Bazalna membrana se sastoji od bazalna membrana. Struktura i funkcije bazalne membrane

§ Sastoji se od

§ svjetlosna ploča,

§ tamna gusta ploča,

§ Lamina ploča (lamina rara) - sloj debljine 30-50 nm, uz plazmolemu bazalne površine epiteliocita. Iz hemidesmosoma epiteliocita, tanki sidreni filamenti se šalju duboko u ovu ploču, prelazeći je. Svjetlosna ploča sadrži glikoproteine ​​(laminin) i antigen pemfigusa (koji doprinose vezivanju bazalnog dijela epiteliocita) i proteoglikane (heparan sulfat).

§ Gusta ploča (lamina densa) - sloj debljine oko 40-60 nm, formiran od sitnozrnastog ili fibrilarnog materijala, koji se nalazi ispod svetle ploče i okrenut je vezivnom tkivu. U ovu ploču su utkane kolagene fibrile donjeg vezivnog tkiva. Lamina dura sadrži kolagen tipa IV, entaktin (sulfatni glikoprotein koji veže laminin za kolagen tipa IV) i heparan sulfat. Uključen je i adhezivni glikoprotein, fibronektin.

Funkcije bazalne membrane:

§ održavanje normalne arhitektonike, diferencijacije i polarizacije epitela;

§ osiguranje čvrste veze između epitela i osnovnog vezivnog tkiva. S jedne strane, epitelne ćelije su pričvršćene za bazalnu membranu (uz pomoć hemidesmosoma), s druge strane kolagena vlakna vezivnog tkiva (preko sidrenih fibrila);

§ selektivna filtracija nutrijenata koji ulaze u epitel (bazna membrana igra ulogu molekularnog sita);

§ obezbeđivanje i regulisanje rasta i kretanja epitela duž osnovnog vezivnog tkiva tokom njegovog razvoja ili reparativne regeneracije

Bazalna lamina je tanak sloj ekstracelularnog matriksa koji se nalazi na bazalnoj strani epitelnog sloja i na području neuromuskularnih spojeva i sastoji se od najmanje dva različita sloja.

Bazalna membrana se sastoji od bazalne lamine povezane s mrežom kolagenih vlakana.

Bazalna membrana funkcionira kao potporna struktura koja podržava epitelno tkivo, služi kao difuzijska barijera i mjesto za sakupljanje topljivih proteina kao što su faktori rasta i kao signal koji usmjerava migraciju neurona

U različitim tkivima, komponente bazalne lamine razlikuju se jedna od druge, ali većinu karakteriše prisustvo četiri glavne komponente ekstracelularnog matriksa: slojevi kolagena IV i laminina, koje zajedno drže heparan sulfat proteoglikani i linker protein, nidogen.

termin bazalna lamina odnosi se na tanak sloj (ili laminu) ekstracelularnog matriksa, koji je direktno u blizini mnogih vrsta ćelija, u kontaktu s njima. Bazalna lamina je nezavisan oblik ekstracelularnog matriksa jer sadrži karakteristične proteine ​​poput kolagena IV, koji se nalazi samo u bazalnoj lamini, a ima i slojevitu strukturu.

U početku se taj izraz koristio samo za označavanje sloj ekstracelularnog matriksa, koja je u kontaktu sa bazalnom površinom epitelnih ćelija (otuda i naziv bazalna), gde je po prvi put pomoću elektronskog mikroskopa bilo moguće posmatrati bazalnu laminu. Sada kada su identificirane glavne komponente bazalne lamine, također koristimo izraz za označavanje sloja na mjestu kontakta između mišićnih i nervnih ćelija, zbog činjenice da ovaj sloj sadrži mnoge iste proteine ​​kao i bazalni lamina, koja se nalazi ispod epitelnih ćelija.

Dugi niz godina ovo sloj ekstracelularnog matriksa nazvan drugačije. U skenirajućem elektronskom mikroskopu, bazalna lamina se pojavljuje kao jasno vidljiv sloj koji razdvaja dvije grupe ćelija. U transmisijskom elektronskom mikroskopu, bazalna lamina ima oblik dva sloja, od kojih je svaki širok 40-60 nm. Područje uz plazma membranu epitelnih ćelija izgleda gotovo prazno i ​​naziva se prozirna lamina (lamina lucida, od latinske riječi lucidus, svijetla, prozirna). Područje koje je najudaljenije od plazma membrane intenzivno je obojeno elektronskim gustim bojama i naziva se gusta lamina (lamina densa).

Iza gusta lamina leži mreža kolagenih vlakana, koja se ponekad naziva i retikularna lamina; pod svjetlosnim mikroskopom, bazalna i retikularna lamina izgledaju kao jedan sloj, koji se često naziva bazalna membrana. Često se termini bazalna lamina i bazalna membrana koriste za označavanje istih struktura.

Bazalna membrana je tanak sloj
koji se sastoje od proteina i nalaze se direktno ispod ćelija epitela.

Bazalna lamina obavlja četiri glavne funkcije:

Služi kao strukturna baza sloja epitelnih ćelija. Ćelije su pričvršćene za laminin i kolagen vlakna bazalne lamine posebnim strukturama koje se nazivaju hemidesmosomi, koji su također pričvršćeni za mrežu srednjih filamenata. Dakle, bazalna lamina povezuje mreže srednjih filamenata nekoliko ćelija, što jača tkivo. Ovo posebno važi za kožu, koja je veoma elastičan organ!

Bazalna lamina je barijera između epitelnih odjeljaka koja je selektivno propusna. Proteoglikani koji se nalaze u njemu hvataju nerastvorljive čestice (mrtve ćelije, bakterije, itd.), čime eliminišu infekcije i podstiču aktivnost imunog sistema.

Proteoglikani bazalne lamine vezuju, imobiliziraju i koncentrišu rastvorljive ligande (npr. faktore rasta) koji se nalaze u tečnom okruženju tkiva. Ovo olakšava dostupnost faktora rasta za ćelije i, u nekim slučajevima, olakšava njihovo vezivanje za receptore.

Lamininski proteini prisutni u bazalnoj lamini služe kao signal koji usmjerava konuse rasta neurona u razvoju. Ovo je jedan od načina na koji ovi procesi neurona koriste da pronađu svoje ciljne ćelije.

S obzirom na tako širok raspon funkcija, nije iznenađujuće da je molekularna Komponente variraju ovisno o vrsti tkiva, a za isto tkivo se čak i mijenjaju tokom vremena. Izolacija ovih komponenti je težak zadatak, budući da u većini tkiva bazalna lamina čini vrlo mali dio ekstracelularnog matriksa. Na sreću istraživača, identifikacija hondrosarkoma kod miševa, tumora koji luči velike količine proteina "bazne membrane", omogućila je detaljnu analizu komponenti bazalne lamine. Oko 20 različitih proteina je sada identifikovano u bazalnoj lamini.

Gotovo u svemu tkiva u bazalnoj lamini pronašao četiri glavne komponente. To su kolagen tipa IV, laminin, heparan sulfat proteoglikani i entaktin (također poznat kao nidogen). Predložen je model koji objašnjava kako su ove komponente ugrađene u slojevitu konfiguraciju bazalne lamine.

prema ovom modelu, kolagen tipa IV i laminin polimeriziraju, formirajući razgranate strukture nalik na mrežu. Ove strukture sjede jedna na drugu i formiraju slojeve koji se drže zajedno mostovima sastavljenim od proteina kao što su heparan sulfat-proteoglikan perlekan i entaktin koji se vezuju za obje mrežne strukture. Druge komponente, kao što su laminin-5 i kolagenski filamenti tipa VII, koji se vezuju za proteine ​​hemidesmozoma, utkani su između slojeva.

Kako se ovi dodatni proteini vezuju sa glavnim komponentama, nepoznato. Istina, postoje dokazi da je ćelijski kontakt, koji obezbjeđuju integrinski receptori, odgovoran za ispravan sklop netaknute bazalne lamine. Nakon što se sastavi, bazalna lamina formira čvrsto povezanu kompleksnu mrežu proteina koja obezbeđuje neophodnu strukturnu stabilnost epitelnom tkivu, dok ostaje dovoljno porozna da funkcioniše kao selektivni filter za ekstracelularne tečnosti.

Epitel se nalazi na bazalnim membranama (lamelama), koje nastaju kao rezultat aktivnosti kako epitelnih ćelija tako i vezivnog tkiva ispod. Bazalna membrana je debljine oko 1 μm i sastoji se od subepitelne elektron-transparentne svijetle ploče debljine 20-40 nm i tamne ploče debljine 20-60 nm. Svjetla ploča uključuje amorfnu supstancu, relativno siromašnu proteinima, ali bogatu u jonima kalcijuma. Tamna ploča ima amorfnu matricu bogatu proteinima, u koju su zalemljene fibrilarne strukture (kolagen tip IV), što osigurava mehaničku čvrstoću membrane. Njegova amorfna tvar sadrži složene proteine ​​- glikoproteine, proteoglikane i ugljikohidrate (polisaharide) - glikozaminoglikane. Glikoproteini - fibronektin i laminin - djeluju kao adhezivni supstrat, kojim su epitelne stanice pričvršćene za membranu. Važnu ulogu imaju joni kalcija, koji obezbjeđuju vezu između adhezivnih molekula glikoproteina bazalne membrane i hemidesmosoma epiteliocita. Osim toga, glikoproteini indukuju proliferaciju i diferencijaciju epiteliocita tokom regeneracije epitela. Proteoglikani i glikozaminoglikani stvaraju elastičnost membrane i njen karakterističan negativni naboj, što određuje njenu selektivnu permeabilnost za supstance, kao i sposobnost akumulacije mnogih toksičnih supstanci (toksina), vazoaktivnih amina i kompleksa antigena i antitijela u patološkim stanjima.

Funkcije bazalne membrane:

1. Održavanje normalne arhitektonike, diferencijacije i polarizacije epitela.

2. Osiguravanje čvrste veze epitela sa osnovnim vezivnim tkivom. S jedne strane, epitelne ćelije su pričvršćene za bazalnu membranu (pomoću hemidesmosoma), s druge strane kolagena vlakna vezivnog tkiva (preko sidrenih fibrila).

3. Selektivna filtracija nutrijenata koji ulaze u epitel (bazna membrana igra ulogu molekularnog sita).

4. Osigurava i reguliše rast i kretanje epitela duž osnovnog vezivnog tkiva tokom njegovog razvoja ili reparativne regeneracije.

U fiziološkim uslovima bazalna membrana sprečava rast epitela prema vezivnom tkivu. Ovaj inhibitorni efekat se gubi u malignom rastu, kada ćelije raka rastu kroz bazalnu membranu u osnovno vezivno tkivo (invazivni rast). Istovremeno, klijanje bazalne membrane epitelnim ćelijama sluznice krvnih sudova (endoteliocitom) takođe se uočava u normalnim uslovima sa neoformacijom krvnih sudova (angiogeneza).

Citokemijski marker epitelnih ćelija je protein citokeratin, koji formira međufilamente. U različitim tipovima epitela, ima različite molekularne oblike. Poznato je više od 20 oblika ovog proteina. Imunohistohemijska detekcija ovih oblika citokeratina omogućava da se utvrdi pripada li ispitivani materijal jednoj ili drugoj vrsti epitela, što je od velike važnosti u dijagnostici tumora.

KLASIFIKACIJA EPITELA

Postoji nekoliko klasifikacija epitela, koje se zasnivaju na različitim karakteristikama: porijeklu, strukturi, funkciji.

ontofilogenetsku klasifikaciju, kreirao ruski histolog N.G. Khlopin. Prema ovoj klasifikaciji, razlikuje se pet glavnih tipova epitela, koji se razvijaju u embriogenezi iz različitih rudimenata tkiva.

Ependimoglijalni tip Predstavlja ga posebna epitelna obloga, na primjer, šupljine mozga. Izvor njegovog formiranja je neuralna cijev.

Tabela 11. Ontofilogenetska klasifikacija epitela.

Najraširenija je morfološka klasifikacija, koja uglavnom uzima u obzir omjer stanica prema bazalnoj membrani i njihov oblik.

Prema ovoj klasifikaciji, postoje dvije glavne grupe epitela: jednoslojni i višeslojni. Kod jednoslojnog epitela sve ćelije su povezane sa bazalnom membranom, au višeslojnom epitelu samo je jedan donji sloj ćelija direktno povezan sa njom, dok preostali slojevi koji se nalaze iznad nemaju takvu vezu.

U skladu sa oblikom ćelija koje čine jednoslojni epitel, potonji se dijele na ravne (skvamozne), kubične i prizmatične (stupaste). U definiciji slojevitog epitela uzima se u obzir samo oblik vanjskih slojeva stanica. Na primjer, epitel rožnice je slojevit skvamozan, iako se njegovi donji slojevi sastoje od prizmatičnih i krilatih stanica.

Jednoslojni epitel mogu biti jednoredni i višeredni. U jednorednom epitelu sve ćelije imaju isti oblik - ravan, kubičan ili prizmatičan, njihova jezgra leže na istom nivou, tj. u jednom redu. Takav epitel se naziva i izomorfnim (od grčkog isos - jednak). Jednoslojni epitel, koji ima ćelije različitih oblika i visina, čija jezgra leže na različitim nivoima, tj. u nekoliko redova, naziva se višeredni, ili pseudo-višeslojni (anizomorfni).

Stratificirani epitel je keratinizirajući, ne-keratinizirajući i prelazni. Epitel u kojem se javljaju procesi keratinizacije, povezani s diferencijacijom stanica gornjih slojeva u ravne rožnate ljuske (u koži), naziva se slojevito skvamozno keratinizirajuće. U nedostatku keratinizacije (jednjaka), epitel je slojevit, skvamozni ne-keratinizirajući.

prelazni epitel linije organa koji su podložni jakom istezanju - mokraćna bešika, ureteri itd. Kada se promeni volumen organa, menja se i debljina i struktura epitela.

Rice. 2.7. Morfološka klasifikacija epitela

Bazalna membrana se sastoji od dvije ploče: svijetle (lamina lucida) i tamne (lamina densa). Ponekad se uz tamnu ploču nalazi formacija koja se zove fibroretikularna ploča (lamina fibroreticularis).

Struktura bazalne membrane

Bazalna membrana nastaje spajanjem dvije ploče: bazalne ploče i retikularne ploče (lamina reticularis). Retikularna lamina je povezana sa bazalnom laminom pomoću sidrenih fibrila (kolagen tip VII) i mikrofibrila (fibrilina). Obje ploče zajedno se nazivaju bazalna membrana.

• Lamina ploča (lamina lucida / lamina rara) - debljine 20-30 nm, svijetli sitnozrnati sloj, uz plazmolemu bazalne površine epitelnih ćelija. Iz hemidesmosoma epiteliocita, tanki sidreni filamenti se šalju duboko u ovu ploču, prelazeći je. Sadrži proteine, proteoglikane i pemfigus antigen.
• Tamna (gusta) ploča (lamina densa) - debljine 50-60 nm, sitnozrnati ili fibrilarni sloj, nalazi se ispod svetle ploče, okrenut prema vezivnom tkivu. Sidrena vlakna su utkana u ploču u obliku petlji (formiranih od kolagena tipa VII), u koje su uvučene kolagene fibrile donjeg vezivnog tkiva. Sastojci: kolagen IV, entaktin, heparan sulfat.
• Retikularna (fibroretikularna) ploča (lamina reticularis) - sastoji se od kolagenih fibrila i mikrookruženja vezivnog tkiva povezanog sa sidrenim fibrilima (mnogi autori ne razlikuju ovu ploču).

Vrsta kontakta bazalne membrane s epitelom: hemidesmosom - po strukturi sličan dezmozomu, ali to je veza stanica s međućelijskim strukturama. Dakle, u epitelu, linker glikoproteini (integrini) dezmosoma stupaju u interakciju sa proteinima bazalne membrane. Bazalne membrane se dijele na:

• dvoslojni;
• troslojni:
• povremeno;
• solidan.

Funkcije bazalne membrane

• Structural;
• Filtracija (u bubrežnim glomerulima);
• Put migracije ćelija;
• Određuje polaritet ćelije;
• Utiče na ćelijski metabolizam;
• Igra važnu ulogu u regeneraciji tkiva;
• Morfogenetski.

Hemijski sastav bazalne membrane

• Kolagen tip IV - sadrži 1530 aminokiselina u obliku ponavljanja, prekinutih sa 19 dijeljenih mjesta. U početku je protein organiziran u antiparalelne dimere, koji su stabilizirani disulfidnim vezama. Dimeri su glavna komponenta sidrenih fibrila. Pruža mehaničku čvrstoću membrani.
• Heparan sulfat-proteoglikan - učestvuje u adheziji ćelija, ima angiogena svojstva.
• Entaktin - ima štapićastu strukturu i veže zajedno laminine i kolagen tipa IV u bazalnoj membrani.
• Glikoproteini (laminin, fibronektin) - djeluju kao adhezivni supstrat, uz pomoć kojeg se epiteliociti pričvršćuju na membranu.

Napišite recenziju na članak "Podrumska membrana"

Bilješke

Linkovi

• - humbio.com
• (eng.) - Kritične prekretnice u istraživanju bazalnih membrana, Nature website.
• - http://www.pathogenesis.ru

Izvod koji karakterizira bazalnu membranu

Sjeo sam pored nje na rub drvene pregrade i pitao zašto je tako tužna. Dugo nije odgovarala, a onda je konačno prošaputala kroz suze:
- Majka me je ostavila, ali ja je toliko volim... Vjerovatno sam bio jako loš i sada se neće vratiti.
Izgubio sam se. I šta sam joj mogao reći? Kako objasniti? Osjećao sam da je Veronika sa mnom. Njen bol me je bukvalno savijao u tvrdu goruću grudvicu i pekla tako jako da mi je postalo teško disati. Toliko sam želeo da pomognem obojici da sam odlučio - šta bude, ali bez pokušaja, neću otići. Zagrlio sam devojku za njena krhka ramena i rekao što je moguće tiše:
- Tvoja majka te voli više od svega na svijetu, Alina, i tražila je da ti kažem da te nikada nije napustila.
"Znači, ona sada živi s tobom?" - nabreknula se djevojka.
- Ne. Ona živi tamo gde ni ja ni ti ne možemo da idemo. Njen ovozemaljski život ovde sa nama je završen, i sada živi u drugom, veoma lepom svetu, iz kojeg može da vas posmatra. Ali ona vidi kako patiš i ne može otići odavde. I ne može više ostati ovdje. Zato joj treba tvoja pomoć. Želiš li joj pomoći?
– Kako znaš sve ovo? Zašto ona priča sa tobom?!
Osjećao sam da mi ona još uvijek ne vjeruje i ne želi da me prepozna kao prijatelja. I jednostavno nisam znala kako da objasnim ovoj maloj, razbarušenoj, nesrećnoj djevojčici da postoji "drugi", daleki svijet, iz kojeg, nažalost, nema povratka. I da mi se njena voljena majka obraća ne zato što ima izbor, već zato što sam ja jednostavno imao „sreću“ da sam malo „drugačiji“ od svih ostalih...
„Svi ljudi su različiti, Alinuška“, počeo sam. - Neki imaju talenat za crtanje, drugi za pevanje, ali ja imam tako poseban talenat da razgovaram sa onima koji su zauvek napustili naš svet. A tvoja majka mi se obraća uopšte ne zato što joj se sviđam, već zato što sam je čuo kada je niko drugi nije mogao čuti. I drago mi je da joj na neki način mogu pomoći. Ona te mnogo voli i mnogo pati jer je morala da ode... Mnogo je boli da te ostavi, ali ovo nije njen izbor. Sjećate li se, dugo je bila teško bolesna? – klimnula je devojka. “Upravo ju je ta bolest natjerala da te napusti. A sada mora otići u svoj novi svijet u kojem će živjeti. A za ovo mora biti sigurna da znate koliko vas voli.
Devojka me tužno pogledala i tiho upitala:
- Da li ona sada živi sa anđelima?.. Tata mi je rekao da ona sada živi u mestu gde je sve kao na razglednicama koje mi poklanjaju za Božić. A ima tako lepih krilatih anđela... Zašto me nije povela sa sobom?..
„Zato što moraš da živiš svoj život ovde, dušo, a onda ćeš i ti otići u isti svet gde je sada tvoja majka.
Djevojka je zasjala.
"Da bih je mogao vidjeti tamo?" promrmljala je radosno.
- Naravno, Alinuška. Zato bi trebala biti strpljiva djevojka i pomoći svojoj mami sada ako je toliko voliš.
- Sta da radim? – upitala je devojčica veoma ozbiljno.
“Samo misli na nju i zapamti je jer ona vidi tebe. I ako ne budeš tužan, tvoja mama će konačno naći mir.
“Da li me sada vidi?” upitala je djevojka, a usne su joj počele izdajnički trzati.
- Da draga.
Na trenutak je ćutala, kao da se skuplja unutra, a onda je čvrsto stisnula pesnice i tiho prošaputala:
- Biću jako dobra, draga mama... ti idi... molim te idi... puno te volim!..
Suze su se kotrljale niz njene blede obraze u krupnom grašku, ali lice joj je bilo veoma ozbiljno i koncentrisano... Život joj je prvi put zadao okrutan udarac i činilo se kao da je ova mala, tako duboko ranjena devojčica iznenada nešto shvatila u sebi. odrasli način i sada sam pokušao da to shvatim ozbiljno i otvoreno. Srce mi se slamalo od sažaljenja prema ova dva nesretna i tako slatka stvorenja, ali, nažalost, više im nisam mogao pomoći... Svijet oko njih bio je tako nevjerovatno svijetao i lijep, ali za oboje više nije mogao biti zajednički svijet...

Bazalna membrana se sastoji od dvije ploče: svijetle (lamina lucida) i tamne (lamina densa). Ponekad se uz tamnu ploču nalazi formacija koja se zove fibroretikularna ploča (lamina fibroreticularis).

Struktura bazalne membrane

Bazalna membrana nastaje spajanjem dvije ploče: bazalne ploče i retikularne ploče (lamina reticularis). Retikularna lamina je povezana sa bazalnom laminom pomoću sidrenih fibrila (kolagen tip VII) i mikrofibrila (fibrilina). Obje ploče zajedno se nazivaju bazalna membrana.

• Lamina ploča (lamina lucida / lamina rara) - debljine 20-30 nm, svijetli sitnozrnati sloj, uz plazmolemu bazalne površine epitelnih ćelija. Iz hemidesmosoma epiteliocita, tanki sidreni filamenti se šalju duboko u ovu ploču, prelazeći je. Sadrži proteine, proteoglikane i pemfigus antigen.
• Tamna (gusta) ploča (lamina densa) - debljine 50-60 nm, sitnozrnati ili fibrilarni sloj, nalazi se ispod svetle ploče, okrenut prema vezivnom tkivu. Sidrena vlakna su utkana u ploču u obliku petlji (formiranih od kolagena tipa VII), u koje su uvučene kolagene fibrile donjeg vezivnog tkiva. Sastojci: kolagen IV, entaktin, heparan sulfat.
• Retikularna (fibroretikularna) ploča (lamina reticularis) - sastoji se od kolagenih fibrila i mikrookruženja vezivnog tkiva povezanog sa sidrenim fibrilima (mnogi autori ne razlikuju ovu ploču).

Vrsta kontakta bazalne membrane s epitelom: hemidesmosom - po strukturi sličan dezmozomu, ali to je veza stanica s međućelijskim strukturama. Dakle, u epitelu, linker glikoproteini (integrini) dezmosoma stupaju u interakciju sa proteinima bazalne membrane. Bazalne membrane se dijele na:

• dvoslojni;
• troslojni:
• povremeno;
• solidan.

Funkcije bazalne membrane

• Structural;
• Filtracija (u bubrežnim glomerulima);
• Put migracije ćelija;
• Određuje polaritet ćelije;
• Utiče na ćelijski metabolizam;
• Igra važnu ulogu u regeneraciji tkiva;
• Morfogenetski.

Hemijski sastav bazalne membrane

• Kolagen tip IV - sadrži 1530 aminokiselina u obliku ponavljanja, prekinutih sa 19 dijeljenih mjesta. U početku je protein organiziran u antiparalelne dimere, koji su stabilizirani disulfidnim vezama. Dimeri su glavna komponenta sidrenih fibrila. Pruža mehaničku čvrstoću membrani.
• Heparan sulfat-proteoglikan - učestvuje u adheziji ćelija, ima angiogena svojstva.
• Entaktin - ima štapićastu strukturu i veže zajedno laminine i kolagen tipa IV u bazalnoj membrani.
• Glikoproteini (laminin, fibronektin) - djeluju kao adhezivni supstrat, uz pomoć kojeg se epiteliociti pričvršćuju na membranu.

Napišite recenziju na članak "Podrumska membrana"

Bilješke

Linkovi

• - humbio.com
• (eng.) - Kritične prekretnice u istraživanju bazalnih membrana, Nature website.
• - www.pathogenesis.ru

Izvod koji karakterizira bazalnu membranu

- Šta je, šta je? Vidi, vidi - rekla je stara grofica prolazeći kroz hodnik i pokazujući na Natašu.
Nataša je pocrvenela i nasmijala se.
- Pa, šta si ti mama? Pa, šta tražiš? Šta je tu iznenađujuće?

Usred trećeg ekoseza počele su da se mešaju stolice u salonu gde su se igrali grof i Marija Dmitrijevna, a većina uvaženih gostiju i staraca, protegnuvši se posle dugog sedenja i ubacivši novčanike i torbice u svoje džepove, izašao kroz vrata hodnika. Marija Dmitrijevna je išla ispred s grofom, oboje vesela lica. Sa razigranom uljudnošću, kao u baletskom maniru, grof je pružio svoju zaobljenu ruku Mariji Dmitrijevni. Uspravio se, a lice mu je ozarilo posebno hrabro lukav osmeh, i čim je otplesala poslednja figura ekoseza, pljesnuo je muzičarima i viknuo na horove, okrećući se prvoj violini:
- Semjone! Da li poznajete Danila Kupora?
Bio je to grofov omiljeni ples, koji je plesao u mladosti. (Danilo Kupor je zapravo bio jedna engleska figura.)
„Vidi tatu“, viknula je Nataša celoj sali (potpuno zaboravljajući da pleše sa velikim), savijajući kovrdžavu glavu do kolena i prasnuvši u svoj zvučni smeh po celoj sali.
Zaista, svi su u sali sa osmehom radosno gledali veselog starca, koji je pored svoje dostojanstvene dame, Marije Dmitrijevne, koja je bila viša od njega, zaokružio ruke, na vreme ih protresao, ispravio ramena, izvrnuo nogama, lagano udarajući nogama, i sa sve rascvjetanijim osmehom na svom okruglom licu pripremao je publiku za ono što će doći. Čim su se začuli veseli, prkosni zvuci Danila Kupora, nalik na veselu čegrtušu, sva vrata hodnika odjednom su s jedne strane natjerali muški, a s druge ženska nasmijana lica dvorišta koja su izašla u pogledajte veselog gospodina.
- Otac je naš! Orao! rekla je dadilja glasno sa jednih vrata.
Grof je dobro plesao i znao je to, ali njegova dama nije znala i nije htela da dobro igra. Njeno ogromno tijelo stajalo je uspravno sa snažnim rukama obješenim (dala je torbicu grofici); plesalo je samo njeno strogo ali lijepo lice. Ono što je bilo izraženo u čitavoj okrugloj figuri grofa, sa Marijom Dmitrijevnom, izražavalo se samo u sve više nasmijanom licu i grčećem nosu. Ali, s druge strane, ako je grof, sve više razilazeći se, plijenio publiku neočekivanošću spretnih trikova i laganim skokovima svojih mekih nogu, Marija Dmitrijevna, s najmanjim žarom u pomicanju ramena ili zaokretanju ruku naizmjenično i gazeći, nije ostavila ništa manji utisak na zasluge, koje su svi cenili po njenoj obilju i večnoj strogosti. Ples je postajao sve življi. Kolege nisu mogle da skrenu pažnju na sebe ni na minut, a nisu ni pokušale da to urade. Sve su zauzeli grof i Marija Dmitrijevna. Nataša je povukla rukave i haljine svih prisutnih, koji već nisu skidali pogled sa plesačica, i zahtevala da pogledaju tatu. U pauzi plesa grof je duboko udahnuo, mahnuo i doviknuo muzičarima da sviraju brže. Brže, brže i brže, sve više i više, grof se odvijao, čas na prstima, čas na štiklama, jureći oko Marije Dmitrijevne i, konačno, okrenuvši svoju damu na njeno mesto, načinio je poslednji korak, podižući meku nogu naviše od pozadi, savijajući oznojenu glavu sa nasmijanim licem i okruglo mašući desnom rukom usred grohota aplauza i smijeha, posebno Nataše. Obje plesačice su zastale, teško dišući i brišući se maramicama od kambrika.
“Ovako su plesali u naše vrijeme, ma chere”, rekao je grof.
- O da Danila Kupor! – reče Marija Dmitrijevna, teško i neprekidno ispuštajući dah i zasučući rukave.

Dok se u sali Rostovovih igrao šesti anglaise uz zvuke umornih muzičara koji su bili van ritma, a umorni konobari i kuvari spremali večeru, šesti udar se dogodio sa grofom Bezuhimom. Doktori su objavili da nema nade za oporavak; pacijentu je data gluha ispovijed i pričest; vršene su pripreme za pomazivanje, a kuća je bila puna galame i strepnje očekivanja, uobičajenih u takvim trenucima. Ispred kuće, iza kapija, gomilali su se pogrebnici, skrivajući se od nadolazećih kočija, čekajući bogatu narudžbu za grofovsku sahranu. Glavnokomandujući Moskve, koji je neprestano slao ađutante da se upoznaju sa položajem grofa, te večeri je i sam došao da se oprosti od slavnog Katarininog plemića, grofa Bezuhima.