misma altura son más aplanados, Y por lo general
' no tan buenos nadadores,
como habitantes de ríos rápidos (Fig. 13). El cambio gradual en la forma del cuerpo del pez desde el tramo superior al inferior del río, asociado con un cambio gradual en la velocidad de la corriente, es natural. En aquellos lugares del río donde la corriente se hace más lenta, se mantienen peces que no están adaptados a la vida en una corriente rápida, mientras que en lugares con un movimiento de agua extremadamente rápido, solo se conservan formas adaptadas para vencer la corriente; los habitantes típicos de una corriente rápida son reófilos, Van dem Borne, utilizando la distribución de peces a lo largo de la corriente, divide los ríos de Europa Occidental en secciones separadas;

1. la zona de la parte trucha-montaña del arroyo con corriente rápida y fondo rocoso se caracteriza por peces de cuerpo enrollado (trucha, char, minnow, sculpin);
2. sección de barbilla - corriente plana, donde la velocidad del flujo aún es significativa; ya hay peces de cuerpo superior, como el barbo, el dace, etc.;?,
3. la sección del flujo de la dorada es lenta, el suelo es en parte limoso, en parte arena, aparece vegetación submarina en el canal, peces con el cuerpo aplanado por los lados, como el besugo, cucaracha, rudd, etc.

Por supuesto, es muy difícil trazar un límite entre estas áreas ecológicas separadas y el reemplazo de algunos peces por otros.
Suele ocurrir de manera muy gradual, pero en general, las áreas delineadas por Born se destacan en la mayoría de los ríos alimentados por montañas con bastante claridad, y los patrones que estableció para los ríos de Europa se conservan tanto en los ríos de América como en Asia y África.
(^(^4gt; formas de la misma especie que viven en agua corriente y estancada difieren en su adaptabilidad al flujo. Por ejemplo, el tímalo - Thymallus arcticus (Pall.) - de Baikal tiene un cuerpo más alto y un tallo de cola más largo, mientras que los representantes de la misma especie de Angara son de cuerpo más corto y de cola corta, lo que es característico de los buenos nadadores. Los ejemplares jóvenes más débiles de peces de río (barbillas, lochas), por regla general, tienen un cuerpo terete más bajo y una cola más corta. en comparación con los adultos Además, generalmente en los ríos de montaña, los adultos, individuos más grandes y fuertes, permanecen río arriba que los juveniles.Si se mueve río arriba, entonces el tamaño promedio de los individuos de la misma especie, por Los salvelino tibetano, todos aumentan, y los individuos más grandes se observan cerca del límite superior de la distribución de la especie (Turdakov, 1939).
UB Las corrientes de los ríos afectan al organismo de los peces no solo mecánicamente, sino también indirectamente, a través de otros factores. Como regla general, los cuerpos de agua de flujo rápido se caracterizan por * sobresaturación con oxígeno. Por lo tanto, los peces reofílicos son al mismo tiempo oxifílicos, es decir, amantes del oxígeno; y, por el contrario, los peces que habitan aguas estancadas o de flujo lento generalmente se adaptan a diferentes regímenes de oxígeno y toleran mejor la deficiencia de oxígeno. . -
La corriente, que influye en la naturaleza del fondo del arroyo y, por lo tanto, en la naturaleza de la vida en el fondo, afecta naturalmente la alimentación de los peces. Así, en los tramos superiores de los ríos, donde el suelo forma bloques inamovibles. normalmente puede desarrollarse un rico perifiton*, que es el alimento principal de muchos peces en esta sección del río. Debido a esto, los peces de los tramos superiores se caracterizan, por regla general, por un tracto intestinal muy largo/adaptado para la digestión de alimentos vegetales, así como por el desarrollo de una cubierta córnea en el labio inferior. A medida que se avanza río abajo, los suelos se vuelven menos profundos y, bajo la influencia de la corriente, adquieren movilidad. Naturalmente, la rica fauna bentónica no puede desarrollarse en suelos en movimiento, y los peces pasan a alimentarse de peces o alimentos que caen de la tierra. A medida que la corriente se desacelera, comienza gradualmente la sedimentación del suelo, el desarrollo de la fauna bentónica y especies de peces herbívoros con un tracto intestinal largo vuelven a aparecer en el canal.
33
El flujo en los ríos afecta no solo la estructura del cuerpo de los peces. En primer lugar, cambia la naturaleza de la reproducción de los peces de río. Muchos habitantes de ríos caudalosos
3 G. V. Nikolsky
tener caviar pegajoso. Algunas especies ponen sus huevos enterrándolos en la arena. El bagre americano del género Plecostomus pone huevos en cuevas especiales, otros géneros (ver reproducción) incuban huevos en su lado ventral. La estructura de los órganos genitales externos también cambia, en algunas especies se desarrolla una motilidad espermática más corta, etc.
Así, vemos que las formas de adaptación de los peces al caudal de los ríos son muy diversas. En algunos casos, movimientos inesperados de grandes masas de agua, por ejemplo, roturas de fuerza o sedimentos en las presas de lagos de montaña, pueden provocar la muerte masiva de la ictiofauna, como, por ejemplo, ocurrió en Chitral (India) en 1929. La velocidad de la corriente a veces sirve como un factor de aislamiento, "lo que lleva a la separación de la fauna de los embalses individuales y contribuye a su aislamiento. Por ejemplo, los rápidos y las cascadas entre los grandes lagos de África Oriental no son un obstáculo para los peces grandes y fuertes". , pero son intransitables para los pequeños y conducen al aislamiento de la fauna por lo que separan tramos de cuerpos de agua.
“Naturalmente, las adaptaciones más complejas y peculiares” a la vida en una corriente rápida las desarrollan los peces que viven en los ríos de montaña, donde la velocidad del movimiento del agua alcanza su mayor valor.
Según los puntos de vista modernos, la fauna de los ríos de montaña de latitudes templadas bajas del hemisferio norte son reliquias de la edad de hielo. (Por el término "reliquia", nos referimos a aquellos animales y plantas cuyo área de distribución está separada en el tiempo o en el espacio del área de distribución principal de este complejo faunístico o florístico.) "La fauna de montaña corrientes de latitudes tropicales y, parcialmente / templadas, de origen no glaciar, pero que se desarrollaron como resultado de la migración gradual de "organismos a reservorios de gran altitud desde las llanuras. - ¦¦ : \
: Para varios grupos, las formas de adaptación: a: la vida en los arroyos de montaña se pueden rastrear con bastante claridad y se pueden restaurar (Fig. 14). --.ese;
Tanto en ríos como en cuerpos de agua estancada, las corrientes tienen una influencia muy fuerte sobre los peces. Pero mientras en los ríos las principales adaptaciones se desarrollan a la acción mecánica directa del movimiento de las melazas, la influencia de las corrientes en los mares y lagos incide de manera más indirecta -a través de los cambios provocados por la corriente- en la distribución de otros factores ambientales (temperatura, salinidad, etc.). Es natural, por supuesto, que las adaptaciones a la acción mecánica directa del movimiento del agua también se desarrollen en peces en cuerpos de agua estancada. La influencia mecánica de las corrientes se expresa principalmente en la transferencia de peces, sus larvas y huevos, a veces a grandes distancias. Así, por ejemplo, las larvas de
di - Clupea harengus L., nacidos frente a la costa del norte de Noruega, son arrastrados por la corriente hacia el noreste. La distancia desde Lofoten, las zonas de desove del arenque y hasta el meridiano de Kola, se cubre con alevines de arenque en unos tres meses. Los huevos pelágicos de muchos peces también
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a veces son transportados por las corrientes a distancias muy considerables. Entonces, por ejemplo, los huevos de platija depositados en la costa de Francia pertenecen a la costa de Dinamarca, donde se produce la liberación de "" juveniles. El avance de las larvas de anguila desde las zonas de desove hasta las desembocaduras y los ríos europeos es en gran parte
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(Estúpido, etc.)
camino^-
1І1IM de Sur a Norte. bagre leinya de la familia "YyShІЇ" pV
Velocidades mínimas en relación con dos factores principales
algunas de las lecturas son sobre los arroyos de montaña.; En el diagrama se puede ver
valores a los que la especie se ha vuelto menos reófila
pez, aparentemente, del orden 2- (dz Noga, G930).
10 cm/seg. Hamsa - - Engraulis "¦¦ ¦
encrasichalus L. - comienza re- 1
reaccionan a la corriente a una velocidad de 5 cm/s, pero para muchas especies no se han establecido estos umbrales de reacción. -
El órgano que percibe el movimiento del agua son las células de la línea lateral, en su forma más simple se encuentra en los tiburones. una serie de células sensoriales ubicadas en la epidermis. En el proceso de evolución (por ejemplo, en una quimera), estas células se hunden en un canal, que gradualmente (en peces óseos) se cierra y se conecta con el medio ambiente solo por medio de túbulos que perforan las escamas y forman una línea lateral, que dista mucho de desarrollarse en diferentes peces de la misma manera. Los órganos de la línea lateral están inervados por el nervio facial y el nervio vago. En los canales de la línea lateral del arenque, solo está presente la cabeza; en algunos otros peces, la línea lateral está incompleta (por ejemplo, en el ápice y en algunos pececillos). Con la ayuda de los órganos de la línea lateral, el pez percibe el movimiento y las fluctuaciones del agua. Al mismo tiempo, en muchos peces marinos, la línea lateral sirve principalmente para sentir los movimientos oscilatorios del agua, mientras que en los peces de río también permite orientarse. uno mismo a la corriente (Disler, 1955, 1960).
Mucho más que el efecto directo, el efecto indirecto de las corrientes sobre los peces, principalmente a través de cambios en el régimen del agua. Las corrientes frías que corren de norte a sur permiten que las formas árticas penetren en la región templada. Así, por ejemplo, la corriente fría de Labrador empuja hacia el sur la expansión de una serie de formas de aguas cálidas, que se desplazan hacia el norte a lo largo de la costa de Europa, donde afecta fuertemente la corriente cálida de la Corriente del Golfo. En el mar de Barents, la distribución de especies individuales altamente árticas de la familia Zoarciaae se limita a áreas de aguas frías ubicadas entre chorros de corrientes cálidas. En las ramas de esta corriente, se mantienen peces de aguas más cálidas, como, por ejemplo, la caballa y otros.
GTcdenia puede cambiar radicalmente el régimen químico de un reservorio y, en particular, afectar su salinidad, introduciendo más agua salada o dulce.Así, la Corriente del Golfo trae más agua salada al Mar de Barents, y más organismos salinos quedan confinados en sus chorros. formado por aguas dulces llevadas por los ríos siberianos, el pescado blanco y el esturión siberiano se limitan en gran medida en su distribución a la producción de materia orgánica, lo que permite que algunas formas euritermales se desarrollen en cantidades masivas.Ejemplos de este tipo de unión de aguas frías y cálidas son bastante comunes, por ejemplo, cerca de la costa occidental de América del Sur, cerca de Chile, en los bancos de Terranova, etc.
Las corrientes de agua verticales y cálicas juegan un papel importante en la vida de los peces. Rara vez se puede observar el efecto mecánico directo de este factor. Por lo general, la influencia de la circulación vertical provoca la mezcla de las capas superior e inferior del agua y, por lo tanto, la alineación de la distribución de la temperatura, la salinidad y otros factores, lo que, a su vez, crea condiciones favorables para las migraciones verticales de los peces. Entonces, por ejemplo, en el mar de Aral, la vobla lejos de la costa en primavera y otoño se eleva por la noche debido a la pobreza en las capas superficiales y desciende a las capas inferiores durante el día. En el verano, cuando se establece una estratificación pronunciada, la cucaracha permanece todo el tiempo en las capas inferiores, -
Los movimientos oscilatorios del agua también juegan un papel importante en la vida de los peces. La principal forma de movimientos oscilatorios del agua, que es de la mayor importancia en la vida de los peces, es la agitación. Las perturbaciones tienen varios efectos sobre los peces, tanto directos como mecánicos e indirectos, y están asociadas con el desarrollo de diversas adaptaciones. Durante fuertes olas en el mar, los peces pelágicos generalmente se hunden en capas más profundas de agua, donde no sienten la emoción.Las olas en las zonas costeras tienen un efecto particularmente fuerte en los peces, donde la fuerza de la ola alcanza hasta uno y media tonelada.
que viven en la zona costera, se caracterizan por tener dispositivos especiales que los protegen a sí mismos, así como a su caviar, de la influencia del oleaje. La mayoría de los peces costeros son capaces*

