Koje cvijeće drveća oprašuju slepi miševi. Šišmiši oprašuju durijane. Oprašivanje slepim miševima. Kiropterofilija

U umjerenim zonama oprašivanje cvijeća u najvećem broju slučajeva obavljaju insekti, a vjeruje se da lavovski dio ovog posla otpada na pčelu. Međutim, u tropima mnoge vrste drveća, posebno one koje cvjetaju noću, oslanjaju se na šišmiše za oprašivanje. Naučnici su dokazali da "šišmiši koji se noću hrane cvijećem... očigledno igraju istu ekološku ulogu koju imaju kolibri tokom dana."


Lisnati šišmiš (Leptonycteris nivalis), u potrazi za nektarom, zabode jezik u cvijet cereusa i zaprlja se u polenu koji potom prenosi na druge cvjetove.

Ovaj fenomen je detaljno proučavan na Trinidadu, Javi, Indiji, Kostariki i mnogim drugim mjestima; zapažanja su otkrila sljedeće činjenice:


U Gani, ženka šišmiša posjećuje cvatove Parkia clappertontana.

1. Miris većine cvijeća koje oprašuju slepi miševi vrlo je neprijatan za ljude. To se prvenstveno odnosi na cvjetove Oroxylon indicum, baobab, kao i neke vrste kigelije, parkije, durijana itd.

2. Šišmiši dolaze u različitim veličinama - od životinja manjih od ljudskog dlana do divova s ​​rasponom krila većim od metar. Mališani, lansirajući duge crvene jezike u nektar, ili se vinu iznad cvijeta, ili omotaju krila oko njega. Veliki šišmiši zabadaju njuške u cvijet i počinju brzo lizati sok, ali grana tone pod njihovom težinom i oni lete u zrak.

3. Cvijeće koje privlači slepe miševe pripada gotovo isključivo trima porodicama: Bignonia (Bignoniacea), Dudova pamučna (Bombacaceae) i Mimoza (Leguminoseae). Izuzetak je Phagrea iz porodice Loganiaceae i džinovski cereus.

Pacovsko "drvo"

Pandanus penjačica (Freycinetia arborea), pronađena na pacifičkim otocima, nije drvo, već lijana, iako ako njeno mnoštvo vučnih korijena može pronaći odgovarajući oslonac, ono stoji tako pravo da izgleda kao drvo. Otto Degener je pisao o njemu:

“Freycinetia je prilično rasprostranjena u šumama Havajskih ostrva, posebno u podnožju. Ne nalazi se nigdje drugdje, iako je više od trideset srodnih vrsta pronađeno na otocima koji se nalaze na jugozapadu i istoku.

Put od Hila do kratera Kilauea vrvi od očiju ( Havajski naziv za penjanje pandanusa. - Pribl. transl.), koje su posebno uočljive ljeti kada cvjetaju. Neke od ovih biljaka penju se na drveće, dosežući same vrhove - glavna stabljika obavija deblo tankim zračnim korijenjem, a grane, savijajući se, izlaze na sunce. Druge jedinke puze po tlu, formirajući neprobojne pleksuse.



Drvenasto žute stabljike oka su prečnika 2-3 cm i okružene su ožiljcima koji su ostali od otpalog lišća. Oni daju mnogo dugih adventivnih zračnih korijena gotovo iste debljine duž cijele svoje dužine, koji ne samo da opskrbljuju biljku hranjivim tvarima, već joj omogućavaju i da se drži za oslonac. Stabljike se granaju svaki metar i po, završavajući snopovima tankih sjajno zelenih listova. Listovi su zašiljeni i prekriveni bodljama uz rubove i duž donje strane glavne žile...

Metoda koju je razvio yeye kako bi se osiguralo unakrsno oprašivanje toliko je neobična da je vrijedno razgovarati o njoj detaljnije.


Freycinetia bracts su popularni kod poljskih pacova. Puzeći po granama biljke, pacovi oprašuju cvijeće.

Tokom perioda cvatnje, na krajevima nekih očnih grana razvijaju se listovi koji se sastoje od desetak narandžasto-crvenih listova. U osnovi su mesnate i slatke. Unutar brakteja strše tri svijetla perja. Svaki sultan se sastoji od stotina malih cvjetova, koji su šest spojenih cvjetova, od kojih su preživjeli samo čvrsto spojeni tučki. Na drugim jedinkama razvijaju se iste svijetle stipule, također kod sultana. Ali ove perjanice ne nose tučak, već prašnike u kojima se razvija polen. Tako su se yeye, dijeleći se na muške i ženske jedinke, potpuno osigurale od mogućnosti samooprašivanja...

Pregledom cvjetnih grana ovih jedinki vidljivo je da su one najčešće oštećene - većina mirisnih, jarkih boja mesnatih listova lišća nestaje bez traga. Jedu ih pacovi, koji u potrazi za hranom prelaze s jedne cvjetnice na drugu. Jedući mesnate lišće, glodari svoje brkove i dlaku mrljaju polenom, koji potom na isti način pada na stigme ženki. Yeye je jedina biljka na Havajskim ostrvima (i jedna od rijetkih u svijetu) koju oprašuju sisari. Neke od njegovih srodnika oprašuju leteće lisice - šišmiši koji jedu voće kojima su ove mesnate listove dovoljno ukusne.



Drveće mrava

Neka tropska stabla napadaju mravi. Ovaj fenomen je potpuno nepoznat u umjerenom pojasu, gdje su mravi samo bezopasne bube koje se penju u posudu za šećer.

U svim prašumama ima bezbroj mrava najrazličitijih veličina i najrazličitijih navika - svirepi i proždrljivi, spremni da ugrizu, ubodu ili na neki drugi način unište svoje neprijatelje. Radije se naseljavaju na drveću iu tu svrhu biraju određene vrste u raznolikom biljnom svijetu. Gotovo sve njihove izabranike ujedinjuje zajednički naziv "mravlje". Studija odnosa između tropskih mrava i drveća pokazala je da je njihova zajednica korisna za obje strane ( Zbog nedostatka prostora, ovdje se nećemo doticati uloge koju imaju mravi u oprašivanju nekih cvjetova ili u širenju sjemena, niti načina na koji neki cvjetovi štite svoj polen od mrava.).

Drveće skriva i često hrani mrave. U nekim slučajevima, drveće luči grudice hranjivih tvari, a mravi ih jedu; u drugima, mravi se hrane sitnim insektima, kao što su lisne uši, koje žive od drveta. U šumama koje su podložne periodičnim poplavama, drveće je posebno važno za mrave, jer spašava svoje domove od poplava.

Drveće nesumnjivo izvlači neke hranjive tvari iz otpada koji se nakuplja u gnijezdima mrava - vrlo često u takvo gnijezdo izraste zračni korijen. Osim toga, mravi štite drvo od svih vrsta neprijatelja - gusjenica, ličinki, buba za mljevenje, drugih mrava (rezača lišća), pa čak i od ljudi.

O ovom poslednjem Darvin je napisao:

„Zaštitu lišća pruža... prisustvo čitavih armija mrava koji bolno bodu, čija ih mala veličina čini samo strašnijima.

Belt, u svojoj knjizi Prirodoslovac u Nikaragvi, daje opis i crteže listova jedne od biljaka porodice Melastomae sa natečenim peteljkama i ukazuje da je, pored malih mrava koji žive na ovim biljkama u velikom broju, primetio tamne -obojenih lisnih uši nekoliko puta. Prema njegovom mišljenju, ovi mali, bolno pecljivi mravi donose veliku korist biljkama, jer ih štite od neprijatelja koji jedu lišće - od gusjenica, puževa, pa čak i biljojeda sisara, i što je najvažnije, od sveprisutne saube, odnosno rezanja listova. mravi, kojih se, kako je rekao, veoma plaše svojih malih rođaka.

Ovo sjedinjenje drveća i mrava izvodi se na tri načina:

1. Kod nekih stabala mrava grančice su šuplje, ili im je jezgro toliko mekano da ga mravi, uređujući gnijezdo, lako uklanjaju. Mravi traže rupu ili meku tačku u podnožju takve grane, ako je potrebno, progrizu svoj put i smjeste se unutar grane, često proširujući i ulaz i samu granu. Čini se da neka stabla čak unaprijed pripremaju ulaze za mrave. Na bodljikavom drveću mravi se ponekad naseljavaju unutar trnja.

2. Ostala stabla mrava postavljaju svoje stanare unutar lišća. To se radi na dva načina. Obično mravi pronađu ili izgrizu ulaz na dnu listova, gdje se spaja sa peteljkom; penju se unutra, gurajući gornji i donji poklopac čaršava, kao dvije zalijepljene stranice - evo tvog gnijezda. Botaničari kažu da list "invaginira", odnosno jednostavno se širi, poput papirne vrećice, ako se u njega dune.

Drugi način korištenja lišća, koji se primjećuje mnogo rjeđe, je da mravi savijaju rubove lista, zalijepe ih zajedno i smjeste se unutra.

3. I na kraju, postoje stabla mrava koja sama po sebi ne pružaju nastambe za mrave, već se mravi naseljavaju u onim epifitima i lozama koje podržavaju. Kada naiđete na mravlje drvo u džungli, obično ne gubite vrijeme provjeravajući da li mravlji potoci dolaze iz lišća samog drveta ili iz njegovog epifita.

Mravi u granama

Spruce je detaljno opisao svoje upoznavanje sa mravljim drvećem u Amazonu:

“Gnijezda mrava u zadebljanju grana su najčešće na niskim stablima s mekim drvetom, posebno u podnožju grana. U ovim slučajevima ćete gotovo sigurno pronaći gnijezda mrava ili na svakom čvoru ili na vrhovima izdanaka. Ovi mravinjaci su proširena šupljina unutar grane, a komunikacija između njih se ponekad odvija duž prolaza položenih unutar grane, ali u velikoj većini slučajeva - kroz natkrivene prolaze izgrađene izvana.


Grančica Cordia nodosa je spreman dom za mrave.

Cordia gerascantha skoro uvek ima kesice na mestu grananja, u kojima žive veoma opaki mravi - Brazilci ih zovu "takhi". C. nodosa obično naseljavaju mali vatreni mravi, ali ponekad i takhi. Možda su vatreni mravi bili prvi stanovnici u svim slučajevima, a taksi ih tjeraju.

Sve biljke nalik drvetu iz porodice heljde (Polygonaceae), i dalje smreka, su pogođene mravi:

“Cijelo jezgro svake biljke, od korijena do apikalnog izdanka, gotovo je u potpunosti sastrugano od strane ovih insekata. Mravi se nastanjuju u mladoj stabljici drveta ili grmlja i dok raste, puštajući granu za granom, kreću se kroz sve njene grane. Čini se da svi ovi mravi pripadaju istom rodu, a njihov ugriz je izuzetno bolan. U Brazilu se zovu "tahi" ili "tasiba", au Peruu "tangarana", au obje ove zemlje se isti naziv obično koristi i za mrave i za drvo na kojem žive.

U Triplaris surinamensis, brzorastućem drvetu širom Amazonije, i T. schomburgkiana, malom drvetu u gornjem Orinoku i Ca-siquiareu, tanke, dugačke, cjevaste grane su gotovo uvijek perforirane s mnogo sitnih rupica koje se mogu naći u stipulu skoro svakog lista. Ovo je kapija, s koje se, na znak stražara koji neprestano hodaju duž debla, svake sekunde može pojaviti strašan garnizon - kao što bezbrižan putnik može lako vidjeti iz vlastitog iskustva, ako ga zavede glatka kora Takhi drveta, on odlučuje da se nasloni na njega.

Gotovo svi mravi na drvetu, čak i oni koji se u sušnom periodu ponekad spuste na zemlju i tamo grade ljetne mravinjake, uvijek drže gore navedene prolaze i vreće kao svoj stalni dom, a neke vrste mrava uopće ne napuštaju drveće cijele godine. round. Možda se isto odnosi i na mrave koji grade mravinjake na grani stranih materijala. Očigledno, neki mravi uvijek žive u svojim zračnim nastambama, a stanovnici tokokija (vidi str. 211) ne napuštaju svoje drvo čak ni tamo gdje im ne prijete poplave.

Drveće mrava postoji širom tropskih krajeva. Među najpoznatijima je cekropija (Cecropia peltata) iz tropske Amerike, koja se naziva "drvo trube" jer Waupa Indijanci prave svoje duvačke cijevi od njegovih šupljih stabljika. Unutar njegovih stabljika često žive divlji mravi Asteka, koji, čim se drvo zaljulja, istrče i. nasrnuti na drznika koji je narušio njihov mir. Ovi mravi štite cekropiju od rezača listova. Internodije stabljike su šuplje, ali ne komuniciraju direktno sa vanjskim zrakom. Međutim, u blizini vrha internodija, zid postaje tanji. Oplođena ženka ga progrize i izleže svoje potomstvo unutar stabljike. Baza peteljke je natečena, na njenoj unutrašnjoj strani se formiraju izrasline kojima se mravi hrane. Kako se izrasline pojedu, pojavljuju se novi. Sličan fenomen se opaža kod nekoliko srodnih vrsta. Nesumnjivo je riječ o obliku međusobne akomodacije, o čemu svjedoči zanimljiva činjenica: stabljika jedne vrste, koja nikada nije "mravlja", prekrivena je voštanim premazom koji sprečava da se listorezi penju na nju. Kod ovih biljaka zidovi internodija ne postaju tanji i ne pojavljuju se jestive izrasline.

Kod nekih bagrema stipule su zamijenjene velikim bodljama natečenim pri dnu. U Acacia sphaerocephala u Centralnoj Americi, mravi ulaze u ove bodlje, čiste ih od unutrašnjih tkiva i tamo se naseljavaju. Prema J. Willisu, drvo im daje hranu: "Dodatni nektari se nalaze na peteljkama, a jestive izrasline nalaze se na vrhovima listova." Willis dodaje da svaki pokušaj da se na bilo koji način ošteti drvo uzrokuje da se mravi izlijevaju u masama.

Stara zagonetka koja je prva došla, kokoška ili jaje, ponavlja se na primjeru kenijskog skakavca (A. propanolobium), poznatog i kao zviždački trn. Grane ovog malog žbunastog stabla prekrivene su ravnim bijelim bodljama dužine do 8 cm, na kojima se formiraju velike žuči. U početku su mekane i zelenkasto-ljubičaste, a zatim stvrdnu, pocrne i mravi se naseljavaju u njima. Dale i Greenway izvještavaju: „Žuči u dnu trnja... navodno su posljedica mrava koji ih grizu iznutra. Kada vjetar udari u rupe Gala, čuje se zvižduk, zbog čega je i nastao naziv "zviždući trn". J. Salt, koji je ispitivao žuči na mnogim bagremima, nije našao nikakve dokaze da su njihovo stvaranje stimulisali mravi; biljka formira natečene baze, a mravi ih koriste.

Drvo mrava na Cejlonu i južnoj Indiji je Humboldtia laurifolia iz porodice mahunarki. Kod njega se šupljine pojavljuju samo u cvjetnim izdancima, a mravi se naseljavaju u njima; struktura necvjetajućih izdanaka je normalna.

S obzirom na južnoameričku vrstu Duroia iz porodice madder, Willis napominje da dvije od njih - D. petiolaris i D. hlrsuta - imaju nabrekle stabljike direktno ispod cvasti, a mravi mogu ući u šupljinu kroz pukotine koje se pojavljuju. Treća vrsta, D. saccifera, ima mravinjake na listovima. Ulaz, koji se nalazi sa gornje strane, zaštićen je od kiše malim ventilom.


Gali na "zviždućem trnu" u Africi (krupni plan).

Corner opisuje različite vrste makarange (lokalno nazvane mahang), glavnog mravljeg stabla Malaje:

“Listovi su im šuplji, a mravi žive unutra. Progrizu se u izdanu između lišća, a u svojim mračnim galerijama drže masu lisnih uši, poput stada slijepih krava. Lisne uši sišu slatki sok izdanaka, a njihova tijela luče slatkastu tekućinu koju mravi jedu. Osim toga, biljka proizvodi takozvane "jestive izrasline", koje su malene bijele kuglice (prečnika 1 mm), koje se sastoje od masnog tkiva - služi i kao hrana za mrave... U svakom slučaju, mravi su zaštićeni od kiša... Ako presječete bijeg, istrčavaju i grizu... Mravi prodiru u mlade biljke - krilate ženke progrizu put unutar izdanka. Naseljavaju se u biljkama koje nisu dostigle ni pola metra visine, dok su internodije natečene i izgledaju kao kobasice. Praznine u izbojcima nastaju kao rezultat sušenja široke jezgre između čvorova, kao kod bambusa, a mravi pretvaraju pojedinačne praznine u galerije, progrizajući pregrade u čvorovima.

J. Baker, koji je proučavao mrave na stablima makarange, otkrio je da je moguće izazvati rat dovođenjem u kontakt dva stabla u kojima žive mravi. Očigledno, mravi sa svakog drveta prepoznaju jedni druge po specifičnom mirisu gnijezda.

Mravi unutar listova

Richard Spruce ističe da se tkiva i integumenti koji se šire, koji čine pogodna mjesta za nastanak kolonija mrava, nalaze uglavnom u nekim južnoameričkim melastomama. Najzanimljivija od njih je tokoka, čije brojne vrste i sorte rastu u izobilju duž obala Amazona. Nalaze se uglavnom u onim dijelovima šume koji su poplavljeni tokom poplava rijeka i jezera ili za vrijeme kiša. Opisujući vrećice nastale na listovima, on kaže:

„Lišće većine vrsta ima samo tri vene; neki imaju pet ili čak sedam; međutim, prvi par žila uvijek odstupa od glavnog oko 2,5 cm od osnove lista, a vrećica zauzima upravo ovaj njegov dio - od prvog para bočnih žila naniže.



