Populyatsiyalarning K- va r-strategiyalari. Odamlarda populyatsiyani tartibga solish usullari. Zamonaviy demografik o'tish mexanizmi. O'simliklarning ekologik strategiyalari K strategiyasi unga xosdir

Umumiy ko'rinish

Nazariyaga ko'ra, evolyutsiya jarayonida tabiiy tanlanish ikkita mumkin bo'lgan stsenariy yoki strategiyadan biriga muvofiq sodir bo'ladi. Ushbu strategiyalar deyiladi r va K, Verhulst populyatsiya dinamikasi tenglamasi bilan matematik jihatdan o'zaro bog'langan (ing. Verhulst tenglamasi):

qayerda r- aholining o'sish sur'ati (N), va K- tashish hajmi yoki maksimal aholi zichligi. Oddiy qilib aytganda, r-strategiyaga rioya qiladigan organizmlar ("deb atalmish" opportunistik”) populyatsiyaning mumkin bo'lgan maksimal o'sish tezligiga (r parametri) moyil bo'ladi. Bunday turlarning avlodlari, ehtimol, balog'at yoshiga qadar omon qolmaydi. K-strategiyasiga rioya qiluvchi organizmlar (" muvozanat”), aksincha, o'z resurslari bilan muvozanat holatidadir va nisbatan kam ko'payadi, lekin ular o'z avlodlariga imkon qadar ko'proq sarmoya kiritishga intilishadi.

r-K tanlovi va atrof-muhitga chidamliligi

Ikkala strategiyaning qiyosiy tahlili quyidagi jadvalda keltirilgan:

r-K uzluksiz spektr sifatida

Ba'zi organizmlar faqat r- yoki K-strategistlar bo'lishiga qaramay, ko'pchilik hali ham bu ikki o'ta qarama-qarshilik o'rtasida oraliq xususiyatlarga ega. Misol uchun, daraxtlar uzoq umr ko'rish va raqobatbardoshlik kabi K-strategiyasiga xos bo'lgan xususiyatlarni namoyish etadi. Biroq, ular juda ko'p diasporalarni ishlab chiqaradi va ularni keng tarqatadi, bu r-strateglarga xosdir.

ekologik vorislik

Katta ekologik ofatlar sodir bo'lgan hududlarda, masalan, taxminan vulqon otilishidan keyin sodir bo'lgan voqealar. Indoneziyadagi Krakatau yoki Vashington shtatidagi Sent-Helens tog'i, AQSh, r- va K-strategiyalari ekotizimni muvozanatlashtiradigan ekologik ketma-ketlikda (yoki ketma-ketlikda) juda muhim rol o'ynaydi. Qoidaga ko'ra, r-strategiya bu erda yuqori reproduktiv qobiliyat va ekologik opportunizm tufayli asosiy rol o'ynaydi. Ushbu strategiya natijasida oʻsimlik va hayvonot dunyosi oʻz imkoniyatlarini tez surʼatda oshiradi va ular atrof-muhit bilan muvozanatni tiklaganda (ekologiyada, kulminatsion jamoa) asta-sekin K-strategiyasining izdoshlari birinchi oʻringa chiqadi.

Eslatmalar

Adabiyot

Wikimedia fondi. 2010 yil.

Boshqa lug'atlarda "r-K tanlash nazariyasi" nima ekanligini ko'ring:

- ... Vikipediya

- (yunoncha thésía ko'rib chiqish, tadqiqot) o'qitish, g'oyalar yoki tamoyillar tizimi. Bu fan yoki uning bo'limini tashkil etuvchi umumlashtirilgan qoidalar to'plamidir. Nazariya sintetik bilim shakli sifatida harakat qiladi, uning chegaralarida individual ... ... Vikipediya

- (Eng. Shartnoma nazariyasi) zamonaviy iqtisodiy nazariyaning iqtisodiy agentlar tomonidan (odatda) assimetrik ma'lumotlar sharoitida shartnoma parametrlarini belgilashni ko'rib chiqadigan bo'limi. Mundarija 1 Agentlik muammosi ... Vikipediya

Charlz Darvinning evolyutsiya nazariyasi: ijobiy va salbiy tomonlari- 1859 yilda Charlz Darvin (1809-1882) "Tabiiy tanlanish yo'li bilan turlarning kelib chiqishi haqida" asarini nashr etdi. Ushbu monografiyada Darvin hayot shakllari aqlli Yaratuvchining ijodiy faoliyati natijasi emas, balki ... ... Yangiliklar entsiklopediyasi

Neytral mutatsiyalar nazariyasi va molekulyar evolyutsiyada genlarning tasodifiy drifti- * neytral mutatsiya tasodifiy drift molekulyar evolyutsiya nazariyasi yoki n. th. yoki n. mutatsiya th. evolyutsiya jarayonida nukleotidlarning ko'p o'rnini bosishi haqidagi nazariya ... ... Genetika. ensiklopedik lug'at

Bir martali ishlatiladigan soma nazariyasi, ba'zan bir martalik soma nazariyasi, qarish jarayonining evolyutsion kelib chiqishini tushuntirishga harakat qiladigan evolyutsion fiziologik modeldir. Nazariya 1977 yilda taklif qilingan ... ... Vikipediya

TABIY SALLANMA NAZARIYASI- qarang: Tabiiy tanlanish. Ekologik ensiklopedik lug'at. Kishinyov: Moldaviya Sovet Ensiklopediyasining asosiy nashri. I.I. Bobo. 1989... Ekologik lug'at

Elitalar nazariyasi — bu tushuncha boʻlib, u butun xalq davlatni boshqara olmaydi va bu vazifani jamiyat elitasi oʻz zimmasiga oladi. Turli davrlarning elitalari turli mezonlar, kuch, kelib chiqish, ta'lim, tajriba, qobiliyatlarga ko'ra tanlangan ... Vikipediya

Bu konfliktning nazariy asoslanishi Mundarija 1 Ijtimoiy mojarolar nazariyasining paydo bo'lishi va genezisi uchun asos ... Vikipediya

“Boʻsh vaqt sinfi nazariyasi: institutlarni iqtisodiy oʻrganish” (1899) — amerikalik iqtisodchi T. Veblenning kitobi. Ushbu kitobda amerikalik olim ... ... Vikipediyani taklif qiladi

Kitoblar

• Sinxron suzish nazariyasi va metodikasi. Darslik, Maksimova M.. Darslikda muhokama qilinadi: sportning xususiyatlari, sinxron suzish tarixi, tasniflash raqamlarini bajarish texnikasi va o'zboshimchalik bilan kompozitsiyalarni qurish, bajarish asoslari ...