por 1 m2. para peces / vivos /
permanecer en su lugar en
tiempo de surf En contra- Fig- 15- Cambiado en un vientre de lechón. . l l "aletas de peces marinos:
CASA caso ELLOS estarían a la izquierda - el gobio Neogobius; a la derecha - piedras O espinosas rotas. Entonces, lumpo Eumicrotremus (de Berg, 1949 y, por ejemplo, típico obi-Perm "nova, 1936)
ladrones de agua costera: varios gobios Gobiidae, tienen aletas ventrales modificadas en una ventosa, con la ayuda de las cuales los peces se sostienen sobre piedras; un tipo ligeramente diferente de retoños se encuentra en el lumpo: Cyclopteridae (Fig. 15).
En las olas, no solo afectan mecánicamente directamente a los peces, sino que también tienen un gran efecto indirecto sobre ellos, contribuyendo a la mezcla del agua y la inmersión hasta la profundidad de la capa de salto de temperatura. Así, por ejemplo, en los últimos años anteriores a la guerra, debido al descenso del nivel del Mar Caspio, como consecuencia de un aumento de la zona de mezcla, el límite superior de la capa inferior, donde se acumulan las sustancias biogénicas, también Por lo tanto, parte de los nutrientes entraron en el ciclo de la materia orgánica en el embalse, provocando un aumento en la cantidad de plancton y, por lo tanto, el suministro de alimentos para los peces comedores de plancton del Caspio.Otro tipo de movimientos oscilatorios de las aguas marinas, que es de gran importancia en la vida de los peces, es la marea Así, frente a la costa de América del Norte y en la parte norte del Mar de Ojotsk, la diferencia entre los niveles de marea alta y baja alcanza más de 15 m. veces, un día, enormes masas de agua corren, tienen adaptaciones especiales para la vida en pequeños charcos hielo que queda después de la marea baja. Todos los habitantes de la zona intermareal (litoral) tienen una forma corporal dorsoventralmente aplanada, serpentina o valquiana. Los peces de cuerpo alto, a excepción de las platijas tumbadas de lado, no se encuentran en el litoral. Entonces, en Murman, las anguilas - Zoarces viuiparus L. y el pez mantequilla - Pholis gunnelus L. - especies con una forma de cuerpo alargada, así como las esculturas de cabeza grande, principalmente Myoxocephalus scorpius L., generalmente permanecen en el litoral.
Cambios peculiares ocurren en los peces de la zona intermareal en la biología de la reproducción. Muchos de los peces en particular; Los sculpins, para la época de desove, parten de la zona litoral. Algunas especies adquieren la capacidad de dar a luz, como la angula, cuyos huevos pasan por un período de incubación en el cuerpo de la madre. El lumpo suele poner sus huevos por debajo del nivel de la marea baja, y en los casos en que su caviar se seca, echa agua por la boca y la salpica con la cola. ¿La adaptación más curiosa a la cría en la zona intermareal se observa en los peces americanos? ki Leuresthes tenuis (Ayres), que desova durante las mareas vivas en la parte de la zona intermareal que no está cubierta por las mareas en cuadratura, de modo que los huevos se desarrollan fuera del agua en una atmósfera húmeda. El período de incubación dura hasta la próxima sicigia, cuando los juveniles dejan los huevos y se meten al agua. También se observan adaptaciones similares para la reproducción en el litoral en algunos Galaxiiformes. Las corrientes de marea, así como la circulación vertical, también tienen efectos indirectos sobre los peces, mezclando los sedimentos del fondo y provocando así una mejor asimilación de su materia orgánica, aumentando así la productividad del embalse.
Algo aparte es la influencia de una forma de movimiento de agua como los tornados. Capturando enormes masas de agua del mar o de cuerpos de agua continentales, los tornados la transportan junto con todos los animales, incluidos los peces, a distancias considerables. En la India, durante los monzones, a menudo se producen lluvias de peces, cuando los peces vivos suelen caer al suelo junto con el aguacero. A veces estas lluvias capturan áreas bastante grandes. Lluvias de peces similares ocurren en varias partes del mundo; se describen para Noruega, España, India y varios otros lugares. Sin duda, la importancia biológica de las lluvias de peces se expresa principalmente en la promoción del reasentamiento de los peces y, con la ayuda de las lluvias de peces, se pueden superar las barreras en condiciones normales. Los peces son irresistibles.
Así/como puede verse de lo anterior, las formas de influencia sobre el “pez del movimiento!agua” son sumamente diversas y dejan una huella indeleble en el cuerpo del pez en forma de adaptaciones específicas que aseguran la existencia del pez en varias condiciones

Los peces, menos que cualquier otro grupo de vertebrados, están asociados a un sustrato sólido como soporte. Muchas especies de peces nunca tocan el fondo en toda su vida, pero una parte importante, quizás la mayoría, de los peces está en estrecha conexión con el suelo del embalse. La mayoría de las veces, la relación entre el suelo y los peces no es directa, sino que se lleva a cabo a través de objetos alimentarios adheridos a un determinado tipo de sustrato. Por ejemplo, el confinamiento de la dorada en el Mar de Aral, en determinadas épocas del año, a suelos grises limosos se debe enteramente a la elevada biomasa del bentos de este suelo (el bentos sirve de alimento a la madera). Pero en varios casos existe una conexión entre los peces y la naturaleza del suelo, provocada por la adaptación de los peces a un tipo particular de sustrato. Así, por ejemplo, los peces excavadores siempre están confinados en su distribución a suelos blandos; los peces confinados en su distribución a fondos pedregosos a menudo tienen una ventosa para adherirse a los objetos del fondo, etc. Muchos peces han desarrollado una serie de adaptaciones bastante complejas para arrastrarse por el fondo. Algunos peces, a veces obligados a desplazarse por tierra, también presentan una serie de características en la estructura de sus extremidades y cola, adaptadas al movimiento sobre un sustrato sólido. Finalmente, la coloración de los peces está determinada en gran medida por el color y el patrón del suelo en el que se encuentran los peces. No solo los peces adultos, sino también el fondo, el caviar demersal (ver más abajo) y las larvas también están en una relación muy estrecha con el suelo del reservorio, en el que se depositan los huevos o en el que se mantienen las larvas.
Hay relativamente pocos peces que pasan una parte importante de su vida enterrados en el suelo. Entre los ciclóstomos, una parte importante del tiempo se pasa en el suelo, por ejemplo, larvas de lamprea, gusanos de arena, que pueden no salir a la superficie durante varios días. La espiguilla centroeuropea - Cobitis taenia L. pasa un tiempo considerable en el suelo, al igual que el gusano de arena, incluso puede alimentarse excavando en el suelo. Pero la mayoría de las especies de peces excavan en el suelo solo en momentos de peligro o durante el secado del embalse.
Casi todos estos peces tienen un "cuerpo alargado similar a una serpentina y una serie de otras adaptaciones!” asociado con la excavación. Así, en el pez indio Phisoodonbphis boro Ham., que excava en el limo líquido, las fosas nasales parecen tubos y están ubicadas en el lado ventral de la cabeza (Noga, 1934).Este dispositivo permite que el pez haga sus movimientos con éxito con una cabeza puntiaguda, y sus fosas nasales no se obstruyen con limo.

cuerpos similares a esos movimientos que hace un pez al nadar. De pie en ángulo con respecto a la superficie del suelo, con la cabeza hacia abajo, el pez, por así decirlo, estaba atornillado.
Otro grupo de peces excavadores tiene un cuerpo plano, como los lenguados y las rayas. Estos peces por lo general no cavan tan profundo. Su proceso de excavación se lleva a cabo de una manera ligeramente diferente: los peces, por así decirlo, arrojan tierra sobre sí mismos y, por lo general, no excavan por completo, exponiendo la cabeza y parte del cuerpo.
Los peces que excavan en el suelo son habitantes de cuerpos de agua continentales principalmente poco profundos o áreas costeras de los mares. No observamos esta adaptación en peces de las partes profundas del mar y aguas interiores. De los peces de agua dulce que se han adaptado a cavar en el suelo, se puede señalar al representante africano del pez pulmonado, Protopterus, que excava en el suelo de un embalse y cae en una especie de hibernación de verano durante una sequía. De los peces de agua dulce de latitudes templadas, se puede nombrar a la locha - Misgurnus Fosilis L., que suele cavar madrigueras durante el secado de los cuerpos de agua, la espinosa -: Cobitis taenia (L.), para la cual enterrar en el suelo sirve principalmente como medios de protección.
Los ejemplos de peces marinos excavadores incluyen el jerbo, Ammodytes, que también excava en la arena, principalmente para escapar de la persecución. Algunos gobios, Gobiidae, se esconden del peligro en madrigueras poco profundas excavadas por ellos. Los peces planos y las rayas también se entierran principalmente para que sean menos visibles.
Algunos peces, enterrados en el suelo, pueden vivir durante mucho tiempo en el limo húmedo. Además del pez pulmonado mencionado anteriormente, a menudo en el sedimento de los lagos secos durante mucho tiempo (hasta un año o más), los crucianos comunes pueden vivir. Esto se observa en el oeste de Siberia, el norte de Kazajstán y el sur de la parte europea de la URSS. Hay casos en que la carpa cruciana se extrajo del fondo de lagos secos con una pala (Rybkin, 1 * 958; Shn "itnikov, 1961; Goryunova, 1962).
Muchos peces, aunque no excavan por sí mismos, pueden penetrar relativamente profundo en el suelo en busca de alimento. Casi todos los peces bentívoros excavan el suelo en mayor o menor medida. La excavación del suelo generalmente se realiza mediante un chorro de agua que se libera de la abertura de la boca y arrastra pequeñas partículas de limo hacia un lado. Los movimientos de enjambre directo en peces bentívoros se observan con menos frecuencia.
Muy a menudo, cavar el suelo en los peces se asocia con la construcción de un nido. Entonces, por ejemplo, algunos representantes de la familia Cichlidae, en particular, Geophagus brasiliense (Quoy a. Gaimard), construyen nidos en forma de un agujero donde se ponen los huevos. Para protegerse de los enemigos, muchos peces entierran sus huevos en el suelo, donde
está en desarrollo. El caviar que se desarrolla en el suelo tiene una serie de adaptaciones específicas y se desarrolla peor fuera del suelo (ver más abajo, p. 168). Como ejemplo de peces marinos que entierran huevos, se puede señalar a atherina - Leuresthes tenuis (Ayres.), y de agua dulce - la mayoría de los salmones, en los que tanto los huevos como los embriones libres se desarrollan en las primeras etapas, siendo enterrados en guijarros, así protegidos de numerosos enemigos. En los peces que entierran sus huevos en el suelo, el periodo de incubación suele ser muy largo (de 10 a 100 o más días).
En muchos peces, la cáscara del huevo se vuelve pegajosa cuando ingresa al agua, por lo que el huevo se adhiere al sustrato.
Los peces que viven en tierra firme, especialmente en la zona costera o en corrientes rápidas, tienen muy a menudo varios órganos de fijación al sustrato (ver pág. 32); o - en forma de ventosa formada modificando el labio inferior, las aletas pectorales o ventrales, o en forma de espinas y ganchos, generalmente desarrollándose en las osificaciones de la cintura escapular y abdominal y de las aletas, así como en la cubierta branquial.
Como ya hemos indicado anteriormente, la distribución de muchos peces se limita a ciertos suelos y, a menudo, especies cercanas del mismo género se encuentran en diferentes suelos. Entonces, por ejemplo, un gobio - Icelus spatula Gilb. et Burke - se limita en su distribución a suelos pedregosos-guijarros, y una especie estrechamente relacionada es Icelus spiniger Gilb. - a arenoso y limo-arenoso. Los motivos del confinamiento de los peces en un determinado tipo de suelo, como se ha comentado anteriormente, pueden ser muy diversos. Esta es una adaptación directa a un tipo dado de suelo (blando - para formas de excavación, duro - para unir, etc.), o, dado que una cierta naturaleza del suelo está asociada con un cierto régimen de un reservorio, en muchos casos existe una conexión en la distribución de los peces con el suelo a través del régimen hidrológico. Y, finalmente, la tercera forma de conexión entre la distribución de peces y el suelo es la conexión a través de la distribución de objetos de comida.
Muchos peces que se han adaptado a arrastrarse por el suelo han sufrido cambios muy significativos en la estructura de las extremidades. La aleta pectoral sirve para sostener el suelo, por ejemplo, en las larvas del polypterus Polypterus (Fig. 18, 3), algunos laberintos, como el rastreador de Anabas, Trigla, Periophftialmidae, y muchos Lophiiformes, por ejemplo, rape - Lophius piscatorius L. y estrella de mar - Halientea. En relación con la adaptación al movimiento en el suelo, las extremidades anteriores de los peces sufren cambios bastante fuertes (Fig. 16). Los cambios más significativos ocurrieron en Lophiiformes con aletas de pie, en sus extremidades anteriores se observan una serie de características, similares a formaciones similares en tetrápodos. En la mayoría de los peces, el esqueleto de la piel está muy desarrollado y el esqueleto primario está muy reducido, mientras que en los tetrápodos se observa el cuadro opuesto. Lophius ocupa una posición intermedia en la estructura de las extremidades, tanto el esqueleto primario como el de la piel están igualmente desarrollados en él. Los dos radiales de Lophius tienen un parecido con el tetrápodo zeugopodium. Los músculos de las extremidades de los tetrápodos se dividen en proximales y distales, que se ubican en dos grupos.