Uvećani list (Dischidia rafflesiana) rasrezan. Možete vidjeti mravlje gnijezdo i korijenje puzavice.

Ovdje se naseljavaju mravi. Spruce je izvijestio da je pronašao samo jednu vrstu - Tososa planifolia - bez takvih otoka na lišću, a drveće ove vrste, kako je naveo, raste toliko blizu rijeka da je nesumnjivo pod vodom nekoliko mjeseci u godini. Ova stabla, po njegovom mišljenju, „ne mogu služiti kao stalno prebivalište za mrave, pa stoga privremena pojava ovih potonjih ne bi ostavila nikakav trag na njima, čak i ako instinkt nije natjerao mrave da u potpunosti izbjegavaju ova stabla. Drveće drugih vrsta Tososa, koje raste toliko daleko od obale da im vrhovi ostaju iznad vode čak i u trenutku njenog najvećeg porasta, te stoga pogodno za stalno stanovanje mrava, uvijek imaju listove sa vrećama i nisu oslobođeni od njih. u bilo koje godišnje doba.. Znam to iz gorkog iskustva, jer sam imao mnogo okršaja sa ovim ratobornim bubama kada sam oštetio njihove nastambe dok sam skupljao uzorke.


Normalni mali i invaginirani (uvećani) listovi Dischidia rafflesiana (Singapur).

Nastambe mrava nalik vrećama postoje i u listovima biljaka drugih porodica.

Kao i ptice, slepi miševi imaju neglatku površinu tijela, pa imaju veliku sposobnost zadržavanja polena. Takođe lete brzo i mogu putovati na velike udaljenosti. U fecesu slepih miševa pronađen je polen biljaka koje se nalaze na udaljenosti od 30 km. Stoga nije iznenađujuće što su slepi miševi dobri oprašivači.

Prva svjesna zapažanja šišmiša koji posjećuju cvijeće Burk je napravio u Botaničkoj bašti Biitenzorg (danas Bogor). Uočio je da slepi miševi (vjerovatno Cynopterus) posjećuju cvatove Freycinetia insignis, biljke za koju se sada zna da je potpuno kiropterofilna, za razliku od njenih blisko povezanih ornitofilnih vrsta.

Kasnije su neki autori opisali druge slučajeve, a primjer Kigelije (Kigelije) postao je klasičan. Još 1922. Porsche je iznosio određena razmišljanja o kiropterofiliji, napominjući njene karakteristične karakteristike i predviđajući mnoge moguće primjere.

Zahvaljujući radu van der Pijla na Javi, Vogela u Južnoj Americi, Jaegera i Bakera i Harrisa u Africi, oprašivanje slepih miševa je sada identificirano u mnogim porodicama biljaka. Ispostavilo se da neke biljke, koje su se ranije smatrale ornitofilnim, oprašuju šišmiši (na primjer, vrste Marcgravia).

Šišmiši su općenito insektojedi, ali šišmiši biljojedi nezavisno su se pojavili i u Starom i u Novom svijetu. Možda je evolucija prošla kroz plodožderstvo do upotrebe cvijeća za hranu. Slepi miševi koji se hrane voćem poznati su u dva podreda koji naseljavaju različite kontinente, dok afričke Pteropinae karakterizira mješovita prehrana. Poput kolibrija, smatra se da je hranjenje nektarom evoluiralo iz lova na insekte u cvijeću.

Hartova zapažanja u Trinidadu 1897. o Bauhiniamegalandri i Eperuafalcati često se pominju u literaturi, zbunjujuće sa netačnim zaključcima.

Odnosi između ishrane voća i cvijeća Megalochiroptera su još uvijek djelimično distropični. Na Javi je otkriveno da Cynopterus jede cvjetove Durija i dijelove cvasti Parkije.

U istočnoj Indoneziji i Australiji, Cynopterus i Pteropus uništavaju mnoge cvjetove eukaliptusa, što ukazuje na dosadašnje neuravnotežene uslove oprašivanja.

Macroglossinae su prilagođenije cvijetu čak i od kolibrija. U želucima ovih životinja ulovljenih na Javi pronađeni su samo nektar i polen, potonji u tako velikim količinama da je njegova slučajna upotreba potpuno isključena. Očigledno, polen je u ovom slučaju izvor proteina, koji su njihovi preci dobijali iz voćnog soka. U Glossophaginae, upotreba polena, iako je pronađena, čini se da je manje značajna.

Howell smatra da Leptonycteris zadovoljava svoje potrebe za proteinima iz polena, a proteini u polenu nisu samo visokog kvaliteta, već i u dovoljnoj količini. Ona također tvrdi da je hemijski sastav polena cvijeća koje oprašuju slepi miševi prilagođen upotrebi ovih životinja i da se razlikuje od sastava polena srodnih vrsta koje oprašuju druge životinje. Ovo se može posmatrati kao cvetni deo koevolucije sindroma kiropterofilije. Do sada nije razjašnjeno pitanje afričkih slepih miševa koji gutaju polen.

Utvrđeno je da klasa cvijeća koju oprašuju šišmiši ima ranu bočnu granu evolucije, formirajući svoju podklasu, za koju je jedini oprašivač Pteropineae. U ovom cvijeću čvrsta hrana (sa karakterističnim mirisom) predstavljena je samo specijaliziranim strukturama. Nema ni nektara ni velikih masa polena. Freycinetiainsignis ima slatki list, vrsta Bassia je vrlo slatka i lako odvojiva vjenčić. Možda još jedna vrsta Sapotaceae, naime afrički Dumoriaheckelii, također pripada ovoj podklasi.

Potrebno je istražiti mogućnost oprašivanja šišmišom strelicije s bijelim cvjetovima (Strelitzianicolai) u istočnom dijelu Cape Coda.

Slepi miševi Novog svijeta koji jedu nektar obično se nalaze u tropima, ali neki migriraju u južni dio SAD-a tokom ljeta, posjećujući kaktuse i agave u Arizoni. Nema zapisa o oprašivanju šišmiša u Africi sa sjevera Sahare, dok Ipomoeaalbivena u južnom Pansbergenu u Južnoj Africi raste samo u tropima. U Aziji, sjeverna granica oprašivanja slepih miševa je na sjevernim Filipinima i ostrvu Hainan, sa malim

Pteropinae se proteže izvan geografske širine Kantona. Granica istočnog Pacifika prolazi oštrim grebenom kroz Karolinska ostrva do Fidžija. Poznato je da su Macroglossinae posjećivale cvijeće u Sjevernoj Australiji (koju je uvela Agava), ali domaći Adansoniagregorii ima sve karakteristike kiropterofilije; stoga, kiropterofilija mora postojati i na ovom kontinentu.

Poznavanje karakteristika oprašivanja slepim miševima može pomoći u rješavanju misterija porijekla biljaka. Kiropterofilni cvijet Musafehija dokaz je da je vrsta uvedena na Havaje, gdje nema slepih miševa. Kiropterofilija se mogla dogoditi u njegovoj domovini, Novoj Kaledoniji, odakle, kako je utvrdilo nekoliko botaničara, dolazi.

Šišmiši koji se hrane nektarom odlikuju se raznim adaptacijama. Tako su se Macroglossinae Starog svijeta prilagodile životu na cvjetovima, odnosno smanjile su se u veličini (masa Macroglossus minimus je 20-25 g), imaju smanjene kutnjake, dugu njušku i vrlo izdužen jezik sa duge meke papile na kraju.

Slično, neke vrste Glossophaginae iz Novog svijeta imaju dužu njušku i jezik od svojih insektoždernih rođaka. Musonycterisharrisonii ima dužinu jezika od 76 mm i dužinu tijela od 80 mm. Vogel smatra da su dlake Glossophaga posebno dobro prilagođene prenošenju polena, jer su opremljene ljuskicama slične veličine kao na dlakama koje prekrivaju trbuh bumbara.

Fiziologija čulnih organa Megachiroptera odstupa od onoga što obično vidimo kod slepih miševa. Oči su velike, ponekad sa savijenom retinom (omogućava brzu akomodaciju), sa mnogo štapića, ali bez čunjića (izaziva sljepilo za boje). Na noćnim fotografijama, Epomopsfranqueti koji jedu voće pokazuju ogromne oči, gotovo iste kao i kod lemura. Percepcija mirisa vjerovatno igra važniju ulogu nego inače (velike nosne šupljine odvojene septama), a sonarni (slušni) aparat je slabije razvijen. Prema Noviku, sonarni lokacijski organi su prisutni u Leptonycteris i drugim oprašivačima Microchiroptera. Kod američkih šišmiša s mješovitom prehranom - nektarom, voćem i insektima - sonarni aparat je netaknut. Ostvaruju duge letove uz vrlo kratke posjete ponekad prilično siromašnim cvjetovima s manje krutim vjenčićem (u ovom slučaju češće se primjećuju velike posjete).

Macroglossinae imaju snažan let, koji na prvi pogled podsjeća na let lastavica. Neke vrste mogu da lebde na isti način kao i kolibri. Slični podaci su dobijeni za Glossophaginae.

Prisutnost određene harmonije između cvijeta i životinja u strukturi i fiziologiji omogućava vam da stvorite koncept postojanja posebne vrste cvijeta oprašivanog slepim miševima. Sekundarno samooprašivanje kod Ceibe, ili čak partenokarpija, kao kod kultivisane Muse, može samo naštetiti.

Važno je napomenuti da iako se razvoj kiropterofilije u Americi dogodio samostalno i vjerovatno mnogo kasnije nego drugdje, i iako su se dotični slepi miševi razvili kao nezavisna loza prilično kasno, osnovne karakteristike koje čine sindrom kiropterofilije su iste u cijelom svijetu. . U svim regijama cvjetovi koji oprašuju slepim miševima i šišmiši koji oprašuju cvijeće međusobno se prilagođavaju. Ovo ukazuje na zajedničke karakteristike u fiziologiji svih slepih miševa koji se razmatraju. Ponekad se razvoj kiropterofilije u različitim linijama također može zasnivati ​​na zajedničkim karakteristikama biljnih porodica.

Mnogi cvjetovi otvaraju se malo prije mraka i opadaju u ranim jutarnjim satima. Budući da se vremena aktivnosti dnevnih ptica i sumračnih slepih miševa, kao i vremena otvaranja cvijeća koje oprašuju ptice i slepi miševi, preklapaju, ne čudi što neke kiropterofilne biljke posjećuju ptice. Werth očito nikada nije vršio noćna promatranja i stoga navodi Ceibu i Kigeliju na popisu ornitofilnih biljaka, iako ptice samo pljačkaju ovo cvijeće.

Cvjetovi oprašeni slepim miševima po izgledu su slični cvjetovima koje oprašuju kolibri, ali su samo izraženije. Često se zapaža flagelliflora (penduliflora), sa cvjetovima koji slobodno vise na dugim visećim stabljikama (Adansonia, Parkia, Marcgravia, Kigelia, Musa, Eperua). To je najočitije kod nekih vrsta misipa, kod kojih izbojci dugi do 10 m ili više izvlače elemente privlačnosti iz lišća.

U Markhamiji, Oroxylum postoji i jastučasti tip sa uskim stabljikama koje podižu cvijeće prema gore. Džinovski cvijet agave govori sam za sebe. Povoljna je i pagodasta struktura nekih Bombacaceae.

Fenomen kiropterofilije također objašnjava zašto je kauliflorija, najbolje prilagođena posjećivanju slepih miševa, praktično ograničena na tropske krajeve, sa samo 1.000 pronađenih slučajeva. Dobri primjeri su Cres "centia, Parmentiera, Durio i Amphitecna. U mnogim rodovima (Kigelia, Misipa) flagellifloria i caulifloria su uočeni istovremeno kod istih vrsta, au drugim slučajevima ovi se znakovi javljaju kod različitih vrsta.

Kauliflorija je sekundarni fenomen. Njegova ekološka priroda je u skladu sa rezultatima istraživanja njegove morfološke osnove. Brojni slučajevi nisu imali taksonomske morfološke, anatomske i fiziološke sličnosti.

U većini primjera cvjetače gdje cvijet nije bio kiropterofilan, pronađena je još jedna veza sa šišmišima, odnosno kiropterohorija, širenje sjemena od strane slepih miševa koji jedu voće. U ovom slučaju, šišmiši su imali raniji i rasprostranjeniji učinak na tropsko voće, uključujući boju, položaj i miris. Ovaj stariji sindrom tačno odgovara novijem sindromu kiropterofilije. Bazikaulikarpija takođe može biti povezana sa sindromom saurohorije (raznošenje sjemena od strane gmizavaca), fenomenom starijim od angiospermi.

Redoslijed perioda cvjetanja je neophodan i za biljku i za slepe miševe. Na Javi, na velikim plantažama Ceibe, koja ima određeni period cvjetanja, slepi miševi su posjećivali cvijeće samo na mjestima u blizini vrtova sa Musom, Parkijom itd., gdje su se mogli hraniti kada Ceiba nije cvjetala.

Generalno, relativno mlada priroda kiropterofilije se ogleda u distribuciji cvetova oprašivanih slepih miševa među biljnim porodicama. Dakle, u Ranalesu slepi miševi jedu voće, ali ne posjećuju cvijeće. Oprašivanje cvijeća slepim miševima događa se u visoko evolucijski naprednim porodicama u rasponu od Capparidaceae i Cactaceae, a koncentrisano je uglavnom u Bignoniaceae, Bombacaceae i Sapotaceae. Mnogi slučajevi su potpuno izolovani.

Neke porodice (Bombacaceae i Bignoniaceae), koje karakteriše kiropterofilija, očigledno su se razvile nezavisno jedna od druge u Starom i Novom svetu, verovatno na osnovu neke vrste predadaptacija. To se moglo dogoditi i u nekim rodovima, kao što su Misipa i posebno Parkia, koje su Baker i Harris razmatrali sa stanovišta navedenih predstava.

Slično, Bignoniacae i Bombacaceae, poput Misipa i Muse, karakteriziraju neki međutipovi koje oprašuju i ptice i slepi miševi. Bombaxmalabaricum (Gosampinusheptaphylla) je ornitofilan, ali ne u potpunosti pa ima otvorene crvene čašaste dnevne cvjetove. Cvjetovi ove biljke, međutim, imaju miris šišmiša, koji je karakterističan za kiropterofilnu srodnu vrstu valetonii. Na Javi slepi miševi zanemaruju cvijeće malabaricuma, ali u tropskim regijama južne Kine ih jedu Pteropinae. Čini se da je kiropterofilija evoluirala iz ornitofilije kod Bignoniaceae; Bombacaceae i Musa su se vjerovatno vratile, a suptropske vrste oprašuju ptice. Prijelaz sa cvjetova oprašenih jastrebom kod Cactaceae je već razmatran.

Još je prerano pokušati kvantificirati veze i njihove genetske implikacije. Ponekad se slepi miševi (posebno spori Pteropinae) ograniče na jedno drvo, što rezultira samooprašivanjem. Macroglossinae, koje karakteriše brz let, prave krugove oko drveća i očigledno dobro pamte prostorne odnose. Međutim, proučavanjem polena na vuni i posebno velikih nakupina polena u želucima, ustanovljeno je da ih ne karakteriše postojanost cvjetova. Također nije jasno kako se genetska čistoća održava u srodnim kiropterofilnim vrstama, kao što je divlja vrsta Musa, ili da li se ona uopće održava.


Uvod

Svaki organizam, uključujući biljke, ima sposobnost reprodukcije svoje vrste, što osigurava postojanje vrste u prostoru i vremenu, ponekad i veoma dugo. Gubitkom sposobnosti razmnožavanja, vrste izumiru, što se više puta događalo u toku evolucije biljnog svijeta.

Biljke se razmnožavaju i spolno i aseksualno. Seksualna reprodukcija se sastoji u tome da se dvije ćelije, nazvane gamete, spajaju, a za spolnu reprodukciju je, pored fuzije protoplazme, neophodna i fuzija jezgara. Dakle, fuzija jezgara je najvažnija faza seksualnog procesa, inače zvanog oplodnja.

Oprašivanje igra važnu ulogu u reprodukciji biljaka. Oprašivanje je proces prenošenja polenovih zrna sa prašnika na stigmu tučka. Ovaj proces se može odvijati uz pomoć različitih faktora, kako biotičkih tako i abiotičkih.

U ovom radu ćemo razmotriti definiciju oprašivanja, njegove vrste. Unakrsno oprašivanje i morfološke adaptacije biljaka na njega će se detaljnije razmotriti i proučavati.

Svrha predmeta je razmatranje i proučavanje morfoloških adaptacija kritosjemenjača na unakrsno oprašivanje.

1. Pregledajte definiciju oprašivanja.

2. Proučite vrste oprašivanja.

3. Razmotrite unakrsno oprašivanje detaljnije.

4. Razmotrite morfološke adaptacije biljaka na unakrsno oprašivanje.

Poglavlje 1. Oprašivanje kao način razmnožavanja kritosjemenjača

1.1 Oprašivanje kao način razmnožavanja

Oprašivanje je proces prenošenja polenovih zrna sa prašnika na stigmu tučka. Ovaj proces se može odvijati uz pomoć različitih faktora, kako biotičkih tako i abiotičkih.

U klasičnim radovima o ekologiji oprašivanja razlikuju se dva pojma: autogamija, odnosno samooprašivanje, pri čemu polen istog cvijeta pada na žig. Ako su cvjetovi na istoj biljci, oprašivanje se naziva heitenogamija, ako je na različitim biljke - ksenogamija.

Nema oštrih razlika između ovih varijanti oprašivanja. Geitenogamija je genetski ekvivalentna autogamiji, ali zahtijeva učešće određenih oprašivača, ovisno o strukturi cvijeta. U tom pogledu je slična ksenogamiji. Zauzvrat, ksenogamija može biti identična autogamiji ako oprašene biljke pripadaju istom klonu, tj. nastao kao rezultat vegetativne reprodukcije jedne jedinke majke.