Populyatsiya uchun shaxsning qiymatini qanday aniqlash mumkin?

« Tabiiy tanlanish faqat bitta turdagi "valyuta"ni - farovon naslni tan oladi"(E. Pianka, 1981).

Biz aholi o'lik shaxslardan tashkil topgan potentsial o'lmas mavjudot ekanligini aytdik. Populyatsiyaning mavjudligini saqlab qolish uchun individ o'z-o'zidan omon qolishi va omon qolishi mumkin bo'lgan avlodlarni qoldirishi kerak. Ushbu vazifaning ikkilamchiligiga e'tibor bering. Ehtimol, nasl berish uchun resurslarni va ulardan olingan energiyani sarflamagan odam omon qolish uchun eng katta imkoniyatga ega bo'ladi. Ammo biroz vaqt o'tadi - va bunday odam izsiz yo'qoladi. Qarama-qarshi "qutbda" faraziy shaxs joylashgan bo'lib, u paydo bo'lgandan so'ng darhol butun kuchini nasl ishlab chiqarishga yo'naltira boshlaydi. Bunday jonzot o'z-o'zidan o'ladi va agar uning nasli resurslarni teng darajada samarasiz taqsimlash usulini meros qilib olsa, omon qolish imkoniyati bo'lmagan nasl tug'adi.

Bu shuni anglatadiki, o'z hayotini saqlab qolish va nasl berish xarajatlarini optimal kombinatsiyada birlashtirgan shaxs populyatsiya uchun eng katta qiymatga ega bo'lishi kerak. Bu kombinatsiya qanday optimal ekanligini baholash mumkin. Buning uchun ma'lum bir sharoitda inson kelajak avlodga eng katta hissa qo'shishini hisoblash kerak. Buning uchun matematik populyatsiya biologiyasida qo'llaniladigan o'lchov deyiladi reproduktiv qiymat. Reproduktiv qiymat - bu organizmning kelajak avlodlarga nisbiy hissasini hisobga olgan holda omon qolish va tug'ilishning umumlashtirilgan o'lchovidir.

« Yuqori reproduktiv qiymatga erishish uchun zarur bo'lgan barcha belgilarga ega bo'lgan faraziy organizmni tasvirlash oson. U tug'ilgandan so'ng deyarli darhol ko'payadi, o'zi g'amxo'rlik qiladigan ko'plab, katta, himoyalangan nasllarni beradi; u ko'p marta va ko'pincha uzoq umr ko'radi; u raqobatda g'alaba qozonadi, yirtqichlardan qochadi va oziq-ovqatni osongina oladi. Bunday jonzotni tasvirlash oson, lekin tasavvur qilish qiyin....” (Bigon va boshqalar, 1989).

Siz tushunasizki, bunday imkonsizlik o'z-o'zini saqlash va ko'paytirish vazifalarining nomuvofiqligidan kelib chiqadi (4.15.1-rasm). Buni 1870 yilda birinchilardan bo'lib anglagan ingliz faylasufi Gerbert Spenser organizmning o'z mavjudligini saqlab qolish va avlodlarda davom etishning alternativi haqida gapirdi. Zamonaviy tilda aytishimiz mumkinki, bu parametrlar salbiy korrelyatsiyalar bilan bog'liq bo'lib, tizimning bir parametrda yaxshilanishi boshqa parametrda yomonlashishi bilan birga bo'lishi kerak bo'lgan nisbat.

Guruch. 4.15.1. Rotiferda Asplanchna tug'ilish ortishi bilan omon qolish imkoniyati kamayadi (Pianka, 1981)

Turli xil turlar (va turli xil populyatsiyalar) energiyani o'z-o'zini saqlash va ko'payish o'rtasida turli yo'llar bilan qayta taqsimlaydi. Turlarning vakillari resurslarni qanday qazib olishlari va ularni qanday sarflashlari bilan ifodalangan tur strategiyasi haqida gapirishimiz mumkin. Muvaffaqiyatli strategiya faqat odamlar o'sishi, ko'payishi va yirtqichlar faoliyati va turli xil baxtsizliklar uchun barcha yo'qotishlarni qoplashi uchun etarli energiya oladigan strategiya bo'lishi mumkin.

Turli xil moslashuvchan strategiyalar bilan bog'liq xususiyatlar munosabatlar bilan bog'liq bo'lishi mumkin sotib yuborish, ya'ni chidab bo'lmas salbiy korrelyatsiya (yoki-yoki munosabat). Shunday qilib, almashinuv nisbati nasl soni va ularning omon qolish darajasi, o'sish tezligi va stressga chidamliligi va boshqalar bilan bog'liq. Amerikalik ekologlar R.Makartur va E.Uilsonlar 1967 yilda ikki xil tur strategiyasini tasvirlab berdilar, ular ikki xil tanlanish turi natijasi bo‘lib, ular o‘zaro bog‘liqlik bilan bog‘liq. Ushbu strategiyalarning qabul qilingan belgilari (r- va K-) logistik tenglamadan olingan.