Arroz. 16. Aletas pectorales apoyadas en el suelo de los peces:
I - multipluma (Polypteri); 2 - rubio (trigles) (Perclformes); 3- Ogcocephaliis (Lophiiformes)
pami, y no una masa sólida, lo que permite la pronación y la supinación. Lo mismo se observa en Lophius. Sin embargo, la musculatura de Lophius es homóloga a la musculatura de otros peces óseos, y todos los cambios hacia las extremidades de los tetrápodos son el resultado de la adaptación a una función similar. Usando sus extremidades como piernas, Lophius se mueve muy bien por el fondo. Muchas características comunes en la estructura de las aletas pectorales se encuentran en Lophius y polypterus - Polypterus, pero en este último hay un desplazamiento de los músculos desde la superficie de la aleta hacia los bordes en menor medida que en Lophius. Observamos la misma o similar dirección de los cambios y la transformación de la extremidad anterior del órgano de natación al órgano de apoyo en el saltador: Perioftalmo. El saltador vive en los manglares y pasa gran parte de su tiempo en tierra. En la orilla persigue a los insectos terrestres de los que se alimenta.Este pez se desplaza por tierra con saltos que da con la ayuda de su cola y aletas pectorales.
La trigla tiene un peculiar dispositivo para arrastrarse por el suelo. Los primeros tres radios de su aleta pectoral están aislados y han adquirido movilidad. Con la ayuda de estos rayos, el trigla se arrastra por el suelo. También sirven al pez como órgano del tacto. En conexión con la función especial de los primeros tres rayos, también ocurren algunos cambios anatómicos; en particular, los músculos que ponen en movimiento los rayos libres están mucho más desarrollados que todos los demás (Fig. 17).

Arroz. 17. Musculatura de los radios de la aleta pectoral del rubio (trigles). Los músculos de los rayos libres agrandados son visibles (de Belling, 1912).
El representante de los laberintos, el reptador, Anabas, que se mueve pero en tierra firme, usa las aletas pectorales para moverse y, a veces, también las cubiertas branquiales.
En la vida de los peces, ¡oh! "- No solo el suelo, sino también las partículas sólidas suspendidas en el agua, juegan un papel importante.
Muy importante en la vida de los peces es la transparencia del agua (ver pág. 45). En pequeñas masas de agua continentales y zonas costeras de los mares, la transparencia del agua está determinada en gran medida por la mezcla de partículas minerales en suspensión.
Las partículas suspendidas en el agua afectan a los peces de diversas formas. El efecto más grave sobre los peces es la materia en suspensión en el agua corriente, donde el contenido de sólidos suele alcanzar hasta el 4 % en volumen. Aquí, en primer lugar, afecta la influencia mecánica directa de partículas minerales de varios tamaños transportadas en agua, desde varias micras hasta 2-3 cm de diámetro. En este sentido, los peces de los ríos fangosos desarrollan una serie de adaptaciones, como una fuerte disminución del tamaño de los ojos. Los ojos cortos son característicos de la nariz de pala que vive en aguas fangosas, lochas, Nemachilus y varios bagres. La reducción del tamaño de los ojos se explica por la necesidad de reducir la superficie desprotegida, que puede ser dañada por la suspensión arrastrada por el flujo. Los ojos pequeños de los charrs también están relacionados con el hecho de que estos y los peces del fondo son guiados por la comida principalmente con la ayuda de los órganos del tacto. En el proceso de desarrollo individual, sus ojos disminuyen relativamente a medida que el pez crece y desarrolla antenas y la transición a la alimentación en el fondo asociada con esto (Lange, 1950).
La presencia de una gran cantidad de suspensión en el agua, por supuesto, también debería dificultar la respiración de los peces. Al parecer, en relación con esto, en los peces que viven en aguas turbias, la mucosidad secretada por la piel tiene la capacidad de precipitar muy rápidamente las partículas suspendidas en el agua. Este fenómeno ha sido estudiado con más detalle para la escama americana - Lepidosiren, cuyas propiedades coagulantes del moco lo ayudan a vivir en el limo delgado de los embalses del Chaco. Para Phisoodonophis boro Jamón. también se ha encontrado que su moco tiene una gran capacidad para precipitar una suspensión. Agregar una o dos gotas de mucosidad secretada por la piel de un pescado a 500 cc. cm de agua turbia provoca la sedimentación de la suspensión en 20-30 seg. Una sedimentación tan rápida conduce al hecho de que incluso en aguas muy turbias, los peces viven, por así decirlo, rodeados por una caja de agua clara. La reacción química del propio moco, secretado por la piel, cambia cuando entra en contacto con agua turbia. Entonces, se encontró que el pH de la mucosidad en contacto con el agua disminuye bruscamente, cayendo de 7,5 a 5,0. Naturalmente, la propiedad coagulante de la mucosidad es importante como forma de proteger las branquias de obstruirse con partículas suspendidas. Pero a pesar de que los peces que viven en aguas turbias tienen una serie de adaptaciones para protegerse de los efectos de las partículas en suspensión, sin embargo, si la cantidad de turbidez supera un cierto valor, puede ocurrir la muerte de los peces. En este caso, la muerte, al parecer, se produce por asfixia como consecuencia de la obstrucción de las branquias con sedimentos. Por lo tanto, hay casos en que durante las fuertes lluvias, las fuerzas, con un aumento de la turbidez de los arroyos en decenas de veces, hubo una muerte masiva de peces. Un fenómeno similar se ha registrado en las regiones montañosas de Afganistán e India. Al mismo tiempo, perecieron incluso peces tan adaptados a la vida en aguas turbulentas como el bagre de Turkestán Glyptosternum reticulatum Me Clel. - y algunos otros.
LUZ, SONIDO, OTROS MOVIMIENTOS VIBRACIONALES Y FORMAS DE ENERGÍA RADIANTE
La luz y, en menor medida, otras formas de energía radiante juegan un papel muy importante en la vida de los peces. De gran importancia en la vida de los peces son otros movimientos oscilatorios con una frecuencia de oscilaciones más baja, como, por ejemplo, los sonidos, los infrarrojos y, aparentemente, los ultrasonidos. Las corrientes eléctricas, tanto naturales como radiadas por los peces, también tienen una importancia conocida para los peces. Con sus órganos de los sentidos, el pez está adaptado para percibir todas estas influencias.
j Luz /
La iluminación es muy importante, tanto directa como indirecta, en la vida de los peces. En la mayoría de los peces, el órgano de la visión juega un papel importante en la orientación durante el movimiento hacia la presa, un depredador, otros individuos de la misma especie en una bandada, hacia objetos estacionarios, etc.
Solo unos pocos peces se han adaptado a vivir en completa oscuridad en cuevas y en aguas artesianas, o en luz artificial muy débil producida por animales a grandes profundidades. "
La estructura del pez: su órgano de visión, la presencia o ausencia de órganos luminosos, el desarrollo de otros órganos sensoriales, el color, etc., está asociado con las características de la iluminación.. El comportamiento de los peces, en particular, el ritmo diario. de su actividad y muchos otros aspectos de la vida. La luz tiene un cierto efecto en el curso del metabolismo de los peces, en la maduración de los productos reproductivos. Así, para la mayoría de los peces, la luz es un elemento necesario de su entorno.
Las condiciones de iluminación en el agua pueden ser muy diferentes y dependen, además de la intensidad de la iluminación, de la reflexión, absorción y dispersión de la luz, y muchos otros factores. Un factor esencial que determina la iluminación del agua es su transparencia. La transparencia del agua en varios embalses es extremadamente diversa, desde los ríos fangosos de color café de la India, China y Asia Central, donde un objeto sumergido en el agua se vuelve invisible tan pronto como se cubre con agua, y terminando con el transparente aguas del Mar de los Sargazos (transparencia 66,5 m), la parte central del Océano Pacífico (59 m) y una serie de otros lugares donde el círculo blanco, el llamado disco Secchi, se vuelve invisible a la vista solo después de sumergirse en un profundidad de más de 50 m la misma profundidad son muy diferentes, sin mencionar las diferentes profundidades, porque, como saben, con la profundidad, el grado de iluminación disminuye rápidamente. Entonces, en el mar frente a la costa de Inglaterra, el 90% de la luz ya se absorbe a una profundidad de 8-9 M.
Los peces perciben la luz con la ayuda del ojo y los riñones sensibles a la luz. Los detalles de la iluminación en el agua determinan los detalles de la estructura y función del ojo de pez. Los experimentos de Beebe (Beebe, 1936) mostraron que el ojo humano aún puede distinguir rastros de luz bajo el agua a una profundidad de aproximadamente 500 m, incluso después de una exposición de 2 horas, no muestra ningún cambio. Por lo tanto, los animales que viven a una profundidad de unos 1.500 m y que terminan con las profundidades máximas del océano mundial por encima de los 10.000 m no están completamente influenciados por la luz del día y viven en completa oscuridad, perturbados únicamente por la luz que emana de los órganos de luminiscencia de varias profundidades. animales marinos.
-En comparación con el Hombre y otros vertebrados terrestres, los peces son más miopes; su ojo tiene una distancia focal mucho más corta. La mayoría de los peces distinguen claramente los objetos dentro de aproximadamente un metro, y el rango máximo de visión de los peces, aparentemente, no supera los quince metros. Morfológicamente, esto viene determinado por la presencia en los peces de un cristalino más convexo en comparación con los vertebrados terrestres.En los peces óseos: la acomodación de la visión se consigue mediante el llamado proceso en forma de hoz, y en los tiburones, el cuerpo ciliado. "
El campo de visión horizontal de cada ojo en un pez adulto alcanza 160-170 ° (datos para truchas), es decir, más que en humanos (154 °), y el campo de visión vertical en peces es de 150 ° (en humanos - 134 °). Sin embargo, esta visión es monocular. El campo de visión binocular en una trucha es de solo 20-30°, mientras que en humanos es de 120° (Baburina, 1955). La agudeza visual máxima en peces (pececillos) se logra a 35 lux (en humanos, a 300 lux), lo que está asociado con la adaptación de los peces a una menor iluminación en el agua, en comparación con el aire. La calidad de la visión de un pez está relacionada con el tamaño de su ojo.
Los peces cuyos ojos están adaptados para ver en el aire tienen una lente más plana. En el pez americano de cuatro ojos1 - Anableps tetraphthalmus (L.), la parte superior del ojo (cristalino, iris, córnea) está separada de la inferior por un tabique horizontal. En este caso, la parte superior de la lente tiene una forma más plana que la parte inferior, adaptada para la visión en el agua. Este pez, nadando cerca de la superficie, puede observar simultáneamente lo que sucede tanto en el aire como en el agua.
En una de las especies tropicales de blenios, Dialotnus fuscus Clark, el ojo está dividido por un tabique vertical y el pez puede ver con la parte frontal del ojo fuera del agua y con la parte posterior dentro del agua. Al vivir en las depresiones de la zona seca, a menudo se sienta con la parte delantera de la cabeza fuera del agua (Fig. 18). Sin embargo, los peces también pueden ver fuera del agua, lo que no expone sus ojos al aire.
Mientras está bajo el agua, el pez puede ver solo aquellos objetos que están en un ángulo de no más de 48,8° con respecto a la vertical del ojo. Como se puede ver en el diagrama anterior (Fig. 19), el pez ve los objetos aéreos como a través de una ventana redonda. Esta ventana se expande cuando se hunde y se estrecha cuando sube a la superficie, pero el pez siempre ve en el mismo ángulo de 97,6° (Baburina, 1955).
Los peces tienen adaptaciones especiales para ver en diferentes condiciones de luz. Los bastones de la retina están adaptados para