S tim u vezi, oprašivanje se svodi na dva tipa: autogamija, odnosno samooprašivanje, i unakrsno oprašivanje.

1.2 Autogamija ili samooprašivanje

Ova vrsta oprašivanja karakteristična je samo za dvospolne cvjetove. Autogamija može biti nasumična ili redovna.

Nasumična autogamija nije neuobičajena. Teško je nabrojati sve faktore koji doprinose njegovoj implementaciji. Važno je samo da postoji fiziološka kompatibilnost polenovih zrnaca i stigme tučka.

Redovna autogamija može biti gravitaciona ako polenovo zrno zbog svoje gravitacije padne na stigmu sa prašnika koji se nalazi iznad njega. Nosioci polenovih zrna unutar cvijeta mogu biti kapi kiše, mali insekti - tripsi, koji se naseljavaju u cvijetu. Najčešća je kontaktna autogamija, u kojoj otvorni anter dolazi u kontakt sa stigmom tučka (papka). Autogamija je usko povezana sa vremenskim faktorom i uslovima okoline. Kod Dortmannove lobelije (Lobelia dortmanna) (vidi sliku 1) javlja se prije cvatnje, iako razvija hazmogamne cvjetove sa vanjskim atributima da privuče oprašivače.

Slika 1 - Lobelia Dortmann (Lobelia dortmanna)

Kod malog mišjerepa (Myosurus minimus L.) (vidi sliku 2), samooprašivanje se javlja u prvoj polovini cvatnje, kasnije je nemoguće. U cvjetovima kod kojih se samooprašivanje događa prije cvatnje, određeni elementi se često smanjuju. Ekstremni stepen takve redukcije predstavljaju kleistogamni cvjetovi.

Slika 2 - Mali mišji rep (Myosurus minimus L.)

Kod oksalisa (Oxalis) (vidi sliku 3), otprilike mjesec dana nakon cvatnje, kada se sjeme već razvija u njihovim jajnicima, pojavljuju se mali (do 3 mm) kleistogamni cvjetovi sa perijantom u obliku malih ljuski. Važna karakteristika kleistogamnog cvijeta je da se u njemu nikada ne otvaraju prašnici, već iz polenovih zrnaca u njima rastu polenove cijevi, probijaju zid prašnika i rastu prema stigmi, često se savijajući u isto vrijeme. Stigma se često nalazi na vrhu jajnika, nema stila.

Slika 3 - Obični oksalis (Oxalisacetosella)

Često je kleistogamija neobavezna i pojavljuje se u biljkama samo pod određenim vremenskim uvjetima. Ovo se nalazi u čestuhu trputca (Alismaplantago-aguatica), rosici, perjanici, u kojoj se tokom suše tla i niskih temperatura razvijaju kleistogamni cvjetovi. Kod pšenice se chasmogamni cvjetovi formiraju po toplom, vlažnom vremenu, a kleistogamni po suhom i vrućem vremenu.

U većini slučajeva, kleistogamija se javlja u nestabilnim staništima nepovoljnim za unakrsno oprašivanje.

1.3 Unakrsno oprašivanje

Unakrsno oprašivanje ili alogamija je vrsta oprašivanja kod kritosjemenjača u kojoj se polen iz androecija jednog cvijeta prenosi na žig tučka drugog cvijeta.

Postoje dva oblika unakrsnog oprašivanja:

1. Geitonogamija (susedno oprašivanje) - oprašivanje pri kojem se polen sa cvijeta jedne biljke prenosi na žig tučka drugog cvijeta na istoj biljci;

2. Ksenogamija - unakrsno oprašivanje, pri čemu se polen sa cvijeta jedne biljke prenosi na žig tučka u cvijetu druge biljke.

Uz pomoć unakrsnog oprašivanja vrši se razmjena gena, čime se održava visok nivo heterozigotnosti u populaciji, određuje jedinstvo i integritet vrste. Unakrsnim oprašivanjem povećavaju se mogućnosti rekombinacije genetskog materijala, formiraju se raznovrsniji genotipovi potomaka kao rezultat kombinacije nasljedno različitih gameta, dakle, održiviji nego kod samooprašivanja, potomci sa većom amplitudom varijabilnosti i prilagodljivost različitim uslovima postojanja. Dakle, unakrsno oprašivanje je biološki korisnije od samooprašivanja, stoga je fiksirano prirodnom selekcijom i postalo dominantno u biljnom svijetu. Unakrsno oprašivanje postoji u preko 90% biljnih vrsta.

Unakrsno oprašivanje se može vršiti i biotički (uz pomoć živih organizama) i abiotički (putem zračnih ili vodenih struja).

Unakrsno oprašivanje se vrši na sljedeće načine:

a) anemofilija (oprašivanje vjetrom)

b) Hidrofilija (oprašivanje vodom)

c) Ornitofilija (oprašivanje pticama)

d) kiropterofilija (oprašivanje slepim miševima)

e) Entomofilija (oprašivanje insektima)

Poglavlje 2. Morfološke adaptacije biljaka na unakrsno oprašivanje.

2.1 Anemofilija ili oprašivanje vjetrom

Biljke koje se oprašuju vjetrom često rastu u velikim grozdovima, na primjer, šikare lijeske, breze. Čovjek sije raž i kukuruz na stotine hektara, a ponekad i hiljade hektara zemlje.

Ljeti se cvjetni polen u oblaku uzdiže iznad polja raži. Biljke koje oprašuju vjetar proizvode mnogo polena. Dio suhog i laganog polena obavezno pada na stigme. Ali većina polena se gubi bez oprašivanja cvijeća. Isto se može vidjeti i u proljeće kada cvjetaju lijeska, breza i druga drveća i žbunje koje se oprašuju vjetrom. Topola, joha, raž, kukuruz i druge biljke neupadljivih cvjetova oprašuju se vjetrom.

Većina stabala koja se oprašuju vjetrom cvjetaju u rano proljeće, prije nego što se pojavi lišće. Ovo osigurava da polen bolje dođe do stigme.

Biljke oprašene vjetrom nemaju svijetle i mirisne cvjetove. Neupadljivi, obično mali cvjetovi, prašnici na dugim visećim nitima, vrlo mali, lagani, suhi polen - sve su to adaptacije za oprašivanje vjetrom.

2.2 Hidrofilija ili oprašivanje vodom

Hidrofilija je starijeg porijekla, jer se vjeruje da su se prve više biljke pojavile u vodi. Međutim, većina vodenih biljaka oprašuje se zrakom, baš kao i njihovi kopneni srodnici. Biljke kao što su Nymphaea, Alisma i Hottonia su entomofilne, Potamogeton ili Myriophyllum anemophilous, a Lobelia dortman samooplodna. Ali za oprašivanje nekih vodenih biljaka neophodna je vodena sredina.

Hidrofilija se može javiti i na površini vode (efidrofilija) i u vodi (hifidrofilija). Ove dvije vrste oprašivanja predstavljaju daljnji razvoj anemofilije ili entomofilije. Mnoge male, samooplodne kopnene biljke mogu cvjetati dok su potopljene u vodu; u isto vrijeme funkcionira mehanizam samooprašivanja, obično zatvoren u zračnoj vrećici unutar cvijeta. Cleistogamni cvjetovi predstavljaju najviši stupanj takvog razvoja.

Efidrofilija je jedinstvena vrsta abiotskog oprašivanja, jer se u ovom slučaju oprašivanje odvija u dvodimenzionalnom okruženju. U poređenju sa trodimenzionalnim okruženjem u kojem se javlja anemofilija ili hidrofilija, ova vrsta oprašivanja obezbeđuje veću ekonomičnost polena. Kod epihidrofilije, polen se oslobađa iz prašnika u vodi i ispliva na površinu gdje se nalaze stigme (Ruppia, Callitriche autumnalis). Zrnca polena se brzo šire preko površinskog filma vode. To je lako vidjeti kada gledate kako rupija cvjeta: male žute kapljice pojavljuju se na površini vode i brzo se šire, poput kapi masti; ovo je olakšano uljnim slojem koji prekriva ljusku polenovog zrna.

Nadaleko je poznat jedan zanimljiv slučaj oprašivanja u Vallisneriji, u kojem umjesto pojedinačnih polenovih zrnaca na površinu vode izlazi cijeli muški cvijet; stoga polen ne dodiruje ni površinu vode. Mali lijevci se formiraju oko ženskih cvjetova koji se pojavljuju; muški cvjetovi koji plutaju u blizini klize od ruba takvog lijevka do njegovog središta; dok prašnici dodiruju stigme. Zbog ovog efikasnog načina oprašivanja, broj polenovih zrnaca u muškim cvjetovima je znatno smanjen. Mehanizmi tipa valisnerije nalaze se i kod različitih predstavnika Hydrocharitaceae, ponekad, kao u Hydrilla, zajedno sa eksplodirajućim prašnicima. Sličan mehanizam oprašivanja uočen je i kod Lemna trisulca, samo se cijela biljka diže na površinu vode; a kod Elodee se sličnim mehanizmom oprašivanja izvode na površinu vode staminati cvjetovi koji su dijelom pričvršćeni, a dijelom slobodno plutajući.

Hidrofilija je opisana u vrlo malo biljaka, kao što su Najas, Halophila, Callitriche hamulata i Ceratophyllum. Do sada su tretirani jednostavno kao odvojeni slučajevi, jer vjerovatno ima malo zajedničkog između njih, osim ekstremnog smanjenja eksine. U Najasu, polenova zrna koja se polako spuštaju bivaju "uhvaćena" stigmom.

Jedinica za raspršivanje polena u Zosteri duga je 2500 µm i mnogo više nalikuje polenskoj cijevi nego polenovom zrnu. Budući da je vrlo pokretljiv, brzo se omota oko bilo kojeg predmeta koji se nađe na putu, na primjer, oko stigme. Međutim, ova reakcija je potpuno pasivna. Morfologija polenovih zrna Zostere može se posmatrati kao ekstremni slučaj trenda koji izgleda da dijele i druge hidrofilne biljke: brzo rastuća polenova cijev osigurava da se polenova zrna brzo šire. Kod Cymodoceae su opisana još izduženija zrna polena (5000-6000 µm).

2.3 Ornitofilija ili oprašivanje ptica

Budući da ptice dobro lete i da im površina tijela nije glatka, imaju dobre vanjske uslove za oprašivanje. Niko se ne čudi što insekti hranu dobijaju iz cveća, ali odgovarajuće akcije ptica izazivaju veliko iznenađenje i razmišljanje o tome kako su dobili „ideju“ da koriste nektar cveća. Jedna od iznesenih ideja bila je ideja da je oprašivanje nastalo kao rezultat jedenja cvijeća od strane ptica, te da je hrana možda prvenstveno bila voće. Također je sugerirano da djetlići ili djetlići koji jedu sok (Sphyrapicus) ponekad mijenjaju ishranu i prelaze na sokove koji teku iz udubljenja (neki od njih kljucaju i plodove; Dendrocopus analis - plodovi Cassia grandis). Treća grupa "objašnjenja" sugerira da su ptice jurile insekte u cvijeću i slučajno pronašle nektar ili probadale sukulentna tkiva; ili su u početku pili vodu sakupljenu u cvijeću da utaže žeđ, jer je u tropskim šumama voda teško dostupna životinjama koje žive u krošnjama drveća. Činjenica da su kolibri prvobitno progonili insekte u cvijeću može se vidjeti i danas. Brza apsorpcija nektara otežava njegovu identifikaciju u želucu ptica, dok se neprobavljivi ostaci insekata lako prepoznaju. Međutim, u ornitološkoj literaturi postoji veliki broj podataka koji ukazuju da su probavni sustavi ptica ispunjeni nektarom. Ekstrakcija nektara probijanjem baze vjenčića je još jedan dokaz da se sve ovo radi radi vađenja nektara. Insekti ne mogu dobiti nektar na ovaj način. Neki kolibri su ovisni o bušenju cvijeća, poput nekih himenoptera. Nijedan od insekata ne dobija nektar iz zatvorenih cvjetova Loranthaceae sa Jave, koji se otvaraju samo kada ih udare ptice koje traže nektar. Da ptice posjećuju cvijeće može se potvrditi i na vrlo starim muzejskim preparatima prisustvom polenovih zrnaca u perju ili na kljunu.

Kolibrima je potrebna velika količina energije, posebno kada lebde. Upravo toliki utrošak energije za letenje i letenje može objasniti malu veličinu ovih ptica. Nakon perioda posta, zalihe hranljivih materija mogu biti ozbiljno smanjene uprkos niskim metaboličkim stopama tokom spavanja.

Kod oprašivača sa različitim energetskim budžetima, efikasnost uzimanja nektara i njegov metabolizam su različiti. Prisustvo cvijeća s velikom količinom nektara signal je koji tjera kolibrije da zauzmu i brane teritorije. Moglo bi se misliti na migraciju kolibrija na ona mjesta gdje je ovo cvijeće brojno, posebno tokom sezone parenja.

Sa tačke gledišta oprašivanja, nije bilo bitno da li su ptice posećivale cveće zbog nektara ili da bi uhvatile insekte, sve dok ove posete nisu postale redovne. Da li je razlog posjete nektar ili insekt, to je problem adaptacije, a ne funkcije. Na Javi, Zosterops posjećuje neornitofilni Elaeocarpus ganitrus kako bi sakupio grinje, kojih ima u izobilju u cvjetovima.

Nema sumnje da su ptice sjedile na cvijeću iz svih gore navedenih razloga. Čak i ako su, sa stanovišta baštovana, cvjetovi bili oštećeni, uspješno su oprašeni. Oštećenje samog cvijeta je od male posljedice sve dok tučak nije oštećen. Na kraju krajeva, eksplozivno cvijeće se također uništava samo po sebi.

Druge slične povremene posjete cvijeća od strane ptica distrofija nedavno su zabilježene kod ptica koje migriraju u Englesku iz južnijih područja. Campbell je promatrao razne ptice u Engleskoj kako jure insekte u cvijeću dok spuštaju vrlo male količine polena.

Iz ovih primjera distropičnih posjeta cvijeću, čini se da postoji postupni prijelaz preko određenih alotropnih ptica s mješovitom prehranom, u kojima je nektar jedan od sastojaka, do eutropskih, zbog čega se uspostavlja prava ornitofilija.

Dugo su se posmatrale posjete cvijeću kolibrića. Ornitofiliju kao naučno priznatu pojavu utvrdio je Treleese krajem prošlog stoljeća, a Johaw, Freese i uglavnom Werth su je detaljnije proučavali. Međutim, tek kada je Porsche 1920-ih prikupio ogromnu količinu podataka i donio uvjerljive zaključke o danas dobro poznatim fenomenima, ornitofilija je jednoglasno priznata, čak i ako je njeno porijeklo još uvijek predmet kontroverzi.

Navika sakupljanja nektara je očigledno polifiletska, a nastala je kod različitih grupa ptica u različitim regijama. Najpoznatiji primjer visoke adaptacije su kolibri (Trochilidae) Sjeverne i Južne Amerike. Kolibri su vjerovatno prvobitno bili insektojedi, ali su kasnije prešli na nektar; njihovi pilići i dalje jedu insekte pored nektara. Isto se primjećuje i kod insekata.

Druga američka grupa više ili manje eutropskih ptica koje jedu cvijeće su mnogo manje važne ptice koje jedu šećer (Coerebidae). U Starom svijetu, druge porodice su razvile iste karakteristike kao kolibri, čak i ako su njihove adaptacije obično manje značajne. U Africi i Aziji žive nektari (Nectarinidae), na Havajima - havajske cvjetnice (Drepanididae), usko srodne s lokalnom lobelijom, u indo-australskoj regiji - medonosni jazavci (Meliphagidae) i papagaji s četkim jezikom ili mali papagaji lorisie (Trichoglossida). ).

Aktivni su i manje specijalizovani oprašivači cvijeća s mješovitom ishranom (alotropni oprašivači), ali kao oprašivači u znatno manjoj mjeri, posebno kod jednostavnijih cvjetova koje se oprašuju pticama (Bombax, Spathodea); ovo pokazuje da su cvijeće i njihove ptice možda evoluirali paralelno, utječući jedno na drugo. Oprašivači se nalaze u mnogim drugim porodicama, kao što su neki tropski slavuji (Pycnonotidae), čvorci (Sturnidae), oriole (Oriolidae), pa čak i među tropskim djetlićima (Picidae), gdje su resice na vrhu jezika prvi znak morfološka adaptacija.

Cvjetne sise (Dicaeidae) posjećuju razne cvijeće, pokazujući pritom neobičnu "specijalizaciju" za jednu grupu biljaka, naime tropske Loranthoideae, u kojoj ne samo da posjećuju ornitofilno cvijeće, već se i prilagođavaju probavi plodova i širenje semena. Najstarija zapažanja oprašivanja ptica u Novom svijetu izvršili su Catesby i Ramphius u Starom svijetu.

Područja u kojima se nalazi bilo koja vrsta ornitofilije praktički pokrivaju američki kontinent i Australiju i daljnju tropsku Aziju i pustinje Južne Afrike. Prema Werthu, Izrael je sjeverna granica ove oblasti, a Cinnyris također posjećuje cvijeće crvenog Lorantha. Galil je nedavno izvijestio o obilju ovih ptica na biljkama koje rastu u vrtovima.

U planinama Srednje i Južne Amerike broj ornitofilnih vrsta je neobično velik. Ako su pčele prisutne na visokim nadmorskim visinama Meksika, one su jednako efikasne kao oprašivači kao i ptice, osim što su ptice efikasnije u nepovoljnim uslovima. Međutim, vrste Bombus nisu jako osjetljive na klimu. Njihovo prisustvo može potpuno promijeniti sliku, kao što je pokazao van Leeuwen. Stivens ističe slične rezultate oprašivanja rododendrona u planinama Papue.

