Vrt 

Definicija fitocenoze. fitocenoza. Sastav fitocenoze: učešće vrsta i njena procjena (brojnost, pokrivač, fitomasa). Vertikalno i horizontalno dodavanje fitocenoze Komponente fitocenoze

Razvoj pogleda na prirodu fitocenoza

U zoru razvoja geobotanike oblikovala se ideja o fitocenozi kao stvarno postojećoj diskretnoj jedinici vegetacije, što se u to vrijeme činilo sasvim prikladno, budući da je identifikacija pojedinačnih fitocenoza uvelike olakšala zadatak proučavanja vegetacije kao cijeli. Međutim, početkom 20. stoljeća izraženo je dijametralno suprotno gledište prema kojem se vegetacijski pokrivač čini kontinuiranim, a njegova podjela na pojedinačne elemente - fitocenoze - umjetna. Odsustvo oštrih granica između biljnih zajednica i prisustvo prijelaznih zona između njih doprinijelo je nastanku doktrine kontinuiteta (kontinuiteta) vegetacijskog pokrivača, zasnovane na individualistički koncept:

  • Svaka biljna vrsta je individualna u svojim zahtjevima za okolišnim uslovima i ima karakteristične ekološke amplitude za svaki okolišni faktor.
  • Faktori okoline se postepeno mijenjaju, kako u prostoru tako iu vremenu.
  • Prijelaz iz jedne kombinacije koenopopulacija u drugu odvija se kontinuirano: neke vrste postupno smanjuju svoju brojnost i nestaju, druge se pojavljuju i povećavaju.

Ekstremni zagovornici koncepta kontinuiteta vegetacijskog pokrivača nisu smatrali fitocenozu, zbog njene umjetnosti, već posebnu biljku kao predmet proučavanja geobotanike. Ekstremni pobornici ideje diskretnosti postulirali su jasno razlikovanje i razgraničenje pojedinih fitocenoza.

Na osnovu sinteze oba koncepta, iznesena je ideja o kombinaciji u prirodi vegetacijskog pokrivača i diskretnosti i kontinuiteta. Ovo je predstavljeno kao jedna od manifestacija nedosljednosti svojstvene materijalnom svijetu u cjelini. Prema ovoj ideji, vegetacijski pokrivač ima svojstvo kontinuiteta, ali nije apsolutan, već relativan. Istovremeno, ima i svojstvo diskretnosti, ali ni ono nije apsolutno, već relativno. Ova svojstva su organski kombinovana, ne isključujući, već se međusobno nadopunjuju.

Formiranje fitocenoze

Primarno slobodno područje zemljine površine nakon vulkanske erupcije

Formiranje fitocenoza se može posmatrati kako u dinamičkom aspektu (promjena zajednica), tako iu smislu njihovog formiranja u slobodnim područjima zemljine površine.

Razlikovati primarnih slobodnih parcela, koji u prošlosti nisu bili naseljeni biljkama i ne sadrže njihove rudimente. Na njima se mogu formirati fitocenoze samo kada se dijaspore unesu izvana. Takva područja uključuju kamenite izdanke, svježe riječne i morske sedimente, otkriveno dno akumulacija, područja oslobođena glečera, polja lave, itd. U cjelini, zauzimaju neznatne površine na Zemlji.

Sekundarno slobodne parcele nastaju na mjestima gdje je nekada postojala vegetacija, ali je uništena pod utjecajem nekog nepovoljnog faktora. Za primjer mogu poslužiti opožarene površine, sipine, nezasijane oranice, površine fitocenoza koje su izjedali štetnici ili stoka. Na njima se u većini slučajeva očuvaju tlo i dijaspore, a formiranje fitocenoza događa se mnogo brže nego u prvobitno slobodnim područjima.

Formiranje fitocenoze je kontinuiran proces, ali se uslovno može podijeliti u faze:


  1. Grupacija pionira- cenopopulacije su male, među njima nema veza
  2. Grupa debela zajednica- cenopopulacije su raspoređene u nakupine u kojima dolazi do interakcije između biljaka
  3. difuzna zajednica- miješaju se cjenopopulacije, razvija se sistem međuvrsnih interakcija
  1. Migracija- uvoz dijaspore
  2. ecesis- konsolidacija prvih doseljenika
  3. Agregacija- formiranje grupa potomaka oko matičnih biljaka
  4. Invazija- miješanje cenopopulacija
  5. Konkurencija- razvoj konkurentskih odnosa zbog naglog povećanja gustine
  6. Stabilizacija- formiranje stabilne zatvorene zajednice

E. P. Prokopiev, sumirajući različite sheme za podjelu procesa formiranja fitocenoze, predlaže da se u njemu razlikuju tri faze:

  1. Prijem primordia na besplatnom mjestu. Sastav vrsta novonastale fitocenoze zavisiće od sastava vrsta biljaka u okolini i prirode rasprostranjenosti njihovih dijaspora, pri čemu će glavnu ulogu imati rudimenti alohornih vrsta, uglavnom anemohora.
  2. Ekotopska (abiotička) selekcija. Neće se sva dijaspora koja je dospjela u slobodno područje dijaspore na njemu ukorijeniti: neke neće proklijati, a neke će proklijale umrijeti u mladom stanju zbog nepovoljne kombinacije abiotičkih faktora. Uspostavljeni pogoni će biti pionir za ovu teritoriju.
  3. Fitocenotska selekcija. Zbog razmnožavanja i naseljavanja pionirskih vrsta na tom području, one će početi međusobno utjecati i mijenjati ekotop, formirajući biotop (stanište). Primarna abiotička sredina ekotopa pretvara se u sekundarnu biotičku – fitosredinu. Pod uticajem fitosredine i međusobnih uticaja biljaka ispadaju neke pionirske vrste koje nisu prilagođene tome. To se može dogoditi, na primjer, zbog sjenčanja ili alelopatije. Paralelno, postoji fiksacija na lokalitetu novih vrsta koje su već prilagođene ovom fitosredstvu.

Faktori organizacije fitocenoza

Faktori organizacije biljnih zajednica mogu se konvencionalno podijeliti u četiri grupe: karakteristike okoliša (ekotop), odnos između biljaka, djelovanje heterotrofnih komponenti (životinje, gljive, bakterije) na vegetaciju i poremećaji. Ove grupe faktora određuju kombinaciju i karakteristike koenopopulacija vrsta u fitocenozi.

Ecotop je glavni faktor u organizaciji fitocenoze, iako se u velikoj mjeri može transformirati biotičkim utjecajima biljaka ili poremećajima. Abiotički faktori koji utiču na organizaciju zajednice uključuju:

  • klimatski (svjetlosni, toplinski, vodni režimi itd.)
  • edafski (granulometrijski i hemijski sastav, vlažnost, poroznost, vodni režim i druga svojstva tla i tla)
  • topografski (karakteristike reljefa)

biljnih odnosa podijeljeno na kontakt i posredovano : transabiotički- kroz abiotske faktore sredine i transbiotik preko trećih organizama.

Kršenja, kako antropogene tako i prirodne geneze, mogu u potpunosti transformirati fitocenozu. To se dešava za vrijeme požara, krčenja, ispaše, rekreacijskog pritiska itd. U tim slučajevima se formiraju derivativne fitocenoze, koje se postepeno mijenjaju u pravcu obnavljanja prvobitne, ako je prestao uticaj remetilačkog agensa. Ako je uticaj dugoročan (na primer, tokom rekreacije), formiraju se zajednice koje su prilagođene da postoje na datom nivou opterećenja. Ljudske aktivnosti dovele su do formiranja fitocenoza koje ranije nisu postojale u prirodi (npr. zajednice na toksičnim deponijama industrijske proizvodnje).

Interakcije organizama u fitocenozama

Prisustvo sistema veza između biljaka jedan je od glavnih znakova uspostavljene fitocenoze. Njihovo proučavanje, zbog velikog preklapanja i snažnog uticaja abiotičkih faktora, težak je zadatak i može se sprovesti ili u obliku eksperimenta, tokom kojeg se proučava odnos dve specifične vrste, ili izolovanjem takvih odnosa iz kompleksa. drugih koristeći metode matematičke analize.

Direktne (kontaktne) interakcije

U ekološkom smislu, odnos epifita i forofita obično je predstavljen komenzalizmom, ali se mogu pojaviti i elementi konkurencije:

  • epifiti djelimično presreću svjetlost i vlagu iz forofita
  • zadržavajući vlagu, doprinose propadanju forofita
  • zasjenjujući forofit, epifiti smanjuju njegovu efektivnu fotosintetičku površinu
  • bujno raste, može uzrokovati deformaciju ili lomljenje forofita

Transabiotičke interakcije

Utjecaji biljaka jedni na druge, posredovani abiotičkim faktorima sredine. Nastaju zbog preklapanja fitogenih polja koja se nalaze u blizini biljaka. Podijeljeno na konkurencija i alelopatija.

Konkurencija razvija se ili zbog početnog ograničenja resursa staništa, ili kao rezultat smanjenja njihovog udjela po biljci zbog prenaseljenosti. Konkurencija dovodi do smanjenja potrošnje resursa od strane biljke i, kao rezultat, smanjenja brzine rasta i skladištenja supstanci, a to, zauzvrat, dovodi do smanjenja broja i kvaliteta dijaspora. Razlikovati unutra- i interspecific konkurencija.