Arroz. 18. Peces, cuyos ojos están adaptados para ver tanto en el agua * como en el aire. Arriba: pez de cuatro ojos Anableps tetraphthalmus L.;
a la derecha hay una sección de su ojo. '
Abajo, el blenio de cuatro ojos Dialommus fuscus Clark; "
a - eje de visión aérea; b - partición oscura; c - eje de visión submarina;
g - lente (según Schultz, 1948), ?
Para recibir una luz más débil, y a la luz del día, se hunden más profundamente entre las células pigmentarias de la retina, "que las cierran de los rayos de luz. Los conos, adaptados para percibir una luz más brillante, se acercan a la superficie con una luz intensa.
Dado que las partes superior e inferior del ojo se iluminan de manera diferente en los peces, la parte superior del ojo percibe una luz más enrarecida que la parte inferior. En este sentido, la parte inferior de la retina del ojo de la mayoría de los peces contiene más conos y menos bastones por unidad de superficie. -
Se producen cambios significativos en las estructuras del órgano de la visión en el proceso de ontogénesis.
En los peces juveniles que consumen alimentos de las capas superiores del agua, se forma un área de mayor sensibilidad a la luz en la parte inferior del ojo, pero cuando pasan a alimentarse de bentos, la sensibilidad aumenta en la parte superior del ojo. , que percibe los objetos situados debajo.
La intensidad de la luz percibida por el órgano de visión del pez no parece ser la misma en diferentes especies. Americano
Horizonte \ Piedras de Cerek \ to
* Ventana Y
.Costa/ "M

Arroz. 19. El campo visual de un pez mirando hacia arriba a través de la tranquila superficie del agua. Arriba: la superficie del agua y el espacio aéreo vistos desde abajo. A continuación se muestra el mismo diagrama desde el lateral. Los rayos que caen desde arriba sobre la superficie del agua se refractan dentro de la "ventana" y entran en el ojo del pez. Dentro del ángulo de 97,6°, el pez ve el espacio de la superficie; fuera de este ángulo, ve la imagen de los objetos en el fondo reflejada en la superficie del agua (de Baburina, 1955)
El ojo del pez Lepomis de la familia Centrarchidae aún capta luz con una intensidad de 10~5 lux. Una fuerza de iluminación similar se observa en las aguas más transparentes del Mar de los Sargazos a una profundidad de 430 m desde la superficie. Lepomis es un pez de agua dulce que vive en aguas relativamente poco profundas. Por lo tanto, es muy probable que los peces de aguas profundas, especialmente aquellos con telescopios órganos visuales de la visión, son capaces de responder a una iluminación mucho más débil (Fig. 20).

En los peces de aguas profundas, se desarrollan una serie de adaptaciones en relación con la iluminación deficiente en las profundidades. En muchos peces de aguas profundas, los ojos alcanzan tamaños enormes. Por ejemplo, en Bathymacrops macrolepis Gelchrist de la familia Microstomidae, el diámetro de los ojos es aproximadamente el 40% de la longitud de la cabeza. En Polyipnus de la familia Sternoptychidae, el diámetro del ojo es del 25 al 32% de la longitud de la cabeza, mientras que en Myctophium rissoi (Cosso) de la familia

Arroz. 20. Órganos de visión de algunos peces de aguas profundas, Izquierda - Argyropelecus affinis Garm.; derecha - Myctophium rissoi (Cosso) (de Fowler, 1936)
de la familia Myctophidae - incluso hasta el 50%. Muy a menudo, en los peces de aguas profundas, la forma de la pupila también cambia: se vuelve oblonga y sus extremos van más allá de la lente, por lo que, al igual que por un aumento general en el tamaño del ojo, su capacidad de absorción de luz aumenta la capacidad. Argyropelecus de la familia Sternoptychidae tiene una luz especial en el ojo.

Arroz. 21. Larva de pez de aguas profundas I diacanthus (ref. Stomiatoidei) (de Fowler, 1936)
un órgano de estiramiento que mantiene la retina en un estado de irritación constante y, por lo tanto, aumenta su sensibilidad a los rayos de luz que ingresan desde el exterior. En muchos peces de aguas profundas, los ojos se vuelven telescópicos, lo que aumenta su sensibilidad y amplía el campo de visión. Los cambios más curiosos en el órgano de la visión tienen lugar en las larvas del pez de aguas profundas Idiacanthus (Fig. 21). Sus ojos están ubicados en tallos largos, lo que aumenta considerablemente el campo de visión. En los peces adultos, los ojos pedunculados se pierden.
Junto con el fuerte desarrollo del órgano de visión en algunos peces de aguas profundas, en otros, como ya se señaló, el órgano de visión disminuye significativamente (Benthosaurus y otros) o desaparece por completo (Ipnops). Junto con la reducción del órgano de la visión, estos peces suelen desarrollar diversas excrecencias en el cuerpo: los rayos de las aletas o antenas emparejadas y no emparejadas se alargan mucho. Todas estas excrecencias sirven como órganos del tacto y, hasta cierto punto, compensan la reducción de los órganos de la visión.
El desarrollo de los órganos de la visión en los peces de aguas profundas que viven en profundidades donde la luz del día no penetra se debe al hecho de que muchos animales de las profundidades tienen la capacidad de brillar.
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El resplandor en los animales, habitantes de las profundidades marinas, es un fenómeno muy común. Alrededor del 45% de los peces que habitan en profundidades de más de 300 m poseen órganos luminosos. En su forma más simple, los órganos de luminiscencia están presentes en los peces de aguas profundas de la familia Macruridae. Las glándulas mucosas de su piel contienen una sustancia fosforescente que emite una luz tenue, creando
4 G. V. Nikolsky

dando la impresión de que todo el pescado está brillando. La mayoría de los otros peces de aguas profundas tienen órganos luminosos especiales, a veces bastante complejos. El órgano luminoso más complejo de los peces consiste en una capa subyacente de pigmento, seguida de un reflector, sobre el cual hay células luminosas, cubiertas con una lente en la parte superior (Fig. 22). La ubicación de la luz.
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Arroz. 22. El órgano luminoso de Argyropelecus.
¦ a - reflector; b - celdas luminosas; c - lente; d - capa subyacente (de Brier, 1906-1908)
El número de órganos en diferentes especies de peces es muy diferente, por lo que en muchos casos puede servir como característica sistemática (Fig. 23).
La iluminación generalmente ocurre como resultado del contacto.

Arroz. 23. Esquema de la ubicación de los órganos luminosos en el banco de peces de aguas profundas Lampanyctes (de Andriyashev, 1939)
el secreto de las células luminosas con agua, pero en los peces de Asgoroth. japonicum Ginth. La reducción es causada por microorganismos ubicados en la glándula. "La intensidad del brillo depende de una serie de factores y varía incluso en el mismo pez. Muchos peces brillan especialmente intensamente durante la temporada de reproducción.
¿Cuál es el significado biológico del resplandor de los peces de aguas profundas,
Todavía no se ha dilucidado del todo, pero, sin duda, el papel de los órganos luminosos es diferente para diferentes peces: en Ceratiidae, el órgano luminoso, ubicado al final del primer radio de la aleta dorsal, aparentemente sirve para atraer presas. Quizás el órgano luminoso al final de la cola de Saccopharynx realiza la misma función. Los órganos luminosos de Argyropelecus, Lampanyctes, Myctophium, Vinciguerria y muchos otros peces situados a los lados del cuerpo les permiten encontrar individuos de su misma especie en la oscuridad a grandes profundidades. Aparentemente, esto es de particular importancia para los peces que se mantienen en cardúmenes.
En completa oscuridad, sin ser perturbados ni siquiera por organismos luminosos, viven los peces de las cavernas. De acuerdo con qué tan estrechamente asociados están los animales con la vida en las cuevas, generalmente se dividen en los siguientes grupos: 1) troglobiontes: habitantes permanentes de las cuevas; 2) troglófilos: los habitantes predominantes de las cuevas, pero también se encuentran en otros lugares,

1. trogloxens son formas muy extendidas que también entran en cuevas.