Očigledno je da je u Australiji i Novom Zelandu broj eutropskih insekata oprašivača također nizak, a funkciju viših pčela, koju one obavljaju na drugim kontinentima, preuzimaju ptice.

Pojedinačni slučajevi hranjenja cvjetovima u različitim skupinama ptica, njihova geografska rasprostranjenost i pojedinačni slučajevi ornitofilnih vrsta cvijeća u mnogim skupinama biljaka - sve to ukazuje da je ornitofilija nastala relativno nedavno.

Sposobnost lebdenja, dobro razvijena kod kolibrija, retka je kod drugih grupa ptica; opažen je, na primjer, kod Acanthorhynchusa koji se hrani medom, a slabo je razvijen u azijskoj Arachnothera. Neke ptice se mogu vinuti na jakom čeonom vjetru.

Svjetlina perja, što dovodi do značajne sličnosti u boji ptica i cvijeća, može izgledati prilično čudno. Imamo razloga da ovu činjenicu razmotrimo sa stanovišta zaštitne obojenosti. Van der Pale je primijetio da vrlo vidljivo jato crveno-zelenih Loriculusa (jarko obojenih visećih papagaja) postaje nevidljivo kada sleti na Erythrina koja cvjeta. Očigledno, ove životinje su u velikoj mjeri ranjive kada su nepokretne dok jedu.

Grant je tvrdio da je "upornost" na cvijeće slabo razvijena kod ptica i da su njihove navike u ishrani previše složene. Podaci o evoluciji postojanosti do cvijeća su različiti za različite autore. Snijeg i snijeg sugeriraju vrlo blisku vezu - monotropnu, u našoj trenutnoj terminologiji - između Passijloramixta i Ensiferaensifera. Očigledno, odnos između različitih vrsta kolibrija i biljaka koje im daju hranu uvelike varira, u rasponu od stroge teritorijalnosti do vrlo neefikasne strategije uzastopnih posjeta, kada ptice koriste bilo koji raspoloživi izvor nektara. Takođe je potrebno uzeti u obzir mogućnost učenja kod ptica. Ako je različitost dozvoljena, onda nestalnost može biti posljedica nedostatka prave razlike između prevare i preferirane postojanosti. Ptice se hrane bilo kojom vrstom hrane, tako da je prirodno da ako postoji obilno cvjetanje i velika količina nektara na raspolaganju, očigledna preferencija ptica u ovom slučaju će jednostavno biti stvar statistike i neće ovisiti o sama hrana. Ako nema takvog cvjetanja, onda mogu letjeti s jedne vrste na drugu ili čak koristiti drugu hranu. Svaka uočena konzistencija će biti impresivna iako dužina cvjetne cijevi, dužina kljuna, sastav nektara, itd. mogu igrati ulogu u odabiru cvijeta. U hitnim slučajevima, ptice jedu cvijeće. Johow je u Čileu primijetio da se kolibri čak mogu prebaciti na evropske voćke ili vrste citrusa. Hemitropne ptice češće prelaze na voće. U tropima ptice posebno preferiraju svježe cvjetajuće drveće. Ekološki značaj ovoga, naravno, nije apsolutan, već relativan i može biti od selektivnog značaja.

Filogenetski razvoj tropskih biljnih vrsta i najrazvijenijih grupa oprašivača doveo je do jasnog i lako prepoznatljivog sindroma oprašivanja ptica koji isključuje druge oprašivače. Bilo kakve slučajne kombinacije u ovom slučaju su nemoguće. Međusobna zavisnost je dobro vidljiva na primjeru havajskih cvjetnica Drepanididae i cvjetova koje su one oprašile, a koje su, kada su ptice istrijebljene, postale autogamne.

Za diferencijalnu dijagnozu klasa ornitofilnih cvjetova i cvijeća oprašivanih dnevnim lepidoptera. Razlike su prilično nejasne, posebno u američkim biljkama.

Neki cvjetovi koji se oprašuju pticama su poput četkica (Eucalyptus, glavice Proteaceae i Compositae), drugi su kosousti (Epiphyllum) ili cjevasti (Fuchsiafulgens). Neki moljci su tipično ornitofilni.

Činjenica da su razne vrste cvijeća ornitofilne ukazuje na noviji razvoj ornitofilije, koja je na vrhu ranijih ekomorfoloških organizacija koje određuju tipove strukture itd., ali dovodi do sekundarne konvergencije stila. Izolirani primjeri sličnosti između nesrodnih cvjetova, koje neki morfologi smatraju misterioznim "ponavljanim parom", a drugi ortogenetskim, vjerovatno predstavljaju paralelnu adaptaciju u polju oprašivanja.

Efikasnost ovog sindroma pokazuje činjenica da tipično cveće koje oprašuje ptice koje raste u evropskim baštama privlači pažnju kratkokljunih neprilagođenih distrofičnih ptica, a takođe i činjenica da ptice oprašivači cveta odmah prepoznaju i potom pokušavaju da iskoriste cvjetovi introduciranih biljaka koje se oprašuju pticama. Veličina cvijeta nije uključena u sindrom. Mnogi cvjetovi koje oprašuju ptice su relativno mali. Cvjetovi koje oprašuju ptice obično su duboki, ne pripadaju nijednoj određenoj klasi, ali među njima su najkarakterističniji četkasti i cjevasti.

Osetljivost na različite oblasti spektra kod različitih vrsta ptica varira. Kod jedne vrste kolibrija (Huth) pronađen je pomak u kratkotalasnu oblast spektra u poređenju sa ljudskim vidljivim spektrom.

U Columneafloridi ptice privlače crvene mrlje na listovima, dok su sami cvjetovi skriveni. Budući da ovo mjesto ne reprodukuje oblik cvijeta, može se pretpostaviti visok stepen mentalne integracije kod ptica koje oprašuju Columneaflorida.

Cvijeće svijetle, kontrastne boje treba uključivati ​​cvijeće vrste Aloe, Strelitzia i mnoge bromelije.

Prijelaz na ornitofiliju je uglavnom noviji, ali se u nekim grupama čini da je ornitofilija starija. Porsche je identificirao suprageneričku grupu kod Cactaceae (Andine Loxantocerei), u kojoj je, po svemu sudeći, utvrđena ornitofilija u plemenu. Snijeg i snijeg daju druge primjere koevolucije ornitofilnih cvjetova i njihovih oprašivača.

Među Euphorbiaceae s gustim cijatijem, božićna zvijezda ima velike žlijezde i crvene listove koji privlače kolibrije. Rod Pedilanthus odlikuje se još višom specijalizacijom, koja se javlja od početka tercijarnog perioda, a kod ovog roda su žlijezde u ostrugama, cvjetovi su uspravni i zigomorfni.

Čak i među orhidejama, koje imaju odlične oprašivače - pčele, neke vrste su prešle na ornitofiliju u beskrajnoj potrazi za novim oprašivačima tipičnim za ovu porodicu. U južnoafričkom rodu Disa, neke vrste su vjerovatno postale ornitofilne. Stoga su cvjetovi ovog roda oprašeni leptirima već crveni, sa ostrugom i sa smanjenom gornjom usnom. Isto se dešava u Cattleyaaurantiaca i u nekim vrstama Dendrobium u planinama Nove Gvineje. Dodson je promatrao ptice koje posjećuju cvijeće Elleanthuscapitatus i Masdevalliarosea.

2.4 Kiropterofilija ili oprašivanje šišmiša

Kao i ptice, slepi miševi imaju neglatku površinu tijela, pa imaju veliku sposobnost zadržavanja polena. Takođe lete brzo i mogu putovati na velike udaljenosti. U fecesu slepih miševa pronađen je polen biljaka koje se nalaze na udaljenosti od 30 km. Stoga nije iznenađujuće što su slepi miševi dobri oprašivači.

Prva svjesna zapažanja šišmiša koji posjećuju cvijeće Burk je napravio u Botaničkoj bašti Biitenzorg (danas Bogor). Uočio je da slepi miševi (vjerovatno Cynopterus) posjećuju cvatove Freycinetia insignis, biljke za koju se sada zna da je potpuno kiropterofilna, za razliku od njenih blisko povezanih ornitofilnih vrsta.

Kasnije su neki autori opisali druge slučajeve, a primjer Kigelije (Kigelije) postao je klasičan. Još 1922. Porsche je iznosio određena razmišljanja o kiropterofiliji, napominjući njene karakteristične karakteristike i predviđajući mnoge moguće primjere.

Zahvaljujući radu van der Pijla na Javi, Vogela u Južnoj Americi, Jaegera i Bakera i Harrisa u Africi, oprašivanje slepih miševa je sada identificirano u mnogim porodicama biljaka. Ispostavilo se da neke biljke, koje su se ranije smatrale ornitofilnim, oprašuju šišmiši (na primjer, vrste Marcgravia).

Šišmiši su općenito insektojedi, ali šišmiši biljojedi nezavisno su se pojavili i u Starom i u Novom svijetu. Možda je evolucija prošla kroz plodožderstvo do upotrebe cvijeća za hranu. Slepi miševi koji se hrane voćem poznati su u dva podreda koji naseljavaju različite kontinente, dok afričke Pteropinae karakterizira mješovita prehrana. Poput kolibrija, smatra se da je hranjenje nektarom evoluiralo iz lova na insekte u cvijeću.

Hartova zapažanja u Trinidadu 1897. o Bauhiniamegalandri i Eperuafalcati često se pominju u literaturi, zbunjujuće sa netačnim zaključcima.

Odnosi između ishrane voća i cvijeća Megalochiroptera su još uvijek djelimično distropični. Na Javi je otkriveno da Cynopterus jede cvjetove Durija i dijelove cvasti Parkije.

U istočnoj Indoneziji i Australiji, Cynopterus i Pteropus uništavaju mnoge cvjetove eukaliptusa, što ukazuje na dosadašnje neuravnotežene uslove oprašivanja.

Macroglossinae su prilagođenije cvijetu čak i od kolibrija. U želucima ovih životinja ulovljenih na Javi pronađeni su samo nektar i polen, potonji u tako velikim količinama da je njegova slučajna upotreba potpuno isključena. Očigledno, polen je u ovom slučaju izvor proteina, koji su njihovi preci dobijali iz voćnog soka. U Glossophaginae, upotreba polena, iako je pronađena, čini se da je manje značajna.

Howell smatra da Leptonycteris zadovoljava svoje potrebe za proteinima iz polena, a proteini u polenu nisu samo visokog kvaliteta, već i u dovoljnoj količini. Ona također tvrdi da je hemijski sastav polena cvijeća koje oprašuju slepi miševi prilagođen upotrebi ovih životinja i da se razlikuje od sastava polena srodnih vrsta koje oprašuju druge životinje. Ovo se može posmatrati kao cvetni deo koevolucije sindroma kiropterofilije. Do sada nije razjašnjeno pitanje afričkih slepih miševa koji gutaju polen.

Utvrđeno je da klasa cvijeća koju oprašuju šišmiši ima ranu bočnu granu evolucije, formirajući svoju podklasu, za koju je jedini oprašivač Pteropineae. U ovom cvijeću čvrsta hrana (sa karakterističnim mirisom) predstavljena je samo specijaliziranim strukturama. Nema ni nektara ni velikih masa polena. Freycinetiainsignis ima slatki list, vrsta Bassia je vrlo slatka i lako odvojiva vjenčić. Možda još jedna vrsta Sapotaceae, naime afrički Dumoriaheckelii, također pripada ovoj podklasi.

Potrebno je istražiti mogućnost oprašivanja šišmišom strelicije s bijelim cvjetovima (Strelitzianicolai) u istočnom dijelu Cape Coda.

Slepi miševi Novog svijeta koji jedu nektar obično se nalaze u tropima, ali neki migriraju u južni dio SAD-a tokom ljeta, posjećujući kaktuse i agave u Arizoni. Nema zapisa o oprašivanju šišmiša u Africi sa sjevera Sahare, dok Ipomoeaalbivena u južnom Pansbergenu u Južnoj Africi raste samo u tropima. U Aziji, sjeverna granica oprašivanja slepih miševa je na sjevernim Filipinima i ostrvu Hainan, sa malim

Pteropinae se proteže izvan geografske širine Kantona. Granica istočnog Pacifika prolazi oštrim grebenom kroz Karolinska ostrva do Fidžija. Poznato je da su Macroglossinae posjećivale cvijeće u Sjevernoj Australiji (koju je uvela Agava), ali domaći Adansoniagregorii ima sve karakteristike kiropterofilije; stoga, kiropterofilija mora postojati i na ovom kontinentu.

Poznavanje karakteristika oprašivanja slepim miševima može pomoći u rješavanju misterija porijekla biljaka. Kiropterofilni cvijet Musafehija dokaz je da je vrsta uvedena na Havaje, gdje nema slepih miševa. Kiropterofilija se mogla dogoditi u njegovoj domovini, Novoj Kaledoniji, odakle, kako je utvrdilo nekoliko botaničara, dolazi.

Šišmiši koji se hrane nektarom odlikuju se raznim adaptacijama. Tako su se Macroglossinae Starog svijeta prilagodile životu na cvjetovima, odnosno smanjile su se u veličini (masa Macroglossus minimus je 20-25 g), imaju smanjene kutnjake, dugu njušku i vrlo izdužen jezik sa duge meke papile na kraju.

Slično, neke vrste Glossophaginae iz Novog svijeta imaju dužu njušku i jezik od svojih insektoždernih rođaka. Musonycterisharrisonii ima dužinu jezika od 76 mm i dužinu tijela od 80 mm. Vogel smatra da su dlake Glossophaga posebno dobro prilagođene prenošenju polena, jer su opremljene ljuskicama slične veličine kao na dlakama koje prekrivaju trbuh bumbara.

Fiziologija čulnih organa Megachiroptera odstupa od onoga što obično vidimo kod slepih miševa. Oči su velike, ponekad sa savijenom retinom (omogućava brzu akomodaciju), sa mnogo štapića, ali bez čunjića (izaziva sljepilo za boje). Na noćnim fotografijama, Epomopsfranqueti koji jedu voće pokazuju ogromne oči, gotovo iste kao i kod lemura. Percepcija mirisa vjerovatno igra važniju ulogu nego inače (velike nosne šupljine odvojene septama), a sonarni (slušni) aparat je slabije razvijen. Prema Noviku, sonarni lokacijski organi su prisutni u Leptonycteris i drugim oprašivačima Microchiroptera. Kod američkih šišmiša s mješovitom prehranom - nektarom, voćem i insektima - sonarni aparat je netaknut. Ostvaruju duge letove uz vrlo kratke posjete ponekad prilično siromašnim cvjetovima s manje krutim vjenčićem (u ovom slučaju češće se primjećuju velike posjete).

Macroglossinae imaju snažan let, koji na prvi pogled podsjeća na let lastavica. Neke vrste mogu da lebde na isti način kao i kolibri. Slični podaci su dobijeni za Glossophaginae.

Prisutnost određene harmonije između cvijeta i životinja u strukturi i fiziologiji omogućava vam da stvorite koncept postojanja posebne vrste cvijeta oprašivanog slepim miševima. Sekundarno samooprašivanje kod Ceibe, ili čak partenokarpija, kao kod kultivisane Muse, može samo naštetiti.

Važno je napomenuti da iako se razvoj kiropterofilije u Americi dogodio samostalno i vjerovatno mnogo kasnije nego drugdje, i iako su se dotični slepi miševi razvili kao nezavisna loza prilično kasno, osnovne karakteristike koje čine sindrom kiropterofilije su iste u cijelom svijetu. . U svim regijama cvjetovi koji oprašuju slepim miševima i šišmiši koji oprašuju cvijeće međusobno se prilagođavaju. Ovo ukazuje na zajedničke karakteristike u fiziologiji svih slepih miševa koji se razmatraju. Ponekad se razvoj kiropterofilije u različitim linijama također može zasnivati ​​na zajedničkim karakteristikama biljnih porodica.

Mnogi cvjetovi otvaraju se malo prije mraka i opadaju u ranim jutarnjim satima. Budući da se vremena aktivnosti dnevnih ptica i sumračnih slepih miševa, kao i vremena otvaranja cvijeća koje oprašuju ptice i slepi miševi, preklapaju, ne čudi što neke kiropterofilne biljke posjećuju ptice. Werth očito nikada nije vršio noćna promatranja i stoga navodi Ceibu i Kigeliju na popisu ornitofilnih biljaka, iako ptice samo pljačkaju ovo cvijeće.

Cvjetovi oprašeni slepim miševima po izgledu su slični cvjetovima koje oprašuju kolibri, ali su samo izraženije. Često se zapaža flagelliflora (penduliflora), sa cvjetovima koji slobodno vise na dugim visećim stabljikama (Adansonia, Parkia, Marcgravia, Kigelia, Musa, Eperua). To je najočitije kod nekih vrsta misipa, kod kojih izbojci dugi do 10 m ili više izvlače elemente privlačnosti iz lišća.

U Markhamiji, Oroxylum postoji i jastučasti tip sa uskim stabljikama koje podižu cvijeće prema gore. Džinovski cvijet agave govori sam za sebe. Povoljna je i pagodasta struktura nekih Bombacaceae.

Fenomen kiropterofilije također objašnjava zašto je kauliflorija, najbolje prilagođena posjećivanju slepih miševa, praktično ograničena na tropske krajeve, sa samo 1.000 pronađenih slučajeva. Dobri primjeri su Cres "centia, Parmentiera, Durio i Amphitecna. U mnogim rodovima (Kigelia, Misipa) flagellifloria i caulifloria su uočeni istovremeno kod istih vrsta, au drugim slučajevima ovi se znakovi javljaju kod različitih vrsta.