Logistik modelga ko'ra, aholi sonining o'sishida ikki bosqichni ajratish mumkin: o'sishning tezlashishi va sekinlashishi bilan (4.15.2-rasm). gacha N kichik bo'lib, aholi o'sishiga asosan omil ta'sir qiladi rN va aholining o'sishi tezlashmoqda. Bu bosqichda ( r-faza) populyatsiyaning o'sishi tezlashmoqda va uning soni ko'p bo'lsa, individlarning ko'payish qobiliyati shunchalik yuqori bo'ladi. Qachon N etarli darajada yuqori bo'ladi, omil (K-N)/K. Bu bosqichda ( K-bosqichi) aholi o‘sishi sekinlashmoqda. Qachon N=K, (K-N)/K=0 va aholi o'sishi to'xtaydi. K-fazada aholi soni qancha ko'p bo'lsa, parametr shunchalik yuqori bo'ladi K. Bu qanchalik baland bo'lsa, odamlar shunchalik raqobatbardosh bo'ladi.

Guruch. 4.15.2. logistika modeliga muvofiq aholi o'sishining r- va K-bosqichlari

Ayrim turlarning populyatsiyalari ko'pincha r-fazada bo'ladi deb taxmin qilish mumkin. Bunday turlarda tez ko'payadigan va bo'sh muhitni o'z avlodlari bilan egallab oladigan shaxslar maksimal reproduktiv qiymatga ega. Boshqacha qilib aytganda, ushbu bosqichda tanlov parametrni oshiradi r- reproduktiv salohiyat. Ushbu tanlov deyiladi r-tanlash, va natijada turlar - r-strateglar.

Populyatsiyalari ko'pincha K-fazada bo'lgan turlarda vaziyat butunlay boshqacha. Ushbu populyatsiyalardagi maksimal reproduktiv qiymat shu qadar raqobatbardosh bo'lgan shaxslarga xos bo'ladiki, ular resursning tanqisligi sharoitida ham o'z ulushlarini olishlari mumkin; shundagina ular ko‘payib, keyingi avlodga o‘z hissalarini qo‘shishlari mumkin bo‘ladi. Bunday shaxslardan tashkil topgan populyatsiya parametrning yuqori qiymatiga ega bo'ladi K- etishmayotgan resurslar uchun kurasha olmaydigan shaxslardan tashkil topgan atrof-muhitning imkoniyatlari. Ushbu bosqichda K-seleksiyasi populyatsiyaga ta'sir qiladi, natijada turlarning paydo bo'lishi - K-strateglar. K-tanlash har bir shaxsni rivojlantirish va uning raqobatbardoshligini oshirish xarajatlarini oshirishga qaratilgan.

Ushbu strategiyalar o'rtasida o'tish mumkin, ammo ular oraliq bo'lib, ikkala shaklning tipik ifodalarini birlashtirmaydi.

« Siz bir vaqtning o'zida salat va kaktus bo'lolmaysiz"(E. Pianka).

Qaysi tanlov (r- yoki K-) turga ta'sir qilishini aniqlash uchun mavjud resurs miqdoridagi o'zgarishlar dinamikasi va u uchun raqobatning jiddiyligi muhimdir. Tashqi sabablarga ko'ra resurslar etishmasligi tufayli aholi sonining keskin qisqarishi bilan r-strateglar, etishmayotgan resurs uchun raqobatda esa K-strateglar ustunlikka ega bo'ladilar.

R-strategiya (tug'ish qobiliyatini oshirish) va K-strategiya (raqobatbardoshlikni oshirish) o'rtasidagi tanlov juda oddiy ko'rinadi, ammo u organizmlarning ko'plab parametrlariga va ularning hayot davrlariga ta'sir qiladi. Keling, ushbu strategiyalarni ularning tipik ko'rinishida taqqoslaymiz (4.15.1-jadval).

4.15.1-jadval. R- va K-ni tanlash va strategiyalarining xususiyatlari

Nega r-strateglar bitta takror ishlab chiqarish bilan tavsiflanadi, K-strateglar esa qayta-qayta takrorlanishi ajablanarli bo'lishi mumkin. Bu xususiyatni misol bilan tushuntirish osonroq. Tasavvur qiling-a, sichqonlar omborni don bilan to'ldirishadi (ko'p resurslar, raqobat yo'q). Ikki turdagi strategiyani ko'rib chiqing.

1 raqamini ko'rish. 3 oylik jinsiy etuklik, nasldagi nasllarning soni 10 ta, urg'ochi bir yil yashaydi va har uch oyda tug'ilishga qodir.

2 raqamini ko'rish. 3 oylik jinsiy etuklik, zotidagi nasllarning soni 15 ta bo'lib, ularni oziqlantirgandan so'ng, urg'ochi charchoqdan o'ladi.

Birinchi holda, uch oy ichida 10 ta nasl va ularning ota-onalari (jami 12 bosh), ikkinchisida esa 15 tagacha nasl berishni boshlaydilar. Ikkinchi tur bepul resurslarni qo'lga kiritishning yuqori tezligini ta'minlaydi. Odatdagi r-strategiya shaxslarni imkon qadar erta va imkon qadar qattiq ko'paytirishga majbur qiladi va shuning uchun r-strategiyalari ko'pincha bitta naslchilik mavsumi bilan chegaralanadi.