Al igual que en los peces de aguas profundas, en las formas de las cavernas los cambios más fuertes en las organizaciones están asociados con la naturaleza de la iluminación. Entre los peces de las cavernas se puede encontrar toda la cadena de transiciones desde peces con ojos bien desarrollados hasta completamente ciegos. Entonces, en Chologaster cornutus" Agass. (familia Amblyopsidae), los ojos se desarrollan normalmente y funcionan como un órgano de visión. En una especie estrechamente relacionada - Chologaster papilliferus For., aunque todos los elementos del ojo están presentes, la retina es En Typhlichthys, la pupila aún no está cerrada, y la conexión nerviosa del ojo con el cerebro se conserva, pero los conos y bastones están ausentes.En Amblyopsis, la pupila ya está cerrada y, finalmente, en Troglichthys, el los ojos están muy reducidos (Fig. 24). Curiosamente, en los jóvenes Troglichthys, los ojos están mejor desarrollados que en los adultos.
Como compensación por la degeneración del órgano de la visión en los peces de las cavernas, suelen tener órganos de la línea lateral muy desarrollados, especialmente en la cabeza, y órganos táctiles, como los largos bigotes del bagre de las cavernas brasileño de la familia Pimelodidae.
Los peces que habitan las cuevas son muy diversos. En la actualidad, se conocen representantes de varios grupos de ciprínidos en las cuevas: Cypriniformes (Aulopyge, Paraphoxinus, Chondrostoma, bagre americano, etc.), Cyprinodontiformes (Chologaster, Troglichthys, Amblyopsis), varias especies de gobios, etc.
Las condiciones de iluminación en el agua difieren de las del aire no solo en intensidad, sino también en el grado de penetración en la profundidad del agua de los rayos individuales del espectro. Como se sabe, el coeficiente de absorción por el agua de rayos con diferentes longitudes de onda está lejos de ser el mismo. Los rayos rojos son absorbidos más fuertemente por el agua. Al pasar una capa de agua de 1 m se absorbe el 25% del rojo*
rayos y sólo un 3% de violeta. Sin embargo, incluso los rayos violetas a una profundidad de más de 100 m se vuelven casi indistinguibles. En consecuencia, en las profundidades de los peces se distinguen mal los colores.
El espectro visible que perciben los peces es algo diferente del espectro que perciben los vertebrados terrestres. Diferentes peces tienen diferencias asociadas con la naturaleza de su hábitat. Especies de peces que viven en la zona costera y en

Arroz. 24. Peces de cueva (de arriba a abajo) - Chologaster, Typhlichthys: Amblyopsis (Cvprinodontiformes) (de Jordan, 1925)
capas superficiales de agua, tienen un espectro visible más amplio que los peces que viven a grandes profundidades. El sculpin - Myoxocephalus scorpius (L.) - es un habitante de las profundidades poco profundas, percibe los colores con una longitud de onda de 485 a 720 mkm, y la raya estrellada que se mantiene a grandes profundidades - Raja radiata Donov. - de 460 a 620 mmk, eglefino Melanogrammus aeglefinus L. - de 480 a 620 mmk (Protasov y Golubtsov, 1960). Al mismo tiempo, cabe señalar que la reducción de la visibilidad se produce, en primer lugar, debido a la parte del espectro de longitud de onda larga (Protasov, 1961).
El hecho de que la mayoría de las especies de peces distingan los colores se demuestra mediante una serie de observaciones. Aparentemente, solo algunos peces cartilaginosos (Chondrichthyes) y ganoides cartilaginosos (Chondrostei) no distinguen los colores. El resto de los peces distinguen bien los colores, lo que ha sido probado, en particular, por muchos experimentos usando la técnica del reflejo condicionado. Por ejemplo, al pececillo - Gobio gobio (L.) - se le podría enseñar a tomar comida de una taza de un determinado color.

Se sabe que los peces pueden cambiar el color y el patrón de la piel según el color del suelo en el que se encuentran. Al mismo tiempo, si al pez, acostumbrado a la tierra negra y habiendo cambiado de color en consecuencia, se le dio a elegir entre tierra de diferentes colores, entonces el pez generalmente eligió la tierra a la que estaba acostumbrado y cuyo color corresponde al color de su piel.
En las platijas se observan cambios particularmente bruscos en el color del cuerpo en varios suelos.
Al mismo tiempo, no solo cambia el tono, sino también el patrón, según la naturaleza del suelo en el que se encuentra el pez. Cuál es el mecanismo de este fenómeno aún no está claro. Solo se sabe que se produce un cambio de color como resultado de una irritación correspondiente del ojo. Semner (Sumner, 1933), colocando gorras de colores transparentes en los ojos del pez, hizo que cambiara de color para que coincidiera con el color de las gorras. La platija, cuyo cuerpo está en el suelo de un color y la cabeza está en el suelo de otro color, cambia el color del cuerpo según el fondo en el que se encuentra la cabeza (Fig. 25). "
Naturalmente, el color del cuerpo de un pez está estrechamente relacionado con las condiciones de iluminación.
Suele ser habitual distinguir los siguientes tipos principales de coloración de los peces, que son una adaptación a determinadas condiciones del hábitat.
Coloración pelágica: dorso azulado o verdoso y costados y abdomen plateados. Este tipo de coloración es característico de los peces que viven en la columna de agua (arenques, boquerones, alburas, etc.). El dorso azulado hace que el pez apenas se perciba desde arriba, y los costados y el vientre plateados son poco visibles desde abajo contra el fondo de una superficie de espejo.
Coloración demasiado grande: dorso marrón, verdoso o amarillento y, por lo general, rayas transversales o manchas en los lados. Esta coloración es característica de los peces en matorrales o arrecifes de coral. A veces, estos peces, especialmente en la zona tropical, pueden tener colores muy brillantes.
Ejemplos de peces con coloración demasiado grande son: perca común y lucio, de formas de agua dulce; gorguera de escorpión de mar, muchos lábridos y peces de coral son de mar.
Coloración inferior: dorso y costados oscuros, a veces con manchas más oscuras y un vientre claro (en las platijas, el lado que mira hacia el suelo es claro). Los peces de fondo que viven sobre el suelo pedregoso de los ríos con aguas claras suelen tener manchas negras en los lados del cuerpo, a veces ligeramente alargadas en dirección dorsal, a veces ubicadas en forma de franja longitudinal (la llamada coloración del canal). Tal coloración es característica, por ejemplo, de alevines de salmón en el período de vida del río, alevines de tímalo, pececillo común y otros peces. Esta coloración hace que el pez sea apenas perceptible contra el fondo de suelo pedregoso en agua clara que fluye. Los peces de fondo en aguas estancadas generalmente no tienen manchas oscuras brillantes a los lados del cuerpo o tienen contornos borrosos.
La coloración de cardúmenes de los peces es especialmente prominente. Esta coloración facilita la orientación de los individuos de una bandada entre sí (ver p. 98 a continuación). Aparece como una o más manchas a los lados del cuerpo o en la aleta dorsal, o como una franja oscura a lo largo del cuerpo. Un ejemplo es la coloración del pececillo de Amur - Phoxinus lagovskii Dyb., los juveniles del amargo espinoso - Acanthorhodeus asmussi Dyb., algunos arenques, eglefino, etc. (Fig. 26).
La coloración de los peces de aguas profundas es muy específica. Por lo general, estos peces son de color oscuro, a veces casi negro o rojo. Esto se explica por el hecho de que incluso a profundidades relativamente poco profundas, el color rojo bajo el agua parece negro y es poco visible para los depredadores.
Se observa un patrón de color ligeramente diferente en los peces de aguas profundas, que tienen órganos de luminiscencia en sus cuerpos. Estos peces tienen mucha guanina en la piel, lo que le da al cuerpo un brillo plateado (Argyropelecus, etc.).
Como es bien sabido, la coloración de los peces no permanece invariable durante el desarrollo individual. Cambia durante la transición de los peces, en el proceso de desarrollo, de un hábitat a otro. Así, por ejemplo, la coloración de los salmones juveniles en un río tiene el carácter de un tipo de canal, cuando desciende al mar es reemplazado por uno pelágico, y cuando los peces regresan al río para reproducirse, nuevamente adquiere un carácter de canal. La coloración puede cambiar durante el día; Por lo tanto, en algunos representantes de Characinoidei, (Nannostomus), la coloración se agrupa durante el día: una franja negra a lo largo del cuerpo, y por la noche aparecen franjas transversales, es decir, el color se vuelve demasiado grande.

Arroz. 26, Tipos de coloración de cardúmenes en peces (de arriba a abajo): Amur minnow - Phoxinus lalowsku Dyb.; amargor espinoso (juvenil) - Acanthorhodeus asmussi Dyb.; eglefino - Melanogrammus aeglefinus (L.) /

La llamada coloración de apareamiento en los peces es a menudo
dispositivo de protección. La coloración de apareamiento está ausente en los peces que desovan en las profundidades y, por lo general, se expresa pobremente en los peces que desovan de noche.
Diferentes tipos de peces reaccionan de manera diferente a la luz. Algunos son atraídos por la luz: espadín Clupeonella delicatula (Norm.), paparda Cololabis saifa (Brev.), etc. Algunos peces, como la carpa, evitan la luz. La luz suele ser atraída por los peces que se alimentan orientándose con la ayuda del órgano de la visión / principalmente los llamados "planctófagos visuales". La reacción a la luz también cambia en los peces que se encuentran en diferentes estados biológicos. Por lo tanto, las hembras de kilka de anchoveta con huevos que fluyen no son atraídas por la luz, pero las que han desovado o están en un estado previo al desove sí lo hacen (Shubnikov, 1959). En muchos peces, la naturaleza de la reacción a la luz también cambia en el proceso de desarrollo individual. Los juveniles de salmón, pececillo y algunos otros peces se esconden debajo de las piedras de la luz, lo que garantiza su seguridad frente a los enemigos. En los gusanos de arena, larvas de lamprea (ciclostomas), en las que la cola lleva células sensibles a la luz, esta característica está asociada con la vida en el suelo. Los gusanos de arena responden a la iluminación del área de la cola con movimientos de natación, excavando más profundamente en el suelo.
. ¿Cuáles son las razones de la reacción de los peces a la luz? Hay varias hipótesis sobre este tema (ver Protasov, 1961 para una revisión). J. Loeb (1910) considera la atracción de los peces por la luz como un movimiento forzado, no adaptativo, como una fototaxis. La mayoría de los investigadores consideran la reacción de los peces a la luz como una adaptación. Franz (citado por Protasov) cree que la luz tiene un valor de señal, en muchos casos sirviendo como señal de peligro. S. G. Zusser (1953) considera que la reacción de los peces a la luz es un reflejo alimentario.
Sin duda, en todos los casos, el pez reacciona a la luz adaptativamente. En algunos casos, esto puede ser una reacción defensiva cuando el pez evita la luz, en otros casos, el acercamiento a la luz está asociado con la extracción de alimento. En la actualidad, en la pesca se utiliza una reacción positiva o negativa de los peces a la luz (Borisov, 1955). Los peces, atraídos por la luz para formar grupos alrededor de la fuente de luz, se capturan con herramientas de red o se bombean a la cubierta con una bomba. Los peces que reaccionan negativamente a la luz, como la carpa, con la ayuda de la luz son expulsados ​​​​de lugares que son inconvenientes para pescar, por ejemplo, de secciones excavadas del estanque.
La importancia de la luz en la vida de los peces no se limita a su conexión con la visión. La iluminación es de gran importancia para el desarrollo de los peces. En muchas especies, el curso normal del metabolismo se ve alterado si se ven obligadas a desarrollarse en condiciones de luz que no les son propias (aquellas adaptadas al desarrollo en la luz se marcan en la oscuridad, y viceversa). Esto lo muestra claramente N. N. Disler (1953) usando el ejemplo del desarrollo del salmón chum a la luz (ver más abajo, p. 193).
La luz también tiene un efecto sobre el curso de la maduración de los productos reproductivos de los peces. Los experimentos con el salvelino americano, S*alvelinus foritinalis (Mitchill), han demostrado que en los peces experimentales expuestos a una luz mejorada, la maduración se produce antes que en los controles expuestos a la luz normal. Sin embargo, en peces en condiciones de alta montaña, al parecer, al igual que en algunos mamíferos en condiciones de iluminación artificial, la luz, después de estimular el mayor desarrollo de las gónadas, puede provocar una caída brusca de su actividad. En este sentido, las antiguas formas alpinas desarrollaron una intensa coloración del peritoneo, que protege las gónadas de la exposición excesiva a la luz.
La dinámica de la intensidad de la iluminación durante el año determina en gran medida el curso del ciclo sexual en los peces. El hecho de que en los peces tropicales la reproducción se produzca durante todo el año, y en los peces de latitudes templadas sólo en determinadas épocas, se debe en gran medida a la intensidad de la insolación.
En las larvas de muchos peces pelágicos se observa una peculiar adaptación protectora de la luz. Así, en las larvas de los géneros de arenque Sprattus y Sardina, se desarrolla un pigmento negro por encima del tubo neural, que protege el sistema nervioso y los órganos subyacentes de la exposición excesiva a la luz. Con la reabsorción del saco vitelino, el pigmento sobre el tubo neural en los alevines desaparece. Curiosamente, las especies estrechamente relacionadas que tienen huevos en el fondo y las larvas que permanecen en las capas inferiores no tienen ese pigmento.
Los rayos del sol tienen un efecto muy significativo en el curso del metabolismo de los peces. Experimentos realizados en gambusia (Gambusia affitiis Baird, et Gir.),. han demostrado que en los peces mosquito privados de luz, la deficiencia de vitaminas se desarrolla con bastante rapidez, provocando, en primer lugar, la pérdida de la capacidad de reproducción.
Sonido y otras vibraciones.
Como sabes, la velocidad de propagación del sonido en el agua es mayor que en el aire. De lo contrario, también se produce la absorción del sonido en el agua.
Los peces perciben vibraciones tanto mecánicas como infrasónicas, sonoras y, aparentemente, ultrasónicas. Los órganos de la línea lateral de los peces perciben corrientes de agua, vibraciones mecánicas e infrasónicas con una frecuencia de 5 a 25 hercios [I], y vibraciones de 16 a 13 000 hercios. son percibidos por laberinto auditivo, más precisamente, su parte inferior - Sacculus y Lagena (la parte superior sirve como órgano de equilibrio). En algunas especies de peces, oscilaciones con una longitud de onda de 18 a 30 hercios, es decir, ubicadas en el borde de ondas infrasónicas y sonoras, se perciben como órganos de línea lateral. Las diferencias en la naturaleza de la percepción de vibraciones en diferentes especies de peces se muestran en la Tabla 1.
En la percepción del sonido, la vejiga natatoria también juega un papel importante, actuando aparentemente como un resonador. Dado que los sonidos viajan más rápido y más lejos en el agua, su percepción en el agua es más fácil. Los sonidos no penetran bien del aire al agua. Del agua al aire - varios1