Kauliflorija je sekundarni fenomen. Njegova ekološka priroda je u skladu sa rezultatima istraživanja njegove morfološke osnove. Brojni slučajevi nisu imali taksonomske morfološke, anatomske i fiziološke sličnosti.

U većini primjera cvjetače gdje cvijet nije bio kiropterofilan, pronađena je još jedna veza sa šišmišima, odnosno kiropterohorija, širenje sjemena od strane slepih miševa koji jedu voće. U ovom slučaju, šišmiši su imali raniji i rasprostranjeniji učinak na tropsko voće, uključujući boju, položaj i miris. Ovaj stariji sindrom tačno odgovara novijem sindromu kiropterofilije. Bazikaulikarpija takođe može biti povezana sa sindromom saurohorije (raznošenje sjemena od strane gmizavaca), fenomenom starijim od angiospermi.

Redoslijed perioda cvjetanja je neophodan i za biljku i za slepe miševe. Na Javi, na velikim plantažama Ceibe, koja ima određeni period cvjetanja, slepi miševi su posjećivali cvijeće samo na mjestima u blizini vrtova sa Musom, Parkijom itd., gdje su se mogli hraniti kada Ceiba nije cvjetala.

Generalno, relativno mlada priroda kiropterofilije se ogleda u distribuciji cvetova oprašivanih slepih miševa među biljnim porodicama. Dakle, u Ranalesu slepi miševi jedu voće, ali ne posjećuju cvijeće. Oprašivanje cvijeća slepim miševima događa se u visoko evolucijski naprednim porodicama u rasponu od Capparidaceae i Cactaceae, a koncentrisano je uglavnom u Bignoniaceae, Bombacaceae i Sapotaceae. Mnogi slučajevi su potpuno izolovani.

Neke porodice (Bombacaceae i Bignoniaceae), koje karakteriše kiropterofilija, očigledno su se razvile nezavisno jedna od druge u Starom i Novom svetu, verovatno na osnovu neke vrste predadaptacija. To se moglo dogoditi i u nekim rodovima, kao što su Misipa i posebno Parkia, koje su Baker i Harris razmatrali sa stanovišta navedenih predstava.

Slično, Bignoniacae i Bombacaceae, poput Misipa i Muse, karakteriziraju neki međutipovi koje oprašuju i ptice i slepi miševi. Bombaxmalabaricum (Gosampinusheptaphylla) je ornitofilan, ali ne u potpunosti pa ima otvorene crvene čašaste dnevne cvjetove. Cvjetovi ove biljke, međutim, imaju miris šišmiša, koji je karakterističan za kiropterofilnu srodnu vrstu valetonii. Na Javi slepi miševi zanemaruju cvijeće malabaricuma, ali u tropskim regijama južne Kine ih jedu Pteropinae. Čini se da je kiropterofilija evoluirala iz ornitofilije kod Bignoniaceae; Bombacaceae i Musa su se vjerovatno vratile, a suptropske vrste oprašuju ptice. Prijelaz sa cvjetova oprašenih jastrebom kod Cactaceae je već razmatran.

Još je prerano pokušati kvantificirati veze i njihove genetske implikacije. Ponekad se slepi miševi (posebno spori Pteropinae) ograniče na jedno drvo, što rezultira samooprašivanjem. Macroglossinae, koje karakteriše brz let, prave krugove oko drveća i očigledno dobro pamte prostorne odnose. Međutim, proučavanjem polena na vuni i posebno velikih nakupina polena u želucima, ustanovljeno je da ih ne karakteriše postojanost cvjetova. Također nije jasno kako se genetska čistoća održava u srodnim kiropterofilnim vrstama, kao što je divlja vrsta Musa, ili da li se ona uopće održava.

2.5 Entomofilija ili oprašivanje insektima

Insekte u cvjetovima privlače polen i slatki sok nektara. Izlučuju ga posebne žlijezde - nektarije. Nalaze se unutar cvijeta, često u podnožju latica. Polen i slatki nektar hrana su mnogih insekata.

Ovdje je pčela sjedila na cvatu. Brzo se probija do zaliha nektara skrivenih u dubinama cvijeta. Stiskajući među prašnicima i dodirujući žig, pčela svojim proboscisom usisava nektar. Njeno krzneno tijelo bilo je prekriveno žutim polenom. Osim toga, pčela je sakupljala polen u posebne korpe na zadnjim nogama. Prođe nekoliko sekundi, a pčela napusti jedan cvijet, odleti na drugi, treći itd.

Veliki pojedinačni cvjetovi, mali cvjetovi skupljeni u cvatove, svijetla boja latica ili listova tepale, nektar i aroma su znakovi biljaka koje se oprašuju insektima. Mirisni cvjetovi duhana otvaraju se samo u sumrak. Mnogo mirišu. Noću se aroma pojačava, a bijeli krupni cvjetovi još izdaleka privlače noćne leptire.

Velike latice maka jarkih boja i obilje polena u cvijetu dobar su mamac za lijepe zlatno-zelene bronzane bube. Hrane se polenom. Umazane polenom, bronze lete s jedne biljke na drugu i prenose čestice prašine koje su prianjale za tijelo na žigme tučaka susjednih cvjetova.

Postoje biljke čije cvjetove oprašuju samo određeni insekti. Na primjer, zmajeve oprašuju bumbari. Tokom cvatnje u bašte se donose košnice sa pčelama. Pčele u potrazi za hranom oprašuju cvjetove voćaka, a prinos plodova se povećava.

Cvijeće, koje se za tako važnu stvar oslanja na insekte, zadivljuje raznolikošću oblika i nijansi, a gotovo svi su jarkih boja. Međutim, u svoj toj raznolikosti može se pratiti struktura zajednička svima. Tipičan cvijet je posuda okružena listovima koji su poprimili oblik latica i prašnika.

Određenu sličnost s listovima zadržala je samo čaška, formirana od zelenih čašica i koja tvori vanjski krug perijanta. Listovi koji skrivaju pupoljak kod maka otpadaju kada cvijet procvjeta, dok u paradajzu ili jagodama ostaju dok plod potpuno ne sazri.

Iznad čaške su veće latice jarke boje, iako ih vjetrom oprašuju cvjetovi poput jednocvjetne primorske (Littorella unijlora) uopće nemaju. Unutar nekih modifikovanih latica skriveni su nektarije, grupe ćelija koje proizvode slatki nektar kako bi privukle insekte. Nektari mogu biti vrećice u dnu latica, poput ljutića, ili dugačke mamuze, poput ljubičica. Ostruge obično privlače oprašivače s dugim proboscizama - jastrebove i leptire.

Listovi i latice zajedno tvore perianth, iako vrtlari češće koriste ovaj izraz za označavanje spojenih perianth, kao kod narcisa. Ukupnost svih latica naziva se vjenčić. Ovdje se nalaze i reproduktivni organi cvijeta. Ženski organ - tučak - sastoji se od jajnika, šiljke i žigme, na kojoj se taloži polen. Stub je okružen muškim organima (prašnicima), od kojih je svaki tanka stabljikasta niti s prašnikom na vrhu.

U zavisnosti od položaja jajnika, razlikuje se gornji kada se ispod njega nalaze latice i čašice, a donji kada su dijelovi cvijeta iznad plodišta. Kod nekih cvjetova - na primjer, kod ljutika - nekoliko tučaka sakupljeno je u jednom vjenčiću, koji sadrži sve ženske organe; drugi su možda spojili tučak, ponekad sa jednim stilom za sve, ponekad sa nekoliko.

Većina cvjetnica su dvospolne, ali neke od njih su odabrale drugačiji put razvoja. Gotovo sve vrste šaša (sve oprašene vjetrom) imaju muške i ženske cvjetove na istoj biljci, dok božikovina koja se oprašuje insektima ima istopolne cvjetove na odvojenim muškim i ženskim biljkama.

Ako tulipan izbaci samo jedan cvijet, tada se, na primjer, cvjetovi đurđevka skupljaju u cvat na jednoj stabljici, privlačeći insekte svojim izgledom i nježnim mirisom. Neke neupadljive cvjetnice mame oprašivače okružujući cvijeće lišćem jarkih boja. Vatrenocrvene "latice" božićne zvijezde (Euphorbia pulcherti) su zapravo modificirani listovi ili listovi. Niko, osim insekata, obično ne primjećuje pravo cvijeće.

Zaključak

Nakon ovog rada, otkrili smo da je oprašivanje glavna metoda reprodukcije kritosjemenjača, postoje 2 vrste oprašivanja: autogamija (samooprašivanje) i unakrsno oprašivanje.

U radu su razmatrane i proučavane morfološke adaptacije cvjetnica na unakrsno oprašivanje, kao što su oprašivanje vjetrom, vodom, pticama, insektima i slepim miševima.

U ovom radu cilj je ostvaren i objavljeni su svi zadaci.

oprašivanje angiosperm biljka morfološki

Bibliografija

1. Andreeva I.I., Rodman L.S. Botanika. Udžbenik za srednje škole. - M., KolosS, 2002, 488 str.

2. Bavtuto G.A., Eremin V.M. Botanika: morfologija i anatomija biljaka. - Minsk, 1997, 375 str.

3. A. E. Vasiljev, N. S. Voronin, A. G. Elenevsky i M. I. Serebryakova, Russ. Botanika. Morfologija i anatomija biljaka. - M. Prosveta, 1988, 528 str.

4. Voronova O.G., Melnikova M.F. Botanika. Morfologija i anatomija biljaka - Tjumenski državni univerzitet, 2006, 228 str.

5. Elenevsky A.G., Solovjev M.P., Tikhomirov V.N. - M., Akademija, 2006. - 320 str.

6. Korchagina V.A. Biologija - Biljke, bakterije, gljive, lišajevi. - M., 1993. - 257 str.

7. Kursanov L.I., Komarnitsky N.A., Meyer K.I. Botanika: u dva toma. Tom 1. Anatomija i morfologija biljaka; izdavačka kuća Uchpedgiz, 1950, 495 str.

8. Lotova L.I. Botanika. Morfologija i anatomija viših biljaka, 2010

9. B.M. Mirkin, L.G. Naumova, A.A. Muldashev. Više biljke - M.: Logos, 2001. - 264 str.

10. Timonin A.K. botanika. više biljke. U četiri toma. Tom 3. - M. 2006, 352 str.

11. Tutayuk V.Kh. - Anatomija i morfologija biljaka - M., 1980, 318 str.

12. Polozhiy A.V., Više biljke. Anatomija, morfologija, sistematika - Tomsk, TSU, 2004, 188 str.

13. Ponomarev A.N., Demyanova E.I., Grushvitsky I.V. Oprašivanje. Život biljaka. - M. obrazovanje, 1980, 430 str.

14. Khrzhanovsky V.G., Ponomarenko S.F. Botanika. - M., Agropromizdat, 1988, 348 str.

15. Yakovlev G.P. Botanica - SpecLit SPHFA, 2001, 647 str.

Slični dokumenti

    Oprašivanje kao vitalni proces za sve cvjetnice, sorte. Metode adaptacije biljaka na insekte. Odabir cvijeća, algoritam za nasljeđivanje željenih osobina u biljkama. Tajne oprašivanja voćnih kultura. Uloga pčela u oprašivanju.

    sažetak, dodan 06.07.2010

    Opće karakteristike cvjetnica, njihova razlika od golosjemenjača. Vrste kravata. Struktura biljaka: stabljika, posuda, sepals. Opća shema strukture cvijeta. Životni ciklus cvjetnice. Dvostruka oplodnja. Oprašuje se vjetrom i insektima.

    prezentacija, dodano 04.09.2012

    Glavni načini povećanja nadzemne mase i površine biljke. Struktura zeljastih i drvenastih kormofita. Vrste korijenskog sistema, izdanci, listovi i cvjetovi, cvasti i plodovi. Morfologija biljaka, njihovi reproduktivni organi i metode oprašivanja.

    kontrolni rad, dodano 12.11.2010

    Proučavanje monokota kao druge najveće klase kritosjemenjača ili cvjetnica. Ekonomski značaj i karakteristike porodica aroida, šaša i palmi. Proučavanje reprodukcije, cvjetanja, razvoja korijena i listova biljaka.

    sažetak, dodan 17.12.2014

    Morfološke karakteristike dikotiledonih biljaka. Dikotiledoni kao grupa cvjetnica. Struktura sjemena cvjetnica. Vegetativni i reproduktivni organi. Značaj u ljudskoj ekonomskoj aktivnosti. Eterično ulje i ukrasno bilje.

    prezentacija, dodano 19.01.2012

    Karakteristike glavnih grupa biljaka u odnosu na vodu. Anatomske i morfološke adaptacije biljaka na vodni režim. Fiziološke adaptacije biljaka ograničenih na staništa različitog sadržaja vlage.

    seminarski rad, dodan 01.03.2002

    Mitohondrije, ribosomi, njihova struktura i funkcije. Sitaste cijevi, njihov nastanak, struktura i uloga. Metode prirodnog i vještačkog vegetativnog razmnožavanja biljaka. Sličnosti i razlike između golosjemenjača i kritosjemenjača. Odjel za lišajeve.

    test, dodano 09.12.2012

    Vegetativno razmnožavanje - razmnožavanje biljaka uz pomoć vegetativnih organa: grana, korijena, izdanaka, listova ili njihovih dijelova. Prednosti vegetativnog razmnožavanja. Različiti načini razmnožavanja biljaka, metode uzgoja biljaka sjemenom.

    sažetak, dodan 06.07.2010

    Pojam životnog oblika u odnosu na biljke, uloga životne sredine u njegovom razvoju. Habitus biljnih grupa koji nastaje rastom i razvojem pod određenim uslovima. Prepoznatljive karakteristike drveta, grmlja, cvjetnica i zeljastih biljaka.

    sažetak, dodan 07.02.2010

    Broj cvjetova u cvatu. Odnosi između cvasti i oprašivača. Teorije o primatu porijekla jednog cvijeta ili cvasti. Oprašuju ga pčele, ptice i slepi miševi. Vrste grananja cvjetnih osa, stepen njihovog grananja.

Ptice, slonovi i kornjače

Odnos drveća i životinja najčešće se izražava u činjenici da ptice, majmuni, jeleni, ovce, goveda, svinje itd. doprinose širenju sjemena, ali ćemo razmatrati samo učinak životinjskih probavnih sokova na uneseno sjeme.

Vlasnici kuća na Floridi jako ne vole brazilsko drvo paprike (Schinus terebinthifolius), prelijepu zimzelenu biljku koja u decembru postaje crvene bobice, viri iz tamnozelenih mirisnih listova u tolikom broju da podsjeća na božikovinu. U ovoj veličanstvenoj haljini, drveće stoji nekoliko sedmica. Sjemenke sazrijevaju, padaju na zemlju, ali mladi izdanci se nikada ne pojavljuju ispod stabla.

Dolazeći u velikim jatima, crvenogrli drozdovi se spuštaju na stabla paprike i pune usjeve sitnim bobicama. Zatim dolete do travnjaka i šetaju među tamošnjim prskalicama. U proleće lete na sever, ostavljajući brojne vizit karte na travnjacima Floride, a nekoliko nedelja kasnije stabla paprike počinju da rastu svuda - a posebno na gredicama gde su drozdovi tražili crve. Umorni baštovan mora da iščupa hiljade klica da stabla paprike ne zauzmu celu baštu. Želudačni sok crvenog grla nekako je utjecao na sjemenke.

Nekada su u Sjedinjenim Državama sve olovke bile napravljene od drveta kleke (Juniperus silicicola), koje je raslo u izobilju na ravnicama atlantske obale od Virdžinije do Gruzije. Ubrzo su nezasitni zahtjevi industrije doveli do istrebljenja svih velikih stabala i bilo je potrebno tražiti drugi izvor drva. Istina, nekoliko preživjelih mladih kleka dostiglo je zrelost i počelo je rađati sjemenke, ali ispod ovih stabala, koja se u Americi do danas nazivaju "kedri od olovke", nije se pojavila nijedna klica.

No, vozeći se seoskim putevima u Južnoj i Sjevernoj Karolini, možete vidjeti milione "kedara od olovke" kako rastu u ravnim redovima duž žičanih ograda, gdje je njihovo sjeme palo u izmet desetina hiljada vrabaca i livadskih trupijala. Bez pomoći pernatih posrednika, šume kleke zauvijek bi ostale samo u mirisnoj uspomeni.

Ova usluga koju su ptice pružile kleki tjera nas da se zapitamo: u kojoj mjeri probavni procesi životinja djeluju na sjemenke biljaka? A. Kerner je otkrio da većina sjemena, prolazeći kroz probavni trakt životinja, gubi klijavost. U Rossleru, od 40.025 sjemenki raznih biljaka koje su hranjene kalifornijskom zobenom kašom, samo 7 je klijalo.

Na otocima Galapagos kod zapadne obale Južne Amerike raste veliki, dugovječni višegodišnji paradajz (Lycopersicum esculentum var. minor), koji je od posebnog interesa jer su pažljivi naučni eksperimenti pokazali da manje od jedan posto njegovih sjemenki prirodno klija . Ali u slučaju da su zrele plodove pojeli džinovske kornjače koje se nalaze na ostrvu i ostale u njihovim probavnim organima dvije do tri sedmice ili duže, 80% sjemenki je proklijalo. Eksperimenti su pokazali da je džinovska kornjača veoma važan prirodni posrednik, ne samo zato što stimuliše klijanje sjemena, već i zato što osigurava njihovo efikasno širenje. Naučnici su također zaključili da klijanje sjemena nije uzrokovano mehaničkim, već enzimskim djelovanjem na sjemenke tokom njihovog prolaska kroz probavni trakt kornjače.

