Joriy sahifa: 10 (jami kitob 32 sahifadan iborat) [mavjud o'qish uchun parcha: 21 bet]

Shrift:

100% +

4.3. Yosh tuzilishi

Yosh tuzilishi populyatsiyadagi turli yoshdagi shaxslarning nisbati bilan belgilanadi. Yosh, yoki ontogenetik, holat ontogenezning ma'lum bir bosqichini aks ettiruvchi shaxsning fiziologik va biokimyoviy holati sifatida belgilanadi. Xuddi shu yoshdagi davlatning shaxslari funktsional jihatdan o'xshash, ammo mutlaq yoki kalendar yoshi har xil bo'lishi mumkin. Mutlaq yosh populyatsiyadagi organizm yoki ma'lum bir kogorta individ paydo bo'lgan paytdan boshlab kuzatish vaqtigacha bo'lgan vaqt bilan o'lchanadi. Populyatsiyada va tsenozda mutlaq yosh emas, balki yosh holati individlarning biologik rolini aks ettiradi va shuning uchun ular bo'yicha turlarning jamoadagi rolini qiyosiy baholash amalga oshiriladi.

O'simliklardagi populyatsiyalarning yosh tarkibi. Sifat belgilari majmuasi o'simliklarning yosh holatini aniqlash uchun asos sifatida ishlatiladi. Ontogenetik holatlarning ifodasi asosan morfologik o'zgarishlar bo'lib, ular vizual ravishda eng oson qabul qilinadi va tanadagi boshqa yoshga bog'liq o'zgarishlar bilan bog'liq.

Yoshni shaxsning individual rivojlanish bosqichi sifatidagi g'oya morfogenezning ko'plab davriylashuvlarining asosini tashkil etdi. Rabotnov (1950) tomonidan o'simliklarning yosh sharoitlari tasnifi umumiy qabul qilingan. Uning tasnifiga ko'ra, o'simliklarda ontogenezning to'rtta davriga to'g'ri keladigan 11 yosh holati ajratiladi (3-jadval). Bu davrlarning davomiyligi nisbatlari turli turlarda juda farq qiladi (44-rasm).

Guruch. 44. Ayrim turlardagi ontogenezning reproduktivdan oldingi (7), reproduktiv (2) va keyingi (2) davrlari davomiyligi nisbati (A.V. Yablokov, 1987 yil).

uxlab yotgan urug'lar- urug'lar (embrion shaxslar) ota-onadan ajratilgan va tarqalgandan keyin mustaqil ravishda tuproqda (tuproqda) mavjud.

nihollar- germinal tuzilmalar (kotiledonlar, germinal ildiz, kattalar o'simliklariga qaraganda mayda, oddiy barglari bo'lgan kurtaklar) va aralash oziqlanish (urug'li moddalar, kotiledonlar va birinchi barglarning assimilyatsiyasi tufayli) mavjud bo'lgan mayda shoxlanmagan o'simliklar. Er usti unib chiqishi bilan kotiledonlar tuproq sathidan yuqoriga chiqariladi; er ostida (eman yaqinida) - tuproqda qoling. Birinchi barglar (qoraqarag'ayda) ingichka, qisqa (uzunligi 1 sm gacha), kesmada yumaloq va tez-tez joylashgan.

3-jadval

Urug'li o'simliklarning yosh sharoitlari tasnifi (Rabotnov bo'yicha, 1950)

*Yosh sharoitlari indekslari A.A.Uranov (1973) bo‘yicha olingan.

Yosh o'simliklar - urug 'bilan aloqasini yo'qotgan o'simliklar, kotiledonlar, lekin hali kattalar o'simlikining xususiyatlari va xususiyatlarini egallamagan. Tashkilotning soddaligi bilan farqlanadi. Ular bolalarcha (infantil) tuzilmalarga ega. Ularning barglari kichik o'lchamli, shakli odatiy emas (qoraqarag'ayda ular ko'chatlarning ignalariga o'xshaydi), dallanish yo'q. Agar shoxlanish ifodalangan bo'lsa, unda u etuk bo'lmagan shaxslarning shoxlanishidan sifat jihatidan farq qiladi. Ular o't-buta qatlamining bir qismi bo'lgan yuqori soya bardoshliligi bilan ajralib turadi.

yetilmagan o'simliklar balog'atga etmagan vegetativ shaxslardan kattalarga o'tish xususiyatlari va xususiyatlari bilan tavsiflanadi. Ular kattaroq, aniq tarvaqaylab ketgan, shakli kattalar o'simliklarining barglariga o'xshash barglarni rivojlantiradi. Oziqlanish avtotrofikdir. Ushbu bosqichda asosiy ildiz nobud bo'ladi, qo'shimcha ildizlar va novdalar paydo bo'ladi. Voyaga etmagan daraxtlar pastki qavatning bir qismidir. Kam yorug'likda odamlar rivojlanishda kechiktiriladi va keyin o'ladi. Voyaga etmaganlarda bu bosqich, qoida tariqasida, qayd etilmaydi. Archada, odatda, hayotning to'rtinchi yilida kuzatiladi. Yetuk o'simliklarni izolyatsiya qilish eng qiyin va ba'zi mualliflar ularni bokira o'simliklar bilan bir guruhga birlashtiradi.

bokira o'simliklar turga xos morfologik belgilarga ega, lekin generativ organlar hali rivojlanmaydi. Bu keyingi bosqichda keladigan fiziologik etuklikka erishish uchun morfofiziologik asoslarni tayyorlash bosqichidir. Bokira daraxtlar katta yoshli daraxtning deyarli to'liq rivojlangan xususiyatlariga ega. Ularda yaxshi rivojlangan magistral, toj, balandlikda maksimal o'sish bor. Ular daraxt soyabonining bir qismi bo'lib, yorug'likka maksimal ehtiyojni his qilishadi.

Generativ yosh o'simliklar birinchi generativ organlarning paydo bo'lishi bilan tavsiflanadi. Gullash va meva berish ko'p emas, urug'lik sifati hali ham past bo'lishi mumkin. Organizmda generativ jarayonni ta'minlaydigan murakkab o'zgarishlar ro'y beradi. Neoplazma jarayonlari o'limdan ustun turadi. Balandlikda daraxtlarning o'sishi intensivdir.

Generativ o'rta yoshli o'simliklar maksimal o'lchamlarga erishish, katta yillik o'sish, mo'l meva, yuqori sifatli urug'lar bilan ajralib turadi. Neoplazmalar va o'lim jarayonlari muvozanatli. Daraxtlarda ba'zi yirik shoxlarning apikal o'sishi to'xtaydi, tanasida uxlab yotgan kurtaklar uyg'onadi.

generativ eski o'simliklar- yillik o'sishi susaygan, generativ soha ko'rsatkichlari keskin pasaygan, neogenez jarayonlaridan o'lib ketish jarayonlari ustunlik qiladigan o'simliklar. Uyqusiz kurtaklar daraxtlarda faol ravishda uyg'onadi, ikkilamchi toj shakllanishi mumkin. Urug'lar tartibsiz va oz miqdorda ishlab chiqariladi.

subsenil o'simliklar generativ sohani rivojlantirish qobiliyatini yo'qotadi. O'lish jarayonlari ustunlik qiladi, o'tish (pishmagan) turdagi barglarning ikkilamchi ko'rinishi mumkin.

Keksalik o'simliklari toj qismlarining o'lishi, yangilanish kurtaklari va boshqa neoplazmalarning yo'qligi bilan ifodalangan umumiy dekreptudaning xususiyatlari bilan tavsiflanadi; ba'zi balog'atga etmagan xususiyatlarning ikkilamchi ko'rinishi mumkin. Daraxtlar odatda ikkilamchi tojni rivojlantiradi, toj va magistralning yuqori qismi o'ladi.

o'layotgan o'simliklar bitta yashovchan harakatsiz kurtaklari bor, o'lik qismlar ustunlik qiladi.

Ro'yxatdagi yosh sharoitlari polikarpiklar uchun xosdir. Monokarpiklarda generativ davr faqat bitta yosh holati bilan ifodalanadi va generativdan keyingi davr umuman yo'q. Yosh sharoitlari maxsus ishlab chiqilgan tashxislar va kalitlar bilan belgilanadi (45, 46-rasm).

Hayvonlar populyatsiyasining yosh tarkibi. Da hayvonlar odatda yosh, yosh, yosh, kattalar va keksa shaxslar bilan ajralib turadi. Ba'zi mualliflar hayvonlarning besh yosh guruhini ajratib ko'rsatishadi: yangi tug'ilgan chaqaloqlar (ko'rish vaqtiga qadar); yosh (hali balog'atga etmagan o'sib borayotgan shaxslar); yarim kattalar (balog'at yoshiga yaqin); kattalar (jinsiy jihatdan etuk shaxslar); eski (ko'paytirishni to'xtatgan shaxslar). V.E. Sidorovich Belarusiya otter populyatsiyalarida uchta yosh guruhini ajratdi: yosh shaxslar (hayotning birinchi yili), yarim kattalar (hayotning ikkinchi yili) va kattalar (hayotning uchinchi yili va undan katta). Bialowieza bizoni populyatsiyasida kattalar 57,8%, yosh hayvonlar (1 yoshdan 3,5 yoshgacha) - 27,9, yosh bolalar - 14,3% ni tashkil qiladi.

Hayvonlarda yosh guruhlarini ajratish qiyin. Ko'pincha, shaxsning generativ holatga o'tish vaqtiga e'tibor beriladi. Turli turlarda balog'at yoshi turli vaqtlarda sodir bo'ladi. Bundan tashqari, har xil populyatsiyalarda bir xil turdagi individlarning yetilish vaqti ham har xil. Ba'zi populyatsiyalarda (Mustela erminea) neoteniya hodisasi namoyon bo'ladi - hali ham ko'r 10 kunlik urg'ochilarning juftlashishi. Beluga urg'ochilari 15-16 yoshda, erkaklar 11 yoshda etuklashadi. Qulay sharoitlarda beluga 9 martagacha urug'lantirish uchun daryolarga kirishi mumkin. Hayotning daryo davrida urg'ochilar ovqatlanmaydi. Qayta pishib etish 4-8 yil (ayollar) va 4-7 yil (erkaklar) keyin kuzatiladi. Oxirgi urug'lanish taxminan 50 yoshda sodir bo'ladi. Reproduktivdan keyingi davr 6-8 yil davom etadi. Bundan ancha oldin, 4 yoki 5 yoshda, urg'ochi oq ayiqlarning jinsiy etukligi boshlanadi. Ko'payish 20 yoshgacha davom etadi, o'rtacha 2 yildan keyin takrorlanadi, o'rtacha axlat hajmi 1,9 kub. Yosh farqlari rivojlanishi metamorfoz bilan davom etadigan turlarda (tuxum, lichinka, pupa va kattalar) eng aniq namoyon bo'ladi.