tabla 1
La naturaleza de las vibraciones sonoras percibidas por diferentes peces.

	Frecuencia en hercios
Especies de peces
	desde	ANTES DE
Phoxinus phoxinus (L.)	16	7000
Leuciscus idus (L.) en. ¦	25	5524
Carassius auratus (L.).	25	3480
Nemachilus barbatulus (L.)	25	3480
Amiurus nebulosus Le Sueur	25	1300
Anguila anguila (L.)	36	650 .
Lebistes reticulatus Peters	44	2068
Corvina nigra CV	36	1024
Diplodus anularis (L.)	36	1250
¦Gobius niger L.	44	800
Perioftalmo koelreiteri (Pallas)	44	651

mejor, ya que la presión del sonido en el agua es mucho más fuerte que en el aire.
Los peces no solo pueden oír, muchas especies de peces pueden emitir sonidos por sí mismos. Los órganos por los cuales los peces emiten sonidos son diferentes. En muchos peces, dicho órgano es la vejiga natatoria, que a veces está equipada con músculos especiales. Con la ayuda de la vejiga natatoria, las losas (Sciaenidae), los lábridos (Labridae), etc. emiten sonidos. En el bagre (Siluroidei), los órganos que emiten el sonido son los rayos de las aletas pectorales en combinación con los huesos del hombro. faja. En algunos peces, los sonidos se hacen con la ayuda de los dientes faríngeos y mandibulares (Tetrodontidae).
La naturaleza de los sonidos que hacen los peces es muy diferente: se asemejan a golpes de tambor, croar, gruñir, silbar, refunfuñar. Los sonidos que emiten los peces se suelen dividir en “biológicos”, es decir, producidos especialmente por los peces y que tienen un valor adaptativo, y “mecánicos”, que emiten los peces al moverse, alimentarse, excavar el suelo, etc. Estos últimos no suelen tener un valor adaptativo y, por el contrario, a menudo desenmascaran a oyba (Malyukina y Protasov, 1960).
Entre los peces tropicales, hay más especies que emiten sonidos "biológicos" que entre los peces que habitan en embalses de latitudes altas. El significado adaptativo de los sonidos que hacen los peces es diferente. A menudo, los sonidos los hacen los peces, especialmente
intensamente durante la reproducción y sirven, aparentemente, para atraer a un sexo hacia el otro. Esto se observó en corvinas, bagres y otros peces. Estos sonidos pueden ser tan fuertes que los pescadores pueden utilizarlos para encontrar concentraciones de peces en desove. A veces, ni siquiera es necesario sumergir la cabeza en el agua para detectar estos sonidos.
Para algunas corvinas, el sonido también es importante cuando los peces entran en contacto en una bandada de alimentación. Así, en la zona de Beaufort (costa atlántica de los EE. UU.), el sonido más intenso de los gorbyls cae en el horario oscuro del día de 21:00 a 02:00 y cae en el período de alimentación más intensa ( Pescado, 1954).
En algunos casos, el sonido es intimidante. Las orcas que anidan (Bagridae) parecen asustar a los enemigos con los crujidos que hacen con sus aletas. Opsanus tau, (L.) de la familia Batrachoididae también hace sonidos especiales cuando guarda sus huevos.
El mismo tipo de pez puede hacer diferentes sonidos, que difieren no solo en fuerza, sino también en frecuencia. Entonces, Caranx crysos (Mitchrll) hace dos tipos de sonidos: croar y traquetear. Estos sonidos difieren en la longitud de onda. Diferentes en fuerza y ​​frecuencia son los sonidos hechos por hombres y mujeres. Esto se observa, por ejemplo, para la lubina: Morone saxatilis Walb. de Serranidae, en la que los machos producen sonidos más fuertes y con mayor amplitud de frecuencias (Fish, 1954). Difieren en la naturaleza de los sonidos emitidos y los peces jóvenes de los viejos. La diferencia en la naturaleza de los sonidos emitidos por machos y hembras de la misma especie a menudo se asocia con diferencias correspondientes en la estructura del aparato productor de sonido. Entonces, en el eglefino macho, Melanogrammus aeglefinus (L.), los "músculos del tambor" de la vejiga natatoria están mucho más desarrollados que en las hembras. Durante el desove se logra un desarrollo particularmente significativo de este músculo (Tempelman a. Hoder, 1958).
Algunos peces son muy sensibles a los sonidos. Al mismo tiempo, algunos sonidos de peces ahuyentan, mientras que otros atraen. Con el sonido del motor o el impacto del remo en el costado del bote, el salmón a menudo salta fuera del agua, parándose en hoyos en los ríos en el tiempo previo al desove. El ruido hace que la carpa plateada de Amur Hypophthalmichthys molitrix (Val.) salte fuera del agua. En la reacción de los peces al Sonido, se basa el uso del sonido al capturar peces. Entonces, al atrapar salmonetes con "alfombras", asustado por el sonido, el pez salta. agua y cae sobre esteras especiales dispuestas en la superficie, generalmente en forma de semicírculo, con bordes elevados. Cuando se pescan peces pelágicos con una red de cerco, a veces se baja una campana especial en la puerta de la red, que incluye