Intraspecifična konkurencija utječe na stopu nataliteta i smrtnosti u cenopopulaciji, određujući tendenciju da se njena brojnost održi na određenom nivou, kada se obje vrijednosti međusobno balansiraju. Ovaj broj se zove krajnja gustina i zavisi od količine resursa staništa. Intraspecifična konkurencija je asimetrična - različito utiče na različite pojedince. Ukupna fitomasa cenopopulacije ostaje konstantna u prilično širokom rasponu vrijednosti gustine, dok prosječna težina jedne biljke počinje stalno opadati nakon zadebljanja - zakon konstantnosti žetve(C=dw, gdje je C prinos, d je gustina koenopopulacije, a w je prosječna težina jedne biljke).

Interspecifična konkurencija je također rasprostranjena u prirodi, budući da je velika većina fitocenoza (osim nekih agrocenoza) multispecifična. Viševrstni sastav osigurava činjenica da svaka vrsta ima samo za nju karakterističnu ekološku nišu koju zauzima u zajednici. U isto vrijeme, niša koju bi vrsta mogla zauzeti u nedostatku međuvrsne konkurencije - fundamentalno, smanjuje se na realizovano. U fitocenozi dolazi do diferencijacije ekoloških niša zbog:

  • različite visine biljaka
  • različite dubine prodiranja u korijenski sistem
  • zarazna distribucija jedinki u populaciji (zasebne grupe / tačke)
  • različiti periodi vegetacije, cvatnje i plodonošenja
  • nejednaka efikasnost u korišćenju resursa staništa od strane biljaka

Kod slabog preklapanja ekoloških niša može se uočiti koegzistencija dvije cenopopulacije, dok kod jakog preklapanja konkurentnija vrsta istiskuje manje konkurentnu iz staništa. Koegzistencija dvije visoko konkurentne vrste moguć je i zbog dinamike okoliša, kada jedna ili druga vrsta stekne privremenu prednost.

alelopatija- uticaj biljaka jedne na druge i na druge organizme ispuštanjem aktivnih metabolita u životnu sredinu kako tokom života biljke tako i tokom razgradnje njenih ostataka. Alelopatska aktivnost određene vrste određena je određenim skupom kemikalija različite prirode, čiji kvalitativni i kvantitativni sastav značajno ovisi o vanjskim uvjetima. Alelopatski aktivne supstance luče i nadzemni organi (uglavnom listovi) i podzemni, uglavnom na tri načina:

  • aktivno izlučivanje putem žlijezda ili hidatoda
  • ispiranje padavinama
  • izolacija razgradnjom stelje mikroorganizmima

Količina sekreta različitih biljaka u fitocenozi je njeno biohemijsko okruženje. Kako sastav sekreta nije stalan, možemo govoriti o postojanju alelopatskog režima fitocenoze, uz vodu, vazduh i dr.

Transbiotske interakcije

Uticaj fitocenoze na životnu sredinu

Struktura fitocenoze

Ovisno o specifičnostima istraživanja u konceptu "strukture biocenoze", V.V. Mazing razlikuje tri pravca koje je razvio za fitocenoze.

1. Struktura kao sinonim za sastav (vrsta, konstitucija). U tom smislu govore o vrsti, populaciji, biomorfološkom (sastav životnih oblika) i drugim strukturama cenoze, znači samo jednu stranu cenoze – sastav u širem smislu. U svakom slučaju, vrši se kvalitativna i kvantitativna analiza sastava.

2. Struktura, kao sinonim za strukturu (prostornu ili morfostrukturu). U bilo kojoj fitocenozi, biljke se odlikuju određenim ograničenjem na ekološke niše i zauzimaju određeni prostor. Ovo se odnosi i na druge komponente biogeocenoze. Između dijelova prostorne podjele (slojevi, sinuzije, mikrogrupe i sl.) mogu se lako i precizno povući granice, staviti na plan, izračunati površinu, a zatim, na primjer, izračunati resurse korisnih biljaka ili resursi stočne hrane. Samo na osnovu podataka o morfostrukturi moguće je objektivno odrediti tačke postavljanja pojedinih eksperimenata. Prilikom opisivanja i dijagnosticiranja zajednica uvijek se provodi studija prostorne heterogenosti cenoza.

3. Struktura, kao sinonim za skupove veza između elemenata (funkcionalne). Razumijevanje strukture u ovom smislu zasniva se na proučavanju odnosa među vrstama, prvenstveno na proučavanju direktnih odnosa – biotičkog konneksa. Ovo je proučavanje lanaca i ciklusa ishrane koji osiguravaju cirkulaciju tvari i otkrivaju mehanizam trofičkih (između životinja i biljaka) ili tematskih odnosa (između biljaka - nadmetanje za hranjive tvari u tlu, za svjetlost u nadzemnoj sferi, međusobnu pomoć ).

Sva tri aspekta strukture bioloških sistema usko su povezana na cenotičkom nivou: sastav vrsta, konfiguracija i smještaj strukturnih elemenata u prostoru uslov su njihovog funkcionisanja, odnosno vitalne aktivnosti i proizvodnje biljne mase, a potonje, zauzvrat, u velikoj mjeri određuje morfologiju cenoza. I svi ovi aspekti odražavaju okolišne uvjete u kojima se formira biogeocenoza.

Fitocenoza se sastoji od niza strukturnih elemenata. Postoje horizontalna i vertikalna struktura fitocenoza. Vertikalna struktura je predstavljena slojevima identificiranim vizualno određenim horizontima koncentracije fitomase. Slojevi se sastoje od biljaka različitih visina. Primjeri slojeva su 1. sloj drveća, 2. sloj drveća, pokrivač tla, sloj mahovine-lišajeva, sloj podrasta, itd. Broj slojeva može varirati. Evolucija fitocenoza ide u pravcu povećanja broja slojeva, jer to dovodi do slabljenja konkurencije među vrstama. Stoga je u starijim šumama umjerenog pojasa Sjeverne Amerike broj slojeva (8-12) veći nego u sličnim mlađim šumama Evroazije (4-8).

Horizontalna struktura fitocenoze formirana je zbog prisustva krošnji drveća (ispod kojih se formira sredina koja je nešto drugačija od sredine u međukrošnjama), heterogenosti reljefa (koje uzrokuju promjene u nivou podzemnih voda, različitu izloženost). ), karakteristike vrsta nekih biljaka (vegetativno razmnožavanje i formiranje "pjega" monovrsta, promjene u okolišu jedne vrste i reakcija drugih vrsta na to, alelopatski efekti na okolne biljke), aktivnosti životinja (npr. stvaranje mrlja ruderalna vegetacija na jazbinama glodara).

Pege (mozaici) koje se redovno ponavljaju u fitocenozi, koje se razlikuju po sastavu vrsta ili njihovom kvantitativnom odnosu, nazivaju se mikrogrupe, a takva fitocenoza je mozaična.

Heterogenost može biti i slučajna. U ovom slučaju se zove šarenilo.

Dinamika fitocenoza

dinamički procesi: reverzibilni (dnevne, sezonske, fluktuacije) i nepovratni (sukcesije, evolucija zajednice, poremećaji zajednice). Fluktuacije su promjene iz godine u godinu povezane s nejednakim uslovima za postojanje biljaka u različitim godinama. sastav se ne mijenja, veličina i starosni sastav stanovništva se može promijeniti. Sukcesije su postepene promjene u fitocenozama koje su nepovratne i usmjerene. uzrokovane unutrašnjim ili vanjskim uzrocima, u odnosu na fitocenoze, uzrocima. razlikuju se primarne i sekundarne sukcesije. Primarne sukcesije počinju na beživotnim supstratima, dok sekundarne sukcesije počinju na supstratima na kojima je vegetacija poremećena.

Klasifikacija fitocenoza

Prilikom klasifikacije fitocenoza, slične zajednice se spajaju u grupe – klasifikacijske jedinice.

Najniža klasifikacijska jedinica je asocijacija (skup homogenih fitocenoza koje imaju manje-više isti izgled, sličan floristički sastav i istu dominantnu vrstu po slojevima). Nazivi asocijacija dati su navođenjem ruskih naziva dominantnih biljaka svakog sloja fitocenoze, počevši od najvišeg sloja (borovica + evropska smreka - lingonberry + borovnica - mahovina pleurocium) ili latinskih generičkih i specifičnih naziva dominanta (Pinus sylvestris + Picea abies - Vaccinium vitis-idaea + Vaccinium myrtillus - Pleurozium schreberi) sa dodatkom sufiksa na osnovu

Fitocenozu karakteriše:

  1. sastav određenih vrsta;
  2. strukturu, ili na drugi način, karakteristike smještaja komponenti u prostoru i vremenu;
  3. uslove postojanja.