U Gani Baker ( Herbert J. Baker - direktor Botaničke bašte Univerziteta u Kaliforniji (Berkeley).) eksperimentirao sa klijanjem sjemena baobaba i kobasica. Otkrio je da ovo sjeme praktički nije klijalo bez posebnog tretmana, dok su njihovi brojni mladi izdanci pronađeni na kamenitim padinama na znatnoj udaljenosti od odraslih stabala. Ova mjesta su služila kao omiljeno stanište pavijana, a jezgre voća su ukazivale da su uključene u ishranu majmuna. Snažne čeljusti pavijana omogućavaju im da lako progrizu vrlo tvrde plodove ovih stabala; budući da se sami plodovi ne otvaraju, bez takve pomoći sjemenke ne bi imale priliku da se rasprše. Postotak klijavosti sjemena ekstrahovanog iz balege pavijana bio je primjetno veći.

U Južnoj Rodeziji postoji veliko, lijepo drvo ricinodendron (Ricinodendron rautanenii), koje se još naziva i "zambeški badem" i "Manketijev orah". Rađa plodove veličine šljive, sa tankim slojem pulpe koji okružuje vrlo tvrde orahe - "jestive ako ih možete otvoriti", kako je napisao jedan šumar. Drvo ovog drveta je tek nešto teže od balze (vidi pogl. 15). Na paketu sjemena koje mi je poslato pisalo je: "Sakupljeno iz slonovskog izmeta." Naravno, ove sjemenke rijetko klijaju, ali ima puno mladih izdanaka, jer su slonovi ovisni o ovim plodovima. Čini se da prolazak kroz probavni trakt slona nema nikakav mehanički učinak na orašaste plodove, iako je površina uzoraka koji su mi poslati bila prekrivena žljebovima, kao da je napravljena vrhom naoštrene olovke. Možda su to tragovi djelovanja želučanog soka slona?

C. Taylor mi je napisao da ricinodendron koji raste u Gani daje sjemenke koje vrlo lako klijaju. Međutim, dodaje da bi sjemenke musange možda “moralo proći kroz probavni trakt neke životinje, jer ih je izuzetno teško klijati u rasadnicima, a u prirodnim uvjetima drvo se vrlo dobro razmnožava”.

Iako slonovi u Južnoj Rodeziji nanose veliku štetu šumama savana, oni u isto vrijeme osiguravaju distribuciju određenih biljaka. Slonovi vole pasulj kaminog trna i jedu ih u velikim količinama. Sjemenke izlaze nesvarene. Tokom kišne sezone, balegari zakopavaju slonov izmet. Tako većina sjemena završi u odličnoj posteljici. Ovako debelokožni divovi barem djelimično nadoknađuju štetu koju nanose drveću, skidajući s njih koru i nanoseći im razne druge štete.

C. White izvještava da sjeme australskog quondonga (Elaeocarpus grandis) klija tek nakon što se nađe u želucu emua, koji voli da se hrani mesnatim perikarpom nalik šljivi.

stabla osa

Jedna od grupa tropskih stabala koje se najviše pogrešno shvataju je drvo smokve. Većina njih dolazi iz Malezije i Polinezije. Corner piše:

“Svi članovi ove porodice (Moraceae) imaju male cvjetove. Kod nekih, kao što su hljeb, dud i smokva, cvjetovi su sjedinjeni u guste cvatove koji se razvijaju u mesnate pupoljke. Kod kruhova i duda, cvjetovi su smješteni izvan mesnate stabljike koja ih podupire; smokve ih imaju u sebi. Smokva nastaje kao rezultat rasta stabljike cvasti, čiji se rub zatim savija i skuplja dok se ne formira čašica ili vrč s uskim ušćem - nešto poput šuplje kruške, a cvjetovi su unutra. .. Ždrijelo smokve zatvoreno je mnoštvom ljuski koje se naslanjaju jedna na drugu...

Cvjetovi ovih stabala smokava su tri vrste: muški sa prašnicima, ženski, koji daju sjemenke, i žučni cvjetovi, nazvani su jer razvijaju larve malih osa koje oprašuju smokvu. Galski cvjetovi su sterilni ženski cvjetovi; lomeći zrelu smokvu, lako ih je prepoznati, jer izgledaju kao sićušni baloni na pedicelima, a sa strane se vidi rupa kroz koju je osa izašla. Ženski cvjetovi se prepoznaju po sitnom, pljosnatom, tvrdom, žućkastom sjemenu koje sadrži, a muški cvijet po prašnicima...

Oprašivanje cvjetova smokve je možda najzanimljiviji oblik međuodnosa biljaka i životinja do sada poznat. Samo sitni insekti zvani smokvine ose (Blastophaga) mogu oprašiti cvjetove smokve, tako da reprodukcija stabala smokve u potpunosti ovisi o njima... Ako takva smokva raste na mjestu gdje se ove ose ne nalaze, drvo neće se moći razmnožavati uz pomoć sjemena ... ( Nedavna istraživanja su utvrdila da se neka stabla smokava, poput smokve, karakteriziraju fenomenom apomiksisa (razvoj fetusa bez oplodnje). - Pribl. ed. Ali smokvine ose, zauzvrat, potpuno zavise od smokve, jer se njihove ličinke razvijaju unutar žučnih cvjetova i cijeli život odraslih jedinki prolazi unutar ploda - isključujući let ženki od zrele smokve na jednoj biljci do mlade smokve na drugi. Mužjaci, gotovo ili potpuno slijepi i bez krila, žive u odrasloj dobi samo nekoliko sati. Ako ženka ne pronađe odgovarajuće drvo smokve, ne može položiti jaja i umire. Postoji mnogo varijanti ovih osa, od kojih se čini da svaka služi jednoj ili više srodnih vrsta smokve. Ovi insekti se zovu ose jer su u dalekom srodstvu sa pravim osama, ali ne bodu i njihova sićušna crna tijela nisu duža od milimetra...

Kada smokve na žučnoj biljci sazriju, odrasle ose izlegu se iz jajnika žučnih cvjetova, progrizajući zid jajnika. Mužjaci oplođuju ženke unutar fetusa i ubrzo nakon toga umiru. Ženke izlaze između ljuski koje prekrivaju usta smokve. Muški cvjetovi se obično nalaze blizu grla i otvaraju se do sazrijevanja smokve, tako da njihov polen pada na ženske osice. Ose obasjane polenom lete na isto drvo, na kojem počinju da se razvijaju mlade smokve, a koje verovatno pronalaze uz pomoć mirisa. Prodiru u mlade smokve, stišćući se između ljuski koje prekrivaju grlo. Ovo je težak proces... Ako se osa popne u smokvinu žuč, njen ovipozitor lako prodire kroz kratku kolonu u jajnu stabljiku, u kojoj je položeno jedno jaje... Osa se kreće od cvijeta do cvijeta dok se ne snabdje jaja ponestane; onda umire od iscrpljenosti, jer, izlegavši ​​se, ne jede ništa..."

Drveće koje oprašuju slepi miševi

U umjerenim zonama oprašivanje cvijeća u najvećem broju slučajeva obavljaju insekti, a vjeruje se da lavovski dio ovog posla otpada na pčelu. Međutim, u tropima mnoge vrste drveća, posebno one koje cvjetaju noću, oslanjaju se na šišmiše za oprašivanje. Naučnici su dokazali da "šišmiši koji se noću hrane cvijećem... očigledno igraju istu ekološku ulogu koju imaju kolibri tokom dana."

Ovaj fenomen je detaljno proučavan na Trinidadu, Javi, Indiji, Kostariki i mnogim drugim mjestima; zapažanja su otkrila sljedeće činjenice:

1. Miris većine cvijeća koje oprašuju slepi miševi vrlo je neprijatan za ljude. To se prvenstveno odnosi na cvjetove Oroxylon indicum, baobab, kao i neke vrste kigelije, parkije, durijana itd.

2. Šišmiši dolaze u različitim veličinama - od životinja manjih od ljudskog dlana do divova s ​​rasponom krila većim od metar. Mališani, lansirajući duge crvene jezike u nektar, ili se vinu iznad cvijeta, ili omotaju krila oko njega. Veliki šišmiši zabadaju njuške u cvijet i počinju brzo lizati sok, ali grana tone pod njihovom težinom i oni lete u zrak.

3. Cvijeće koje privlači slepe miševe pripada gotovo isključivo trima porodicama: Bignonia (Bignoniacea), Dudova pamučna (Bombacaceae) i Mimoza (Leguminoseae). Izuzetak je Phagrea iz porodice Loganiaceae i džinovski cereus.

Pacovsko "drvo"

Pandanus penjačica (Freycinetia arborea), pronađena na pacifičkim otocima, nije drvo, već lijana, iako ako njeno mnoštvo vučnih korijena može pronaći odgovarajući oslonac, ono stoji tako pravo da izgleda kao drvo. Otto Degener je pisao o njemu:

“Freycinetia je prilično rasprostranjena u šumama Havajskih ostrva, posebno u podnožju. Ne nalazi se nigdje drugdje, iako je više od trideset srodnih vrsta pronađeno na otocima koji se nalaze na jugozapadu i istoku.

Put od Hila do kratera Kilauea vrvi od očiju ( Havajski naziv za penjanje pandanusa. - Pribl. transl.), koje su posebno uočljive ljeti kada cvjetaju. Neke od ovih biljaka penju se na drveće, dosežući same vrhove - glavna stabljika obavija deblo tankim zračnim korijenjem, a grane, savijajući se, izlaze na sunce. Druge jedinke puze po tlu, formirajući neprobojne pleksuse.

Drvenasto žute stabljike oka su prečnika 2-3 cm i okružene su ožiljcima koji su ostali od otpalog lišća. Oni daju mnogo dugih adventivnih zračnih korijena gotovo iste debljine duž cijele svoje dužine, koji ne samo da opskrbljuju biljku hranjivim tvarima, već joj omogućavaju i da se drži za oslonac. Stabljike se granaju svaki metar i po, završavajući snopovima tankih sjajno zelenih listova. Listovi su zašiljeni i prekriveni bodljama uz rubove i duž donje strane glavne žile...

Metoda koju je razvio yeye kako bi se osiguralo unakrsno oprašivanje toliko je neobična da je vrijedno razgovarati o njoj detaljnije.

Tokom perioda cvatnje, na krajevima nekih očnih grana razvijaju se listovi koji se sastoje od desetak narandžasto-crvenih listova. U osnovi su mesnate i slatke. Unutar brakteja strše tri svijetla perja. Svaki sultan se sastoji od stotina malih cvjetova, koji su šest spojenih cvjetova, od kojih su preživjeli samo čvrsto spojeni tučki. Na drugim jedinkama razvijaju se iste svijetle stipule, također kod sultana. Ali ove perjanice ne nose tučak, već prašnike u kojima se razvija polen. Tako su se yeye, dijeleći se na muške i ženske jedinke, potpuno osigurale od mogućnosti samooprašivanja...

Pregledom cvjetnih grana ovih jedinki vidljivo je da su one najčešće oštećene - većina mirisnih, jarkih boja mesnatih listova lišća nestaje bez traga. Jedu ih pacovi, koji u potrazi za hranom prelaze s jedne cvjetnice na drugu. Jedući mesnate lišće, glodari svoje brkove i dlaku mrljaju polenom, koji potom na isti način pada na stigme ženki. Yeye je jedina biljka na Havajskim ostrvima (i jedna od rijetkih u svijetu) koju oprašuju sisari. Neke od njegovih srodnika oprašuju leteće lisice - šišmiši koji jedu voće kojima su ove mesnate listove dovoljno ukusne.

Drveće mrava

Neka tropska stabla napadaju mravi. Ovaj fenomen je potpuno nepoznat u umjerenom pojasu, gdje su mravi samo bezopasne bube koje se penju u posudu za šećer.

U svim prašumama ima bezbroj mrava najrazličitijih veličina i najrazličitijih navika - svirepi i proždrljivi, spremni da ugrizu, ubodu ili na neki drugi način unište svoje neprijatelje. Radije se naseljavaju na drveću iu tu svrhu biraju određene vrste u raznolikom biljnom svijetu. Gotovo sve njihove izabranike ujedinjuje zajednički naziv "mravlje". Studija odnosa između tropskih mrava i drveća pokazala je da je njihova zajednica korisna za obje strane ( Zbog nedostatka prostora, ovdje se nećemo doticati uloge koju imaju mravi u oprašivanju nekih cvjetova ili u širenju sjemena, niti načina na koji neki cvjetovi štite svoj polen od mrava.).

Drveće skriva i često hrani mrave. U nekim slučajevima, drveće luči grudice hranjivih tvari, a mravi ih jedu; u drugima, mravi se hrane sitnim insektima, kao što su lisne uši, koje žive od drveta. U šumama koje su podložne periodičnim poplavama, drveće je posebno važno za mrave, jer spašava svoje domove od poplava.

Drveće nesumnjivo izvlači neke hranjive tvari iz otpada koji se nakuplja u gnijezdima mrava - vrlo često u takvo gnijezdo izraste zračni korijen. Osim toga, mravi štite drvo od svih vrsta neprijatelja - gusjenica, ličinki, buba za mljevenje, drugih mrava (rezača lišća), pa čak i od ljudi.

O ovom poslednjem Darvin je napisao:

„Zaštitu lišća pruža... prisustvo čitavih armija mrava koji bolno bodu, čija ih mala veličina čini samo strašnijima.

Belt, u svojoj knjizi Prirodoslovac u Nikaragvi, daje opis i crteže listova jedne od biljaka porodice Melastomae sa natečenim peteljkama i ukazuje da je, pored malih mrava koji žive na ovim biljkama u velikom broju, primetio tamne -obojenih lisnih uši nekoliko puta. Prema njegovom mišljenju, ovi mali, bolno pecljivi mravi donose veliku korist biljkama, jer ih štite od neprijatelja koji jedu lišće - od gusjenica, puževa, pa čak i biljojeda sisara, i što je najvažnije, od sveprisutne saube, odnosno rezanja listova. mravi, kojih se, kako je rekao, veoma plaše svojih malih rođaka.

Ovo sjedinjenje drveća i mrava izvodi se na tri načina:

1. Kod nekih stabala mrava grančice su šuplje, ili im je jezgro toliko mekano da ga mravi, uređujući gnijezdo, lako uklanjaju. Mravi traže rupu ili meku tačku u podnožju takve grane, ako je potrebno, progrizu svoj put i smjeste se unutar grane, često proširujući i ulaz i samu granu. Čini se da neka stabla čak unaprijed pripremaju ulaze za mrave. Na bodljikavom drveću mravi se ponekad naseljavaju unutar trnja.

2. Ostala stabla mrava postavljaju svoje stanare unutar lišća. To se radi na dva načina. Obično mravi pronađu ili izgrizu ulaz na dnu listova, gdje se spaja sa peteljkom; penju se unutra, gurajući gornji i donji poklopac čaršava, kao dvije zalijepljene stranice - evo tvog gnijezda. Botaničari kažu da list "invaginira", odnosno jednostavno se širi, poput papirne vrećice, ako se u njega dune.

Drugi način korištenja lišća, koji se primjećuje mnogo rjeđe, je da mravi savijaju rubove lista, zalijepe ih zajedno i smjeste se unutra.

3. I na kraju, postoje stabla mrava koja sama po sebi ne pružaju nastambe za mrave, već se mravi naseljavaju u onim epifitima i lozama koje podržavaju. Kada naiđete na mravlje drvo u džungli, obično ne gubite vrijeme provjeravajući da li mravlji potoci dolaze iz lišća samog drveta ili iz njegovog epifita.

Mravi u granama

Spruce je detaljno opisao svoje upoznavanje sa mravljim drvećem u Amazonu:

“Gnijezda mrava u zadebljanju grana su najčešće na niskim stablima s mekim drvetom, posebno u podnožju grana. U ovim slučajevima ćete gotovo sigurno pronaći gnijezda mrava ili na svakom čvoru ili na vrhovima izdanaka. Ovi mravinjaci su proširena šupljina unutar grane, a komunikacija između njih se ponekad odvija duž prolaza položenih unutar grane, ali u velikoj većini slučajeva - kroz natkrivene prolaze izgrađene izvana.

Cordia gerascantha skoro uvek ima kesice na mestu grananja, u kojima žive veoma opaki mravi - Brazilci ih zovu "takhi". C. nodosa obično naseljavaju mali vatreni mravi, ali ponekad i takhi. Možda su vatreni mravi bili prvi stanovnici u svim slučajevima, a taksi ih tjeraju.

Sve biljke nalik drvetu iz porodice heljde (Polygonaceae), i dalje smreka, su pogođene mravi:

“Cijelo jezgro svake biljke, od korijena do apikalnog izdanka, gotovo je u potpunosti sastrugano od strane ovih insekata. Mravi se nastanjuju u mladoj stabljici drveta ili grmlja i dok raste, puštajući granu za granom, kreću se kroz sve njene grane. Čini se da svi ovi mravi pripadaju istom rodu, a njihov ugriz je izuzetno bolan. U Brazilu se zovu "tahi" ili "tasiba", au Peruu "tangarana", au obje ove zemlje se isti naziv obično koristi i za mrave i za drvo na kojem žive.

U Triplaris surinamensis, brzorastućem drvetu širom Amazonije, i T. schomburgkiana, malom drvetu u gornjem Orinoku i Ca-siquiareu, tanke, dugačke, cjevaste grane su gotovo uvijek perforirane s mnogo sitnih rupica koje se mogu naći u stipulu skoro svakog lista. Ovo je kapija, s koje se, na znak stražara koji neprestano hodaju duž debla, svake sekunde može pojaviti strašan garnizon - kao što bezbrižan putnik može lako vidjeti iz vlastitog iskustva, ako ga zavede glatka kora Takhi drveta, on odlučuje da se nasloni na njega.