Guruch. 45. Oddiy archalarning yosh shartlari (Yu.E. Romanovskiyga ko'ra, 2001 yil):

j- voyaga etmagan; men- g- generativ

Turli xil sharoitlarda muqarrar ravishda rivojlanayotgan o'simliklar va hayvonlarda turli yoshdagi guruhlarning individlari nafaqat morfologik, balki miqdoriy ko'rsatkichlarda ham sezilarli darajada farqlanadi. Ular biologik va fiziologik farqlarga ega, jamoalar tarkibida, biotsenotik munosabatlarda turli rol o'ynaydi. O'simliklar populyatsiyalarida urug'lar, masalan, dam olishda, populyatsiyaning imkoniyatlarini ifodalaydi. Ko'chatlar aralash oziqlanishga ega (endosperm ozuqa moddalari va fotosintez), balog'atga etmagan shaxslar va keyingi guruhlarning shaxslari avtotroflardir. Generativ o'simliklar aholining o'zini o'zi ta'minlash funktsiyasini bajaradi. Subsenil o'simliklardan boshlab populyatsiya hayotida individlarning roli zaiflashadi. O'lgan o'simliklar aholini tark etadi. Ko'pgina turlarda ontogenez jarayonida hayot shakli, shuningdek, munosabat, atrof-muhit omillariga qarshilik darajasi o'zgaradi.

Guruch. 46. Chinor o'simliklarining yosh sharoitlari (L.A. Jukova, 1980 yilga ko'ra):

j- voyaga etmagan; men- etuk bo'lmagan; v - bokira; g- generativ yosh; g2- generativ o'rta yosh; g 3 - generativ eski; ss- subsenile; s- qarilik

Hayvonlarda yosh guruhlari o'rtasidagi farqlar ham juda muhim va turlarga xosdir. Shilov (1997) maʼlumotlariga koʻra, qirgʻoq chigʻanoqlari (Clethrionomys glareolus) populyatsiyalarida bahor va yoz kogortalarining namunalari tez pishib, erta turmushga chiqadi va unumdorligi bilan ajralib turadi, bu esa populyatsiya sonining koʻpayishiga va ularning assortimentining kengayishiga yordam beradi. Biroq, ularning tishlari tezda o'chiriladi, ular erta qariydi va asosan 2-3 oy yashaydi. Kam sonli shaxslar kelgusi yilning bahoriga qadar omon qoladilar. Qoida tariqasida, so'nggi avlod hayvonlari qishlaydi. Ular kichik tana hajmiga ega, ko'pchilik ichki organlarning (jigar, buyraklar) nisbiy massasi ancha kichikroq, tishlarning eskirish tezligi pasaygan, ya'ni o'sishning keskin inhibisyonu ifodalangan. Bundan tashqari, ular qishda juda kam o'limga ega. Fiziologik holatga ko'ra, qishlash voles bahor-yoz avlodlarining taxminan bir oylik namunalariga to'g'ri keladi. Ular tug'adilar va tez orada o'lishadi. Ularning avlodlari, erta bahor kogortalarining shaxslari, erta etuklik va unumdorlik bilan ajralib turadi va reproduktiv bo'lmagan davrda yupqalashtirilgan populyatsiyani tezda to'ldiradi, yillik tsiklni yopadi.

Qish uyqusidagi shaxslarning biologik xususiyatlaridan kelib chiqqan holda, aholi uchun eng og'ir vaqtda energiya xarajatlari minimal darajaga tushiriladi. Ular qishda aholini muvaffaqiyatli "surab" olib borishadi. Xuddi shunday holat boshqa kemiruvchilar turlarida ham qayd etilgan. May oyida tug'ilgan dasht lemmingslarida (Lagurus lagurus) jinsiy balog'atga etishning o'rtacha yoshi 21,6 kunni, oktyabrda tug'ilganlarniki esa 140,9 kunni tashkil etdi. Shvartsning fikriga ko'ra, noqulay sharoitlar tajribasi "saqlangan yoshlik" holatida sodir bo'ladi. Kechki kohortlarning kemiruvchilari umrining ko'payishi keksalikda omon qolish bilan bog'liq emas, balki fiziologik yoshlik davrini uzaytirish bilan bog'liq.

O'simlik yoki hayvonning bokiralik holatidan generativ holatga o'tish jarayoni ma'lum bir genetik dastur bilan belgilanadi va ko'plab omillar bilan tartibga solinadi. O'simliklar uchun bu birinchi navbatda harorat, kunduzgi soat va fitotsenozdagi joy. Sibir archa (Abies sibirica) ning tengdosh kenozlarida shaxslarning balog'at yoshining boshlanishi 22 yoshdan 105 yoshgacha. Ta'kidlanganidek, ignabargli turlarda birinchi generativ organlarning boshlanishi daraxtning maksimal balandlikda o'sishi, shuningdek, magistralning intensiv radiusli o'sishi davrida sodir bo'ladi. O'sish egri chizig'i qanchalik tez ko'tarilsa, yog'ochli o'simlik reproduktiv fazaga shunchalik erta kiradi. O'simliklardagi fiziologik va strukturaviy o'zgarishlar balandlikning maksimal chiziqli o'sishi bilan bog'liq. Tez o'sish o'simliklar qisqa vaqt ichida ma'lum morfologik tuzilishga va chiziqli o'lchamlarga erishishga imkon beradi. Plastmassa moddalarning qayta taqsimlanishi tufayli balandlikning o'sish cho'qqisining susayishi bilan barqaror gullash va meva berish sodir bo'ladi. O't o'simliklari vegetativ massa va saqlash organlarining rivojlanishining ma'lum chegara qiymatida ham meva berishni boshlaydi.

M.G.ning soʻzlariga koʻra. Popovning ta'kidlashicha, meristema miqdori kamayib, "tana qobiqqa, doimiy to'qimalarning zirhiga ega bo'ladi", uning o'sish qobiliyati pasayadi, generativ rivojlanish jarayoni boshlanadi va meristemaning yanada kamayishi bilan qarish sodir bo'ladi. Ushbu hodisaning mexanizmi juda murakkab va to'liq tushunilmagan. Metabolizmdagi miqdoriy o'zgarishlar inert genlarning faollashishiga, o'ziga xos RNK va sifat jihatidan yangi reproduktiv oqsillarning sinteziga olib keladi deb taxmin qilinadi. Ha. Altuxov shuni ko'rsatdiki, o'sish va balog'atga etish jarayonlarida ishtirok etadigan "heterotik" genlarning ulushi qancha ko'p bo'lsa, ontogenezning pregenerativ davrida organizmning energiya sarfi shunchalik ko'p bo'ladi va jinsiy etuklik tezroq sodir bo'ladi.

Yosh spektrlari. Populyatsiyalarning yosh tuzilmalari populyatsiyadagi individlarning yosh holatlari bo'yicha taqsimlanishini aks ettiruvchi yosh spektrlari ko'rinishida ifodalanadi. Yosh tarkibini o'rganish asosiy yosh spektrini o'rnatishdan boshlanadi. Asosiy yosh spektri ma'lum bir turning o'rganilayotgan populyatsiyalarining yosh sharoitlari solishtiriladigan ma'lumotnoma (tipik) vazifasini bajaradi. Bu turning biologik ko'rsatkichlaridan biri sifatida qaraladi va og'ishlar ma'lum bir kenopopulyatsiya holatini aks ettiradi.

Asosiy spektrlarning to'rt turi mavjud (47-rasm). Har bir tur ichida o'z-o'zini saqlash usullariga, shaxslarning ontogenez jarayoniga va uni fitotsenozda amalga oshirish xususiyatlariga qarab bir nechta variantlar ajratiladi.

Chap spektr pregenerativ davr yoki uning yosh guruhlaridan birining individlari populyatsiyasida ustunligini aks ettiradi. Daraxtlar va ba'zi o'tlar uchun odatiy.

Unimodal simmetrik spektr etuk generativ shaxslar ustun bo'lgan barcha yoshdagi shaxslarning populyatsiyasida mavjudligini aks ettiradi, bu odatda zaif qarigan turlarda ifodalanadi.

O'ng qo'l spektri maksimal eski generativ yoki keksa shaxslar bilan tavsiflanadi. Qadimgi shaxslarning to'planishi ko'pincha tegishli yoshdagi davlatlarning uzoq davom etishi bilan bog'liq.

Guruch. 47. Senopopulyatsiyalarning asosiy spektrlarining turlari (o'rtacha ko'rsatkichlar) (L.B. Zaugolnova, L.A. Jukova, A.S. Komarova, O.V. Smirnova, 1988 dan):

a-chap qirrali (o‘tloqli qarag‘ay); b - unimodal simmetrik (Valisian fescue); ichida– o‘ng tomonli (o‘tloqli fesku); g - ikki cho'qqili (pinnate tukli o't)

Bimodal (ikki tepalik) spektr ikkita maksimalga ega: biri - yosh qismida, ikkinchisi - etuk yoki eski generativ o'simliklar tarkibida (ikki modal guruh). Bu sezilarli umr va aniq belgilangan qarish davriga ega turlar uchun xosdir.

Yosh guruhlari nisbati. Yosh guruhlari nisbati bo'yicha invaziv, normal va regressiv populyatsiyalar ajralib turadi. Tasniflash Rabotnov tomonidan kenopopulyatsiyaning tizim sifatida rivojlanishining uch bosqichiga muvofiq taklif qilingan: paydo bo'lish, to'liq rivojlanish va yo'q bo'lib ketish.

Aholi invaziv asosan yosh (pregenerativ) shaxslardan iborat. Bu hududning rivojlanish jarayoni va tashqaridan rudimentlarning kiritilishi bilan ajralib turadigan yosh aholi. U hali o'zini o'zi ushlab turishga qodir emas. Bunday populyatsiyalar odatda tozalash joylari, kuygan joylar va buzilgan yashash joylariga xosdir. Ular, ayniqsa, uzluksiz shudgorlashdan keyin dalada muvaffaqiyatli rivojlanadi. Mahalliy turlardan tashqari, invaziv kenopopulyatsiyalar o'rmonli turlarni hosil qiladi. Irga tikanli, vesikulyar gifalar, qirg'oq qarag'aylari, kulbargli chinor va boshqa ba'zi turlar ularning umumiy tuzilishiga sezilarli ta'sir ko'rsatmasdan, tabiiy buzilmagan yoki ozgina buzilgan kenozlarga kiritilgan. Amalga oshirish jarayoni juda murakkab, juda ko'p chiqindilar bilan bog'liq. Balzam archa o'z-o'zidan ekish, shu jumladan ko'chatlar, balog'atga etmagan, pishmagan va bokira o'simliklar, nordon sharoitda (chap qo'l spektri) 40000 ind.ga qadar edi. 12 yil ichida u 14 mingga, keyingi 9 yilda esa 6 ming ind.ga kamaydi. Daraxt qatlamining soyaboni ostiga tushib, bokira o'simliklar sekin rivojlanish bilan ajralib turadi, ko'pchilik ikkilamchi uyqu holatiga kiradi.