Vrsni sastav fitocenoza. Postojeća fitocenoza ima svoju fizionomiju i određene znakove. Najvažniji znak fitocenoza je floristički sastav- skup biljnih vrsta uključenih u fitocenozu. Broj vrsta koje čine fitocenozu može biti različit. Fitocenoze koje se sastoje od jedne biljne vrste vrlo su rijetke u prirodi. Fitocenoze jedne vrste koje formiraju niže biljke obično se označavaju riječju "kolonija". U slučaju kada u formiranju fitocenoze učestvuje jedna vrsta više biljke, „šikara“, uz nju se stavlja naziv više biljke koja je deo fitocenoze (kopriva, šikara maline i sl.) riječ "šikara".

U prirodi su pretežno složene fitocenoze, koje uključuju ne samo više biljke, već i niže biljke. Ukupan broj vrsta koje se nalaze u sastavu fitocenoze na cijelom području koje ona zauzima zavisi od uslova postojanja (uslova staništa) fitocenoze i istorije njenog razvoja. Istovremeno, veličina površine koju zauzima fitocenoza je takođe od velike važnosti. Broj vrsta registrovanih na knjigovodstvenom lokalitetu, utvrđenih u okviru opisane fitocenoze, daje predstavu o njenom bogatstvu vrsta i raznolikosti vrsta.

Fitocenoza (od grčkog φυτóν - "biljka" i κοινός - "opšte") je biljna zajednica koja postoji unutar istog biotopa. Karakteriše ga relativna homogenost sastava vrsta, određena struktura i sistem odnosa između biljaka i sa spoljašnjom sredinom. Fitocenoze su predmet proučavanja nauke fitocenologije (geobotanike).

Fitocenoza je dio biocenoze zajedno sa zoocenozom i mikrobiocenozom. Biocenoza, pak, u kombinaciji sa uslovima abiotičke sredine (ekotop) formira biogeocenozu. Fitocenoza je centralni, vodeći element biogeocenoze, jer pretvara primarni ekotop u biotop, stvarajući stanište za druge organizme, a ujedno je i prva karika u kruženju materije i energije. Od vegetacije zavise svojstva tla, mikroklima, sastav životinjskog svijeta, karakteristike biogeocenoze kao što su biomasa, bioproduktivnost itd. Zauzvrat, elementi fitocenoze su biljne cenopopulacije - agregati jedinki iste vrste unutar granica fitocenoza. .

Slojevitost je prvi opisao austrijski naučnik L. Kerner 1863. godine. U šumi smrče razlikovao je: sloj drveća, sloj paprati i sloj mahovine. Zatim je švedski naučnik Gult identifikovao 7 slojeva u šumama severne Finske:

  1. gornje drvenasto,
  2. niži arborealni,
  3. šiblje,
  4. vrhunski biljni,
  5. srednji biljni,
  6. niži biljni,
  7. tlo.

Vertikalna struktura ima dvije polarne varijante povezane glatkim prijelazima: slojeviti i vertikalni kontinuum. Dakle, slojevitost nije obavezna karakteristika, ali je neujednačena visina biljaka rasprostranjena pojava.

Slojevitost omogućava suživot u zajednici vrsta različitog kvaliteta u pogledu njihove ekologije, čini stanište ekološki prostranijim, stvara veliki broj ekoloških niša, posebno u odnosu na svjetlosni režim.

U serijama jednoslojnih - dvoslojnih - višeslojnih - nesavršeno slojnih (vertikalno-kontinuiranih) zajednica uočava se povećanje florističkog bogatstva.

Dosljedna upotreba koncepta slojevitosti ima niz teorijskih poteškoća povezanih s činjenicom da:

  1. nisu sve zajednice vertikalno diskretne;
  2. nije jasno da li su slojevi slojevi ili elementi "umetnuti" jedan u drugi;
  3. nije jasno gdje pripisati lijane, epifite, podrast.

Da bi prevazišao ove poteškoće, Yu. P. Bjalovič je formulisao koncept biogeocenotskog horizonta - vertikalno izolovanog i vertikalno dalje neodvojivog strukturnog dela biogeocenoze. Od vrha do dna je homogen po sastavu biogeocenotskih komponenti, po njihovoj međusobnoj povezanosti, transformacijama materije i energije koji se u njemu dešavaju, a po istom se razlikuje od susjednih, iznad i ispod, biogeocenotskih horizonata.

Vertikalni dijelovi biljnih zajednica, odnosno, formiraju fitocenotske horizonte. Svaki od njih karakterizira ne samo sastav autotrofnih biljnih vrsta, već i određeni sastav organa ovih biljaka. S ovim pristupom analizi vertikalne strukture, nema kontroverznih pitanja, uključujući gdje pripisati lijane, epifite ili podrast.

horizontalna struktura

Većinu biljnih zajednica karakteriše heterogenost horizontalnog sastava. Ovaj fenomen se naziva mozaik fitocenoza. Elementi mozaika najčešće se nazivaju mikrogrupe, iako su brojni istraživači predložili svoje termine - mikrofitocenoze, cenokvantne, cenoćelije. Pojam parcele se izdvaja. - element horizontalne heterogenosti biogeocenoze.

Neravnomjerna distribucija vrsta uzrokovana je nizom razloga. Postoje vrste mozaika prema njihovom porijeklu:

  1. Fitogena mozaičnost zbog konkurencije, promjena u fitosredini ili specifičnosti životnih oblika biljaka (sposobnost vegetativnog razmnožavanja i formiranja klonova).
  2. Edafotopska mozaičnost povezana sa heterogenošću edafotopa (hrapavost mikroreljefa, različita drenaža, heterogenost tla i stelje, njihova debljina, sadržaj humusa, granulometrijski sastav itd.).
  3. Zoogena mozaičnost uzrokovana uticajem životinja, direktnim i indirektnim (indirektnim) - jedenje, gaženje, taloženje izmeta, aktivnost životinja kopanja.
  4. Antropogeni mozaicizam povezuje se s ljudskim aktivnostima – gaženjem zbog rekreativnog stresa, ispašom domaćih životinja, košenjem trave i sječom šumskih biljnih zajednica, iskorištavanjem resursa itd.
  5. Egzogeni mozaičnost zbog eksternih abiotskih faktora sredine - uticaj vetra, vode itd.

Mozaik- poseban slučaj horizontalne heterogenosti vegetacionog pokrivača. Proučavajući horizontalnu heterogenost vegetacije bilo koje regije, istraživači razlikuju dva koncepta, dva kruga fenomena - mozaik i složenost.

Za razliku od mozaika koji karakteriše intracenotičku horizontalnu heterogenost, kompleksnost je horizontalna heterogenost vegetacionog pokrivača na suprafitocenotskom nivou. Očituje se u redovnoj izmjeni pojedinih fitocenoza ili njihovih fragmenata unutar istog krajolika.

Složenost vegetacijskog pokrivača određena je mikro- ili mezoreljefom, koji služi kao svojevrsni redistributer opterećenja glavnih faktora životne sredine i na taj način diferencira pejzaž na staništa sa različitim ekološkim režimima.

Postoje kompleksi i kombinacije zajednica. Kompleksi su zajednice koje su genetski povezane jedna s drugom, tj. koje su uzastopne faze jednog sukcesijskog procesa.

Ponekad se govori o sinuzijskoj strukturi biljnih zajednica, ističući na taj način posebne strukturne elemente fitocenoze - sinuzije.

Synusia- to su strukturni dijelovi biljne zajednice, ograničeni prostorno ili vremenski (tj. zauzimaju određenu ekološku nišu) i međusobno se razlikuju u morfološkom, florističkom, ekološkom i fitocenotskom pogledu.

U šumama širokog lišća dobro se izdvaja sinuzija proljetnih šumskih efemeroida, "pseudo-livadna" sinuzija u pustinjama ili sinuzija jednogodišnjih biljaka u nekim vrstama vegetacije.

Svaku fitocenozu karakteriziraju određene karakteristike, čija ukupnost daje specifičnu ideju o fitocenozi, njenoj strukturi, strukturi. Glavne karakteristike fitocenoza su: 1) vrsta, odnosno floristički sastav; 2) slojevitost; 3) obilje; 4) kvantitativni i kvalitativni odnos vrsta; 5) pojava; 6) premazivanje; 7) vitalnost; 8) prirodu staništa.

Razmotrite odvojeno svaki od ovih znakova fitocenoze.

sastav vrsta. Svaku fitocenozu karakterizira određeni sastav, određeni broj i odnos biljnih vrsta. Sastav vrsta fitocenoze uključuje i više i niže biljke, ali se zbog teškoće određivanja vrsta nižih biljaka često uzimaju u obzir kao veće taksonomske jedinice od vrsta, odnosno bilježe se pojedinačni tipovi i porodice nižih biljaka. , a ne vrste njihov sastav.

Sastav vrsta viših biljaka pojedinih fitocenoza je izuzetno različit, što zavisi od geografije proučavanog područja vegetacije, a samim tim i od faktora životne sredine. Područje fitocenoze ima veliki uticaj na određivanje broja vrsta. Što je veća obračunska površina fitocenoze, to je veći broj vrsta utvrđen tokom istraživanja. Obično se pri utvrđivanju sastava vrsta zeljaste fitocenoze koriste obračunske površine od 100 m 2, u drvenastim fitocenozama - mnogo više od 100 m 2. Prilikom polaganja jedne obračunske lokacije od 100 m2 u zeljastoj fitocenozi, teško je odrediti prosječni indikator za fitocenozu, stoga se umjesto jedne lokacije koristi 10 ili 20 lokacija. Da bi se utvrdilo bogatstvo flore, potrebno je sagledati čitavu teritoriju koju zauzima fitocenoza.

Broj vrsta po jedinici površine naziva se zasićenost vrstama fitocenoze. Najveća zasićenost vrstama fitocenoza javlja se u tropskim šumama. Zapravo, jednovrstne fitocenoze zapravo ne postoje u prirodi, jer su u svim slučajevima mikroorganizmi uvijek prisutni u fitocenozama, osim određene količine viših biljaka. Ponekad u literaturi postoje indikacije o prisutnosti monofitocenoza, odnosno fitocenoza koje se sastoje od bilo koje biljne vrste. Obično se u ovom slučaju, kao primjer, navode "čisti" šikari takvih biljnih vrsta kao što su obična trska, preslica, uskolisna rogoza. Zapravo, druge specifične biljne vrste uvijek su prisutne u takvim "čistim" šikarama, iako u malim količinama.

Primjer kratkotrajnih monofitocenoza mogu biti prvi napadi plavo-zelenih algi na rashladnu lavu nakon vulkanske erupcije i prve kolonije sumpornih bakterija u sumpornim izvorima. Ali takve kolonije jedne vrste vrlo brzo se naseljavaju drugim biljnim vrstama.



Slojevito. U svakoj fitocenozi biljke imaju nejednaku visinu, te stoga biljke formiraju nekoliko slojeva. Slojevitost je jedan od karakterističnih znakova fitocenoze. Razlikovati nadzemne i podzemne slojeve. Nadzemna slojevitost je jasnije izražena u šumskim fitocenozama, u kojima se biljke oštro razlikuju po visini. U šumi ima 4...5 i više slojeva. Za 1. nivo uvijek se uzima vrh. Jedan ili 2 gornja sloja čine drveće, ispod kojih je sloj žbunja, zatim sloj zeljaste vegetacije, a posljednji sloj čine mahovine.

U zeljastim fitocenozama (livade i močvare) uočava se i slojevitost, iako nije uvijek izražena kao u šumi. Gornji - 1. sloj livadske vegetacije zauzima jedna ili više visokih trava (timoteja, zaprežni jež, vatra bez šiljaka, itd.); u prosjeku - u 2. - sloju, rastu manje žitarice (livadni lisičji rep, itd.), Mahunarke (livadna djetelina, hibridna djetelina); Treći sloj, koji je često i zadnji, ispunjen je takozvanim pašnjacima, ili grassroots, žitaricama - plavcem, vijukom, ovčjim vijukom, povijenom travom itd. Često se na livadama nalazi i 4. - najniži - sloj. , okupiran mahovinama. Nadzemna livadska vegetacija može biti i dvoslojna. Jednoslojnost je vrlo rijetka pojava u prirodi, ponekad se uočava i na zaslanjenim tlima srednjoazijskih republika, gdje se nalazi vegetacija, predstavljena izuzetno ujednačenim sastavom vrsta (slanica, slanica).

Slojevitost, odnosno broj slojeva u fitocenozi, zavisi od mnogih razloga, a pre svega od sastava vrsta i faktora sredine. Što su klimatski i zemljišni uslovi područja povoljniji, fitocenoze su slojevitije. Najsloženije, višeslojne fitocenoze nalaze se u tropima. U Sovjetskom Savezu složenije fitocenoze se formiraju u šumama Zakavkazja i na Primorskom teritoriju.

U biljnoj zajednici, biljke različitih vrsta obično zauzimaju ne samo različite slojeve iznad tla u šumskoj sastojini ili travnati sastojini, već i lociraju svoj korijenski sistem u tlu na različitim dubinama. Stoga se u fitocenozama razlikuju nadzemni i podzemni slojevi (Sl. 298).

Na lokaciji korijena različitih vrsta zajednica, 2 ... 4 sloja se također lako postavljaju. Na primjer, u gornjem sloju tla zajednice livadskih trava obično se javljaju rizomi trava i korijenje jednogodišnjih trava. Černo korijenje mahunarki, Asteraceae, labiales i drugih trava prodire u dublje slojeve, a srednji – srednji sloj obično se popunjava korijenjem krmnih žitarica. Nadzemna i podzemna slojevitost posebno je izražena u biljnim zajednicama drvenastih biljaka. Najveći broj korijena biljaka koncentrisan je u gornjim slojevima tla; što je dublje, to je manje korijena (Sl. 299). Značaj slojevitosti je u tome što omogućava da se na određenom prostoru postavi veći broj različitih biljaka, bolje i potpunije iskoriste hranjive tvari različitih slojeva tla. Slojeviti raspored stabljika i grana biljaka omogućava im bolje korištenje svjetlosti i topline.

Slojevitost fitocenoza se može mijenjati tokom vremena. To je posebno uočljivo u zeljastim fitocenozama, u kojima visina biljaka pojedinih vrsta značajno varira u zavisnosti od faze i vremena njihove vegetacije (vidi aspekt fitocenoza). Obično u jednom sloju postoje biljke koje su slične u svom odnosu prema uvjetima okoline. Slojevi biljaka u biljnoj zajednici usko su međusobno zavisni. U procesu formiranja strukture fitocenoze, slojevitost obično postaje složenija. Što je zajednica utemeljenija, to je starija, vegetacijski pokrivač je gušći i veći je broj slojeva u zajednici.

Brojnost (broj jedinki). Brojnost se odnosi na broj jedinki pojedinih vrsta koje nastanjuju datu zajednicu. Brojnost je određena prvenstveno povoljnom kombinacijom uslova okoline koja okružuje biljku (tlo, topografija, klima, itd.). Što su uslovi životne sredine povoljniji za rast biljaka, to ih je veći broj u zajednici. Brojnost je također određena sposobnošću pojedinih vrsta da rastu u grupama ili pojedincima.

Kada se opisuje biljna zajednica, brojnost je naznačena posebno za svaku biljnu vrstu. U pogledu obilja biljnih vrsta, biljne zajednice se međusobno oštro razlikuju. Najveća brojnost vrsta u fitocenozama uočena je u stepskoj zoni. Prema riječima prof. V. V. Alekhin, u stepi kod Kurska, pronađeno je 1939 primjeraka biljaka koje pripadaju 77 vrsta na 1 m 2. Prema drugim podacima, u stepskim zajednicama može biti preko 80 vrsta na 1 m2.

Čovjek može uvelike promijeniti sastav prirodnih biljnih zajednica, a samim tim i brojnost pojedinih vrsta u zajednici. Nije teško zamisliti kako se, na primjer, zeljasta vegetacija stepe mijenja kada se primjenjuje umjetno navodnjavanje, ili vegetacija močvara kada se isuši.

Brojnost vrsta u fitocenozi utvrđuje se pomoću nekoliko metoda, od kojih su glavne: 1) vizuelna procena; 2) način obračuna brojnosti preračunavanjem biljaka svake vrste po jedinici površine; 3) težinski metod.

Očna procjena brojnosti vrsta u fitocenozi provodi se na različitim posebnim skalama, u kojima svaki korak skale odgovara jednom ili drugom obilju vrste. Postoji nekoliko takvih skala, ali najčešće se vizualna procjena vrsta vrši prema Drude skali.

Trenutno se u Sovjetskom Savezu za vizualnu procjenu brojnosti vrsta koristi nešto modificirana Drudeova skala, u kojoj su latinske oznake zamijenjene ruskim ili brojevima i umjesto 6 koraka - samo 4, što uvelike olakšava rad geobotaničar. Ova skala je prikazana ispod. Ocena: Soc - pozadinsko postrojenje (f) 4; Sor - obilna distribucija (ob) 3; Sp - povremeno, raštrkano (sp) 2; Sol - pojedinačni, rijedak (p) 1.

Metoda obračuna obilja ponovnim izračunavanjem biljaka svake vrste po jedinici površine je složenija od procjene oka. Pri korištenju ove metode razlikuju se mjesta registracije na kojima se broje biljke svake vrste. Veličina obračunskih područja zavisi od prirode fitocenoze.

Obračun stabala u fitocenozi vrši se na površini od 1000 m 2 (10 X X 100), 1600 m 2 (20 X 80) ili 2000 m 2 (20 X 100), grmlja i trave - na površini od 100 m 2. U potonjem slučaju, da bi se dobili precizniji podaci o brojnosti vrsta, manje registracione površine se često izdvajaju na 10...20 mjesta - tačaka fitocenoze.

Metoda težine vam omogućava da utvrdite kakvu zelenu masu daje određena vrsta (u% u odnosu na ukupnu masu fitocenoze i masu njenih pojedinačnih vrsta). Za utvrđivanje brojnosti vrsta težinskim metodom u fitocenozi postavlja se što više lokaliteta, što je neophodno za statističku obradu dobijenih podataka. Najčešće se ova metoda koristi kada se uzme u obzir obilje vrsta u zeljastim fitocenozama, u kojima je raspoređeno 20 lokacija od 0,1 m 2. Biljke u svakom popisu seku se na nivou tla. Zatim se polažu po vrsti i vagaju; sa svake lokacije, biljke se vagaju posebno. Nakon uzimanja u obzir rezultata za sve lokalitete, izračunavaju se prosječni pokazatelji učešća svake vrste u proizvodnji organske mase fitocenoze. Metoda težine je od posebnog interesa u geobotaničkim istraživanjima u praktične svrhe, na primjer, u određivanju produktivnosti prirodnih sjenokoša i pašnjaka, i kvantitativno i kvalitativno. Najčešće se ova metoda obračuna obilja vrsta provodi na osušenim biljkama sakupljenim s probnih parcela zeljastih fitocenoza.