Gotovo svi mravi na drvetu, čak i oni koji se u sušnom periodu ponekad spuste na zemlju i tamo grade ljetne mravinjake, uvijek drže gore navedene prolaze i vreće kao svoj stalni dom, a neke vrste mrava uopće ne napuštaju drveće cijele godine. round. Možda se isto odnosi i na mrave koji grade mravinjake na grani stranih materijala. Očigledno, neki mravi uvijek žive u svojim zračnim nastambama, a stanovnici tokokija (vidi str. 211) ne napuštaju svoje drvo čak ni tamo gdje im ne prijete poplave.

Drveće mrava postoji širom tropskih krajeva. Među najpoznatijima je cekropija (Cecropia peltata) iz tropske Amerike, koja se naziva "drvo trube" jer Waupa Indijanci prave svoje duvačke cijevi od njegovih šupljih stabljika. Unutar njegovih stabljika često žive divlji mravi Asteka, koji, čim se drvo zaljulja, istrče i. nasrnuti na drznika koji je narušio njihov mir. Ovi mravi štite cekropiju od rezača listova. Internodije stabljike su šuplje, ali ne komuniciraju direktno sa vanjskim zrakom. Međutim, u blizini vrha internodija, zid postaje tanji. Oplođena ženka ga progrize i izleže svoje potomstvo unutar stabljike. Baza peteljke je natečena, na njenoj unutrašnjoj strani se formiraju izrasline kojima se mravi hrane. Kako se izrasline pojedu, pojavljuju se novi. Sličan fenomen se opaža kod nekoliko srodnih vrsta. Nesumnjivo je riječ o obliku međusobne akomodacije, o čemu svjedoči zanimljiva činjenica: stabljika jedne vrste, koja nikada nije "mravlja", prekrivena je voštanim premazom koji sprečava da se listorezi penju na nju. Kod ovih biljaka zidovi internodija ne postaju tanji i ne pojavljuju se jestive izrasline.

Kod nekih bagrema stipule su zamijenjene velikim bodljama natečenim pri dnu. U Acacia sphaerocephala u Centralnoj Americi, mravi ulaze u ove bodlje, čiste ih od unutrašnjih tkiva i tamo se naseljavaju. Prema J. Willisu, drvo im daje hranu: "Dodatni nektari se nalaze na peteljkama, a jestive izrasline nalaze se na vrhovima listova." Willis dodaje da svaki pokušaj da se na bilo koji način ošteti drvo uzrokuje da se mravi izlijevaju u masama.

Stara zagonetka koja je prva došla, kokoška ili jaje, ponavlja se na primjeru kenijskog skakavca (A. propanolobium), poznatog i kao zviždački trn. Grane ovog malog žbunastog stabla prekrivene su ravnim bijelim bodljama dužine do 8 cm, na kojima se formiraju velike žuči. U početku su mekane i zelenkasto-ljubičaste, a zatim stvrdnu, pocrne i mravi se naseljavaju u njima. Dale i Greenway izvještavaju: „Žuči u dnu trnja... navodno su posljedica mrava koji ih grizu iznutra. Kada vjetar udari u rupe Gala, čuje se zvižduk, zbog čega je i nastao naziv "zviždući trn". J. Salt, koji je ispitivao žuči na mnogim bagremima, nije našao nikakve dokaze da su njihovo stvaranje stimulisali mravi; biljka formira natečene baze, a mravi ih koriste.

Drvo mrava na Cejlonu i južnoj Indiji je Humboldtia laurifolia iz porodice mahunarki. Kod njega se šupljine pojavljuju samo u cvjetnim izdancima, a mravi se naseljavaju u njima; struktura necvjetajućih izdanaka je normalna.

S obzirom na južnoameričku vrstu Duroia iz porodice madder, Willis napominje da dvije od njih - D. petiolaris i D. hlrsuta - imaju nabrekle stabljike direktno ispod cvasti, a mravi mogu ući u šupljinu kroz pukotine koje se pojavljuju. Treća vrsta, D. saccifera, ima mravinjake na listovima. Ulaz, koji se nalazi sa gornje strane, zaštićen je od kiše malim ventilom.

Corner opisuje različite vrste makarange (lokalno nazvane mahang), glavnog mravljeg stabla Malaje:

“Listovi su im šuplji, a mravi žive unutra. Progrizu se u izdanu između lišća, a u svojim mračnim galerijama drže masu lisnih uši, poput stada slijepih krava. Lisne uši sišu slatki sok izdanaka, a njihova tijela luče slatkastu tekućinu koju mravi jedu. Osim toga, biljka proizvodi takozvane "jestive izrasline", koje su malene bijele kuglice (prečnika 1 mm), koje se sastoje od masnog tkiva - služi i kao hrana za mrave... U svakom slučaju, mravi su zaštićeni od kiša... Ako presječete bijeg, istrčavaju i grizu... Mravi prodiru u mlade biljke - krilate ženke progrizu put unutar izdanka. Naseljavaju se u biljkama koje nisu dostigle ni pola metra visine, dok su internodije natečene i izgledaju kao kobasice. Praznine u izbojcima nastaju kao rezultat sušenja široke jezgre između čvorova, kao kod bambusa, a mravi pretvaraju pojedinačne praznine u galerije, progrizajući pregrade u čvorovima.

J. Baker, koji je proučavao mrave na stablima makarange, otkrio je da je moguće izazvati rat dovođenjem u kontakt dva stabla u kojima žive mravi. Očigledno, mravi sa svakog drveta prepoznaju jedni druge po specifičnom mirisu gnijezda.

Mravi unutar listova

Richard Spruce ističe da se tkiva i integumenti koji se šire, koji čine pogodna mjesta za nastanak kolonija mrava, nalaze uglavnom u nekim južnoameričkim melastomama. Najzanimljivija od njih je tokoka, čije brojne vrste i sorte rastu u izobilju duž obala Amazona. Nalaze se uglavnom u onim dijelovima šume koji su poplavljeni tokom poplava rijeka i jezera ili za vrijeme kiša. Opisujući vrećice nastale na listovima, on kaže:

„Lišće većine vrsta ima samo tri vene; neki imaju pet ili čak sedam; međutim, prvi par žila uvijek odstupa od glavnog oko 2,5 cm od osnove lista, a vrećica zauzima upravo ovaj njegov dio - od prvog para bočnih žila naniže.

Ovdje se naseljavaju mravi. Spruce je izvijestio da je pronašao samo jednu vrstu - Tososa planifolia - bez takvih otoka na lišću, a drveće ove vrste, kako je naveo, raste toliko blizu rijeka da je nesumnjivo pod vodom nekoliko mjeseci u godini. Ova stabla, po njegovom mišljenju, „ne mogu služiti kao stalno prebivalište za mrave, pa stoga privremena pojava ovih potonjih ne bi ostavila nikakav trag na njima, čak i ako instinkt nije natjerao mrave da u potpunosti izbjegavaju ova stabla. Drveće drugih vrsta Tososa, koje raste toliko daleko od obale da im vrhovi ostaju iznad vode čak i u trenutku njenog najvećeg porasta, te stoga pogodno za stalno stanovanje mrava, uvijek imaju listove sa vrećama i nisu oslobođeni od njih. u bilo koje godišnje doba.. Znam to iz gorkog iskustva, jer sam imao mnogo okršaja sa ovim ratobornim bubama kada sam oštetio njihove nastambe dok sam skupljao uzorke.

Nastambe mrava nalik vrećama postoje i u listovima biljaka drugih porodica.

Mravi se gnijezde na epifitima i vinovoj lozi

Najznačajniji epifiti koji drže mrave visoko među granama tropskog drveća su osamnaest vrsta Myrmecodia, koje se nalaze posvuda od Nove Gvineje do Malaje i krajnjeg sjevera Australije. Često koegzistiraju s drugim epifitom, Hydnophytumom, rodom od četrdeset vrsta. Oba ova roda su uključena u porodicu madder. Merril izvještava da se neki od njih nalaze u nižim područjima, pa čak iu mangrovama, dok drugi rastu u primarnim šumama na velikoj nadmorskoj visini. On nastavlja:

„Osnove ovih stabala, ponekad naoružanih kratkim trnjem, veoma su uvećane, a ovaj uvećani deo prodiru široki tuneli u koje vode male rupe; unutar jako nabreklih baza ovih biljaka mirijade malih crnih mrava nalaze sklonište. Od vrha gomoljaste, tunelaste osnove uzdiže se stabljike, ponekad debele i nerazgranate, ponekad tanke i vrlo razgranate; mali bijeli cvjetovi i mali mesnati plodovi razvijaju se u pazušcima listova.

„Možda je najneobičnija adaptacija listova zabilježena u grupama kao što su Hoya, Dlschidia i Conchophyllum. Sve su to puzavice sa obilnim mliječnim sokom iz porodice Asclepmdaceae. Neki od njih vise na drveću kao epifiti ili poluepifiti, ali kod Conchophylluma i nekih vrsta Noua, tanke stabljike leže blizu debla ili grana depewa, a okrugli listovi, raspoređeni u dva reda duž stabljike, su lučni i njihovi rubovi su tijesno pritisnuti na koru. Korijeni rastu iz njihovih sinusa, često potpuno prekrivajući komad kore ispod lista - ti korijeni drže biljku na mjestu i, osim toga, apsorbiraju vlagu i hranjive tvari koje su joj potrebne; ispod svakog takvog lista u gotovom stanu žive kolonije malih mrava.

Dischidia rafflesiana, neobična biljka u vrčevima jugoistočne Azije, pruža utočište mravima. Neki listovi su iloski, drugi su nabrekli i podsjećaju na vrčeve. Willis ih opisuje na sljedeći način:

"Svaki list je vrč sa ivicom okrenutom unutra, dubok oko 10 cm. U njega izrasta jedan adventivni korijen koji se razvija blizu stabljike ili na peteljci. Vrč... obično sadrži razne ostatke uzrokovane mravima koji se tu gnijezde. Kišnica se nakuplja u većini vrčeva... Unutrašnja površina je prekrivena voskom, tako da sam vrč ne može upijati vodu i usisava je korijenje.

Proučavanje razvoja vrča pokazuje da se radi o listu čiji je donji dio invaginiran.

Drveće koje ne može živjeti bez pomoći životinja

Odnos između drveća i životinja najčešće se izražava u činjenici da ptice, majmuni, jeleni, ovce, goveda, svinje itd. doprinose širenju sjemena, ali ova očigledna činjenica nije od interesa, već pitanje djelovanja probavnih sokova životinja na progutano sjeme.

Vlasnici kuća na Floridi jako ne vole brazilsko stablo paprike, prekrasnog zimzelenog drveta koje je u decembru prekriveno crvenim bobicama koje strše iz tamnozelenih mirisnih listova u tolikom broju da podsjeća na božikovinu (božikovinu).

U ovoj veličanstvenoj haljini, drveće stoji nekoliko sedmica. Sjemenke sazrijevaju, padaju na zemlju, ali mladi izdanci se nikada ne pojavljuju ispod stabla.

Dolazeći u velikim jatima, lutajući drozdovi spuštaju se na stabla paprike i pune pune usjeve sitnim bobicama. Zatim dolete do travnjaka i šetaju među tamošnjim prskalicama.

U proleće lete na sever, ostavljajući brojne vizit karte na travnjacima Floride, a nekoliko nedelja kasnije stabla paprike počinju da rastu svuda - a posebno na gredicama gde su drozdovi tražili crve. Nesrećni baštovan je primoran da iščupa hiljade klica kako stabla paprike ne bi zauzela čitav vrt. Želudačni sok drozdova je nekako utjecao na sjemenke.

Nekada su u Sjedinjenim Državama sve olovke bile napravljene od drveta kleke, koja je rasla u izobilju na ravnicama atlantske obale od Virdžinije do Džordžije. Ubrzo su nezasitni zahtjevi industrije doveli do uništenja svih velikih stabala, te je trebalo pronaći drugi izvor drvne građe.

Istina, nekoliko preživjelih mladih kleka dostiglo je zrelost i počelo je rađati sjemenke, ali ispod ovih stabala, koja se u Americi do danas nazivaju "kedri od olovke", nije se pojavila nijedna klica.

No, vozeći se seoskim putevima u Južnoj i Sjevernoj Karolini, možete vidjeti milione "kedara od olovke" kako rastu u ravnim redovima duž žičanih ograda, gdje je njihovo sjeme palo u izmet desetina hiljada vrabaca i livadskih trupijala. Bez pomoći pernatih posrednika, šume kleke zauvijek bi ostale samo u mirisnoj uspomeni.

Ova usluga koju su ptice pružile kleki tjera nas da se zapitamo: u kojoj mjeri probavni procesi životinja djeluju na sjemenke biljaka? A. Kerner je otkrio da većina sjemena, prolazeći kroz probavni trakt životinja, gubi klijavost. U Rossleru, od 40.025 sjemenki različitih biljaka koje su hranjene kalifornijskom zobenom kašom, samo 7 je klijalo.

Na otocima Galapagos kod zapadne obale Južne Amerike, veliki, dugovječni višegodišnji paradajz je od posebnog interesa jer su pažljivi naučni eksperimenti pokazali da manje od jedan posto njegovih sjemenki klija prirodno.

Ali u slučaju da su zrele plodove pojeli džinovske kornjače koje se nalaze na ostrvu i ostale u njihovim probavnim organima dvije do tri sedmice ili duže, 80% sjemenki je proklijalo.

Eksperimenti su pokazali da je džinovska kornjača veoma važan prirodni posrednik, ne samo zato što stimuliše klijanje sjemena, već i zato što osigurava njihovo efikasno širenje.

Naučnici su također zaključili da klijanje sjemena nije uzrokovano mehaničkim, već enzimskim djelovanjem na sjemenke tokom njihovog prolaska kroz probavni trakt kornjače.


Baker, direktor Botaničke bašte na Univerzitetu Kalifornije, Berkeley, eksperimentirao je u Gani s klijanjem sjemena baobaba i kobasica. Otkrio je da ovo sjeme praktički nije klijalo bez posebnog tretmana, dok su njihovi brojni mladi izdanci pronađeni na kamenitim padinama na znatnoj udaljenosti od odraslih stabala.

Ova mjesta su služila kao omiljeno stanište pavijana, a jezgre voća su ukazivale da su uključene u ishranu majmuna.

Snažne čeljusti pavijana omogućavaju im da lako progrizu vrlo tvrde plodove ovih stabala; budući da se sami plodovi ne otvaraju, bez takve pomoći sjemenke ne bi imale priliku da se rasprše.

Postotak klijavosti sjemena ekstrahovanog iz balege pavijana bio je primjetno veći.

U Zimbabveu postoji veliko prelepo drvo ricinodendrona, koje se naziva i "zambeški badem", mongongo ili "Manketti orah".

Drvo ovog drveta je tek nešto teže od balsa drveta. Rađa plodove veličine šljive, sa tankim slojem pulpe koji okružuje vrlo tvrde orahe - "jestive ako ih možete otvoriti", kako je napisao jedan šumar.

Naravno, ove sjemenke rijetko klijaju, ali ima puno mladih izdanaka, jer su slonovi ovisni o ovim plodovima. Čini se da prolazak kroz probavni trakt slona nema nikakvog utjecaja na orašaste plodove, iako je njihova površina u ovom slučaju prekrivena žljebovima, kao da je napravljena oštrim predmetom. Možda su to tragovi djelovanja želučanog soka slona?

Mongongo orasi nakon prolaska kroz crijeva slona



C. Taylor je napisao da ricinodendron koji raste u Gani proizvodi sjemenke koje vrlo lako klijaju. Međutim, dodaje da bi sjemenke musange možda “moralo proći kroz probavni trakt neke životinje, jer ih je izuzetno teško proklijati u rasadnicima, a u prirodnim uvjetima drvo se vrlo dobro razmnožava”.

Iako slonovi u Zimbabveu nanose veliku štetu šumama savana, oni također osiguravaju distribuciju nekih biljaka. Slonovi vole pasulj kaminog trna i jedu ih u velikim količinama. Sjemenke izlaze nesvarene. Tokom kišne sezone, balegari zakopavaju slonov izmet.

Tako većina sjemena završi u odličnoj posteljici. Ovako debelokožni divovi barem djelimično nadoknađuju štetu koju nanose drveću, skidajući s njih koru i nanoseći im razne druge štete.

C. White izvještava da sjemenke australskog kvandonga klijaju tek nakon što se nađu u želucu emua, koji voli da se hrani mesnatim perikarpom nalik šljivi.

Kazuar, rođak emua, takođe uživa da jede kwandong voće.


ASPEN TREES

Jedna od najnejasnijih grupa tropskog drveća je smokva (smokva, smokva). Većina njih dolazi iz Malezije i Polinezije.

Korner piše: „Svi članovi ove porodice imaju sitno cvijeće. Kod nekih, kao što su hljeb, dud i smokva, cvjetovi su povezani u guste cvatove koji se razvijaju u mesnate pupoljke. Kod kruhova i duda, cvjetovi su smješteni izvan mesnate stabljike koja ih podupire; smokve ih imaju u sebi.

Smokva nastaje kao rezultat rasta stabljike cvasti, čiji se rub zatim savija i skuplja dok se ne formira čašica ili vrč s uskim ušćem - nešto poput šuplje kruške, a cvjetovi su unutra. .. Ždrijelo smokve zatvoreno je mnoštvom ljuski koje se naslanjaju jedna na drugu...

Cvjetovi ovih stabala smokava su tri vrste: muški sa prašnicima, ženski koji daju sjemenke i žučni cvjetovi, tako nazvani jer razvijaju larve malih osa koje oprašuju smokvu.

Galski cvjetovi su sterilni ženski cvjetovi; lomeći zrelu smokvu, lako ih je prepoznati, jer izgledaju kao sićušni baloni na pedicelima, a sa strane se vidi rupa kroz koju je osa izašla. Ženski cvjetovi se prepoznaju po sitnom, pljosnatom, tvrdom, žućkastom sjemenu koje sadrži, a muški cvijet po prašnicima...