Aholi soni normal organizmlarning barcha (yoki deyarli barcha) yosh guruhlarini o'z ichiga oladi. U qarshilik, urug'lik yoki vegetativ vositalar bilan o'zini o'zi saqlash qobiliyati, biotsenozning tuzilishida to'liq ishtirok etishi va rudimentlarning tashqi ta'minotidan mustaqilligi bilan ajralib turadi. Bu populyatsiyalar oddiy to'liq a'zolar yoki normal to'liq emas. To'liq yosh spektriga ega bo'lgan populyatsiyalar tashkil etilgan jamoalarga xos xususiyatdir.

Aholisi regressiv 2
Buni “regressiv aholi” deb atash to‘g‘riroq.

Bu shaxslarning post-generativ yosh guruhlari ustunligi bilan tavsiflanadi. Voyaga etmaganlar yo'q. Bunday holatda populyatsiyalar o'z-o'zini saqlash imkoniyatini yo'qotadi, asta-sekin tanazzulga yuz tutadi va o'ladi. O'rmonlardagi cho'kayotgan qayinlarning regressiv populyatsiyalari orasida eng qadimgi qayin o'rmonlarining ko'pchiligi mavjud bo'lib, ularda tur qayin soyaboni ostida qayta tiklanmaydi va uning invaziv populyatsiyasini tashkil etuvchi archa o'simliklari mo'l-ko'l rivojlanadi. Belorussiyadagi yagona oq archa kenopopulyatsiyasi (Belovejskaya Pushcha) asosan botqoqlik massivining meliorativ holati tufayli tanazzulga uchragan holatda bo'lib chiqdi.

Yosh holatlari aholining dinamik holatini aks ettiradi. Uning rivojlanishida odatda invaziv, normal va regressiv bosqichlardan o'tadi. Har bir holatda populyatsiyaning yosh tarkibi turning biologik xususiyatlari bilan belgilanadi va atrof-muhit sharoitlariga bog'liq. Bu hayvonlar va o'simliklarning tabiiy populyatsiyalarini ekspluatatsiya qilish bilan boshqarilishi kerak.

Yosh sharoitlarining har xil sifat qiymati. Yosh guruhlaridagi shaxslarning turli xil oziqlanish spektrlari o'ziga xos ichki raqobat munosabatlarini yumshatadi, resurslardan to'liq foydalaniladi va aholining atrof-muhitning noqulay omillariga chidamliligi oshadi, chunki turli yoshdagi shaxslar turli xil moslashuvchan potentsialga ega. Masalan, tadpollar - suv fitofaglari, qurbaqalar - quruqlikdagi hayot tarzini olib boradigan zoofaglar. May qo'ng'izining (Melolontha hippocastani) katta yoshli shaxslari daraxtlarning barglari, lichinkalari chirindi va o'simlik ildizlari bilan oziqlanadi. Kogortlar turli tuproq qatlamlari bilan chegaralangan va uning harorati va namligi va oziq-ovqat mavjudligiga qarab, qo'ng'izlar turli vaqtlarda uchib ketishadi, bu esa aholiga ko'plab moslashish strategiyalarini beradi. Mahalliy bog 'oqlari orasida eng kattasi bo'lgan karam kapalakining (Pieris brassicae) oziq-ovqati xochga mixlangan o'simliklarning nektaridir, tırtıllar ovqati - karam barglari. Shu bilan birga, yosh tırtıllar, kulrang-yashil, qora nuqta va dorsal tomonida ochiq sariq chiziq bilan bargning go'shtini qirib tashlaydi; o'sgan shaxslar barglarda kichik teshiklar hosil qiladi; yashil rangga bo'yalgan, yorqin qora dog'lari va uchta yorqin sariq chiziqlari bo'lgan katta yoshdagi tırtıllar, katta tomirlar bundan mustasno, butun bargni eyishadi. Oddiy mol kriketining yosh lichinkalari (Gryllotalpa gryllotalpa) chirindi va o'simlik ildizlari bilan oziqlanadi. Qadimgi lichinkalar va katta yoshlilarning asosiy oziq-ovqatlari yomg'ir chuvalchanglari, hasharotlar lichinkalari, o'simliklarning er osti qismlari bo'lib, madaniy o'simliklarga, ayniqsa sabzavot bog'lari va issiqxonalarga katta zarar etkazadi.

Yoshning xilma-xilligi shaxslar o'rtasida ma'lumot almashish uchun ham muhim ahamiyatga ega va populyatsiyada uzluksizlik maqsadlariga xizmat qiladi.

Jinsiy tuzilish- aholining turli yosh guruhlaridagi erkaklar va ayollarning son nisbati. Bu shimoliy yarim sharning mo''tadil zonasida taxminan 4% ni tashkil etadigan ikki xonali shaxslar (u eng aniq artropodlar va umurtqali hayvonlarda ifodalangan) va ikki xonali o'simliklar populyatsiyalari uchun xosdir. An'anaga ko'ra, urug'lik o'simliklari populyatsiyalarining jinsiy tuzilishi pistillat, staminat va biseksual gullarga ega bo'lgan shaxslarning nisbati bilan belgilanadi. Pistilat va staminat gullarini rivojlantirish dasturi juda murakkab. Gulning jinsi genomlarning ploidlik darajasi, shuningdek, tashqi muhitdan keladigan signal bilan boshqariladigan o'simliklarning ildizlaridagi auksinlar kontsentratsiyasi bilan tartibga solinadi. Masalan, kanopda (Cannabis sativa) kam yorug'lik va namlik etishmasligi sharoitida biseksual gullari bo'lgan o'simliklar juda yuqori chastotada paydo bo'ladi.

Jinsiy tuzilma dinamik bo'lib, aholining yosh tarkibi va shaxslarning yashash sharoitlari bilan chambarchas bog'liq. Birlamchi jins nisbati jinsiy xromosomalarning (X- va Y-xromosomalari) heterojenligiga asoslangan genetik mexanizmlar orqali zigotalarning shakllanishi jarayonida aniqlanadi (48-rasm). Sutemizuvchilarda va boshqa hayvonlarning ko'p turlarida urg'ochilar gomogametik (jinsiy xromosomalar to'plami XX), erkaklar esa geterogametik (XY).

Guruch. 48. Sutemizuvchilarda gametalarning sintezi misolida jinsni aniqlashning genetik mexanizmi sxemasi (I.A. Shilov, 1997).

Qushlar va kapalaklarda, aksincha, geterogametik jins urg'ochilar tomonidan ifodalanadi, erkaklar esa gomogametikdir. Meyoz jarayonida turli ota-onalardan olingan jinsiy xromosomalarning turli xil birikmalari mumkin, bu nasldagi har bir shaxsning jinsini aniqlaydi. Bunday holatda, odatda, teng jinsiy nisbat (1: 1) mavjud. O'z populyatsiyalarida urg'ochilarning genetik jihatdan aniqlangan ko'pligi bo'lgan yagona sutemizuvchilar - bu yog'och lemming (Myopus schisticolor) va tuyoqli lemming (Dicrostonyx torquatus). Bu turlarda yovvoyi turdagi X xromosomadan (X 0) tashqari, ayol yo‘li bo‘ylab XY karyotipli individlarning rivojlanishiga turtki beruvchi mutant xromosoma ham mavjud. Bu ayollar populyatsiyalarda keng tarqalgan va unumdorligi bilan ajralib turadi.

Biroq, rivojlanish jarayonida homilaning potentsial imkoniyatlari turli sabablar ta'sirida buziladi va tug'ilishda erkak va ayol shaxslarning haqiqiy nisbati boshqacha bo'lib chiqadi. Yangi tug'ilgan chaqaloqlar va o'smirlar orasida bu nisbat ikkilamchi jinsiy nisbat. Atrof-muhit omillari, fiziologik sabablar, genetik konditsionerlik bilan bog'liq bo'lgan turli jinsdagi homilalarning turli xil o'limlari ta'sirida jinsni qayta aniqlash mexanizmi, ayniqsa, ontogenezning embrion va lichinka bosqichlarida yaqqol namoyon bo'ladi. Shunday qilib, sudralib yuruvchilarning ko'p turlarida jinsiy aloqa shakllanishi uchun tuxum inkubatsiyasining harorati birinchi darajali ahamiyatga ega. Timsohlarda 32-33 ° S gacha bo'lgan uya haroratida teng miqdordagi erkak va urg'ochi paydo bo'ladi. Pastroq haroratlarda (31 ° C dan past) faqat urg'ochi, yuqori haroratda (33,5 ° C dan yuqori) faqat erkaklar rivojlanadi. Dengiz qurtida (Bonellia viridis) suvda erkin suzuvchi lichinkalar urgʻochilarga aylanadi. Rivojlanishning 4-6-kunida voyaga yetgan urgʻochining tumshugʻiga yopishib olgan va u chiqaradigan moddalar taʼsirida boʻlgan lichinkalar erkak boʻlib rivojlanadi.

Erkak va urg'ochi individlar sonining o'zgarishi populyatsiyadagi individlarning ontogenez jarayonida ham sodir bo'ladi. Natijada, aholida kattalar orasida yangi uchinchi darajali jinsiy nisbat, bu turli sabablarga ko'ra belgilanadi. Bu erkaklar va ayollarning farqli o'limining natijasi bo'lishi mumkin. Belovejskaya Pushchada bizon erkaklarining o'limining ortishi munosabati bilan 1983 yildan beri etuk erkaklar sonini kamaytirish tendentsiyasi kuzatildi. Jinsiy nisbat 1:1,6, kattalar orasida esa 1:2,3. Noyob (yo'qolib ketish xavfi ostida turgan) qushlar populyatsiyalarida erkaklar ko'proq. Urg'ochilar ko'pincha inkubatsiya paytida uyalarda o'lishadi. Stress, og'ir jismoniy faollik ularning umrini qisqartiradi.

Jinsiy nisbat ham turlarning rivojlanish xususiyatlariga bog'liq. Misol uchun, ko'pburchaklar (Ophryotrocha puerilis) va oshqozon oyoqlilar (Crepidula plana) balog'at yoshining boshida kichik tana o'lchamlari bilan erkaklar bo'lib, hajmining oshishi bilan tuxum ishlab chiqarishni boshlaydilar. Ba'zi turdagi baliqlarda yosh shaxslar erkak, keksalar esa urg'ochi sifatida ishlaydi. Ayrim turlardagi populyatsiyalarning ekologik jihatdan murakkab tuzilishiga populyatsiyada normal kattalikdagi individlar bilan bir qatorda mitti shakllarning mavjudligi tufayli erishiladi. Tunjada (Salvelinus leucomaenis) mitti erkaklar boshqa shaxslar uchun dengizga odatiy ko'chishmaydi. Ko'payish yosh yoshda sodir bo'ladi. Ko'payishdan keyin individlar o'lmaydi, balki oddiy o'smirlar kabi rivojlanishda davom etadi (Yablokov, 1987).

Ikki xonali o'simliklarda jinsni aniqlashda ekologik va tsenotik sharoitlar, ayniqsa trofiklik va tuproq namligi muhim rol o'ynaydi. Erkak shaxslar ko'proq ekstremal sharoitlarda, hayotiyligi past bo'lgan sharoitlarda hukmronlik qiladilar, bu otquloq (Rumex acetosella) va boshqa o't o'simliklarining kenopopulyatsiyalarida qayd etiladi. Ayollar tuproqning boyligiga ko'proq talabchan. Bizning ma'lumotlarga ko'ra, ular qichitqi o'tining kenopopulyatsiyasida boy yangi tuproqlarda ustunlik qilgan va sezilarli darajada yuqori bo'lgan. Ba'zi kenopopulyatsiyalarda urg'ochi va erkak shaxslar ikkita soyabon hosil qiladi. Oddiy marchantia (Marchanthia polymorpha) ning erkak va urg'ochi shaxslarining nisbati namlik darajasiga bog'liq. Namlikning oshishi bilan erkaklarning ulushi sezilarli darajada oshadi.

Jinsiy nisbatlar turlar bo'yicha juda katta farq qiladi. Ko'pgina sutemizuvchilar, baliqlarda uchinchi darajali nisbat 1: 1, odamlarda ikkilamchi nisbat 1: 1, lekin yoshi bilan u uzoq umr ko'rishi sababli ayollar tomon siljiydi. Pingvinlar populyatsiyalarida ikkilamchi jinsiy nisbat 1:1, uchinchi darajali 1:2. Kulrang monitorli kaltakesakda 65 ta erkak uchun 22 ta urg'ochi bor. Lemming populyatsiyalarida ayollarning ko'pligi kuzatilgan. Ko'rshapalaklarda qishlashdan keyin urg'ochilarning ulushi ba'zan 20% gacha kamayadi va ba'zi qushlarda (qovlilar, katta titlar) erkaklar uchun yuqori o'lim xarakterlidir. F.S.ning so'zlariga ko'ra. Koxmanyuk, 1976 yilda Kolorado kartoshka qo'ng'izining Minsk, Grodno va Armavir populyatsiyalarida urg'ochilar ustunlik qildi (90% dan ortiq); Gomel, Brest va Sochida - erkaklar (70-91%). Keyingi yili Grodno populyatsiyasida jinsning nisbati 1: 1 edi.

Populyatsiyalarda jinsiy nisbatni o'zgartirishning individual tendentsiyasi ifodalanadi. Juda dinamik va ko'p omilli bo'lgan bu hodisa aholi tarkibining murakkablashishiga olib keladi. Har bir populyatsiya nafaqat turli yoshdagi tuzilmalardagi erkak va urg'ochilarning ma'lum sonli nisbati, balki har xil turdagi erkak va urg'ochilarning nisbati, steril shaxslar, shuningdek, turli xil jinsiy xromosomalar to'plamiga ega bo'lgan shaxslar ulushi bilan tavsiflanadi ( Yablokov, 1987). Jinslar nisbati ko'payish intensivligini va populyatsiyaning umumiy biologik imkoniyatlarini belgilaydi (Shilov, 1997).

V.N.Bolypakov va B.S. Kubantsev hayvonlarning jinsiy tuzilishi xususiyatlariga oid materialni umumlashtirib, populyatsiyaning jinsiy tuzilishi dinamikasining to'rt turini ajratib turadi.

Stabil bo'lmagan jinsiy tarkib qisqa hayot davri, yuqori tug'ilish va o'limga ega bo'lgan hayvonlarga xosdir (sut emizuvchilar orasida u hasharotxo'r turlarga xosdir). Jins nisbati (ikkilamchi va uchinchi darajali) turli xil yashash joylarida va nisbatan qisqa vaqt ichida tez-tez o'zgarib turadi.

Erkaklar ustunlik qiladigan kompozitsiya populyatsiyalari yuqori zichlikka erisha olmaydigan nasllarga g'amxo'rlik qilishning aniq shakli bo'lgan yirtqich hayvonlarga xosdir.

Ayollar ustunlik qiladigan kompozitsiya Erkaklarining umr ko'rish davomiyligi qisqaroq bo'lgan va noqulay sharoitlarda qisman nobud bo'lgan bunday hayvonlarda qayd etilgan. Urgʻochilarning umri uzoqroq, unumdorligi past (tuyoqlilar, pinnipedlar).

Nisbatan teng miqdordagi erkak va urg'ochi bilan kompozitsiya yuqori ixtisoslashgan hayvonlarga xos, ko'pincha yuqori unumdorlikka ega (desman, mol, qunduz va boshqalar).

Erkak va ayol shaxslarning biologik heterojenligi. Tabiat, Shvarts (1980) ta'kidlaganidek, jinslarni ajratish yo'lidan bordi, bu turning individuallarini ikkita genetik guruhga (erkaklar va urg'ochilar) bo'lish orqali hayratlanarli isrofgarchilikka yo'l qo'ydi. Fiziologik farqlar ekologik xilma-xillikka olib keladi, bu esa aholining heterojenligini, ayniqsa atrof-muhitning o'ta noqulay sharoitlarida saqlashning kafolati hisoblanadi.

Erkak va ayol shaxslarning biologik heterojenligi atrof-muhit omillariga qarshilik darajasida, o'sish xususiyatlarida, balog'atga etishishda, xulq-atvor reaktsiyalarida, turmush tarzida namoyon bo'ladi. Urgʻochi oʻsimliklar oʻzining kattaligi, kurtak uzunligi, bargning kattaligi va shakli, toj tuzilishi, ildiz tizimining yaxshi rivojlanishi, regenerativ qobiliyatining yuqoriligi, shuningdek, tuproqning boyligi va uning suv rejimiga boʻlgan talabning ortishi bilan ajralib turadi. To'qimalarni sug'orish darajasi yuqori bo'lganligi sababli ular ko'proq mezofil organizmlardir. Erkak shaxslar qurg'oqchilikka chidamliligi, past harorat, infektsiya va toksik moddalarning salbiy ta'siriga sezgirligi bilan ajralib turadi. Hayvonlarning jinsi farqlari hatto og'ir metallarning to'planishiga nisbatan ham aniqlangan, masalan, erkak suzuvchi qo'ng'izlarda (Dytiscus marginalis). Ba'zi turlar oziqlanishda farqlarga ega, bu esa tur ichidagi raqobatni kamaytiradi. Shunday qilib, urg'ochi chivinlar (Culicidae oilasi) qon so'radi, erkaklar esa umuman ovqatlanmaydi yoki faqat shudring yoki nektar bilan oziqlanadi. Ba'zi qushlarning erkaklari va urg'ochilaridagi tumshug'ining teng bo'lmagan uzunligi turning alohida shaxslariga turli xil hasharotlar bilan oziqlanishiga imkon beradi va tumshug'larning turli shakli mos ravishda po'stlog'i ostidan hasharotlarni birgalikda olib tashlashni osonlashtiradi.

M.G. Popov (1983) jinsiy jarayonning ko'payishning asosiy maqsadi yo'q, u yuqori darajada tashkil etilgan mavjudotlarga xosdir, lekin hatto ular, masalan, hasharotlar ham urug'lanmasdan rivojlanishi mumkin deb hisoblardi. Popov uni moslashishni ta'minlovchi "doimiy o'zgaruvchanlik apparati" deb hisobladi.

Yoshi bo'yicha. Bu aholi tarkibining eng muhim tarkibiy qismidir.

1. O'simliklar populyatsiyalarining yosh tarkibi

Ko'p yillik o'simliklarning populyatsiyalarida barcha individlar ularning yosh farqini aniqlaydigan biomorfik xususiyatlar majmuasi bilan tavsiflanadi. Populyatsiyani o'rganish uchun yosh holatlarining ta'rifi (biologik yosh) mutlaq yoshga (kalendar yoshi) qaraganda ancha muhimroqdir. Sifat belgilari majmuasiga ko‘ra o‘simlik ontogenezida 4 davr va maksimal 11 yosh holati ajratiladi:

I) yashirin (urug'lar) - uzoq muddatli saqlanishi bilan ajralib turadi, aholining eng zahirasini tashkil qiladi; II) pregenerativ (ko'chatlar, o'smirlar, yetilmagan, bokira) - generativ kurtaklar paydo bo'lishidan oldin o'simliklarning rivojlanishi; III) generativ (yosh, o'rta, qari) - generativ kurtaklar shakllanishi; IV) senil (subsenile, senile, o'layotgan) - hayot shakllari va o'limni soddalashtirish.

Neogenez jarayonlari va energiya to'planishi o'rtacha generativ holatga, undan keyin esa o'lim va energiya yo'qolishi jarayonlari ustunlik qiladi.

Yosh tarkibi populyatsiyaning eng muhim belgilaridan biridir. Yosh spektri tsenozdagi turning hayotiy holatini, shuningdek, ko'payish intensivligi, o'lim darajasi va avlodning o'zgarish tezligi kabi muhim jarayonlarni aks ettiradi. Populyatsiya tizimining o'zini o'zi saqlash qobiliyati va uning salbiy ekologik omillar, shu jumladan antropogen bosim ta'siriga chidamlilik darajasi tarkibiy tashkilotning ushbu tomoniga bog'liq. Shuningdek, u aholining rivojlanish bosqichini (wykovist) va, demak, kelajakdagi rivojlanish istiqbollarini tavsiflaydi.

1.1. Populyatsiya turlari

Bosqichga qarab populyatsiyaning uchta asosiy turi mavjud:

• invaziv - populyatsiya hali o'zini o'zi saqlashga qodir emas, tashqaridan urug'larning kiritilishiga bog'liq, asosan pregenerativ shaxslardan iborat;
• normal - o'z-o'zini parvarish qilish sodir bo'ladi, asosan generativ o'simliklar ustunlik qiladi,
• regressiv - o'z-o'zini ta'minlash qobiliyatini yo'qotish, post-generativ ustunlik.

Oddiylar orasida, agar biron bir yosh guruhlari yo'q bo'lsa, ko'pincha "insparmatsiya" ning uzilishi, ma'lum yosh guruhlarining yo'q bo'lib ketishi yoki populyatsiyaning rivojlanishini boshqaradigan ichki omillar tufayli ko'p nomli va ko'p nomli bo'lmaganlar mavjud. Muayyan yosh guruhidagi shaxslarning yosh spektrida normal populyatsiyaning ustunligi bilan yosh, etuk, qari va qari farqlanadi.