Boshqa tomondan, odatiy K-strateglari nima uchun ko'p marta ko'payganini tushunish oson. Raqobat muhitida faqat o'sha avlod omon qoladi, uning rivojlanishi uchun juda ko'p mablag' sarflangan. Boshqa tomondan, omon qolish va ko'payish uchun kattalar o'zini saqlash va rivojlantirish uchun katta miqdorda energiya sarflashi kerak. Shuning uchun, chegaralangan holatda, K-strateglar bir vaqtning o'zida bitta bolani (fillar va kitlar va ko'p hollarda odamlar kabi) ishlab chiqaradilar. Ammo bu hayvonlar qanchalik mukammal bo'lmasin, bir juft ota-ona oxir-oqibat o'ladi. Populyatsiya to'xtab qolmasligi uchun, ota-onalar bir juft omon qolgan nasl qoldirishlari kerak va shuning uchun ikkitadan ko'proq tug'ishlari kerak. Agar shunday bo'lsa, K-strateglarning omon qolishi uchun zaruriy shart - bu ularni tashkil etuvchi shaxslarning ko'payish ko'pligi.

1935 yilda sovet botanigi L.G. Ramenskiy o'simliklarning uchta guruhini ajratib ko'rsatdi, ularni koenotiplar (strategiya tushunchasi hali shakllanmagan): zo'ravonlar, bemorlar va eksplerentlar. 1979 yilda xuddi shu guruhlar (boshqa nomlar ostida) ingliz ekologi J. Grime tomonidan qayta kashf etilgan (4.15.3-rasm). Bu strategiyalar.

Guruch. 4.15.3. "Grime Triangle" - aniq strategiyalarning tasnifi

- C turi (raqobatchi, raqobatchi) binafsha Ramenskiyga ko'ra; kattalar organizmlarining hayotini saqlab qolish uchun energiyaning katta qismini sarflaydi, barqaror jamoalarda hukmronlik qiladi. O'simliklar orasida daraxtlar, butalar yoki kuchli o'tlar (masalan, eman, qamish) ko'pincha bu turga tegishli.

- S turi (stressga chidamli, stressga chidamlilik); sabr Ramenskiyga ko'ra; maxsus moslashuvlar tufayli u noqulay sharoitlarga bardosh beradi; deyarli hech kim ular uchun u bilan raqobat qilmaydigan resurslardan foydalanadi. Odatda bu sekin o'sadigan organizmlar (masalan, sfagnum, likenlar).

- R turi(latdan. ruderis, qo'pol), bilimdon Ramenskiyga ko'ra; vayron qilingan jamoalarda binafsharanglarni almashtiradi yoki boshqa turlar tomonidan vaqtincha talab qilinmagan resurslardan foydalanadi. O'simliklar orasida bu ko'plab urug'larni beradigan yillik yoki ikki yillik o'simliklardir. Bunday urug'lar tuproqda urug'lik bankini hosil qiladi yoki uzoq masofalarga (masalan, karahindiba, o't o'ti) samarali tarqalishga qodir. Bu bunday o'simliklarga resurslarni chiqarishni kutish yoki o'z vaqtida bo'sh joylarni egallash imkonini beradi.

Ko'pgina turlar har xil turdagi strategiyalarni birlashtira oladi. Qarag'ay CS deb tasniflanadi, chunki u kambag'al qumli tuproqlarda yaxshi o'sadi. Qichitqi o'ti CR strategi hisoblanadi, chunki u buzilgan yashash joylarida hukmronlik qiladi.

Turlar strategiyasi plastik bo'lishi mumkin. Pedunculate eman - bargli o'rmonlar zonasida binafsha rang va janubiy dashtda bemor. Yapon bonsai texnologiyasini (qozonlarda bonzalarni etishtirish) binafshalarni bemorlarga aylantirish usuli sifatida taqdim etilishi mumkin.

Qiziqarli vazifa MakArtur-Vilson va Ramenskiy-Grim strategiyalarini solishtirishdir. R-tipli organizmlar, eksplerentlar r-strateglarga mos kelishi aniq. Ammo K-strategistlari nafaqat C tipidagi organizmlarga, binafshalarga, balki S-tipiga mansub bemorlarga ham mos keladi. Zo'ravonlar iste'mol uchun qulay bo'lgan resurslar uchun kuchli raqobat sharoitida o'zlarining raqobatbardoshligini (va atrof-muhitning imkoniyatlarini) maksimal darajada oshiradilar, bemorlar esa qiyin resurslarni iste'mol qilish sharoitida raqobatbardoshligini maksimal darajada oshiradilar. Boshqacha qilib aytadigan bo'lsak, zich o'rmonda yorug'lik uchun raqobatlashadigan eman va g'or chuqurligidagi xira yorug'likda omon qoladigan paporotnikning vazifalari juda ko'p umumiydir: resurslarni iste'mol qilishni optimallashtirish va o'simlikning individual tayyorgarligini yaxshilash zarurati. individual.

Dastlab rejalashtirilgan harbiy harakatlarning ma'lum bir tizimini bildiruvchi "strategiya" so'zi ekologiyaga 20-asrning ikkinchi yarmida kirib keldi va dastlab ular faqat hayvonlarning xatti-harakatlari strategiyasi haqida gapirdilar.

P. MacArthur va E. Wilson (MacArthur, Wilson, 1967) organizmlar strategiyasining ikki turini o'zaro munosabatlar bilan bog'liq bo'lgan ikki turdagi tanlov natijalari sifatida tavsifladilar - r-tanlash va K-tanlash:

"r-tanlov" – organizmning ko'payish xarajatlarini oshirish yo'nalishidagi evolyutsiya, natijada r-strategiyalar;

"K-tanlash" – kattalar organizmining hayotini saqlab qolish xarajatlarini oshirish yo'nalishidagi evolyutsiya, uning natijasi K-strategiyalari.

K-strateglarning populyatsiyalari, barqaror "bashorat qilinadigan" sharoitlarda yashovchi yirik organizmlar juda doimiy mo'l-ko'lchilik darajasiga ega va kattalar o'rtasida kuchli raqobat mavjud bo'lib, unga qarshi kurash (ya'ni omon qolish) resurslarning asosiy qismini sarflaydi. Raqobatning ta'sirini yosh shaxslar ham boshdan kechiradi, ammo u zaiflashadi, chunki K-strateg hayvonlarida, qoida tariqasida, ota-onalar soni cheklangan (fil, sher, yo'lbars va boshqalar) o'z avlodlariga g'amxo'rlik qilishadi. ).

r-strateglarning populyatsiyalari ko'payishda katta hissa qo'shadigan kichik organizmlardan iborat bo'lib, ular "oldindan aytib bo'lmaydigan" o'zgaruvchan sharoitlarda (uy sichqonchasi, qizil tarakan, uy pashshasi va boshqalar) shakllanadi. Resurslarning ko'pligi va kam raqobatga ega bo'lgan bu populyatsiyalarning tez o'sishi davrlari resurslar miqdori keskin kamayib borayotgan "inqirozlar" davrlari bilan almashadi. Shu sababli, bunday populyatsiyalarning hajmi birinchi navbatda resurslar miqdoriga bog'liq va shuning uchun raqobatdan qat'iy nazar o'zgarib turadi. R-strateglar qisqa hayot aylanishiga ega bo'lib, ularga keyingi "inqiroz" dan oldin tug'ilish uchun vaqt va dam olish holatida "inqirozlarni" boshdan kechirish uchun maxsus moslashishga imkon beradi.

E.Pianka (1981) MakArtur-Vilson strategiyalarining turlarini ko'rib chiqib, "dunyo faqat qora va oq rangga bo'yalgan emas" va tabiatda r- va K-tiplar strategiyalari o'rtasida o'tish davri bo'lgan organizmlar ustunlik qilishini ta'kidladi. Bunday organizmlarda o'zaro kelishuvning qutbli komponentlari o'rtasida qandaydir kelishuv mavjud, ammo K-strategistlari va r-strateglarning to'liq sindromlarini o'z ichiga olgan strategiyaga ega bo'lgan organizmlar yo'q ("siz ham salat, ham kaktus bo'la olmaysiz") .

MacArthur-Wilson strategiyalari tizimida bir xil qarashlarga ega bo'lgan kamida ikkita mustaqil va noma'lum o'tmishdoshlar mavjud edi.

Birinchidan, G. Spenser (1870) evolyutsiyani organizmlar tomonidan o'z mavjudligini saqlab qolish va "avlodlarda davom etish" yo'nalishlarida farqlash tamoyillari haqida yozgan. Shu bilan birga, Spenser evolyutsiyaning ushbu yo'nalishlarini antagonistik deb hisobladi, ya'ni. savdo kabi. Bunday evolyutsiya natijalariga misol sifatida u fil va mayda hayvonlarni ko'rib chiqdi.

Ikkinchidan, K- va r-strateglar tizimining asoschisi botanik J. Makleod (McLeod, 1884, Germy, Stieperaere, 1985 dan keyin) o'simliklarni bo'lgan. "proletarlar" va "kapitalistlar".(Albatta, turlarning bunday g'ayrioddiy nomlari modaga bo'lgan hurmat edi - aynan shu davrda Evropaga marksizm kelgan, shunga qaramay, Makleodning analogiyalari juda muvaffaqiyatli).

Kapitalistik o'simliklar o'z kuchlarining katta qismini kattalarni saqlashga sarflaydilar, ular qishga ko'p yillik to'qimalarning fitomasidan kapital bilan boradilar - daraxt tanasi va shoxlari, ildizpoyalari, ildizlari, piyozlari va boshqalar.

Proletar o'simliklari esa urug'lik bosqichida qishlaydi; kapitalsiz, chunki energiya asosan takror ishlab chiqarishga sarflanadi . Bu bir yillik o'simliklar bo'lib, ular ko'p sonli urug'larni hosil qiladi va ularning ba'zilari doimo qulay sharoitlarga tushib qolganligi sababli omon qoladi. Bundan tashqari, "proletarlar" tuproq banklarini shakllantirishga qodir bo'lgan urug'larga ega bo'lib, ularda ular uzoq vaqt yashovchan bo'lib qoladilar va yillar davomida "o'z soatlarini" kutishadi.

Ko'p yillik o'tloqli o'tlar kabi o'tish davri strategiyasiga ega o'simliklar juda yuqori hosildorlik va qishlash organlarining o'rtacha nisbati bilan ajralib turadi.

test savollari

1. K-tanlash va r-tanlashning asosiy farqi nimada?

2. K- va r-strategiyalarning organizmlari resurslar miqdorining tebranishlari bilan qanday bog'liq?

3. K-seleksiya va r-seleksiya tushunchalarining rivojlanishiga qaysi olimlar hissa qo‘shgan?

4. Proletar o’simliklari va kapitalistik o’simliklar o’rtasidagi farqlarni aytib bering.

Hayot davomiyligi - shaxsning yashash muddati. Bu genotipik va fenotipik omillarga bog'liq. Fiziologik, maksimal va o'rtacha umr ko'rish mavjud. Fiziologik umr ko'rish davomiyligi (FPL) – Bu ma'lum bir turning individual hayoti davomida cheklovchi omillar ta'sirida bo'lmaganida bo'lishi mumkin bo'lgan umr ko'rish davomiyligi. Bu faqat organizmning fiziologik (genetik) imkoniyatlariga bog'liq va faqat nazariy jihatdan mumkin. Maksimal ishlash muddati (MPL) – Bu haqiqiy ekologik sharoitda odamlarning faqat kichik bir qismi yashashi mumkin bo'lgan umr ko'rish davomiyligi. U keng tarqalgan: bakteriyalarda bir necha daqiqadan yog'ochli o'simliklarda bir necha ming yilliklargacha (sekvoya). Odatda, o'simlik yoki hayvon qanchalik katta bo'lsa, ularning umri shunchalik uzoqroq bo'lsa ham, istisnolar mavjud (ko'rshapalaklar 30 yilgacha yashaydi, bu uzoqroq, masalan, ayiqning hayoti). O'rtacha umr ko'rish (ALE) – populyatsiyadagi barcha individlar umrining o'rtacha arifmetik ko'rsatkichidir. U tashqi sharoitlarga qarab sezilarli darajada o'zgarib turadi, shuning uchun turli turlarning umr ko'rish davomiyligini solishtirish uchun genetik jihatdan aniqlangan NRM ko'proq qo'llaniladi.

Omon qolish- populyatsiyada ma'lum vaqt davomida saqlanib qolgan shaxslarning mutlaq soni (yoki individlarning asl soniga nisbatan foizi).

Z = n / N 100%,

qayerda Z– omon qolish darajasi, %; P - omon qolganlar soni; N – populyatsiyaning dastlabki hajmi.

Omon qolish bir qancha sabablarga bog'liq: aholining yoshi va jinsi tarkibi, ma'lum ekologik omillarning ta'siri va boshqalar Omon qolish jadvallar va omon qolish egri chizig'i shaklida ifodalanishi mumkin. Omon qolish jadvallari (demografik jadvallar) va omon qolish egri chiziqlari populyatsiyada bir xil yoshdagi shaxslar sonining qarishi bilan qanday kamayishini aks ettiradi. Omon qolish egri chiziqlari omon qolish jadvallariga muvofiq qurilgan.

Omon qolish egri chizig'ining uchta asosiy turi mavjud. I turdagi egri chiziq o'lim darajasi hayot davomida past bo'lgan, lekin oxirida keskin o'sadigan organizmlarga xosdir (masalan, tuxum qo'ygandan keyin nobud bo'ladigan hasharotlar, rivojlangan mamlakatlardagi odamlar, ba'zi yirik sutemizuvchilar). II turdagi egri chiziq o'lim darajasi hayot davomida taxminan doimiy bo'lib qoladigan turlarga xos xususiyat (masalan, qushlar, sudraluvchilar). III turdagi egri chiziq hayotning dastlabki davridagi shaxslarning ommaviy nobud bo'lishini aks ettiradi (masalan, ko'plab baliqlar, umurtqasizlar, o'simliklar va o'z nasli haqida qayg'urmaydigan va tuxumlar, lichinkalar, urug'lar va boshqalarning ko'pligi tufayli omon qoladigan boshqa organizmlar). Asosiy turlarning xususiyatlarini birlashtirgan egri chiziqlar mavjud (masalan, qoloq mamlakatlarda yashovchi odamlarda va ba'zi yirik sutemizuvchilarda I egri dastlab tug'ilgandan so'ng darhol yuqori o'lim tufayli keskin pasayadi).

Populyatsiyaning omon qolish va nasl qoldirish ehtimolini oshirishga qaratilgan xususiyatlari to'plami deyiladi ekologik omon qolish strategiyasi. Bu o'sish va ko'payishning umumiy xarakteristikasi. Bunga shaxslarning o'sish sur'atlari, etuklikka erishish vaqti, urug'lanish, naslchilik chastotasi va boshqalar kiradi.

Shunday qilib, A. G. Ramenskiy (1938) asosiyni ajratdi omon qolish strategiyalarining turlari o'simliklar orasida: binafshalar, bemorlar va bilimdonlar. Zo'ravonlik (siloviki) - barcha raqobatchilarni, masalan, asosiy o'rmonlarni tashkil etuvchi daraxtlarni bostiradi. Bemorlar – noqulay sharoitlarda omon qolishi mumkin bo'lgan turlar ("soyani yaxshi ko'radigan", "tuzni yaxshi ko'radigan" va boshqalar). Mutaxassislar (to'ldirish) - mahalliy jamoalar bezovta bo'lgan joylarda tezda paydo bo'lishi mumkin bo'lgan turlar - ochiq joylarda va kuygan joylarda, sayozlarda va hokazo.

Batafsilroq tasniflash boshqa, oraliq turlarni ajratib turadi. Xususan, hali o'simlik qoplami bo'lmagan yangi paydo bo'lgan hududlarni tezda egallagan bir guruh kashshof turlarni ajratib ko'rsatish mumkin. Kashshof turlari qisman tadqiqotchilarning xususiyatlariga ega - past raqobatbardoshlik qobiliyati, ammo bemorlar kabi ular atrof-muhitning jismoniy sharoitlariga yuqori chidamlilikka ega.

Populyatsiyalarning ekologik strategiyalari juda xilma-xildir. Ammo shu bilan birga, ularning barcha xilma-xilligi logistik tenglamaning doimiylari bilan belgilanadigan evolyutsion tanlovning ikki turi o'rtasida yotadi: r- strategiya va Kimga-strategiya.

r- strateglar (r-turlar, r-populatsiyalar) - tez ko'payadigan, ammo raqobatbardoshligi past bo'lgan shaxslar populyatsiyasi. bor J-aholi zichligiga bog'liq bo'lmagan aholi o'sishining shaklli egri chizig'i. Bunday populyatsiyalar tez tarqaladi, lekin ular barqaror emas, ularga bakteriyalar, shira, bir yillik o'simliklar va boshqalar kiradi.

K-strateglar (K-turlar, K-populatsiyalar)- asta-sekin ko'payadigan, ammo raqobatbardosh shaxslar populyatsiyalari. bor S-aholi zichligiga qarab aholi o'sishining shaklli egri chizig'i. Bunday populyatsiyalar barqaror yashash joylarida yashaydi. Bularga odamlar, daraxtlar va boshqalar kiradi.

Hikoya o'simliklarda "ekologik strategiya" kontseptsiyasini ishlab chiqish .

Birinchidan, "strategiya" atamasi organizmlarning ma'lum sharoitlarda omon qolishiga yordam beradigan xususiyatlar to'plamini anglatadi va faqat hayvon organizmlariga nisbatan qo'llaniladi.