y apagarlo, lo que ahuyenta a los peces de la puerta del cerco durante la persecución (Tarasov, 1956).
Los sonidos también se utilizan para atraer peces al lugar de pesca. Del yaor.iaveeten del decano pescando bagre "en un trozo". Los bagres son atraídos al lugar de pesca por los peculiares sonidos de gorgoteo.
Las potentes vibraciones ultrasónicas pueden matar a los peces (Elpiver, 1956).
Por los sonidos que hacen los peces, es posible detectar sus racimos. Así, los pescadores chinos detectan agregaciones de desove de la gran perca amarilla Pseudosciaena crocea (Rich.) por los sonidos que hacen los peces. Habiéndose acercado al supuesto lugar de acumulación de peces, el capataz de los pescadores baja una tubería de bambú al agua y escucha a los peces a través de ella. En Japón se han instalado radiobalizas especiales, "sintonizadas" con los sonidos que emiten algunos peces comerciales. Cuando un banco de peces de esta especie se acerca a la boya, esta comienza a enviar las señales correspondientes, avisando a los pescadores de la aparición de peces.
Es posible que los sonidos que emiten los peces sean utilizados por ellos como dispositivo ecométrico. La localización mediante la percepción de sonidos es especialmente común, al parecer, en los peces de aguas profundas. En el Atlántico, en la región de Puerto Rico, se descubrió que los sonidos biológicos aparentemente emitidos por peces de aguas profundas se repetían en forma de un débil reflejo desde el fondo (Griffin, 1950). Protasov y Romanenko demostraron que la beluga hace sonidos bastante fuertes, enviando los cuales, puede detectar objetos que están hasta 15 .y más lejos de ella.
Corrientes eléctricas, oscilaciones electromagnéticas.
En las aguas naturales, existen corrientes eléctricas naturales débiles asociadas tanto con el magnetismo terrestre como con la actividad solar. Se han establecido corrientes telúricas naturales para los mares de Barents y Negro, pero aparentemente existen en todas las masas de agua importantes. Estas corrientes son, sin duda, de gran importancia biológica, aunque su papel en los procesos biológicos en los cuerpos de agua es todavía muy poco conocido (Mironov, 1948).
Los peces reaccionan sutilmente a las corrientes eléctricas. Al mismo tiempo, muchas especies no solo pueden producir descargas eléctricas por sí mismas, sino que, aparentemente, también crean un campo electromagnético alrededor de su cuerpo. Tal campo, en particular, se establece alrededor de la región de la cabeza de la lamprea - Petromyzon matinus (L.).
Los peces pueden enviar y recibir descargas eléctricas con sus sentidos. Las descargas producidas por los peces pueden ser de dos tipos: fuertes, sirviendo para el ataque o la defensa (ver p. 110 a continuación), o débiles, teniendo una señal
significado. En la lamprea de mar (ciclostomas), un voltaje de 200-300 mV, que se crea cerca del frente de la cabeza, aparentemente sirve para detectar (mediante cambios en el campo creado) objetos que se acercan a la cabeza de la lamprea. Es muy probable que los "órganos eléctricos" descritos por Stensio (Stensio, P)27) en cefaláspidos tuvieran una función similar (Yerekoper y Sibakin 1956, 1957). Muchas anguilas eléctricas producen descargas débiles y rítmicas. El número de descargas varió en las seis especies estudiadas de 65 a 1000 días. El número de descargas también varía según el estado de los peces. Entonces, en un estado de calma, Mormyrus kannume Bui. produce un pulso por segundo; cuando se le molesta, envía hasta 30 pulsos por segundo. Himnarca flotante - Gymnarchus niloticus Cuv. - envía pulsos con una frecuencia de 300 pulsos por segundo.
Percepción de vibraciones electromagnéticas en Mormyrus kannume Bui. lleva a cabo con la ayuda de una serie de receptores ubicados en la base de la aleta dorsal e inervados por los nervios de la cabeza que se extienden desde el cerebro posterior. En Mormyridae, los impulsos son enviados por un órgano eléctrico ubicado en el pedúnculo caudal (Wright, 1958).
Diferentes tipos de peces tienen diferente susceptibilidad a los efectos de la corriente eléctrica (Bodrova y Krayukhin, 1959). De los peces de agua dulce estudiados, el lucio resultó ser el más sensible, los menos sensibles fueron la tenca y la lota. Las corrientes débiles son percibidas principalmente por los receptores de la piel de los peces. Las corrientes de mayor voltaje también actúan directamente sobre los centros nerviosos (Bodrova y Krayukhin, 1960).
Según la naturaleza de la reacción de los peces a las corrientes eléctricas, se pueden distinguir tres fases de acción.
La primera fase, cuando el pez, habiendo caído en el campo de acción de la corriente, muestra ansiedad y trata de salir de él; en este caso, el pez tiende a tomar una posición en la que el eje de su cuerpo sería paralelo a la dirección de la corriente. El hecho de que los peces reaccionen a un campo electromagnético ahora se confirma por el desarrollo de reflejos condicionados en los peces (Kholodov, 1958). Cuando un pez entra en el campo de acción de la corriente, su ritmo respiratorio se acelera. Los peces tienen una respuesta específica de especie a las corrientes eléctricas. Entonces, el bagre americano, Amiurus nebulosus Le Sueur, reacciona a la corriente con más fuerza que el pez dorado, Carassius auratus (L.). Aparentemente, los peces con receptores altamente desarrollados en la piel reaccionan más agudamente al tok (Bodrova y Krayukhin, 1958). En la misma especie de pez, los individuos más grandes reaccionan antes a la corriente que los más pequeños.
La segunda fase de la acción de la corriente sobre el pez se expresa en el hecho de que el pez gira la cabeza hacia el ánodo y nada hacia él, reaccionando muy sensiblemente a los cambios de dirección de la corriente, incluso los más leves. Posiblemente, la orientación de los peces durante la migración al mar a las corrientes telúricas esté asociada a esta propiedad.
La tercera fase es la galvanonarcosis y la posterior muerte del pez. El mecanismo de esta acción está asociado a la formación de acetilcolina en la sangre de los peces, que actúa como fármaco. Al mismo tiempo, se altera la respiración y la actividad cardíaca de los peces.
En la pesca, las corrientes eléctricas se utilizan en la captura de peces, dirigiendo su movimiento hacia las artes de pesca o provocando un estado de shock en los peces. Las corrientes eléctricas también se utilizan en barreras eléctricas para mantener a los peces fuera de las turbinas de las centrales hidroeléctricas, en los canales de riego, para dirigirlos a las bocas de los pasos de peces, etc. (Gyul'badamov, 1958; Nusenbeum, 1958).
Rayos X y radiactividad
Los rayos X tienen un fuerte efecto negativo en los peces adultos, así como en los huevos, embriones y larvas. Como lo muestran los experimentos de G. V. Samokhvalova (1935, 1938), realizados en Lebistes reticulatus, una dosis de 4000 g es letal para los peces. Dosis más pequeñas cuando se exponen a la gónada Lebistes reticulatus provocan una disminución de la basura y la degeneración de la glándula. La irradiación de machos jóvenes e inmaduros hace que desarrollen poco las características sexuales secundarias.
Al penetrar en el agua, "los rayos X pierden rápidamente su fuerza. Como se muestra en los peces, a una profundidad de 100 m, la fuerza de los rayos X se reduce a la mitad (Folsom y Harley, 1957; Publ. 55I).
La radiación radiactiva tiene un efecto más fuerte en los huevos y embriones de peces que en los organismos adultos (Golovinskaya y Romashov, 1960).
El desarrollo de la industria nuclear, así como las pruebas de las bombas atómicas de hidrógeno, condujeron a un aumento significativo de la radiactividad del aire y del agua ya la acumulación de elementos radiactivos en los organismos acuáticos. El principal elemento radiactivo que es importante en la vida de los organismos es el estroncio 90 (Sr90). El estroncio ingresa al cuerpo del pez principalmente a través de los intestinos (principalmente a través del intestino delgado), así como a través de las branquias y la piel (Danilchenko, 1958).
La mayor parte del estroncio (50-65%) se concentra en los huesos, mucho menos en las vísceras (10-25%) y branquias (8-25%), y bastante en los músculos (2-8% ). Pero el estroncio, que se deposita principalmente en los huesos, provoca la aparición de itrio radiactivo -I90 en los músculos.
Los peces acumulan radiactividad tanto directamente del agua de mar como de otros organismos que les sirven de alimento.
La acumulación de radiactividad en los peces jóvenes es más rápida que en los adultos, lo que se asocia con una mayor tasa metabólica en los primeros.
Los peces más móviles (túnidos, Cybiidae, etc.) eliminan el estroncio radiactivo de sus cuerpos más rápido que los inactivos (por ejemplo, la tilapia), lo que se asocia con diferentes tasas metabólicas (Boroughs, Chipman, Rice, Publ, 551, 1957). En peces de la misma especie ubicados en un ambiente similar, como se muestra en el ejemplo de la perca orejuda - Lepomis, la cantidad de estroncio radiactivo en los huesos puede variar en más de cinco pa? (Krumholz, Goldberg, Boroughs, 1957* Publ. 551). Al mismo tiempo, la radiactividad de los peces puede ser muchas veces mayor que la radiactividad del agua en la que viven. Así, en Tilapia, se encontró que cuando los peces se mantuvieron en agua radioactiva, su radioactividad, en comparación con el agua, era la misma después de dos días y seis veces mayor después de dos meses (Moiseev, 1958).
La acumulación de Sr9° en los huesos de los peces provoca el desarrollo de la llamada enfermedad de Urov / asociada con una violación del metabolismo del calcio. El consumo humano de pescado radiactivo está contraindicado. Dado que la vida media del estroncio es muy larga (alrededor de 20 años) y se mantiene firmemente en el tejido óseo, los peces permanecen infectados durante mucho tiempo. Sin embargo, el hecho de que el estroncio se concentre principalmente en los huesos hace posible utilizar filetes de pescado sin espinas en alimentos después de un envejecimiento relativamente corto en almacenamiento (refrigeradores), ya que el itrio concentrado en la carne tiene una vida media corta,
/temperatura de agua /
En la vida de los peces, la temperatura del agua es de gran importancia.
Al igual que otros animales poiquiltérmicos, es decir, con una temperatura corporal variable, los animales peces dependen más de la temperatura del agua circundante que los animales homotérmicos. Además, la principal diferencia entre ellos* reside en el aspecto cuantitativo del proceso de generación de calor.En los animales de sangre fría, este proceso es mucho más lento que en los animales de sangre caliente, que tienen una temperatura constante. Entonces, una carpa, que pesa 105 g, libera 10,2 kcal de calor por kilogramo por día, y un estornino, que pesa 74 g, ya 270 kcal.
En la mayoría de los peces, la temperatura corporal difiere en solo 0,5-1 ° C de la temperatura del agua circundante, y solo en el atún esta diferencia puede llegar a más de 10 ° C.
Los cambios en la tasa de metabolismo de los peces están estrechamente relacionados con los cambios en la temperatura del agua circundante. ¡En muchos casos! los cambios de temperatura actúan como un factor de señal, como un estímulo natural que determina el comienzo de un proceso particular: desove, migración, etc.
La tasa de desarrollo de los peces también está relacionada en gran medida con los cambios de temperatura. Dentro de un cierto rango de temperatura, a menudo se observa una dependencia directa de la tasa de desarrollo del cambio de temperatura.
Los peces pueden vivir en una amplia variedad de temperaturas. La temperatura más alta por encima de + 52 ° C la lleva un pez de la familia Cyprinodontidae - Cyprinodoti macularius Baird.- et Gir., que vive en pequeñas fuentes termales en California. Por otro lado, el carpín - Carassius carassius (L.) - y la dalia, o pez negro * Dallia pectoralis Bean. - Resiste incluso la congelación, sin embargo, siempre que los jugos corporales permanezcan sin congelar. El bacalao polar - Boreogadus saida (Lep.) - lleva un estilo de vida activo a una temperatura de -2°C.
Junto con la adaptabilidad de los peces a ciertas temperaturas (altas o bajas), la amplitud de las fluctuaciones de temperatura a las que una misma especie puede vivir también es muy importante para la posibilidad de su asentamiento y vida en diversas condiciones. Este rango de temperatura para diferentes especies de peces es muy diferente. Algunas especies pueden soportar fluctuaciones de varias decenas de grados (por ejemplo, carpa cruciana, tenca, etc.), mientras que otras están adaptadas para vivir con una amplitud de no más de 5-7 °. Por lo general, los peces de las zonas tropicales y subtropicales son más estenotérmicos que los peces de latitudes templadas y altas. Las formas marinas también son más estenotérmicas que las de agua dulce.
Si bien el rango de temperatura general en el que una especie de pez puede vivir a menudo puede ser muy grande, para cada etapa de desarrollo por lo general resulta ser mucho más pequeño.
Los peces reaccionan de manera diferente a las fluctuaciones de temperatura y en función de su estado biológico. Entonces, por ejemplo, el caviar de salmón puede desarrollarse a temperaturas de 0 a 12 °C, y los adultos toleran fácilmente fluctuaciones de temperaturas negativas a 18-20 °C, y posiblemente incluso más.
La carpa común soporta con éxito el invierno a temperaturas que van desde negativas hasta 20 ° C y más, pero solo puede alimentarse a temperaturas no inferiores a 8-10 ° C y, por regla general, se reproduce a temperaturas no inferiores a 15 ° C.
Por lo general, los peces se dividen en estenotérmicos, es decir, adaptados a una amplitud estrecha de fluctuaciones de temperatura, y euritérmicos, esos. que pueden vivir dentro de un gradiente de temperatura significativo.
Las especies de peces también están asociadas con las temperaturas óptimas a las que se adaptan. Los peces de latitudes altas han desarrollado un tipo de metabolismo que les permite alimentarse con éxito a temperaturas muy bajas. Pero al mismo tiempo, en los peces de agua fría (lota, taimen, pescado blanco), a altas temperaturas, la actividad disminuye bruscamente y la intensidad de la alimentación disminuye. Por el contrario, en los peces de bajas latitudes, el metabolismo intensivo ocurre solo a altas temperaturas;
Dentro de los límites de las temperaturas óptimas para un determinado tipo de pescado, un aumento de la temperatura suele provocar un aumento de la intensidad de la digestión de los alimentos. Entonces, en la vobla, como se puede ver en el gráfico (Fig. 27), la tasa de digestión de los alimentos en

L
el
II"*J
acerca de
zo zі

1-5" 5to 10-15" 15-20" 20-26"
Temperatura
5§.
yo
S"S-

Figura 27. Ingesta diaria (línea punteada) y tasa de digestión del alimento (línea continua) de la cucaracha Rutilus rutilus casplcus Jak. a diferentes temperaturas (según Bokova, 1940)
15-20 ° C es tres veces más que a una temperatura de 1-5 ° C. Debido al aumento en la tasa de digestión, la intensidad del consumo de alimento también aumenta.

Arroz. 28. Cambio en la concentración de oxígeno letal para la carpa con el cambio de temperatura (de Ivlev, 1938)
Cambios con los cambios de temperatura y la digestibilidad del alimento. Así, en cucaracha a 16°C, la digestibilidad de la materia seca es del 73,9%, y a 22°C -
81,8%. Curiosamente, al mismo tiempo, la digestibilidad de los compuestos de nitrógeno en cucarachas permanece casi sin cambios dentro de estas temperaturas (Karzinkin, J952); en la carpa, es decir, en los peces más carnívoros que las cucarachas, con el aumento de la temperatura aumenta la digestibilidad del alimento tanto en general como en relación a los compuestos nitrogenados.
Naturalmente, el cambio de temperatura es muy
el intercambio de gases de los peces también cambia mucho. Al mismo tiempo, la concentración mínima de oxígeno a la que los peces pueden vivir también cambia a menudo. Entonces, para la carpa, a una temperatura de 1 ° C, la concentración mínima de oxígeno es de 0,8 mg / l, y a 30 ° C, ya 1,3 mg / l (Fig. 28). Naturalmente, la cantidad
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siglo V NIKOLSKY
kisyofbda, consumido por el pescado a diferentes temperaturas, también está relacionado con el estado del pescado mismo " Г lt; "1 .
Un cambio en la temperatura,: influenciando .; en „: un cambio en la intensidad del metabolismo de los peces, también está asociado con un cambio en los efectos tóxicos de varias sustancias en su cuerpo. Así, a 1°C la concentración letal de CO2 para la carpa es de 120 mg/l, ya 30°C esta cantidad desciende a 55-60 mg/l (Fig. 29).