1.2. Asosiy yosh spektrlari

Turning biologiyasi va ekologik va fitotsenotik chegaralanishi haqida etarlicha to'liq tasavvurga ega bo'lgan holda, asosiy yosh spektrlari ajralib turadi (muvozanat holatidagi normal populyatsiyalarning modal xususiyatlari). Yosh holatlari spektrlarida mutlaq maksimalning o'rni bilan ajralib turadigan to'rtta asosiy tur mavjud:

I tur - yosh shaxslarning to'liq ustunligi; II - generativ; III - eski generativ yoki qarilik; IV - aholining keksa va yosh qismlarida ikkita tepalik bilan belgilanadi (bimodal).

Adabiyot

• Krichfalushi VV, Mezev-Krichfalushi GM O'simliklar populyatsiyasi biologiyasi. - Ujgorod., 1994 yil.
• Mezev-Krichfalushiy G.N. Umbelliferae populyatsiyasi biologiyasi va uning Transkarpatiyada omon qolish istiqbollari // Ekologiya. - 1991 yil - 3-son.

hisoblash birliklari. O'simliklardagi yosh (ontogenetik) spektrlarni hisoblash hisoblash birliklarini ajratish va ishlatishga asoslangan.

Hisoblash birligini izolyatsiya qilish masalasi o'simliklarning modulli organizmlar sifatida vegetativ tuzilmalarni (qisman butalar va kurtaklar, ildizlar, piyozchalar, ildizlardagi tasodifiy kurtaklar va boshqalar) shakllantirish qobiliyati tufayli ancha murakkab, chunki u mustaqil ravishda mustaqil bo'lishga qodir. mavjudligi va rivojlanishi va atrof-muhitga ta'sir qilish birligi sifatida chiqib ketish. O'simliklar populyatsiyasini o'rganishda ikkita hisoblash birligi qo'llaniladi. Birinchi birlik morfologik bo'lib, bunday birliklarni ajratib ko'rsatishda asosiy xususiyat tahlil qilinadigan strukturaning jismoniy yaxlitligi, ya'ni. shaxslar. Agar tadqiqotchi bir poyali daraxt, ixcham buta, bulbulli o'simlik va boshqalar bilan shug'ullansa, bunday yondashuv juda qonuniy va maqsadga muvofiqdir.

Agar o'rganish ob'ekti sifatida etuk, yosh daraxtlar va endigina rivojlana boshlagan kurtaklardan iborat bo'lgan ildiz avlodlarining fizik integral tizimi, masalan, aspen bo'lsa, morfologik birliklarni ajratib ko'rsatish jismonan mumkin emas va noo'rin. populyatsiyalarning yoshi va fazoviy tuzilishini tahlil qilish nuqtai nazari. Shu munosabat bilan ikkinchi - fitotsenotik - hisoblash birligi haqida fikr shakllantirildi.

Sanoq birliklari kurtaklar, yangilanish kurtaklari va ildizlarning fazoviy taqsimlanish xususiyatlari asosida aniqlangan monosentrik, aniq ko'p markazli va yashirin polisentrik biomorflarning o'simliklarida sezilarli darajada farqlanadi (Smirnova, 1987).

Monotsentrik biomorflarning voyaga yetgan individlari uchun ildizlar, kurtaklar (o'q) va yangilanish kurtaklari shaxsning o'sish markazi va atrof-muhitga ta'sir qilish markazi bo'lgan yagona markazda to'planganligi bilan ajralib turadi. Aniq polisentrik biomorflarning kattalar namunalarida shaxsning nisbatan avtonom qismi bo'lgan bir nechta aniq belgilangan o'sish markazlari mavjud. Bunday markazlar qisman butalar bo'lishi mumkin, va dallanish (tillering) bo'lmasa - qisman asirlari. To'g'ridan-to'g'ri polisentrik biomorflarning voyaga etgan shaxslari, oldingi turdagi kabi, bir nechta o'sish markazlariga ega (Smirnova, 1987), lekin o'simlik ontogenezida bu markazlar shunchalik yaqin joylashganki, ularni farqlash amalda qiyin. Shu munosabat bilan, bevosita polisentrik shaxs shartli ravishda atrof-muhitga yagona ta'sir markazi sifatida qaraladi.

Populyatsiyalarning ontogenetik (yosh) spektrlarining turlari. Populyatsiyaning barqaror holatining eng oson aniqlanadigan belgisi to'liq ontogenetik spektr bo'lib, unda turli ontogenetik guruhlarning individlarining soni nisbati turning biologik xususiyatlari bilan belgilanadi: 1) ontogenezning umumiy davomiyligi va individual. davlatlar; 2) turli davlatlardagi individlarning rivojlanish sur'ati; 3) populyatsiyalarning o'z-o'zini saqlash usuli: chuqur yangilangan diasporalar (urug'lar va vegetativ rudimentlar), sayoz yoshartirilgan vegetativ shaxslar yoki yuqoridagi usullarning boshqa kombinatsiyasi; 4) inspermatsiyaning intensivligi va chastotasi va shaxslarni yo'q qilish, 5) urug'larning tuproq zaxirasini yaratish qobiliyati, 6) turli ontogenetik holatdagi shaxslar tomonidan resursni o'zlashtirish maydonining hajmi (sinonim - oziqlanish maydoni). Bunday spektrlar asosiy (xarakteristik) deb ataladi; ular populyatsiyalarning aniq (dinamik barqaror) holatini tavsiflaydi (Cenopopulations..., 1988).

Asosiy spektrlarning turlari mutlaq maksimalning ontogenetik holatlar spektridagi o'rni bilan ajralib turadi. Har bir tur ichida, aholining o'zini o'zi saqlash usuliga qarab, variantlar ajratiladi.

Populyatsiyalarning o'ziga xos spektrlari asosiy spektrlar bilan katta o'xshashlikni ko'rsatishi mumkin va ulardan sezilarli darajada farq qilishi mumkin. Muayyan spektrlarning xilma-xilligi aholining ma'lum bir holatiga (yoki hayot bosqichiga) mos keladigan bir nechta turlarga birlashtirilishi mumkin:

Invaziv holat - spektrda faqat pregenerativ (ba'zan yosh generativ) o'simliklar ifodalanadi;

Oddiy holat:

A) o'simliklarning barcha yoki deyarli barcha ontogenetik guruhlari (urug'li va/yoki vegetativ kelib chiqishi) ifodalangan to'liq a'zoli spektr; u chap qo'l, unimodal (generativ o'simliklarda maksimal bilan) va o'ng qo'l bo'lishi mumkin;

B) vegetativ-to'liq a'zoli spektr, bu erda faqat vegetativ kelib chiqishi o'simliklari ifodalanadi;

C) uzluksiz spektr, bu erda ontogenetik guruhlarning aksariyati ifodalanadi;

Regressiv holat - populyatsiya faqat generativ o'simliklardan iborat;

Faqat ba'zi (ko'pincha bitta) ontogenetik guruhlar ifodalangan holat - parchalangan spektr.

Invaziv populyatsiyalar o‘zining go‘daklik davrida bo‘lib, bir tomondan, individlarning ontogenetik tarkibi va soniga ko‘ra, ikkinchi tomondan, ekologik va kenotik sharoitga qarab, oddiy populyatsiyaga aylanib qolishning ko‘p yoki kamroq ehtimoliy istiqbollariga ega. Ikkinchisi urug'lik va/yoki vegetativ vositalar yordamida o'z-o'zini saqlashga to'liq qodir. Oddiy populyatsiyalar spektrida alohida ontogenetik guruhlarning yo'qligi meva berish davriyligi bilan bog'liq bo'lishi mumkin va qoida tariqasida, jamoadagi turning beqaror holatidan dalolat bermaydi.

Qadimgi o'simliklar ishlab chiqarishni to'xtatganda yoki jamoadagi sharoitlar pastki o'simliklar rivojlanishiga to'sqinlik qilganda populyatsiyalar regressiv bo'ladi. Yuqorida sanab o'tilgan variantlarga qo'shimcha ravishda, buzilgan o'rmon jamoalarida populyatsiyalar ma'lum yosh sharoitlariga ega bo'lgan individual shaxslar (aholi fragmentlari) bilan ifodalanishi mumkin. Bu odatda turning epizodik o'rnatilishini juda past ko'plik darajasida ko'rsatadi va assektator turlarining populyatsiyalariga xosdir. Bunday populyatsiyalarning rivojlanish istiqbollarini baholash juda qiyin. Yuqoridagi belgilarga asoslanib populyatsiyalar holatini diagnostikasi kenopopulyatsiyalarning keyingi rivojlanishini bashorat qilish imkonini beradi, shuningdek, jamoaning voris holatini baholashga yondashish imkonini beradi. Shu bilan birga, populyatsiyaning istiqbollarini adekvat baholash uchun turning biologik va ekologik xususiyatlarini hisobga olish kerak.

Yana qiziqarli maqolalar

KENOPOPULYATLARNING YOSH SPEKTRIMI

Senopopulyatsiyada individlarning yosh holatlariga qarab taqsimlanishi uning yoshi yoki ontogenetik spektr deb ataladi. Turli yosh davrlari va bosqichlarining miqdoriy nisbatini aks ettiradi. Agar barcha yosh guruhlari yosh spektrida ifodalangan bo'lsa, u holda populyatsiya deyiladi to'liq a'zo.

Agar yosh spektrida faqat rivojlanishning reproduktiv bosqichiga etmagan yosh shaxslar ifodalangan bo'lsa, populyatsiya deyiladi. invaziv(tanishtirildi, kengaytirildi). Bunday populyatsiyaning misoli qarag'aydir (p. Pinus), yaqinda kesish joyida rivojlanayotgan. Agar barcha yoki deyarli barcha yosh guruhlari yosh spektrida ifodalangan bo'lsa, populyatsiya to'liq va barqaror bo'lib, deyiladi. normal. U generativ yoki vegetativ tarzda o'zini o'zi saqlashga qodir. Oddiy turdagi populyatsiyalar o'simliklar jamoasining dominant turlariga xosdir, masalan, o'tloq tulki dumining kenopopulyatsiyasi ( Alopecurus pratensis) tulki dumli o'tloqda yoki oddiy ko'katda ( Myrtillus vaktsinasi) ko'k-yashil-mox archa o'rmonida. Agar populyatsiyada asosan qarilik yoki subsenil individlar bo'lsa va yangilanish bo'lmasa, bunday populyatsiya deyiladi. regressiv(yo'qolib ketish). Undagi shaxslar soni muttasil kamayib bormoqda. Qayin (b. Betula) zich archa o'simliklari bo'lgan, pishib yetilgan qayin o'rmonida (R. Rkea) bunday aholiga misol bo'la oladi. Qayinning kurtaklari yosh archalarning soyasi tufayli rivojlanmaydi, shuning uchun uning aholisi o'zini o'zi saqlashga qodir emas va yo'q bo'lib ketishga mahkum. Xuddi shunday holat ingliz emanida ham sodir bo'ladi ( Quercus robur) 300 yillik eman o'rmonida.

Populyatsiyalarning yosh tarkibi diagramma shaklida aks ettirilishi mumkin, bunda yosh bosqichlarining miqdoriy nisbati, bokiralikdan boshlab, bir-biridan yuqori bo'ladi. Natijada, tabiati bo'yicha aholi sonining kelajakdagi o'zgarishini taxmin qilish mumkin bo'lgan yosh piramidalari olinadi. Yuqorida tavsiflangan aholining yosh tarkibining uchta turiga mos keladigan uchta asosiy turdagi yosh piramidalari mavjud. Gipertrofiyalangan keng asosli piramida invaziv populyatsiyani aks ettiradi. Agar yosh piramidasi to'g'ri bo'lsa, bu oddiy populyatsiya. Tor asosli yosh piramidasi regressiv populyatsiyaga xosdir.

Kenopopulyatsiyalarning yosh tarkibini tahlil qilish o'simliklar jamoasidagi o'zgarishlarni bashorat qilish uchun katta ahamiyatga ega va tabiiy o'simlik resurslaridan oqilona foydalanish va ularni muhofaza qilish usullarini ishlab chiqish, buzilgan erlarda o'simliklarni tiklash imkoniyatlarini aniqlash, va turlarning ekologik valentligini baholash.

YOG‘ochli o‘simliklarning KOENOPOPULYASIYALARI HOLATINI GEOBOTANIK TA’RIFLAR BO‘YICHA Baholash.

Yog'ochli o'simliklarning tsenopopulyatsiyasini to'liq o'rganishning imkoni bo'lmagan taqdirda, ularning fitotsenozdagi holatini tipik geobotanik tavsiflar bo'yicha ekspress-baholash mumkin, bu erda turlarning ko'pligini ko'rsatadi. o'rmon jamiyatining har bir qatlami. Oddiy populyatsiyaga ega jamiyatda barqaror mavjud bo'lgan turlar barcha darajalarni egallaydi. Populyatsiyalari regressiv yoki invaziv bo'lgan turlar mos ravishda faqat o'rmonzorda yoki faqat o'simliklar ostida mavjud.

Birinchi qatlamdagi daraxtlarning miqdoriy ishtiroki jamiyatning hozirgi tuzilishini belgilaydi va populyatsiyalarning oldindan mavjud bo'lgan imkoniyatlarini aks ettiradi. Ikkinchi darajaning tarkibi yaqin kelajakda zamonaviy birinchi qavatni rekonstruksiya qilish yo'nalishini tavsiflaydi, chunki qurib qolgan eski daraxtlarni yosh daraxtlarga almashtirish, mo'l-ko'l yashovchan o'simliklarning mavjudligi uzoqroq rivojlanish istiqbollarini ko'rsatishi mumkin. jamiyat.

Yoshi bilan insonning atrof-muhitga bo'lgan talablari va uning individual omillariga qarshilik tabiiy va juda sezilarli darajada o'zgaradi. Ontogenezning turli bosqichlarida yashash joylarining o'zgarishi, oziqlanish turi, harakat tabiati va organizmlarning umumiy faoliyati o'zgarishi mumkin. Ko'pincha turlardagi yoshga bog'liq ekologik farqlar turlar orasidagi farqlarga qaraganda ancha aniqroq bo'ladi. Quruqlikdagi oddiy qurbaqalar va ularning suv havzalaridagi kurtaklari, barglarni kemiruvchi tırtıllar va nektar so‘ruvchi qanotli kapalaklar, turg‘un dengiz zambaklar va ularning planktonli doliolariya lichinkalari bir xil turning turli ontogenetik bosqichlaridir. Turmush tarzidagi yosh farqlari ko'pincha individual funktsiyalar rivojlanishning ma'lum bir bosqichida to'liq bajarilishiga olib keladi. Masalan, to'liq metamorfozlangan hasharotlarning ko'p turlari xayoliy holatda ovqatlanmaydi. O'sish va oziqlanish lichinka bosqichlarida amalga oshiriladi, kattalar esa faqat o'rnashish va ko'payish funktsiyalarini bajaradi.

Aholining yosh farqlari uning ekologik heterojenligini va shuning uchun atrof-muhitga chidamliligini sezilarli darajada oshiradi. Sharoitlar me'yordan kuchli og'ish bo'lsa, populyatsiyada hayotga layoqatli shaxslarning hech bo'lmaganda bir qismi qolishi va u o'z mavjudligini davom ettira olishi ehtimolini oshiradi. Populyatsiyalarning yosh tarkibi adaptiv xususiyatga ega. U turning biologik xususiyatlari asosida shakllanadi, lekin har doim atrof-muhit omillari ta'sirining kuchini aks ettiradi.

O'simliklardagi populyatsiyalarning yosh tarkibi. O'simliklarda kenopopulyatsiyaning yosh tarkibi, ya'ni ma'lum bir fitotsenozning populyatsiyasi yosh guruhlari nisbati bilan belgilanadi. O'simlikning mutlaq yoki kalendar yoshi va uning yosh holati bir xil tushunchalar emas. Xuddi shu kalendar yoshidagi o'simliklar turli yoshdagi davlatlarda bo'lishi mumkin. yoshi, yoki ontogenetik shaxsning holati - bu uning ontogenez bosqichi bo'lib, u atrof-muhit bilan muayyan munosabatlar bilan tavsiflanadi. To'liq ontogenez yoki o'simliklarning uzoq umr ko'rish davri individ rivojlanishining barcha bosqichlarini - embrion paydo bo'lishidan uning o'limigacha yoki uning vegetativ ravishda paydo bo'lgan avlodlarining barcha avlodlari to'liq o'lishigacha bo'lgan bosqichlarni o'z ichiga oladi (97-rasm).

Guruch. 97. O'tloq fescue (A), Sibir makkajo'xori (B) ning yosh sharoitlari:

R- ko'chatlar; j- yosh o'simliklar; im- etuk emas; v- bokiralik; g 1- yosh avlod; g2- o'rta yoshdagi generativ; g 3- eski generativ; ss - subsenile; s - keksa

nihollar urug'ning zahira moddalari va o'z assimilyatsiyasi tufayli aralash dietaga ega. Bular kichik o'simliklar bo'lib, ular embrion tuzilmalarning mavjudligi bilan ajralib turadi: kotiledonlar, o'sishni boshlagan embrion ildiz va, qoida tariqasida, kattalar o'simliklariga qaraganda ko'pincha oddiyroq shaklga ega bo'lgan kichik barglari bo'lgan bir o'qli kurtaklar.

Voyaga etmagan O'simliklar o'z-o'zini oziqlantirishga o'tmoqda. Ularda kotiledon yo'q, lekin tashkilot hali ham oddiy bo'lib, ko'pincha uniaxiallikni va kattalarnikiga qaraganda boshqa shakldagi va kichikroq o'lchamdagi barglarni saqlaydi.

Voyaga etmagan o'simliklar balog'atga etmagan o'simliklardan kattalar vegetativlariga o'tish xususiyatiga ega va xususiyatlarga ega. Ular tez-tez surgunning dallanishini boshlaydilar, bu esa fotosintetik apparatlarning ko'payishiga olib keladi.

Da kattalar vegetativ O'simliklarda turga xos bo'lgan hayot shaklining xususiyatlari er osti va quruqlik organlarining tuzilishida namoyon bo'ladi va vegetativ tananing tuzilishi generativ holatga asosan mos keladi, lekin ko'payish organlari hali ham mavjud emas.

O'simliklarning generativ davrga o'tishi nafaqat gullar va mevalarning paydo bo'lishi, balki tananing chuqur ichki biokimyoviy va fiziologik qayta tuzilishi bilan ham belgilanadi. Generativ davrda Colchicum ajoyib o'simliklar yosh va keksa vegetativ shaxslarga qaraganda taxminan ikki baravar ko'p kolxamin va yarmi ko'p kolxisinni o'z ichiga oladi; sverbiga orientalisda fosfor birikmalarining barcha shakllarining tarkibi, shuningdek, katalaza faolligi, fotosintez va transpiratsiya intensivligi keskin oshadi; gillweedda RNK miqdori 2 marta, umumiy azot esa 5 barobar ortadi.

Yosh avlod o'simliklar gullaydi, meva hosil qiladi, kattalar tuzilmalarining yakuniy shakllanishi sodir bo'ladi. Ba'zi yillarda gullashda tanaffuslar bo'lishi mumkin.

O'rta yoshdagi generativ o'simliklar odatda eng katta kuchga ega bo'lib, eng yuqori yillik o'sish va urug'lik hosiliga ega, shuningdek, gullashda tanaffus bo'lishi mumkin. Bu yosh holatida klon hosil qiluvchi turlar ko'pincha individlarning parchalanishini ko'rsata boshlaydi, klonlar paydo bo'ladi.

eski generativ o'simliklar reproduktiv funktsiyaning keskin pasayishi, surgun va ildiz shakllanishi jarayonlarining zaiflashishi bilan tavsiflanadi. O'lish jarayonlari neoformatsiya jarayonlaridan ustun kela boshlaydi va parchalanish kuchayadi.

Qadimgi vegetativ (subsenil) o'simliklar meva berishning to'xtashi, quvvatning pasayishi, halokatli jarayonlarning kuchayishi, kurtaklar va ildiz tizimlari o'rtasidagi aloqaning zaiflashishi, hayot shaklini soddalashtirishi mumkin, pishmagan turdagi barglar paydo bo'lishi bilan tavsiflanadi.

Keksalik o'simliklari haddan tashqari eskirish, hajmining pasayishi bilan tavsiflanadi, yangilanish paytida bir nechta kurtaklar paydo bo'ladi, ba'zi balog'atga etmagan xususiyatlar yana paydo bo'ladi (barglarning shakli, asirlarning tabiati va boshqalar).

O'lgan shaxslar - o'simlikda faqat ba'zi to'qimalar tirik qolganda va ba'zi hollarda er usti kurtaklari rivojlana olmaydigan uyqu kurtaklari saqlanib qolganda, keksalik holatining haddan tashqari namoyon bo'lishi.

Ba'zi daraxtlarda (poyali eman, o'rmon olxasi, dala chinor va boshqalar). qarilik yosh holati (bu atama T. A. Rabotnov tomonidan taklif qilingan). Bular tayoqchalar sifatida tasvirlangan ezilgan, bo'yi o'smagan o'simliklardir (98-rasm). Ular vaqt o'tishi bilan generativ fazadan o'tmasdan, eski vegetativ o'simlikning xususiyatlarini oladi.

Guruch. 98. Qulay sharoitlarda (yuqorida) va yorug'lik etishmasligi bilan ingliz emanining ontogenezi (O. V. Smirnova, 1998 y.)

Senopopulyatsiya individlarining yosh sharoitlariga qarab taqsimlanishi uning deyiladi yoshi, yoki ontogenetik spektr. Turli yosh darajalarining miqdoriy munosabatlarini aks ettiradi.

Har xil turlardagi har bir yosh guruhining sonini aniqlash uchun turli xil hisoblash birliklari qo'llaniladi. Alohida individlar butun ontogenez davomida fazoviy jihatdan yakkalanib qolsalar (bir yillik oʻsimliklarda, ildizpoyali mono va polikarpik oʻtlar, koʻplab daraxtlar va butalar) yoki klonning aniq chegaralangan qismlari boʻlsa, hisoblash birligi boʻlishi mumkin. Uzoq ildizpoyali va ildizpoyali o'simliklarda qisman kurtaklar yoki qisman butalar hisoblash birligi bo'lishi mumkin, chunki er osti sferasining jismoniy yaxlitligi bilan ular ko'pincha, masalan, may zambaklari uchun o'rnatilgan fiziologik jihatdan ajralib turadi. fosforning radioaktiv izotoplaridan foydalanganda vodiy. Zich chimli o'tlarda (cho'ntak, fescue, patli o't, serpantin va boshqalar) yosh shaxslar bilan bir qatorda ixcham klon atrof-muhit bilan munosabatlarda yaxlit bir butun bo'lib ishlaydigan hisoblash birligi bo'lishi mumkin.

Tuproq zaxirasidagi urug'lar soni, garchi bu ko'rsatkich juda muhim bo'lsa-da, kenopopulyatsiyaning yosh spektrini qurishda odatda hisobga olinmaydi, chunki ularni hisoblash juda mashaqqatli va statistik ishonchli qiymatlarni olish deyarli mumkin emas.

Agar kuzatuv vaqtida kenopopulyatsiyaning yosh spektrida faqat urug'lar yoki yosh shaxslar mavjud bo'lsa, u deyiladi. invaziv. Bunday kenopopulyatsiya o'zini o'zi saqlashga qodir emas va uning mavjudligi tashqaridan rudimentlar oqimiga bog'liq. Ko'pincha bu biotsenozga endigina kirib kelgan yosh senopopulyatsiya. Agar kenopopulyatsiya barcha yoki deyarli barcha yosh guruhlari tomonidan ifodalangan bo'lsa (ayrim turlarda ba'zi yosh holatlari ifodalanmasligi mumkin, masalan, etuk, subsenil, balog'atga etmagan), u deyiladi. normal. Bunday populyatsiya mustaqil va urug'lik yoki vegetativ vositalar bilan o'zini o'zi saqlashga qodir. Unda ma'lum yosh guruhlari hukmron bo'lishi mumkin. Shu munosabat bilan yosh, o'rta va keksa oddiy kenopopulyatsiyalar ajralib turadi.

Barcha yoshdagi shaxslardan tashkil topgan oddiy kenopopulyatsiya deyiladi to'liq a'zo, va agar biron bir yosh sharoitiga ega bo'lgan shaxslar bo'lmasa (noqulay yillarda alohida yosh guruhlari vaqtincha ajralib chiqishi mumkin), u holda populyatsiya deyiladi. normal to'liq emas.

regressiv kenopopulyatsiya faqat qarilik va subsenil yoki generativ, lekin eski, unib chiqmaydigan urug'lar bilan ifodalanadi. Bunday kenopopulyatsiya o'z-o'zini saqlashga qodir emas va tashqaridan rudimentlarning kiritilishiga bog'liq.

Invaziv senopopulyatsiya oddiy holatga, oddiy esa regressiv holatga aylanishi mumkin.

Kenopopulyatsiyaning yosh tarkibi asosan turning biologik xususiyatlari bilan belgilanadi: meva berish chastotasi, hosil qilingan urug'lar va vegetativ primordiyalar soni, vegetativ primordiyalarning yoshartirish qobiliyati, shaxslarning bir yosh holatidan o'tish tezligi. boshqasi, klonlarni hosil qilish qobiliyati va boshqalar. Odatda yosh spektri deyiladi Asosiy(99-rasm). Bu barcha biologik xususiyatlarning namoyon bo'lishi, o'z navbatida, atrof-muhit sharoitlariga bog'liq. Ontogenezning borishi ham o'zgaradi, bu bir turda ko'p variantlarda (ontogenezning polivariatsiyasi) paydo bo'lishi mumkin, bu kenopopulyatsiyaning yosh spektri tuzilishiga ta'sir qiladi (100-rasm).

Guruch. 99. Tsenopopulyatsiyalar spektrining asosiy turi (L. B. Zaugolyyuva, 1976 bo'yicha) A - Lenskiy lavlagi; B - bargsiz anabaz; B - o'tloq fescue; G - tipchak.

1 - asosiy spektr; 2 - asosiy spektrning o'zgarish chegaralari

Turli o'simliklarning o'lchamlari turlicha aks etadi muhimlik har bir yosh guruhidagi shaxslar. Shaxsning hayotiyligi uning vegetativ va generativ organlarining to'plangan energiya miqdoriga mos keladigan kuchida va qayta tiklash qobiliyati bilan belgilanadigan salbiy ta'sirlarga chidamliligida namoyon bo'ladi. Har bir shaxsning hayotiyligi ontogenezda bir cho'qqi egri chizig'i bo'ylab o'zgaradi, ontogenezning ko'tarilgan tarmog'ida ortib boradi va pasayganida kamayadi. Ko'pgina turlarda bir kenopopulyatsiyada bir xil yoshdagi shaxslar har xil hayotiylikka ega bo'lishi mumkin. Shaxslarning hayotiyligi bo‘yicha bunday farqlanishiga urug‘larning har xil sifati, unib chiqish davrlarining har xilligi, mikromuhit sharoitlari, hayvonlar va odamlarning ta’siri, raqobat munosabatlari sabab bo‘lishi mumkin. Yuqori hayotiylik barcha yoshdagi holatlardagi shaxsning o'limiga qadar yoki ontogenez jarayonida kamayguncha saqlanishi mumkin. Yuqori darajadagi hayotga ega bo'lgan o'simliklar ko'pincha barcha yoshdagi holatlardan tez sur'atlarda o'tadi. Kenopopulyatsiyalarda ko'pincha o'rtacha hayotiylik darajasidagi o'simliklar ustunlik qiladi. Ulardan ba'zilari ontogenezdan to'liq o'tadi, boshqalari esa o'lishdan oldin yosh holatlarining bir qismini o'tkazib yuboradi va hayotiylikning past darajasiga o'tadi. Hayotiylik darajasi eng past bo'lgan o'simliklar qisqargan ontogenezga ega va ko'pincha gullashni boshlashi bilanoq qarilik holatiga o'tadi.

Guruch. 100. Turli xil ekologik sharoitlarda kirpi jamoasini rivojlantirish variantlari (L. A. Jukova, 1985 yilga ko'ra). Lotin harflari o'simliklarning yosh holatini, nuqtali chiziqlar esa ularning mumkin bo'lgan ketma-ketligini bildiradi.

Bir xil kenopopulyatsiyaga mansub shaxslar turli sur'atlarda rivojlanishi va bir yosh holatidan ikkinchisiga o'tishi mumkin. Oddiy rivojlanish bilan solishtirganda, yosh holatlari odatdagi ketma-ketlikda bir-birini almashtirganda, rivojlanishning tezlashishi yoki kechikishi, individual yosh holatlari yoki butun davrlarning yo'qolishi, ikkilamchi uyqusizlikning boshlanishi, ayrim shaxslar yosharishi yoki o'lishi mumkin. Ko'pgina o'tloq, o'rmon, dasht turlari pitomniklarda yoki ekinlarda, ya'ni eng yaxshi agrotexnik sharoitda o'stirilganda, ularning ontogenezini pasaytiradi, masalan, o'tloq fescue va xo'roz oyoqlari - 20-25 yoshdan 4 yoshgacha, bahor adonisi - 100 dan 10 -15 yosh, gilla - 10-18 yoshdan 2 yoshgacha. Boshqa o'simliklarda, sharoit yaxshilanganda, ontogenez, masalan, oddiy zira kabi uzaytirilishi mumkin.

Qurg'oqchil yillarda va Shell qo'ylarining cho'l turlarida o'tlashning ko'payishi bilan individual yosh davlatlari chiqib ketadi. Masalan, katta yoshli vegetativ shaxslar subsenillar guruhini darhol to'ldirishlari mumkin, kamroq eski generativlar. Kolxikum tuberkulyar o'simliklari ixcham klonlarning markaziy qismlarida, sharoitlari unchalik qulay bo'lmagan (yorug'lik, namlik, mineral oziqlanish yomonroq, o'lik qoldiqlarning toksik ta'siri namoyon bo'ladi) periferik shaxslarga qaraganda tezda qarilik holatiga o'tadi. . Sverbiga orientalisda, yaylov yukining ko'payishi ostida, yangilanish kurtaklari shikastlanganda, yosh va etuk generativ shaxslar gullashda uzilishlar bo'lishi mumkin, shu bilan o'zlarini yoshartiradilar va ontogenezini uzaytiradilar.

Turli sharoitlarda milliy terma jamoaning tipratikanlari ontogenezning 1-2 dan 35 gacha, katta chinorlarda esa 2-4 dan 100 gacha. Ontogenez yo'lini o'zgartirish qobiliyati o'zgaruvchan atrof-muhit sharoitlariga moslashishni ta'minlaydi va ekologik joyni kengaytiradi. turlaridan.

Penza viloyatida cho'l qo'ylarining ikki turi - qobiqli va o'sgan qo'ylarda uzoq muddatli dinamikada yosh spektrlarining tsiklik o'zgarishi aniq kuzatiladi. Qurg'oqchilik davrida qo'ylar qariydi, nam yillarda esa yoshroq bo'ladi. Ob-havo sharoitidan keyin kenopopulyatsiyalarning yosh spektrining o'zgarishi, ayniqsa, tekislikdagi o'tloqlardagi o'simliklarga xosdir.

Yosh spektri nafaqat tashqi sharoitlar tufayli, balki turning o'zlarining reaktivligi va barqarorligiga qarab ham o'zgarishi mumkin. O'simliklar yaylovga har xil qarshilikka ega: ba'zilarida o'tlash yoshartirishga olib keladi, chunki o'simliklar qarilikdan oldin nobud bo'ladi (masalan, oddiy shuvoqda), boshqalarida yangilanishning pasayishi tufayli kenopopulyatsiyaning qarishiga yordam beradi (uchun). masalan, Ledebour gillasining dasht turlarida).

Ayrim turlarda, butun diapazonda, keng miqyosda sharoitlarda, normal kenopopulyatsiyalar yosh tuzilishining asosiy xususiyatlarini (oddiy kul, fescue, o'tloq fescue va boshqalar) saqlab qoladi. Bu yosh spektri asosan turning biologik xususiyatlariga bog'liq. Unda, birinchi navbatda, nisbatlar kattalar, eng barqaror qismida saqlanadi. Har bir yosh guruhida yangi paydo bo'lgan va o'layotgan shaxslar soni muvozanatli bo'lib, umumiy spektr mavjudlik sharoitida sezilarli o'zgarishlarga qadar doimiydir. Bunday asosiy spektrlarda ko'pincha barqaror jamoalarda tuzilish turlarining kenopopulyatsiyasi mavjud. Ular atrof-muhit bilan beqaror munosabatlar tufayli yosh spektrini nisbatan tez o'zgartiradigan kenopopulyatsiyalar bilan taqqoslanadi.

Shaxs qanchalik katta bo'lsa, uning atrof-muhitga va qo'shni o'simliklarga ta'sir doirasi va darajasi shunchalik katta bo'ladi (A. A. Uranovning fikricha, fitogen maydon). Agar senopopulyatsiyaning yosh spektrida kattalar vegetativ, yosh va o'rta yoshdagi generativ shaxslar ustunlik qilsa, u holda butun populyatsiya boshqalar orasida kuchliroq mavqega ega bo'ladi.

Shunday qilib, kenopopulyatsiyaning nafaqat soni, balki yosh spektri ham uning holati va o'zgaruvchan muhit sharoitlariga moslashishini aks ettiradi va turning biotsenozdagi o'rnini belgilaydi.

Hayvonlar populyatsiyasining yosh tarkibi. Ko'payish xususiyatlariga ko'ra, populyatsiya a'zolari bir avlodga yoki turli xil avlodlarga tegishli bo'lishi mumkin. Birinchi holda, barcha shaxslar yoshi yaqin va taxminan bir vaqtning o'zida hayot tsiklining keyingi bosqichlaridan o'tadi. Misol tariqasida ko'plab chigirtka turlarining ko'payishini keltirish mumkin. Bahorda birinchi bosqichli lichinkalar erga qo'yilgan tuxum po'stlog'ida qishlagan tuxumlardan paydo bo'ladi. Lichinkalarning chiqishi mikroiqlim va boshqa sharoitlar ta'sirida biroz cho'ziladi, lekin umuman olganda, juda do'stona davom etadi. Bu vaqtda populyatsiya faqat yosh hasharotlardan iborat. 2-3 haftadan so'ng, individual shaxslarning notekis rivojlanishi tufayli, qo'shni instarlarning lichinkalari bir vaqtning o'zida paydo bo'lishi mumkin, lekin asta-sekin butun populyatsiya xayoliy holatga o'tadi va yozning oxiriga kelib faqat katta yoshli jinsiy etuk shakllardan iborat. Qishda, tuxum qo'yib, ular o'lishadi. Bu eman bargi chuvalchanglari, Deroceras turkumidagi shlaklar va umrida bir marta koʻpayadigan bir yillik rivojlanish tsikliga ega boʻlgan boshqa turlardagi populyatsiyalarning bir xil yoshdagi tuzilishi. Ko'payish vaqti va individual yosh bosqichlarining o'tishi odatda yilning ma'lum bir fasli bilan chegaralanadi. Bunday populyatsiyalarning hajmi, qoida tariqasida, beqaror: hayot tsiklining istalgan bosqichida sharoitlarning optimaldan kuchli og'ishi bir vaqtning o'zida butun populyatsiyaga ta'sir qiladi va sezilarli o'limga olib keladi.

Turli avlodlar bir vaqtning o'zida mavjud bo'lgan turlarni ikki guruhga bo'lish mumkin: umrida bir marta ko'payadiganlar va ko'p marta ko'payadiganlar.

May oyida qo'ng'izlar, masalan, urg'ochilar bahorda tuxum qo'ygandan ko'p o'tmay o'lishadi. Lichinkalar tuproqda rivojlanadi va hayotning to'rtinchi yilida qo'g'irchoqlanadi. Shu bilan birga, populyatsiyada to'rt avlod vakillari mavjud bo'lib, ularning har biri avvalgisidan bir yil keyin paydo bo'ladi. Har yili bir avlod o'zining hayot aylanishini yakunlaydi va yangisi paydo bo'ladi. Bunday populyatsiyadagi yosh guruhlari aniq interval bilan ajratiladi. Ularning sonining nisbati keyingi avlodning paydo bo'lishi va rivojlanishi uchun sharoitlar qanchalik qulay bo'lganiga bog'liq. Misol uchun, agar kechki sovuqlar tuxumlarning bir qismini yo'q qilsa yoki sovuq yomg'irli ob-havo qo'ng'izlarning parvozi va kopulyatsiyasiga xalaqit bersa, nasl kichik bo'lishi mumkin.

Guruch. 101. 14 yil davomida seld yosh guruhlari nisbati. "Mahsulotli" avlodlarni bir necha yillar davomida kuzatish mumkin (F. Shverdpfeger, 1963 yilga ko'ra)

Yagona ko'payish va qisqa hayot tsikliga ega bo'lgan turlarda yil davomida bir necha avlod almashadi. Turli avlodlarning bir vaqtning o'zida mavjudligi alohida shaxslarning tuxum qo'yishi, o'sishi va jinsiy etukligining uzayishi bilan bog'liq. Bu aholi a'zolarining irsiy heterojenligi natijasida ham, mikroiqlim va boshqa sharoitlar ta'sirida ham sodir bo'ladi. Misol uchun, SSSRning janubiy viloyatlarida qand lavlagiga zarar etkazadigan lavlagi kuyalarida turli yoshdagi tırtıllar va qo'g'irchoqlar qishlaydi. Yozda 4-5 avlod rivojlanadi. Shu bilan birga, ikki yoki hatto uchta qo'shni avlod vakillari uchrashadilar, ammo ulardan biri, keyingisi har doim ustunlik qiladi.

Guruch. 102. Hayvonlar populyatsiyasining yosh tarkibi (Yu. Odum, 1975; V. F. Osadchix va E. A. Yablonskaya, 1968 yil):

A - umumiy sxema, B - Microtus agrestis sichqonchasining laboratoriya populyatsiyalari, C - Shimoliy Kaspiydagi Adaena vitrea mollyuskasi yosh guruhlari nisbatining mavsumiy o'zgarishi.

Turli xil soyalar - turli yosh guruhlari:

1 - o'sib borayotgan, 2 - barqaror, 3 - aholining qisqarishi

Qayta ko'payishli turlardagi populyatsiyalarning yosh tarkibi yanada murakkabroq (101, 102-rasm). Bunday holda, ikkita ekstremal holat mumkin: 1) kattalar davlatida umr ko'rish davomiyligi kichik va 2) kattalar uzoq yashaydi va ko'p marta ko'payadi. Birinchi holda, har yili aholining muhim qismi almashtiriladi. Uning soni beqaror va alohida yillarda keskin o'zgarishi mumkin, keyingi avlod uchun qulay yoki noqulay. Aholining yosh tarkibi juda xilma-xildir.

Ildiz sichqonchasida aholining yozgi mavsumdagi yosh tarkibi asta-sekin murakkablashadi. Dastlab, populyatsiya faqat tug'ilgan oxirgi yildagi shaxslardan iborat bo'lib, keyin birinchi va ikkinchi urug'larning yoshlari qo'shiladi. Uchinchi va to'rtinchi avlodlarning paydo bo'lishi davriga kelib, birinchi ikkisining vakillarida balog'atga etishish sodir bo'ladi va populyatsiyaga nevara avlodining avlodlari qo'shiladi. Kuzda aholi asosan joriy yilda tug'ilgan turli yoshdagi shaxslardan iborat, chunki kattalari vafot etadi.

Ikkinchi holda, turli avlodlarning uzoq muddatli birga yashashi bilan nisbatan barqaror aholi tarkibi paydo bo'ladi. Shunday qilib, hind fillari 8-12 yoshda jinsiy etuklikka erishadilar va 60-70 yilgacha yashaydilar. Urg'ochisi bitta, kamdan-kam hollarda ikkita fil tug'adi, taxminan to'rt yilda bir marta. Podada odatda turli yoshdagi kattalar hayvonlari taxminan 80%, yosh hayvonlar - taxminan 20% ni tashkil qiladi. Hosildorligi yuqori bo'lgan turlarda yosh guruhlari nisbati har xil bo'lishi mumkin, ammo populyatsiyaning umumiy tuzilishi har doim juda murakkab bo'lib qoladi, shu jumladan turli avlod vakillari va ularning turli yoshdagi avlodlari. Bunday turlar sonining o'zgarishi kichik chegaralarda sodir bo'ladi.

Populyatsiyaning uzoq muddatli naslchilik qismi ko'pincha deyiladi zaxira. Aholining tiklanish imkoniyati aholi zaxirasining hajmiga bog'liq. Yoshlarning balog'at yoshiga etgan va zaxirasini ko'paytiradigan qismi yillik hisoblanadi to'ldirish populyatsiyalar. Bir vaqtning o'zida faqat bitta avlod mavjud bo'lgan turlarda zaxira deyarli nolga teng va ko'payish butunlay to'ldirish hisobiga amalga oshiriladi. Murakkab yosh tuzilishiga ega bo'lgan turlar sezilarli zaxira hajmi va kichik, ammo barqaror ishga olish darajasi bilan ajralib turadi.

Hayvonlarning tabiiy populyatsiyalarini inson tomonidan ekspluatatsiya qilishda ularning yosh tarkibini hisobga olish katta ahamiyatga ega (103-rasm). Har yili ko'p miqdorda ishga tushadigan turlarda populyatsiyaning katta qismini uning sonini buzish tahdidisiz olib tashlash mumkin. Ammo, agar murakkab yosh tuzilmasi bo'lgan populyatsiyada ko'plab kattalar yo'q qilinsa, bu uning tiklanishini sezilarli darajada sekinlashtiradi. Misol uchun, hayotning ikkinchi yilida etuk pushti qizil ikra, populyatsiyaning keyingi qisqarishi tahdidisiz 50-60% gacha urug'lantiruvchi shaxslarni tutish mumkin. Keyinchalik pishgan va yoshi murakkabroq tuzilishga ega bo'lgan chum lososlari uchun etuk podadan olib tashlash darajasi past bo'lishi kerak.

Guruch. 103. O'rtacha (A) va haddan tashqari (B) ovlash davridagi yovvoyi bug'ularning Taymir populyatsiyasining yosh tarkibi (A. A. Kolpashchikov bo'yicha, 2000 yil)

Yosh tarkibini tahlil qilish bir qator keyingi avlodlar hayoti davomida aholi sonini bashorat qilishga yordam beradi. Bunday tahlillar, masalan, baliq sanoatida tijorat zahiralarining dinamikasini bashorat qilish uchun keng qo'llaniladi. Ular hisobga olinishi mumkin bo'lgan barcha atrof-muhit omillarining individual yosh guruhlariga ta'sirini miqdoriy ifodasi bilan juda murakkab matematik modellardan foydalanadilar. Agar yosh tarkibining tanlangan ko'rsatkichlari atrof-muhitning tabiiy populyatsiyaga real ta'sirini to'g'ri aks ettirsa, ovlashni bir necha yillar davomida oldindan rejalashtirish imkonini beradigan yuqori ishonchli prognozlar olinadi.