R- va K-strategiyalari naslni ko'paytirish va parvarish qilish xarajatlarining nisbati bo'yicha ajratildi.

K-strateglar oz sonli nasllarga g'amxo'rlik qilish bilan ajralib turadi, bu, masalan, fillarda kuzatiladi. R-strateglar maksimal unumdorlik va nasllarga g'amxo'rlik etishmasligi bilan ajralib turadi, masalan, yumaloq qurtlar.

K- va xossalariRhayvonlarda strategiyalar.

Keyinchalik o'simlik organizmlariga nisbatan "ekologik strategiya" atamasi qo'llanila boshlandi. (20).

Mahalliy adabiyot uchun o'simliklarga nisbatan "strategiya" atamasi mutlaqo yangi va birinchi bo'lib T.A. Rabotnov (1975), izolyatsiya qilingan L.G. Ramenskiy (1936) "kenobiotik tiplar".

Rabotnov turning strategiyasiga ko'ra, "uning boshqa organizmlar bilan birga yashash va tegishli biogeotsenozda ma'lum o'rinni egallash imkoniyatini beradigan moslashuvlar to'plami" ni tushunishni taklif qildi. (10)

1894 yildayoq MakLeod birinchi bo'lib o'simliklarning jamiyatdagi mavqeini belgilovchi shartlar mavjudligini ta'kidladi va u barcha turlarni "kapitalistlar" va "proletarlar" ga ajratdi.

Biroq, jamiyatning o'zi bilan o'xshashlik ham, turlarni ajratishning asosiy mezoni - o'zaro changlanish va o'z-o'zini changlatish ham muvaffaqiyatsiz bo'ldi, garchi olim baholashni kompleks qilishga urinib ko'rgan va "kapitalistlar" ta'minot mavjudligi bilan tavsiflanadi, deb yozgan bo'lsa-da. ozuqa moddalari, polikarpiklik, soyaga toqat qilmaslik va boshqalar.

Bu masala Ramenskiyning 30-yillarda nashr etilgan asarlarida ajoyib tarzda ishlab chiqilgan bo'lib, u o'simliklarning 3 turi haqida yozgan, ularni binafsha, kasal va eksplerent deb atagan va ularni sher, tuya va shoqollarga o'xshatgan.

40 yildan so‘ng Angliyada J. Grimning “O‘simlik strategiyalari va o‘simliklardagi jarayonlar” monografiyasi nashr etildi. , unda muallif, Ramenskiyning asarlarini bilmagan holda, raqobatchilar, stressga chidamli va qo'pol nomlar ostida bir xil uch turdagi strategiyalarni qayta ta'riflagan.

Strategiyalar turini tushunish uchun E. Pianka, R. Uittaker va T.A. Rabotnov. (11)

Ekologik va kenotik strategiyalarning asosiy tizimlari .

E. Pianka tizimi.

Ekologiyada eng ko'p qo'llaniladigan Pianka tizimi K-seleksiyalari va r-tanlovlari bilan bog'liq ikki turdagi strategiyani o'z ichiga oladi (kattalarni saqlash va ko'payish jarayonlari uchun energiya xarajatlari ulushlari nisbati bo'yicha).

K-tanlash - doimiy (prognoz qilinadigan) muhitda tanlash, bu erda aholi energiyasining asosiy qismi raqobatga sarflanadi va r-tanlash bilan ko'payish energiya sarfining asosiy moddasi hisoblanadi.

Tizim ilgari R.X. tomonidan shakllantirilgan g'oyalarning rivojlanishi natijasi edi. MakArtur va E.O. Uilson, lekin aynan E.Pianka tanlovning ikki turini amalga oshirish natijasida yuzaga keladigan oqibatlarni har tomonlama tahlil qildi.

Pianka strategiyasining ikki turi o'simlik dunyosida eng keng tarqalgan. Hatto klub moxlari yoki paporotniklarida geterosporalarning paydo bo'lishini oxir-oqibat izosporlarning r-strategiyasini urg'ochi gametofitning K-strategiyasi bilan almashtirish deb hisoblash mumkin, bu naslning yaxshi omon qolishini kafolatlaydi va juda ko'p miqdordagi kichik izosporalarni almashtiradi. ayollarning o'sishi uchun zarur shart-sharoitlarni ta'minlaydigan cheklangan miqdordagi megasporlar bilan.

K-strateglar ko'proq yoki kamroq barqaror atrof-muhit sharoitlari bilan chegaralangan, muvozanatli populyatsiyalarga ega, bu erda o'lim zichlik bilan tartibga solinadi va kuchli raqobat sharoitlariga moslashadi. Ular sekin rivojlanish va o'tlardan daraxtlargacha bo'lgan hayot shakli bilan polikarpik bo'lishga moyil. Suksession ketma-ketlikda bu turlar suksession bosqich avj nuqtasiga yaqinlashganda ishtirokini oshiradi.

r-strateglar esa o'lim darajasi zichlikka bog'liq bo'lmagan yoki ozgina bog'liq bo'lgan muvozanatsiz populyatsiyalar bilan tavsiflangan beqaror yashash joylarini afzal ko'radilar. Bunday o'simliklar o'rtasidagi raqobat zaif, bular monokarpik o'smirlar, odatda o'tlar, kamroq tez-tez butalar. Ketma-ket ketma-ketlikda ular kashshof bosqichlar bilan bog'langan va avjidan oldingi etuk jamoalarda muhim rol o'ynamaydi.

Shunday qilib, E. Piankaning tip tizimi oddiy - bir o'lchovli, ammo u turlarning kontinuum idrokiga to'liq mos keladi.

U barcha turlarni 2 turdagi strategiyaga bo'lishning nisbiyligini ta'kidlab, dunyo faqat qora va oq rangga bo'yalgan emasligini va ekstremal variantlar, qoida tariqasida, butun o'tish diapazoni bilan bog'liqligini ta'kidlaydi (E. Pianka, 1981, 138-bet). (13)

R.Uittaker tizimi.

R.Uittaker (1980) K, r va L harflari bilan belgilangan strategiyaning 2 emas, balki uchta turini ajratib ko‘rsatdi. Uning tizimi ikki chegara orasidagi populyatsiya o‘zgarishi qonuniyatlariga asoslanadi: K-yuqori chegara, maksimal to‘yinganlikka mos keladi. zichlik va L-pastki chegarasi , aholining omon qolishini ta'minlay olmaydigan raqamga mos keladigan "aholi nol" turini anglatadi.

K-strateglar K darajasiga erishishga intilishadi, bunga birinchi navbatda, niche differentsiatsiyasini cheklash orqali erishadilar. K-tanlash ular egallab turgan muhit chegaralarida raqobat va boshqa o'zaro ta'sirlar jarayonida o'z aholisini saqlab qolish mexanizmlariga ta'sir qiladi. Populyatsiyalar soni sezilarli darajada kamayadi, ammo bunday populyatsiyalarning umumiy tendentsiyasi K. darajasi atrofida tebranishlardir.

Ikkinchi guruh populyatsiyalar_r-strateglar. Ular K va L darajalari orasidagi keskin tebranishlar bilan tavsiflanadi. Bunday populyatsiyalar beqaror va faqat diasporalar ishlab chiqarishning yuqori tezligi tufayli omon qoladi, ular raqobat kuchaygan sharoitlarga ham, stressni keltirib chiqaradigan noqulay sharoitlarga ham yomon moslashadi.

Populyatsiyalarning uchinchi guruhi L-strategistlar bo'lib, ular L-ning pastki chegarasi atrofida o'zgarib turadi, garchi ular ba'zida o'zlarining ko'pligini portlovchi darajada oshirishi mumkin. Bunday populyatsiyalarda tanlov noqulay davrlardan omon qolish mexanizmini yaxshilashga intiladi va ko'payish tezligi yuqori bo'lishi mumkin yoki bo'lmasligi mumkin.

Natijasi bilan uchta tanlov turini - uchta asosiy turni ajratib ko'rsatish, bir vaqtning o'zida, Uittaker, Pianka kabi, o'z tizimini mutlaq qilmadi.

Agar Uittaker va Pianka tizimlarini solishtirsak, uning K va r tiplari Piankaning K va r ga to‘g‘ri kelishi yaqqol ko‘rinib turibdi va nish differensiatsiyasi haqiqatan ham K-tanlash ta’sirida bo‘ladi. Bular asosan ko'p yillik turlar bo'lib, ko'pincha vegetativ tarzda ko'payadi va generativ sohada nisbatan kam energiya sarflaydi.

Ruderal o'simliklar, aksincha, qisqa hayot aylanishi va yuqori urug'lik mahsuldorligi bilan ajralib turadi, shuning uchun bu erda ko'payish xarajatlari yuqori. Bu r-tanlovning natijasidir.

L guruhi o'tish holatini egallaydi, chunki cho'l yillik o'simliklari juda tez rivojlanish sikli va yuqori urug'lik hosildorligi (r-seleksiya natijasi) bo'lgan efemerlar qatoriga kiradi, lekin butalar, shuningdek, ba'zi o't o'simliklari vegetativ holatda stressni boshdan kechiradi va shuning uchun K - tanlash harakati natijasini ifodalaydi. (10)

Ramenskiy-Graym tizimi.

Ramenskiy uch turdagi tizimni taklif qildi. U uchta "kenobiotik tip" ni ajratdi.

U "zo'ravonlar" yoki "sherlar" deb atagan birinchi tur hududni kuchli egallab olish qobiliyati, foydalanilgan resurslarning to'liqligi va raqiblarni kuchli raqobatbardosh bostirish bilan tavsiflanadi.

Ikkinchi tur - bemorlar yoki "tuyalar" ekstremal ekologik sharoitlarga bardosh berish qobiliyati, ya'ni chidamliligi bilan ajralib turadi.

Uchinchi tur - eksplerentlar yoki chakallar na stressli vaziyatlarga chidamliligi, na yuqori raqobatbardoshligi bilan ajralib turmaydi, balki kuchliroq o'simliklar orasidagi bo'shliqlarni tezda egallashga qodir va ular yopilganda, ular ham osongina tashqariga chiqariladi. (13)

Kelajakda L.G.ning vakillari va tasnifi. Ramenskiy (1935-38) T.A.Rabotnov tomonidan ishlab chiqilgan. (1966, 1975, 1978, 1980). U o'simliklardagi bemorning murakkab tabiatini (stressga chidamlilik) ko'rsatdi va ekologik va fitotsenotik bemorlarni aniqladi.

Birinchisi ekologik ixtisoslashuv (sho'rlangan, kislotali, quruq yoki toshli substratlarda va boshqalar) tufayli noqulay sharoitlarda mavjud bo'lib, L.G. bilan eng mos keladi. Ramenskiy. Ular bir xil autekologik va sinekologik optimaga ega.

Ikkinchisi hayotiy jarayonlarning maksimal qisqarishi yordamida ekologik jihatdan maqbul sharoitlarda binafsharanglarning bosimi ostida uzoq vaqt yashashga qodir. Sinekologik va autekologik optima odatda ular bilan mos kelmaydi. (6 )

Strategiya turlari haqidagi g‘oyalarning yanada rivojlanishini J. Grimning ko‘plab asarlarida uchratamiz (J. Grime, 1974, 1978, 1979).

U, mohiyatiga ko'ra, L.G'niki bilan bir xil 3 ni taklif qiladi. Ramenskiy, ekologik-koenotik strategiyalarning turi, bu turlarni chaqiradi: raqobatchilar, stressga chidamlilar va ruderallar (mos ravishda K, S va R).