Oprašivanje cvjetova smokve je možda najzanimljiviji oblik međuodnosa biljaka i životinja do sada poznat. Samo sićušni insekti zvani smokvine ose mogu oprašiti cvjetove smokve, pa reprodukcija smokvinih stabala u potpunosti ovisi o njima...

Ako takva smokva raste na mjestu gdje se ove ose ne nalaze, drvo neće dati sjemenke... Ali smokvene ose, pak, potpuno zavise od smokve, jer se njihove larve razvijaju unutar žuči i cijeli život odraslih jedinki prolazi unutar fetusa - isključujući let ženki sa zrele smokve na jednoj biljci do mlade smokve na drugoj. Mužjaci, gotovo ili potpuno slijepi i bez krila, žive u odrasloj dobi samo nekoliko sati.

Ako ženka ne pronađe odgovarajuće drvo smokve, ne može položiti jaja i umire. Postoji mnogo varijanti ovih osa, od kojih se čini da svaka služi jednoj ili više srodnih vrsta smokve. Ovi insekti se zovu ose jer su u dalekom srodstvu sa pravim osama, ali ne bodu i njihova sićušna crna tijela nisu duža od milimetra...

Kada smokve na žučnoj biljci sazriju, odrasle ose izlegu se iz jajnika žučnih cvjetova, progrizajući zid jajnika. Mužjaci oplođuju ženke unutar fetusa i ubrzo nakon toga umiru. Ženke izlaze između ljuski koje prekrivaju usta smokve.

Muški cvjetovi se obično nalaze blizu grla i otvaraju se do sazrijevanja smokve, tako da njihov polen pada na ženske osice. Ose obasjane polenom lete na isto drvo, na kojem počinju da se razvijaju mlade smokve, a koje verovatno pronalaze uz pomoć mirisa.

Prodiru u mlade smokve, stišćući se između ljuski koje prekrivaju grlo. Ovo je težak proces. Ako se osa popne u žuč smokve, njen ovipozitor lako prodire kroz kratku kolonu u jajnu stabljiku, u kojoj je položeno jedno jaje. Osa se kreće od cvijeta do cvijeta dok joj ne ponestane zaliha jaja; onda umire od iscrpljenosti, jer, izlegavši ​​se, ne jede ništa..."

BAT POLLINATED

U umjerenim zonama oprašivanje cvijeća u najvećem broju slučajeva obavljaju insekti, a vjeruje se da lavovski dio ovog posla otpada na pčelu. Međutim, u tropima mnoge vrste drveća, posebno one koje cvjetaju noću, oslanjaju se na šišmiše za oprašivanje. Naučnici su otkrili da izgleda da šišmiši koji jedu cvijeće igraju istu ekološku ulogu kao i kolibri tokom dana.

Ovaj fenomen je detaljno proučavan na Trinidadu, Javi, Indiji, Kostariki i mnogim drugim mjestima. Posmatranja su otkrila sljedeće činjenice.

1) Miris većine cvijeća koje oprašuju slepi miševi vrlo je neprijatan za ljude. To se prvenstveno odnosi na cvjetove Oroxylum indicum, baobaba, kao i neke vrste kigelije, parkije, durijana itd.

2) Šišmiši dolaze u različitim veličinama - od životinja manjih od ljudskog dlana do divova sa rasponom krila većim od metar.Bebe, lansirajući duge crvene jezike u nektar, ili se vinu iznad cvijeta, ili omotaju krila oko njega. Veliki šišmiši zabijaju njuške u cvijet i počinju brzo lizati sok, ali vege padne pod njihovom težinom i oni polete u zrak.

3) Cvijeće koje privlači slepe miševe pripada gotovo isključivo trima porodicama: Bignonia, Mulberry Cotton i Mimosa. Izuzetak je Phagrea iz porodice Loganiaceae i džinovski cereus.

PACOV "DRVO"

Pendanus koji se nalazi na pacifičkim ostrvima nije drvo, već vinova loza, iako ako njegovo mnoštvo vučnih korijena može pronaći odgovarajuću potporu, on stoji tako pravo da izgleda kao drvo.

Otto Degener je o njemu napisao: „Freucinetia je prilično rasprostranjena u šumama Havajskih ostrva, posebno u podnožju. Ne nalazi se nigdje drugdje, iako je više od trideset srodnih vrsta pronađeno na otocima koji se nalaze na jugozapadu i istoku.

Put od Hila do kratera Kilauea vrvi od yeye (havajski naziv za penjačkog pandanusa), koje su posebno uočljive ljeti kada cvjetaju. Neke od ovih biljaka penju se na drveće, dosežući same vrhove - glavna stabljika obavija deblo tankim zračnim korijenjem, a grane, savijajući se, izlaze na sunce. Druge jedinke puze po tlu, formirajući neprobojne pleksuse.

Drvenasto žute stabljike oka su prečnika 2-3 cm i okružene su ožiljcima koji su ostali od otpalog lišća. Oni daju mnogo dugih adventivnih zračnih korijena gotovo iste debljine duž cijele svoje dužine, koji ne samo da opskrbljuju biljku hranjivim tvarima, već joj omogućavaju i da se drži za oslonac.

Stabljike se granaju svaki metar i po, završavajući snopovima tankih sjajno zelenih listova. Listovi su zašiljeni i prekriveni bodljama uz rubove i duž donje strane glavne žile...

Metoda koju je razvio yeye kako bi se osiguralo unakrsno oprašivanje toliko je neobična da je vrijedno razgovarati o njoj detaljnije.

Tokom perioda cvatnje, na krajevima nekih očnih grana razvijaju se listovi koji se sastoje od desetak narandžasto-crvenih listova. U osnovi su mesnate i slatke. Unutar brakteja strše tri svijetla perja.

Bracts vole poljski pacovi. Puzeći po granama biljke, pacovi oprašuju cvijeće. Svaki sultan se sastoji od stotina malih cvjetova, koji su šest spojenih cvjetova, od kojih su preživjeli samo čvrsto spojeni tučki.

Na drugim jedinkama razvijaju se iste svijetle stipule, također kod sultana. Ali ove perjanice ne nose tučak, već prašnike u kojima se razvija polen. Tako se yeye, podijelivši se na muške i ženske jedinke, potpuno osigurao od mogućnosti samooprašivanja.

Pregledom cvjetnih grana ovih jedinki vidljivo je da su one najčešće oštećene - većina mirisnih, jarkih boja mesnatih listova listova nestaje bez traga. Jedu ih pacovi, koji u potrazi za hranom prelaze s jedne cvjetnice na drugu.

Jedući mesnate lišće, glodari svoje brkove i dlaku mrljaju polenom, koji potom na isti način pada na stigme ženki. Yeye je jedina biljka na Havajskim ostrvima (i jedna od rijetkih u svijetu) koju oprašuju sisari. Neke od njegovih srodnika oprašuju leteće lisice - šišmiši koji jedu voće, kojima su ovi mesnati listovi dovoljno ukusni.

MRAVLJA DRVEĆA

Neka tropska stabla napadaju mravi. Ovaj fenomen je potpuno nepoznat u umjerenom pojasu, gdje su mravi samo bezopasne bube koje se ponekad zavuku u posudu za šećer.

U svim prašumama ima bezbroj mrava najrazličitijih veličina i najrazličitijih navika, svirepih i proždrljivih, spremnih da ugrizu, ubodu ili na neki drugi način unište svoje neprijatelje. Radije se naseljavaju na drveću iu tu svrhu biraju određene vrste u raznolikom biljnom svijetu.

Gotovo sve njihove izabranike ujedinjuje zajednički naziv "mravlje". Studija odnosa između tropskih mrava i drveća pokazala je da je njihov spoj koristan za obje strane.

Drveće skriva i često hrani mrave. U nekim slučajevima, drveće luči grudice hranjivih tvari, a mravi ih jedu; u drugima, mravi se hrane sitnim insektima, kao što su lisne uši, koje žive od drveta. U šumama koje su podložne periodičnim poplavama, drveće spašava svoje domove od poplava.

Drveće nesumnjivo izvlači neke hranjive tvari iz otpada koji se nakuplja u gnijezdima mrava - vrlo često u takvo gnijezdo izraste zračni korijen. Osim toga, mravi štite drvo od svih vrsta neprijatelja - gusjenica, ličinki, brusilica, drugih mrava (rezača lišća), pa čak i od ljudi.

O ovom poslednjem, Charles Darwin je napisao: "Zaštitu lišća pruža prisustvo čitavih armija mrava koji bolno bodu, čija ih mala veličina čini samo strašnijima."

Belt, u svojoj knjizi Prirodoslovac u Nikaragvi, daje opis i crteže listova jedne od biljaka porodice Melastoma sa natečenim peteljkama i ukazuje da je, pored malih mrava koji žive na ovim biljkama u velikom broju, primetio tamne -obojene lisne uši (lisne uši) nekoliko puta.

Prema njegovom mišljenju, ovi mali, bolno pecljivi mravi donose veliku korist biljkama, jer ih štite od neprijatelja koji jedu lišće - od gusjenica, puževa, pa čak i biljojeda sisara, i što je najvažnije, od sveprisutne saube, odnosno rezanja listova. mravi, koji se, prema njegovim riječima, "veoma boje svojih malih rođaka".

Ovo sjedinjenje drveća i mrava izvodi se na tri načina:

1. Kod nekih stabala mrava grane su šuplje, ili im je jezgro toliko mekano da ga mravi, uređujući gnijezdo, lako uklanjaju. Mravi traže rupu ili meku tačku na dnu takve grane, ako je potrebno, progrizu se i smjeste se unutar grane, često proširujući i ulaz i samu granu. Čini se da neka stabla čak unaprijed pripremaju ulaze za mrave. Na bodljikavom drveću mravi se ponekad naseljavaju unutar trnja.

2. Ostala stabla mrava postavljaju svoje stanare unutar lišća. To se radi na dva načina. Obično mravi pronađu ili izgrizu ulaz na dnu listova, gdje se spaja sa peteljkom; penju se unutra, gurajući gornji i donji poklopac čaršava, kao dvije zalijepljene stranice - eto vam gnijezdo.

Drugi način korištenja lišća, koji se primjećuje mnogo rjeđe, je da mravi savijaju rubove lista, zalijepe ih zajedno i smjeste se unutra.

3. I, konačno, postoje mravlja stabla koja sama po sebi ne pružaju nastambe za mrave, ali se mravi, s druge strane, naseljavaju u onim epifitima i lozama koje oni podržavaju. Kada naiđete na mravlje drvo u džungli, obično ne gubite vrijeme provjeravajući da li mravlji potoci dolaze iz lišća samog drveta ili iz njegovog epifita.

Spruce je detaljno opisao svoje poznanstvo sa mravljim stablima u Amazoniji: „Mrava gnijezda u zadebljanjima grana nalaze se u većini slučajeva na niskim stablima s mekim drvećem, posebno u podnožju grana.

U ovim slučajevima ćete gotovo sigurno pronaći gnijezda mrava ili na svakom čvoru ili na vrhovima izdanaka. Ovi mravinjaci su proširena šupljina unutar grane, a komunikacija između njih se ponekad odvija duž prolaza položenih unutar grane, ali u ogromnoj većini slučajeva - kroz natkrivene prolaze izgrađene izvana.

Cordia gerascantha gotovo uvijek ima vrećice na mjestu grananja, u kojima žive vrlo opaki mravi - tahi. C. nodosa obično naseljavaju mali vatreni mravi, ali povremeno i tahi. Možda su vatreni mravi bili prvi stanovnici u svim slučajevima, a taksi ih tjeraju.

Sve biljke nalik na drveće iz porodice heljde, prema Spruceu, su pogođene mravima: „Cijela jezgra svake biljke, od korijena do vršnog izdanka, gotovo je u potpunosti sastrugana ovim insektima. Mravi se nastanjuju u mladoj stabljici drveta ili grmlja i dok raste, puštajući granu za granom, kreću se kroz sve njene grane.

Čini se da svi ovi mravi pripadaju istom rodu, a njihov ugriz je izuzetno bolan. U Brazilu, kao što već znamo, to je „tahi“ ili „tasiba“, au Peruu je „tangar-rana“, au obe ove zemlje obično se isto ime koristi i za mrave i za drvo, u kojem se live.

U Triplaris surinamensis, brzorastućem drvetu širom Amazonije, i u T. schomburgkiana, malom drvetu u gornjem Orinoku i Casiquiareu, tanke, dugačke grane nalik cijevi su gotovo uvijek probušene s mnogo sićušnih rupica koje se mogu naći u stipula skoro svakog lista.

Ovo je kapija, s koje se, na znak stražara koji neprestano hodaju duž debla, svake sekunde može pojaviti strašan garnizon - kao što bezbrižan putnik može lako vidjeti iz vlastitog iskustva, ako ga zavede glatka kora Takhi drveta, on odlučuje da se nasloni na njega.

Gotovo svi mravi na drvetu, čak i oni koji se u sušnom periodu ponekad spuste na zemlju i tamo grade ljetne mravinjake, uvijek drže gore navedene prolaze i vreće kao svoj stalni dom, a neke vrste mrava uopće ne napuštaju drveće cijele godine. round. Možda se isto odnosi i na mrave koji grade mravinjake na grani stranih materijala. Očigledno, neki mravi uvijek žive u svojim zračnim staništima.

Drveće mrava postoji širom tropskih krajeva. Među najpoznatijima je cekropija tropske Amerike, koja se naziva "drvo trube" jer Waupa Indijanci prave svoje duvačke cijevi od njegovih šupljih stabljika. U njegovim stabljikama često žive divlji mravi koji, čim se drvo protrese, izlete van i navale na hrabra koji im je narušio mir. Ovi mravi štite cekropiju od rezača listova. Internodije stabljike su šuplje, ali ne komuniciraju direktno sa vanjskim zrakom.

Međutim, u blizini vrha internodija, zid postaje tanji. Oplođena ženka ga progrize i izleže svoje potomstvo unutar stabljike. Baza peteljke je natečena, na njenoj unutrašnjoj strani se formiraju izrasline kojima se mravi hrane. Kako se izrasline pojedu, pojavljuju se novi. Sličan fenomen se opaža kod nekoliko srodnih vrsta.

Nesumnjivo je riječ o obliku međusobne prilagodbe, o čemu svjedoči i sljedeća zanimljivost: stabljika jedne vrste, koja nikada nije "mravlja", prekrivena je voštanim premazom koji sprječava da se rezači lišća popnu na nju. Kod ovih biljaka zidovi internodija ne postaju tanji i ne pojavljuju se jestive izrasline.

Kod nekih bagrema stipule su zamijenjene velikim bodljama natečenim pri dnu. U Acacia sphaerocephala u Centralnoj Americi, mravi ulaze u ove bodlje, čiste ih od unutrašnjih tkiva i tamo se naseljavaju. Prema J. Willisu, drvo im daje hranu: „Dodatni nektari se nalaze na peteljkama, a jestive izrasline nalaze se na vrhovima listova.“

Willis dodaje da svaki pokušaj da se na bilo koji način ošteti drvo uzrokuje da se mravi izlijevaju u masama.

Stara zagonetka koja je prva došla, kokoška ili jaje, ponavlja se u slučaju kenijskog skakavca, poznatog i kao zviždajući trn. Grane ovog malog žbunastog stabla prekrivene su ravnim bijelim bodljama dužine do 8 cm, na kojima se formiraju velike žuči. U početku su mekane i zelenkasto-ljubičaste, a zatim stvrdnu, pocrne i mravi se naseljavaju u njima.

Dale i Greenway izvještavaju: „Žuči u podnožju trnja... navodno su posljedica mrava koji ih grizu iznutra. Kada vjetar udari u rupe Gala, čuje se zvižduk, zbog čega je nastao naziv "zviždanje trna". J. Salt, koji je ispitivao žuči na mnogim bagremima, nije našao nikakve dokaze da su njihovo stvaranje stimulisali mravi; biljka formira natečene baze, a mravi ih koriste.

Drvo mrava u Šri Lanki i južnoj Indiji je Humboldtia laurifolia iz porodice mahunarki. Kod njega se šupljine pojavljuju samo u cvjetnim izdancima, a mravi se naseljavaju u njima; struktura necvjetajućih izdanaka je normalna.

Corner opisuje različite vrste makarange (lokalno nazvane "mahang"), glavnog mravljeg stabla Malaje:

“Listovi su im šuplji, a mravi žive unutra. Progrizu se u izdanu između lišća, a u svojim mračnim galerijama drže masu lisnih uši, poput stada slijepih krava. Lisne uši sišu zašećereni sok izdanaka, tijela luče slatkastu tekućinu koju mravi jedu.

Osim toga, biljka proizvodi takozvane "jestive izrasline", koje su sićušne bijele kuglice prečnika 1 mm, koje se sastoje od masnog tkiva - služi i kao hrana za mrave...

U svakom slučaju, mravi su zaštićeni od kiše... Ako odrežete izdanak, istrčavaju i grizu... Mravi prodiru u mlade biljke - krilate ženke progrizu put u izdanak. Naseljavaju se u biljkama koje nisu dostigle ni pola metra visine, dok su internodije natečene i izgledaju kao kobasice.

Praznine u izbojcima nastaju kao rezultat sušenja široke jezgre između čvorova, kao kod bambusa, a mravi pretvaraju pojedinačne praznine u galerije, progrizajući pregrade u čvorovima.

J. Baker, koji je proučavao mrave na stablima makarange, otkrio je da je moguće izazvati rat dovođenjem u kontakt dva stabla u kojima žive mravi. Očigledno, mravi sa svakog drveta prepoznaju jedni druge po specifičnom mirisu gnijezda.

Imate pitanja?

Prijavite grešku u kucanju

Tekst za slanje našim urednicima: