Hasharotxo'r yarasalar kaktus gullarining eng yaxshi changlatuvchisidir. Gullarning ko'rshapalaklar tomonidan changlanishi Ba'zi gullarni ko'rshapalaklar changlaydi

29.10.2019

Ko'rshapalaklar changlanadigan gullar odatda katta, kuchli, ko'p nektar hosil qiladi, yorqin rangga ega emas yoki ko'pincha quyosh botgandan keyin ochiladi, chunki ko'rshapalaklar faqat tunda oziqlanadi. Ko'pgina gullar quvurli yoki nektarni saqlash uchun boshqa tuzilmalarga ega. Ko'rshapalaklarni changlatish yoki urug'larni tarqatish uchun jalb qiladigan ko'plab o'simliklarda gullar yoki mevalar ko'rshapalaklarning uchishi osonroq bo'lgan barglar ostidagi uzun poyalarga osib qo'yiladi yoki tanasida hosil bo'ladi. Ko'rshapalaklar o'zlarining hid hissi yordamida gullarni qidiradilar, shuning uchun gullar fermentatsiya yoki mevaning juda kuchli hidiga ega. Daraxtdan daraxtga uchib yurgan bu hayvonlar nektarni yalab, gul va gulchanglarning qismlarini iste'mol qiladilar va uni mo'ynalarida bir o'simlikdan boshqasiga o'tkazadilar. Ular kamida 130 angiosperm avlodining urug'larini changlatadi va tarqatadi. Shimoliy Amerikada uzun burunli yarasalar agavaning 60 dan ortiq turlarini, shu jumladan Meksika tekilasida ishlatiladiganlarni changlatadi. Gul ko'rshapalaklar asosan kaktuslar (Pachycereen) va agavalarni changlatadi. Tropik Afrika va Madagaskarda o'sadigan kolbasa daraxti yoki Efiopiya Kigeliyasi ko'rshapalaklar tomonidan changlanadi. Ko'rshapalaklar o'simliklarni changlatadi, masalan:
Couroupita guianensis, Cephalocereus (Cephalocereus senilis), Afrika Baobab (Adansonia digitata), Kolbasa daraxti (Kigelia pinnata), Trianea (Trianaea), Non mevasi (Artocarpus altilis), Liana Mucuna holtonii., Moviy Agave (Agalanaa), Theobroma cacao), Drakula orkide, Chorisia speciosa, Durian zibethinus.

Pachycereus Pringle Sonoran cho'li (Markaziy Amerika) tomonidan changlanadi.

Selenicereus - tunda yarasalar va kunduzi asalarilar tomonidan changlanadigan yana bir kaktus.

Gullarni changlatuvchi yarasalar nektar bilan oziqlanadi. Moslashuv sifatida ular cho'zilgan tumshug'ini ishlab chiqdilar. Shimoliy Amerikada uzun burunli deb ataladigan yarasalar turi mavjud.

Changlanish

Changlanish nima? Gullash- bu o'simliklarning gul ochilgandan to stamens va gulbarglari quriguncha holati. . Gullash davrida o'simliklarning changlanishi sodir bo'ladi.

Changlanishpolenni stamensdan pistilning stigmasiga o'tkazish deb ataladi. Agar gulchang bir gulning stamensidan boshqa gulning pistilasi stigmasiga o'tkazilsa, u holda oʻzaro changlanish . Agar polen bir xil gulning pistilining stigmasiga tushsa, bu o'z-o'zini changlatish .

Oʻzaro changlanish. O'zaro changlatish bilan ikkita variant mumkin: gulchang bir o'simlikda joylashgan gullarga o'tkaziladi, gulchang boshqa o'simlikning gullariga o'tkaziladi. Ikkinchi holda, changlatish faqat bir xil turdagi shaxslar o'rtasida sodir bo'lishini yodda tutish kerak!

O'zaro changlanish shamol, suv orqali amalga oshirilishi mumkin (bu o'simliklar suvda yoki suv yaqinida o'sadi: shoxli o't, naiad, vallisneriya, elodea ), hasharotlar, tropik mamlakatlarda ham qushlar va yarasalar.

O'zaro changlanish biologik jihatdan ko'proq mos keladi, chunki har ikkala ota-onaning xususiyatlarini birlashtirgan nasl atrof-muhitga yaxshiroq moslasha oladi. O'z-o'zini changlatish o'zining afzalliklariga ega: u tashqi sharoitlarga bog'liq emas va nasl ota-onalik xususiyatlarini barqaror ravishda saqlab qoladi. Misol uchun, agar sariq pomidor o'stirilsa, keyingi yil ularning urug'laridan foydalanib, siz yana bir xil sariq pomidorni olishingiz mumkin ( pomidor odatda o'z-o'zini changlatuvchilar). Aksariyat o'simliklar o'zaro changlanadi, ammo qat'iy o'zaro changlanadigan o'simliklar kam bo'lsa-da (masalan, javdar), ko'pincha o'zaro changlanish o'z-o'zini changlatish bilan birlashtiriladi, bu o'simliklarning yashashga yaroqliligini yanada oshiradi.

Gullarni changlatish turlari: o'z-o'zini changlatish, o'zaro changlanish

Shamolda changlanadigan o'simliklar. Gullari shamol yordamida changlanadigan o'simliklar deyiladi shamol changlanadi . Odatda ularning ko'zga ko'rinmas gullari ixcham gulzorlarda, masalan, murakkab boshoq yoki panikulalarda to'planadi. Ular juda ko'p miqdorda kichik, engil gulchanglarni ishlab chiqaradilar. Shamol bilan changlanadigan o'simliklar ko'pincha katta guruhlarda o'sadi. Ular orasida o'tlar bor. (Timotiy o'ti, blugrass, sedge) va butalar va daraxtlar (fındık, alder, eman, terak, qayin) . Bundan tashqari, bu daraxtlar va butalar barglarning gullashi (yoki undan ham oldinroq) bilan bir vaqtda gullaydi.

Shamol bilan changlanadigan o'simliklarda stamens odatda uzun ipga ega va anterani guldan tashqariga olib chiqadi. Pistillarning stigmalari ham uzun, "shaggy" - havoda uchayotgan chang zarralarini tutish uchun. Bu o'simliklar, shuningdek, polenning isrof qilinmasligini ta'minlash uchun ma'lum moslashuvlarga ega, aksincha, o'z turlarining gullarining stigmalariga tushadi. Ularning ko'pchiligi soatlab gullaydi: ba'zilari erta tongda, boshqalari esa tushdan keyin gullaydi.

Hasharotlar bilan changlanadigan o'simliklar. Hasharotlar (asalarilar, asalarilar, pashshalar, kapalaklar, qo'ng'izlar) maxsus bezlar - nektarlardan ajralib chiqadigan shirin sharbat - nektar bilan o'ziga tortiladi. Bundan tashqari, ular shunday joylashganki, hasharotlar nektarlarga etib, pistilning anterlari va stigmalariga tegishi kerak. Hasharotlar nektar va gulchanglar bilan oziqlanadi. Va ba'zilari (asalarilar) hatto ularni qish uchun saqlashadi.

Shuning uchun nektarlarning mavjudligi hasharotlar changlanadigan o'simlikning muhim xususiyati hisoblanadi. Bundan tashqari, ularning gullari odatda biseksualdir, ularning gulchanglari hasharotlar tanasiga yopishib olish uchun qobiqdagi o'simtalar bilan yopishqoq. Hasharotlar gullarni kuchli hid, yorqin ranglar, katta gullar yoki to'pgullar bilan topadi.

Bir qator o'simliklarda hasharotlarni o'ziga tortadigan nektar ularning ko'pchiligida mavjud. Shunday qilib, gullashda haşhaş, yasemin, buzulnik, nivyanika asalarilar, arilar, kapalaklar va qo'ng'izlarni ko'rishingiz mumkin.

Ammo ma'lum bir changlatuvchiga moslashgan o'simliklar mavjud. Biroq, ular gulning maxsus tuzilishiga ega bo'lishi mumkin. Chinnigullar uzun gul tojiga ega, faqat kapalaklar tomonidan changlanadi, ularning uzun proboscislari nektargacha etib boradi. Faqat arilar changlanishi mumkin zig'ir urug'i, snapdragon : ularning vazni ostida, gullarning pastki barglari egilib, nektarga etib boradigan hasharot o'zining shaggy tanasi bilan gulchanglarni yig'adi. Pistilaning stigmasi shunday joylashganki, bumblebee tomonidan boshqa guldan olib kelgan gulchanglar uning ustida qolishi kerak.

Gullar turli hasharotlar uchun yoqimli hidga ega bo'lishi mumkin yoki kunning turli vaqtlarida ayniqsa kuchli hidga ega. Ko'pgina oq yoki engil gullar kechqurun va tunda ayniqsa kuchli hidlanadi - ular kuya tomonidan changlanadi. Asalarilar shirin, "asal" hidlarini o'ziga jalb qiladi va chivinlar ko'pincha biz uchun unchalik yoqimli emas: ko'plab soyabon o'simliklari shunday hidlaydi. (snyt, sigir parsnip, kupyr) .

Olimlar hasharotlar ranglarni o'ziga xos tarzda ko'rishini va har bir turning o'ziga xos afzalliklari borligini ko'rsatadigan tadqiqotlar o'tkazdilar. Tabiatda qizilning barcha soyalari kunduzgi gullar orasida hukmronlik qilishi bejiz emas (lekin to'q qizil rangda deyarli farqlanmaydi), ko'k va oq esa kamroq.

Nega juda ko'p qurilmalar? Polen behuda ketmasligi, balki bir xil turdagi o'simlik gulining pistilasiga tushishi uchun yaxshi imkoniyatga ega bo'lish uchun.

Gulning tuzilishi va xususiyatlarini o'rganib chiqib, qaysi hayvonlar uni changlatishini taxmin qilishimiz mumkin. Shunday qilib, xushbo'y tamaki gullari birlashtirilgan barglarning juda uzun naychasiga ega. Shuning uchun nektarga faqat uzun proboscisli hasharotlar etib borishi mumkin. Gullar oq, qorong'ida yaxshi ko'rinadi. Ular, ayniqsa, kechqurun va kechasi kuchli hidlaydi. Changlovchilar - kalxat kuyalari, tungi kapalaklar, uzunligi 25 sm gacha bo'lgan proboscisga ega.

Dunyodagi eng katta gul - raffleziya - qora dog'lar bilan qizil rangga bo'yalgan. Bu chirigan go'shtning hidiga o'xshaydi. Ammo chivinlar uchun yoqimli hid yo'q. Ular bu ajoyib, noyob gulni changlatadi.

O'z-o'zini changlatish. Ko'pchilik o'z-o'zini changlatish o'simliklar ekinlardir (no'xat, zig'ir, jo'xori, bug'doy, pomidor) , yovvoyi o'simliklar orasida o'z-o'zini changlatuvchi o'simliklar mavjud bo'lsa-da.

Ba'zi gullar allaqachon kurtakda changlanadi. Agar siz no'xat kurtaklarini ochsangiz, pistilning apelsin gulchanglari bilan qoplanganini ko'rishingiz mumkin. Zig'irda changlanish ochiq gulda sodir bo'ladi. Gul erta tongda gullaydi va bir necha soatdan keyin gul barglari tushadi. Kun davomida havo harorati ko'tariladi va filamentlar buriladi, anterlar stigmaga tegadi, yorilib ketadi va gulchanglar stigma ustiga to'kiladi. O'z-o'zini changlatuvchi o'simliklar, shu jumladan zig'ir, changlanishi va o'zaro changlanishi mumkin. Aksincha, noqulay sharoitlarda o'zaro changlanadigan o'simliklarda o'z-o'zini changlatish sodir bo'lishi mumkin.

Guldagi oʻzaro changlanadigan oʻsimliklarda oʻz-oʻzini changlatishning oldini oluvchi qurilmalar mavjud: anterlar pistil rivojlanishidan oldin pishib, changni toʻkadi; stigma anterlar ustida joylashgan; pistillar va stamenslar turli xil gullarda va hatto turli o'simliklarda (dioenik) rivojlanishi mumkin.

sun'iy changlatish. Ba'zi hollarda, odam sun'iy changlatishni amalga oshiradi, ya'ni o'zi polenni stamensdan pistillarning stigmasiga o'tkazadi. Sun'iy changlatish turli maqsadlarda amalga oshiriladi: yangi navlarni ko'paytirish, ayrim o'simliklarning hosildorligini oshirish. Sokin ob-havo sharoitida odam shamol bilan changlanadigan ekinlarni changlatadi. (makkajo'xori), va sovuq yoki nam havoda - hasharotlar changlanadigan o'simliklar (kungaboqar) . Shamol va hasharotlar yordamida changlanadigan oʻsimliklar ham sunʼiy changlanadi; ham o'zaro, ham o'z-o'zidan changlanadi.

Interaktiv dars simulyatori. (Darsning barcha vazifalarini bajaring)

Qushlar, fillar va toshbaqalar

Daraxtlar va hayvonlar o'rtasidagi munosabatlar ko'pincha qushlar, maymunlar, kiyiklar, qo'ylar, qoramollar, cho'chqalar va boshqalar urug'larning tarqalishiga hissa qo'shishi bilan ifodalanadi, ammo biz faqat hayvonlarning ovqat hazm qilish sharbatlarining yutilgan urug'larga ta'sirini ko'rib chiqamiz.

Florida shtatidagi uy egalari Braziliya qalampir daraxtini (Schinus terebinthifolius) juda yomon ko'radilar, u dekabr oyida qizil mevalarga aylanadi va to'q yashil hidli barglardan shunchalik ko'pki, go'zalga o'xshaydi. Ushbu ajoyib libosda daraxtlar bir necha hafta davomida turishadi. Urug'lar pishib, erga tushadi, lekin daraxt ostida yosh kurtaklar hech qachon paydo bo'lmaydi.

Katta suruvlarga kelib, qizil tomoqli qo'ziqorinlar qalampir daraxtlariga tushib, to'liq ekinlarni mayda rezavorlar bilan to'ldiradi. Keyin ular maysazorlarga uchib ketishadi va u yerdagi suv purkagichlar orasida yurishadi. Bahorda ular Florida maysazorlarida ko'plab tashrif qog'ozlarini qoldirib, shimolga uchib ketishadi va bir necha hafta o'tgach, qalampir daraxtlari hamma joyda o'sishni boshlaydilar - ayniqsa gulzorlarda qurtlarni qidirib topadilar. Qalampir daraxtlari butun bog‘ni egallamasligi uchun charchagan bog‘bon minglab nihollarni sug‘urib olishi kerak. Qizil tomoqning me'da shirasi qandaydir tarzda urug'larga ta'sir qildi.

Ilgari Qo'shma Shtatlarda barcha qalamlar Virjiniyadan Jorjiyagacha bo'lgan Atlantika sohilidagi tekisliklarda mo'l-ko'l o'sadigan archa daraxtidan (Juniperus silicicola) yasalgan. Ko'p o'tmay, sanoatning to'yib bo'lmaydigan talablari barcha yirik daraxtlarni yo'q qilishga olib keldi va boshqa yog'och manbasini izlash kerak edi. To'g'ri, bir necha omon qolgan yosh archalar kamolotga yetib, urug' bera boshladilar, ammo Amerikada bugungi kungacha "qalam sadrlari" deb ataladigan bu daraxtlar ostida birorta ham nihol paydo bo'lmadi.

Ammo Janubiy va Shimoliy Karolinada qishloq yo'llari bo'ylab harakatlanayotganda, sim to'siqlar bo'ylab tekis qatorlarda o'sib chiqqan millionlab "qalam sadrlari" ni ko'rishingiz mumkin, ularning urug'lari o'n minglab chumchuqlar va o'tloq trupiallarining axlatiga tushib qolgan. Tukli vositachilarning yordamisiz, archa o'rmonlari abadiy faqat xushbo'y xotira bo'lib qoladi.

Qushlarning archaga ko'rsatgan bu xizmati bizni hayratga soladi: hayvonlarning ovqat hazm qilish jarayonlari o'simliklar urug'iga qanchalik ta'sir qiladi? A.Kerner urug'larning ko'p qismi hayvonlarning ovqat hazm qilish tizimidan o'tib, unib chiqishini yo'qotishini aniqladi. Rosslerda Kaliforniya jo'xori uniga oziqlangan turli o'simliklarning 40 025 urug'idan faqat 7 tasi unib chiqdi.

Janubiy Amerikaning g‘arbiy sohilidagi Galapagos orollarida katta, uzoq umr ko‘radigan ko‘p yillik pomidor (Lycopersicum esculentum var. minor) o‘sadi, bu alohida qiziqish uyg‘otadi, chunki diqqat bilan o‘tkazilgan ilmiy tajribalar shuni ko‘rsatdiki, uning urug‘larining bir foizdan kamrog‘i tabiiy ravishda unib chiqadi. . Ammo pishgan mevalarni orolda joylashgan ulkan toshbaqalar egan va ularning ovqat hazm qilish organlarida ikki-uch hafta yoki undan ko'proq vaqt davomida qolsa, urug'larning 80 foizi unib chiqdi. Tajribalar shuni ko'rsatdiki, ulkan toshbaqa nafaqat urug'larning unib chiqishini rag'batlantirgani, balki ularning samarali tarqalishini ta'minlagani uchun ham juda muhim tabiiy vositachi hisoblanadi. Olimlar, shuningdek, urug‘ning unib chiqishi mexanik ta’sirida emas, balki toshbaqaning ovqat hazm qilish traktidan o‘tishida urug‘larga fermentativ ta’sir ko‘rsatishi bilan bog‘liq degan xulosaga kelishdi.

Gana Beykerda ( Gerbert J. Beyker - Kaliforniya universitetining botanika bog'lari direktori (Berkli).) baobab va kolbasa daraxti urug‘larining unib chiqishi bilan tajriba o‘tkazgan. U bu urug'lar deyarli maxsus davolashsiz unib chiqmasligini aniqladi, shu bilan birga ularning ko'plab yosh kurtaklari kattalar daraxtlaridan ancha uzoqda joylashgan toshli yonbag'irlarda topilgan. Bu joylar babunlarning sevimli yashash joyi bo'lib xizmat qilgan va meva yadrolari ular maymunlarning ratsioniga kiritilganligini ko'rsatdi. Babunlarning kuchli jag'lari ularga bu daraxtlarning juda qattiq mevalarini osongina tishlash imkonini beradi; chunki mevalarning o'zi ochilmaydi, bunday yordamsiz urug'lar tarqalib ketish imkoniyatiga ega bo'lmaydi. Babun go'ngidan olingan urug'larning unib chiqish foizi sezilarli darajada yuqori edi.

Janubiy Rodeziyada katta, chiroyli ricinodendron daraxti (Ricinodendron rautanenii) mavjud bo'lib, u "Zambezian bodomi" va "Manketti yong'og'i" deb ham ataladi. U olxo‘ridek o‘lchamli meva beradi, juda qattiq yong‘oqlarni o‘rab turgan yupqa qatlamli pulpa – o‘rmon qo‘riqchilaridan biri yozganidek, “agar ularni yorib yuborsangiz, yeyish mumkin”. Bu daraxtning yog'ochlari balzadan biroz og'irroqdir (15-bobga qarang). Menga yuborilgan urug'lar paketida: "Filning axlatidan yig'ilgan" deb yozilgan. Tabiiyki, bu urug'lar kamdan-kam o'sadi, lekin ko'plab yosh kurtaklar mavjud, chunki fillar bu mevalarga qaram bo'lishadi. Filning ovqat hazm qilish traktidan o'tishi yong'oqlarga hech qanday mexanik ta'sir ko'rsatmaydi, garchi menga yuborilgan namunalar yuzasi o'tkir qalam uchi bilan qilingan kabi oluklar bilan qoplangan. Ehtimol, bular filning me'da shirasining ta'sirining izlaridir?

C. Teylor menga Ganada o'sadigan ricinodendron juda oson unib chiqadigan urug'larni ishlab chiqarishini yozgan. Biroq, uning qo'shimcha qilishicha, musanga urug'lari "ba'zi hayvonlarning ovqat hazm qilish traktidan o'tishi kerak, chunki ularni ko'chatxonalarda etishtirish juda qiyin va tabiiy sharoitda daraxt juda yaxshi ko'payadi".

Janubiy Rodeziyadagi fillar savannalarning o'rmonlariga katta zarar etkazsa ham, ular bir vaqtning o'zida ma'lum o'simliklarning tarqalishini ta'minlaydi. Fillar tuya loviyalarini yaxshi ko'radilar va ularni ko'p miqdorda iste'mol qiladilar. Urug'lar hazm bo'lmagan holda chiqadi. Yomg'irli mavsumda go'ng qo'ng'izlari filning axlatini ko'mib tashlaydi. Shunday qilib, urug'larning aksariyati ajoyib to'shakda tugaydi. Shunday qilib, qalin terili gigantlar daraxtlarga etkazgan zararni qisman qoplaydi, ulardan po'stlog'ini yirtib tashlaydi va ularga har xil zarar etkazadi.

C. Whitening xabar berishicha, avstraliyalik quondong (Elaeocarpus grandis) urug'lari go'shtli, olxo'riga o'xshash perikarp bilan ziyofat qilishni yaxshi ko'radigan emusning oshqozonida bo'lganidan keyin unib chiqadi.

ari daraxtlari

Tropik daraxtlarning eng noto'g'ri tushunilgan guruhlaridan biri bu anjir daraxtidir. Ularning aksariyati Malayziya va Polineziyadan keladi. Corner yozadi:

"Bu oilaning barcha a'zolari (Moraceae) kichik gullarga ega. Baʼzilarida, masalan, non, tut, anjir daraxtlarida gullar zich toʻpgullarda birlashib, goʻshtli kurtaklarga aylanadi. Non va tutlarda gullar ularni qo'llab-quvvatlaydigan go'shtli poyadan tashqarida joylashtiriladi; Anjir daraxtlari ichida ular bor. Anjir to'pgul poyasining o'sishi natijasida hosil bo'ladi, uning qirrasi so'ngra egilib, qisqaradi va tor og'zi bo'lgan kosa yoki ko'za hosil bo'lguncha - ichi bo'sh nokga o'xshash narsa va gullari ichida . .. Anjirning farenxi bir-birining ustiga qo'yilgan ko'plab tarozilar bilan yopilgan ...

Bu anjir daraxtlarining gullari uch xil bo‘ladi: stamensli erkak, urug‘ hosil qiluvchi urg‘ochi va anjir daraxtini changlatuvchi mayda arilarning lichinkalari paydo bo‘lganligi uchun shunday deb ataladigan o‘t gullari. Galli gullari steril ayol gullari; Pishgan anjirni sindirib, ularni tanib olish oson, chunki ular pedikellardagi mayda sharlarga o'xshaydi va yon tomonda ari chiqqan teshikni ko'rishingiz mumkin. Urgʻochi gullari ulardagi mayda, tekis, qattiq, sargʻish urugʻidan, erkak gullari esa stamenlardan... taniydi.

Anjir gullarining changlanishi, ehtimol, hozirgacha ma'lum bo'lgan o'simliklar va hayvonlar o'rtasidagi o'zaro bog'liqlikning eng qiziqarli shaklidir. Anjir daraxti gullarini faqat anjir arilari (Blastophaga) deb ataladigan mayda hasharotlar changlatishi mumkin, shuning uchun anjir daraxtlarining ko'payishi butunlay ularga bog'liq ... Agar bunday anjir daraxti bu arilar topilmaydigan joyda o'ssa, daraxt urug'lar yordamida ko'paya olmaydi ... ( So'nggi tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, ba'zi anjir daraxtlari, masalan, anjir, apomiksis fenomeni (urug'lanmasdan xomilalik rivojlanish) bilan tavsiflanadi. - Taxminan. ed. Ammo anjir arilari, o'z navbatida, anjir daraxtiga to'liq bog'liqdir, chunki ularning lichinkalari o't gullari ichida rivojlanadi va kattalarning butun hayoti meva ichida o'tadi - urg'ochilarning bitta o'simlikdagi pishgan anjirdan yosh anjirga uchishi bundan mustasno. boshqa. Deyarli yoki butunlay ko'r va qanotsiz erkaklar kattalar bosqichida bir necha soat yashaydilar. Agar ayol mos keladigan anjir daraxtini topa olmasa, tuxum qo'ya olmaydi va o'ladi. Bu arilarning ko'p navlari bor, ularning har biri anjir daraxtining bir yoki bir nechta tegishli turlariga xizmat qiladi. Bu hasharotlar asalarilar deb ataladi, chunki ular haqiqiy ari bilan uzoqdan qarindosh bo'lishadi, lekin ular tishlamaydilar va ularning mayda qora tanalari uzunligi bir millimetrdan oshmaydi ...

O't o'simligidagi anjir pishganida, o't gulining tuxumdonlaridan katta yoshli ari tuxumdon devorini kemirib chiqadi. Erkaklar homila ichidagi urg'ochilarni urug'lantiradi va tez orada o'ladi. Urg'ochilar anjirning og'zini qoplagan tarozilar orasiga chiqadilar. Erkak gullar odatda tomoqqa yaqin joyda joylashgan bo'lib, anjir pishishiga qadar ochiladi, shuning uchun ularning gulchanglari urg'ochi arilarga tushadi. Gulchanglar bilan to'ldirilgan arilar o'sha daraxtga uchib ketishadi, ularda yosh anjirlar rivojlana boshlaydi va ular, ehtimol, hid yordamida topadilar. Ular tomoqni qoplaydigan tarozilar orasiga siqib, yosh anjirlarga kirib boradilar. Bu qiyin jarayon ... Agar ari anjir o'tiga chiqsa, uning tuxum qo'yuvchisi bitta tuxum qo'yiladigan tuxumdonga qisqa ustun orqali osonlikcha kirib boradi ... Arpa guldan gulga o'tib, to'liq oziqlanguncha o'tadi. tuxum tugaydi; keyin u charchoqdan o'ladi, chunki u tuxumdan chiqib, hech narsa yemaydi ... "

Ko'rshapalaklar tomonidan changlanadigan daraxtlar

Mo''tadil zonalarda gullarni changlatish ko'p hollarda hasharotlar tomonidan amalga oshiriladi va bu ishda sherning ulushi asalarilarga to'g'ri keladi, deb ishoniladi. Biroq, tropiklarda ko'plab daraxtlar turlari, ayniqsa tunda gullaydiganlar, changlanish uchun yarasalarga tayanadi. Olimlar “kechasi gullar bilan oziqlanadigan ko‘rshapalaklar... aftidan, kunduzi kolibri o‘ynagan ekologik rolni o‘ynashini” isbotladi.

Bu hodisa Trinidad, Java, Hindiston, Kosta-Rika va boshqa ko'plab joylarda batafsil o'rganilgan; kuzatishlar natijasida quyidagi faktlar aniqlandi:

1. Ko'rshapalaklar tomonidan changlanadigan gullarning ko'pchiligining hidi odamlar uchun juda yoqimsiz. Bu, birinchi navbatda, Oroxylon indicum, baobab gullari, shuningdek, kigeliya, parkiya, durian va boshqalarning ayrim turlariga tegishli.

2. Ko‘rshapalaklar turli o‘lchamlarda bo‘ladi – odam kaftidan kichikroq hayvonlardan tortib, qanotlari bir metrdan oshiq gigantlargacha. Kichkintoylar uzun qizil tillarini nektarga tashlab, gul ustida ko'tariladi yoki qanotlarini o'rab oladi. Katta ko'rshapalaklar gulga tumshug'ini yopishtiradilar va tezda sharbatni yalay boshlaydilar, lekin shox ularning og'irligi ostida cho'kib, havoga uchadi.

3. Ko'rshapalakni o'ziga tortadigan gullar deyarli uchta oilaga tegishli: Bignonia (Bignoniacea), Tut paxtasi (Bombacaceae) va Mimoza (Leguminoseae). Istisno - Loganiaceae oilasidan Phagrea va yirik sereus.

Kalamush "daraxt"

Tinch okeani orollarida uchraydigan toqqa chiqadigan pandanus (Freycinetia arborea) daraxt emas, balki lianadir, garchi uning ko'p sonli ildizlari mos tayanch topa olsa ham, u daraxtga o'xshab tik turadi. Otto Degener u haqida shunday yozgan:

"Freycinetia Gavayi orollari o'rmonlarida, ayniqsa tog' etaklarida juda keng tarqalgan. Janubi-g'arbiy va sharqda joylashgan orollarda o'ttizdan ortiq turlar topilgan bo'lsa-da, u boshqa joyda topilmaydi.

Hilodan Kilauea kraterigacha bo'lgan yo'l yeye bilan to'lib-toshgan ( Pandanusga chiqish uchun Gavayi nomi. - Taxminan. tarjima.), ular gullaganda yozda ayniqsa ko'zga tashlanadi. Bu o'simliklarning ba'zilari daraxtlarga ko'tarilib, eng yuqori cho'qqilarga chiqadi - asosiy poyasi ingichka havo ildizlari bilan magistralni o'rab oladi va shoxlari egilib, quyoshga chiqadi. Boshqa odamlar yer bo'ylab sudralib, o'tib bo'lmaydigan pleksuslarni hosil qiladi.

Yeyening yog‘ochsimon sariq poyalari diametri 2-3 sm bo‘lib, to‘kilgan barglardan qolgan chandiqlar bilan o‘ralgan. Ular butun uzunligi bo'ylab deyarli bir xil qalinlikdagi juda ko'p uzun, tasodifiy havo ildizlarini hosil qiladi, bu o'simlikni nafaqat ozuqa moddalari bilan ta'minlaydi, balki uni tayanchga yopishib olish imkonini beradi. Poyalari har bir yarim metrda shoxlanadi, yupqa porloq yashil barglar to'plami bilan tugaydi. Barglari uchli va asosiy tomirning chetlari va pastki tomoni bo'ylab tikanlar bilan qoplangan ...

Yee tomonidan o'zaro changlanishni ta'minlash uchun ishlab chiqilgan usul shunchalik g'ayrioddiyki, bu haqda batafsilroq gapirishga arziydi.

Gullash davrida ba'zi yeye shoxlarning uchida o'nlab to'q sariq-qizil barglardan iborat bo'lakchalar rivojlanadi. Ular asosda go'shtli va shirindir. Brakt ichida uchta yorqin shlyuz chiqib turadi. Har bir sulton yuzlab mayda to'pgullardan iborat bo'lib, ular oltita birlashtirilgan gul bo'lib, ulardan faqat mahkam birlashtirilgan pistillar saqlanib qolgan. Boshqa shaxslarda, sultonlarda ham xuddi shunday yorqin belgilar rivojlanadi. Ammo bu o'riklar pistillarni emas, balki gulchanglar rivojlanadigan stamenslarni olib yuradi. Shunday qilib, yee, erkak va urg'ochi shaxslarga bo'linib, o'zini o'zi changlatish ehtimolidan butunlay himoyalangan ...

Bu shaxslarning gullaydigan shoxlarini tekshirish shuni ko'rsatadiki, ular ko'pincha shikastlanadi - braktning xushbo'y, yorqin rangli go'shtli barglarining aksariyati izsiz yo'qoladi. Ularni kalamushlar yeydi, ular oziq-ovqat izlab, bir gullaydigan shoxdan ikkinchisiga o'tadi. Kemiruvchilar go'shtli novdalarni iste'mol qilganda, mo'ylovlari va sochlarini gulchanglar bilan bo'yashadi, keyin esa xuddi shu tarzda urg'ochilarning stigmalariga tushadi. Yeye - Gavayi orollaridagi (va dunyodagi kam sonli o'simliklardan biri) sutemizuvchilar tomonidan changlanadigan yagona o'simlik. Uning ba'zi qarindoshlari uchuvchi tulkilar - mevali ko'rshapalaklar tomonidan changlanadi, ular bu go'shtli braktlarni etarlicha mazali deb bilishadi.

Chumoli daraxtlari

Ba'zi tropik daraxtlar chumolilar tomonidan hujumga uchraydi. Bu hodisa mo''tadil zonada mutlaqo noma'lum, bu erda chumolilar shunchaki shakar idishiga ko'tarilgan zararsiz xatolardir.

Yomg'ir o'rmonlarining hamma joyida, har xil o'lchamdagi va eng xilma-xil odatlarga ega son-sanoqsiz chumolilar - yirtqich va ochko'z, tishlashga, tishlashga yoki boshqa yo'l bilan dushmanlarini yo'q qilishga tayyor. Ular daraxtlarga joylashishni afzal ko'radilar va shu maqsadda ular turli xil o'simlik dunyosida ma'lum turlarni tanlaydilar. Ularning deyarli barcha tanlanganlari "chumoli daraxtlari" umumiy nomi bilan birlashtirilgan. Tropik chumolilar va daraxtlar o'rtasidagi munosabatlarni o'rganish shuni ko'rsatdiki, ularning birlashishi ikkala tomon uchun ham foydalidir ( Bo'sh joy yo'qligi sababli, biz bu erda chumolilarning ba'zi gullarni changlatishda yoki urug'larning tarqalishida qanday rol o'ynashini, shuningdek, ba'zi gullarning changlarini chumolilardan himoya qilish usullarini ko'rib chiqmaymiz.).

Daraxtlar chumolilarni boshpana qiladi va tez-tez ovqatlantiradi. Ba'zi hollarda daraxtlar ozuqa moddalarining bo'laklarini chiqaradi va chumolilar ularni yeydi; boshqalarida esa chumolilar daraxtda yashaydigan mayda hasharotlar, masalan, shira bilan oziqlanadi. Vaqti-vaqti bilan suv toshqini bo'lgan o'rmonlarda daraxtlar chumolilar uchun ayniqsa muhimdir, chunki ular o'z uylarini suv toshqinidan qutqaradi.

Daraxtlar, shubhasiz, chumolilar uyalarida to'plangan qoldiqlardan ba'zi ozuqa moddalarini ajratib olishadi - ko'pincha bunday uyaga havo ildizi o'sadi. Bundan tashqari, chumolilar daraxtni har xil dushmanlardan - tırtıllar, lichinkalar, maydalagich buglari, boshqa chumolilar (barg kesgichlar) va hatto odamlardan himoya qiladi.

Ikkinchisi haqida Darvin shunday yozgan:

"Yaproqlarning himoyasi ... juda og'riqli chumolilarning butun qo'shinlari mavjudligi bilan ta'minlanadi, ularning kichik o'lchamlari ularni yanada dahshatli qiladi.

Belt o'zining "Nikaraguadagi tabiatshunos" kitobida Melastoma oilasiga mansub o'simliklardan birining barglari shishgan barglari tavsifi va chizmalarini beradi va bu o'simliklarda ko'p miqdorda yashaydigan mayda chumolilardan tashqari, u qorong'ulikni sezganligini ko'rsatadi. -rangli Aphides bir necha marta. Uning fikriga ko'ra, bu kichik, og'riqli chumolilar o'simliklarga katta foyda keltiradi, chunki ular ularni barglarni iste'mol qiladigan dushmanlardan - tırtıllar, shilimshiqlar va hatto o'txo'r sutemizuvchilardan va eng muhimi, hamma joyda joylashgan saubadan, ya'ni barglarni kesishdan himoya qiladi. chumolilar, uning so'zlariga ko'ra, ular o'zlarining kichik qarindoshlaridan juda qo'rqishadi.

Daraxtlar va chumolilarning birlashishi uchta usulda amalga oshiriladi:

1. Ba'zi chumoli daraxtlarida novdalar ichi bo'sh yoki ularning o'zagi shunchalik yumshoqki, chumolilar uya qurib, uni osongina olib tashlashadi. Chumolilar bunday novdaning tagida teshik yoki yumshoq joy qidiradilar, agar kerak bo'lsa, o'z yo'llarini kemirib, shoxning ichiga joylashadilar, ko'pincha kirishni ham, shoxning o'zini ham kengaytiradilar. Ba'zi daraxtlar hatto chumolilar uchun kirish joylarini oldindan tayyorlaganga o'xshaydi. Tikanli daraxtlarda chumolilar ba'zan tikanlar ichiga joylashadi.

2. Boshqa chumoli daraxtlari o'z ijarachilarini barglar ichiga joylashtiradi. Bu ikki usulda amalga oshiriladi. Odatda chumolilar barg pichog'ining tagida kirish joyini topadi yoki tishlaydi, u erda u petiole bilan bog'lanadi; ular bir-biriga yopishtirilgan ikkita varaq kabi varaqning yuqori va pastki qopqog'ini bir-biridan itarib, ichkariga kirishadi - mana sizning uyingiz. O'simlikshunoslarning ta'kidlashicha, barg "invaginatsiya qiladi", ya'ni agar siz unga puflasangiz, u qog'oz qop kabi kengayadi.

Barglardan foydalanishning ikkinchi usuli, bu juda kam kuzatiladi, chumolilar bargning chetlarini egib, ularni bir-biriga yopishtiradilar va ichkariga joylashadilar.

3. Va nihoyat, shunday chumoli daraxtlari borki, ular o'zlari chumolilar uchun yashash joyini ta'minlamaydilar, aksincha, chumolilar o'zlari qo'llab-quvvatlaydigan epifitlar va uzumzorlarga joylashadilar. O‘rmonda chumoli daraxtiga duch kelganingizda, odatda, chumolilar oqimi daraxtning barglaridan yoki uning epifitidan kelayotganini tekshirish uchun vaqtni behuda sarflamaysiz.

Filiallardagi chumolilar

Spruce Amazondagi chumoli daraxtlari haqida batafsil ma'lumot berdi:

“Shoxlarning qalinlashuvida chumoli uyalari ko'p hollarda yumshoq yog'ochli past daraxtlarda, ayniqsa novdalar tagida joylashgan. Bunday hollarda siz har bir tugunda yoki kurtaklar tepasida chumoli uyalarini deyarli topasiz. Bu chumoli uyalari shox ichidagi kengaygan bo'shliq bo'lib, ular orasidagi aloqa ba'zan shox ichiga yotqizilgan yo'laklar bo'ylab amalga oshiriladi, lekin aksariyat hollarda - tashqarida qurilgan yopiq o'tish joylari orqali.

Cordia gerascantha deyarli har doim shoxlanish nuqtasida xaltachalarga ega bo'lib, ularda juda yovuz chumolilar yashaydi - braziliyaliklar ularni "taxi" deb atashadi.C. nodosa odatda kichik olov chumolilari yashaydi, lekin ba'zan taxi. Ehtimol, yong'in chumolilari barcha holatlarda birinchi bo'lib yashovchilar bo'lgan va takhs ularni itarib yuboradi.

Karabuğday oilasining barcha daraxtga o'xshash o'simliklari (Polygonaceae), deb davom etadi Spruce, chumolilardan ta'sirlanadi:

"Har bir o'simlikning ildizidan tortib to apikal kurtaklarigacha bo'lgan butun yadrosi bu hasharotlar tomonidan deyarli butunlay qirib tashlanadi. Chumolilar daraxt yoki butaning yosh poyasiga joylashadi va u o'sib ulg'aygan sari shoxlarini shoxlarini bo'shatib, uning barcha shoxlari bo'ylab harakatlanadi. Bu chumolilarning barchasi bir xil jinsga mansub bo'lib, ularning chaqishi juda og'riqli. Braziliyada ular "tahi" yoki "tasiba" va Peruda "tangarana" deb ataladi va bu ikkala mamlakatda ham xuddi shu nom odatda chumolilar va ular yashaydigan daraxt uchun ishlatiladi.

Butun Amazon boʻylab tez oʻsadigan daraxt boʻlgan Triplaris surinamensis va T. Schomburgkiana yuqori Orinoko va Ca-siquiaredagi kichik daraxtning ingichka, uzun naysimon novdalari deyarli har doim koʻplab mayda teshiklar bilan teshilgan. deyarli har bir bargning stipulasida uchraydi. Bu darvoza bo'lib, undan doimiy ravishda magistral bo'ylab yuradigan qo'riqchilarning signaliga binoan, dahshatli garnizon har qanday soniyada paydo bo'lishga tayyor - beparvo sayohatchi o'z tajribasidan osongina ko'rishi mumkin, agar silliq po'stlog'i bilan aldagan bo'lsa. taxi daraxtidan, u unga suyanishga qaror qiladi.

Deyarli barcha daraxt chumolilari, hattoki baʼzan qurgʻoqchilik davrida yerga tushib, u yerda yozgi chumolilar uyasi quradiganlar ham doimo oʻzlarining doimiy uylari sifatida yuqoridagi yoʻlak va qoplarni saqlaydilar, chumolilarning baʼzi turlari esa yil boʻyi daraxtlarni tark etmaydi. dumaloq. Ehtimol, xuddi shu narsa begona materiallarning filialida chumolilar quradigan chumolilarga ham tegishli. Ko'rinib turibdiki, ba'zi chumolilar doimo o'zlarining havo uylarida yashaydilar va tokoki aholisi (211-betga qarang) hatto suv toshqini xavfi bo'lmagan joyda ham o'z daraxtini tark etmaydi.

Chumoli daraxtlari butun tropiklarda mavjud. Eng mashhurlari orasida tropik Amerikaning cecropia (Cecropia peltata) bo'lib, u "truba daraxti" deb ataladi, chunki Vaupa hindulari shamol quvurlarini uning ichi bo'sh poyalaridan yasashadi. Yirtqich Aztek chumolilari ko'pincha uning poyalarida yashaydi, ular daraxt chayqalishi bilanoq tugaydi va tugaydi. ularning tinchligini buzgan jasur shaytonga zarba bering. Bu chumolilar kesropiyani barg kesgichlardan himoya qiladi. Poyaning tugun oraliqlari ichi bo‘sh, lekin ular tashqi havo bilan bevosita aloqa qilmaydi. Shu bilan birga, internodning cho'qqisiga yaqin joyda devor ingichka bo'ladi. Urug'langan urg'ochi uni kemirib, poyaning ichida o'z naslini chiqaradi. Petiole asosi shishgan, uning ichki tomonida chumolilar oziqlanadigan o'simtalar hosil bo'ladi. O'simtalarni iste'mol qilganda, yangilari paydo bo'ladi. Shunga o'xshash hodisa bir nechta qarindosh turlarda kuzatiladi. Shubhasiz, bu o'zaro joylashishning bir shakli bo'lib, buni quyidagi qiziqarli fakt tasdiqlaydi: hech qachon "chumoliga o'xshamaydigan" bir turning poyasi mum qoplamasi bilan qoplangan, bu esa barg kesuvchilarning unga ko'tarilishiga to'sqinlik qiladi. Bu o'simliklarda internodlarning devorlari ingichka bo'lmaydi va qutulish mumkin bo'lgan o'simtalar paydo bo'lmaydi.

Ba'zi akatsiyalarda stipulalar o'rnini tagida shishgan katta tikanlar egallaydi. Markaziy Amerikadagi Acacia sphaerocephalada chumolilar bu tikanlar ichiga kirib, ularni ichki to'qimalardan tozalaydi va u erda joylashadi. J. Uillisning aytishicha, daraxt ularni oziq-ovqat bilan ta'minlaydi: "Qo'shimcha nektarlar barglarning uchlarida, qutulish mumkin bo'lgan o'simtalar topiladi". Uillisning qo‘shimcha qilishicha, daraxtga biron-bir tarzda zarar yetkazish uchun qilingan har qanday urinish chumolilarning ommaviy ravishda to‘kilishiga olib keladi.

Tovuq yoki tuxum birinchi bo'lib kelgan eski topishmoq Keniya qora o't chigirtkasi (A. propanolobium) misolida takrorlanadi, shuningdek hushtak tikan deb ham ataladi. Bu kichik buta shaklidagi daraxtning shoxlari uzunligi 8 sm gacha bo'lgan tekis oq tikanlar bilan qoplangan.Ushbu tikanlar ustida katta o'tlar hosil bo'ladi. Avvaliga ular yumshoq va yashil-binafsha rangga ega, keyin esa qattiqlashadi, qorayadi va chumolilar ularga joylashadilar. Deyl va Grinveyning xabar berishicha: “Tikanlarning tagidagi o‘t o‘tlari... ularni ichkaridan kemiruvchi chumolilar tufayli ekani aytiladi. Shamol Galllarning teshiklariga urilganda, hushtak eshitiladi, shuning uchun "hushtak tikan" nomi paydo bo'ldi. Ko'pgina akatsiyalarning o'tlarini tekshirgan J. Salt, ularning shakllanishi chumolilar tomonidan qo'zg'atilganligi haqida hech qanday dalil topmagan; o'simlik shishgan asoslarni hosil qiladi va chumolilar ulardan foydalanadi.

Seylon va Hindiston janubidagi chumoli daraxti dukkaklilar oilasiga mansub Humboldtia laurifolia hisoblanadi. Unda bo'shliqlar faqat gullaydigan kurtaklar ichida paydo bo'ladi va chumolilar ularda joylashadilar; gullamaydigan asirlarning tuzilishi normaldir.

Uillisning ta’kidlaganidek, duroiyaning janubiy amerikalik Mador oilasiga mansub turlarini hisobga olib, ularning ikkitasida – D. petiolaris va D. hlrsuta – poyalari to‘g‘ridan-to‘g‘ri to‘pgul ostida shishgan bo‘lib, chumolilar paydo bo‘lgan yoriqlar orqali bo‘shliqqa kirishi mumkinligini ta’kidlaydi. Uchinchi tur, D. saccifera, barglarida chumoli uyasi bor. Yuqori tomonda joylashgan kirish kichik valf bilan yomg'irdan himoyalangan.

Burchakda Malayaning asosiy chumoli daraxti bo'lgan makaranga (mahalliy mahang deb ataladi) turlari tasvirlangan:

“Ularning barglari ichi bo'sh, ichkarida esa chumolilar yashaydi. Ular barglar orasidagi kurtaklar ichida kemirishadi va qorong'i galereyalarida ular ko'r sigir podalari kabi ko'plab shiralarni saqlashadi. Shira kurtakning shakarli sharbatini so'radi va ularning tanasi chumolilar iste'mol qiladigan shirin suyuqlik chiqaradi. Bundan tashqari, o'simlik yog'li to'qimalardan tashkil topgan mayda oq sharchalar (diametri 1 mm) bo'lgan "ovqatlanish mumkin bo'lgan o'simtalar" deb ataladigan narsalarni ishlab chiqaradi - u chumolilar uchun ham oziq-ovqat bo'lib xizmat qiladi ... Har holda, chumolilar himoyalangan. yomg'ir ... Agar siz qochishni kesib qo'ysangiz, ular yugurib, tishlashadi ... Chumolilar yosh o'simliklarga kirib boradilar - qanotli urg'ochilar otishma ichida yo'llarini kemiradilar. Ular balandligi yarim metrga ham yetmagan o'simliklarga joylashadilar, internodlar shishgan va kolbasa kabi ko'rinadi. Kurtaklardagi bo'shliqlar, bambuklardagi kabi, tugunlar orasidagi keng yadroning qurishi natijasida paydo bo'ladi va chumolilar alohida bo'shliqlarni galereyaga aylantirib, tugunlardagi bo'laklarni kemiradi.

Makaranga daraxtlarida chumolilarni o'rgangan J. Beyker chumolilar yashaydigan ikkita daraxtni bir-biriga tegishi natijasida urush kelib chiqishi mumkinligini aniqladi. Ko'rinib turibdiki, har bir daraxtning chumolilari bir-birlarini uyaning o'ziga xos hididan taniydilar.

Barglar ichidagi chumolilar

Richard Spruce ta'kidlashicha, chumolilar koloniyalarining paydo bo'lishi uchun mos joylarni tashkil etuvchi tarqaladigan to'qimalar va integumentlar asosan Janubiy Amerikaning ba'zi melastomalarida uchraydi. Ulardan eng qiziqarlisi tokoka bo'lib, uning ko'plab turlari va navlari Amazon qirg'oqlarida mo'l-ko'l o'sadi. Ular asosan o'rmonning daryolar va ko'llarning toshqin paytida yoki yomg'ir paytida suv bosgan qismlarida uchraydi. Barglarda hosil bo'lgan qoplarni tasvirlab, u shunday deydi:

“Ko‘pchilik turlarning barglarida faqat uchta tomir bor; ba'zilarida besh yoki hatto yetti bor; Biroq, birinchi juft tomir har doim bargning tagidan taxminan 2,5 sm masofada asosiy tomirdan chiqib ketadi va sumka uning aynan shu qismini egallaydi - birinchi juft lateral tomirlardan pastga.

Bu yerda chumolilar joylashadi. Spruce, u faqat bitta turni - Tososa planifolia - barglarda bunday shishlarsiz topilganini va bu turning daraxtlari, uning ta'kidlashicha, daryolarga shunchalik yaqin o'sadiki, ular shubhasiz yilning bir necha oylarida suv ostida qoladilar. Bu daraxtlar, uning fikricha, «chumolilar uchun doimiy yashash joyi bo'lib xizmat qila olmaydi va shuning uchun ikkinchisining vaqtincha paydo bo'lishi, hatto instinkt chumolilarni bu daraxtlardan butunlay qochishga majbur qilmasa ham, ularda hech qanday iz qoldirmaydi. Tososning boshqa turlarining daraxtlari qirg'oqdan shunchalik uzoqda o'sadiki, ularning tepalari hatto eng yuqori ko'tarilish paytida ham suv ustida qoladi va shuning uchun chumolilarning doimiy yashashi uchun mos keladi, har doim sumkali barglarga ega va ulardan ozod bo'lmaydi. har qanday faslda.. Men buni achchiq tajribamdan bilaman, chunki namunalarni yig'ish paytida ularning turar-joylariga zarar yetkazganimda, men bu jangovar hasharotlar bilan ko'p to'qnashuvlarga duch kelganman.

Chumolilarning sumkasimon uylari boshqa oilalar o'simliklarining barglarida ham mavjud.

Chumolilarning uyalari epifitlar va toklarda

Tropik daraxtlarning shoxlari orasida baland chumolilar yashaydigan epifitlarning eng mashhuri Myrmekodiyaning o'n sakkiz turi bo'lib, ular Yangi Gvineyadan Malayagacha va Avstraliyaning shimoliy chekkalarida joylashgan. Ular ko'pincha qirq turdagi boshqa epifit Hydnophytum bilan birga yashaydilar. Bu ikkala avlod ham Mader oilasiga kiradi. Merril xabar berishicha, ularning ba'zilari past-baland joylarda va hatto mangrovlarda uchraydi, boshqalari esa baland balandlikdagi asosiy o'rmonlarda o'sadi. U davom etadi:

“Ba’zan kalta tikanlar bilan qurollangan bu daraxtlarning poydevori juda kattalashgan va bu kattalashgan qismga kichik teshiklar olib boradigan keng tunnellar kiradi; bu o'simliklarning kuchli shishgan asoslari ichida son-sanoqsiz mayda qora chumolilar boshpana topadi. Tuberli, tunnelli asosning tepasidan ba'zan qalin va shoxlanmagan, ba'zan ingichka va juda shoxlangan poyalari ko'tariladi; barglarning qo'ltig'ida mayda oq gullar va mayda go'shtli mevalar rivojlanadi.

"Ehtimol, barglarning eng o'ziga xos moslashuvi Hoya, Dlschidia va Conchophyllum kabi guruhlarda qayd etilgan. Bularning barchasi Asclepmdaceae oilasiga mansub ko'p sutli sharbatga ega sudraluvchilardir. Ularning ba'zilari daraxtlarga epifit yoki yarim epifit sifatida osilib turadi, lekin Konxofillum va Nouaning ba'zi turlarida yupqa poyalari depewaning tanasiga yoki shoxlariga yaqin yotadi va dumaloq barglar, poya bo'ylab ikki qatorda joylashgan. kemerli va ularning qirralari qobiqqa mahkam bosiladi. Ildizlar sinuslaridan o'sadi, ko'pincha barg ostidagi po'stloq bo'lagini to'liq qoplaydi - bu ildizlar o'simlikni joyida ushlab turadi va qo'shimcha ravishda unga kerakli namlik va ozuqa moddalarini o'zlashtiradi; tugagan turar-joydagi har bir barg ostida kichik chumolilar koloniyalari yashaydi.

Janubi-Sharqiy Osiyodagi o'ziga xos ko'za o'simligi Dischidia rafflesiana chumolilarga boshpana beradi. Barglarining bir qismi iloski, boshqalari shishgan va ko'zalarni eslatadi. Uillis ularni quyidagicha ta'riflaydi:

"Har bir barg qirrasi ichkariga burilgan, chuqurligi taxminan 10 sm boʻlgan koʻzadir. Unda poya yoki petiole yaqinida paydo boʻladigan tasodifiy ildiz oʻsadi. Koʻzada ... odatda u yerda chumolilar uya qoʻyishi natijasida hosil boʻlgan turli xil qoldiqlar boʻladi. Ko'pgina ko'zalarda yomg'ir suvi to'planadi ... Ichki yuzasi mum qoplamasi bilan qoplangan, shuning uchun ko'zaning o'zi suvni o'ziga singdira olmaydi va u ildizlar tomonidan so'riladi.

Ko'zaning rivojlanishini o'rganish shuni ko'rsatadiki, u barg bo'lib, uning pastki qismi invaginatsiyalangan.

Kirish

Har bir organizm, shu jumladan o'simliklar, o'z turini ko'paytirish qobiliyatiga ega, bu turning makon va vaqt ichida, ba'zan juda uzoq vaqt davomida mavjudligini ta'minlaydi. Ko'payish qobiliyatining yo'qolishi bilan turlar nobud bo'ladi, bu o'simlik dunyosi evolyutsiyasi jarayonida bir necha bor sodir bo'lgan.

O'simliklar jinsiy va jinssiz ko'payadi. Jinsiy ko'payish shundan iboratki, gametalar deb ataladigan ikkita hujayra birlashadi va jinsiy ko'payish uchun protoplazmalarning birlashishiga qo'shimcha ravishda yadrolarning birlashishi zarur. Shunday qilib, yadrolarning birlashishi jinsiy jarayonning eng muhim bosqichidir, aks holda urug'lanish deb ataladi.

O'simliklarning ko'payishida changlanish katta rol o'ynaydi. Changlanish - bu polen donalarini stamensdan pistilning stigmasiga o'tkazish jarayoni. Bu jarayon turli omillar, ham biotik, ham abiotik omillar yordamida sodir bo'lishi mumkin.

Ushbu maqolada biz changlanishning ta'rifini, uning turlarini ko'rib chiqamiz. O‘simliklarning o‘zaro changlanishi va unga morfologik moslashuvi batafsil ko‘rib chiqiladi va o‘rganiladi.

Kurs ishining maqsadi angiospermlarning oʻzaro changlanishga morfologik moslashuvini koʻrib chiqish va oʻrganishdan iborat.

1. Changlanish ta’rifini ko‘rib chiqing.

2. Changlanish turlarini o’rganing.

3. O'zaro changlanishni batafsilroq ko'rib chiqing.

4. O‘simliklarning o‘zaro changlanishga morfologik moslashuvini ko‘rib chiqing.

1-bob. Changlanish angiospermlarning ko'payish usuli sifatida

1.1 Changlanish ko'payish usuli sifatida

Changlanish - bu polen donalarini stamendan pistilning stigmasiga o'tkazish jarayoni. Bu jarayon turli omillar, ham biotik, ham abiotik omillar yordamida sodir bo'lishi mumkin.

Changlanish ekologiyasiga oid klassik asarlarda ikkita tushuncha ajratiladi: avtogamiya yoki o'z-o'zini changlatish, bunda bir xil gulning changlari stigmaga tushadi.Gullari bir o'simlikda bo'lsa, changlanish geitenogamiya, agar turlicha bo'lsa geytenogamiya deyiladi. o'simliklar - ksenogamiya.

Changlanishning bu variantlari o'rtasida keskin farqlar yo'q. Geitenogamiya genetik jihatdan avtogamiyaga teng, lekin gulning tuzilishiga qarab ma'lum changlatuvchilarning ishtirokini talab qiladi. Bu jihatdan u ksenogamiyaga o'xshaydi. O'z navbatida, ksenogamiya avtogamiya bilan bir xil bo'lishi mumkin, agar changlangan o'simliklar bir xil klonga tegishli bo'lsa, ya'ni. bitta onaning vegetativ ko'payishi natijasida paydo bo'lgan.

Shu munosabat bilan changlanish ikki turga qisqartiriladi: avtogamiya yoki o'z-o'zidan changlanish va o'zaro changlanish.

1.2 Avtogamiya yoki o'z-o'zini changlatish

Bu turdagi changlanish faqat biseksual gullarga xosdir. Avtogamiya tasodifiy yoki muntazam bo'lishi mumkin.

Tasodifiy avtogamiya odatiy hol emas. Uni amalga oshirishga yordam beradigan barcha omillarni sanab o'tish qiyin. Faqatgina polen donalarining fiziologik muvofiqligi va pistilning stigmasi bo'lishi muhimdir.

Muntazam avtogamiya gravitatsiyaviy bo'lishi mumkin, agar polen donasi, tortishish kuchi tufayli, uning ustida joylashgan anterdan stigma ustiga tushsa. Gul ichidagi gulchang donalarining tashuvchisi yomg'ir tomchilari, gulga joylashadigan mayda hasharotlar - trips bo'lishi mumkin. Eng keng tarqalgani kontakt avtogamiyasi bo'lib, unda ochiladigan anter pistil (tuyoq) stigmasi bilan aloqa qiladi. Avtogamiya vaqt omili va atrof-muhit sharoitlari bilan chambarchas bog'liq. Dortmanning lobeliyasida (Lobelia dortmanna) (1-rasmga qarang), u gullashdan oldin sodir bo'ladi, garchi u changlatuvchilarni jalb qilish uchun tashqi atributlarga ega bo'lgan chasmogamous gullarni rivojlantirsa.

1-rasm - Lobelia Dortmann (Lobelia dortmanna)

Kichkina sichqonchaning quyruqida (Myosurus minimus L.) (2-rasmga qarang), o'z-o'zini changlatish gullashning birinchi yarmida sodir bo'ladi, keyinchalik bu mumkin emas. Gullashdan oldin o'z-o'zini changlatish sodir bo'lgan gullarda ba'zi elementlar ko'pincha kamayadi. Bunday pasayishning o'ta darajasi kleistogamoz gullar bilan ifodalanadi.

2-rasm - Kichik sichqoncha dumi (Myosurus minimus L.)

Oxalisda (Oxalis) (3-rasmga qarang), gullashdan taxminan bir oy o'tgach, urug'lar tuxumdonlarida allaqachon rivojlanayotganda, kichik tarozilar shaklida perianth bilan kichik (3 mm gacha) kleistogamoz gullar paydo bo'ladi. Kleistogamoz gulning muhim xususiyati shundaki, unda anterlar hech qachon ochilmaydi, lekin ulardagi gulchang donalaridan gulchang naychalari o'sib, anter devorini teshib, stigma tomon o'sib boradi, ko'pincha bir vaqtning o'zida egiladi. Stigma ko'pincha tuxumdonning yuqori qismida joylashgan, uslub yo'q.

3-rasm - Umumiy oxalis (Oxalisacetosella)

Ko'pincha, kleistogamiya ixtiyoriydir va o'simliklarda faqat ma'lum ob-havo sharoitida paydo bo'ladi. Bu chinor chastukha (Alismaplantago-aguatica), quyosh o'ti, pat o'tlarida uchraydi, ularda tuproq qurg'oqchilik va past haroratlarda kleistogamoz gullar rivojlanadi. Bug'doyda xasmogamli gullar issiq, nam havoda, kleistogamoz esa quruq va issiq havoda hosil bo'ladi.

Ko'pgina hollarda, kleistogamiya o'zaro changlanish uchun noqulay yashash joyining beqaror sharoitida sodir bo'ladi.

1.3 O‘zaro changlanish

Oʻzaro changlanish yoki allogamiya — angiospermlarda changlanishning bir turi boʻlib, bunda bir gulning androtsiumidagi changlar boshqa gulning pistilasi stigmasiga oʻtadi.

O'zaro changlanishning ikkita shakli mavjud:

1. Geitonogamiya (qo‘shni changlanish) - bir o‘simlik gulining gulchanglari shu o‘simlikdagi boshqa gulning pistilasi stigmasiga o‘tishi bilan changlanish;

2. Ksenogamiya – oʻzaro changlanish, bunda bir oʻsimlik gulidan olingan gulchanglar boshqa oʻsimlik gulidagi pistilka stigmasiga oʻtadi.

O'zaro changlanish yordamida genlar almashinadi, bu populyatsiyada yuqori darajadagi geterozigotalikni saqlaydi, turning birligi va yaxlitligini belgilaydi. O'zaro changlanish bilan genetik materialning rekombinatsiyasi imkoniyatlari ortadi, naslning turli xil genotiplari irsiy xilma-xil gametalarning kombinatsiyasi natijasida shakllanadi, shuning uchun o'z-o'zini changlatishdan ko'ra ko'proq hayotiy, o'zgaruvchanlik amplitudasi ko'proq bo'lgan nasllar va turli xil yashash sharoitlariga moslashish. Shunday qilib, o'zaro changlanish o'z-o'zini changlatishdan ko'ra biologik jihatdan foydaliroqdir, shuning uchun u tabiiy tanlanish bilan mustahkamlangan va o'simlik dunyosida hukmron bo'lgan. O'zaro changlanish o'simlik turlarining 90% dan ortig'ida mavjud.

Oʻzaro changlanish ham biotik (tirik organizmlar yordamida), ham abiotik (havo yoki suv oqimlari orqali) amalga oshirilishi mumkin.

O'zaro changlatish quyidagi usullar bilan amalga oshiriladi:

a) anemofiliya (shamol yordamida changlanish)

b) gidrofiliya (suv bilan changlanish)

c) ornitofiliya (qushlar tomonidan changlanish)

d) chiropterofiliya (ko'rshapalaklar tomonidan changlanish)

e) entomofiliya (hasharotlar yordamida changlanish)

2-bob. O'simliklarning o'zaro changlanishga morfologik moslashuvi.

2.1 Anemofiliya yoki shamol changlanishi

Shamolda changlanadigan o'simliklar ko'pincha katta guruhlarda o'sadi, masalan, findiq chakalakzorlari, qayin bog'lari. Bir kishi yuzlab gektar, baʼzan minglab gektar yerlarga javdar va makkajoʻxori ekadi.

Yozda gul changlari bulutda javdar dalasidan yuqoriga ko'tariladi. Shamolda changlanadigan o'simliklar juda ko'p gulchang hosil qiladi. Quruq va engil polenning bir qismi, albatta, stigmalarga tushadi. Ammo gulchanglarning ko'p qismi gullarni changlamasdan isrof qilinadi. Xuddi shu narsani bahorda findiq, qayin va boshqa shamol changlanadigan daraxtlar va butalar gullaganda ko'rish mumkin. Koʻzga koʻrinmas gullari boʻlgan terak, alder, javdar, makkajoʻxori va boshqa oʻsimliklar shamol yordamida changlanadi.

Shamol bilan changlanadigan daraxtlarning aksariyati erta bahorda, barglar paydo bo'lishidan oldin gullaydi. Bu polenning stigmaga yaxshiroq tushishini ta'minlaydi.

Shamol bilan changlanadigan o'simliklar yorqin va xushbo'y gullarga ega emas. Ko'zga ko'rinmas, odatda mayda gullar, uzun osilgan iplardagi anterlar, juda kichik, engil, quruq gulchanglar - bularning barchasi shamol changlatish uchun moslashishdir.

2.2 Gidrofiliya yoki suvning changlanishi

Gidrofiliya qadimgi kelib chiqishi hisoblanadi, chunki birinchi yuqori o'simliklar suvda paydo bo'lgan deb ishoniladi. Biroq, ko'pchilik suv o'simliklari, xuddi quruqlikdagi qarindoshlari kabi, havo orqali changlanadi. Nymphaea, Alisma va Hottonia kabi o'simliklar entomofil, Potamogeton yoki Myriophyllum anemofil, Lobelia dortman o'z-o'zidan changlanadi. Ammo ba'zi suv o'simliklarini changlatish uchun suv muhiti zarur.

Gidrofiliya ham suv yuzasida (epidrofiliya), ham suvda (gidrofiliya) paydo bo'lishi mumkin. Bu ikki turdagi changlanish anemofiliya yoki entomofiliyaning keyingi rivojlanishini ifodalaydi. Ko'pgina mayda, o'z-o'zini changlatuvchi quruqlikdagi o'simliklar suvga botgan holda gullashi mumkin; bir vaqtning o'zida o'z-o'zini changlatish mexanizmi ishlaydi, odatda gul ichidagi havo qopiga o'raladi. Kleistogam gullari bunday rivojlanishning eng yuqori bosqichini ifodalaydi.

Efidrofiliya abiotik changlanishning o'ziga xos turi hisoblanadi, chunki bu holda changlanish ikki o'lchovli muhitda sodir bo'ladi. Anemofiliya yoki gidrofiliya sodir bo'lgan uch o'lchovli muhit bilan solishtirganda, changlatishning bu turi gulchanglarning ko'proq iqtisodini ta'minlaydi. Epihidrofiliyada gulchanglar suvdagi anterlardan ajralib chiqadi va stigmalar (Ruppia, Callitriche autumnalis) joylashgan yer yuzasiga suzib boradi. Polen donalari tezda suvning sirt plyonkasi bo'ylab tarqaladi. Buni Ruppiya gullashini tomosha qilishda ko'rish oson: suv yuzasida kichik sariq tomchilar paydo bo'ladi va yog' tomchilari kabi tez tarqaladi; bu polen donining qobig'ini qoplaydigan yog'li qatlam bilan osonlashadi.

Vallisneriyada changlanishning qiziqarli hodisasi keng tarqalgan bo'lib, unda alohida gulchanglar o'rniga butun erkak gul suv yuzasiga chiqadi; shuning uchun gulchang hatto suv yuzasiga ham tegmaydi. O'sib borayotgan ayol gullari atrofida kichik hunilar hosil bo'ladi; yaqin atrofda suzuvchi erkak gullar bunday huni chetidan uning markaziga siljiydi; anterlar stigmalarga tegsa. Ushbu samarali changlatish usuli tufayli erkak gullardagi gulchanglar soni sezilarli darajada kamayadi. Vallisneriya tipidagi mexanizmlar Hydrocharitaceae ning turli vakillarida ham uchraydi, ba'zan Hydrilla'da bo'lgani kabi, portlovchi anterlar bilan birga. Xuddi shunday changlanish mexanizmi Lemna trisulcada ham kuzatiladi, faqat butun o'simlik suv yuzasiga ko'tariladi; va Elodeyada xuddi shunday changlanish mexanizmi bilan suv yuzasiga qisman biriktirilgan va qisman erkin suzuvchi staminat gullari chiqariladi.

Gifidrofiliya Najas, Halophila, Callitriche hamulata va Ceratophyllum kabi juda oz sonli o'simliklarda tasvirlangan. Hozircha ular alohida holatlar sifatida ko'rib chiqiladi, chunki ular orasida umumiylik juda oz bo'lsa kerak, eksenning haddan tashqari qisqarishi bundan mustasno. Najasda asta-sekin tushadigan polen donalari stigma bilan "ushlanadi".

Zosteradagi dispers gulchang birligi uzunligi 2500 mkm va gulchang donasidan ko'ra gulchang naychasiga o'xshaydi. Juda harakatchan bo'lib, u tezda yo'lda uchragan har qanday ob'ekt atrofida, masalan, stigma atrofida o'raladi. Biroq, bu reaktsiya butunlay passivdir. Zostera gulchanglari morfologiyasini boshqa gidrofil o'simliklarga o'xshash tendentsiyaning ekstremal holati sifatida ko'rish mumkin: tez o'sib borayotgan gulchang naychasi gulchang donalarining tez tarqalishini ta'minlaydi. Cymodoceae-da yanada cho'zilgan gulchanglar (5000-6000 mkm) tasvirlangan.

2.3 Ornitofiliya yoki qushlarning changlanishi

Qushlar yaxshi uchib, tanasining yuzasi silliq bo'lmaganligi sababli, ular changlanish uchun yaxshi tashqi sharoitlarga ega. Hech kim hasharotlar gullardan oziq-ovqat olishiga hayron bo'lmaydi, lekin qushlarning tegishli harakatlari katta hayratga sabab bo'ladi va ular gul nektaridan foydalanish "g'oyasini" qanday olgani haqida fikr yuritadilar. O'rtaga tashlangan g'oyalardan biri changlanish qushlarning gullarni yeyishi natijasida paydo bo'lganligi va oziq-ovqat birinchi navbatda mevalar bo'lishi mumkinligi haqidagi g'oyalar edi. Shuningdek, yogʻoch oʻsmirlar yoki shiraxoʻr oʻrmonlar (Sphyrapicus) baʼzan ratsionini oʻzgartirib, kovaklardan oqib chiquvchi sharbatlarga oʻtishlari (ularning baʼzilari mevalarni ham peshlaydi; Dendrocopus analis — Cassia grandis mevalari) ham taxmin qilingan. Uchinchi guruh "tushuntirishlar" qushlarning gullardagi hasharotlarni ta'qib qilishlari va nektar topishlari yoki shirali to'qimalarni teshishlari; yoki dastlab ular chanqog'ini qondirish uchun gullarga yig'ilgan suvni ichishgan, chunki tropik o'rmonlarda daraxtlarning tojlarida yashovchi hayvonlarga suv kirish qiyin. Kolibrilar dastlab gullardagi hasharotlarni ta'qib qilganini bugungi kunda ham ko'rish mumkin. Nektarning tez so'rilishi uni qushlarning oshqozonida aniqlashni qiyinlashtiradi, hasharotlarning hazm bo'lmaydigan qoldiqlari osongina tan olinadi. Biroq, ornitologik adabiyotlarda qushlarning ovqat hazm qilish tizimlari nektar bilan to'ldirilganligini ko'rsatadigan juda ko'p ma'lumotlar mavjud. Toj tojining asosini teshib nektar olish bularning barchasi nektar olish uchun qilinganligining yana bir dalilidir. Hasharotlar bu tarzda nektar ololmaydi. Ba'zi kolibrilar ba'zi hymenoptera kabi gullarni teshishga moyil. Hasharotlarning hech biri nektarni Yavadagi Loranthaceae-ning yopiq gullaridan olmaydi, ular faqat nektar izlovchi qushlar tomonidan urilganda ochiladi. Qushlarning gullarga tashrif buyurishini hatto juda qadimgi muzey preparatlarida ham patlarda yoki tumshug'ida gulchanglar mavjudligi bilan tasdiqlash mumkin.

Hummingbirds, ayniqsa, havoda uchib yurganda katta miqdorda energiya talab qiladi. Bu qushlarning kichik o'lchamlarini tushuntirishi mumkin bo'lgan ko'tarilish va uchish uchun aynan shunday katta energiya sarfi. Ro'za tutish davridan so'ng, uyqu paytida metabolizmning past darajasiga qaramay, ozuqa moddalari zahiralari sezilarli darajada kamayishi mumkin.

Har xil energiya byudjetiga ega bo'lgan changlatuvchilarda nektarni qabul qilish samaradorligi va uning metabolizmi boshqacha. Ko'p miqdorda nektarga ega gullarning mavjudligi kolibrilarni hududlarni egallashga va himoya qilishga majbur qiladigan signaldir. Bu gullar ko'p bo'lgan joylarga, ayniqsa ko'payish davrida kolibrilarning ko'chishi haqida gapirish mumkin.

Changlanish nuqtai nazaridan, bu tashriflar muntazam bo'lmaguncha, qushlarning nektar olish uchun yoki hasharotlarni ovlash uchun gullarga tashrif buyurishi muhim emas edi. Tashrif sababi nektar yoki hasharot bo'ladimi, bu funktsiya emas, balki moslashish muammosi. Javada Zosterops gullarda ko'p bo'lgan oqadilar to'plash uchun ornitofil bo'lmagan Elaeocarpus ganitrusga tashrif buyuradi.

Yuqorida aytib o'tilgan barcha sabablarga ko'ra qushlarning gullarga qo'nishi shubhasizdir. Bog'bonning nuqtai nazaridan, gullar zararlangan bo'lsa ham, ular muvaffaqiyatli changlatildi. Agar pistil buzilmasa, gulning o'ziga zarar yetkazilmaydi. Axir, portlovchi gullar ham o'zlarini yo'q qiladi.

Yaqinda Angliyaga janubiy hududlardan ko'chib kelgan qushlarda distrofik qushlarning boshqa shunga o'xshash vaqti-vaqti bilan gullar tashrifi qayd etilgan. Kempbell Angliyadagi turli qushlar qanday qilib hasharotlarni gulga aylantirayotganini va juda oz miqdordagi gulchanglarga duchor bo'lganini kuzatdi.

Gullarga distrofik tashrif buyurishning ushbu misollaridan ko'rinib turibdiki, nektar tarkibiy qismlardan biri bo'lgan aralash dietaga ega ma'lum allotropik qushlar orqali eutropiklarga bosqichma-bosqich o'tish sodir bo'ladi, buning natijasida haqiqiy ornitofiliya o'rnatiladi.

Uzoq vaqt davomida kolibri gullariga tashrif buyurish kuzatildi. Ornitofiliya ilmiy jihatdan e'tirof etilgan hodisa sifatida o'tgan asrning oxirida Trelise tomonidan asos solingan va uni Yoxau, Friz va birinchi navbatda Vert batafsilroq o'rgangan. Biroq, 1920-yillarda Porsche juda katta miqdordagi ma'lumotlarni to'plaganida va hozirda ma'lum bo'lgan hodisalar haqida ishonchli xulosalar chiqarganida, ornitofiliya, hatto uning kelib chiqishi hali ham bahsli masala bo'lsa ham, bir ovozdan tan olindi.

Ko'proq yoki kamroq eutropik gul yeyuvchi qushlarning yana bir Amerika guruhi shakar yeyuvchi qushlardir (Coerebidae). Qadimgi dunyoda boshqa oilalar kolibri kabi bir xil xususiyatlarni ishlab chiqdilar, garchi ularning moslashuvi odatda kamroq ahamiyatga ega bo'lsa ham. Afrika va Osiyoda nektarlar (Nectarinidae), Gavayida - mahalliy lobeliya bilan chambarchas bog'liq bo'lgan Gavayi gul qizlari (Drepanididae), Hind-Avstraliya mintaqasida - asal bo'rsiqlari (Meliphagidae) va cho'tkasimon asal to'tiqushlari yoki mayda loris to'tiqushlari (Trichoglossidaei) yashaydi. ).

Aralash oziqlanishga ega bo'lgan gullarning kamroq ixtisoslashgan changlatuvchilari (allotropik changlatuvchilar) ham faol, lekin changlatuvchilar sifatida juda kamroq darajada, ayniqsa, oddiyroq qushlar bilan changlanadigan gullar (Bombax, Spathodea); bu gullar va ularning qushlari bir-biriga ta'sir qilib, parallel ravishda rivojlangan bo'lishi mumkinligini ko'rsatadi. Changlovchilar boshqa ko‘plab oilalarda, masalan, ba’zi tropik bulbullar (Pycnonotidae), starlings (Sturnidae), orioles (Oriolidae) va hatto tropik o‘rmonchilar (Picidae) orasida ham uchraydi, bu yerda til uchidagi qirrasi birinchi belgidir. morfologik moslashuv.

Gul so'rg'ichlari (Dicaeidae) turli xil gullarga tashrif buyurishadi, shu bilan birga o'simliklarning bir guruhiga, ya'ni tropik Loranthoideaega qiziq "mutaxassislik" ko'rsatadilar, ularda ular nafaqat ornitofil gullarni ziyorat qiladilar, balki mevalar va mevalarning hazm bo'lishiga ham moslashadilar. urug'larning tarqalishi. Yangi Dunyoda qushlarning changlanishining eng qadimgi kuzatuvlari Qadimgi Dunyoda Ketsbi va Ramfiy tomonidan amalga oshirilgan.

Ornitofiliyaning har qanday turi uchraydigan hududlar amalda Amerika qit'asi va Avstraliyani, undan keyingi tropik Osiyo va Janubiy Afrika cho'llarini qamrab oladi. Vertning so'zlariga ko'ra, Isroil bu hududning shimoliy chegarasi bo'lib, Cinnyris qizil Lorantus gullariga ham tashrif buyuradi. Galil yaqinda bog'larda o'sadigan o'simliklarda bu qushlarning ko'pligi haqida xabar berdi.

Markaziy va Janubiy Amerika tog'larida ornitofil turlarining soni juda ko'p. Agar asalarilar Meksikaning baland tog'larida mavjud bo'lsa, ular qushlar kabi changlatuvchilar kabi samaralidir, faqat qushlar noqulay sharoitlarda samaraliroqdir. Biroq, Bombus turlari iqlimga juda sezgir emas. Ularning mavjudligi van Leeuven tomonidan ko'rsatilgandek, rasmni butunlay o'zgartirishi mumkin. Stivens Papua tog'larida Rhododendron changlanishining o'xshash natijalarini ta'kidlaydi.

Shubhasiz, Avstraliya va Yangi Zelandiyada evtropik changlatuvchi hasharotlar soni ham kam va ular boshqa qit'alarda bajaradigan yuqori asalarilarning vazifasini qushlar egallaydi.

Qushlarning turli guruhlaridagi gullar bilan oziqlanishning alohida holatlari, ularning geografik tarqalishi va ko'plab o'simliklar guruhlarida ornitofil gullarning yagona holatlari - bularning barchasi ornitofiliya nisbatan yaqinda paydo bo'lganligini ko'rsatadi.

Kolibrilarda yaxshi rivojlangan uchish qobiliyati boshqa qushlar guruhlarida kam uchraydi; u, masalan, asal yeyuvchi Acanthorhynchusda kuzatiladi va Osiyo Arachnothera'da yomon rivojlangan. Ba'zi qushlar kuchli shamolda ucha oladi.

Qushlar va gullarning rangida sezilarli o'xshashlikka olib keladigan patlarning yorqinligi juda g'alati tuyulishi mumkin. Bu haqiqatni himoya rangi nuqtai nazaridan ko'rib chiqishga asosimiz bor. Van der Piel ko'zga ko'rinadigan qizil-yashil Lorikulus podasi (yorqin rangdagi osilgan to'tiqushlar) gullab-yashnagan Eritrinaga qo'nayotganda ko'rinmas bo'lib qolishini kuzatdi. Shubhasiz, bu hayvonlar ovqatlanayotganda harakatsiz bo'lsa, asosan zaifdir.

Grantning ta'kidlashicha, gullarga nisbatan "qat'iylik" qushlarda kam rivojlangan va ularning oziqlanish odatlari juda murakkab. Turli mualliflar uchun doimiylikning gullarga aylanishi haqidagi ma'lumotlar har xil. Qor va qor juda yaqin munosabatlarni taklif qiladi - monotrop, bizning hozirgi terminologiyamizda - Passijloramixta va Ensiferaensifera. Shubhasiz, kolibrilarning har xil turlari va ularni oziq-ovqat bilan ta'minlaydigan o'simliklar o'rtasidagi munosabatlar qat'iy hududiylikdan tortib, qushlar mavjud bo'lgan nektar manbalaridan foydalanganda ketma-ket tashrif buyurishning juda samarasiz strategiyasigacha juda katta farq qiladi. Qushlarda o'rganish imkoniyatini ham hisobga olish kerak. Agar xilma-xillikka yo'l qo'yilsa, unda doimiylik yolg'on va afzal doimiylik o'rtasidagi to'g'ri farqning yo'qligi bilan bog'liq bo'lishi mumkin. Qushlar har qanday oziq-ovqat bilan oziqlanadilar, shuning uchun tabiiyki, agar mo'l-ko'l gullash bo'lsa va ko'p miqdorda nektar mavjud bo'lsa, bu holda qushlarning ko'rinadigan afzalligi shunchaki statistik masala bo'lib qoladi va bu holatga bog'liq bo'lmaydi. ovqatning o'zi. Agar bunday gullash bo'lmasa, ular bir turdan ikkinchisiga uchib ketishlari yoki hatto boshqa oziq-ovqatlardan foydalanishlari mumkin. Har qanday kuzatilgan mustahkamlik ta'sirchan bo'ladi, garchi gul naychasining uzunligi, tumshug'ining uzunligi, nektar tarkibi va boshqalar gul tanlashda rol o'ynashi mumkin. Favqulodda vaziyatlarda qushlar gullarni eyishadi. Johou Chilida kolibrilar hatto Evropa mevali daraxtlari yoki sitrus turlariga o'tishi mumkinligini payqadi. Hemitropik qushlar tez-tez mevalarga o'tadi. Tropiklarda qushlar ayniqsa yangi gullaydigan daraxtlarni afzal ko'radilar. Buning ekologik ahamiyati, albatta, mutlaq emas, balki nisbiydir va selektiv ahamiyatga ega bo'lishi mumkin.

Tropik o'simliklar turlarining va eng yuqori darajada rivojlangan changlatuvchi guruhlarning filogenetik rivojlanishi boshqa changlatuvchilarni istisno qiladigan aniq va oson taniladigan qushlarning changlanishi sindromiga olib keldi. Bu holda har qanday tasodifiy kombinatsiyalar mumkin emas. O'zaro bog'liqlik Gavayi gul qizlari Drepanididae va ular tomonidan changlanadigan gullar misolida yaxshi ko'rinadi, qushlar yo'q qilinganda, ular avtogamga aylandi.

Kundalik Lepidoptera tomonidan changlanadigan ornitofil gullar va gullar sinflarining differentsial diagnostikasi uchun. Farqlar juda noaniq, ayniqsa Amerika o'simliklarida.

Ba'zi qushlar changlanadigan gullar cho'tkasimon (evkalipt, Proteaceae va Compositae boshlari), boshqalari qiya og'izli (Epiphyllum) yoki quvursimon (Fuchsiafulgens). Ba'zi oyalar odatda ornitofildir.

Har xil turdagi gullarning ornitofil bo'lishi ornitofiliyaning yaqinda rivojlanishidan dalolat beradi, bu tuzilish turlarini va boshqalarni aniqlaydigan oldingi ekomorfologik tashkilotlarning tepasida turadi, lekin uslubning ikkilamchi yaqinlashuviga olib keladi. Ba'zi morfologlar tomonidan sirli "takroriy juftlik" va boshqalar tomonidan ortogenetik deb hisoblangan bir-biriga bog'liq bo'lmagan gullar o'rtasidagi o'xshashlikning alohida holatlari, ehtimol, changlanish sohasidagi parallel moslashuvni ifodalaydi.

Ushbu sindromning samaradorligi Evropa bog'larida o'sadigan qushlar bilan changlanadigan odatiy gullar qisqa tumshug'li, moslashmagan distrofik qushlarning e'tiborini jalb qilishi, shuningdek, gul changlatuvchi qushlarning darhol tanib, keyin foydalanishga harakat qilishi bilan ko'rsatiladi. introduksiya qilingan qushlar bilan changlanadigan oʻsimliklar gullari. Gul hajmi sindromga kiritilmagan. Qushlar tomonidan changlanadigan ko'plab gullar nisbatan kichikdir. Qushlar tomonidan changlanadigan gullar odatda chuqur bo'lib, biron bir sinfga tegishli emas, lekin ular orasida eng xarakterlilari cho'tkasimon va quvursimon hisoblanadi.

Qushlarning har xil turlarida spektrning turli mintaqalariga sezuvchanlik farq qiladi. Kolibrining bir turida (Hut) insonning ko'rinadigan spektriga nisbatan spektrning qisqa to'lqinli hududiga siljish aniqlandi.

Columneaflorida qushlarini barglardagi qizil dog'lar o'ziga jalb qiladi, gullarning o'zi esa yashiringan. Bu nuqta gul shaklini takrorlamaganligi sababli, Columneaflorida changlatuvchi qushlarda yuqori darajadagi aqliy integratsiyani taxmin qilish mumkin.

Yorqin, qarama-qarshi rangga ega gullar Aloe, Strelitzia va ko'plab bromeliadlar turlaridagi gullarni o'z ichiga olishi kerak.

Ornitofiliyaga o'tish asosan yaqinda sodir bo'lgan, ammo ba'zi guruhlarda ornitofiliya yoshi kattaroq ko'rinadi. Porsche Cactaceae (Andine Loxantocerei) da supragenerik guruhni aniqladi, unda, aftidan, qabiladagi ornitofiliya aniqlangan. Qor va qor ornitofil gullar va ularning changlatuvchilarining birgalikdagi evolyutsiyasiga boshqa misollar keltiradi.

Zich siyatiyli Euphorbiaceae orasida Poinsettia katta bezlar va kolibrilarni o'ziga tortadigan qizil novdalarga ega. Pedilanthus turkumi uchlamchi davr boshidan paydo bo'lgan yanada yuqori ixtisoslashuvi bilan ajralib turadi va bu turkumda bezlar shoxli, gullari tik va zigomorf.

Ajoyib changlatuvchi - asalarilarga ega bo'lgan orkide orasida ham, ba'zi turlari bu oilaga xos bo'lgan yangi changlatuvchilarni cheksiz izlashda ornitofiliyaga o'tdi. Janubiy Afrikaning Disa jinsida ba'zi turlar ornitofil bo'lib qolgan. Shuning uchun, kapalaklar tomonidan changlanadigan bu turning gullari allaqachon qizg'ish, shoxli va qisqargan yuqori labda. Xuddi shu narsa Cattleyaaurantiaca va Yangi Gvineya tog'larida Dendrobiumning ba'zi turlarida uchraydi. Elleanthuscapitatus va Masdevalliarosea gullariga tashrif buyuradigan qushlar Dodson tomonidan kuzatilgan.

2.4 Chiropterofiliya yoki ko'rshapalaklar changlanishi

Qushlarga o'xshab, yarasalarning tana yuzasi silliq emas, shuning uchun ular gulchangni ushlab turish qobiliyatiga ega. Bundan tashqari, ular tez uchib ketishadi va uzoq masofalarni bosib o'tishlari mumkin. 30 km masofada joylashgan o'simliklarning gulchanglari ko'rshapalaklar najasida topilgan. Shuning uchun yarasalar yaxshi changlatuvchilar bo'lishi ajablanarli emas.

Ko'rshapalaklarning gullarga tashrif buyurishini birinchi ongli kuzatishlar Biitenzorg (hozirgi Bogor) botanika bog'ida Burk tomonidan amalga oshirilgan. U meva yeyuvchi yarasalar (ehtimol, Cynopterus) Freycinetia insignis o'simligining to'pgullariga tashrif buyurganini kuzatdi, bu o'simlik hozirda butunlay chiropterofil ekanligi ma'lum bo'lib, uning yaqin qarindoshi ornitofil turlaridan farqli o'laroq.

Keyinchalik ba'zi mualliflar boshqa holatlarni tasvirlab berishdi va Kigeliya (Kigelia) misoli klassikaga aylandi. 1922 yilda Porsche shiropterofiliya haqida ma'lum fikrlarni bildirgan, uning xarakterli xususiyatlarini qayd etgan va ko'plab mumkin bo'lgan misollarni bashorat qilgan.

Javadagi van der Piel, Janubiy Amerikadagi Vogel, Jaeger va Afrikadagi Beyker va Xarrislarning ishi tufayli ko'p o'simliklar oilalarida ko'rshapalaklar changlanishi aniqlangan. Ma'lum bo'lishicha, ilgari ornitofil hisoblangan ba'zi o'simliklar ko'rshapalaklar tomonidan changlanadi (masalan, Markgravia turlari).

Ko'rshapalaklar odatda hasharotxo'r, ammo o'txo'r yarasalar mustaqil ravishda Eski va Yangi dunyoda paydo bo'lgan. Ehtimol, evolyutsiya mevalilik orqali gullardan oziq-ovqat uchun foydalanishga o'tgan. Meva iste'mol qiluvchi yarasalar turli qit'alarda yashovchi ikkita kichik turkumda ma'lum, Afrika Pteropinae esa aralash ovqatlanish bilan ajralib turadi. Kolibri kabi, nektar bilan oziqlanish gullardagi hasharotlarni ovlash natijasida paydo bo'lgan deb taxmin qilinadi.

Xartning 1897 yilda Trinidadda Bauhiniamegalandra va Eperuafalcata bo'yicha kuzatuvlari adabiyotda ko'pincha noto'g'ri xulosalar bilan chalkashtirib yuboriladi.

Sharqiy Indoneziya va Avstraliyada Cynopterus va Pteropus ko'plab evkalipt gullarini yo'q qiladi, bu esa shu paytgacha muvozanatsiz changlanish sharoitlarini ko'rsatadi.

Makroglossinalar hatto kolibriga qaraganda gulga ko'proq moslashgan. Java-da tutilgan bu hayvonlarning oshqozonida faqat nektar va gulchang topilgan, ikkinchisi shunchalik ko'pki, uni tasodifiy ishlatish butunlay chiqarib tashlanadi. Shubhasiz, gulchang bu holda ota-bobolari meva sharbatidan olgan oqsil manbai hisoblanadi. Glossophaginae-da gulchanglardan foydalanish, garchi topilgan bo'lsa ham, unchalik ahamiyatli emas.

Howell fikricha, Leptonycteris o'zining oqsilga bo'lgan ehtiyojini gulchangdan qondiradi va gulchangdagi oqsil nafaqat yuqori sifatli, balki etarli miqdorda hamdir. Shuningdek, u ko'rshapalaklar tomonidan changlanadigan gullar gulchanglarining kimyoviy tarkibi ushbu hayvonlarning foydalanishiga moslashtirilganligini va boshqa hayvonlar tomonidan changlanadigan turlarning gulchanglari tarkibidan farq qiladi. Buni chiropterofiliya sindromining birgalikdagi evolyutsiyasining gulli qismi sifatida ko'rish mumkin. Shu paytgacha gulchangni yutib yuboradigan afrikalik mevali yarasalar masalasiga oydinlik kiritilmagan.

Ko‘rshapalaklar tomonidan changlanadigan gullar sinfi evolyutsiyaning dastlabki yon shoxiga ega bo‘lib, o‘zining kichik sinfini tashkil etganligi aniqlangan, ular uchun yagona changlatuvchi Pteropineae hisoblanadi. Ushbu gullarda qattiq oziq-ovqat (xarakterli hid bilan) faqat ixtisoslashgan tuzilmalar bilan ifodalanadi. Na nektar, na katta miqdordagi gulchanglar mavjud. Freycinetiainsignisning shirin o'simtasi bor, Bassia turi juda shirin va oson ajratiladigan korolla. Ehtimol, Sapotaceae ning yana bir turi, ya'ni Afrika Dumoriaheckelii ham ushbu kichik sinfga tegishli.

Cape Cod sharqiy mintaqasida oq gulli daraxt strelitsia (Strelitzianicolai) ning ko'rshapalak changlanishi ehtimolini o'rganish kerak.

Pteropinae Kanton kengligidan tashqariga chiqadi. Sharqiy Tinch okeani chegarasi Karolin orollari orqali Fidjigacha bo'lgan keskin tizma bilan o'tadi. Macroglossinae Shimoliy Avstraliyada gullarga tashrif buyurganligi ma'lum (Agave tomonidan kiritilgan), ammo mahalliy Adansoniagregorii chiropterofiliyaning barcha xususiyatlariga ega; shuning uchun bu qit'ada chiropterofiliya ham mavjud bo'lishi kerak.

Yarasalar tomonidan changlatish xususiyatlarini bilish o'simliklarning kelib chiqishi sirlarini hal qilishga yordam beradi. Musafexining chiropterofil guli bu turning ko'rshapalaklar bo'lmagan Gavayiga kiritilganligidan dalolat beradi. Chiropterofiliya o'z vatani Yangi Kaledoniyada sodir bo'lishi mumkin edi, u bir nechta botaniklar tomonidan aniqlanganidek, u erdan keladi.

Xuddi shunday, Yangi Dunyo Glossophaginae ning ba'zi turlari hasharotxo'r qarindoshlariga qaraganda uzunroq tumshug'i va tiliga ega. Musonycterisharrisonii til uzunligi 76 mm, tanasi uzunligi 80 mm. Vogelning fikriga ko'ra, Glossophaga paltosining tuklari gulchanglarni tashish uchun juda moslashgan, chunki ular ari qornini qoplaydigan tuklarga o'xshash o'lchamdagi tarozilar bilan jihozlangan.

Megachiropteraning sezgi organlarining fiziologiyasi biz odatda yarasalarda ko'rgan narsadan chetga chiqadi. Ko'zlar katta, ba'zan to'r pardasi buklangan (tezkor joylashish imkonini beradi), ko'plab tayoqchalar, lekin konuslari yo'q (rang ko'rligiga sabab bo'ladi). Tungi fotosuratlarda meva bilan oziqlanadigan Epomopsfranqueti lemurnikiga o'xshash ulkan ko'zlarni ko'rsatadi. Hidni idrok etish, ehtimol, odatdagidan ko'ra muhimroq rol o'ynaydi (septa bilan ajratilgan katta burun bo'shliqlari) va sonar (eshitish) apparati kam rivojlangan. Novikning so'zlariga ko'ra, sonar joylashuv organlari Leptonycteris va boshqa changlatuvchi Microchiropteralarda mavjud. Amerika ko'rshapalaklarida aralash ovqatlanish - nektar, mevalar va hasharotlar - sonar apparati buzilmagan. Ular ba'zan kamroq qattiq tojga ega bo'lgan juda kambag'al gullarga juda qisqa tashriflar bilan uzoq parvozlarni amalga oshiradilar (bu holda ko'tarilgan tashriflar tez-tez kuzatiladi).

Makroglossinalarning kuchli parvozi bor, ular bir qarashda qaldirg'ochlar parvoziga o'xshaydi. Ba'zi turlar kolibri kabi uchib yura oladi. Shunga o'xshash ma'lumotlar Glossophaginae uchun olingan.

Tuzilishi va fiziologiyasida gul va hayvonlar o'rtasida ma'lum bir uyg'unlikning mavjudligi ko'rshapalaklar tomonidan changlanadigan gulning maxsus turi mavjudligi haqidagi tushunchani yaratishga imkon beradi. Seybada ikkilamchi o'z-o'zini changlatish yoki hatto partenokarpiya, o'stirilgan Musoda bo'lgani kabi, faqat zarar etkazishi mumkin.

Shunisi e'tiborga loyiqki, Amerikada chiropterofiliya rivojlanishi mustaqil ravishda va ehtimol boshqa joylarga qaraganda ancha kechroq sodir bo'lgan va ko'rshapalaklar mustaqil nasl sifatida ancha kech rivojlangan bo'lsa-da, chiropterofiliya sindromini tashkil etuvchi asosiy xususiyatlar butun dunyoda bir xildir. . Barcha hududlarda ko'rshapalak bilan changlanadigan gullar va gul changlatuvchi ko'rshapalaklar o'zaro moslashgan. Bu ko'rib chiqilayotgan barcha yarasalarning fiziologiyasidagi umumiy xususiyatlarni ko'rsatadi. Ba'zan, turli yo'nalishlarda chiropterofiliya rivojlanishi ham o'simlik oilalarining umumiy xususiyatlariga asoslangan bo'lishi mumkin.

Ko'p gullar qorong'i tushguncha ochiladi va erta tongda tushadi. Kunduzgi qushlar va qorong'u yarasalarning faollik vaqtlari, shuningdek, qushlar va yarasalar tomonidan changlanadigan gullarning ochilish vaqtlari bir-biriga to'g'ri kelganligi sababli, ba'zi chiropterofil o'simliklarga qushlar tashrif buyurishi ajablanarli emas. Vert hech qachon tungi kuzatuvlar qilmagan va shuning uchun Ceiba va Kigeliyani ornitofil o'simliklar ro'yxatiga kiritadi, garchi qushlar faqat bu gullarni talon-taroj qiladilar.

Ko'rshapalaklar tomonidan changlanadigan gullar tashqi ko'rinishida kolibri changlanadigan gullarga o'xshaydi, lekin faqat aniqroq. Flagellifloria (pendulifloria) tez-tez kuzatiladi, gullari uzun osilgan poyalarda erkin osilib turadi (Adansonia, Parkia, Markgravia, Kigelia, Musa, Eperua). Bu Misipaning ba'zi turlarida ko'proq namoyon bo'ladi, ularda uzunligi 10 m gacha yoki undan ko'p bo'lgan asirlari barglardan jozibali elementlarni olib chiqadi.

Markhamiyada, Oroxylumda, shuningdek, gullarni yuqoriga ko'taradigan qattiq poyali pincushion turi mavjud. Gigant agave guli o'zi uchun gapiradi. Ba'zi Bombacaceae turlarining pagodaga o'xshash tuzilishi ham qulay.

Chiropterofiliya hodisasi, shuningdek, nega ko'rshapalaklarga tashrif buyurishga eng yaxshi moslashgan gulliloriya amalda tropiklar bilan cheklanganligini tushuntiradi, faqat 1000 ta holat topilgan. Yaxshi misollar Cres "centia, Parmentiera, Durio va Amphitecna. Ko'p avlodlarda (Kigelia, Misipa) flagellifloria va caulifloria bir xil turda bir vaqtning o'zida kuzatiladi; boshqa hollarda, bu belgilar turli turlarda uchraydi.

Caulifloria ikkinchi darajali hodisadir. Uning ekologik tabiati uning morfologik asoslarini o'rganish natijalariga mos keladi. Ko'pgina hollarda taksonomik morfologik, anatomik va fiziologik umumiylik yo'q edi.

Gulli gulning chiropterofil bo'lmagan ko'pgina misollarida ko'rshapalaklar bilan yana bir aloqasi topilgan, ya'ni chiropteroxoriya, urug'larning meva yeyuvchi yaralar tomonidan tarqalishi. Bunday holda, yarasalar tropik mevalarga, jumladan, rangi, holati va hidiga nisbatan ilgari va kengroq ta'sir ko'rsatdi. Ushbu eski sindrom yangi chiropterofiliya sindromiga to'liq mos keladi. Basikaulikarpi, shuningdek, angiospermlardan eskiroq bo'lgan saurochory sindromi (sudraluvchilar tomonidan urug'larning tarqalishi) bilan bog'liq bo'lishi mumkin.

Gullash davrlarining ketma-ketligi o'simlik uchun ham, yarasalar uchun ham zarur. Javada, ma'lum bir gullash davriga ega bo'lgan Ceibaning katta plantatsiyalarida ko'rshapalaklar gullarni faqat Musa, Parkiya va boshqalar bo'lgan bog'larga yaqin joylarda ziyorat qilishdi, ular Ceiba gullamaganida ovqatlanishlari mumkin edi.

Umuman olganda, chiropterofiliyaning nisbatan yosh tabiati o'simlik oilalari orasida ko'rshapalak changlanadigan gullarning tarqalishida namoyon bo'ladi. Shunday qilib, Ranalesda ko'rshapalaklar mevalarni eyishadi, lekin gullarga tashrif buyurishmaydi. Gullarning ko'rshapalaklar tomonidan changlanishi Kapparidaceae va Cactaceae-dan tortib, yuqori evolyutsion rivojlangan oilalarda sodir bo'ladi va asosan Bignoniaceae, Bombacaceae va Sapotaceae o'simliklarida to'plangan. Ko'p holatlar butunlay izolyatsiya qilingan.

Chiropterofiliya bilan ajralib turadigan ba'zi oilalar (Bombacaceae va Bignoniaceae), ehtimol eski va yangi dunyoda bir-biridan mustaqil ravishda, ehtimol, qandaydir oldindan moslashishlar asosida rivojlangan. Bu, shuningdek, Beyker va Xarris qayd etilgan vakillik nuqtai nazaridan ko'rib chiqqan Misipa va ayniqsa Parkia kabi ba'zi avlodlarda sodir bo'lgan bo'lishi mumkin.

Xuddi shunday, Bignoniacae va Bombacaceae, Misipa va Muso kabi, qushlar va yarasalar tomonidan changlanadigan ba'zi bir oraliq turlar bilan tavsiflanadi. Bombaxmalabaricum (Gossampinusheptaphylla) ornitofil, lekin to'liq emas, shuning uchun u ochiq qizil chashka shaklidagi kunduzgi gullarga ega. Biroq, bu o'simlikning gullari chiropterofillar bilan bog'liq bo'lgan valetonii turiga xos bo'lgan ko'rshapalak hidiga ega. Java-da malabarikum gullari yarasalar tomonidan e'tiborga olinmaydi, ammo janubiy Xitoyning tropik mintaqalarida ular Pteropinae tomonidan iste'mol qilinadi. Chiropterofiliya Bignoniaceae-da ornitofiliyadan paydo bo'lgan ko'rinadi; Bombacaceae va Musa, ehtimol, qaytgan va subtropik turlar qushlar tomonidan changlanadi. Cactaceae-da kalxat bilan changlanadigan gullardan o'tish allaqachon ko'rib chiqilgan.

Bog'lanishlar va ularning genetik oqibatlarini aniqlashga hali erta. Ba'zida ko'rshapalaklar (ayniqsa, sekin Pteropinae) o'zlarini bitta daraxt bilan cheklab qo'yishadi, natijada o'z-o'zidan changlanadi. Tez parvoz bilan ajralib turadigan makroglossina daraxtlar atrofida aylana yasaydi va aftidan fazoviy munosabatlarni juda yaxshi eslab qoladi. Biroq, jundagi gulchanglarni va ayniqsa, oshqozonda gulchanglarning katta to'planishini o'rganishda ular gullarning doimiyligi bilan ajralib turmasligi aniqlandi. Musoning yovvoyi turlari kabi tegishli chiropterofil turlarida genetik soflik qanday saqlanib qolganligi yoki umuman saqlanib qolganligi aniq emas.

2.5 Entomofil yoki hasharotlarning changlanishi

Gullardagi hasharotlar gulchang va nektarning shirin sharbatiga jalb qilinadi. U maxsus bezlar - nektarlar tomonidan chiqariladi. Ular gulning ichida, ko'pincha gulbarglarning tagida joylashgan. Polen va shirin nektar ko'plab hasharotlarning oziq-ovqatidir.

Bu erda bir ari gulzorga o'tirdi. U tezda gulning tubida yashiringan nektar do'konlariga yo'l oladi. Anterlar orasidan siqib, stigmaga tegib, ari nektarni proboscis bilan so'radi. Uning tukli tanasi sariq gulchang bilan qoplangan edi. Bundan tashqari, ari orqa oyoqlarida maxsus savatlarda gulchang to'plagan. Bir necha soniya o'tadi va ari bitta gulni qoldiradi, ikkinchisiga uchadi, uchinchisi va hokazo.

Katta yagona gullar, to'pgullarda to'plangan mayda gullar, gulbarglarning yoki tepalikning yorqin rangi, nektar va xushbo'yligi hasharotlar bilan changlanadigan o'simliklarning belgilaridir. Xushbo'y tamaki gullari faqat kechqurun ochiladi. Ular juda ko'p hidlaydi. Kechasi xushbo'y hid kuchayadi va oq katta gullar hali ham uzoqdan tungi kapalaklarni o'ziga tortadi.

Katta, yorqin rangli haşhaş barglari va guldagi gulchanglarning ko'pligi chiroyli oltin-yashil bronza qo'ng'izlar uchun yaxshi o'lja hisoblanadi. Ular gulchanglar bilan oziqlanadilar. Polenaga surtilgan bronzalar bir o'simlikdan ikkinchisiga uchib ketadi va tanaga yopishgan chang zarralarini qo'shni gullarning pistillari stigmalariga o'tkazadi.

Shunday o'simliklar borki, ularning gullari faqat ma'lum hasharotlar tomonidan changlanadi. Misol uchun, snapdragonlar asalarilar tomonidan changlanadi. Gullash davrida bog'larga asalarilar bilan uyalar keltiriladi. Oziq-ovqat izlagan asalarilar mevali daraxtlarning gullarini changlatadi va mevalarning hosildorligi ortadi.

Bunday muhim masalada hasharotlarga tayanadigan gullar turli xil shakllar va soyalar bilan hayratda qoladi va ularning deyarli barchasi yorqin rangga ega. Biroq, bu xilma-xillikda hamma uchun umumiy bo'lgan tuzilmani kuzatish mumkin. Oddiy gul - bu gulbarg va stamens shaklini olgan barglar bilan o'ralgan idish.

Barglarga o'xshashlik faqat yashil sepalsdan hosil bo'lgan va perianthning tashqi doirasini tashkil etuvchi kosa tomonidan saqlanib qolgan. Ko'knorida kurtakni yashirgan sepals gul ochganda tushib ketadi, pomidor yoki qulupnayda esa meva to'liq pishguncha qoladi.

Kosaning tepasida yirikroq va yorqin rangli gulbarglar bor, garchi shamol changlatuvchi gullar, masalan, bir gulli qirgʻoq (Littorella unijlora)da umuman yoʻq. Ba'zi o'zgartirilgan gulbarglar ichida hasharotlarni jalb qilish uchun shirin nektar ishlab chiqaradigan nektarlar, hujayralar guruhlari yashiringan. Nektarlar gulbarglari tagidagi qopchalar bo'lishi mumkin, masalan, sariyog 'yoki binafsha kabi uzun shpurlar. Spurs odatda uzun proboscises bilan changlatuvchilarni o'ziga jalb qiladi - qirg'iy va kapalaklar.

Sepals va gulbarglar birgalikda periantni hosil qiladi, garchi bog'bonlar bu atamani za'farondagi kabi birlashtirilgan periantlarni belgilash uchun ko'proq ishlatishadi. Barcha gulbarglarning yig'indisi toj deb ataladi. Gulning reproduktiv organlari ham shu yerda joylashgan. Ayol organi - pistil - tuxumdon, uslub va stigmadan iborat bo'lib, gulchanglar joylashadi. Ustun erkak organlar (stamens) bilan o'ralgan bo'lib, ularning har biri yupqa poyali filament bo'lib, tepasida anter mavjud.

Tuxumdonning holatiga ko'ra, gulbarglari va sepals uning ostida joylashganida yuqori qismi va gulning qismlari tuxumdondan yuqori bo'lsa, pastki qismi ajralib turadi. Ba'zi gullarda - masalan, sariyog'da - barcha ayol organlarini o'z ichiga olgan bir korollada bir nechta pistillar to'planadi; boshqalarda birlashtirilgan pistillar bo'lishi mumkin, ba'zan hamma uchun bitta uslub, ba'zan bir nechta.

Gullaydigan o'simliklarning ko'pchiligi biseksualdir, lekin ularning ba'zilari rivojlanishning boshqa yo'lini tanlagan. Deyarli barcha turlar (hamma shamol changlanadi) bir o'simlikda erkak va urg'ochi gullarga ega, hasharotlar bilan changlanadigan go'zalda esa alohida erkak va urg'ochi o'simliklarda bir jinsli gullar mavjud.

Agar lola faqat bitta gulni tashlab qo'ysa, masalan, vodiy nilufar gullari tashqi ko'rinishi va nozik xushbo'yligi bilan hasharotlarni o'ziga tortadigan bir pedikelda to'pgulda to'planadi. Ba'zi ko'zga tashlanmaydigan gulli o'simliklar gullarni yorqin rangli barglar bilan o'rab, changlatuvchilarni jalb qiladi. Poinsettia (Euphorbia pulcherti) ning olovli qizil "barglari" aslida o'zgartirilgan barglar yoki braktlardir. Hech kim, hasharotlardan tashqari, odatda haqiqiy gullarni sezmaydi.

Xulosa

Ushbu ishni bajarib, changlatish angiospermlarni ko'paytirishning asosiy usuli ekanligini aniqladik, changlatishning 2 turi mavjud: avtogamiya (o'z-o'zini changlatish) va o'zaro changlanish.

Ishda gulli oʻsimliklarning shamol, suv, qush, hasharot va koʻrshapalak changlanishi kabi oʻzaro changlanishga morfologik moslashuvi koʻrib chiqildi va oʻrganildi.

Bu ishda maqsadga erishildi va barcha vazifalar ochib berildi.

changlanish angiosperm o'simlik morfologik

Adabiyotlar ro'yxati

1. Andreeva I.I., Rodman L.S. Botanika. Oliy maktablar uchun darslik. - M., KolosS, 2002, 488 b.

2. Bavtuto G.A., Eremin V.M. Botanika: o'simliklar morfologiyasi va anatomiyasi. - Minsk, 1997 yil, 375 p.

3. A. E. Vasil'ev, N. S. Voronin, A. G. Elenevskiy va M. I. Serebryakova, rus. Botanika. O'simliklar morfologiyasi va anatomiyasi. - M. Ta'lim, 1988, 528 b.

4. Voronova O.G., Melnikova M.F. Botanika. O'simliklar morfologiyasi va anatomiyasi - Tyumen davlat universiteti, 2006, 228 p.

5. Elenevskiy A.G., Solovyov M.P., Tixomirov V.N. - M., Akademiya, 2006. - 320 b.

6. Korchagina V.A. Biologiya - O'simliklar, bakteriyalar, zamburug'lar, likenlar. - M., 1993. - 257 b.

7. Kursanov L.I., Komarnitskiy N.A., Meyer K.I. Botanika: ikki jildda. 1-jild. O‘simliklar anatomiyasi va morfologiyasi; “Uchpedgiz” nashriyoti, 1950, 495 b.

8. Lotova L.I. Botanika. Yuqori o'simliklarning morfologiyasi va anatomiyasi, 2010 yil

9. B.M. Mirkin, L.G. Naumova, A.A. Muldashev. Oliy o'simliklar - M .: Logos, 2001. - 264 p.

10. Timonin A.K. botanika. yuqori o'simliklar. To'rt jildda. 3-jild. - M. 2006, 352 b.

11. Tutayuk V.X. - O'simliklar anatomiyasi va morfologiyasi - M., 1980, 318 b.

12. Polozhiy A.V., Oliy o'simliklar. Anatomiya, morfologiya, sistematika - Tomsk, TDU, 2004, 188 b.

13. Ponomarev A.N., Demyanova E.I., Grushvitskiy I.V. Changlanish. O'simlik hayoti. - M. ta'lim, 1980, 430 b.

14. Xrjanovskiy V.G., Ponomarenko S.F. Botanika. - M., Agropromizdat, 1988, 348 b.

15. Yakovlev G.P. Botanica - SpecLit SPHFA, 2001, 647 p.

Shunga o'xshash hujjatlar

Barcha gulli o'simliklar, navlar uchun hayotiy jarayon sifatida changlatish. O'simliklarning hasharotlarga moslashish usullari. Gullarni tanlash, o'simliklardagi kerakli belgilarni meros qilib olish algoritmi. Meva ekinlarini changlatish sirlari. Asalarilarning changlanishdagi roli.

referat, 06.07.2010 qo'shilgan

Gulli o'simliklarning umumiy xususiyatlari, ularning gimnospermlardan farqi. Bog'lamlar turlari. O'simliklarning tuzilishi: o'simta, idish, sepals. Gul tuzilishining umumiy sxemasi. Gullaydigan o'simlikning hayot aylanishi. Ikki marta urug'lantirish. Shamol va hasharotlar yordamida changlanadi.

taqdimot, 04/09/2012 qo'shilgan

O'simlikning er usti massasini va sirt maydonini oshirishning asosiy usullari. O'tli va yog'ochli kormofitlarning tuzilishi. Ildiz sistemasining turlari, kurtaklar, barg va gullar, to'pgullar va mevalar. O'simliklar morfologiyasi, ularning ko'payish organlari va changlatish usullari.

nazorat ishi, 11/12/2010 qo'shilgan

Angiospermlar yoki gulli o'simliklarning ikkinchi eng katta sinfi sifatida monokotlarni o'rganish. Aroid, chanoq va palma oilalarining iqtisodiy ahamiyati va xarakterli xususiyatlari. O'simliklarning ko'payishi, gullashi, ildizlari va barglarining rivojlanishini o'rganish.

referat, 12/17/2014 qo'shilgan

Ikki pallali o‘simliklarning morfologik xususiyatlari. Ikki pallali gulli oʻsimliklar guruhi sifatida. Gulli o'simliklar urug'larining tuzilishi. Vegetativ va reproduktiv organlar. Insonning iqtisodiy faoliyatidagi ahamiyati. Efir moyi va manzarali o'simliklar.

taqdimot, 19.01.2012 qo'shilgan

O'simliklarning asosiy guruhlarining suvga nisbatan xususiyatlari. O'simliklarning suv rejimiga anatomik va morfologik moslashuvi. Turli xil namlikdagi yashash joylari bilan chegaralangan o'simliklarning fiziologik moslashuvi.

muddatli ish, 03/01/2002 qo'shilgan

Mitoxondriyalar, ribosomalar, ularning tuzilishi va vazifalari. Elak quvurlari, ularning shakllanishi, tuzilishi va roli. O'simliklarni tabiiy va sun'iy vegetativ ko'paytirish usullari. Gimnospermlar va angiospermlar o'rtasidagi o'xshashlik va farqlar. Likenler bo'limi.

test, 2012-09-12 qo'shilgan

Vegetativ ko'payish - o'simliklarning vegetativ organlari: shoxlari, ildizlari, kurtaklari, barglari yoki ularning qismlari yordamida ko'payishi. Vegetativ ko'paytirishning afzalliklari. O'simliklarni ko'paytirishning turli usullari, o'simliklarni urug' bilan o'stirish usullari.

referat, 06.07.2010 qo'shilgan

O'simliklarga nisbatan hayot shakli haqida tushuncha, uning rivojlanishida atrof-muhitning o'rni. Muayyan sharoitlarda o'sish va rivojlanish natijasida hosil bo'lgan o'simlik guruhlarining habitusi. Daraxt, buta, gulli va otsu o'simliklarning o'ziga xos xususiyatlari.

referat, 02/07/2010 qo'shilgan

Inflorescencedagi gullar soni. Gullar va changlatuvchilar o'rtasidagi munosabatlar. Bitta gul yoki inflorescence kelib chiqishining ustuvorligi haqidagi nazariyalar. Asalarilar, qushlar va yarasalar tomonidan changlanadi. Gullash oqlarining shoxlanish turlari, ularning shoxlanish darajasi.

Evropada umurtqali changlatuvchilar mavjud emasligi sababli, ular changlanish ekologiyasi klassiklarining asarlarida tilga olinmaydi, ammo umurtqali hayvonlarning boshqa qit'alarda juda muhim rol o'ynashi aniq.

Umurtqali changlatuvchilarni umurtqasizlar bilan solishtirganda shuni yodda tutish kerakki, umurtqali hayvonlar, ayniqsa issiq qonlilar, hasharotlarning kattalar shakllariga qaraganda yuqoriroq, doimiyroq va murakkabroq oziqlanish talablari bilan ajralib turadi va ular bilan birgalikda nisbatan ko'proq protein kerak. yuqori energiyali oziq-ovqat - uglevodlar yoki yog'lar. Proteinga bo'lgan ehtiyoj odatda gulga tashrif buyurishdan oldin boshqa manbalar tomonidan qondiriladi. Biroq, qushlar va ba'zi ko'rshapalaklar gulchangni iste'mol qiladigan oqsilga bo'lgan ehtiyojini qisman yoki to'liq qondiradigan holatlar mavjud.

Turli muzeylarda kolibrilarning oshqozonida gulchanglar topilgan. Porsch (1926a) Anthotreptes phoenicotis nektarining odatda shamol tomonidan changlanadigan Casuarina gulchanglarini to'plashi haqida xabar berdi. Cherchill va Kristensen (Churchill va Christensen, 1970) taʼkidlashicha, choʻk tilli toʻtiqushlar (Glossopsitta porphyrocephala) Eucaliptus diversifolia dan gulchanglarni yigʻish uchun tillaridan foydalanadilar. Nektar, xuddi shu gullardan oqib chiqsa, qo'shimcha oziq-ovqat sifatida ishlatiladi. Bu kombinatsiyada polen nektardan ko'ra ko'proq oziq-ovqat beradi, odatda bunday katta qush uchun (taxminan 50 g) etarli miqdorda ishlab chiqarilmaydi.

March va Sadleir (1972) ma'lumotlariga ko'ra, Shimoliy Amerikadagi kabutarlar yilning ma'lum bir qismida Tsuga gulchanglari bilan oziqlanadi. Shubhasiz, vaqt o'tishi bilan ko'proq holatlar ochiladi va keyin gullarning umurtqasiz hayvonlarga (asalarilarga) bog'liqligiga olib kelgan xuddi shunday evolyutsiya yo'li o'zlarining energiya va oqsil ehtiyojlarini gullar orqali qondiradigan umurtqali hayvonlarda mavjudligini ko'rsatish mumkin bo'ladi. .

Polen umurtqali hayvonlar uchun asosiy jalb qiluvchi bo'lib xizmat qilgani haqida hech qanday dalil yo'q. Dastlabki jalb qiluvchi shakar edi va u deyarli barcha holatlarda mavjud. Aytgancha, oson hazm bo'ladigan shakar kuniga o'z vaznidan ikki baravar ko'p ovqat iste'mol qiladigan kolibri kabi yuqori metabolizm tezligiga ega hayvonlar uchun zarurdir.

Oziq-ovqat sifatida hasharotlar tarkibidagi energiya shakarning energiyasiga nisbatan ahamiyatsiz bo'lishi mumkin, ammo oziq-ovqat sifatidagi hasharotlar ular tarkibidagi kimyoviy tarkibiy qismlar tufayli juda muhimdir.

Umurtqali hayvonlar va hasharotlar o'rtasidagi yana bir muhim farq - bu kattalar hasharotlarining faol hayotining bir necha bahor haftalari, kamroq tez-tez bir necha oylar bilan solishtirganda, kamida bir yil yoki undan ko'proq umr ko'rishdir. Umurtqali hayvonlar yil davomida oziq-ovqatga muhtoj. Shuning uchun changlatuvchi umurtqali hayvonlar asosan tropikada* yashaydi, bu yerda yil davomida gullar mavjud. Qushlar migratsiya orqali gulning mavsumiy yo'qligini ma'lum darajada qoplaydi. Kolibrilar o'zlari moslashgan gulli o'simliklarga ergashib, shimolga AQSh, Kanada va hatto Alyaskaga ko'chib o'tadilar. Robertson, Illinoys shtatida Trochilus colubrisning paydo bo'lishi ornitofil turlari Lobeliya, Tekoma, Kastiliya, Lonicera va boshqalarning gullashiga to'g'ri kelganligini aniqladi. Ba'zi chidamli muhojirlar qizil yonca, beda yoki hatto mevalarni o'stirishdan voz kechib, ibtidoiy oziq-ovqatlarga o'tishlari mumkin. Tegishli adabiyotlarni o'qib, ko'pincha gullarga tashrif buyurgan umurtqali hayvonlar energiya sifatida nektarni afzal ko'radi, lekin ular boshqa energiya manbalaridan ham foydalanishlari mumkin degan taassurot paydo bo'ladi. Ba'zi qushlar (va yarasalar?) Ehtimol, boshqa oziq-ovqatlarga o'tishga qodir emas va yil davomida doimiy oziq-ovqat ta'minotiga bog'liq.

* (Bu tropik iqlimning bir tekisligi, ya'ni mavsumiy o'zgarishlarning yo'qligi va yuqori harorat emas (Troll, 1943) katta ahamiyatga ega; Bu tog'larda (masalan, Vogel, 1958) juda baland umurtqali changlatuvchilarning mavjudligi, hatto tungi sovuqlar muntazam bo'lgan (Afrikaning baland tog'larida) va hasharotlar o'zlarini himoya qilib, o'z faoliyatini to'xtatishga majbur bo'lgan joylarda ham dalolat beradi. iqlim o'zgarishlaridan (Hedberg, 1964).)

Koʻpgina mayda oʻtxoʻr yoki hammaxoʻr umurtqali hayvonlar, ayniqsa, sincaplar va pastki primatlar (Petter, 1962) kabi sutemizuvchilar daraxtlarning tojlarida yashaydi va gullar, gullarning qismlari bilan oziqlanadi yoki nektar soʻradi. Ko'pchilik, ehtimol ularning ko'pchiligi gullarni sindirib tashlaydi, garchi ular ko'proq yoki kamroq tasodifan bir nechta changlangan pistillarni qoldirishi mumkin. Mumkin bo'lgan muntazam changlatuvchilar va ular changlatadigan gullar o'rtasidagi aloqalarni aniqlash uchun ko'plab tadqiqotlar o'tkazildi. O'rnatilgan munosabatlar sifatida qabul qilinishi kerak bo'lgan juda kutilmagan holat - Gavayidagi kalamushlar tomonidan dastlab ornitofil Freycinetia arborea changlanishi. Kechasi kalamushlar (Rattus hawaiensis) gulchanglarni olib yurib, shirali novdalar bilan oziqlanish uchun daraxtlarga chiqishadi (Degener, 1945). Kichik primatlar (qalin quyruqli galagos, Galago crassicaudatum) tomonidan Adansonia) digitata changlanishi haqida ma'lumotlar (Coe va Isaac, 1965) mavjud. Shubhasiz, boshqa ibtidoiy primatlar ham changlanishni keltirib chiqaradi. Ularning ucha olmasligi nafaqat bir o'simlikdan ikkinchisiga o'tishni, balki o'zaro changlatuvchi sifatidagi faoliyatini ham cheklaydi. Ma'lum darajada, bu ularning mo'ynasiga yopishgan ko'p miqdordagi gulchanglar bilan qoplanadi.

Soʻnggi yillarda umurtqali hayvonlarning, ayniqsa, toʻrt oyoqli changlatuvchi hayvonlarning tarqalishini oʻrganishda katta yutuqlarga erishildi. Sussman and Raven (1978) lemurlar va marsupiallar tomonidan changlatish bo'yicha sharhni nashr etdi. Janzen va Terborg (1979) Amazon o'rmonlarida primatlar tomonidan changlatish misollarini keltirdilar. Rourke va Wiens (1977) Janubiy Afrika va Avstraliya Proteaceae va mos ravishda kemiruvchilar va marsupiallarning konvergent evolyutsiyasini tasdiqlaydi.

Ushbu taxmin qilingan yoki shubhali changlatuvchilarning ko'pchiligi omnivor hisoblanadi va gullarga tashrif buyurish uchun maxsus moslashuvga ega emas. Boshqalari ko'proq yoki kamroq ixtisoslashgan, masalan, janubi-g'arbiy Avstraliyaning mayda marsupiallari, Tarsipes spencerae (asal bo'rsiq possum yoki nulbanger), bu jihatdan eng yuqori tur (Glauert, 1958). Bu hayvonlar shrewsga o'xshaydi, ularning tanasi uzunligi taxminan 7 sm, dumi uzunligi 9 sm.Ularning tumshug'lari juda cho'zilgan, tishlarining ko'p qismi qisqargan yoki yo'q, lekin tili juda uzun, kengaygan, qurtga o'xshaydi. Uning tashqi qismi cho'tkaga o'xshaydi va gullarning tor naychalaridan nektar yig'ish uchun juda mos keladi. Ehtimol, ularning asosiy oziq-ovqatlari turli xil Proteaceae nektarlaridir. Proteinning manbasi hali ma'lum emas.

Tarsipesdan tashqari, Morkomb (1969) yana bir antofil marsupial, yangi kashf etilgan "yo'qolgan" Antechinus apicalisni ham tasvirlagan. Banksia attenuata va, ehtimol, boshqa Proteaceae gulzorlariga tashrif buyuradigan endemik kalamush Rattus fuscipes ham tasvirlangan. Ko'rinib turibdiki, u nektar bilan oziqlanmaydi, lekin marsupiallardan farqli o'laroq, u tashrif buyuradigan gullarga nisbatan kichik morfologik moslashishni ko'rsatadi. Buning ajablanarli joyi yo'q, chunki Avstraliyada kalamushlar marsupiallarga nisbatan nisbatan yaqinda paydo bo'lgan.

Umurtqali hayvonlarning ikki sinfi - qushlar va yarasalar - gullardagi ma'lum bir sindromga mos keladi. Ularni alohida ko'rib chiqish kerak. Boshqa umurtqali changlatuvchilar nazariy jihatdan katta qiziqish uyg'otadi, chunki ular hayvonlarning mavjud gul turlariga moslashuviga misol bo'ladi. Shu ma'noda ular hayvonlarning moslashish qobiliyatini ko'rsatadi. Ko'proq rivojlangan turlarda ular moslashish uchun dalil bo'lib xizmat qilishi mumkin. Shubhasiz, hayvonlarning moslashuvi evolyutsion jihatdan yoshroq. Beyker va Xerd (1968) yaqinda umurtqali hayvonlarning changlanishi hasharotlarning changlanish sindromlaridan kelib chiqqan bo'lishi kerak, degan fikrni ilgari surdilar.

Moslashuvlarning kamligi ham umurtqali hayvonlarning changlanish sindromlarining yoshligidan dalolat beradi. Agar ba'zi hayvonlarning, masalan, Tarsipesning moslashuvi aniq bo'lsa, unda gullarning ularga moslashishi shubhali, garchi Porsche 1936 yildayoq ularning mavjudligini taklif qilgan. Biroq, ba'zi moslashuvlar mavjud bo'lishi kerakligiga shubha yo'q (Rurk va Wiens, 1977). Holm (1978) ko'plab Yangi Zelandiya butalarining kuchli shoxlanishini tetrapod changlanishiga moslashish sifatida izohlaydi; dallanish ham o'txo'r hayvonlarga qarshi himoya bilan izohlanadi (Grinvud va Atkinson, 1977). U bir vaqtning o'zida ikkita maqsadga xizmat qilishi mumkin, ammo Bekket (1979) ko'rsatdiki, ko'pchilik shoxlangan butalar gullashdan oldin tashqi ko'rinishini o'zgartiradi. Shu bilan birga, tuproqqa yaqin joylashgan gullar ko'pincha tashqi ta'sirlardan yashirinadi va, ehtimol, ular tetrapod changlatish sindromi bilan tavsiflanadi (Wiens va Rourke, 1978).

Kaltakesaklarning gullarga tashrif buyurishlari paytida ko'proq yoki kamroq tasodifiy changlatish ehtimoli Elvers tomonidan qayd etilgan (Elvers, 1978).

11.2.1. Qushlarning changlanishi. Ornitofiliya

Qushlar yaxshi uchib, tanasining yuzasi silliq bo'lmaganligi sababli, ular changlanish uchun yaxshi tashqi sharoitlarga ega. Hech kim hasharotlar oziq-ovqatni gullardan olishiga hayron bo'lmaydi, lekin qushlarning tegishli harakatlari katta hayratga sabab bo'ladi va ular qanday qilib gullar nektaridan foydalanish "g'oyasi" ga ega bo'lganliklari haqida o'ylashadi (ehtimol, Evropada changlatuvchi qushlarning yo'qligi bunday munosabatga olib keldi. ). Oldinga qo'yilgan g'oyalardan biri changlanish qushlarning gullarni yeyishi natijasida paydo bo'lgan va birinchi navbatda meva bilan oziqlangan bo'lishi mumkin degan fikr edi *. Shuningdek, yogʻoch oʻsmirlar yoki shiraxoʻr oʻrmonlar (Sphyrapicus) baʼzan ratsionini oʻzgartirib, kovaklardan oqib chiquvchi sharbatlarga oʻtishlari (ularning baʼzilari mevalarni ham peshlaydi; Dendrocopus analis — Cassia grandis mevalari) ham taxmin qilingan. Uchinchi guruh "tushuntirishlar" qushlarning gullardagi hasharotlarni ta'qib qilishlari va nektar topishlari yoki shirali to'qimalarni teshishlari; yoki dastlab ular chanqog'ini qondirish uchun gullarga yig'ilgan suvni ichishgan, chunki tropik o'rmonlarda daraxtlarning tojlarida yashovchi hayvonlarga suv kirish qiyin. Kolibrilar dastlab gullardagi hasharotlarni ta'qib qilganini bugungi kunda ham ko'rish mumkin. Nektarning tez so'rilishi uni qushlarning oshqozonida aniqlashni qiyinlashtiradi, hasharotlarning hazm bo'lmaydigan qoldiqlari osongina tan olinadi. Biroq, ornitologik adabiyotlarda qushlarning ovqat hazm qilish tizimlari nektar bilan to'ldirilganligini ko'rsatadigan juda ko'p ma'lumotlar mavjud. Toj tojining asosini teshib nektar olish bularning barchasi nektar olish uchun qilinganligining yana bir dalilidir. Hasharotlar bu tarzda nektar ololmaydi. Ba'zi kolibrilar ba'zi hymenopteralarga o'xshab, gullarni teshishga odatlanib qolishgan (Qor va qor, 1980). Hasharotlarning hech biri nektarni Yavadagi Loranthaceae gulining yopiq gullaridan olmaydi, ular faqat nektar izlovchi qushlar hujumiga uchraganda ochiladi (Docters van Leeuwen, 1954). Qushlarning gullarga tashrif buyurishini hatto juda qadimgi muzey preparatlarida ham patlarda yoki tumshug'ida gulchanglar mavjudligi bilan tasdiqlash mumkin (Ivarsson, 1979).

* (Bunga 1) Freycinetia funikulyorining go'shtli o'simtalarini yeyuvchi va qonuniy changlatuvchi vazifasini bajaradigan bulbullarda (Pychonotus) topamiz. Xarakterli jihati shundaki, bu turning olovli qizil, hidsiz kunduzgi gullari bor; 2) Bombax (Gossampinus) yoki Dillenia turlaridagi gulbarglarini yulib olish kabi kichik maxsus gullardan ichadigan yarim distrofik qushlarda; 3) mevalarni (steril gullarni) taqlid qilish orqali changlatuvchi qushlarni (kaptarlarni) o'ziga jalb qiladigan Boerlagiodendron (Beccari, 1877) holatlari; 4) nektarsiz Calceolaria uniflora gullarini changlatuvchi qushlarda, ularda ular oziq-ovqat tanalarini tishlaydi (Vogel, 1974).)

Hummingbirds, ayniqsa, havoda yurganda (1 g tana vazniga 215 kkal / soat) katta miqdorda energiya talab qiladi. Bu qushlarning kichik o'lchamlarini tushuntirishi mumkin bo'lgan ko'tarilish va uchish (ortiqcha dam olish) uchun juda katta energiya sarfi. Ro'za tutish davridan so'ng, uyqu paytida metabolizmning past darajasiga qaramay, ozuqa moddalari zahiralari sezilarli darajada kamayishi mumkin.

Har xil energiya byudjetiga ega bo'lgan changlatuvchilarda (Schlising va boshq., 1972) nektarni qabul qilish samaradorligi va uning metabolizmi boshqacha. Ko'p miqdorda nektarga ega gullarning mavjudligi kolibrilarni hududlarni egallab olish va himoya qilishga majburlovchi signaldir (Grant va Grant, 1968; Stiles, 1971). Bu gullar ko'p bo'lgan joylarga, ayniqsa ko'payish davrida kolibrilarning ko'chishi haqida gapirish mumkin.

Bahorda chumchuqlar krokus to'shagini qanday qilib butunlay yo'q qilganiga guvoh bo'lgan har bir kishi bu qushlarning har qanday ovqatni iste'mol qilishini biladi; shuning uchun ham qandni «mehribon» qushlar ertami kechmi, xuddi chumchuqlar kabi o‘z manbalarini gullardan topishi tabiiy. O'simliklar va qushlarning o'zlari bir-biriga moslashgani ajoyib, ammo bu o'simliklar va hasharotlarning o'zaro moslashuvidan ko'ra ko'proq emas, lekin bundan kam emas.

* (Yangi Zelandiyadagi chumchuqlar va ispinozlar (MakKenn, 1952) qushlarga gullarni tubiga teshib, ularni o'g'irlashga o'rgatishlari qayd etilgan (shuningdek qarang: Swynnerton, 1915; Iyengar, 1923). Janubiy Evropaning bog'larida mahalliy yomon moslashgan qushlar ornitofil o'simliklarni (Abutilon, Erythrina) talon-taroj qilishlari, asosan gullarga zarar etkazishi, lekin ba'zan ularni changlatishi kuzatilgan. Orollardagi qora qushlarning ushbu orollarda etishtiriladigan Chili Riuasidan nektar olishga moslashgan ajoyib usuli bilan solishtiring (Ebbels, 1969).)

Changlanish nuqtai nazaridan, qushlarning gullarga nektar uchun yoki hasharotni tutish uchun tashrif buyurishi mutlaqo ahamiyatsiz edi, agar bu tashriflar muntazam bo'lmasa. Tashrif uchun nektar yoki hasharot sabab bo'ladimi, bu funktsiya emas, balki moslashish muammosi. Javada Zosterops gullarda ko'p bo'lgan oqadilar to'plash uchun ornitofil bo'lmagan Elaeocarpus ganitrusga tashrif buyuradi (van der Pijl).

Yuqorida aytib o'tilgan barcha sabablarga ko'ra qushlarning gullarga qo'nishi shubhasizdir. Chumchuq misoli shuni ko'rsatadiki, bugungi kunda ham shunday. Bog'bonning nuqtai nazaridan, gullar zararlangan bo'lsa ham, ular muvaffaqiyatli changlatildi. Agar pistil buzilmasa, gulning o'ziga zarar yetkazilmaydi. Axir, portlovchi gullar ham o'zlarini yo'q qiladi. Chumchuqlarning nok daraxtlarini changlatishi haqida kuzatishlar mavjud (K. Fægri).

Yaqinda Angliyaga janubiy hududlardan ko'chib kelgan qushlarda distrofik qushlarning boshqa shunga o'xshash vaqti-vaqti bilan gullar tashrifi qayd etilgan (Ash va boshq., 1961). Kempbell (1963) Angliyada turli xil qushlarning gulchanglari juda kam bo'lgan hasharotlarni quvib yurganini kuzatdi.

Gullarga distrofik tashrif buyurishning ushbu misollaridan ko'rinib turibdiki, nektar tarkibiy qismlardan biri bo'lgan aralash ovqatlanishga ega ma'lum allotropik qushlar orqali (Porsch, 1924), evtropiklarga o'tish natijasida. qaysi haqiqiy ornitofiliya aniqlangan.

Uzoq vaqt davomida kolibri gullariga tashrif buyurish kuzatildi. Ornitofiliya ilmiy jihatdan e'tirof etilgan hodisa sifatida o'tgan asrning oxirida Trelease (Trelease, 1881) tomonidan asos solingan va Johow (Johow, 1900), Friz (Fries, 1903) va asosan Vert (Verth, 1915) uni batafsil o'rgangan. .. Biroq, 1920-yillarda Porsche (ma'lumotnomalarga qarang) juda ko'p ma'lumot to'plaganida va hozirda ma'lum bo'lgan hodisalar haqida ishonchli xulosalar chiqarganida, ornitofiliya, hatto uning kelib chiqishi hali ham bahsli masala bo'lsa ham, bir ovozdan tan olindi.

Nektar yig'ish odati, shubhasiz, turli mintaqalarda qushlarning turli guruhlarida paydo bo'lgan polifilikdir. Yuqori moslashuvning eng mashhur namunasi Shimoliy va Janubiy Amerikadagi kolibrilar (Trochilidae). Hummingbirds, ehtimol, dastlab hasharotxo'r edi, lekin keyinchalik nektarga o'tdi; ularning jo'jalari hali ham nektardan tashqari hasharotlarni iste'mol qiladilar (ularning o'sib borayotgan tanasi yuqori protein miqdorini talab qiladi). Xuddi shu narsa hasharotlarda ham kuzatiladi *. Shunisi e'tiborga loyiqki, qushlar polenni oqsil manbai sifatida kamdan-kam ishlatishadi.

* (Marden (1963) yashirin o'rgimchak tomonidan ovlangan Stanhopea graveolens gullarining hidiga jalb qilingan, o'z navbatida gulni changlatuvchi kolibri (Glaucis hirsuta) tomonidan ovlangan chivinlarning ajoyib hikoyasini tasvirlaydi.)

Gulli o'simliklar (Dicaeidae) turli xil gullarga tashrif buyuradi, shu bilan birga o'simliklarning bir guruhiga, ya'ni tropik Loranthoideaega qiziq "mutaxassislik" ko'rsatadi, ularda ular nafaqat ornitofil gullarga tashrif buyurishadi, balki mevalarni hazm qilish va urug'larning tarqalishiga ham moslashadilar (Doktorlar). van Leeuven, 1954). Yangi dunyoda qushlarning changlanishining eng qadimgi kuzatuvlari Qadimgi dunyoda Ketsbi (1731-1743) va Rumfius (1747) tomonidan amalga oshirilgan.

Ornitofiliyaning har qanday turi uchraydigan hududlar amalda Amerika qit'asi va Avstraliyani, undan keyingi tropik Osiyo va Janubiy Afrika cho'llarini qamrab oladi. Werth (1956b) ga ko'ra, Isroil bu hududning shimoliy chegarasi bo'lib, Cinnyris qizil Lorantus gullariga tashrif buyuradi va yaqinda Galil (Galil, matbuotda) bog'larda o'sadigan o'simliklarda bu qushlarning ko'pligi haqida bizga xabar berdi.

Markaziy va Janubiy Amerika tog'larida ornitofil turlarining soni juda ko'p. Agar asalarilar Meksikaning baland tog'larida mavjud bo'lsa, ular qushlar kabi changlatuvchilar kabi samaralidir, faqat qushlar noqulay sharoitlarda samaraliroqdir (Cruden, 1972b). Biroq, Bombus turlari iqlimga juda sezgir emas. Ularning mavjudligi, Doctors van Leeuwen (1933) tomonidan ko'rsatilgandek, rasmni butunlay o'zgartirishi mumkin. Stivens (Stivens, 1976) Papua tog'larida Rhododendron changlanishining o'xshash natijalarini ta'kidlaydi.

Ko'rinib turibdiki, Avstraliya va Yangi Zelandiyada evtropik changlatuvchi hasharotlar soni ham kam bo'lib, ular tomonidan boshqa qit'alarda bajariladigan yuqori asalarilar vazifasini qushlar o'z zimmalariga oladilar (qarang. Evkaliptning ornitofil jinsining asosiy roli). Bizda ornitofil o'simliklar oilalarining faqat ma'lum hududlarga (foiz) saqlanishi haqida aniq ma'lumotlar mavjud.

Kolibrilarda yaxshi rivojlangan uchish qobiliyati (Grinveyt, 1963), boshqa qushlar guruhlarida kam uchraydi; u, masalan, asal yeyuvchi Acanthorhynchusda kuzatiladi va Osiyo Arachnothera'da yomon rivojlangan. Ba'zi qushlar kuchli shamolda ucha oladi.

Grant (1949b) qushlarda gullarning "qat'iyligi" yomon rivojlanganligini va ularning oziqlanish odatlari juda murakkab ekanligini ta'kidladi. Turli mualliflar uchun doimiylikning gullarga aylanishi haqidagi ma'lumotlar har xil. Snow and Snow (1980) Passiflora mixta va Ensifera ensifera o'rtasida juda yaqin aloqani taklif qiladi - monotropik, bizning hozirgi terminologiyamizda. Shubhasiz, kolibrilarning har xil turlari va ularni oziq-ovqat bilan ta'minlaydigan o'simliklar o'rtasidagi munosabatlar qat'iy hududiylikdan tortib, qushlar mavjud bo'lgan nektar manbalaridan foydalanganda ketma-ket tashrif buyurishning juda samarasiz strategiyasigacha juda farq qiladi (Qor va qor, 1980). Qushlarda o'rganish imkoniyatini ham hisobga olish kerak. Agar xilma-xillikka yo'l qo'yilsa, unda doimiylik yolg'on va afzal doimiylik o'rtasidagi to'g'ri farqning yo'qligi bilan bog'liq bo'lishi mumkin. Qushlar har qanday oziq-ovqat bilan oziqlanadilar, shuning uchun tabiiyki, agar mo'l-ko'l gullash bo'lsa va ko'p miqdorda nektar mavjud bo'lsa, bu holda qushlarning ko'rinadigan afzalligi shunchaki statistik masala bo'lib qoladi va bu holatga bog'liq bo'lmaydi. ovqatning o'zi. Agar bunday gullash bo'lmasa, ular bir turdan ikkinchisiga uchib ketishlari yoki hatto boshqa oziq-ovqatlardan foydalanishlari mumkin. Har qanday kuzatilgan mustahkamlik ta'sirchan bo'ladi, garchi gul naychasining uzunligi, tumshug'ining uzunligi, nektar tarkibi va boshqalar gul tanlashda rol o'ynashi mumkin. Ekstremal sharoitlarda (migratsiya va uyalar) qushlar (har xil?) gullarni eyishadi. Johou (1900) Chilida kolibrilar hatto Evropa mevali daraxtlari yoki sitrus turlariga o'tishi mumkinligini ta'kidladi. Hemitropik qushlar tez-tez mevalarga o'tadi (bir oz zarar keltiradi). Tropiklarda qushlar ayniqsa yangi gullaydigan daraxtlarni afzal ko'radilar. Buning ekologik ahamiyati, albatta, mutlaq emas, balki nisbiydir va selektiv ahamiyatga ega bo'lishi mumkin.

Tropik o'simliklar turlarining va eng yuqori darajada rivojlangan changlatuvchilar guruhlarining filogenetik rivojlanishi boshqa changlatuvchilarni istisno qiladigan aniq va oson taniladigan qushlarning changlanishi sindromiga olib keldi*. Bu holda har qanday tasodifiy kombinatsiyalar mumkin emas. O'zaro bog'liqlik Gavayi gul qizlari Drepanididae va ular tomonidan changlanadigan gullar misolida yaxshi ko'rinadi, qushlar yo'q qilinganda, ular avtogamga aylangan (Porsch, 1930; Amadon, 1947).

* (Kundalik Lepidoptera tomonidan changlanadigan ornitofil gullar va gullar sinflarining differentsial diagnostikasi uchun. Farqlar juda noaniq, ayniqsa Amerika o'simliklarida.)

Ba'zi qushlar changlanadigan gullar cho'tkasimon (evkalipt, Proteaceae va Compositae boshlari; Mutisia), boshqalari qiya og'izli (Epiphyllum) yoki quvursimon (Fuchsia fulgens). Ba'zi kuya (Mucuna spp., Erythrina) odatda ornitofildir.

Har xil turdagi gullarning ornitofil bo'lishi ornitofiliyaning so'nggi paytlarda rivojlanishini ko'rsatadi, bu tuzilish turlarini va boshqalarni aniqlaydigan oldingi ekomorfologik tashkilotlarning tepasida turadi, lekin uslubning ikkilamchi yaqinlashuviga olib keladi. Ba'zi morfologlar tomonidan sirli "takroriy juftlik" va boshqalar tomonidan ortogenetik deb hisoblangan, bir-biriga bog'liq bo'lmagan gullar o'rtasidagi o'xshashlikning alohida holatlari, ehtimol, changlanish sohasidagi parallel moslashuvlarni ifodalaydi. Ushbu konvergent o'zgarishlarning filogeniyasini hisobga olgan holda aytishimiz mumkinki, ba'zi filogenetik nasllarda ular ko'pincha bir-biridan mustaqil ravishda sodir bo'ladi.

Ornitofiliya sindromi Jadvalda tasvirlangan. 7, bu gullarning ko'rib chiqilayotgan qushlarning etologiyasiga mos kelishini ko'rsatadi (shuningdek, Salvia jinsining muhokamasiga qarang).

Jadval 7. Ornitofiliya sindromi

Qushlar tomonidan changlanadigan gullar	Gullarni changlatuvchi qushlar
1. Kunduzgi gullash	Kundalik
2. Yorqin ranglar, ko'pincha qizil yoki kontrastli	Ultraviyole emas, qizil sezuvchanlik bilan ingl
3. Dudoqlar yoki chetlari yoʻq yoki qiyshiq, gullari quvursimon va/yoki mayatniksimon, albatta zigomorf	Gul ustida o'tirish uchun juda katta
4. Gulning mustahkam devorlari, iplar qattiq yoki birlashtirilgan, himoyalangan tuxumdon, yashirin nektar	kuchli gaga
5. Hidi yo'q	Ehtimol, hidga sezgirlik yo'q
6. nektarning ko'pligi	Katta, ko'p miqdorda nektar iste'mol qiladi
7. Kapillyar tizim nektarni yuqoriga ko'taradi yoki uning oqishi oldini oladi	*
8. Ehtimol, chuqur naycha yoki spur kapalak changlatuvchi gulnikiga qaraganda kengroqdir.	Uzun gaga va til
9. Nektarning uzoqligi - genital hudud katta bo'lishi mumkin	Katta uzun tumshug'i, katta tanasi
10. Nektar ko'rsatkichi juda oddiy yoki yo'q	Gulga kirishni topishda "aql" ko'rsating

Jadvaldagi ba'zi sharhlar ortiqcha bo'lmaydi. Aloqalar qisman ijobiy (jozibali), qisman salbiy (raqobatdosh tashrif buyuruvchilar bundan mustasno). Hymenoptera-ning qushlar tomonidan changlanadigan gullarga e'tibor bermasligi bundan mustasno, har qanday botanika bog'idagi Mimulus cardinalis, Monarda turlari va Salvia splendenslarida kuzatiladi. Darvin allaqachon asalarilar melittofil turlari orasida bog'da o'sadigan Lobelia fulgensni e'tiborsiz qoldirganini ta'kidlagan edi.

Ushbu sindromning samaradorligi Evropa bog'larida o'sadigan qushlar bilan changlanadigan odatiy gullar qisqa bo'yli, moslashtirilmagan distrofik qushlarning e'tiborini jalb qilishi, shuningdek, gul changlatuvchi qushlarning darhol tanib, keyin foydalanishga harakat qilishi bilan ko'rsatiladi. introduksiya qilingan qushlar bilan changlanadigan oʻsimliklarning gullari (Porsch, 1924). Gul hajmi sindromga kiritilmagan. Qushlar tomonidan changlanadigan ko'plab gullar nisbatan kichikdir. Qushlar tomonidan changlanadigan gullar odatda chuqur bo'lib, biron bir sinfga tegishli emas, lekin ular orasida eng xarakterlilari cho'tkasimon va quvursimon hisoblanadi.

Gullarni changlatuvchi qushlar har doim ham bu sindromga ega bo'lgan gullar turlari bilan cheklanmaydi. Yuqorida aytib o'tilganidek, agar nektar bo'lmasa, ular "moslashtirilmagan" gullarni ham eyishadi.

Ushbu jadvalga bitta tushuntirish kerak. Kolibri va boshqa qushlar uchun mintaqaviy farqlangan gul belgilari mavjud. Birinchisida (Amerikada) gullar tik yoki osilib turadi, ochiq organlari koʻtarilgan changlatuvchilar tomonidan changlanishga tayyor (qarang. Pedilanthus, Quassia). Kolibrilar tik turgan gullarga o'tirishni istamaydilar, deb ishoniladi (Frankie, 1975). Ikkinchisida (Osiyo va Afrika) ekish gul yaqinida amalga oshiriladi va gulning o'zi qo'nish joyini ko'rsatadi (Spathodea campanulata, Protea, Aloe). Shu nuqtai nazardan, Linneyning iborasi bilan Fuchsia va Erythrina (Toledo, 1974) turlarini tahlil qilib, ularning "Amerika" yoki "Eski dunyo" ko'rinishini tasdiqlashimiz mumkin: Hie flos facien americanam habet (yoki shunga o'xshash narsa). spirit) . Heliconia rostrata kabi qo'nish maydonchalari bilan "Amerika" gullari mavjud.

Chili Puyada (Puya kichik jinsi) har bir to'liq bo'lmagan inflorescencening tashqi qismi steril bo'lib, qonuniy changlatuvchilar, Icteridae a'zolari (Gourlay, 1950) va Angliyada (Ebbels, 1969) ishlatiladigan o'ziga xos qo'nish joyini hosil qiladi. Shunga o'xshash turdagi maxsus shakllangan strukturaning ajoyib namunasi Afrika florasining a'zosi bo'lgan Antholiza ringensda uchraydi. Ekish uchun joy yo'qligi sababli, Javada o'sadigan ba'zi amerika o'simliklarining gullari nektar bilan oziqlanadigan hayvonlarga etib bo'lmaydi, shuning uchun ular ularni teshadi (van der Pijl, 1937a). Chilidagi afrikalik aloe feroksi kolibrilar tomonidan emas, balki zolimlar (Elaeina) tomonidan changlanadi (Johow, 1901). Cruden (1976) qushlarni ekish uchun moslashish Amerikaga kiritilgan o'simliklarning kolibri tomonidan changlanishiga salbiy ta'sir ko'rsatadigan boshqa misollarni (evkalipt va Leonotis turlarini) taqdim etadi. Biroq, Amerika qit'alarida ko'plab o'simliklar mavjud, ular qushlar tomonidan changlanadi (Toledo, 1975). Shu bilan birga, qo'nish joylari bo'lmagan Eski Dunyoning ko'plab ornitofil gullari, hech bo'lmaganda, bu jihatdan kolibri changlatish sindromini ko'rsatadigan gullar sifatida ko'rib chiqilishi kerak. Gullarning xarakterli xususiyatlaridan biri shundaki, ularning jinsiy a'zolari yashiringan (Gill va Conway, 1979).

* (J. Royda chiroyli tasvir (13-rasm) mavjud. Bog'dorchilik. Soc. 87 (1962).)

Jadvalning 2-bandiga nisbatan. 7 Qushlar tomonidan changlanadigan ko'plab gullar oq rangga ega deb aytishimiz mumkin. Qush va rang o'rtasidagi munosabatlar mutlaq emas. Ba'zi geografik hududlarda qushlar tomonidan changlanadigan gullar asosan qizil rangga ega emas (masalan, Gavayi). Biroq, qizil rangning umumiy ahamiyati uning tropiklarda, ayniqsa And tog'larida nisbatan ustunligini ko'rsatadigan statistik ma'lumotlardan dalolat beradi (qarang. Porsch, 1931a; Janubiy Afrika uchun ma'lumotlar - Vogel, 1954). Shuningdek, har bir kuzatuvchiga ma'lum bo'lgan Trochilidae rangini afzal ko'rishni va umumiy sensorli-fiziologik tadqiqotlar bilan bir qatorda, qushlarning qizil rangga yuqori sezgirligini va ko'k rangga nisbatan ancha past sezgirligini ko'rsatamiz. Haqiqiy qizil rang ko'pchilik yoki hatto barcha changlatuvchi hasharotlar uchun ko'rinmas ekan, qushlar (va odamlar) tomonidan ko'rilgan qizil gullar ekspluatatsiya uchun ochiq bo'lgan erkin ekologik joyni ifodalaydi (K. Grant, 1966). Amerikalik qush changlatuvchilari uchun - mavsumiy va vaqti-vaqti bilan - qizil rang odatda nektarning mos manbasi mavjudligini ko'rsatadigan (mehmonxona yo'lidagi yo'l belgisiga o'xshash) umumiy ishora bo'lib, odatda tashrif samaradorligini oshiradi. Bu masalalar K. va V. Grants (Grant, Grant, 1968) tomonidan illyustratsiyalar va keng ma'lumotlar bilan qushlarni changlatish bo'yicha ishda batafsilroq muhokama qilinadi; qarang (Raven, 1972).

Qushlarning har xil turlarida spektrning turli mintaqalariga sezuvchanlik farq qiladi. Kolibrining bir turida (Huth va Burkhardt, 1972) insonning ko'rinadigan spektri bilan solishtirganda spektrning qisqa to'lqin uzunligi mintaqasiga o'tish aniqlandi (390 va 750 nmga nisbatan 363 dan 740 nm gacha).

Columnea florida qushlarni barglardagi qizil dog'lar o'ziga jalb qiladi, gullarning o'zi esa yashiringan. Bu nuqta gulning shaklini takrorlamaganligi sababli, Columnea florida changlatuvchi qushlarda yuqori darajadagi aqliy integratsiyani taxmin qilish mumkin (Jones and Rich, 1972).

Yorqin, qarama-qarshi rangga ega bo'lgan gullarga Aloë, Strelitzia va ko'plab bromeliadlardagi gullar kiradi.

3-bandda shuni ta'kidlash kerakki, ornitofil gullardagi zigomorfiya (entomofiliyaning odatiy belgisi) ba'zan xavfli pastki chetini olib tashlashda ikki jihatdan shakllanadi. Ushbu tipik shakl hatto ornitofil kaktuslarga xosdir, qolganlari odatda aktinomorf gullarga ega (pastga qarang). Elementlarga ega bo'lmagan gullar, odatda hasharotlar qo'nish joylari va qushlar to'siqlari, gul do'konlarida, masalan, Corytholomaning qizil gullarida hayratga tushishi mumkin.

4-bandga Snow and Snow (1980) tomonidan so'roq qilingan, garchi uning imkoniyati qisman tan olingan (Datura). Biroq, ularning gulli naychalarning qattiq bazal qismlari nektarni "o'g'irlik" dan himoya qilish haqidagi nuqtai nazari juda maqbuldir.

5-bandga kelsak, biz hidning o'zi to'siq emasligini qo'shishimiz mumkin, ammo uning yo'qligi ornitofiliyaga xosdir. U hali ham Bombax va Spathodea kabi o'tish davri gullarida topilgan. Ba'zi ma'lumotlarga ko'ra (von Aufsess, 1960), ornitofil gullarning gulchanglari va nektarlari shunchalik zaif hidga egaki, asalarilarga uni farqlashga o'rgatish mumkin emas.

Ornitofil gullardagi nektar miqdori haqida tasavvurga ega bo'lish uchun (6-band) (mo''tadil botanika bog'larida) nektar tom ma'noda tomiziladigan Phormium yoki Aloe yoki Cape Cod proteini esga olish kerak. Ornitofil o'simliklarning nektarlari, hatto kapalaklar tomonidan changlanadigan gullarning nektariga qaraganda ko'proq konsentrlangan bo'lsa ham, juda yopishqoq bo'lishi mumkin emas. Aks holda, o'simlikning kapillyar qon tomir tizimi turli organlarga ozuqa moddalarini etkazib beradigan ishlay olmadi (Beyker, 1975).

Naychali gullar (8-band) ko'pincha interpetallarda uchraydi, lekin ular ko'plab Choripetalaelarda, masalan, Cuphea, Cadaba, Tropeolum, Fuchsia va Malvaviscus turlarida "improvizatsiya qilingan". Melittofil turlarining qisqa naychalaridan farqli o'laroq, Vogel (1967) tomonidan topilgan ornitofil Iris fulva mustahkam devorlarga ega uzun nayga ega. Qushlar tillarini tashqariga chiqarib, tumshug'idan uzunroq gul naychalaridan foydalanishlari mumkin. Qisqa tumshug'li kolibri odatda gullarni teshib, nektar o'g'irlaydi.

O'ta ornitofiliya bilan ajralib turadigan Pitkairniyada oddiy, maxsus bo'lmagan, ancha qisqa quvurli bromeliad guli ichki gulbargni burish orqali esnaydigan uzun nay hosil qiladi, u ikkita yuqori bo'lak bilan qo'shilib, gulning kamarini hosil qiladi. yuqorida joylashgan anterlar va stigma, esnagan gulda bo'lgani kabi, markazda emas, bu oilaga xos bo'lgan P. nabilisning olovli qizil gullari va Salvia splendens yoki Anapaline (Iridaceae) gullari o'rtasidagi o'xshashlik. ) hayratlanarli (botanika bog'i, Berlin, K. Fægri).

10-bandga kelsak - nektar indikatorining yo'qligi - shuni ta'kidlash kerakki, gul toji uchining u yoki bu tarzda kuchli qisqarishi va egilishi nektar ko'rsatkichini aniqlashni qiyinlashtiradi.

Ornitofiliyaga o'tish asosan yaqinda sodir bo'lganligini yuqorida aytib o'tgan edik, lekin ba'zi guruhlarda ornitofiliya eskiroq bo'lib tuyuladi. Porsche (Porsch, 1937a), afsuski, tabiiy sharoitlarda olingan hech qanday dalilsiz, Cactaceae (Andine Loxantocerei) da, aftidan, qabiladagi ornitofiliya bilan bog'liq bo'lgan supragenerik guruhni aniqladi. Snow and Snow (1980) ornitofil gullar va ularning changlatuvchilari birgalikdagi evolyutsiyasiga boshqa misollar keltiradi.

Zich siyatiyli Euphorbiaceae orasida Poinsettia katta bezlar va kolibrilarni o'ziga tortadigan qizil novdalarga ega. Pedilanthus jinsi (Dressier, 1957) uchinchi davr boshidan paydo bo'lgan yanada yuqori ixtisoslashuvi bilan ajralib turadi va bu turda bezlar shoxli, gullari tik va zigomorf.

Ajoyib changlatuvchi - asalarilarga ega bo'lgan orkide orasida ham, ba'zi turlari bu oilaga xos bo'lgan yangi changlatuvchilarni cheksiz izlashda ornitofiliyaga o'tdi. Janubiy Afrikaning Disa jinsida ba'zi turlar ornitofil bo'lib qolgan (Vogel, 1954). Shuning uchun, kapalaklar tomonidan changlanadigan bu turning gullari allaqachon qizg'ish, shoxli va qisqargan yuqori labda. Bizning fikrimizcha, xuddi shu narsa Cattleya aurantiaca va Yangi Gvineya tog'larida Dendrobiumning ba'zi turlarida sodir bo'ladi (van der Pijl va Dodson, 1966). Elleanthus capitatus va Masdevallia rosea gullariga tashrif buyurgan qushlarni Dodson kuzatgan (Dodson, 1966).

Dressier (1971) qushlar tomonidan changlanadigan orkide ro'yxatini beradi va ularning polliniyasining quyuq rangi (odatdagi sariq rangdan farqli o'laroq) kolibri tumshug'ining rangiga zid emasligini va shuning uchun qushlar buni xohlamaydilar. ularni tozalang.

11.2.2. Yarasalar tomonidan changlatish. Chiropterofiliya

Ko'rshapalaklarning gullarga tashrif buyurishini birinchi ongli kuzatishlar Biitenzorg (hozirgi Bogorsk) botanika bog'ida Burk (Burk, 1892) tomonidan amalga oshirilgan. U mevaxo'r yarasalar (ehtimol Cynopterus) yaqindan bog'liq bo'lgan ornitofil turlaridan farqli o'laroq, hozirda butunlay chiropterofil ekanligi ma'lum bo'lgan Freycinetia insignis o'simliklarining gulzorlariga tashrif buyurganini kuzatdi (11.2.1-bo'lim)*.

* (Xartning 1897 yilda Trinidadda Bauhinia megalandra va Eperua falcata bo'yicha olib borgan kuzatishlari adabiyotda ko'pincha noto'g'ri xulosalar bilan chalkashtirib yuboriladi.)

Keyinchalik ba'zi mualliflar (Cleghorn, McCann - Hindiston; Bartels, Heide, Danser, Boedijn - Java) boshqa holatlarni tasvirlab berishdi va Kigeliya misoli klassikaga aylandi. 1922-yildayoq Porsche chiropterofiliya haqida ma'lum fikrlarni bildirdi, uning xarakterli xususiyatlarini qayd etdi va ko'plab mumkin bo'lgan misollarni bashorat qildi. Janubiy Amerikaga tashrif buyurganidan so'ng, u o'z vatanida (Porsch, 1931b) birinchi yaxshi o'rganilgan ishni nashr etdi (Kosta-Rikadagi Crescentia cujete, shuningdek, Porsch, 1934-1936).

Van der Pijl (1936, 1956) Java, Janubiy Amerikada Vogel (Vogel, 1958, 1968, 1969), Afrikada Jaeger (Jaeger, 1954) va Beyker va Xarris (Beyker va Xarris, 1959) ishi tufayli. , ko'p o'simliklar oilalarida ko'rshapalaklar changlanishi aniqlangan. Ma'lum bo'lishicha, ilgari ornitofil hisoblangan ba'zi o'simliklar ko'rshapalaklar tomonidan changlanadi (masalan, Markgravia turlari).

Megalochiropteraning meva va gul bilan oziqlanishi o'rtasidagi munosabatlar hali ham qisman distrofikdir. Javada Cynopterus Durio gullari va Parkia to'pgullarining qismlarini iste'mol qilishi aniqlangan. Sharqiy Indoneziya va Avstraliyada Cynopterus va Pteropus ko'plab evkalipt gullarini yo'q qiladi, bu esa shu paytgacha muvozanatsiz changlanish sharoitlarini ko'rsatadi.

Howell (Howell, 1974) Leptonycteris o'zining oqsilga bo'lgan ehtiyojini gulchangdan qondiradi va gulchangdagi oqsil nafaqat yuqori sifatli, balki etarli miqdorda bo'ladi, degan fikrda. Shuningdek, u ko'rshapalaklar tomonidan changlanadigan gullar gulchanglarining kimyoviy tarkibi ushbu hayvonlarning foydalanishiga moslashtirilganligini va boshqa hayvonlar tomonidan changlanadigan turlarning gulchanglari tarkibidan farq qiladi. Buni chiropterofiliya sindromining birgalikdagi evolyutsiyasining gulli qismi sifatida ko'rish mumkin. Shu paytgacha gulchangni yutib yuboradigan afrikalik mevali yarasalar masalasiga oydinlik kiritilmagan.

Ko'rshapalaklar tomonidan changlanadigan gullar sinfida evolyutsiyaning dastlabki yon novdasi o'zining kichik sinfini tashkil qilishi aniqlandi, buning uchun yagona changlatuvchi Pteropineae hisoblanadi. Ushbu gullarda qattiq oziq-ovqat (xarakterli hid bilan) faqat ixtisoslashgan tuzilmalar bilan ifodalanadi. Biz bu erda na nektar, na katta miqdordagi gulchanglarni topamiz. Freycinetia insignisda shirin novdasi bor, Bassia va Madhuca turlari juda shirin va oson ajraladigan tojga ega. Sapotaceae o'simliklarining yana bir turi, ya'ni Afrika Dumoria heckelii ham ushbu kichik sinfga tegishli bo'lishi mumkin.

Nektar iste'mol qiladigan Yangi dunyo yarasalari odatda tropiklarda uchraydi, ammo ba'zilari yozda AQShning janubiy qismiga ko'chib, Arizonadagi kaktuslar va agavalarga tashrif buyurishadi. Afrikada Sahroi Kabir shimolidan ko'rshapalaklar changlanishi haqida hech qanday ma'lumot yo'q, Janubiy Afrikaning Sautpansbergen shahridagi Ipomoea albivena esa tropiklarda o'sadi*. Osiyoda ko'rshapalak changlanishining shimoliy chegarasi Filippin va Xaynan orolining shimolida joylashgan bo'lib, kichik Pteropinae Kanton kengligidan tashqariga chiqadi. Sharqiy Tinch okeani chegarasi Karolin orollari orqali Fidjigacha bo'lgan keskin tizma bilan o'tadi. Macroglossinae Shimoliy Avstraliyada gullarga tashrif buyurganligi ma'lum (Agave tomonidan kiritilgan), ammo mahalliy Adansonia gregorii chiropterofiliyaning barcha xususiyatlariga ega; shuning uchun bu qit'ada chiropterofiliya ham mavjud bo'lishi kerak.

* (Cape Cod sharqiy mintaqasida oq gulli daraxt strelitsia (Strelitzia nicolai) ko'rshapalak changlanishi ehtimolini o'rganish kerak.)

Yarasalar tomonidan changlatish xususiyatlarini bilish o'simliklarning kelib chiqishi sirlarini hal qilishga yordam beradi. Muso fexining chiropterofil guli bu turning ko'rshapalaklar bo'lmagan Gavayi orollariga kiritilganligidan dalolat beradi. Chiropterofiliya o'z vatani Yangi Kaledoniyada sodir bo'lishi mumkin edi, u bir nechta botaniklar tomonidan aniqlanganidek, u erdan keladi.

Nektar yeyuvchi ko'rshapalaklar turli xil moslashishlari bilan ajralib turadi. Shunday qilib, qadimgi dunyoning makroglossinalari gullarda hayotga moslashgan, ya'ni ular hajmi kamaygan (Makroglossus minimusning massasi 20-25 g), ular qisqargan molarlarga, uzun tumshug'iga, juda cho'zilgan uzun yumshoq tilga ega. oxirida papilla (va eski nashrlarda qayd etilganidek, qattiq tuklar emas). Bizning tavsifimiz yarasalar hayotini kuzatishga asoslangan bo'lsa, chiropterofiliyani inkor etish spirtli ichimliklarda saqlanib qolgan hayvonlarni o'rganishga asoslangan.

Xuddi shunday, Yangi Dunyo Glossophaginae ning ba'zi turlari hasharotxo'r qarindoshlariga qaraganda uzunroq tumshug'i va tiliga ega. Musonycteris harrisonii til uzunligi 76 mm, tanasi uzunligi 80 mm (Vogel, 1969a). Vogel (1958, 1968, 1969)ning fikricha, Glossophaganing palto tuklari gulchanglarni tashish uchun ayniqsa yaxshi moslashgan, chunki ular kattaligi bo'yicha ari qornini qoplagan tuklardagidek tarozi bilan ta'minlangan.

Megachiropteraning sezgi organlarining fiziologiyasi biz odatda yarasalarda ko'rgan narsadan chetga chiqadi. Ko'zlar katta, ba'zan to'r pardasi buklangan (tezkor joylashish imkonini beradi), ko'plab tayoqchalar, lekin konuslari yo'q (rang ko'rligiga sabab bo'ladi). Kechasi meva iste'mol qiladigan Epomops franqueti (Ayensu, 1974) lemurnikiga o'xshash ulkan ko'zlarni ko'rsatadi. Hidni idrok etish, ehtimol, odatdagidan ko'ra muhimroq rol o'ynaydi (septa bilan ajratilgan katta burun bo'shliqlari) va sonar (eshitish) apparati kam rivojlangan. Novikning so'zlariga ko'ra (Vogel, 1969a), sonar joylashishni aniqlash organlari Leptonycteris va boshqa changlatuvchi Microchiropteralarda mavjud. Amerika ko'rshapalaklarida aralash ovqatlanish - nektar, mevalar va hasharotlar - sonar apparati buzilmagan. Ular ba'zan kamroq qattiq tojga ega bo'lgan juda kambag'al gullarga juda qisqa tashriflar bilan uzoq parvozlarni amalga oshiradilar (bu holda ko'tarilgan tashriflar tez-tez kuzatiladi).

Makroglossinalarning kuchli parvozi bor, ular bir qarashda qaldirg'ochlar parvoziga o'xshaydi. Ba'zi turlar kolibri kabi uchib yura oladi. Shunga o'xshash ma'lumotlar Glossophaginae uchun olingan (Heithaus va boshq., 1974).

Qiyosiy jadvalda. 8 yana adaptiv sindromni sanab o'ting, qisman ijobiy, qisman salbiy.

Jadval 8. Chiropterofiliya sindromi

Ko'rshapalaklar tomonidan changlanadigan gullar	Gullarni changlatuvchi yarasalar
1. Kechasi gullash, asosan, faqat bir kecha	tungi turmush tarzi
2. Ba'zan oq yoki qaymoqli	Yaxshi ko'rish, ehtimol yaqin orientatsiya uchun
3. Ko'pincha zerikarli jigarrang, yashil rang yoki binafsha rang, kamdan-kam pushti	rang ko'rligi
4. Kechasi kuchli hid	Uzoq masofani yo'naltirish uchun yaxshi hid hissi
5. Fermentatsiya hidini eslatuvchi chiriyotgan hid	Attraktor sifatida eskirgan (og'ir) hidli bezlar
6. Katta og'iz va kuchli yagona gullar, tez-tez mayda gullarning qattiq (cho'tkasimon) inflorescences	Katta hayvonlar bosh barmoq panjalari bilan yopishadi
7. Juda katta miqdorda nektar	Metabolik tezligi yuqori bo'lgan katta
8. Ko'p miqdorda gulchanglar, katta yoki ko'p anterlar	Polen oqsilning yagona manbai sifatida
9. Barglarning tepasida o'ziga xos tartibga solish	Eshitish organlari yomon rivojlangan, barglar ichidagi parvozlar qiyin

Jadval haqida ba'zi fikrlarni aytish kerak. sakkiz.

1-bandga. Tungi gullashni bananlarda kuzatish oson, bu yerda gullarni qoplaydigan katta novdalar har kecha ochiladi.

Ko'p gullar qorong'i tushguncha ochiladi va erta tongda tushadi. Kunduzgi qushlar va qorong'u yarasalarning faollik vaqtlari, shuningdek, qushlar va yarasalar tomonidan changlanadigan gullarning ochilish vaqtlari bir-biriga to'g'ri kelganligi sababli, ba'zi chiropterofil o'simliklarga qushlar tashrif buyurishi ajablanarli emas. Werth (1956a) hech qachon tungi kuzatuvlar qilmagan va shuning uchun Muso paradisiaca, Ceiba va Kigeliyani ornitofil o'simliklar ro'yxatiga kiritadi, garchi qushlar faqat bu gullarni talon-taroj qiladi.

4 va 5-bandlarga. Muayyan tajribaga ega tadqiqotchi yarasalar tomonidan changlanadigan gullarning hidini osongina aniqlashi mumkin. Bu hayvonlarning hidi bilan juda ko'p umumiyliklarga ega, bu, ehtimol, hayvonlarning to'planishini shakllantirishda qandaydir ijtimoiy funktsiyaga ega va shuningdek, qandaydir ogohlantiruvchi ta'sirga ega. Bu hid asirlikda o'stirilgan Pteropusga kuchli ta'sir ko'rsatishi aniqlangan.

Butir kislotasi hidini eslatuvchi xuddi shu hid ko'rshapalaklar tomonidan tarqatilgan mevalarda (masalan, guava) topilgan. Bu holat, shuningdek, mevalarning namoyon bo'lish usuli, chiropterofiliyaning rivojlanishi uchun boshlang'ich nuqta bo'lib xizmat qildi, birinchi navbatda, mevalar ko'rshapalaklar tomonidan tarqaladigan taksonlarda, ko'pincha tropiklarda uchraydi (van der Pijl, 1957). Ko'pgina Sapotaceae, Sonneratiaceae va Bignoniaceae-da bu hidli modda, ehtimol, bog'lanishga yordam beradi. Vogel (Vogel, 1958) Drymonia turlarining mevalarida ko'rshapalak hidining mavjudligini aniqladi, boshqa Gesneriaceae (Satrapea) esa yarasalar tomonidan changlanadigan gullarga ega.

Gossampinus, Mucuna va Spathodea ning ba'zi ornitofil turlariga xos bo'lgan ko'rshapalak hidi ko'rshapalaklar tomonidan changlanadigan turlar bilan bog'liq.

Tungi sfingofil hidlardan o'tish nisbatan oson ko'rinadi. Porsche (1939) bu kimyoviy o'zgarishni ba'zi Kaktuslarda taklif qildi, bu erda tungi gullash, muvaffaqiyatli gulzor va ko'p sonli anterlar allaqachon tashkiliy belgilar sifatida xarakterli edi. Bu taxminni Alkorn (Alcorn va boshq., 1961) Arizonadagi Karnegiya gigant kaktus misolida tasdiqlagan. Ilgari gulchang Leptonycteris nivalis ko‘rshapalakda topilgan va mualliflar sun’iy sharoitda bo‘lsa-da, uning mavjudligini tasdiqlashgan.

Ba'zan mog'orni eslatuvchi hid Musoda, karam esa Agaveda uchraydi. Kimyoviy tadqiqot kerak.

6-bandga o'ting. Odatda tirnoq izlari odatda to'kilgan gullarga tungi tashriflarga xiyonat qiladi. Banan inflorescences yilda bracts taassurotlari soni tashriflar sonini hisoblash imkonini beradi. Tasodifiy siljish tirnoq belgilarining yo'qligini tushuntirishi mumkin (Karnegi).

7-bandga. Nektar qushlar tomonidan changlanadigan gullarga qaraganda ko'proq. Ochroma lagopusda 7 ml, O. grandiflorada 15 ml gacha topilgan. Uning mumkin bo'lgan tarkibi haqida bizda ma'lumotlar yo'q. Sovuq ertalabki vaqtda banan nektar kolloid tuzilmani hosil qiladi. Heithaus va boshqalar (1974) Bauhinia pauletti da nektar oziqlantirish uchun ikkita strategiyani tasvirlaydi. Katta yarasalar guruhlarga to'planadi, erga tushadi va gullardan nektar yig'ish uchun juda ko'p vaqt sarflaydi. Kichik ko'rshapalaklar gullar oldida suzib yuradilar va takroriy, juda qisqa tashriflar paytida nektar iste'mol qiladilar. Shubhasiz, bu holda, tashrifni ko'rsatadigan gulda hech qanday iz qolmaydi. Sazima va Sazima (1975) ketma-ket tashrif strategiyasiga o'xshash strategiyani tasvirlaydi.

8-bandga. Anterlarning cho'zilishi Ceiba, Bauhinia, Agave, Eugenia cauliflora va Cactaceae va ularning sonining ko'payishi - 1500-2000 tagacha anterlarga ega bo'lgan Adansoniyada ko'rinadi.

9-bandga. Qo'nish va uchish uchun ochiq maydonga ehtiyoj va Megachiropterada nisbiy aksolatsiya qilishning imkonsizligi gullar oldiga to'siqlar qo'yish bilan tajribalarda isbotlangan; bir vaqtning o'zida sichqonlarning to'siq bilan to'qnashuvi kuzatildi; bundan tashqari, ovchilar Megachiroptera-ni Microchiroptera-ga qaraganda osonroq tutadilar.

Ko'rshapalaklar tomonidan changlanadigan gullar tashqi ko'rinishida kolibri changlanadigan gullarga o'xshaydi, lekin faqat aniqroq. Flagellifloria (pendulifloria) tez-tez kuzatiladi, gullari uzun osilgan poyalarda erkin osilib turadi (Adansonia, Parkia, Markgravia, Kigelia, Musa, Eperua). Bu Mucunaning ba'zi turlarida ko'proq namoyon bo'ladi, ularda uzunligi 10 m yoki undan ko'p bo'lgan kurtaklar barglardan jalb qiluvchi elementlarni olib chiqadi.

Chiropterofiliya hodisasi, shuningdek, nega ko'rshapalaklarga tashrif buyurishga eng yaxshi moslashgan gulliloriya amalda tropiklar bilan cheklanganligini tushuntiradi, faqat 1000 ta holat topilgan. Yaxshi misollar - Cressentia, Parmentiera, Durio va Amphitecna. Ko'pgina avlodlarda (Kigelia, Mucuna), flagellifloria va caulifloria bir xil turda bir vaqtning o'zida kuzatiladi; boshqa hollarda bu belgilar turli turlarda uchraydi.

Bizning oldingi maqolalarimizda tropiklarda gulli karamning barcha ma'lum nazariyalari muhokama qilingan va uning juda keng tarqalishi haqida so'z yuritilgan (van der Pijl, 1936, 1956). Caulifloria ikkinchi darajali hodisadir. Uning ekologik tabiati uning morfologik asoslarini o'rganish natijalariga mos keladi. Ko'pgina hollarda taksonomik morfologik, anatomik va fiziologik umumiylik yo'q edi.

Gullar chiropterofil bo'lmagan gulli baliqlarning ko'p misollarida ko'rshapalaklar bilan yana bir bog'liqlik topilgan, ya'ni chiropteroxoriya, mevali ko'rshapalaklar tomonidan urug'larning tarqalishi (van der Pijl, 1957). Bunday holda, yarasalar tropik mevalarga (va shuning uchun gulning holatiga), shu jumladan rangi, holati va hidiga nisbatan ilgari va kengroq ta'sir ko'rsatdi. Ushbu eski sindrom yangi chiropterofiliya sindromiga to'liq mos keladi. Basikaulikarpi, shuningdek, angiospermlardan eskiroq bo'lgan saurochory sindromi (sudraluvchilar tomonidan urug'larning tarqalishi) bilan bog'liq bo'lishi mumkin.

Chiropterofiliya bilan tavsiflangan ba'zi oilalar (Bombacaceae va Bignoniaceae), avvalgi bo'limlarda aytib o'tilganidek, eski va yangi dunyoda bir-biridan mustaqil ravishda, ehtimol, qandaydir oldindan moslashishlar asosida rivojlangan. Bu, shuningdek, Mucuna va ayniqsa Parkia kabi ba'zi avlodlarda sodir bo'lgan bo'lishi mumkin, Beyker va Xarris (1957) qayd etilgan vakillik nuqtai nazaridan ko'rib chiqdilar.

Xuddi shunday, Bignoniacae va Bombacaceae, Mucuna va Musa kabi, qushlar va yarasalar tomonidan changlanadigan ba'zi bir oraliq turlar bilan tavsiflanadi. Bombax malabricum (Gossampinus heptaphylla) ornitofil, ammo to'liq emas, shuning uchun u ochiq qizil chashka shaklidagi kunduzgi gullarga ega. Biroq, bu o'simlikning gullari ko'rshapalakning hidiga ega bo'lib, bu chiropterofil bilan bog'liq B. valetonii turiga xosdir. Javada B. malabaricum gullari yarasalar tomonidan e'tiborga olinmaydi, ammo janubiy Xitoyning tropik mintaqalarida ular Pteropinae tomonidan iste'mol qilinadi (Mell, 1922). Chiropterofiliya Bignoniaceae-da ornitofiliyadan paydo bo'lgan ko'rinadi; Bombacaae va Musa, ehtimol, qaytib kelgan va subtropik turlar qushlar tomonidan changlanadi. Cactaceae-da kalxat bilan changlanadigan gullardan o'tish allaqachon ko'rib chiqilgan.

Bog'lanishlar va ularning genetik oqibatlarini aniqlashga hali erta. Ba'zida ko'rshapalaklar (ayniqsa, Beyker va Xarris tomonidan kuzatilgan sekin Pteropinae) o'zlarini bitta daraxt bilan cheklab qo'yishadi, natijada o'z-o'zidan changlanadi. Tez parvoz bilan ajralib turadigan makroglossina daraxtlar atrofida aylana yasaydi va aftidan fazoviy munosabatlarni juda yaxshi eslab qoladi. Biroq, jundagi gulchanglarni va ayniqsa, oshqozonda gulchanglarning katta to'planishini o'rganishda ular gullarning doimiyligi bilan ajralib turmasligi aniqlandi. Musoning yovvoyi turlari kabi tegishli chiropterofil turlarida genetik soflik qanday saqlanib qolganligi yoki umuman saqlanib qolganligi aniq emas.