Kvantitativni i kvalitativni odnos vrsta. U fitocenozi je uvijek moguće utvrditi vrste koje su od većeg značaja i vrste koje su od sekundarnog značaja. Stoga, nakon određivanja broja vrsta fitocenoza, lako ih je podijeliti u 4 glavne grupe: dominantne, subdominantne (kodominantne), sekundarne i tercijarne biljne vrste.

Dominantne ili dominantne vrste fitocenoze su one koje se nalaze u većem broju, dominiraju drugim vrstama i obično proizvode veću količinu organske mase. Oni stvaraju pozadinu fitocenoze i određuju osnovni karakter zajednice. Dominantne vrste fitocenoza utvrđuju se bez obzira na njihov položaj u slojevima. Često je u fitocenozi moguće otkriti prisustvo dominante u svakom sloju zajednice.

Subdominanti su one vrste koje se nalaze u manjem broju od dominantnih, ali su prisutne u dovoljnom broju i stoga imaju značajnu ulogu u fitocenozi. Sekundarne i tercijarne vrste nalaze se u biljnoj zajednici u manjem broju ili čak vrlo rijetko. Tako, na primjer, u fitocenozi šume borovica je dominantna vrsta, brusnice su subdominantne, a preostale vrste su sekundarne ili tercijarne.

Definicija dominantnih i subdominantnih vrsta u zajednici važna je za utvrđivanje naziva fitocenoza.

Često se dominantna - dominantna - vrsta u fitocenozi naziva edifikatorom (edifikatorom - graditeljem) zajednice, što određuje posebnost fitocenoze. Na primjer, u šumi, stabla su edifikatori: u smreci - smreka, u hrastu - hrast.

Pojava vrsta. Prilikom određivanja sastava vrsta jedne fitocenoze, lako se može uvjeriti da su pojedine vrste nejednako raspoređene u zajednici: neke se nalaze ravnomjerno u cijeloj zajednici, druge su neravnomjerno raspoređene u zasebnim grupama u nekim područjima fitocenoze. Neravnomjerna distribucija vrsta u fitocenozi posljedica je dva glavna razloga: bioloških karakteristika vrste i varijabilnosti uslova (tlo, reljef, itd.) u područjima fitocenoze.

Pojava vrsta u biljnoj zajednici određena je koeficijentom pojavljivanja koji se označava sa R. Metodu obračuna pojavljivanja vrsta u fitocenozi predložio je Raunkier i glasi kako slijedi.

U različitim dijelovima proučavane fitocenoze, testna mjesta su ravnomjerno položena, na travnatim - 10 ... 20 lokacija svaka veličine 0,1 ... 1,0 m 2, u šumskoj fitocenozi veličina lokaliteta se povećava na 100 ... njihovih broj je smanjen na 10.

Prilikom ispitivanja vegetacije na lokalitetu, konstatuje se prisustvo ili odsustvo svake vrste. Rezultati posmatranja za svaku fitocenozu bilježe se u određenom obliku (vidi tabelu), u kojem je prisustvo vrste označeno ili brojem koji označava broj primjeraka ove vrste, ili znakom plus (+), i odsustvo vrste sa znakom minus (-).

Koeficijent pojavljivanja R određuje se formulom R = 100 a/n. U ovoj formuli, a označava broj lokaliteta na kojima je ova vrsta registrovana, n je ukupan broj istraživanih lokaliteta.

web stranice Stopa pojavljivanja, %

Koeficijent pojavljivanja crvene djeteline u gornjoj tabeli je 6-100/25 = 24. Iz gornje tabele se vidi da se livadski vijuk ravnomjerno javlja u fitocenozi, njegovo prisustvo je zabilježeno na svakoj od oglednih ploha, te, stoga je njegov koeficijent pojavljivanja 100%. U istoj fitocenozi, timotijevka se javlja manje ravnomjerno, samo na 10 lokaliteta - k = 40%, a crvena djetelina, kao što je gore navedeno, ima stopu pojavljivanja od 24%.

Premazivanje. Brojnost i pojava vrsta još ne daju potpunu sliku uloge pojedinih vrsta u fitocenozi. Čak i ako u fitocenozama postoji vrsta u istom broju primeraka, njena uloga u formiranju fitocenoze zavisi od prirode i stepena razvoja nadzemnih organa biljaka ove vrste, usled čega biljke vrsta može u većoj ili manjoj mjeri pokriti područje fitocenoze.

Pokrivenost se obično uzima u obzir na oko ili se za to koristi posebna mreža s podjelama (Ramensky mreža). Gledajući dolje u travnati tepih, može se odrediti koliko tla određena vrsta pokriva i to izraziti u postocima.

Vitalnost. U bilo kojoj fitocenozi ne razvijaju se sve vrste u istoj mjeri - neke od njih prolaze kroz cijeli ciklus svog razvoja, odnosno cvjetaju, formiraju plodove i sjemenke; drugi završavaju svoj razvoj s fazom cvjetanja, dok drugi možda uopće ne cvjetaju i razmnožavaju se samo vegetativno. Kada se opisuje fitocenoza, vitalnost pojedinih vrsta obično se označava brojevima: 3 - vrsta prolazi kroz puni razvojni ciklus, odnosno formira plodove i sjemenke; 2 - vrsta samo vegetira i ne formira reproduktivne organe; 1 - vrsta slabo vegetira.

Vitalnost vrste karakteriše njenu prilagodljivost fitocenozi. Što su ekološki uslovi fitocenoze povoljniji za vrstu, to je veća njena vitalnost.

Priroda staništa. Svaka fitocenoza je ograničena na određeno stanište. Stanište je zbir onih uslova životne sredine koji su neophodni za normalno funkcionisanje jedne fitocenoze. Shodno tome, svaka fitocenoza zauzima određeno područje, određeno geografsko područje Zemlje, koje karakterizira kompleks biotičkih i abiotičkih faktora okoliša. Između staništa i fitocenoze uvijek postoji stalan odnos: stanište daje fitocenozi elemente njene vitalne aktivnosti, a fitocenoza zauzvrat utiče na formiranje staništa. Koncept lokacije ne treba miješati s konceptom lokacije. Pod lokacijom se podrazumijeva geografska (administrativna) tačka u kojoj se nalazi određena fitocenoza. Ponekad se koncept staništa fitocenoza zamjenjuje terminom ekotop.

fitocenoza- biljna zajednica koju karakteriše relativna homogenost sastava vrsta, određena uglavnom uslovima staništa, i relativna izolovanost od drugih zajednica, koju čine cenopopulacije povezane odnosima diferencijacije ekoloških niša i interferencije, smeštene u uslovima relativno homogenih stanišnih uslova i sposobne samostalnog postojanja.

Šumska fitocenoza

Fitocenoza je uslovni pojam, jer, prvo, zajednica nekih biljaka ne može stvarno postojati bez interakcije sa drugim komponentama biogeocenoze - zoocenozom, mikrobnom cenozom, biotopom, i drugo, prema konceptu kontinuuma vegetacionog pokrivača koji je danas dominantan, svako izolovanje izolovanih zajednica od njega je veštačko i služi samo u praktične svrhe proučavanja vegetacije na svim nivoima.

Moderni koncept fitocenoze kao uslovnog, nepostojećeg entiteta nastao je na osnovu individualističke hipoteze koju su razvili ruski naučnik L. G. Ramensky i Amerikanac G. Gleason. Suština ove hipoteze je da je svaka vrsta specifična u svom odnosu prema okolini i da ima ekološku amplitudu koja se ne poklapa u potpunosti s amplitudama drugih vrsta (odnosno, svaka vrsta je raspoređena "individualistički"). Svaka zajednica formira vrste čije se ekološke amplitude preklapaju u datim uslovima sredine. Promjenom bilo kojeg faktora ili grupe faktora, brojnost nekih vrsta se postepeno smanjuje i nestaje, druge se pojavljuju i povećavaju brojnost i na taj način se vrši prelazak iz jedne vrste biljnih zajednica u drugu. Zbog specifičnosti (individualnosti) ekoloških amplituda vrsta, ove promjene se ne dešavaju sinhrono, a postepenom promjenom okoliša postepeno se mijenja i vegetacija. Dakle, biljne zajednice ne čine izrazito izolovane jedinice, već su povezane tranzicijskim zajednicama u sistem koji se kontinuirano mijenja.

Glavni pravci u tumačenju koncepta "strukture fitocenoze"

Ovisno o specifičnostima istraživanja u konceptu "strukture biocenoze" V.V. Mazing (1973) razlikuje tri pravca koje je razvio za fitocenoze.

1. Struktura kao sinonim za sastav (vrsta, konstitucija). U tom smislu govore o vrsti, populaciji, biomorfološkom (sastav životnih oblika) i drugim strukturama cenoze, misleći samo na jednu stranu cenoze – kompoziciju u širem smislu. U svakom slučaju, vrši se kvalitativna i kvantitativna analiza sastava.

2. Struktura, kao sinonim za strukturu (prostornu ili morfostrukturu). U bilo kojoj fitocenozi, biljke se odlikuju određenim ograničenjem na ekološke niše i zauzimaju određeni prostor. Ovo se odnosi i na druge komponente biogeocenoze. Između dijelova prostorne podjele (slojevi, sinuzije, mikrogrupe i sl.) mogu se lako i precizno povući granice, staviti na plan, izračunati površinu, a zatim, na primjer, izračunati resurse korisnih biljaka ili resursi stočne hrane. Samo na osnovu podataka o morfostrukturi moguće je objektivno odrediti tačke postavljanja pojedinih eksperimenata. Prilikom opisivanja i dijagnosticiranja zajednica uvijek se provodi studija prostorne heterogenosti cenoza.

3. Struktura, kao sinonim za skupove veza između elemenata (funkcionalne). Razumijevanje strukture u ovom smislu zasniva se na proučavanju odnosa među vrstama, prvenstveno na proučavanju direktnih odnosa – biotičkog konneksa. Ovo je proučavanje lanaca i ciklusa ishrane koji osiguravaju cirkulaciju tvari i otkrivaju mehanizam trofičkih (između životinja i biljaka) ili tematskih odnosa (između biljaka - nadmetanje za hranjive tvari u tlu, za svjetlost u nadzemnoj sferi, međusobnu pomoć ).

Sva tri aspekta strukture bioloških sistema usko su povezana na centičkom nivou: sastav vrsta, konfiguracija i smještaj strukturnih elemenata u prostoru uslov su njihovog funkcionisanja, tj. vitalnu aktivnost i proizvodnju biljne mase, a potonja, zauzvrat, u velikoj mjeri određuje morfologiju cenoza. I svi ovi aspekti odražavaju okolišne uvjete u kojima se formira biogeocenoza.

Fitocenoza u sistemu organizacije žive materije

Fitocenoza je dio biocenoze zajedno sa zoocenozom i mikrobiocenozom. Biocenoza, pak, u kombinaciji sa uslovima abiotičke sredine (biotop koji se sastoji od edafotopa i klimatotopa) formiraju biogeocenozu. Fitocenoza je centralni, vodeći element biogeocenoze, jer transformiše primarni ekotop i stvara cenovno stanište za žive organizme, a ujedno je i prva karika u energetskom ciklusu. Od vegetacije zavise svojstva tla, mikroklima, sastav životinjskog svijeta, karakteristike biogeocenoze kao što su biomasa, bioproduktivnost itd.

Zauzvrat, elementi fitocenoze su koenopopulacije biljaka - ukupnost jedinki iste vrste unutar granica fitocenoze. Cenopopulacije iste vrste imaju različite karakteristike u različitim fitocenozama.

Faktori organizacije fitocenoza

Faktori organizacije biljnih zajednica mogu se podijeliti u četiri grupe: karakteristike okoliša, odnos između biljaka, djelovanje heterotrofnih komponenti na vegetaciju i poremećaji. Ove tri grupe faktora određuju kombinaciju i karakteristike koenopopulacija vrsta u fitocenozi.

Ekotop je glavni faktor u organizaciji fitocenoze, iako se u velikoj mjeri može transformirati biotičkim utjecajima biljaka ili poremećajima. Abiotički faktori koji utiču na organizaciju zajednice uključuju:

  • klimatski (svjetlo, vrućina, padavine, vlažnost zraka, itd.);
  • edafski (granulometrijski i hemijski sastav, vlažnost, poroznost, vodni režim i druga svojstva tla i tla);
  • topografski (reljefni uslovi).
  • konkurentski odnosi;
  • formiranje nekonkurentne sredine (biljke mogu uticati na životnu sredinu na različite načine, kroz zasjenjenje, sušenje, debljinu stelje itd., a preko toga - na sastav i strukturu zajednice). Među biljkama se ističu edifikatori koji odlučujuće utiču na organizaciju fitocenoze (npr. hrast u hrastovoj šumi);
  • alelopatija (biljke utiču jedna na drugu izlučenim supstancama);
  • pozitivne interakcije (malo istražen oblik interakcije, koji se manifestuje u "međusobnoj pomoći" biljaka);
  • utjecaj vinove loze i epifita (može se očitovati u uništavanju kore, "gušenju" podloge, formiranju sredine u kojoj se može razviti adventivno korijenje podloge produktima vitalne aktivnosti) .

Utjecaj heterotrofnih komponenti biogeocenoza na organizaciju fitocenoza je izuzetno raznolik. Uticaj životinje manifestuje se oprašivanjem, jedenjem, širenjem sjemena, promjenama stabala i krošnje i srodnim karakteristikama, rahljenjem tla, pojavom pora, gaženjem itd. pečurke poboljšati opskrbu biljaka mineralnim hranjivim tvarima i vodom, povećati otpornost na patogene. bakterije Fiksatori dušika povećavaju opskrbu biljaka dušikom. I druge bakterije virusi mogu biti patogeni.

Poremećaji antropogene i prirodne geneze mogu u potpunosti transformisati fitocenozu. To se dešava tokom požara, krčenja, ispaše, rekreacije i još mnogo toga. U tim slučajevima se formiraju derivativne fitocenoze, koje se postepeno mijenjaju u pravcu obnavljanja korijenske, ukoliko se uticaj remetilačkog agensa promijeni. Ako je uticaj dugoročan (na primer, tokom rekreacije), formiraju se zajednice koje su prilagođene da postoje na datom nivou opterećenja. Ljudska aktivnost dovela je do formiranja fitocenoza koje ranije nisu postojale u prirodi (na primjer, zajednice na toksičnim deponijama industrijske proizvodnje).

Strukturni elementi fitocenoze

Fitocenoza se sastoji od niza strukturnih elemenata. Postoje horizontalna i vertikalna struktura fitocenoza. Vertikalna struktura je predstavljena slojevima identificiranim vizualno određenim horizontima koncentracije fitomase. Slojevi se sastoje od biljaka različitih visina. Primjeri slojeva su 1. sloj drveća, 2. sloj drveća, pokrivač tla, sloj mahovine-lišajeva, sloj podrasta, itd. Broj slojeva može varirati. Evolucija fitocenoza ide u pravcu povećanja broja slojeva, jer to dovodi do slabljenja konkurencije među vrstama. Stoga je u starijim šumama umjerenog pojasa Sjeverne Amerike broj slojeva (8-12) veći nego u sličnim mlađim šumama Evroazije (4-8).

Horizontalna struktura fitocenoze formirana je zbog prisustva krošnji drveća (ispod kojih se formira sredina koja je nešto drugačija od sredine u međukrošnjama), heterogenosti reljefa (koje uzrokuju promjene u nivou podzemnih voda, različitu izloženost). ), karakteristike vrsta nekih biljaka (vegetativno razmnožavanje i formiranje "pjega" monovrsta, promjene u okolišu jedne vrste i reakcija drugih vrsta na to, alelopatski efekti na okolne biljke), aktivnosti životinja (npr. stvaranje mrlja ruderalna vegetacija na jazbinama glodara).

Pege (mozaici) koje se redovno ponavljaju u fitocenozi, koje se razlikuju po sastavu vrsta ili njihovom kvantitativnom odnosu, nazivaju se mikrogrupe(Jarošenko, 1961), a takva fitocenoza je mozaična.

Heterogenost može biti i slučajna. U ovom slučaju se zove šarenilo.

Glavne karakteristike fitocenoze

Glavne karakteristike fitocenoze uključuju sastav vrsta biljaka koje je formiraju, raznolikost i obilje, ekološku strukturu i spektar životnih oblika.

Linkovi

de:Phytozoenose

et:Fütotsönoosmk:Phytocenosispl:Fitocenozauk:Phytocenosis

Pojam fitocenoza i naziv nauke fitocenologija koja je nastala od njega (nauka o biljnim zajednicama, međusobnom odnosu biljaka u uslovima zajedničkog rasta) predložio je austrijski geobotaničar Helmut Gama 1918. godine.

Koncept fitocenoze, odnosno biljne zajednice, jedan je od centralnih u fitocenologiji i u.

Biljna zajednica je otvoreni biološki sistem koji predstavlja značajan dio (u materijalnom i energetskom smislu) složenijeg bio-inertnog sistema - biogeocenoze, koji se sastoji od biljaka, uglavnom autotrofnih (fototrofa), koje su međusobno u složenim odnosima, sa drugim komponentama i sa okolinom koja, kao rezultat vitalne aktivnosti svojih autotrofnih komponenti, fiksira sunčevu energiju i - uz učešće drugih organizama - njenu transformaciju i biološki ciklus supstanci, kao i fiksaciju atmosferskog azota i ima određeni sastav i manje-više homogenu strukturu unutar zauzetog prostora.

Drugim riječima, fitocenozom, ili biljnom zajednicom, treba nazvati bilo koju kombinaciju viših i nižih biljaka koje žive na datom homogenom području ​zemljine površine, sa samo svojim inherentnim odnosima kako međusobno tako i sa staništem. uslovima.

Iz ovih definicija slijede još dva konkretna, ali vrlo važna komentara:

a) kombinacije biljaka koje postoje u prirodi, u kojima praktično ne postoje odnosi između biljaka, nisu fitocenoze; ove kombinacije nazivaju se biljnim grupacijama (na primjer, vegetacija strmih stjenovitih zidova, vegetacija visokih arktičkih otoka, itd.);

b) kombinacije biljaka koje je čovjek umjetno stvorio - šumski zasadi, usjevi, itd. - u gotovo svim aspektima odgovaraju fitocenozama; da bi se prirodne zajednice odvojile od zajednica koje je stvorio čovjek, uveden je pojam agrofitocenoza (agrocenoza).

Morfološka struktura fitocenoza

Morfološka struktura svakog sistema određena je prostornim rasporedom pojedinih strukturnih elemenata.

U pravilu, fitocenoze se mogu podijeliti na elementarne strukture koje su prilično dobro razgraničene u prostoru (vertikalno i horizontalno), a ponekad i u vremenu. Zovu se elementi cijene.

Glavni cenoelementi fitocenoza su slojevi i mikrogrupe. Prvi karakteriziraju vertikalno, drugi - horizontalno rasparčavanje biljnih zajednica.

Vertikalna struktura

Slojevitost je prvi opisao austrijski naučnik L. Kerner 1863. godine. U šumi smrče razlikovao je: sloj drveća, sloj paprati i sloj mahovine. Zatim je švedski naučnik Gult identifikovao 7 slojeva u šumama severne Finske: 1) gornje drvenaste, 2) niže drvenaste, 3) šiblje, 4) gornje travnate, 5) srednje travnate, 6) niže travnate, 7) tlo.

Vertikalna struktura ima dvije polarne varijante povezane glatkim prijelazima: slojeviti i vertikalni kontinuum. Dakle, slojevitost nije obavezna karakteristika, ali je neujednačena visina biljaka rasprostranjena pojava.

Slojevitost omogućava suživot u zajednici vrsta različitog kvaliteta u pogledu njihove ekologije, čini stanište ekološki prostranijim, stvara veliki broj ekoloških niša, posebno u odnosu na svjetlosni režim.

U serijama jednoslojnih - dvoslojnih - višeslojnih - nesavršeno slojnih (vertikalno-kontinuiranih) zajednica uočava se povećanje florističkog bogatstva.

Dosljedna upotreba koncepta slojevitosti ima niz teorijskih poteškoća povezanih s činjenicom da:

1) nisu sve zajednice vertikalno diskretne;

2) nije jasno da li su slojevi slojevi ili "umetnuti" elementi jedan u drugi;

3) nije jasno gdje pripisati puzavice, epifite, podrast.

Da bi prevazišao ove poteškoće, Yu. P. Bjalovič je formulisao koncept biogeocenotskog horizonta - vertikalno izolovanog i vertikalno dalje neodvojivog strukturnog dela biogeocenoze. Od vrha do dna je homogen po sastavu biogeocenotskih komponenti, po njihovoj međusobnoj povezanosti, transformacijama materije i energije koji se u njemu dešavaju, a po istom se razlikuje od susjednih, iznad i ispod, biogeocenotskih horizonata.

Vertikalni dijelovi biljnih zajednica, odnosno, formiraju fitocenotske horizonte. Svaki od njih karakterizira ne samo sastav autotrofnih biljnih vrsta, već i određeni sastav organa ovih biljaka. S ovim pristupom analizi vertikalne strukture, nema kontroverznih pitanja, uključujući gdje pripisati lijane, epifite ili podrast.

horizontalna struktura

Većinu biljnih zajednica karakteriše heterogenost horizontalnog sastava. Ovaj fenomen se naziva mozaik fitocenoza. Elementi mozaika najčešće se nazivaju mikrogrupe, iako su brojni istraživači predložili svoje termine - mikrofitocenoze, cenokvantne, cenoćelije. Pojam parcele se izdvaja. - element horizontalne heterogenosti biogeocenoze.

Neravnomjerna distribucija vrsta uzrokovana je nizom razloga. Postoje vrste mozaika prema njihovom porijeklu:

1) Fitogena mozaičnost zbog konkurencije, promjena u fitosredini ili specifičnosti životnih oblika biljaka (sposobnost vegetativnog razmnožavanja i formiranja klonova).

2) Edafotopska mozaičnost povezana sa heterogenošću edafotopa (hrapavost mikroreljefa, različita drenaža, heterogenost tla i stelje, njihova debljina, sadržaj humusa, granulometrijski sastav itd.).

3) Zoogeni mozaicizam uzrokovan uticajem životinja, direktnim i indirektnim (indirektnim), - ispaša, gaženje, taloženje izmeta, aktivnost kopanja životinja.

4) Antropogeni mozaicizam je povezan sa ljudskim aktivnostima - gaženjem zbog rekreativnog opterećenja, ispašom domaćih životinja, košenjem trave i sječom šumskih biljnih zajednica, iskorištavanjem resursa itd.

5) Egzogeni mozaičnost usled spoljašnjih abiotskih faktora sredine - uticaj vetra itd.

Mozaik je poseban slučaj horizontalne heterogenosti vegetacionog pokrivača. Proučavajući horizontalnu heterogenost vegetacije bilo koje regije, istraživači razlikuju dva koncepta, dva kruga fenomena - mozaik i složenost.

Za razliku od mozaika koji karakteriše intracenotičku horizontalnu heterogenost, kompleksnost je horizontalna heterogenost vegetacionog pokrivača na suprafitocenotskom nivou. Očituje se u redovnoj izmjeni pojedinih fitocenoza ili njihovih fragmenata unutar istog krajolika.

Složenost vegetacijskog pokrivača određena je mikro- ili mezoreljefom, koji služi kao svojevrsni redistributer opterećenja glavnih faktora životne sredine i na taj način diferencira pejzaž na staništa sa različitim ekološkim režimima.

Postoje kompleksi i kombinacije zajednica. Kompleksi su zajednice koje su genetski povezane jedna s drugom, tj. koje su uzastopne faze jednog sukcesijskog procesa.

Ponekad se govori o sinuzijskoj strukturi biljnih zajednica, ističući na taj način posebne strukturne elemente fitocenoze - sinuzije.

Sinuzije su strukturni dijelovi biljne zajednice, ograničeni prostorno ili vremenski (tj. zauzimaju određenu ekološku nišu) i međusobno se razlikuju u morfološkom, florističkom, ekološkom i fitocenotskom pogledu.

U šumama širokog lišća dobro se izdvaja sinuzija proljetnih šumskih efemeroida, "pseudo-livadna" sinuzija u pustinjama ili sinuzija jednogodišnjih biljaka u nekim vrstama vegetacije.

Dinamika zajednice. Sukcesije. Mehanizmi i uzroci sukcesije

Među najvažnijim karakteristikama fitocenoza je njihova vremenska varijabilnost. U prirodi postoje 2 klase pojava - promjenljivost i promjena.

Varijabilnost karakteriziraju sljedeće karakteristike:

a) odvija se na pozadini nepromijenjene florističke kompozicije;

b) uočene promjene su reverzibilne;

c) uočene promjene nisu usmjerene.

Promjene, naprotiv, karakteriziraju:

a) varijabilnost florističkog sastava;

b) nepovratnost promjena;

Kvantitativni odnosi između vrsta

Floristički sastav je veoma važna, ali daleko od iscrpne, karakteristika biljne zajednice. U praksi je sasvim realno (da ne spominjem teorijsku mogućnost) susresti zajednice koje imaju isti floristički sastav, ali se ipak međusobno značajno razlikuju po izgledu (kako geobotaničari kažu – po fizionomiji), po nizu strukturnih parametara. . Ove razlike su povezane sa razlikama u kvantitativnom odnosu između vrsta u zajednicama.

Dakle, još jedan važan pokazatelj su kvantitativni odnosi između vrsta, čijoj procjeni postoji nekoliko pristupa:

a) Broj, ili "obilje" - broj konvencionalnih brojnih jedinica (izbojaka) po jedinici površine zajednice. Najrasprostranjenija kvantitativna očna skala Dru-de-Uranov:

leglo 3 - vrlo obilno - manje od 20 cm između izdanaka.

leglo 2 - obilno - 20-40 cm.

leglo 1 - dosta obilno - 40-100 cm.

sp - raštrkano - 100-150 cm.

sol - rijetko - više od 150 cm.

soc - kada pogled formira čvrsti zid, pozadinu.

rr - 2-3 primjerka na 100 kvadratnih metara. m.

un je jedina instanca na igralištu.

U livadskim stepama, na primjer, ova brojka je 4 hiljade po kvadratu. m., a na livadama Tajmira - 6,5-12 hiljada / m2.

b) Projektivni poklopac.

Jasno je da isti broj jedinki može igrati različitu ulogu u različitim zajednicama zbog različite starosti, različitih veličina, a samim tim i različitih stanišnih svojstava vrste. Razlike u brojnosti također ne odražavaju razlike u cenotskom značaju vrsta. Na primjer, čak 20 jedinki obične kiselice (Oxalis acetosella) neće igrati takvu ulogu u biljnoj zajednici kao jedna jedinka sibirske svinje (Heracleum sibiricum). Stoga je vrlo važan pokazatelj projektivni pokrov, koji odražava udio površine projekcija organa jedinki date biljne vrste u odnosu na površinu cijele zajednice. Ovaj indikator je izražen u procentima. Projektivni poklopac se može prilično precizno procijeniti pomoću alata; stručna procjena može se izvršiti vizualno koristeći, na primjer, logaritamsku šestostepenu skalu T. A. Rabotnova.

c) Omjeri težine daju najtačniju procjenu uloge određene vrste u zajednici ili ekosistemu. Ovo je veoma važan pokazatelj koji ukazuje na ulogu ove vrste u procesima transformacije materije i energije u ovom ekosistemu.

Prva dva pristupa zasnovana su na nadzemnoj sferi zajednice, ali ne treba zaboraviti da je primjetan, ponekad značajan dio biljaka, a samim tim i fitomase, „pod zemljom“ (ispod nivoa tla). Štaviše, za različite tipove zajednica, za različite vrste vegetacije, odnos nadzemne i podzemne fitomase je prilično konstantna vrijednost i stoga je važna karakteristika zajednica.

d) Odnosi zapremine. U nekim tipovima zajednica, na primjer, u zajednicama vodenih ekosistema, zapreminski omjeri su prilično informativan indikator.

Koenotipovi i njihovi odnosi u biljnoj zajednici (razlike u cenotskom značaju vrsta)

Početkom 20. veka istraživači I. K. Pachosky, V. N. Sukachev i drugi skrenuli su pažnju na činjenicu da se uloga nekih vrsta u biljnoj zajednici praktično ne menja iz godine u godinu, dok se uloga drugih vrsta značajno menja tokom godina. ili periodi, godine. Ove grupe vrsta L. G. Ramensky naziva cenotipima.

“Cenotipovi, prema idejama L. G. Ramenskyja, su grupe biljnih vrsta sa sličnom promjenom svog cenotskog značaja ovisno o uvjetima uzgoja ili karakteristikama njihovog životnog ciklusa.” Identifikovali su tri grupe koenotipa:

1) ljubičice (siloviki) - biljke koje su konkurentno moćne;

2) bolesnici (otporni) - biljke koje nemaju veliku energiju vitalnosti i rasta, ali su sposobne da izdrže oštre uslove životne sredine;

3) eksplerenti (performansi) - slabo konkurentne biljke sposobne da brzo zauzmu staništa koja su privremeno oslobođena uticaja konkurenata.

Engleski ekolog J. Grime je 1979. godine identificirao tri vrste strategija biljnog života, u mnogo čemu slične cenotipima Ramenskog, a također je okarakterizirao glavna ekološka i biološka svojstva i karakteristike biljaka koje im omogućavaju implementaciju ovih vrsta strategija u prirodi.

K - takmičari; dugovječne biljke koje tvore mali broj velikih sjemenki, u kojima ima relativno mnogo rezervnih tvari; imaju nisku morfološku plastičnost;

S - tolerancija na stres; biljke sa morfološkim i ekofiziološkim adaptacijama za postojanje u teškim uslovima životne sredine;

g - ruderali; kratkotrajne, nekonkurentne biljke; proizvode veliki broj relativno malih sjemenki; imaju veliku morfološku plastičnost.

Sastav i struktura cenopopulacija vrsta

Koenotska populacija ili cenopopulacija je skup jedinki iste vrste u fitocenozi.

Svaka coenotska populacija u biljnoj zajednici ima samo svoje posebnosti - brojnost, polno-dobni (ontogenetski) sastav, produktivnost, rezervu fitomase itd.

Od posebnog značaja za razumevanje istorije populacije i predviđanje njenog razvoja je starosni (ontogenetski) sastav. Jedinke vrste u zajednici su u različitim starosnim stanjima. Razlikuju se sljedeće starosne grupe (države):

I. održivo sjeme u zemljištu, plodovima, vegetativnim primordijama i drugim dijasporama;

II. sadnice;

III. juvenilne ("mladačke") biljke;

IV. odrasle vegetativne (virginilne) jedinke;

V. odrasle generativne jedinke;

VI. senilne ("senilne") osobe.

U skladu sa ovim starosnim stanjima razlikuju se sledeće faze životnog ciklusa: latentni, virginalni, generativni i senilni periodi. U zavisnosti od omjera jedinki u različitim fazama životnog ciklusa, razlikuje se nekoliko glavnih tipova populacija - populacije normalnog tipa, populacije invazivnog tipa i populacije regresivnog tipa. Prvi, u kojem su biljke svih starosnih grupa podjednako dobro zastupljene, mogu postojati u biljnoj zajednici neograničeno dugo. Invazivne populacije, koje predstavljaju jedinke pretežno „mladih” dobnih faza, su u fazi uvođenja u biljnu zajednicu; populacije regresivnog tipa pretežno se sastoje od senilnih jedinki, pa zbog toga postupno ispadaju iz sastava biljnih zajednica.

Proučavanje sastava i strukture cenopopulacija je, između ostalog, od velike praktične važnosti, jer omogućava predviđanje razvoja populacije, što je važno, na primjer, kada se rješavaju pitanja zaštite rijetkih i ugroženih biljnih vrsta, pitanja racionalnog korišćenja resursnih biljnih populacija, pitanja efektivne kontrole populacija zlonamernih korova, itd.

Ekobiomorfni sastav zajednice, odnosno spektar životnih oblika

Koncept "životnog oblika" uveo je u naučnu upotrebu 80-ih godina XIX veka poznati danski botaničar Eugene Warming, profesor botanike na Univerzitetu u Kopenhagenu, direktor Botaničke bašte u Kopenhagenu, jedan od osnivača biljke. ekologija.

Životni oblik biljke, prema Warmingu, je „...oblik u kojem je vegetativno tijelo biljke (pojedinca) u skladu s vanjskim okruženjem tijekom cijelog svog života, od kolijevke do lijesa, od sjemena do smrti. ...".

Izgled biljaka (habitus) određen je oblikom i veličinom njihovih vegetativnih nadzemnih i podzemnih organa, koji zajedno čine sistem izdanaka i korijenov sistem. U zavisnosti od uslova, deo izdanaka i korena, pa čak i svi oni, mogu biti značajno izmenjeni.

Zagrijavanje je prvo skrenulo pažnju na prilagodljivost vegetativne sfere biljke uvjetima okoline. To su isticali i najveći domaći istraživači I. G. Serebryakov i E. M. Lavrenko. Smatrali su da je životni oblik svojevrsni habitus određenih grupa biljaka, koji nastaje u ontogenezi kao rezultat rasta i razvoja u određenim uslovima sredine i istorijski formiran u datim zemljišno-klimatskim i cenotskim uslovima kao izraz prilagodljivosti tim uslovima. . Životni oblici ili ekobiomorfi su tipični adaptivni sistemi organizama koji postoje u određenim uvjetima okoline.

Razlog prilagodljivosti životnih oblika biljaka je različit stepen konzervativnosti vegetativnih i generativnih organa. Generativni organi kao privremena formacija "napuštaju" mehanizme prirodne selekcije. U ovaj "mlinski kamen" pada samo vegetativna sfera. Vezan način života, nesposobnost da se na promjene u okolini odgovori ponašajno, poput životinja, dovodi do potrebe da se odgovori „vegetativnom sferom“.

Među brojnim sistemima životnih oblika i pristupima njihovoj klasifikaciji, jedan od najpopularnijih do sada je klasifikacija koju je predložio danski botaničar K. Raunkier (1918). Iz sveukupnosti biljnih svojstava vrlo je uspješno izdvojio jednu izuzetno važnu osobinu koja karakterizira prilagođavanje biljaka doživljaju nepovoljnog godišnjeg doba - hladnom ili sušnom. Ovo svojstvo je položaj pupoljaka obnavljanja na biljci u odnosu na nivo supstrata ili snježnog pokrivača (veoma logična teza, budući da se prilagodljivost neke osobine može procijeniti kroz prosperitet vrste, a prosperitet je direktno zavisan koliko se uspješno obnavlja). Na osnovu ove karakteristike, Raunkier je identifikovao 5 grupa životnih oblika:

phanerophytes - Ph (od grčkog phaneros - otvoren), biljke sa pupoljcima izloženim nepovoljnim faktorima (drveće i veliki grmovi);

hamefiti - Ch (od grčkog hame - nizak), biljke sa relativno niskim pupoljcima obnavljanja, zimi prekrivene snijegom;

hemikriptofiti - NK (od grčkog. hemi - polu), biljke sa pupoljcima za obnavljanje koji se nalaze na površini tla;

kriptofiti - K (od grčkog cryptos - skriven), biljke sa pupoljcima za obnavljanje koji se nalaze ispod nivoa površine tla;

terofiti - Th (od grč. Theros - ljeto), biljke koje nemaju pupoljke za obnavljanje, odnosno jednogodišnje biljke koje zimuju u obliku održivih sjemenki.

Imate pitanja?

Prijavite grešku u kucanju

Tekst za slanje našim urednicima:

Pošalji