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Arroz. 29. Cambios en la concentración de dióxido de carbono letal para la carpa debido a cambios en la temperatura (de Ivlev, 1938)
Con un descenso significativo de la temperatura, los peces pueden caer en un estado cercano a la animación suspendida y permanecer durante más o menos tiempo en un estado sobreenfriado, incluso congelándose en hielo, como la carpa cruciana y el pez negro. ¦
Kai: los experimentos demostraron que cuando el cuerpo de un pescado se congela en hielo, sus jugos internos permanecen sin congelar y tienen una temperatura de aproximadamente - 0,2, - 0,3 ° C. El enfriamiento adicional, siempre que el pescado esté congelado en agua, conduce a una gradual disminución de la temperatura del cuerpo del pez, congelación de los fluidos abdominales y muerte. Si un pez se congela fuera del agua, generalmente su congelación se asocia con hipotermia preliminar y una caída de la temperatura corporal por un corto tiempo, incluso a -4.8 °, después de lo cual se produce la congelación de los fluidos corporales y un ligero aumento de la temperatura como resultado de la liberación de calor latente de congelación. Si los órganos internos y las branquias se congelan, la muerte del pez es inevitable.
La adaptación de los peces a la vida en ciertas amplitudes de temperatura, a menudo muy estrechas, está asociada con el desarrollo en ellos de una reacción bastante sutil al gradiente de temperatura.
. ¿Cuál es el gradiente mínimo de temperatura? reaccionar peces
; "Ch. (por Bull, 1936). :
Pholis gunnelus (L.) "J . . .... . . 0.03°
Zoarces viviparus (L.) . .. . . . , / .... . , 0,03°
Myoxocepfiqlus scorpius (L.) , . . . . . . . . . . . 0,05°
Gadus morhua L. . . . . :. . . . yo¦. . . ..gt; . . . 0,05°
Odontogadus merlangus (L.) . ... . .4 . . . ... 0,03"
Pollachius virens (L.) 0,06°
Pleuronectes flesus L. . . . 0,05°.
Pteuroriectes platesa (L.) . Y , . . . . . . . . . . . 0,06°
Espinacas espinacas (L!) 0.05°
Nerophis lumbriciformes Penn. , . . . . . . . . . , 0,07°
Dado que los peces están adaptados a la vida bajo ciertas

Temperatura tridenal en
Arroz. Z.O. Distribución:
1 - Ulcina olriki (Lutken) (Agonidae); 2 - Eumesogrammus praecisus (Kroyer) (Stichaeidae) en relación con la distribución de las temperaturas cercanas al fondo (de Andriyashev, 1939)
temperatura, es natural que su distribución en un reservorio esté usualmente asociada con la distribución de temperatura. Los cambios de temperatura, tanto estacionales como a largo plazo, están asociados con cambios en la distribución de los peces.
"El confinamiento de especies de peces individuales a ciertas temperaturas puede juzgarse claramente por la curva dada de la frecuencia de aparición de especies de peces individuales en relación con la distribución de temperatura (Fig. 30). Como ejemplo, hemos tomado representantes de la familia -
Agónidos - Ulcina olriki (Lfltken) y Stichaeidae -
Eumesogrammus praecisus (Kroyer). Como puede verse en la fig. 30, ambas especies están confinadas en su distribución a temperaturas diferentes bastante definidas: Ulcina se presenta como máximo a una temperatura de -1,0-1,5 °C, a * Eumesogrammus - a +1, = 2 °C.
, Conociendo el confinamiento de los peces a una determinada temperatura, a menudo es posible, al buscar sus concentraciones comerciales, guiarse por la distribución de temperatura en el embalse, f Cambios a largo plazo en la temperatura del agua (como, por ejemplo, en el Atlántico norte debido a Hansen y Nansen, 1909), Durante los años de calentamiento en el Mar Blanco, hubo casos de captura de peces de aguas relativamente cálidas como la caballa - Scomber scombrus L., y en la nariz de Kanin - aguja * - Belone belón (L.). El bacalao penetra en el mar de Kara durante los períodos de deshielo, y sus concentraciones comerciales aparecen incluso frente a la costa de Groenlandia. .
Por el contrario, durante los períodos de enfriamiento, las especies árticas descienden a latitudes más bajas. Por ejemplo, el bacalao polar Boreogadus saida (Lepechin) ingresa al Mar Blanco en grandes cantidades.
Los cambios repentinos en la temperatura del agua a veces causan la muerte masiva de peces. Un ejemplo de este tipo es el caso del camaleón-¦ Lopholatilas chamaeleonticeps Goode et Bean (Fig. 31), especie que hasta 1879 no se conocía en la costa sur de Nueva Inglaterra.
En los años siguientes, debido al calentamiento, apareció

Arroz. 31. Lopholatilus hamaeleonticeps Goode et Bean (cabezas de camaleón)
aquí en gran número y se convirtió en un objeto de pesca. Como consecuencia de una fuerte ola de frío que se produjo en marzo de 1882, muchos individuos de esta especie murieron. Cubrieron la superficie del mar con sus cadáveres por millas. Después de este incidente, durante mucho tiempo, la cabeza del camaleón desapareció por completo del área indicada y solo en los últimos años ha reaparecido en un número bastante significativo. .
La muerte de peces de agua fría (trucha, salmón blanco) puede ser causada por un aumento de la temperatura, pero generalmente la temperatura no afecta directamente la muerte, sino a través de un cambio en el régimen de oxígeno, violando las condiciones de respiración.
En épocas geológicas anteriores también se produjeron cambios en la distribución de los peces debido a los cambios de temperatura. Se ha establecido, por ejemplo, que en los embalses ubicados en el sitio de la cuenca del moderno Irtysh, en el Mioceno había peces que eran mucho más cálidos que los que ahora habitan en la cuenca del Ob. Por lo tanto, la fauna del Neógeno Irtysh incluía representantes de los géneros Chondrostoma, Alburnoides y Blicca, que ahora no se encuentran en la cuenca del Océano Ártico en Siberia, pero se distribuyen principalmente en la provincia de Ponto-Aralo-Caepian y, aparentemente, lo fueron. forzados a salir de la cuenca del Océano Ártico como resultado del cambio climático hacia el enfriamiento (V. Lebedev, 1959).
Y en un momento posterior, encontramos ejemplos de cambios en el área de distribución y número de especies bajo la influencia de
cambios en la temperatura ambiente. Por lo tanto, el enfriamiento causado por la aparición de los glaciares a fines del Terciario y principios del Cuaternario condujo al hecho de que los representantes de la familia del salmón, confinados a aguas frías, pudieron moverse significativamente al sur de la cuenca del Mediterráneo, incluidos los ríos de Asia Menor y el norte de África. En ese momento, el salmón era mucho más abundante en el Mar Negro, como lo demuestra la gran cantidad de huesos de este pez en los restos de comida del hombre del Paleolítico.
En el período posglacial, las fluctuaciones climáticas también provocaron cambios en la composición de la ictiofauna. Así, por ejemplo, durante el óptimo climático hace unos 5.000 años, cuando el clima era algo más cálido, la fauna de peces de la cuenca del Mar Blanco contenía hasta un 40% de más especies de aguas cálidas como el áspid - Aspius aspius (L.) , rudd - Scardinius eryth- rophthalmus (L.) y besugo - Abramis ballerus (L.) Ahora bien, estas especies no se encuentran en la cuenca del Mar Blanco; sin duda fueron expulsados ​​de aquí por el enfriamiento que se produjo incluso antes del comienzo de nuestra era (Nikolsky, 1943).
Por lo tanto, la relación entre la distribución de especies individuales y la temperatura es muy grande. La vinculación de representantes de cada complejo faunístico a ciertas condiciones térmicas provoca la frecuente coincidencia de límites entre regiones zoogeográficas individuales en el mar y ciertas isotermas. Por ejemplo, la provincia ártica templada de Chukotka se caracteriza por temperaturas muy bajas y, en consecuencia, el predominio de la fauna ártica. La mayoría de los elementos boreales penetran solo en la parte oriental del mar de Chukchi junto con chorros cálidos. La fauna del Mar Blanco, identificada como un área zoogeográfica especial, es mucho más de agua fría en su composición que la fauna de la parte sur del Mar de Barents ubicada al norte del mismo.
La naturaleza de las áreas de distribución, migraciones, desove y alimentación de la misma especie en diferentes partes de su área de distribución puede ser diferente debido a la distribución de la temperatura y otros factores ambientales. Por ejemplo, el bacalao del Pacífico Gadus morhua macrocephalus Til. - frente a la costa de la península de Corea, los lugares de reproducción se encuentran en la zona costera y en las profundidades del mar de Bering; las áreas de alimentación son opuestas (Fig. 32).
Los cambios adaptativos que tienen lugar en los peces con los cambios de temperatura también están asociados con algún reordenamiento morfológico. Así, por ejemplo, en muchos peces, la respuesta adaptativa a los cambios de temperatura y, por tanto, a la densidad del agua, es un cambio en el número de vértebras en la región caudal (con arcos hemales cerrados), es decir, un cambio en las propiedades hidrodinámicas. debido a la adaptación al movimiento en agua de diferente densidad.

También se observan adaptaciones similares en peces que se desarrollan a diferentes salinidades, lo que también se asocia con un cambio en la densidad. Al mismo tiempo, cabe señalar que el número de vértebras cambia con los cambios de temperatura (o salinidad) durante el segmento

Febrero
200

№
Profundidad 6 m Madriguera Bering
occidental
Kamchatka
Proliy tártaro ~ 1
Parte sur del hocico japonés de 3“,
segundo "°
Agosto 100 200
Parte sur del Mar de Japón

Arroz. 32. Distribución del bacalao del Pacífico Gadus morhua macrocephalus Til. en varias partes de su área de distribución en relación con la distribución de temperatura; sombreado oblicuo - criaderos (de Moiseev, 1960)
W
Profundidad 6m
beringovo
mar
occidental
Kamchatka
tártaro
prolius

movimientos corporales. Si este tipo de influencia tiene lugar en etapas posteriores del desarrollo, entonces no hay cambio en el número de metámeros (Hubbs, 1922; Taning, 1944). Se observó un fenómeno similar para varias especies de peces (salmón, ciprínidos, etc.). Un tipo de cambio similar ocurre en algunas especies de peces.
y en el número de rayos en las aletas no apareadas, que también está asociado con la adaptación al movimiento en agua de varias densidades.
Se debe prestar especial atención a la importancia del hielo en la vida de los peces. Las formas de influencia del hielo sobre los peces son muy diversas] Este es un efecto directo de la temperatura, ya que cuando el agua se congela, la temperatura sube, y cuando el hielo se derrite, disminuye. Pero otras formas de influencia del hielo son mucho más importantes para los peces. Especialmente grande es la importancia de la capa de hielo como aislante del agua en la atmósfera. Durante la congelación, la influencia de los vientos sobre el agua se detiene casi por completo, el suministro de oxígeno del aire, etc., se ralentiza mucho (ver más abajo). Al aislar el agua del aire, el hielo también dificulta que la luz penetre en Finalmente, el hielo a veces tiene un impacto mecánico y sobre los peces: hay casos en que en la zona costera, el pescado y el caviar que se llevaron a tierra fueron aplastados por el hielo. El hielo también juega un cierto papel en el cambio de la composición química del agua y la salinidad: agua, y durante la formación masiva de hielo, no solo cambia la salinidad del agua, mientras aumenta, sino también la proporción de sales. El derretimiento del hielo, por el contrario, provoca una disminución de la salinidad y un cambio en la composición de la sal de naturaleza opuesta. "entonces eso'